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22/3/2015 Leonardo Dimieri ­ Tesis de Licenciatura

Aspectos físicos de la visión humana


Leonardo D. Dimieri*

Director
Gustavo Gasaneo

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Indice
Resumen 4

Introducción 5

Capítulo 1: Descripción fisiológica del ojo 9

    1.1 Anatomía del ojo humano 9

    1.2 Fisiología del ojo humano 10

              1.2.1 Túnica fibrosa del ojo (capa externa) 11

              1.2.2 Túnica vascular (media) 13

              1.2.2 Túnica nerviosa (capa más interna) 15

    1.3 Músculos extrínsecos del ojo 21

Capítulo 2: La física detrás de la óptica ocular 24

    2.1 Características ópticas del ojo humano 24

    2.2 Formación de la imagen: comienzo del camino visual. 23

Capítulo 3: La visión y el sistema nervioso asociado 32

    3.1 Formación y retención de las imagenes 30

    3.2 Percepción visual 34

Capítulo 4: Movimientos Oculares 42

    4.1 Descripción general 42

    4.2 Movimientos de persecución 42

    4.3 Temblor, deriva, sacadas y micro­sacadas 48

Capítulo 5: Descripción física de los movimientos oculares 61

    5.1 Introducción 61

    5.2 Modelado de los músculos 61

    5.3 Dinámica Ocular 64

    5.4 Simulaciones 64

Capítulo 6: Conclusiones y Perspectivas 73

Referencias 75

Notas de interés y utilidad 82
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    Núcleo Póntino 82

    Núcleo Oculomotor 83

    Nistagmo Fisiológico 84

    Mesencéfalo 85

    Tronco del encéfalo 88

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Resumen
En esta tesis nos propusimos hacer una descripción general del sistema de visión, de cómo el ser humano
es capaz de crear imagenes del mundo que lo rodea. Hay muchos y diversos aspectos detrás del sistema de
visión,  sobre  todo  cuando  se  lo  piensa  desde  el  punto  de  vista  de  la  física.  Dado  que  el  ojo  recibe

básicamente la reflexión de la radiación electromagnética que ha impactado sobre los diferentes cuerpos
y/o objetos que nos rodean, surgen preguntas que tienen que ver con la óptica geométrica, la óptica física
(electromagnetismo),  la  mecánica  clásica,  la  mecánica  cuántica,  el  procesamiento  de  información,  etc.
Esta tesis no pretende presentar un análisis completo de todos estos aspectos, pero sí integrarlos todos en
un  solo  documento.  En  el  mismo  se  pondrán  en  relevancia  los  aspectos  que  tienen  que  ver  con  la
evolución  del  sistema  de  visión,  los  aspectos  biológicos  y  constitutivos  del  ojo  en  sí  y  de  la  red  neuronal
ubicada  en  la  retina,  la  forma  en  que  la  luz  que  llega  de  todo  el  campo  visual  y  es  concentrada  en  la

retina,  la  descripción  general  de  los  movimientos  oculares,  las  diferentes  regiones  del  cerebro  que
procesan  e  identifican  la  información  que  llega,  la  representación  matemática  que  permite  describir  al
sistema  de  músculos  que  dan  lugar  a  los  movimientos  y  también,  cómo  es  que  se  describen  los
movimientos  oculares  a  partir  de  las  ecuaciones  de  la  mecánica  clásica,  esencialmente,  a  partir  de  las
ecuaciones de movimiento de un cuerpo rígido.

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Introducción
La  Física  es  una  ciencia  que  desarrolla  modelos  de  la  naturaleza.  Es  así  que  contamos  con  la  mecánica
Clásica  para  describir  el  movimiento  de  los  cuerpos  a  bajas  velocidades,  la  mecánica  Cuántica  para
describir  el  movimiento  de  las  partículas  pequeñas,  la  Mecánica  Estadistica  para  describir  el
comportamiento  de  muchos  cuerpos,  la  Física  del  Estado  Sólido  para  describir  las  propiedades  de  los
cuerpos  basado  en  su  estructura  interna,  etc.  Todos  estos  modelos  y  varias  de  sus  combinaciones,
permiten describir la gran mayoría de los cuerpos que nos rodean y sus movimientos. Podemos describir

las  propiedades  de  oxidación  del  hierro  basados  en  su  estructura  electrónica,  del  movimiento  de  los
satelites del planeta Júpiter basados en las ecuaciones de Newton, de los procesos de fusión en el centro
del  Sol  basandonos  en  la  hidrodinámica,  la  Mecánica  Cuántica,  etc.  En  general  la  física  requiere  de  un
observador, es decir, todo fenomeno físico es observado (medido) y descripto por un observador externo al
sistema  a  estudiar.  Ese  observador  es  el  humano,  el  creador  del  modelo  en  sí  mismo  y  de  toda  la
estructura asociada al modelo de descripción. En general el humano queda excluido de toda descripción.
Si  se  analiza  la  estructura  de  las  carreras  de  estudio  de  Física,  se  puede  ver  que  todo  lo  que  la  física

describe excluye a los seres vivos. Si pensamos en cómo está constituido todo ser vivo, notaremos que está
compuesto por átomos, los cuales se ordenan en moléculas, y las mismas dan lugar a células, primer ente
vivo,  que  pueden  organizarse  y  dar  lugar  a  seres  mas  complejos,  tan  complejos  como  el  ser  humano
mismo. Quizás esta sea una de las creaciones más complejas y elaboradas de todo el Cosmos. La vida está
regída  esencialmente  por  fuerzas  electromagnéticas,  en  todo  caso,  una  teoría  como  la  Electrodinámica
Cuántica  debería  poder  describir  a  todo  ser  vivo  dado  que  sólo  se  requiere  describir  la  interacción
electromagnética entre átomos. Una observación  como  ésta,  fue  hecha  por  Schrödinger  en  su  libro  ¿Que

es la vida?. Schrödinger analizó distintos aspectos de la vida y su vinculacion con la Mecánica Cuántica,
sin embargo su discusión estuvo lejos de lo que hoy se puede abarcar con los conocimientos actuales. Lo
importante de la contribución de Schrödinger es que de algún modo se planteó el hecho de que los seres
vivos  también  pueden  ser  incluidos  dentro  del  conjunto  de  sistemas  a  describir.  Muy  pocos  han  sido  los
investigadores  que  se  han  animado  a  estudiar  sistemas  tan  complejos  como  los  seres  vivos  utilizando  las
herramientas de la Física, podemos mencionar entre ellos a Prigogine y Penrose como los más destacados.
La descripción de los seres vivos podría pensarse que tiene dificultades similares a las que surgen cuando

uno quiere describir un sólido basado en la Mecánica Cuántica. Resulta, se podría decir, imposible desde
primeros  principios  y  utilizando  la  descripción  de  todos  sus  electrones  y  núcleos.  Muchas  de  las
propiedades  del  Sólido  son  "emegentes"  de  la  interacción  entre  las  muchas  partículas  que  lo  componen.
Algo similar ocurre con los seres vivos. Digamos, muchas de las "leyes" de la biología son "emergentes" de
la descripción que implica la dinámica de muchos átomos; somos incapaces, hoy en día, de describir las

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leyes emergentes de muchos sistemas no vivos y mas incapaces aún de describir las leyes de los seres vivos.
Un  acercamiento  muy  puntual  es  el  realizado  por  England  (2013)  quien  desarrollando  una  teoría
Termodinámica  fuera  del  equilibro  parece  tener  indicios  de  por  qué  la  vida  existe.  Esto  es  sólo  un

comienzo  en  el  intento  de  analizar  como  es  que  la  vida  se  amolda,  por  ejemplo,  a  la  conservación  de  la
energía o al crecimiento constante de la entropía en todo un gran sistema abierto.

Centrandonos en un humano, ¿cómo podemos pensarlo como un sistema físico? Digamos que el humano

es nuestra  "partícula"  a  estudiar  y  queremos  entender  como  interactúa  y  de  que  depende  su  estado  de
movimiento. Claramente, esto es extremadamente complejo porque el humano no sólo tiene interacciones

físicas estandars con los cuerpos no vivos, sino que también manifiesta interacciones con los otros cuerpos
vivos.  Digamos,  si  un  humano  salta,  este  debe  cumplir  con  un  dado  tiro  parabólico  impuesto  por  la

gravedad del lugar y su rotación estará dada por los momentos de fuerza a los que haya estado sometido

o  al  momento  angular  inicial  del  mismo.  Sin  embargo,  existe  toda  otra  serie  de  interacciones  que  tienen
que  ver  con  el  carácter  social  del  humano.  Quizas  detrás  de  esa  dinámica  también  haya  restricciones

impuestas  por  una  termodinámica  de  sistemas  abiertos.  Dada  la  complejidad  del  humano  y  la  de  su
dinámica nos restringiremos  aún  más.  Pensemos  en  cómo  se  dan  las  interacciones  en  el  humano.  Como

sistema  aislado,  éste  recibe  señales  y  a  partir  de  ellas  reacciona.  Digamos  que  sus  interacciones  y  su
dinámica  dependen  pura  y  exclusivamente  de  sus  entradas  de  información,  básicamente  de  sus  5

sentidos.  Podemos  restringir  aún  más  a  nuestro  estudio  y  considerar  solamente  como  entrada  de

información  más  importante  a  la  vista.  En  gran  medida  muchas  de  nuestras  actividades  dependen
fundamentalmente  de  cómo  percibimos  el  mundo  a  través  de  nuestros  ojos.  Lo  cual  nos  lleva

inmediatamente a preguntarnos ¿cómo es que la radiación electromagnética que entra en nuestros ojos se
transforma en información? Pensemos en el sencillo ejemplo de estar sentados en un banco en una plaza

leyendo  un  libro  y  observando  lo  que  nos  rodea.  En  este  caso  ¿de  qué  dependen  los  movimientos  de
nuestros ojos y de nuestra cabeza? ¿Cómo es que nuestros ojos giran junto con nuestra cabeza para ubicar

lo que nos interesa en un dado instante?. Aún más, ¿cómo es todo el proceso que nos permite extraer de la

imagen  observada  la  información  que  nos  interesa?  ¿Cómo  la  radiación  electromagnética  que  llega  a
nuestros  ojos  se  transforma  en  información  relevante?  Dado  que  el  ojo  es  un  cuerpo  rígido,  ¿cuál  es  la

dinámica  que  subyace  detrás  de  él?  Y,  ¿cómo  la  radiación  electromagnética  es  convertida  en  corrientes
iónicas que luego se transforman en otras que llevan al movimiento de los músculos de la cabeza y de los

ojos  en  si?  Hay  una  representación  física  para  las  fuerzas  de  dichos  músculos?  ¿Han  sido  escritas  las
ecuaciones  que  permitan  describir  la  dinámica  del  ojo  y  de  la  cabeza?  ¿Cuales  son  los  parámetros

relevantes  en  dichos  sistemas?  ¿Cómo  es  que  se  forma  la  imagen  en  el  ojo?  ¿Podemos  pensar  al  mismo

como una especie de fotomultiplicador con una dada resolución? ¿Cómo es el pixelado de detectores en el
mismo?  ¿Cómo  es  que  las  imágenes  se  mantienen  estables  en  nuestra  visión?  En  esta  tesis  abordaremos

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algunas  de  estas  preguntas.  Por  supuesto  el  estudio  no  puede  ser  exhaustivo  y  completo.  Lo  que

prentendemos  más  bien  es  dar  un  compilado  de  información  relevante  desde  la  perspectiva  de  la  física

sobre estos temas.

Lo  mencionado  anteriormente  tiene  importancia  desde  un  punto  de  vista  mas  bien  conceptual.  Sin

embargo, la comprensión del sistema de visión en todos sus aspectos tiene una gran relevancia en forma
más  amplia  y  general.  La  deformación  del  sistema  óptico  en  sí,  está  asociada  a  un  gran  número  de

enfermedades  tratadas  por  los  oftalmólogos  (miopía,  astigmatismo,  cataratas,  etc).  Sin  embargo,  la
relevancia es aún mayor. Dado que el sistema de visión está íntimamente relacionado con la extracción de

información,  este  permite  su  utilización  para  realizar  diagnósticos  que  tienen  que  ver  con  el

funcionamiento del cerebro en sí. A medida que nuestros ojos miran, el cerebro analiza la información y
ordena  cómo  continuar  moviéndose.  Muchos  de  los  movimientos  oculares  son  comandados  en  forma

inconsciente,  por  ejemplo,  nunca  nos  damos  cuenta  de  cómo  el  ojo  se  mueve  a  medida  que  leemos.  Sin
embargo el conocer dichos movimientos permite ver si estamos o no comprendiendo lo que leemos aún sin

meternos en el cerebro. Enfermedades como el Alzheimer pueden ser diagnosticadas haciendo un análisis
de los movimientos oculares de las personas afectadas.

Uno de los objetivos de esta tesis es discutir todos estos aspectos que tienen que ver con el diagnóstico de
enfermedades  y  su  vinculación  con  la  dinámica  ocular.  En  particular  este  trabajo  resulta  relevante

también en relación con las actividades de investigación que el Dr. Agamennoni ha estado realizando en

los últimos años en el diagnóstico del Alzheimer y también con las actividades de investigación de la Lic.
Freije en el estudio del Trastorno por Deficit de Atención.

La organización de esta tesis es como sigue. En el primer capítulo haremos una descripción de cómo está

organizado  el  ojo  humano.  En  el  segundo  capítulo  analizaremos  cuestiones  que  tienen  que  ver  con  la
óptica. Es decir, cómo es que las imágenes se forman en el ojo y cuáles son los elementos que componen la

óptica  que  permiten  guiar  la  luz  y  formar  imágenes  en  el  interior  del  ojo  mismo.  En  el  tercer  capítulo
analizaremos, brevemente, como se da la percepción visual y cúales son las partes del sistema nervioso que

se  encargan  de  procesar  la  información.  En  el  capítulo  4  analizaremos  los  movimientos  oculares.
Describiremos  los  distintos  tipos  de  movimientos  que  ocurren,  cuáles  son  sus  funciones  y  cuáles  son  las

partes  del  cerebro  que  se  encargan  la  dinámica  del  mismo.  El  el  capítulo  5  haremos  una  descripción  de

algunos  de  los  modelos  físicos  utilizados  para  representar  los  músculos  que  comandan  los  movimientos
oculares. Por otro lado, pensando al ojo como un cuerpo rígido, presentaremos ecuaciones que permiten

representar  algunos  de  los  movimientos  que  los  ojos  tienen.  Analizaremos  los  tiempos  de  los  mismos,  las
magnitudes de las fuerzas asociadas, etc. Y finalmente cerraremos esta tesis con una serie de conclusiones

generales sobre un sistema tan complicado como es en el humano el sistema de visión.

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Capítulo 1: Descripción fisiológica del ojo


1.1 Anatomía del ojo humano
Para comenzar con la descripción del ojo humano, se debe mencionar que el mismo se encuentra situado

en una cavidad esquelética llamada órbita, cuyas paredes ayudan a proteger al ojo de posibles lesiones y
participa activamente del proceso visual propiamente dicho, al proporcionar un soporte rígido y dirección

al ojo, y puntos de inserción a los músculos que guiarán su movimiento. La orientación y separación de las

órbitas, permiten una correcta colocación del eje visual y establecen la relación espacial entre los dos ojos,
condición necesaria para una visión binocular (Drake y colaboradores, 2005).

Figura 1.1

La órbita, su ubicación craneal y el ojo humano

El ojo humano en sí mismo tiene un diámetro aproximado de 24 mm y representa alrededor del 25% del

volumen total de la órbita. El resto es ocupado por los músculos extra­oculares, vasos sanguíneos, nervios,
grasa orbitaria (la cual le da sustento al globo ocular) y el tejido conectivo que rodea y soporta al ojo. La

conjuntiva  es  una  capa  protectora  que  cubre  al  globo  ocular  que  está  en  contacto  con  el  ambiente.  Esta

capa  es  una  membrana  mucosa  delgada  que  está  en  la  zona  interna  entre  los  párpados  y  la  esclera.  El
globo  ocular  tiene  una  morfología  redondeada,  la  cual  se  ve  alterada  en  la  parte  anterior  por  una  zona

que protuye, con lo cual una primera descripción puede hacerse considerando al ojo como compuesto de
dos esferas de radios diferentes, compuestas. Como puede verse en la siguiente imagen, existe una cámara

anterior, formada por el espacio entre la córnea y el iris y una cámara posterior entre el iris y el cristalino.
Estas cámaras  se  comunican  a  través  de  la  abertura  pupilar  y  están  ocupadas  por  un  líquido,  el  humor

acuoso), el cual es secretado en la cámara posterior, circula hacia la cámara anterior a través de la pupila

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y  es  reabsorbido  por  un  conducto  venoso  circular  localizado  entre  la  cornea  y  el  iris,  el  seno  venoso

escleral.  También  puede  distinguirse  una  cámara  vítrea,  entre  el  cristalino  y  la  retina,  que  contiene  al

humor o cuerpo vítreo (Puell Marin, 2006).

Figura 1.2

El ójo humano y sus principales componentes.

1.2 Fisiología del ojo humano


Cada  ojo  está  compuesto  en  sus  paredes  por  varias  capas  membranosas,  también  llamadas  túnicas

concéntricas,  que  forman  un  conjunto  de  membranas  envolventes.  La  nomenclatura  para  definir  cada

capa es variada, pero se refiere a la posición que ocupa o la composición principal de cada una. Éstas son
la túnica fibrosa (capa más externa), la túnica vascular (o media) y la túnica nerviosa (capa interna), las

cuales se representan esquemáticamente en la siguiente figura.

Figura 1.30

Descripción de la conformación del ojo en sus diferentes capas.

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A  continuación  se  describirá  cada  una  de  estas  túnicas,  para  conocer  la  composición  de  las  mismas  y  la

anatomo­fisiología general  del  ojo  humano,  comenzando  por  la  capa  más  externa  y  avanzando  hacia  el

interior del mismo.

1.2.1 Túnica fibrosa del ojo (capa externa)

La túnica fibrosa del globo ocular está compuesta por la esclerótica y la córnea. En conjunto forman una

cápsula protectora del ojo, estructura semi­elástica que determina con gran precisión la geometría óptica
del aparato visual. 

La esclerótica es una membrana de consistencia relativamente dura, densa y de color blanco, que cubre el
globo ocular y lo protege. Al ser una membrana opaca, impide el paso de la luz. Tiene un espesor de 1,1

mm  aproximadamente,  en  la  zona  posterior  cercana  a  la  inserción  del  nervio  óptico,  y  se  va  afinando

hacia el ecuador y las zonas donde se insertan los músculos rectos, donde alcanza un espesor de 0,4 mm. 
La esclerótica se compone de tejido conjuntivo denso, con algunas fibras elásticas, por lo que se trata de

una estructura viscoelástica. Esto permite la regulación de la presión intraocular. El colágeno constituye el
75% del peso en seco de la esclera (Drake y colaboradores, 2005). 

Se  pueden  distinguir  tres  capas  dentro  de  la  esclera:  la  lámina  fusca  (interna),  el  estroma  (colágeno  y
fibroblastos) y la epiesclera (capa superficial), que facilita el desplazamiento del globo ocular.

Por  delante,  la  esclera  se  continúa  directamente  con  la  córnea  en  la  unión  corneoscleral  o  limbo.  La

esclerótica  deja  pasar  los  nervios  de  la  córnea  y  los  autónomas  vasculares,  pero  la  inervación  propia  es
escasa.

La  córnea  es  la  parte  anterior,  transparente,  de  la  pared  de  colágeno  del  globo  ocular.  Es  un  tejido  sin
vasos  sanguíneos  pero  con  abundantes  nervios  procedentes  de  la  rama  del  nervio  oftálmico  (Drake  y

colaboradores, 2005). Sus propiedades permiten el paso de luz y la formación de una imagen óptica en la
retina,  proceso  que  se  explicará  en  el  capítulo  siguiente.  Como  puede  apreciarse  en  la  Figura  1.4 ,  la

córnea  forma  una  protección  en  forma  de  cúpula  apenas  sobresaliente  de  la  forma  esférica  del  globo

ocular  (cambio  en  la  curvatura).  Su  grado  de  curvatura  varía  en  los  distintos  individuos  y  en  un  mismo
individuo  a  lo  largo  de  su  vida,  siendo  más  pronunciado  en  la  juventud  que  en  edades  avanzadas.  El

diámetro  de  la  córnea  en  un  adulto  ronda  los  11mm,  ligeramente  más  grande  horizontal  que
verticalmente.  El  espesor  en  la  parte  central  es  de  0.5  mm  y  aumenta  hacia  la  periferia.  En  total,  la

superficie de la córnea representa un 15% de la superficie total del globo ocular (Fischbarg, 2006). 
A  nivel  microscópico,  se  puede  ver  que  la  córnea  se  compone  de  una  estructura  en  múltiples  capas,

distinguiéndose 5 capas principales, desde la superficie hacia el interior:

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Figura 1.4

Imagen histológica de la córnea normal (200x), con sus capas.

­ El epitelio corneal, con un espesor aproximado de 50µm, recubre la superficie anterior de la córnea, está

estratificado  y  posee  células  que  normalmente  no  están  queratinizadas.  Este  epitelio  tiene  funciones

comunes a cualquier otro, como son las de limpieza, mantenimiento de las funciones de renovación (alta

capacidad regenerativa) y barrera contra el exterior. 
La  superficie  del  epitelio  corneal  está  recubierta  por  la  película  lagrimal,  la  cual  lo  protege  de  agentes

químicos, tóxicos  o  extraños.  Esta  película  consiste  de  una  capa  lipídica  externa  y  una  mucosa­acuosa

interna,  la  cual  interactúa  con  las  células  epiteliales,  permitiendo  así  que  la  película  lagrimal  se

desparrame con cada parpadeo (Willoughby y colaboradores, 2010).

­ La lámina elástica anterior o membrana de Bowman . Se encuentra por detrás del epitelio  corneal  y  lo
separa  del  estroma.  Es  una  capa  acelular  homogénea,  con  una  densa  masa  de  fibras  de  colágeno,  las

cuales  se  entrelazan  formando  una  red  que  estabiliza  la  conexión  entre  el  epitelio  y  el  estroma.  Es  una

lámina  resistente  al  trauma  pero  carente  de  capacidad  reparadora,  con  lo  cual,  frente  a  lesiones  nunca

logra recuperar su estructura original.

­ La sustancia propia o estroma. Es una capa compacta, firme, densa y fibrosa, que ocupa la mayor parte

de  la  córnea.  Contiene  aproximadamente  un  85%  de  agua  y  entre  200  y  250  laminillas  de  colágeno

superpuestas, en forma paralela a la superficie. Sus dimensiones, al ser mucho menores que la longitud de
onda  de  la  luz,  y  la  regularidad  de  su  espaciamiento,  son  los  factores  que  determinan  el  carácter

transparente de la córnea.

­  La  lámina  elástica  posterior  o  membrana de Descemet.  Es  una  membrana  ultra  delgada,  de  entre  10  y
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15µm  de  ancho,  espesor  que  aumenta  con  los  años.  Es  secretada  por  las  células  endoteliales  y  separa  al

estroma del endotelio. Está compuesta por una capa anterior con aspecto de bandas y una capa posterior
de textura amorfa. Se cree que tiene funciones de protección.

­ El endotelio. Está en contacto directo con el humor acuoso, fluido que llena la cámara anterior del ojo.

Es responsable de bombear nutrientes como la glucosa, desde el humor acuoso al interior de la cornea, al
mismo  tiempo  que  desaloja  activamente  fluido  fuera  de  la  cornea.  El  mantenimiento  de  este  balance  de

hidratación por el endotelio es de vital importancia en la transparencia de la cornea, dado que un exceso

de fluido podría alterar la regularidad de las fibras corneales y provocar un aumento en la dispersión de

la luz (Rash y colaboradores, 2009).

1.2.2 Túnica vascular (media)

En  la  túnica  vascular,  también  conocida  como  tracto  uveal,  están  comprendidos  la  coroides,  el  cuerpo

ciliar y el iris, formando una estructura continua.
La  coroides  es  un  tejido  sumamente  vascularizado,  de  0.1  a  0.15mm  de  espesor  (Fischbarg,  2006).  Su

color  depende  de  la  pigmentación  del  estroma,  pero  es  en  general  pardo  oscuro  y  reviste  casi  las  cinco

sextas  partes  posteriores  del  ojo.  Por  detrás  está  perforada  por  el  nervio  óptico,  donde  se  adhiere

firmemente  a  la  esclerótica.  Se  continúa  anteriormente  con  el  cuerpo  ciliar  y  el  iris  y  termina

posteriormente  en  el  nervio  óptico.  Su  consistencia  es  esponjosa  y  liviana.  Dentro  de  sus  funciones  se
resaltan la de nutrir la retina externa y proveer un camino para los vasos que irrigan la parte anterior del

ojo. También, debido a que el flujo sanguíneo a través de la misma es muy alto, la coroides juega un papel

importante en la regulación de la temperatura del ojo, manteniendo la presión intraocular. Se distinguen

una serie de capas en la coroides propiamente dicha, las cuales cumplen diferentes funciones, una de las

cuales es proporcionar una superficie lisa para que las células pigmentadas y los receptores de la retina se
orienten de manera apropiada (Drake y colaboradores, 2005).

El cuerpo ciliar continúa con la coroides por detrás y con el iris por delante. Es una estructura triangular

que  forma  un  anillo  completo  alrededor  del  globo  ocular  y  está  integrado  por  el  músculo  ciliar  y  los

llamados procesos ciliares. Es de color marrón y tiene una parte anterior plegada (pars plicata, o corona
ciliar),  que  rodea  la  base  del  iris  y  otra  parte  anular  lisa  (pars  plana  o  anillo  ciliar).  Por  el  lado  interno

presenta un perfil dentado, donde se continúa con la coroides y la retina, llamada ora serrata.

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Figura 1.5

Perfil con las principales componentes de la túnica vascular.

Los  procesos  ciliares  son  crestas  longitudinales  que  se  proyectan  desde  la  superficie  interna  del  cuerpo

ciliar. Se  encargan  de  la  producción  del  humor  acuoso.  A  partir  de  los  procesos  ciliares  se  extienden  las

fibras zonulares, que se insertan en el cristalino y lo mantienen en su posición anatómica. De aquí que una

de las funciones del cuerpo ciliar sea la de sustentar y permitir la acomodación del cristalino. 

Como  la  córnea,  el  cristalino  es  una  lente  de  estructura  transparente,  propiedad  que  se  mantiene  por  la
regularidad  de  las  fibras  elásticas  de  las  células  que  lo  componen.  El  índice  de  refracción  del  cristalino

varía  desde  1.406  en  el  centro  a  1.386  a  lo  largo  de  la  zona  periférica  (Rash  y  colaboradores,  2009).  El

musculo  ciliar  se  compone  de  fibras  de  músculo  liso,  ubicadas  en  forma  longitudinal,  circular  y  radial.

Cuando  está  relajado,  aumenta  la  tensión  del  ligamento  suspensorio  del  cristalino,  esta  lente  toma  su

curvatura más plana y permite realizar un buen foco en objetos distantes. Cuando el músculo se contrae,
la lente toma una forma redondeada que aumenta la capacidad de enfocar objetos cercanos. 

Desde el cristalino hasta la retina el globo ocular se encuentra ocupado el cuerpo vítreo, relleno por una

sustancia gelatinosa y transparente que es el humor vítreo. A diferencia del humor acuoso esta sustancia

no puede ser sustituida. 
El iris es un diafragma regulable que tiene un orificio central o pupila, que controla la cantidad de luz que

entra  en  el  ojo.  El  diámetro  pupilar  varía  entre  1  y  8mm,  aunque  puede  alcanzar  mayor  valor  bajo  la

influencia de fármacos. Es una estructura visible a través de la cornea y es el que le da al ojo su color. Su

gama  de  colores  se  extiende  desde  el  azul  claro  al  marrón  muy  oscuro,  efecto  combinado  del  tejido

conjuntivo  del  iris  y  de  las  células  pigmentarias  que  producen  una  absorción  y  reflexión  selectivas  de
diferentes frecuencias de energía lumínica (Drake y colaboradores, 2005). El propósito principal del iris es

el de regular la cantidad de luz que ingresa al ojo y el control de la apertura de la pupila para diferentes

intensidades de la luminosidad del ambiente. 

Posee dos músculos que realizan movimientos opuestos: el esfínter, que sirve para contraer la pupila, y el

dilatador.  El  esfínter  es  un  anillo  plano  de  músculo  liso,  inervado  por  nervios  parasimpáticos,  de  unos

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0.75mm  de  ancho  y  0.15mm  de  espesor.  El  músculo  dilatador  en  cambio,  está  inervado  por  nervios

simpáticos.  Está  situado  justo  por  delante  del  epitelio  de  la  superficie  posterior  del  iris  y  su  contracción

aumenta o dilata el tamaño de la pupila.

1.2.3 Túnica nerviosa (capa más interna)

La retina limita la parte interior de la porción posterior del globo y es el lugar donde se forma la imagen.

El inicio del procesamiento de la imagen ocurre en este tejido sensorial altamente especializado. La retina

es  protegida  y  permanece  en  posición  apropiada  por  la  esclera  que  lo  rodea  y  la  córnea.  El  espesor

promedio de la misma es de 250µm y consiste de 10 capas. Como descripción general puede decirse que
está compuesta de foto­receptores debajo de una capa de neuronas conectados a los mismos. El hecho de

que la capa receptora esté profunda dentro de la retina significa que los fotones de luz actualmente deben

pasar  a  través  de  la  mayoría  de  las  capas  de  la  retina  antes  de  alcanzar  los  receptores.  Los  receptores

absorben  y  convierten  fotones  en  señales  neuronales,  que  son  luego  procesadas  a  través  de  la  red  de
células neuronales. El epitelio pigmentario de la retina es la capa más externa y sirve tanto como suporte

metabólico  primario  de  las  células  receptoras  como  de  fuente  de  reducción  de  brillo  para  la  luz  de  los

fotones que llegan. Algo que cabe destacar es que, a pesar de que las neuronas residan en el frente de las

células foto­receptoras, estas no impiden que la luz incidente sea absorbida por los receptores, porque las

neuronas son transparentes y los foto­receptores son extremadamente sensibles a la luz (las neuronas en
la retina son insensibles a la luz y por lo tanto no se ven afectadas por la luz que pasa a través de ellas). 

Nuestra visión es mejor en el centro del campo visual que en los márgenes o la periferia. La diferencia se

debe en parte al hecho de que hay una mayor población de fotoreceptores en el centro de la retina, en una

región  conocida  como  la  fóvea.  La  superficie  de  la  retina  tiene  una  depresión  en  la  fóvea,  que  se  forma

porque  muchas  de  las  fibras  del  nervio  óptico  la  bordean  para  facilitar  el  acceso  de  luz  a  estos
fotoreceptores. 

Las  células  receptoras  y  las  neuronas  de  la  retina  realizan  algunas  funciones  sorprendentes.  Estas

traducen la luz en potenciales de acción, discriminan longitudes de ondas con lo cual nosotros podemos

distinguir colores, y trabajan en un rango de intensidades de luz muy amplio, desde muy brillante a muy
oscuro. Hay principalmente dos tipos de receptores en la capa receptora, conos y bastones, esencialmente

llamados  así  por  su  forma.  El  segmento  externo  de  las  células  receptoras  contiene  moléculas  con

pigmentos visuales sensibles a la luz llamadas opsinas. Una representación de los conos y bastones junto

con una imagen SEM de los mismos puede verse en la siguiente figura.

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Figura 1.6

Foto-receptores de la retina: conos y bastones.

Los  conos  y  bastones  son  estructuralmente  diferentes.  Los  bastones  son  más  largos  que  los  conos  y  de

forma cilíndrica en  un  extremo,  mientras  que  los  conos  tienen  una  terminación  en  forma  de  punta.  Los

bastones,  que  son  más  numerosos  que  los  conos,  son  sensitivos  a  bajos  niveles  de  luminosidad

(luminancia),  especialmente  en  ocasiones  de  luz  tenue,  y  son  principalmente  usados  para  la  visión
nocturna. Los conos no responden a la luz tenue pero son altamente sensibles a la luz brillante. Los conos

median tanto la visión del color como nuestra habilidad para ver detalles finos. 

Como ya se dijo, los foto­receptores convierten primero la energía lumínica en energía química y después

en  actividad  neuronal.  Cuando  la  luz  alcanza  un  foto­receptor,  se  dispara  una  serie  de  reacciones
químicas  que  conducen  a  un  cambio  en  el  potencial  de  membrana.  Los  bastones  y  conos  no  están

igualmente distribuidos sobre la retina. La fóvea tiene sólo conos, pero su densidad decae dramáticamente

a  ambos  lados  de  la  fóvea.  En  la  siguiente  figura,  se  representa  la  fóvea  y  la  distribución  de  receptores.

Esta organización es la razón por la cual nuestra visión no es tan aguda a los bordes del campo visual.

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Figura 1.7

Fóvea y distribución de conos y bastones.

Una  diferencia  final  entre  ambos  es  en  sus  pigmentos  absorbentes  de  luz.  Todos  los  bastones  tienen  el

mismo  pigmento,  mientras  que  los  conos  tienen  tres  tipos  diferentes.  Estos  cuatro  pigmentos  diferentes

forman las bases de nuestra visión. Los tres tipos de pigmentos de los conos absorben luz sobre un rango
determinado de frecuencias, pero sus máximos de absorción son 419, 531 y 559nm, respectivamente. Los

conos que contienen esos pigmentos son llamados “azul”, “verde” y “rojo”, refiriendo estos colores al rango

donde cada pigmento tiene su pico de sensibilidad (Kolb y colaboradores, 2005).

Figura 1.8

Sensibilidad de los conos y bastones en función de la luz recibida.

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No  solo  la  presencia  de  tres  receptores  cono  diferentes  contribuye  a  nuestra  percepción  del  color,  sino

también el número  relativo  entre  ellos  y  su  distribución  a  lo  largo  de  la  retina.  Los  distintos  conos  están

distribuidos  más  o  menos  aleatoriamente  sobre  la  retina,  haciendo  que  nuestra  habilidad  de  percibir

colores diferentes sea prácticamente constante a través del campo visual. 

En el camino desde los conos y bastones hacia el cerebro, la primera capa contiene tres tipos de células:
células bipolares, células horizontales y células amacrinas. Las horizontales y las amacrinas son células de

vínculo,  que  enlazan  los  fotoreceptores  con  las  células  bipolares  y  con  la  segunda  capa  neural,

respectivamente. Esta segunda capa está formada por las células ganglionares de la retina, cuyos axones

se unen formando un manojo hacia el disco óptico y abandonan el ojo para formar el nervio óptico. Estas

células  difieren  de  acuerdo  a  con  cuál  célula  neuronal  están  conectadas:  las  llamadas  células  M  o
magnocelulares, que reciben su entrada principalmente de los bastones y son por lo  tanto  sensitivas  a  la

luz pero no al color; y las células P o parvocelulares, que son sensibles al color recibiendo su entrada de los

conos mayormente. Las células M se encuentran por todas partes en la retina, incluyendo en la periferia,

donde somos sensibles al movimiento pero no al color o a los detalles finos. Las células P se encuentran en
gran  medida  en  la  región  de  la  fóvea,  donde  somos  sensibles  a  los  colores  y  los  detalles  finos  (Kolb  y

colaboradores, 2005).

Figura 1.9

Células de la retina y su organización.

En  la  zona  posterior  de  la  porción  óptica  de  la  retina  se  distinguen  varias  estructuras  importantes.  La

papila óptica o disco óptico es la región donde las fibras provenientes de las neuronas de la retina forman

el  nervio  óptico  que  va  hacia  el  cerebro.  Posee  una  coloración  más  clara  que  la  de  la  retina  adyacente  y

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sobre su superficie se observa la salida  de  la  arteria  central  de  la  retina  y  sus  ramificaciones  en  los  vasos

que  irrigan  la  retina.  Se  conoce  también  como  punto  de  la  retina  ya  que  carece  de  fotorreceptores

sensibles a la luz. Usando los dos ojos juntos, uno puede ver el mundo visual completo, dado que dichos
campos  visuales  se  solapan  (el  punto  ciego  del  ojo  derecho  puede  ser  visto  por  el  ojo  izquierdo  y

viceversa). 

La mácula es la zona de retina más delgada y la de mayor agudeza visual ya que posee menor número de

bastones  (receptores  sensibles  a  la  luz  que  funcionan  en  la  oscuridad  y  son  insensibles  a  los  colores)  y
mayor  concentración  de  conos  (los  receptores  sensibles  a  la  luz  que  funcionan  bajo  condiciones  de

luminosidad y son sensibles a los colores).

Figura 1.10

La retina, sus vasos sanguíneos, el punto ciego, la mácula y la fóvea.

1.3 Músculos extrínsecos del ojo


En  el  interior  de  la  órbita,  se  distinguen  dos  grupos  musculares,  uno  formado  por  los  músculos  ya
descriptos anteriormente (ciliar, esfínter y dilatador pupilar) que se conocen como los músculos oculares

intrínsecos,  y  otro  integrado  por  los  músculos  extrínsecos  o  extraoculares  del  ojo.  En  este  apartado  se

describirá  entonces  ese  segundo  conjunto  de  músculos,  que  se  encargan  de  los  movimientos  voluntarios

del globo ocular y de la elevación del párpado superior.

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Figura 1.11

Los músculos extrínsecos del ojo humano.

El  músculo  elevador  del  párpado  superior  es  el  músculo  de  localización  más  superior  en  la  órbita  y  se
encarga de la elevación de dicho párpado. El párpado superior y el inferior forman una apertura que es

cercana generalmente a los 30mm de ancho y de entre 10 a 12mm de alto cuando los ojos se encuentran

en  posición  abierta.  Los  párpados  en  sí  mismos  tienen  unas  láminas  de  tipo  cartílago,  dentro  de  su

estructura  que  le  proveen  la  forma  y  actúan  como  pared  protectora  adicional  para  del  ojo  (Rash  y

colaboradores,  2009).  La  inervación  del  músculo  elevador  se  realiza  por  la  rama  superior  del  nervio
oculomotor y su contracción se traduce en la elevación de dicho párpado. 

Luego  están  los  cuatro  músculos  rectos,  que  ocupan  las  posiciones  mediales  (o  lado  nasal),  lateral,

superior e inferior, en su recorrido desde su origen posterior, en el anillo tendinoso común del vértice de la

órbita,  hasta  los  puntos  donde  se  insertan  en  la  mitad  anterior  del  globo  ocular.  Las  distancias  medias
entre  el  borde  de  la  córnea  (limbo)  y  la  inserción  de  los  músculos  son  las  siguientes:  recto  interno  –

5.5mm , recto inferior – 6.5mm, recto externo – 6.9mm y recto superior – 7.7mm (Drake y colaboradores,

2005). 

Los músculos recto inferior y recto superior realizan acciones contrarias. Como puede verse en la Figura

1.12 ,  la  contracción  del  músculo  recto  superior  eleva,  aduce  y  rota  internamente  el  globo  ocular,

mientras que el recto inferior lo deprime, aduce y rota externamente. De igual manera, los músculos recto

medial  y  lateral,  en  su  contracción,  producen  la  aducción  o  la  abducción  del  globo  ocular,

respectivamente.

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Figura 1.12

Movimientos voluntarios provocados por los músculos extraoculares.

Los  músculos  oblicuos  ocupan  las  regiones  orbitarias  superior  e  inferior,  no  se  originan  en  el  anillo

tendinoso común, y a diferencia de los músculos rectos se insertan en la mitad posterior del globo ocular.
El  músculo  oblicuo  mayor  o  superior,  se  dirige  hacia  delante  a  lo  largo  del  techo  de  la  órbita  hasta  que

alcanza  la  tróclea,  un  tendón  fibrocartilaginoso  que  modifica  su  trayecto.  Pasa  a  través  de  la  tróclea  y

cruza  el  globo  ocular  lateralmente.  La  contracción  de  este  músculo  dirige  la  pupila  hacia  abajo  y  hacia

afuera. 

El músculo oblicuo inferior o menor, es el único del conjunto que no se origina en la parte posterior de la
órbita  sino  que  lo  hace  en  la  zona  media  del  suelo  de  la  órbita.  Este  músculo  cruza  el  suelo  orbitario

siguiendo una dirección posterolateral para insertarse, por debajo del recto externo, en el globo ocular. La

contracción de este músculo dirige entonces la pupila hacia arriba y hacia fuera. 

Como puede concluirse de esta descripción general, los músculos oculares extrínsecos no actúan en forma

aislada,  sino  que  en  su  conjunto  se  encargan  de  los  movimientos  coordinados  que  permiten  colocar  la
pupila en el dirección que sea necesaria.

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Capítulo 2: La física detrás de la óptica ocular


El  sistema  visual  consiste  principalmente  de  tres  etapas:  la  formación  de  una  imagen,  la  generación  de

impulsos nerviosos y el procesamiento de los mismos. En este capítulo se examinará al ojo como sistema
óptico, es decir, se centrará el análisis en la primera etapa, la de la producción de una imagen del mundo

externo sobre la retina.

2.1 Características ópticas del ojo humano


Como  se  mencionó  anteriormente,  el  ojo  humano  es  un  órgano  casi  esférico  que  mantiene  su  forma

gracias a la esclerótica y a la presión de un contenido viscoso. No existen dimensiones universales para el

ojo,  sino  que  se  encuentra  una  variación  notable  en  sus  dimensiones  entre  distintos  individuos.  Por

cuestiones prácticas, se definió un ojo estándar con dimensiones y características promedio, las cuales se
muestran en la siguiente tabla (Malacara, 2004):

Tabla 2.1

Características ópticas del ojo humano

2.2 Formación de la imagen. Comienzo del camino visual.


La luz emitida o reflejada por los objetos atraviesa secuencialmente la córnea, el humor acuoso, la pupila,

el cristalino, el humor vítreo y la retina neural completa, hasta alcanzar los fotoreceptores. La córnea es el

primer  elemento  refractor  del  ojo  y  este  poder  se  debe  a  su  curvatura  y  a  que  su  índice  de  refracción  es
mayor  que  el  del  aire.  Cualquier  deformidad  en  la  córnea  da  lugar  al  defecto  visual  conocido  como

astigmatismo.  Un  cambio  en  la  hidratación  de  la  córnea  provoca  que  los  objetos  brillantes  se  perciban
rodeados de un halo luminoso. 

Como  se  mencionó  previamente,  la  pupila  es  la  abertura  que  controla  la  cantidad  de  luz  que  llega  a  la

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retina, movimiento provocado por los músculos dilatador y esfínter pupilares, disminuyendo su diámetro
a medida que aumenta la intensidad luminosa. 

El  cristalino  es  una  lente  biconvexa  asimétrica,  constituido  por  múltiples  capas  y  su  índice  de  refracción
cambia de unas  a  otras.  Se  distingue  en  la  tabla  anterior  una  diferencia  entre  el  índice  de  refracción  del

centro  y  de  sus  bordes  ya  que  el  núcleo  del  cristalino  es  más  denso  que  la  corteza  exterior.  El  cristalino
cambia  su  curvatura  o  poder  de  convergencia  para  enfocar  la  imagen  sobre  la  retina,  adoptando  una
forma más o menos esférica. Este proceso de acomodación está gobernado por su ligamento suspensor y

por  los  músculos  ciliares  que  lo  flexionan.  Entonces,  si  el  objeto  a  visualizar  se  encuentra  lejos,  el  ojo
tomará un tamaño determinado para llevar ese objeto en foco sobre la superficie trasera del ojo (cristalino

en  forma  más  aplanada).  Si  el  objeto  está  más  cerca,  el  lente  tomará  un  tamaño  diferente,  más
redondeado.  El  cerebro  seguirá  la  pista  de  qué  tuvo  que  con  los  músculos  que  controlan  el  lente  en
función de poner en foco el objeto. Esto se representa esquemáticamente en la siguiente figura.

Figura 2.1

Acomodación del cristalino en función de la distancia al objeto a enfocar en la retina.

Esta  capacidad  de  acomodación  tiene  un  límite,  y  si  el  objeto  se  acerca  demasiado  al  ojo  esto  ya  no  es
posible. El punto próximo hasta el que es posible acomodar la imagen varía de un individuo a otro, siendo

su valor promedio una distancia de 25cm (Cussó y colaboradores, 2004). 
El cristalino puede perder su transparencia debido a diferentes causas y se endurece con los años, por lo

cual  va  disminuyendo  su  capacidad  de  enfoque.  Las  proteínas  que  forman  el  cristalino  pueden
degradarse  con  el  tiempo,  ya  sea  por  efectos  térmicos,  de  la  radiación  ultravioleta  u  otras  causas,
provocando  la  opacidad  del  cristalino,  patología  que  se  conoce  con  el  nombre  de  cataratas  (Cussó  y

colaboradores, 2004). 
Como se mencionó en el capítulo anterior, la retina es el elemento sensible del ojo, en el cual se forma la

imagen. En la retina se transforma la energía luminosa en estímulos nerviosos. La capa más interna de la
retina, es decir la más cercana al vítreo, está compuesta por células y fibras nerviosas mientras que en la
capa  externa  están  los  fotorreceptores,  conos  y  bastones.  También  se  mencionó  que  la  distribución  de

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estos receptores no es uniforme en la retina, sino que los conos se concentran con altísima densidad en la
fóvea, área de detección de alta resolución, y los bastones presentan un máximo algunos grados por fuera

de la posición de la fóvea (Cussó y colaboradores, 2004).

Figura 2.2

Distribución de conos y bastones en la retina.

Estas células fotorreceptoras contienen en su interior una serie de capas bilipídicas apiladas, en las cuales
se encastran las proteínas sensibles a la luz, la rodoposina en el caso de los bastones y las conopsinas en

los conos. Estas capas fotosensibles superpuestas actúan como “trampas” de luz y sólo son detectados los
rayos  de  luz  que  chocan  con  una  de  las  proteínas  en  alguna  de  las  capas,  transmitiendo  así  su  energía
(Puelles López y colaboradores, 2008). 

En la siguiente figura se representa la composición química de la rodopsina, necesaria para entender su
funcionamiento. Como puede verse, las moléculas están conectadas por un doble enlace. Esta unión hace

que  la  rodopsina  no  sea  libre  de  rotar.  Cuando  la  luz  llega  a  estas  proteínas,  se  rompe  el  enlace
temporalmente y parte de la molécula rota, para luego restablecerse el doble enlace en la nueva posición.
Este es el paso fundamental que le permite a las neuronas exhibir una respuesta eléctrica a la luz.

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Figura 2.3

a) Rodopsina. (b) Efecto de la luz sobre la rodopsina. Rotación de parte de la molécula.

La  luz,  finalmente,  provoca  una  reacción  en  cadena.  La  opsina,  que  se  separa  en  presencia  de  luz  de  la
rodopsina, es una enzima y como tal, facilita reacciones químicas. Esta reacción lleva a un cambio en las

señales  eléctricas  de  los  fotorreceptores.  Si  se  sitúa  un  electrodo  dentro  de  un  bastón,  y  se  compara  el
voltaje  dentro  y  fuera  de  la  nerona,  se  ve  que  si  la  cantidad  de  energía  transferida  por  los  fotones  es

suficiente,  produce  un  cambio  en  el  potencial  transmembrana  del  receptor,  como  se  esquematica  en  la
siguiente figura.

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Figura 2.4

Efecto de la luz sobre la rodopsina. Cambio en el potencial transmembrana.

La rodopsina es extremadamente sensible a cualquier longitud de onda visible, por lo cual sólo actúa en
condiciones de baja  intensidad  luminosa  (visión  nocturna  o  penumbra)  y  no  distingue  colores.  Con  más

luminosidad,  esta  opsina  permanece  desactivada  y  es  por  eso  que  uno  debe  habituarse  a  la  oscuridad
cuando pasa de una zona iluminada a otra con menor luminosidad. Se trata de recomponer los complejos
rodopsina­retinal en los bastones. 

Para  el  caso  de  las  conopsinas  en  los  receptores  cono,  como  vimos  en  el  capítulo  anterior,  las  curvas  de
sensibilidad  se  solapan  sensiblemente  y  entonces  la  señal  producida  por  cada  tipo  de  cono  no  informa

acerca  de  un  color  específico.  Simplemente  cada  cono  hace  una  medida  de  la  luz  que  recibe,  según  su
sensibilidad, y se generan así 3 medidas distintas que se transmiten en paralelo hasta la corteza visual. La
visión del color es una computación central, realizada en la corteza cerebral, tras unir los tres canales de

información y correlacionar datos de cada punto del campo visual con el entorno circundante. 
El concepto de campo visual hace referencia a la representación plana de todo el espacio que puede ser

visto con un ojo (campo derecho o izquierdo) o con los dos ojos juntos (campo visual total o binocular),
con  la  mirada  en  un  punto,  como  puede  verse  en  la  figura  2­5.  La  situación  frontal  de  ambos  ojos  y  la
capacidad de hacer converger sus ejes (centrados en la fóvea), sobre el mismo punto mediante el sistema

oculomotor, hace que los 2 campos visuales coincidan en gran parte y,  como  se  mencionó  en  el  capítulo


anterior, la zona ciega de un ojo “sea vista” por el otro (Puelles López y colaboradores, 2008).

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Figura 2.5

Campo visual en visión binocular.

En  la  retina,  hay  muchos  más  fotorreceptores  (100  millones)  que  células  bipolares  (10  millones)  que

ganglionares (1,2 millones), con lo cual existe un cierto grado de convergencia de las cadenas celulares de
transmisión  radial  de  las  señales  detectadas  por  los  fotorreceptores.  El  grado  de  convergencia  es  muy
distinto según la zona de la retina. En la fóvea, prácticamente no hay convergencia, ya que cada cono se

conecta  con  2  células  bipolares,  que  se  conectan  cada  una  con  una  célula  ganglionar.  El  grado  de
convergencia aumenta progresivamente hasta su máximo en la retina periférica. Esto, acompañado con la

especialización  en  visión  nocturna,  hace  que  la  retina  periférica  sea  una  zona  muy  sensible  a  grandes
bultos o “sombras” que aparezcan moviéndose en las partes periféricas del campo visual (Puelles López y
colaboradores, 2008). La sensibilidad de la retina tiene además características particulares que dependen

de diversos parámetros, como el color y la dirección de la luz incidente o la duración del estímulo. 
Entonces,  para  formar  una  imagen,  es  necesario  ser  capaz  de  captar  la  luz  y  mantenerla  organizada

(mantener  separada  la  luz  proveniente  de  distintas  localizaciones,  por  ejemplo)  y  crear  una
correspondencia 1 a 1 entre el origen de la luz y la localización del conjunto de sensores (fotorreceptores).
El cristalino, con su curvatura, y la refracción de los rayos de luz a lo largo del camino que sigue la misma

por el interior del ojo, sirven para colectar los rayos de luz provenientes  de  un  lugar  común  y  enfocarlos


en un punto particular.

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Figura 2.6

Formación de la imagen en la retina. Proceso de refracción en el cristalino.

Como puede verse en la figura, los rayos de luz convergen en un mismo punto obteniéndose una réplica

del objeto en la escena visual. Cabe destacar que la imagen en la retina está invertida. El procesamiento de
esta imagen a cargo del cerebro permite la construcción del sentido tridimensional a partir de una imagen

bidimensional invertida. La complejidad que tiene el sistema visual humano hace que no sólo cumplan un
papel fundamental los receptores primarios, sino también la conexión posterior y el procesamiento de la
señal nerviosa. Esta etapa del llamado camino visual es la que se describirá en el capítulo siguiente.

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Capítulo 3: La visión y el sistema nervioso asociado


3.1 Formación y retención de las imagenes
En  el  primer  capítulo  analizamos  la  organización  del  sistema  de  visión  desde  el  punto  de  vista  de  sus

constituyentes  fisiológicos.  En  el  segundo  vimos  cómo  las  imágenes  son  "concentradas"  en  la  retina  y
cómo  es  que  en  ésta  las  señales  electromagnéticas  son  trasnformadas  en  impulsos  eloctroquímicos  que
dan luego lugar a las imágenes que vemos. Sin embargo, el hecho de que la luz reflejada en el medio que

nos  rodea  llegue  a  la  retina  y  que  ésta  sea  transformada  en  corrientes  electroquímicas  no  implica  en  lo
más  mínimo  que  podamos  ver.  Existe  un  complejo  sistema  con  diferentes  partes  y  roles  detrás  de  la

capacidad  de  visión  que  los  humanos  tenemos.  El  "ver"  correctamente  implica  que  todas  esas  partes
funcionen  bien;  el  mal  funcionamiento  de  alguna  de  las  partes  implica  un  problema/enfermedad
diferente.  Y  dada  la  gran  cantidad  de  elementos  constituyentes  de  la  visión,  ya  sea  en  los  ojos,  en  el

sistema  oculomotor  o  en  el  cerebro  mismo,  esto  implica  una  cantidad  de  enfermedades  verdaderamente
grande. 
Para  comprender  como  funciona  el  sistema  de  visión,  analicemos  las  distintas  etapas  del  mismo.

Pensemos  por  un  instante  en  la  situación  en  la  cual  estamos  en  actitud  contemplativa  mirando  hacia  el
Arco  del  Triunfo  en  París  y  sin  prestar  atención  a  nada  en  concreto.  Para  simplificar  la  situación,

supondremos  que  nuestra  cabeza  está  fija  y  vemos  lo  que  ocurre  delante  nuestro  como  en  el  video 

Video 3.1 . LLamaremos a esta situación el caso  A .

0:21

Video 3.1

Descripción del video A.

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0:50

Video 3.2

Descripción del video B.

Imaginemos  también  la  situación  en  la  cuál  estamos  en  una  oficina  sentados,  esperando  a  alguien,  y

mirando hacia un dado lugar como en el video  Video 3.2 . Supongamos también que mantenemos nuestra


cabeza  fija.  Diremos  que  éste  es  el  caso  B .  Analicemos  las  diferencias  entre  una  situación  y  otra.  Como
primera  diferencia  podemos  decir  que  en  el  paisaje  parisino  lo  que  vemos  va  cambiando  a  medida  que

transcurre  el  tiempo.  Podemos  notar  que  la  gente  pasa  delante  nuestro,  que  las  ramas  de  los  arboles  se
mueven, etc. A  diferencia  de  esto,  en  el  "paisaje"  que  vemos  en  la  oficina  nada  cambia.  Sin  embargo  en

ambos  casos  "vemos".  Es  decir,  aún  en  el  caso  de  la  oficina  notamos  que  hay  cosas  sobre  el  escritorio,  y
aún,  sin  prestar  atención,  distinguimos  la  diferencia  de  colores  de  los  distintos  elementos  que  hay  en  la
misma,  distinguimos  el  monitor  que  esta  sobre  el  escritorio,  etc.  ¿Cómo  es  que  registramos  todo  eso?

Parece  completamente  natural  que  veamos  lo  que  nos  rodea,  pero  ¿cómo  ocurre  esto?  Lo  primero  que
debemos  saber  es  que  nuestro  sistema  de  visión  es  consecuencia  de  la  evolución  y  aún  cuando  no  nos

percatemos  de  ello,  la  evolución  ha  dejado  sus  huellas  en  nosotros.  Si  nuestro  sistema  de  visión  fuera
como el de una rana, entonces en el caso B no veriamos NADA. La rana sólo tiene la capacidad de "ver"
objetos en movimiento. Si fueramos como las ranas, la imagen que inicialmente se forma en nuestra fovea

en el caso B sería registrada por el cerebro, pero rápidamente se desvanecería ante nosotros. Venimos de
un  proceso  evolutivo  que  hizo  que  los  objetos  en  movimiento  sean  tomados  por  nuestros  detectores

oculares  como  posibles  predadores  o  posibles  presas  y  por  eso  estamos  normalmente  "atentos"  a  ellos.
Aparentemente  el  ver  solamente  objetos  en  movimiento  parece  ser  la  regla  general  en  el  mundo  que  nos
rodea,  parece  ser  sea  algo  común  en  todas  las  especies  con  sistema  de  visión.  Es  más,  esto  es  válido

también para el sistema de visión de los humanos. El que veamos objetos estacionarios, como sería lo que
vemos en el caso  B , sólo es posible porque la evolución se las ha ingeniado para convertir lo estacionario

en móvil. La imagen que se proyecta sobre nuestras retinas no está nunca estacionaria. Existen una serie
de  movimientos  inconcientes  en  nuestros  ojos  llamados  temblor,  deriva  y  micro­sacadas  que  hacen  que
todo  lo  que  aparece  proyectado  en  nuestra  retina  esté  siempre  en  movimiento.  Si  estos  movimientos  no

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existieran, entonces seriamos ciegos. Ahora, ¿porqué desaparecería la imagen del mundo que nos rodea?

Los  humanos,  al  igual  que  muchos  seres  vivos,  han  desarrollado  una  capacidad  conocida  como

adaptación  neuronal  o  adaptación  sensitiva.  Este  fenómeno,  que  tiene  su  origen  a  nivel  de  la  corteza
cerebral, nos es muy familiar. Cuando vamos al cine y nos ponemos los anteojos que nos permiten ver una

pelicula  en  3D,  inicialmente  notamos  que  los  anteojos  están  ubicados  sobre  nuestra  nariz  y  apoyados
sobre  nuestras  orejas.  Sin  embargo,  inmediatamente  después,  durante  todo  el  período  en  que  vemos  la
pelicula, no notamos su presencia. Este es el fenómeno de adaptación neuronal. Con nuestros ojos ocurre

algo similar. Cuando la imagen del mundo que nos rodea es proyectada sobre nuestra retina, los conos y
los  bastones  sensibles  a  la  luz  se  activan  inmediatamente.  Sin  embargo,  luego  de  unos  instantes,  la

adaptación neuronal actúa y por lo tanto la imagen se  desvanece  si  es  que  ésta  permanece  estacionaria.


Estudios  realizados  por  Coppola  y  Purves  (1996)  realizados  utilizando  las  sombras  generadas  por  el
fenómeno vascular emptópico ( Sinclair y colaboradores, 1989 ) mostraron que el desvanecimiento de las

imágenes sobre la retina ocurre en unos 85 milisegundos (ms). Los movimientos mencionados mueven la
imagen proyectada sobre la retina de manera de cambiar la excitación sobre los fotoreceptores oculares y

así contrarrestar la adaptación neuronal. Dejaremos la discución detallada sobre los movimientos oculares
para  las  próximas  secciones.  Sin  embargo,  debemos  notar  que  los  humanos  tenemos  dos  ojos  y  que  la
visión  resulta  de  la  composición  de  las  imágenes  generadas  en  ambos,  es  decir,  nuestra  consciencia

voluntaria  nos  presenta  una  sola  imagen.  El  tener  dos  ojos  no  implica  ganar  en  campo  visual  (como
ocurre en las aves) o en poder utilizar los ojos separadamente (como hace el camaleón). En nuestro caso,

los  dos  ojos  enfocan  en  la  misma  dirección  para  mejorar  nuestra  percepción  de  la  profundidad.  La
tridimensionalidad  binocular  genera  la  auténtica  “visión”  del  relieve  en  comparación  con  la  monocular,
que  se  nos  daría  tan  solo  una  “estimación”  de  las  tres  dimensiones.  La  percepción  binocular  de  las

dimensiones  se  llama  estereopsis,  de  manera  análoga  a  estereofonía.  Cuando  los  dos  ojos  enfocan  un
objeto, los ejes visuales convergen en el mismo punto, por lo que ambos ojos perciben la misma parte del
entorno.  Pero  los  ojos  no  están  en  el  mismo  punto  del  espacio  dado  que  están  separados  unos  5  a  7

centímetros.  Por  lo  tanto,  las  imágenes  son  un  poco  diferentes,  ven  el  mismo  objeto,  pero  con  una
perspectiva algo distinta. El ojo izquierdo ve la imagen un poco desde la izquierda, y el ojo derecho la ve

un  poco  desde  la  derecha.  Las  imágenes  registradas  son  los  suficientemente  similares  como  para  que  el
cerebro  las  pueda  reconocer,  como  asociadas  al  mismo  objeto,  pero  lo  suficientemente  diferentes  como
para que se haga una idea de la perspectiva. Al final, el cerebro hace una composición de ambas y nos da

una imagen centrada. El resultado es una sola imagen que obtendríamos con un hipotético ojo central (la
llamada visión ciclópea) pero con una intensa sensación de relieve ( ver Figura  3.1 ).

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Figura 3.1

Percepción Visual

Cuanto más alejado está el objeto menos dispares son las imágenes de cada ojo. Un objeto a 20 metros lo
vemos  muy  parecido  con  los  dos  ojos,  que  están  separados  entre  sí  unos  6  centímetros.  Sin  embargo,  en

nuestra vida habitual (solemos vivir en entornos de pocos metros) la sensación de profundidad y relieve es
muy fuerte. Una forma de evidenciar las diferentes imagenes generadas por cada ojo es a través del cubo

de Necker en cuál se presenta en la Figura  3.2 .

Figura 3.2

Cubo de Necker

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Si  miramos  con  atención  al  cubo  veremos  que  la  imagen  que  vemos  alterna  entre  un  cubo  visto
frontalmente  y  de  arriba  con  otro  visto  desde  abajo  y  del  otro  costado.  Esto  es  consecuencia  del

procesamiento  de  la  información  y  de  la  perspectiva  generada  por  cada  ojo.  Algo  particular  asociado  a
este fenómeno es que cuando reimos, la oscilación entre los dos cubos desaparece. 
Como  vemos  la  composición  binocular  de  nuestro  entorno  requiere  de  una  gran  coordinación  de  los

movimientos  de  los  dos  ojos.  Por  otro  lado,  y  como  ya  mencionamos  para  que  las  imágenes  de  nuestro
campo visual no se desvanezcan por adaptación neuronal necesitamos de pequeños movimientos como la
deriva  y  las  micro­sacadas.  Parece  natural  pensar  que  dichos  movimientos  debieran  ser  conjugados,  es

decir, correlacionados entre los dos ojos. Retornaremos a este punto más adelante.

3.2 Percepción visual


Lo  discutido  en  la  sección  previa  tiene  que  ver  con  la  ingeniería,  desarrollada  por  la  evolución,  que  nos

permite  mantener  presente  y  constante  la  realidad  que  construimos  con  nuestro  sistema  de  visión  del
mundo  que  nos  rodea.  Vimos  también  que  la  realidad  es  dependiente  de  la  interpretación  que  nuestro
cerebro hace del entorno, es por eso que hemos remarcado la palabra realidad. Además,  debemos  hacer

notar aquí que no todo lo que nuestros ojos registran físicamente del entorno toma carácter consciente, y
por  ende  "real".  Para  comprender  esto  debemos  analizar  cómo  tiene  lugar  la  percepción  visual,

distinguiendo las partes del cerebro más importantes involucradas en la misma. El proceso, ejemplificado
en  la  Figura  3.3 ,  comienza  cuando  el  estímulo  se  presenta  en  la  retina,  que  como  ya  mencionamos,  se
mueve todo el tiempo debido a los movimientos oculares involuntarios.

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Figura 3.3

Percepción Visual

Desde  la  retina  las  señales  generadas  son  transportadas  por  el  Nervio  Óptico  (NO)  ,  pasando  por  el

Quiasmo  Óptico  (QO)  hasta  el  Núcleo  Geniculado  Lateral  (NGL),  Figura  3.4 .  De  allí,  la  información
llega  a  la  Corteza Visual (CV)  a  través  de  lo  que  se  conoce  como  Radiaciones Ópticas.  La  corteza  visual
tiene una estructura muy compleja y está compuesta por diversas regiones como puede verse en la Figura

3.5 .  La  información  visual  llega  inicialmente  al  área  V1  y  de  allí  es  enviada  a  otras  regiones  donde  se

extrae  información  sobre  la  forma,  el  color,  la  profundidad  y  el  movimiento.  Luego,  la  información

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proveniente  de  cada  una  de  las  diferentes  regiones  se  combina  para  dar  lugar  a  la  imagen  entera  de  lo

que reconocemos conscientemente. Debido a la estructura modular que el cerebro tiene para procesar la
visión,  si  alguna  de  las  áreas  se  daña,  puede  ocurrir  que  se  pierda  alguna  de  las  componentes  visuales
quedando  las  otras  intactas.  Si  por  ejemplo,  el  área  V5  sufriera  daño,  podría  ocurrir  que  la  persona

afectada viera al mundo como una serie de imágenes fijas.

Figura 3.4

Percepción Visual: el camino de las señales asociadas a la visión.

En lo que se conoce como vía dorsal las señales continúan su viaje desde el área V1 hacia el área V3a y el
Lóbulo  Parietal  (LP). En  éste  se  calculan  la  profundidad  y  la  posición  de  los  objetos  en  relación  con  el

observador. Por otro lado, en la región V3a se combina la información sobre la dirección y el movimiento
del objeto. Por otro lado, la información generada por el estímulo es analizada en otros aspectos en la vía

ventral. Allí, de la corteza visual primaria formada por el área V1, la información es conducida a las áreas
V2 y V3 de la CV secundaria donde se analizan las formas complejas incluidas en la imagen original. En
el área V4 se distinguen los colores y las formas y en la V5 se detecta la dirección de los movimientos. Por

otra  parte,  muy  cerca  del  área  V5  y  en  el  Lóbulo  Temporal  Inferior  (LTI)  se  reconocen  los  objetos  y  en
especial los rostros.

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Figura 3.5

Percepción Visual: áreas neurales asociadas y sus funciones.

Sin  embargo,  debemos  notar  que  de  muchas  de  las  cosas  que  vemos  no  llegamos  a  tener  consciencia,  es
decir, muchas de ellas pueden determinar nuestras acciones o movimientos pero pasan inadvertidas para
nuestra  "realidad".  Como  prueba  de  este  fenómeno  está  lo  que  se  conoce  como  visión  ciega  (  Martinez

Conde, 2010).  Esta  capacidad  puede  medirse  en  general  en  personas  que  padecen  ceguera  a  causa  de
daños  cerebrales  corticales  en  el  área  visual  primaria,  ver  Figura  3.6 .  Estas  personas  no  pueden  ver

conscientemente,  pero  si  se  les  pone  un  objeto  en  su  campo  visual  pueden  adivinar  correctamente  qué
aspecto  tiene  sin  saber  cómo.  Esto  ocurre  porque  parte  de  la  información  visual  que  viaja  por  el  nervio
óptico es procesada en el Téctum o Culículo Superior . Esta es una área primitiva  del  cerebro  que  en  los

peces  y  en  las  aves  constituye  el  área  principal  de  control  de  la  visión.  Esta  región  del  cerebro  participa
activamente del procesamiento de la información visual y entre otras funciones se encarga del movimiento

de  los  ojos.  En  la  mayoría  de  los  estudios  de  la  visión  ciega  se  emplean  objetos  en  movimiento.  Aún

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cuando las personas no pueden ver los objetos presentados delante de ellos, sí son capaces de decir que se
mueven  y  además  de  indicar  el  sentido  de  movimiento.  El  Téctum  permite  además  reconocer  las
expresiones faciales de alegría o tristeza de una persona aún sin verla concientemente.

Figura 3.6

Corteza visual primaria o área V1 (regiones verdes clara y oscura).

Surgen  entonces  preguntas  tales  como:  ¿qué  "vemos"  cuando  miramos?  ¿qué  debemos  entender  por
"mirar"? Tenemos en general la impresión de que cuando vemos una dada escena la vemos entera de un

vistazo. En cierto modo esto es real, pero al mismo tiempo no lo es. En sí, la imagen que construimos del
entorno es completa, es decir, si pensamos en que la imagen es subdividida en pixeles, entonces podemos

decir  que  en  tal  sentido  vemos  todo,  porque  no  hay  pixeles  que  queden  vacios.  Sin  embargo,  y  al  mismo
tiempo,  no  registramos  todo  lo  que  hay  en  una  imagen,  sobre  todo  de  manera  consciente.  A  modo  de
ejemplo,  veamos  la  Figura  3.7 .  En  ésta  se  presentan  dos  imágenes.  Si  miramos  rápidamente  las  dos

parencen  presentar  la  misma  realidad,  sin  embargo,  hasta  que  no  presentamos  la  debida  atención,  no
somos capaces de notar las diferencias que en ellas existen.

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Figura 3.7

Diferencias: aquí se muestra una imagen (izquierda) y a su derecha la misma imagen con algunas modificaciones haciendo que ambas
sean diferentes. Toma unos momentos el realizar la "exploración" que permite detertar conscientemente las diferencias entre ambas
imagenes.

Estas  figuras  muestran  que  construimos  toda  la  imagen  de  lo  que  se  presenta  en  la  retina,  pero  que  no

registramos todo lo que en dicho campo visual hay. Solamente aquello que resulta importante en primera
impresión  para  nuestro  cerebro  es  "registrado".  Se  dice  que  en  el  procesamiento  visual  bottom­up  el

cerebro  nos  muestra  la  información  sobre  el  campo  visual  completo.  Para  registrar  conscientemente  la
información  que  éste  contiene  es  requerido  otro  proceso  conocido  como  top­down  en  el  cual  se
seleccionan  las  partes  que  se  harán  conscientes.  Mientras  miramos  una  dada  imagen,  el  cerebro  explora

las distintas  partes  de  la  imagen  para  extraer  la  información  de  la  misma.  Para  ello  induce  dos  tipos  de
movimientos conocidos como persecuciones suaves y sacadas para localizar la "mirada" concretamente en
los puntos de mayor interés. Esto es ejemplificado en la Figura  3.8 .

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0:14

Figura 3.8

Eye-tracking

La primera de las imágenes de la figura pone en evidencia como miramos cuando observamos una cara.
Los  movimientos  sacádicos  son  registrados  con  un  registrador  de  movimientos  oculares  que  sigue  en
tiempo real el movimiento de los ojos. En el video incluido en la Figura  3.8  se muestran los puntos en los

cuales  se  fija  la  mirada  durante  la  lectura  de  un  texto.  El  regitrador  de  movimientos  oculares  detecta
dónde  es  que  se  está  centrando  la  mirada  y  como  puede  verse,  esto  se  hace  en  distintos  puntos  de  la

imagen que se está viendo. Sin embargo, en ningún momento dejamos de ver la imagen completa. Es así

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que podemos notar que el cerebro a partir del procesamiento de la información venida del campo visual
completo,  extrae  los  distintos  aspectos  del  mismo,  profundidad,  colores,  velocidad  y  aceleración  de  los

objetos en movimientos, etc, para  generarnos  una  idea  completa  del  entorno.  Sin  embargo,  para  extraer
información precisa de algún aspecto concreto, debe focalizarse allí y analizar particularmente el campo

visual del que proviene el objeto de interés. Este proceso es del tipo top­down e implica tiempos de fijación
que van desde unos 200 ms en un proceso de lectura a unos 350 ms en la revisión de una escena.

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Capítulo 4: Movimientos oculares


4.1 Descripción general
En  la  sección  anterior  mencionamos  algunos  de  los  movimientos  oculares.  Describiremos  en  esta  sección

los varios movimientos que los ojos realizan y sus funciones. En términos generales, podemos caracterizar
los movimientos en base a las funciones que ellos cumplen. Pueden también caracterizarse por el hecho de
que  involucren  a  uno  o  a  los  dos  ojos.  A  partir  de  los  músculos  descriptos  en  el  Capítulo  1,  una  de  las

clasificaciones para los movimientos está basada en si los movimientos involucran a uno o a los dos ojos.
Dentro de esta clasificación se encuentran las ducciones, las versiones y las vergencias.

Las ducciones son movimientos monoculares que consisten en aducción, abducción, elevación, depresión,
intorsión y extorsión. 
Las  versiones  son  movimientos  binoculares  en  los  que  los  dos  ojos  se  mueven  de  forma  sincrónica  y

simétrica en la misma dirección. Este tipo de movimientos incluye lo que se conoce como Ley de Hering.
Ésta  pone  de  manifiesto  que  durante  cualquier  movimiento  conjugado  del  ojo  los  músculos  yugo  son
estimulados de forma similar y simultánea. Esta ley será de importancia en el próximo capítulo en el que

modelaremos físicamente los movimientos oculares. 
Las  vergencias  son  movimientos  oculares  en  los  que  los  dos  ojos  se  mueven  de  forma  simétrica  en

dirección opuesta. Dentro de esta categoría encontramos la convergencia, la divergencia y las vergencias
fusionales.  La  convergencia  puede  ser  voluntaria  o  refleja.  La  divergencia  fusional  producida  por  la
disparidad en la imagen retiniana binasal. Las vergencias fusionales son movimientos correctores del ojo

encargados de anular la disparidad en la imagen que se forma en cada retina ( Kanski, 1989). 
Dentro  de  la  segunda  categoria  de  movimientos  encontramos  aquellos  que  pueden  ser  clasificados  como

de  fijación,  de  estabilización  de  la  mirada  y  movimientos  de  la  mirada.  Dentro  de  estos  últimos  se
encuentran las sacadas y los movimientos de persecución. Estos movimientos incluyen los movimientos de
vergencia  que  se  encargan,  como  ya  dijimos,  de  hacer  que  al  fijar  la  mirada  la  imagen  del  objeto

observado caiga en la fóvea de cada uno de los ojos.

4.2 Movimientos de persecución


Como  ya  hemos  mencionado,  la  visión  de  los  seres  humanos,  y  de  los  primates  en  general  está

caracterizada por disponer de campos visuales binoculares y de un sector del ojo de alta resolución como
lo es la fóvea. Los movimientos de persecusiones suaves y los sacádicos, nos permiten hacer uso de dicha
especialización del sistema visual. Las  sacadas  son  movimientos  de  alta  velocidad  de  cambio  de  posición

de la mirada, que permiten ubicar al objeto de interés en la fóvea. Estos son seguidos por movimientos de
fijación  visual  que  involucran  pequeños  movimientos  de  los  ojos,  a  saber:  el  temblor,  la  deriva  y  los

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movimientos  micro­sacádicos.  Por  otro  lado,  cuando  el  objeto  de  interés  se  está  moviendo,  es  cuando
tienen  lugar  los  movimientos  de  persecución.  Cuando  el  objeto  de  interés  se  desplaza,  los  ojos  rotan
siguiendo al objeto de manera de ubicarlo y mantenerlo todo el tiempo en la fóvea. Estos movimientos son

también conocidos como persecuaciones suaves o smooth persuit . La persecución es realizada por los dos
los  ojos  simultaneamente.  En  cierto  modo  se  podría  decir  que  estos  movimientos  permiten  el  análisis

minucioso  del  objeto  a  medida  que  este  se  mueve  (  Bridgeman  y  colaboradores,  1999;  Haarmeier  y
Thier, 1999 ; Thier e Ilg, 2005). Cuando el movimiento de los ojos no es suficiente para mantener el objeto
en  la  fóvea,  el  cerebro  ordena  a  los  músculos  del  cuello  el  rotar  la  cabeza  de  manera  apropiada  para

poder hacer la persecusión. 
Aparentemente,  para  que  podamos  realizar  los  movimientos  de  persecución  el  cerebro,  además  de

analizar la velocidad del objeto en su desplazamiento sobre la retina, analiza también su aceleración y la
posición del mismo relativo a la fóvea. Estos datos son usados como señales para la activación del sistema
de persecución (  Krauzlis  y  Lisberger,  1989; Lisberger  y  colaboradores,  1987  ;  Blohm  y  colaboradores,

2005). La demora en la persecución de un objeto que comienza a moverse inesperadamente puede ser del
orden  de  los  100  ms,  fundamentalmente  debido  a  la  inercia  que  el  sistema  motor  ocular  posee.

Inmediatamente después, durante la persecución, el retraso es reducido y hasta eliminado, sobre todo si
la trayectoria del objeto puede ser predicha. El retraso en la persecución puede ser eliminado si es que la
trayectoria del objeto observado puede ser anticipada ( Jarrett y Barnes, 2002).

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Figura 4.1

Representación esquemática del circuito cerebral asociado a los movimientos de persecución suaves.

El  estudio  de  la  dinámica  de  los  movimientos  oculares  y  de  las  áreas  del  cerebro  responsables  de  los
mismos  es  un  tema  abierto  y  de  mucha  complejidad.  Hay  una  gran  variedad  de  estudios  que  se  han

realizado en tal sentido y un resumen de los movimientos que más nos interesan puede encontrarse en los
trabajos de Thier e Ilg, 2005 y Martinez Conde y colaboradores, 2004 y 2013. Para poner en evidencia la
complejidad  que  encierra  el  proceso  de  visión,  analicemos  el  caso  de  los  movimientos  de  persecución.

Todo  comienza  cuando  un  estímulo  conteniendo  información  sobre  un  objeto  de  interés  aparece  en  la

retina, especialmente en la fóvea. Esto activa el sistema de visión, es decir, para saber que el objeto es de
interés  el  cerebro  debe  seguir  los  pasos  que  le  permiten  hacer  el  análisis  del  mismo.  Así,  la  información

presentada en la retina y convertida en impulsos electroquímicos circula a través del nervio óptico y llegua

al núcleo geniculado lateral y de allí va hasta la región primaria de la visión, el área V1. Como ya dijimos,
de aquí va a las diferentes regiones V3a y V5 del lóbulo parietal, temporal medio y temporal superior (MT

y MST en la imagen de la Figura  4.1 ) de manera de realizar el análisis y el reconocimiento del objeto así

como  también  su  estado  de  movimiento.  Una  vez  hecho  dicho  análsis,  debe  comenzar  la  etapa  de  la

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persecución. Esto se inicia, por un lado, en lo que se conoce como Núcleo Pontino, ubicado al final del la
médula  y  por  delante  del  cerebelo  (ver  Notas).  Este  centro  es  el  responsable  de  varios  aspectos  del

movimiento en los humanos y parece ser que está fuertemente vinculado con la enfermedad de Parkinson.

Además, se procesa la información del campo frontal del la visión (Frontal Eye Field o FEF en la Figura 
4.1 ) y también la correspondiente al campo suplementario de visión (Supplementary Eye Field o SEF en

la  Figura).  La  información  extraída  en  dichos  centros  permiten  definir  los  parámetros  necesarios  para

realizar la persecución, en cierto modo, y hacer los cálculos que definan la estrategia de persecución. De
allí las órdenes de movimiento van al Núcleo Pontino donde se controlan los movimientos generales y allí

se  activa,  aparentemente,  el  Nucleo  Oculomotor  quién  da  la  orden  a  los  músculos  oculares  para  que  se

haga  el  seguimiento  del  objeto.  Al  mismo  tiempo  y  por  otra  vía,  la  información  venida  de  los  campos
frontales y laterales de la visión  ya  procesada  en  las  distintas  áreas  de  la  corteza  cerebral,  van  al  Núcleo

Reticulado  Tagmentis  Pontis  situado  en  la  parte  central  del  cerebro  (ver  notas)  y  de  ésta  se  irradia  la

informacion  procesada  al  cerebelo,  quien  también  coordina  los  movimientos  de  los  ojos  dandole

información  al  Núcleo  Oculomotor.  Se  han  realizado  estudios  en  gatos  que  muestran  que  el  Núcleo
Reticulado  Tagmentis  Pontis  controla  en  buena  medida  otros  movimientos  del  cuerpo  entre  ellos  los

posturales. Diversos estudios muestran que el Núcleo Pontino muestra una fuerte actividad ante cambios

en  la  velocidad  de  los  movimientos  oculares,  sobre  todo  la  parte  rostral  del  mismo,  lo  cual  indicaría  que
este  centro  es  el  encargado  de  determinar  las  aceleraciones  que  deben  darseles  a  los  ojos  para  iniciar  la

persecución  (  Dicke  y  colaboradores,  2004  y  Ono  y  Das,  2005  ,  Thier  e  Ilg,  2005).  La  dinámica  de  la

activación ocular será estudiada más en detalles en el capitulo siguiente. Un esquema de las activaciones
cerebrales  puede  verse  en  la  Figura  4.2 .  Cuando  en  los  ojos  se  registra  el  movimiento  del  objeto,  el

cerebro  debe  procesar  el  despazamiento  en  un  sistema  de  coordenadas  montado  sobre  la  retina.  La

transformación de dicho movimiento en relación con el espacio 3D en el cual se encuentra el objeto y su

tranformación en coordenadas de rotación asociadas a los movimientos de rotación que deben imponerse
a  los  ojos  es,  aparentemente  realizada  en  el  cerebelo  y  basado  en  infomación  que  el  Tálamo  le  provee  (

Tanaka, 2005 ).

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Figura 4.2

Esquema de activaciones cerebrales asociadas a la dinámica de los movimientos oculares

Como  ya  dijimos,  el  inicio  de  la  persecución  puede  demorarse  alrededor  de  unos  100  ms.  Dada  la
descripción hecha se pone en evidencia primeramente la rapidez con la que la información es procesada.

En los 100 ms están incluidas la conversión de la información provista por la luz que incide en la retina, el

procesamiento de la misma en el sistema primario de procesamiento que tiene el ojo, el análisis del objeto

y  la  revisión  en  la  memoria  para  reconocer  qué  es  de  interés,  el  análisis  de  las  características  del
movimiento  (posición,  velocidad  y  aceleración),  la  activación  de  los  distintos  centros  de  cálculo  para

determinar  cómo  mover  los  ojos,  la  activación  del  sistema  oculomotor  que  da  las  órdenes  a  los  ojos  y

finalmente  la  activación  de  los  músculos  oculares  que  producen  la  rotación  del  globo  ocular.  Luego  de
iniciado  el  movimiento,  comienza  a  funcionar  un  ciclo  realimentado  de  forma  tal  que  si  el  objeto  va

cambiando  de  dirección  en  su  movimiento,  los  cálculos  son  efectuados  de  manera  de  realizar  la

persecución lo más eficientemente posible.

4.3 Temblor, deriva, sacadas y micro-sacadas


Cuando observamos, por ejemplo, un imagen o un paisaje nuestros ojos realizan movimientos rápidos de

exploración,  estos  son  los  movimientos  sacádicos.  Dichos  movimientos  llevan  las  imágenes  de  posible
interés  a  la  región  de  mayor  agudeza  visual  de  nuestros  ojos,  la  fóvea.  Una  vez  que  el  interés  ha  sido

capturado  por  un  dado  objeto,  o  una  dada  parte  de  la  imagen,  movimientos  micro­sacádicos  nos

permiten realizar la exploración minuciosa del objeto. Ésta que hemos mencionado, parece ser una de las

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tres posibles funciones que tienen las micro­sacadas. La exploración implica en fijar la imagen en la fóvea

y explorar los pequeños detalles. En la realización de la exploración, el sistema oculomotor puede cometer

errores en la posición de fijación ( Cornsweet, 1956 ). Es así que, aparentemente, el cerebro recurre a los
movimientos  micro­sacádidos  para  corregir  dichos  errores  (  Otero­Millán  y  colaboradores,  2011).  Por

otro lado, otra de las aparentes funciones puede estar asociada al hecho que la actividad neuronal puede

estar  sometida  a  fluctuaciones  y  esto  puede  originar  movimientos  micro­sacádicos  en  forma  aleatoria  (
Rolfs  y  colaboradores,  2008  ).  La  tercera  función  puede  estar  vinculada  con  la  eliminación  del

desvanecimiento de la visión que ocurre debido a la adaptación neuronal ( Engbert y Mergenthaler, 2006

). En la Figura  4.3  se ejemplifica dicho procedimiento.

Figura 4.3

En esta figura se ejemplifica la dinámica que hay detrás de la recuperación de la imagen, evitando la adaptación nueronal.

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Describiremos brevemente la última de las funciones de las micro­sacadas para volver luego a la relación
entre las sacadas y las micro­sacadas y su posible descripción físico­matemática.

Como  mencionamos  en  las  secciones  anteriores,  movimientos  involuntarios  e  inconscientes  de  nuestros

ojos  evitan  que  perdamos  la  visión  de  todos  los  objetos  estacionarios  que  aparecen  en  nuestro  campo

visual. Diversos estudios que se encuentran bajo el nombre de "estabilización retinal", han estado dirigidos
hacia la verificación experimental de este fenómeno. Existen varios métodos basados en el uso de drogas

paralizantes, sin embargo, se evita su utilización debido a los peligros que estos generan para la salud de

la  persona  que  se  estudia.  Se  han  desarrollado  diversos  equipos  que  permiten  contrarestar  los
movimientos  de  los  ojos  de  modo  tal  que  la  imagen  que  se  presenta  sobre  la  retina  permanezca  fija.

Esencialmente  estos  métodos  son  de  tres  tipos:  a)  un  diminuto  proyector  o  un  espejo  es  montado  sobre

una lente de contacto la cual se coloca en el ojo. El estímulo es entonces proyectado a través de la pupila o
hecho rebotar en el espejo y de esta manera el estímulo se mueve de la misma manera en que lo hace el

ojo; b) Las estructuras emptópicas en el ojo son usadas como estímulo; c) Los movimientos de los ojos son

medidos ya sea en forma óptica o mediante el uso de bobinas magnéticas (implantadas quirúrgicamente o

mediante la utilización de lentes de contacto). La información sobre la posición de los ojos es transmitida
rápidamente  a  un  sistema  de  proyección  que  mueve  el  estimulo  y  lo  mantiene  estable  en  la  retina  de  la

persona. Mediante este tipo de estudios se ha mostrado que la visión puede desaparecer en menos de 80

ms  (  Coppola  y  Purves,  1996).  Esto  indica  que  el  procesamiento  visual  en  una  persona  normal  puede
implicar mecanismos extremadamente rápidos para la creación y el borrado de las imágenes.

Las  figuras  4.4   y  4.5   ponen  en  evidencia  este  fenómeno.  Cuando  fijamos  deliberadamente  nuestra

mirada  sobre  algo  en  particular,  nuestra  visión  se  "concentra"  y  por  eso  disminuyen  algunos  de  los

movimientos  de  nuestros  ojos  y  por  lo  tanto  lo  que  esté  estacionario  en  el  campo  visual,  después  de
algunos  instantes,  se  desvanece.  En  la  Figura  4.4   se  concentra  la  mirada  sobre  el  punto  verde

parpadeante y en la  4.5  sobre la cruz ubicada en el centro del círculo. Como puede verse los objetos que

se  encuentren  en  movimiento  permanecen  en  nuestra  visión,  mientras  que  aquellos  que  están
estacionarios  se  desvanecen.  Esto  ocurre  con  los  puntos  amarillos  en  la  primera  figura  y  los  puntos  rosa

que  están  quietos  en  la  segunda.  Este  tipo  de  fenómeno  se  conoce  como  ceguera  inducida  por  el

movimiento.

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Figura 4.4

Para verificar el fenómeno de ceguera por movimiento hay que fijar la mirada en el punto verde parpadeante. Despues de unos 10
segundos, se notará que uno, dos o los tres puntos amarillos ubicados en los extremos de un triángulo equilatero desaparecen y aparecen
intermitentemente y de manera aleatoria. Este fenómeno ocurre todo el tiempo mientras mantengamos nuestra visión fija en el punto
verde central.

Figura 4.5

Si se mira con atención la cruz ubicada en el centro del círculo, después de unos instantes los puntos rosas se tornan de color verde, y
después de algunos segundos más, los puntos rosas tienden a desaparecer.

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Estos  pequeños  movimientos  inconcientes  de  fijación  son  conocidos  como  temblor,  deriva  y  micro­
sacadas. Los tres tienen características muy diferentes, las cuales describiremos a continuación:

Temblor:

Es un movimiento aperiódico de tipo ondulatorio y con una frecuencia de ocurrencia de alrededor de 90

Hz (Riggs y colaboradores, 1953; Carpenter, 1988). Este tipo de movimiento es conocido también como
Nistagmo fisiológico (ver Notas).

El  temblor  es  el  más  pequeño  de  los  micro­movimientos  oculares,  siendo  su  amplitud  del  orden  del

tamaño de un cono. Dada la pequeñez del movimiento es, generalmente, muy difícil de registrar dado que

su amplitud es similar al error de los registradores de movimientos oculares. La contribución del temblor
al  mantenimiento  de  la  visión  está  aún  en  discusión.  La  principal  fuente  de  duda  es  el  hecho  que  la

frecuencia  de  ocurrencia  del  temblor  es  más  alta  que  la  frecuencia  umbral  de  fusión  (Flicker  Fusion

Threshold) en la que un estímulo parpadeante que está siendo observado es visto como no parpadeante.
Esta  frecuencia  en  los  humanos  es  de  aproximandamente  50  a  60  Hz.  Dado  que  la  frecuencia  de

ocurrencia  del  temblor  es  mas  alta,  este  no  contribuiría  al  mantenimiento  de  las  imágenes.  Es  decir,  no

deberían  ser  eficientes  como  generadores  de  estímulo  que  es  lo  que  se  necesita  para  que  la  visión  no  se
desvanezca.  Sin  embargo,  algunos  estudios  más  recientes  sugieren  que,  por  un  lado,  el  temblor  podría

incluir frecuencias de ocurrencia mucho más bajas que la frecuencia umbral de fusión y, por otro lado, y

aún cuando la frecuencia sea alta, podría existir un mecanismo que funcionando al nivel de las neuronas

de  la  retina  contribuirían  a  la  fijación  visual  (  Spauschus  y  colaboradores,  1999;  Greschner  y
colaboradores, 2002 ; Martinez­Conde y colaboradores, 2002).

Una  última  observación  en  relación  con  el  movimiento  de  temblor  es  que  éste  es  independiente  en  cada

ojo,  es  decir,  es  no­conjugado.  Dado  el  carácter  oscilante  del  movimiento,  y  de  que  no  ocurre
sincronizadamente  en  ambos  ojos,  el  mismo  introduce  un  límite  en  la  precisión  de  la  visión  binocular  o

estereovisión debido a que resulta imposible fijar una dada imagen en las retinas de ambos ojos.

Deriva:

Los movimientos de deriva son movimientos lentos que ocurren simultaneamente con los de temblor y que

se  dan  entre  las  micro­sacadas  (  Martinez­Conde  y  colaboradores,  2004).  Durante  el  movimiento  de
deriva,  la  imagen  de  un  objeto  puede  desplazarse  a  través  de  una  docena  de  fotoreceptores  (  Ratliff  y

colaboradores,  1950).  Los  primeros  estudios  sobre  la  deriva  ocular  parecían  sugerir  que  era  un

movimiento aleatorio en los ojos ( Ditchburn y colaboradores, 1953) y asociado a cierta inestabilidad en el
sistema oculomotor ( Cornsweet, 1956). Sin embargo, más tarde se encontró que la deriva podría tener un

rol  compensatorio  en  el  mantenimiento  de  la  visión,  evitando  el  desvanecimiento  de  la  misma,  en  los

períodos en los cuales no se registran micro­sacadas o cuando la compensación generada por las micro­
sacadas  no  es  suficiente  para  mantener  la  visión  (  Nachmias,  1959  y  1961;  Steinman  y  colaboradores,

1967; Cyr y Fender, 1969). Se han reportado estudios que muestran que el movimiento de deriva es tanto

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conjugado como no conjugado. Es aun poco clara la función del movimiento de deriva. Aun cuando hay

estudios ( McCamy, 2012) que muestran que el drift no contribuye sustancialmente al mantenimiento de
la visión, evitando el desvanecimiento de la misma, hay otros que sugieren la posibilidad de que la deriva

sea la encargada de mantener la visión entre dos movimientos micro­sacádicos consecutivos ( Martinez­

Conde, 2013). Este, como casi todos los temas relacionados con la visión y los movimientos oculares, es un
tema de investigación muy activo y para nada cerrado.

Sacadas y micro-sacadas:

Como  ya  hemos  mencionado,  las  sacadas  son  movimientos  rápidos  realizados  por  los  ojos.  El  fin  de  los

movimientos sacádicos es el de explorar la escena que se esta observando (suponiendo esta estática) y de

llevar  a  la  fovea  lo  que  el  cerebro  considere  de  interés.  Con  la  información  que  la  exploración  brinda  se
construye  la  representacion  mental  del  entorno  o  de  la  escena.  Podrían  definirse  también  a  las  sacadas

como los movimientos rápidos de los ojos que cambian la línea de observación entre dos puntos sucesivos

de fijación.

Las sacadas son de los movimientos más rápidos y precisos que realiza el cuerpo humano, solo superado
por el parpadeo. La velocidad  de  una  sacada  típica  es  del  orden  de  los  900  grados  por  segundo  (gs)  en

humanos. Una vez que el movimiento sacádico se ha iniciado, los tiempos de las sacadas toman alrededor

de 20­200 ms dependiendo este tiempo de la amplitud de la misma.

La  amplitud  de  las  sacadas  se  define  como  la  amplitud  de  la  rotación  que  el  ojo  ha  tenido  entre  dos
fijaciones, cualquiera sea la direccion de la rotación. Ocurre en general que para amplitudes que van entre

los  15  a  20  grados,  la  velocidad  de  las  sacadas  depende  linealmente  de  la  amplitud  de  la  misma,  ver

Figura  4.6 . Para amplitudes mayores a los 20 grados, la velocidad máxima aumenta hasta alcanzar un


máximo a alrededer de los 60 grados de rotación, ver Figuras  4.7  (Baloh y colaboradores, 1975)

Figura 4.6

Movimientos sacádicos en tres personas sin problemas de visión. En los gráficos se muestra la velocidad máxima en función de la
amplitud.

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Figura 4.7

Velocidad de los movimientos sacádicos en función de la amplitud de las mismas en situaciones de grandes amplitudes. En a) se realizó
un ajuste con una ley potencial. En b) el ajuste es exponencial.

La comprensión y la descripción de los movimientos sacádicos es muy importante por varias razones. Por

un  lado,  y  simplemente,  por  el  hecho  de  que  el  ser  capaz  de  describir  dichos  movimientos  implica  el

conocimiento  de  las  distintas  áreas  del  cerebro  involucradas  en  los  mismos.  Implica,  además,  el
comprender cómo es que funciona fisiológica y mecánicamente el sistema oculomotor. La dinámica de los

movimientos  oculares  se  ha  mostrado  muy  importante  por  su  conexión  con  algunas  enfermedades  (

Martinez­Conde, 2007) como el Alzheimer ( Fernández y colaboradores, 2013, 2014) y los trastornos de

atención ( Bartfeld y colaboradores, 2014), entre otras. Es en esta dirección en la cual nuestros estudios
están dirigidos. En particular nos interesan los movimientos vinculados con la atención y esos resultan ser

los micro­sacádicos.

Definir  precisamente  los  movimientos  micro­sacádicos  es  complicado  y  esto  ha  sido  fuente  de  discusión
por  mucho  tiempo.  Las  razones  de  las  discusiones  estaban  dadas  en  ¿cuál  es  la  amplitud  máxima  que

separa a una micro­sacada de una sacada? Hasta la decada de 1990 las micro­sacadas estaban definidas

como teniendo una amplitud menor a 12 arcos de minuto (arc min) ( Collewijn y Kouler, 2008). Estudios

posteriores  mostraron  que  las  micro­sacadas  excedían  frecuentemente  esas  amplitudes  y  que  podían
llegar  a  terner  amplitudes  de  hasta  1  grado.  Por  tal  motivo,  y  basados  en  estudios  mas  recientes,  se  ha

adoptado  la  definición  de  una  micro­sacada  como  los  movimientos  de  tipo  sacádico  cuya  máxima

amplitud llega a, aproximadamente, 1 grado ( Martinez­Conde y colaboradores, 2009).

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Hay  en  la  actualidad  una  gran  cantidad  de  estudios  que  muestran  que  las  sacadas  y  las  micro­sacadas
tienen  un  origen  común  (  Otero­Millán  y  colaboradores,  2008;  Rolfs  y  colaboradores,  2008;  Hafed,

2011; Otero­Millán  y  colaboradores,  2011).  En  primer  lugar,  las  sacadas  y  las  micro­sacadas  muestran

propiedades  dinámicas  similares.  Ambas  son  binoculares  y  conjugadas.  Ambas  siguen  la  misma  relación
entre  magnitud  y  la  velocidad  pico,  ver  Figura  4.8 .  Los  intervalos  de  tiempo  entre  las  sacadas  y  las

micro­sacadas  tienen  características  comparables  (  Otero­Millán,  Troncoso  y  colaboradores,  2008).  La

latencia se incrementa en las sacadas que ocurren justo después de una micro­sacada.

Figura 4.8

Relación velocidad pico versus magnitud en los movimientos sacádicos y micro-sacádicos.

Por  otro  lado,  las  sacadas  y  las  micro­sacadas  están  afectadas  por  la  atención  encubierta  y  por  los

distractores.  Las  sacadas  son  inhibidas  cuando  el  estímulo  cambia  durante  la  búsqueda  visual,  casi

independientemente de la tarea que se este realizando (lectura, búsqueda, etc), Figura  4.9  . Las micro­


sacadas  sufren  del  mismo  tipo  de  patrón  inhibitorio  durante  la  fijación  mantenida,  Figura  4.9 .  Esto

significa  que  el  estímulo  periférico  puede  orientar  las  direcciones  de  ocurrencia  de  ambos  tipos  de

movimientos.

Figura 4.9

Inhibición de los movimientos sacádicos y micro-sacádicos ante cambios en el estimulo. Como puede verse las formas de onda son
equivalentes aún cuándo las escalas temporales difieren.

Las propiedades de las micro­sacadas que ocurren ante cierto tipo de tareas se parecen mucho a las de las

sacadas que ocurren ante el mismo tipo de tareas. Esto se observa cuando se trata de enhebrar una aguja.

El  movimiento  micro­sacádico  observado  es  similar  al  movimiento  de  exploración  generado  por  las
sacadas cuando se explora una dada región de una escena ( Ko y colaboradores, 2010).

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Finalmente,  las  sacadas  y  las  micro­sacadas  están  vinculadas  temporalmente.  Rolfs  y  colaboradores

reportaron que la latencia de una sacada conducente a un dado objetivo es más larga cuando una micro­
sacada  ocurre  hasta  300  ms  antes  de  la  sacada  (  Rolfs  y  colaboradores,  2006)  .  Además,  Otero­Millán

encontró  intervalos  de  tiempo  equivalentes  entre  las  sacadas  y  micro­sacadas  que  ocurren  durante  la

exploración y la búsqueda ( Otero­Millán y colaboradores, 2008). En sus estudios se muestra que existe

una  transición  continua  entre  las  sacadas  y  las  micro­sacadas,  exhibiendo  no  sólo  su  correlación
temporal,  sino  también,  estableciendo  una  íntima  conexión  entre  los  puntos  neurales  encargados  de

generar ambos tipos de movimientos (Otero­Millán, Troncoso y colaboradores, 2008).

Son varias las regiones del cerebro que están involucradas en generar las sacadas y las micro­sacadas. A
las  mismas  se  las  puede  categorizar  de  acuerdo  con  la  función  que  cumplen:  la  selección  del  blanco,  la

ejecución de las sacadas en sí y la calibración de las mismas. Para la selección del blanco, primeramente,

el Culículo Superior (CS) procesa la información llegada de las distintas entradas, ya sea auditiva, visual,

somatosensorial,  etc.  Para  ejecutar  una  sacada,  el  generador  de  impulsos  (GI)  en  el  Tronco  del  encéfalo
recibe un comando de sacadas desde el CS y genera una señal  motora  para  que  los  músculos  del  ojo  los

muevan  hasta  el  blanco  fijado.  Para  calibrar  la  sacada,  el  cerebelo  provee  al  sistema  de  la  información

procedente  de  otras  fuentes,  como  puede  ser  la  deriva  ocurrida,  pequeños  cambios  en  la  ganancia  del
sistema  en  terminos  de  la  información  recibida,  debido  a,  por  ejemplo,  la  fatiga  de  la  persona  o  del

sistema  visión  (Prsa  y  colaboradores,  2008).  Para  entender  cómo  el  sistema  de  sacadas  dispara  las

micro­sacadas, hay que centrar la atención en el estadío final de todas las sacadas, esto es en el CS y en el
GI:  la  actividad  en  estos  circuitos  está  correlacionada  con  la  generación  de  las  micro­sacadas.  Debe

hacerse notar que el cerebelo puede también jugar un papel importante en las sacadas y micro­sacadas, lo

cual  se  ha  notado  a  partir  de  ciertos  inconvenientes  en  la  fijación  que  ocurren  ante  problemas  de

funcionamiento del mismo. Entonces, el CS recibe señales que vienen del campo frontal (FEF), del campo
parietal  y  de  los  campos  suplementarios  de  los  ojos,  también  señales  inhibitorias  venidas  de  los  ganglios

basales e información directa de los sistemas sensoriales en general. Toda esta información es combinada

en  un  mapa  retinoscopico  de  dos  dimensiones  que  codifica  la  información  del  blanco  deseado.  La
microestimulación repetida de la misma localización da lugar a sacadas del mismo tamaño y en la misma

dirección en el mapa polar definido ( Robinson, 1972). El CS está dividido generalmente en dos áreas, la

zona  de  fijación  rostral  y  la  zona  de  caudal  de  sacadas.  Algunos  estudios  recientes  sugieren  un  modelo
para el CS al cual representan como disponiendo de un mapa continuo de estimación de errores basados

en la actividad neuronal registrada en la zona de fijación de la mirada ( Hafed y colaboradores, 2009).

La red neuronal correspondiente al GI es responsable de transformar los comandos sacádicos codificados

espacialmente  generados  por  el  CS  en  pulsos,  escalones,  en  señales  motoras  codificadas  temporalmente
para  contraer  o  relajar  los  músculos  de  los  ojos  durante  las  sacadas  de  la  siguiente  manera:  fuertes

activaciones neuronales en la formación reticular son generadas durante una sacada, produciendo así un

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pulso  de  inervación  para  contraer  o  relajar  los  músculos  correspondientes  del  ojo.  El  integrador  neural,

una  red  distribuida  entre  el  tronco  del  encéfalo  (en  el  bulbo  raquídeo)  y  el  cerebelo,  integra  la  señal

(pulsos), es decir produce la señal de inervación. Las neuronas motoras combinan el pulso de inervación y
el tiempo para generar un pulso de tipo escalón. Este señal genera una gran aceleración para compensar

el retraso que generaría la viscosidad del ojo debido a su sistema de soporte. La forma de escalón produce

también la tensión necesaria en los músculos cuando el ojo llegó a la posición del blanco, evitando así que

en  su  rotación  continúe  su  desplazamiento.  Las  neuronas  Omni­pausa,  ubicadas  en  el  centro  Pontino
rafo,  disparan  señales  constantemente  entre  sacadas  de  manera  desinhibir  a  las  neuronas  disparadoras

que originan las sacadas, ver Figuras  4.10  y  4.11  .

Figura 4.10

Áreas principales del cerebro involucradas en la generación de las sacadas. Las áreas corticales (naranja) relacionadas con el control
voluntario de la mirada incluyen: el área lateral intraparietal (LIP), el campo frontal del ojo (frontal eye fields, FEF), el campo
suplementario del ojo (supplementary eye fields, SEF) y la corteza dorso-lateral prefrontal (dorsolateral prefrontal cortex, DLPFC). El
ganglio basal (basal ganglia) se muestra en azúl; el núcleo caudado (caudate nucleus, CN) recibe una proyección del desde el FEF. La
sustancia negra pars reticulada (substantia nigra pars reticulata, SNPR) inhibe al culículo superior (superior colliculus, SC) para evitar
movimientos oculares indeseados y para controlar el inicio de las sacadas. Áreas del tronco del encéfalo son mostradas en verde; el SC
proyecta sobre la formación reticular (reticular formation, RF) para producir el comando motor final que da lugar a las sacadas. Áreas del
cerebelo son mostradas en rojo; el oculomotor vermis (oculomotor vermis, OV) y la región fastigal oculomotora (fastigial oculomotor
region, FOR) producen un feedback que permite la corrección proveniente de errores en la posición de arribo al blanco.

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Figura 4.11

Circuito neural sacádico. Comparación entre el funcionamiento durante movimientos sacádicos y micro-sacádicos.

Por último, y a modo de comparación, en la Figura mostramos la comparación entre los tipos de micro­
movimientos:  el  temblor,  la  deriva  y  las  micro­sacadas.  Recordemos  que  el  temblor  desplaza  la  imagen

dentro de la retina siendo la amplitud del movimiento del tamaño de un cono. La deriva induce también

desplazamientos de la imagen, cuya amplitud es del orden de una docena de fotoreceptores. Finalmente,
las  micro­sacadas  producen  el  dezplazamiento  de  la  imagen  en  la  superficie  de  la  retina,  más

específicamente en la fovea, siendo la amplitud del movimiento desde solo algunos hasta algunos cientos

de fotoreceptores. Los diferentes movimientos se ejemplifican en la Figura  4.12 .

Figura 4.12

En esta figura se representan los tres tipos de micro-movimientos que ocurren durante la fijación de la mirada. Tremor o temblor, drift o
deriva y las microsaccade o micro-sacada.

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Capítulo 5: Descripción física de los movimientos


oculares
5.1 Introducción
La descripción de los movimientos oculares, como se deduce de lo discutido en el capítulo anterior, tiene
muchas  arístas  y  todas  ellas  son  muy  complejas.  En  forma  resumida,  los  aspectos  a  considerar  en  una

descripción física pueden pasar por a) la descripción del sistema que procesa la información adquirida a

través de los ojos utilizando, por ejemplo, redes neuronales, b)  la  descripción  y  el  modelado  de  las  áreas

del  cerebro  que  calculan  el  desplazamiento  angular  que  los  ojos  deben  realizar  en  cada  sacada,  micro­
sacada, persecusión o en los movimientos de deriva, c) la descripción del sistema motor en sí. En terminos

generales se puede decir que hay muy poco trabajo hecho en estas direcciones, y en todo caso los se han

hecho  son  muy  recientes  (  Mergenthaler  y  Engbert,  2007;  Hafed  y  colaboradores,  2009;  Inagakia  y
colaboradores,  2011;  Engbert,  2012).  En  la  literatura  se  pueden  encontrar  trabajos  en  los  cuales,  por

ejemplo,  se  realiza  la  descripción  de  los  movimientos  sacádicos  durante  la  lectura  (Engbert  y

colaboradores,  2005).  Este  tipo  de  modelo  inclue  parámetros  que  estan  vinculados  con  la  dinámica
ocular, pero no consideran al ojo y su dinámica explicitamente en los mísmos.

En  este  capítulo  discutiremos  la  descripción  físco­matemática  de  los  movimientos  de  los  ojos.  En

particular  se  analizará  el  sistema  de  músculos  que  producen  las  rotaciones  del  goblo  ocular.  El  objetivo

del  análsis  es  el  de  comprender  cual  es  el  comportamiento  del  sistema  en  función  de  los  distintos
parámetros  involucrados  en  el  mismo.  Queremos  también  comprender  cuáles  son  los  tiempos

característicos  del  sistema  músculos­ojos  y  cuál  es  la  eficiencia  de  los  modelos  ya  planteados  (  Martin  y

Schovanec,  1999;  Polpitiya  y  colaboradores,  2002;  Farivar  y  colaboradores,  2011;  Komogortsev  y

colaboradores, 2013; Wijayasinghe, 2013; Ghosh y colaboradores, 2014 ).

5.2 Modelado de los músculos


Los  músculos  son  los  encargados  de  ejecutar  las  acciones  ordenadas  por  el  cerebro  a  partir  del  centro

oculomotor. Los músculos están, por un lado, unidos al goblo ocular, y por otro, al esqueleto. Es necesario
conocer  la  dinámica  de  los  músculos  para  poder  realizar  la  descripción  del  movimiento  del  ojo  en  sí.  La

gran mayoría de los modelos que pueden encontrarse en la literatura están basados en la representación

física propuesta por Hill en 1938. La descripción de los musculos propuesta por Hill es lo suficientemente

compleja  como  para  permitir  una  buena  representación  de  los  movimientos  de  los  ojos  y  lo
suficientemente simple como para permitir llegar a un conjunto de ecuaciones que sea manejable desde el

punto de vista teórico y computacional. En la siguiente figura se muestra una representación esquemática

de lo que se conoce como el complejo músculo­tendón de acuerdo con la propuesta de Hill.

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Figura 5.1

Modelo de Hill para el complejo músculo-tendón.

El músculo de longitud   actúa en serie y fuera del eje por un ángulo de inclinación (pennate)   con el

tendón  cuya  longitud  es  .  Se  considera  al  músculo  como  compuesto  por  dos  componentes:  uno

generando  una  fuerza  activa  y  una  componente  paralela  a  la  anterior  pero  de  carácter  pasivo.  La
componente  pasiva  incluye  una  fuerza  elástica  ( )  que  describe  la  elasticidad  del  músculo  y  una

componente  de  amortiguamiento  que  corresponde  a  la  viscosidad  ( )  pasiva  del  mismo.  El  modelo

correspondiente a la componente activa contráctil está basada en la representación de la fuerza como un
producto  de  tres  términos:  1)  uno  incluyendo  la  relación  tensión­longitud  ,  2)  otro  incluyendo  la

relación velocidad­tensión   y 3) un dado nivel de activación  . La relación longitud­tensión da

la  relación  entre  la  longitud  que  el  músculo  puede  extenderse  y  la  fuerza  que  este  es  capaz  de  producir
con  dicho  estiramiento.  Por  otro  lado,  la  relación  velocidad­tensión  representa  la  relación  entre  la

velocidad de contracción/relajación y la fuerza que este es capaz de generar durante dicho movimiento.

La fuerza generada por cada músculo puede representarse como el producto de una fuerza asociada a la

variación  de  la  longitud  del  músculo,  otra  asociada  a  la  variación  de  la  velocidad  y  ambas  son
aumentadas o disminuidas dependiendo de la activación del músculo provocada por los centros neurales.

La fuerza puede ser representada como: 

donde  . En la Figura  5.2  se muestra la variación de las fuerzas realizadas por los músculos


como función del estiramiento y de la velocidad con la que se estira.

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Figura 5.2

Representación de las fuerzas en los músculos. A: Relación de fuerza-longitud y B: relación de fuerza-velocidad.

La activación muscular,  , está relacionada con la estimulación neural   a través de un proceso que


se denomina dinámica de contracción. Este proceso está vinculado a la difusión del calcio en los músculos

y su comportamiento está definido a partir de la siguiente ecuación diferencial no homogénea de primer

orden: 

donde   y   es una constante de activación temporal que varia de acuerdo con cuán rápido o


cuán lento sea el músculo.

El modelo de tendón mostrado en la Figura  5.1  está compuesto por fuerzas elásticas para las cuales se

asume un comportamiento no lineal bajo condiciones de pequeñas extensiones. Las fuerzas se convierten
en  lineales  con  constante  elástica    para  longitudes  mayores  que  ,  lo  cuál  corresponde  a  una  fuerza

resistiva  de  magnitud  .  La  elasticidad  del  tendón  puede  ser  representada  mediante  la  siguiente

ecuación: 

donde   representa la relación entre la fuerza y la longitud del tendon y está dada por 
si   o por   si  .

La  fuerza  total  que  el  músculo  ejerce  puede  escribirse  como  la  suma  de  las  fuerzas  activas  y  las  pasivas

(Zajac y Wicke, 1984; He y colaboradores

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, 1991): 

Teniendo  en  cuenta,  además,  que  el  musculo  es  isovolumétrico,  la  distancia    debe  permanecer
constante, por lo cuál debe cumplirse que: 

A partir de estas ecuaciones puede obtenerse la ecuación que satisface la masa muscular: 

o bien equivalentemente: 

La  fuerza  pasiva  se  comporta  como  un  resorte  cuya  relacion  fuerza­longitud  característica  esta

representada por  .  Esta  ecuación,  junto  con  las  ecuaciones  de  movimiento  del  ojo  considerado  como
un cuerpo rígido, nos permitirán describir los movimientos sacádicos. Hay en el modelo músculo­tendón

un  conjunto  de  parámetros  que  tienen  que  ver  con  el  comportamiento  de  cada  tipo  de  músculo,  estos

parametros  han  sido  discutidos  en  el  trabajo  de  Hill  (Hill,  1938)  y  en  relación  con  los  movimientos
oculares por Robinson (Robinson, 1964).

5.3 Dinámica ocular


Como hemos mencionado en el primer capítulo de este trabajo, los movimientos oculares estan descriptos,

básicamente,  por  la  acción  de  6  músculos.  Todos  los  movimientos  descriptos  en  el  capítulo  4,  los  de
persecución  suave,  los  sacádicos,  los  micro­sacádicos  y  los  de  deriva,  están  fundamentalmente

controlados  por  los  mismos  6  músculos.  Es  importante  destacar  nuevamente  que  los  micro  movimientos

sacádicos  y  de  deriva  son  conjugados.  Es  decir,  que  reciben  órdenes  por  parte  del  cerebro  para  estar

coordinados  en  ambos  ojos  de  manera  de  mantener  la  imagen  estable  y  al  mismo  tiempo  bien  definida.
Estos movimientos tienen amplitudes realmente muy pequenas, recordemos que las micro­sacadas llegan

a  generar,  como  máximo,  rotaciones  de  hasta  un  grado.  Esto  pone  en  evidencia  una  vez  más  el

refinamiento  alcanzado  por  el  sistema  visual,  incluyendo  al  sistema  encargado  de  generar  los
movimientos.

Cuando los ojos están fijados en un dado objeto, dos cosas pueden ocurrir. Una rotación es generada de

manera de llevar al objeto de interés a la fovea. Luego de esta acción, las lentes internas del ojo se ajustan

de manera de ubicar al objeto en la fovea y con su mejor definición. Los músculos rectos interno y externo
se encargan de generar las rotaciones horizontales. Los músculos rectos inferior y superior se encargan de

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generar las rotaciones verticales. El oblicuo mayor (o superior) controla los movimientos intorsionales que
están  dirigidos  hacia  la  nariz,  mientras  que  el  oblicuo  menor  o  inferior  se  encarga  de  generar  las

rotaciones  extorsionales  o  laterales.  En  principio,  el  ojo  tiene  3  grados  de  libertad,  es  decir  que  podría

rotar  en  cualquiera  de  las  direcciones  y  de  cualquier  modo.  Sin  embargo,  observaciones  experimentales

muestran  que  para  cualquier  rotación  horizontal,  representada  por  el  ángulo  ,  y  cualquier  rotación
vertical, representada por el ángulo  , la rotación torsional, representada por el ángulo   está restringida

cumpliéndose la siguiente ley conocida como ley de Listing: 

El  movimiento  de  los  ojos  es  entonces  el  resultado  de  los  momentos  de  las  fuerzas  producidos  por  los  6

músculos  y  por  el  momento  de  fuerzas  generado  por  las  restricciones  que  produce  la  órbita,
esencialmente,  las  propiedades  de  viscocidad  del  septum  orbitario  que  restringe  las  rotaciones.  Si

denotamos  por  ,    y    a  las  componentes  de  velocidad  angular  con  respecto  a  un  sistema  de

referencia  inercial  cuyas  coordenadas  son  ,    y  ,  entonces  las  ecuaciones  de  movimiento  del  globo
ocular están dadas por:

donde    representa  el  brazo  de  palanca  que  da  lugar  al  momento  correspondiente  a  cada  uno  de  los

músculos  oculares  y    representan  las  fuerzas  de  los  músculos  correspondientes.    representa  al
momento pasivo generado por el septum, es decir, la resistencia al movimiento impuesta por la viscocidad

de  la  órbita  en  la  que  se  soporta  el  ojo.  Esta  ecuación  representa  el  movimiento  en  general  del  ojo.  Sin

embargo,  y  como  primera  aproximación  a  este  tipo  de  problemáticas  consideraremos  el  caso  de  un
movimiento de tipo horizontal, como el que se muestra en el video de la Figura  3.8 . Para una situación

en la que

Figura 5.3

Ojo izquierdo. Se indican los músculos responsables de los movimientos sacádicos horizontales y las direcciones espaciales que permiten
caracterizar las rotaciones.

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La  descripción  de  movimientos  sacádicos  puramente  horizontales  puede  hacerse  teniendo  en
consideración aquellos términos de momento que generan rotaciones alrededor de la dirección z indicada

en  la  Figura  5.3 .  El  modelado  de  dichos  movimientos,  teniendo  en  cuenta  la  representación  descripta

para los músculo­tendón, puede esquematizarse de la manera que se ve en la siguiente Figura:

Figura 5.4

Representación física del ojo y de los músculos vinculados a él.

Aún cuándo es de sumo interés para nosotros la descripción general de los movimientos sacádicos, hemos

elegido  aquí  ver  cuál  es  el  desempeño  del  modelo  más  simple  a  considerar  para  ver  cuales  son  las
dificultades que en estos surgen. Sobre todo, teniendo en cuenta, que nuestros objetivos abarcan, por un

lado,  la  descripción  de  los  movimientos  sacádicos  durante  la  lectura,  lo  cuál  permite  el  diagnostico  del

Alzheimer, y por otro, el de los movimientos micro­sacádicos vinculados con la atención y por lo tanto con

el Trastorno por Déficit de Atención.

Como  puede  verse  en  el  esquema  de  la  Figura  5.4 ,  la  dinámica  del  movimiento  del  ojo  depende  del

modelo,  ya  descripto,  para  los  músculos  (en  realidad  los  músculo­tendón)  y  las  ecuaciones  de  momento

de  las  fuerzas  que  originan  la  rotación  del  globo  ocular.  Aparecen  dos  tipos  de  datos  necesarios  para
realizar la descripción. Por un lado, son necesarios el conjunto de datos que permiten representar a cada

músculo­tendón.  Estos  datos  dependen  de  las  características  de  los  músculos  y  una  vez  establecidos  no

varían en el tiempo. La otra parte importante se corresponde con el factor de activación que aparece en la

definición  de  la  fuerza  realizada  por  cada  músculo­tendón,  esto  es,  el  factor  .  De  acuerdo  con

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estudios  realizados  mediante  el  uso  de  Electromiogramas  (Robinson,  1964)  se  ha  concluido  que  una

buena  representación  para  el  potencial  de  activación  puede  representarse  mediante  funciones  de  tipo

escalón.

Para  adecuar  las  ecuaciones  a  la  literatura  sobre  el  tema,  es  necesario  dar  las  rotaciones  en  grados  y
escribir  las  ecuaciones  de  movimiento  para  el  músculo­tendón  en  unidades  de  gamos  tensión  (gt).  Para

adecuar  las  ecuaciones,  se  deben  escribir  el  momento  de  inercia  del  globo  ocular,  ,  la  viscozidad  del

mismo,  , y su elasticidad,  , en términos de unidades cgs y los ángulos en radianes. Definimos por 

al  radio  del  globo  ocular  y  para  adecuar  las  ecuaciones  debemos,  además,  introducir  la  siguiente
definición 

y  de  manera  similar  los  parámetros    y  .  Si  las  fuerzas    y    son  dadas  en  gt,  y  teniendo  en

cuenta  que  estamos  describiendo  movimientos  horizontales  del  ojo,  las  ecuaciones  de  movimiento  se
reducen a:

Por otro lado, las ecuaciones correspondientes a los músculo­tendón correspondientes para los músculos

recto interno y recto externo son (i=1,2):

Asumiento  un  modelo  exponencial  para  la  descripción  de  la  elasticidad  pasiva  del  músculo,  y  poniendo

esta en las unidades apropiadas, su definición resulta ser:

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y por otro lado, 

Finalmente, las ecuaciones correspondientes a la dinámica del músculo­tendón son:

para el músculo interno, y 

para el músculo externo. 
El vector de estado para el movimiento del globo ocular y los movimientos de los músculos que regulan las

sacadas horizontales pueden representarse de la siguiente forma:

y las ecuaciones de movimiento correspondientes son

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5.4 Simulaciones
Hemos  desarrollado  un  código  en  el  software  Mathematica,  para  resolver  numéricamente  las  10

ecuaciones diferenciales acopladas mencionadas en el modelo y así poder observar cómo se comportan en
función  de  los  numerosos  parámetros  involucrados.  En  principio,  se  definen  todas  las  funciones

involucradas para las fuerzas activa de los músculos en función de la velocidad y del largo, y la pasiva no

lineal,  también  dependiente  del  largo  muscular.  La  fuerza  músculo­tendón  no  lineal  teniendo  en  cuenta
una  mínima  extensión  muscular  y  luego  lineal.  Para  inicializar  las  constantes  utilizamos  datos  de  la

bibliografía  mencionada  en  la  sección  anterior  ()  que  están  optimizados  para  movimientos  sacádicos  de

10°.  El  código  se  preparó  de  manera  tal  que  puedan  reajustarse  manualmente  los  valores  de  las
constantes principales para visualizar rápidamente los cambios en el comportamiento de las soluciones en

función de éstos valores.

Los  datos  correspondientes  a  las  condiciones  iniciales  son:  .

Estos  datos  han  sido  tomados  del  trabajo  de  Robinson  (1964),  así  como  también  los  datos  de  los
parámetros  de  los  músculo­tendón.  La  solución  de  las  ecuaciones  da  lugar  a  los  siguientes  resultados,

coincidentes con los obtenidos por Polpitiya y colaboradores (2002).

En  las  figuras  5.5 ,  5.6   y  5.7   se  presentan  las  soluciones  para  la  posición,  la  velocidad  y  las  fuerzas

músculo­tendón, en función del tiempo durante un movimiento sacádico de 10°, junto con el conjunto de
parámetros principales utilizados.

Figura 5.5

Posición en función del tiempo. Movimiento sacádico de 10°

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Figura 5.6

Velocidad en función del tiempo. Movimiento sacádico de 10°

Figura 5.7

Fuerza Músculo-Tendón en función del tiempo. Movimiento sacádico de 10°

En este trabajo solamente nos limitamos a controlar algunos parámetros, con la intensión futura de tener

en cuenta el ajuste de todas las constantes optimizadas de manera de minimizar el error entre las curvas
medidas  experimentalmente  y  las  caluladas  con  el  modelo.  En  las  siguientes  animaciones  ( Video 5.1 , 

Video 5.2 ,  Video 5.3 )  se  pueden  observar  cómo  se  modifica  la  posición  en  función  del  tiempo  cuando

varía  ligeramente  el  momento  de  inercia  del  ojo  Jg,  la  viscozidad  Bg  y  la  elasticidad  Kg,  parámetros
principales de la ecuación de movimiento ocular.

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0:12

Video 5.1

Modificación de la posición del ojo al variar el momento de inercia (1/2)Jg <= Jg <= 5Jg.

0:20

Video 5.2

Modificación de la posición del ojo al variar la viscozidad (1/2)Bg <= Bg <= 5Bg.

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0:10

Video 5.3

Modificación de la posición del ojo al variar la elasticidad (1/2)Kg <= Kg <= 5Kg.

En términos generales, el momento de inercia Jg del ojo es el parámetro que nos indica que tan simple es

controlar rotaciones del ojo sobre su eje central. Un aumento de éste valor provoca que exista un retardo
temporal en el posicionamiento angular fijo del ojo en 10°. Es decir, los músculos se activan y hacen rotar

al ojo en el sentido inicial, pero si el momento de inercia es elevado, aparece un retardo en el cambio de

dirección  de  velocidad  de  rotación  para  poder  acomodarlo  en  una  posición  fija.  Por  esta  razón,
observamos  cómo  la  curva  de  posición  vs.  tiempo,  se  eleva  progresivamente  en  su  posición  máxima  al

aumentar Jg, indicando una rotación que "se pasa" y luego regresa al valor final, además del corrimiento

del  máximo  en  el  eje  del  tiempo,  ya  que  al  ojo  le  cuesta  más  ponerse  en  movimiento  para  alcanzar  ese
valor máximo. Los cambios en la constante de viscozidad Bg provocan cambios parecidos al del momento

de inercia, ya que modifican la ligereza del ojo para rotar sobre su eje central al variar la fuerza viscoza.

Cuando el valor de Bg aumenta, la viscozidad hace que el movimiento del ojo sea más suave y la curva de

posición  en  el  tiempo  se  vuelve  prograsivamente  más  suave,  alcanzando  el  ángulo  final  sin  pasarse.  En
cambio,  cuando  Bg  disminuye,  aparece  en  la  curva  un  aumento  progresivo  del  máximo  ángulo  que

alcanza  la  rotación  y  una  correción  más  rápida  hacia  la  posición  final  de  10°.  Cuando  el  valor  de  Bg  es

muy pequeño, se observa que el ojo no logra estabilizarse en su posición angular final, oscilando en torno
a  los  10°.  Teniendo  en  cuenta  modificaciones  en  los  valores  de  la  elasticidad,  es  posible  notar  que  el

ángulo final alcanzado por el ojo disminuye al aumentar Kg. Es decir, si la rotación del ojo se vuelve cada

vez  más  rígida,  para  un  mismo  valor  fuerza  neta  muscular,  la  rotación  no  es  suficiente  para  alcanzar  el

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valor  deseado  de  10°,  con  lo  que  sería  necesario  aplicar  un  momento  mucho  mayor  para  lograr  éste
objetivo.  La  curva  de  posición  angular  en  el  tiempo,  no  modifica  su  forma  pero  sí  disminuye  en  forma

progresiva su valor final de estabilización en un ángulo, al aumentar Kg.

Éstos  efectos  concuerdan  con  lo  esperado  físicamente  para  el  modelo  de  movimiento  del  ojo.  Es

importante considerar éstos cambios ya que son magnitudes de dificil medición directa y con diferencias
entre  diferentes  personas  y  edades.  A  futuro  con  observaciones  experimentales  se  podría  utilizar  la

optimización de éstas constantes para un mejor ajuste de los datos.

Vemos  así  que  las  ecuaciones  planteadas  permiten  una  descripción  de  los  movimientos  sacádicos.  La

eficiencia  de  las  descripciones  depende  de  los  parámetros  de  ajuste  y  de  las  mediciones  obtenidas  de  los
electromiogramas que permiten ver como se da la activación muscular. 

Existen  otras  metodologías  que  han  sido  implementadas  con  el  fin  de  optimizar  todos  los  parámetros

involucrados  en  función  de  minimizar  el  error  de  los  movimientos  sacádicos  obtenidos  a  partir  de  las

ecuaciones  en  comparación  con  los  medidos.  Trabajos  en  esta  dirección  han  sido  realizados  por
Komogortsev y colaboradores (2013). Los resultados obtenidos son muy buenos y la metodología parece

ser muy eficiente. 

Nuestro  objetivo  es  el  modelado  de  los  movimientos  micro­sacádicos  y  entonces  la  metodología  aquí
descripta lo permite. Sin embargo, debemos primero realizar mediciones de dichos movimientos antes de

poder verificar la eficiencia de las ecuaciones aquí dadas para la descripción de los mismos.

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Capítulo 6: Conclusiones y perspectivas


En este trabajo hemos abordado una amplia gama de temas que tienen que ver con cómo vemos. Hemos
intentado  compilar  en  un  sólo  documento  información  que  generalmente  se  encuentra  dispersa  sea  en

libros  o  en  papers,  que  tienen  que  ver  con  muy  diversas  especialidades  de  las  ciencias  tales  como  la

biología, la nuero­biología, la físico­química, la  óptica  geométrica,  óptica  física,  la  mecánica,  la  robótica,

etc. Dada la diversidad de ciencias que abarca la descripción  de  la  visión  es  claramente  imposible  cubrir


todas  las  áreas.  El  compilar  información  tan  diversa  implica  al  mismo  tiempo  aprender  de  cada  una  de

ellas. Tal es así que para poder comprender cómo se dan las rotaciones en el ojo hay que saber como éste

se encuentra fisiológicamemnte vinculado a la órbita ocular y también saber cuáles son y cómo actuan los
músculos.  Esto  último  ha  sido  uno  de  los  objetivos  de  este  trabajo:  el  reunir  los  conocimientos  básicos

necesarios  para  poder  abordar  el  estudio  de  la  dinámica  de  los  movimientos  oculares.  En  tal  sentido,  a

nuestro criterio, el objetivo ha sido logrado.

En  el  primer  capítulo  hemos  destacado  los  aspecto  más  importantes  en  relación  con  la  fisiología  ocular.
Hemos visto cuáles  son  las  partes  que  constituyen  el  detector  de  radiación  que  el  humano  incluye,  el  ojo

mismo.  En  él,  la  radiación  electromagnética,  portadora  de  las  distintas  frecuencias,  es  transformada  en

señales electroquímicas. En los ojos mismos se realiza un primer procesamiento de la información a partir
del  conjunto  de  células  que  conforman  las  distintas  capas  de  la  retina.  En  este  capítulo  identificamos

también a los músculos responsables de los extremadamente precisos movimientos oculares.

En el capítulo 2 hicimos una breve descripción de algunos aspectos físicos del ojo en términos de la óptica

geométrica.  También  describimos  algunos  detalles  que  tienen  que  ver  con  cómo  la  energía  transportada
por las ondas electromagnéticas es transformada en pulsos electroquímicos que luego son decodificados y

tranformados en información a ser procesada en diferentes partes del cerebro.

En el capítulo 3 se estudiaron los distintos aspectos que tienen que ver con cómo es que el humano forma

una  imagen  de  lo  que  lo  rodea.  Se  analizaron  aspectos  que  tienen  que  ver  en  primer  lugar  con  cómo  es
que el cerebro se las ingenia para hacer que las imágenes que se forman en la retina no se desvanezcan. Se

discutieron  algunos  mecanismos  que  la  evolución  desarrolló  para  permitirnos  vivir  en  un  mundo  estable

aún cuando este sea estacionario. Se analizaron también algunos aspectos que tienen que ver con la visión
tres dimensional que poseemos y cuál es su vinculación con la binocularidad. Se describieron los centros

cerebrales  más  importantes  en  relación  con  el  procesamiento  de  la  información  que  se  presenta  en  el

campo  visual.  Así  también  como  los  centros  que  tienen  que  ver  con  el  análisis  de  la  información  que  se

torna consciente y aquella que permanece en el inconsciente.

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En  el  capítulo  4  se  analizaron  con  exhaustivo  detalle  los  conceptos  de  movimientos  oculares  y  sus
funciones. Se analizaron las funciones de los movimientos de persecuciones suaves, de temblor, de deriva,

los movimientos sacádicos y los micro­sacádicos. Muchos de los conceptos analizados en este capítulo son

aún temas en discusión y en general abiertos, sobre todo los referidos a los movimientos micro­sacádicos
que son los que más nos interesan a nosotros por sus conexiones con los diferentes trastornos de atención.

En general podemos decir que las funciones de los movimientos sacádicos y los de persecución están bien

establecidos.  Sin  embargo,  no  es  así  con  micro­movimientos:  temblor,  deriva  y  los  micro­sacádicos.  En
primer  lugar,  no  hay  acuerdo  general  respecto  de  las  funciones  de  los  movimientos  de  temblor.  Como

hemos mencionado, hay estudios que parecen sugerir que los mismos contribuirían al mantenimiento de

la  visión,  aún  cuando  dada  la  frecuencia  de  los  mismos,  esto  podría  no  ser  así.  Dado  que  en  algunas

situaciones el movimiento de deriva es conjugado, este puede interpretarse como asociado al manteniento
estable de la visión entre los sucesivos movimientos micro­sacádicos. Sin embargo, y dado que en algunas

otas  situaciones  el  movimiento  de  deriva  es  no  conjugado,  esto  sugiere  que  podría  haber  otras  funciones

para  el  mísmo.  En  cuanto  a  los  movimientos  micro­sacádicos,  se  ha  establecido  que  los  mismos  podrían
tener 3 funciones diferentes.  En  primer  lugar  una  de  las  funciones  de  las  micro­sacadas  puede  ser  el  de

corregir los errores que el sistema oculomotor puede cometer al intentar fijar la mirada sobre algún objeto

de interés. En segundo lugar, estas pueden ocurrir al azar debido a fluctuaciones en la actividad neural.
Tercero, en la situación en la que lo que se presente en el campo visual no tenga el movimiento suficiente

como para mantener la imagen estable, estas pueden activarse para contrarrestar la adaptación neuronal.

En el capítulo 4 hemos estudiado también los distintos circuítos neurales encargados de la realización de

los  movimientos  de  persecución  y  los  sacádicos  y  micro­sacádicos.  Podríamos  decir  que  la  información
aquí presentada es de suma importancia para los estudios que se van a realizar en los años venideros en

relación con los trastornos atencionales.

En  el  capítulo  5  se  presentaron  modelos  físicos  que  permiten  describir  los  movimientos  de  los  ojos.  La
descripción  está  basada  en  la  representación  del  sistema  músculo­tendón  en  términos  de  sistemas  de

fuerzas  elásticas  que  actúan  en  paralelo  con  fuerzas  de  fricción.  Para  realizar  una  buena  descripción  es

necesario incluir fuerzas de carácter pasivo y otras de tipo activo. Además, estas fuerzas  están  reguladas

por  las  órdenes  neurales  que  dan  lugar  a  la  activación  y  que  regulan  la  intesidad  de  las  mismas.  En
general,  para  que  el  modelado  sea  apropiado,  se  deben  tener  en  cuenta  fuerzas  que  dependen  de  la

extensión que sufre el músculo así como también la velocidad con la que este se extiende. 

En  cuanto  a  descripción  del  movimiento  en  sí,  deben  considerarse  a  los  globos  oculares  como  esféras
rígidas las cuales están unidas por 6 puntos a los músculos los cuales generan los momentos de fuerza que

dan  lugar  a  las  rotaciones.  Debe  sumarse  además,  el  momento  de  fuerza  generado  por  el  septum  que

soporta  a  los  ojos  en  las  órbitas  oculares.  Entonces,  para  poder  describir  los  movimientos  de  los  ojos  es
necesario resolver simultaneamente el conjunto de ecuaciones asociados a los músculos (incluyendo a los

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tendones) y las correspondientes a los globos oculares. Un gran número de parámetros están involucrados

en  la  definición  las  fuerzas  producidas  por  los  6  conjuntos  de  músculo­tendón.  Para  poder  resolver  las
ecuaciones  puede  recurrirse  a  dos  métodos.  En  primer  lugar,  se  puede  obtener  la  información  de  los

parámetros a partir de mediciones de los mísmos. Un método alternativo y a nuestro criterio más eficiente,

es el de ajustar todos los parámetros de manera de minimizar el error entre los movimientos sacádicos y
los resultados de las ecuaciones. En este trabajo nosotros hemos implementado el primero de los métodos,

sobre  todo  para  conocer  los  detalles  íntimos  relacionados  con  la  caracterización  física  de  los  sistemas

músculo­tendón. Este es, a nuestro criterio, el principal elemento en la descripción de la dinámica ocular.
La representación de los ojos en sí es lo que menos dificultad presenta.

En lo que refiere al trabajo a seguir realizando a futuro, tenemos previsto implementar, primeramente, un

código  que  nos  permita  la  optimización  de  los  parámetros  a  partir  de  los  datos  obtenidos  en  mediciones

experimentales de movimientos sacádicos. En una primera etapa se compararán los resultados a obtener
con  otros  ya  presentados  en  la  literatura  como  los  de  Komogortsev  y  colaboradores  (2013).  Para  la

realización  de  este  trabajo  se  realizarán  mediciones  de  movimientos  sacádicos  utilizando  el  registrador

adquirido  por  el  Dr.  Agamenonni  hace  ya  algún  tiempo.  En  una  segunda  etapa  de  trabajo  se  intentará

incorporar  en  el  modelado  y  ajuste  de  los  parámetros  los  resultados  experimentales  correspondientes  a
movimientos  micro­sacádicos.  Una  vez  hecho  esto  se  intentarán  utilizar  los  resultados  en  los  estudios

correspondientes a los trastornos por déficit de atención que son los de mayor interés de nuestro grupo de

trabajo.

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Notas de interés y utilidad


Nucleo Póntino
El  núcleo  pedúnculopóntico  se  encuentra  localizado  en  el  tegmento  pontomesencefálico  en  su  región

dorsolateral.  Este  núcleo  es  un  complejo  de  neuronas  colinérgicas  y  nocolinérgicas  que  por  su  situación
anatómica  y  sus  numerosas  conexiones  con  estructuras  como  los  ganglios  de  la  base,  juega  un  papel

importante en la producción y la modulación del movimiento, aspecto que lo involucra en la fisiopatología

de  la  Enfermedad  de  Parkinson.  Estudios  post­mortem  en  pacientes  que  padecieron  enfermedad  de
Parkinson,  mostraron  una  significativa  degeneración  del  NPP.  También  se  han  explicado  las

manifestaciones  clínicas  de  la  Enfermedad  del  Parkinson,  desde  la  disfunción  del  núcleo,  y  se  ha

propuesto  la  estimulación  cerebral  profunda  del  mismo  como  parte  de  la  terapia  de  la  Enfermedad  de
Parkinson.

Diagrama mostrando las distintas partes del nucleo pontino.

Núcleo Oculomotor
Las fibras del nervio oculomotor surgen de un núcleo en el mesencéfalo, que se encuentra en la sustancia

gris del piso  del  acueducto  cerebral  y  se  extiende  por  delante  del  acueducto  a  una  corta  distancia  en  el
piso del tercer ventrículo. A partir de este núcleo las fibras pasan adelante a través del tegmento, el núcleo

rojo, y la parte medial de la sustancia negra, formando una serie de curvas con una convexidad lateral y

emergen del surco oculomotor en la cara medial del pedúnculo cerebral.

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El núcleo del nervio oculomotor no consiste en una columna continua de las células, pero se divide en una

serie de pequeños  núcleos,  que  se  organizan  en  dos  grupos,  anterior  y  posterior.  Los  del  grupo  posterior
son seis en total, cinco de los cuales son simétricos a ambos lados de la línea media, mientras que el sexto

es colocado en posición central y es común a los nervios de ambos lados. El grupo anterior se compone de

dos núcleos, uno antero­medial y uno antero­lateral.

El núcleo del nervio oculomotor, considerado desde un punto de vista fisiológico, se puede subdividir en
varios grupos pequeños de células, cada grupo que controla un músculo en particular.

Un núcleo cercano, el núcleo de Edinger­Westphal, es responsable de las funciones autónomas del nervio
oculomotor, incluida la constricción de la pupila y la acomodación del cristalino.

Diagrama del núcleo oculomotor.

Nistagmo fisiológico
El nistagmo es un movimiento involuntario e incontrolable, rápido y repetitivo de los ojos. Por lo general,

el movimiento es de lado a lado (nistagmo horizontal), pero también puede ser hacia arriba y hacia abajo
(nistagmo vertical) o circular (nistagmo rotatorio). El movimiento puede variar entre lento y rápido, y por

lo general afecta a ambos ojos.

Las personas con nistagmo pueden no ser conscientes de los movimientos de sus ojos, ya que lo que ven

generalmente  no  les  parece  inestable.  Las  personas  con  nistagmo  pueden  inclinar  o  girar  la  cabeza  para
poder ver con mayor claridad. Esto les ayuda a enlentecer los movimientos oculares.

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Hay  dos  tipos  de  nistagmo:  congénito  y  adquirido.  El  nistagmo  congénito  se  desarrolla  en  la  infancia,

generalmente entre  seis  semanas  y  tres  meses  de  edad.  Un  nistagmo  sensorial  también  ocurre  en  etapas

tempranas de la vida y se relaciona con la mala visión causada por una variedad de afecciones oculares,

incluyendo cataratas (opacidad del cristalino del ojo), estrabismo (desalineación de los ojos) e hipoplasia
del  nervio  óptico.  A  medida  que  los  niños  con  nistagmo  crecen,  no  ven  imágenes  tan  inestables  de  su

mundo alrededor, pero es probable que desarrollen una visión menos clara.

El  nistagmo  adquirido  se  produce  más  tarde  en  la  vida  y  tiene  una  variedad  de  causas,  incluyendo  una
asociación  con  condiciones  médicas  graves.  A  diferencia  de  los  niños  con  nistagmo,  los  adultos  que

adquieren ésta condición pueden ver imágenes inestables o temblorosas.

El nistagmo está asociado a un mal funcionamiento en las áreas cerebrales que se encargan de controlar

el movimiento, pero no se comprende muy bien la naturaleza exacta de estas anomalías.

Ejemplo del fenómeno de Nistagmo fisiológico en el ojo humano.

Mesencéfalo
El  mesencéfalo  o  cerebro  medio  es  la  estructura  superior  del  tronco  del  encéfalo;  une  el  puente

troncoencefálico  o  puente  de  Varolio  y  el  cerebelo  con  el  diencéfalo.  Su  eje  longitudinal  se  inclina  hacia

atrás y los flagelos se alejan de la línea media en su ascenso por el foramen de Pacchioni para penetrar en

el hemisferio cerebral correspondiente. El límite con  el  puente  troncoencefálico  está  bien  definido,  por  el


surco pontomensencefálico y el límite superior está determinado por las cintillas ópticas. Está atravesado

por  un  conducto  estrecho,  el  acueducto  de  Silvio  (acueducto  cerebral),  por  donde  circula  el  líquido

cefalorraquídeo desde el tercer hacia el cuarto ventrículo. Esta integrado por el TECTUM (techo) que  se
localiza  en  la  porción  dorsal  del  mesencefalo,  y  el  TEGMENTUM  (tegumento)  que  es  la  porción  del

mesencéfalo  situada  debajo  del  tectum.  Incluye  en  su  espesor  varios  núcleos  que  controlan  los

movimientos oculares: la sustancia gris periacueductal (constituida por cuerpos celulares de neuronas), el
núcleo rojo, y la sustancia negra que son componentes importantes del sistema motor. 

Se  pueden  describir  tres  caras:  Anterior  donde  se  observa  en  la  línea  media  una  depresión  profunda,  la

fosa interpeduncular, limitada a cada lado por el pedúnculo cerebral quedando así constituido un espacio

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triangular  de  base  superior,  formada  por  el  quiasma  óptico  y  las  cintillas  ópticas.  En  la  parte  anterior

encontramos  el  tuber  cinereum  y  en  la  parte  posterior  existe  una  zona  perforada  por  pequeños  vasos
sanguíneos,  de  color  grisáceo,  denominada  sustancia  perforada  posterior,  limitado  hacia  arriba  por  los

tubérculos mamilares. En un pequeño surco situado en el lado medial del pie del pedúnculo cerebral tiene

su origen aparente el nervio motor ocular común o III par craneal. 
Lateral  por  la  que  ascienden  los  brazos  conjuntivales  superior  e  inferior  con  una  dirección  anterolateral.

El brazo conjuntival superior conecta el tubérculo cuadrigémino anterior con el cuerpo geniculado lateral

o  externo  y  la  cintilla  óptica.  El  brazo  conjuntival  inferior  conecta  el  tubérculos  cuadrigéminos  posterior
con el cuerpo geniculado medial o interno. Bien hacia atrás se observa un surco proundo, el surco lateral

del istmo, que marca el borde inferior del pedúnculo cerebeloso superior y divide al pedúnculo cerebral en

dos zonas: una anterior o pie y la otra posterior o calota, de forma triangular y constituye el triángulo de
Reil. 

Posterior  donde  se  encuentran  los  cuatro  colículos  o  tubérculos  cuadrigéminos,  que  son  eminencias

redondeadas divididas en pares anteriores o superiores (centros reflejos visuales) y posteriores o inferiores

(centros reflejos auditivos) por el surco cruciforme cuyo extremo anterior está en relación con la epífisis y
su extemo posterior se relaciona con el vértice de una lámina nerviosa triangular, muy delgada ubicada en

el  vértice  anterosuperior  del  4º  ventrículo  entre  los  pedúnculos  cerebelosos  superiores,  la  válvula  de

Vieussens. a este nivel, por debajo del tubérculo cuadrigémino posterior tiene su origen aparente el nervio
patético, troclear o IV par craneal.

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Imagen del mesencéfalo humano.

Tronco del encéfalo


El tronco del encéfalo, tronco cerebral o tallo cerebral está formado por el mesencéfalo, la protuberancia

anular (o puente troncoencefálico) y el bulbo raquídeo (también llamado médula oblongada). Es la mayor
ruta  de  comunicación  entre  el  cerebro  anterior,  la  médula  espinal  y  los  nervios  periféricos.  También

controla varias funciones incluyendo la respiración, regulación del ritmo cardíaco y aspectos primarios de

la localización del sonido. Formado por sustancia gris y blanca. La sustancia gris forma núcleos dentro de

la sustancia blanca, que se pueden subdividir en tres tipos: 
1) Centros segmentarios que representan el origen real de los pares craneales.

2) Núcleos del tronco cerebral que incluyen:

2.1 Relevos de vías sensitivas.
2.2 Origen de vías de asociación del tronco cerebral.

2.3 Origen de vías motoras involuntarias (vía extrapiramidal).

3)Formación o sustancia reticular: conjunto de neuronas que ejerciendo un efecto facilitador o inhibidor
interviene en varios procesos como, por ejemplo, el estado de sueño­vigilia.

Esquema del encéfalo humano. Secciones principales del tallo encefálico.

Leonardo Dimieri | leodimieri@gmail.com

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Tesis de Licenciatura en Física

Depto. de Física | Universidad Nacional del Sur | 2015

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