Célula

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)1 es la unidad

morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de
menor tamaño que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a
los organismos vivos según el número de células que posean: si solo tienen una, se
les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias,
organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos
últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos
nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las
células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen
células mucho mayores.
Micrografía al microscopio
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los electrónico de barrido de células de
Escherichia coli.
animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos
los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de
otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células
adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de
generación en generación.4

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas
hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas
inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a
entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4
o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida
unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de
3,4 Ga. Se trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su
metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.7

Índice
Tipos celulares
Historia y teoría celular
Descubrimiento
Teoría celular
Definición
Características
Características estructurales
Características funcionales
Tamaño, forma y función
Estudio de las células
La célula procariota
Arqueas
Bacterias
La célula eucariota
Compartimentos
 Membrana plasmática y superficie celular
Estructura y expresión génica
Síntesis y degradación de macromoléculas
Conversión energética
Citoesqueleto
Ciclo vital
Origen
Véase también
Notas
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos

Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

Procariotas que comprenden las células de arqueas y bacterias.

Eucariotas, divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el
primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo
XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel
resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El
desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo
a lo largo del siglo XX.8

Descubrimiento
Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9
tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos
permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas
doscientos años a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A
continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones

sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un
microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se
repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos
de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo
pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las
estructuras de su interior.11
Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células
eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas
(bacterias). Robert Hooke, quien acuñó el
1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o término «célula».
«infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.
 Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con
Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades
elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras
células.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de
levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células actuales
comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos
remotos.
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de
transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde,
obtuvo una resolución óptica doble a la del microscopio óptico.
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial,
que explica el origen de la célula eucariota.12

Dibujo de la estructura del corcho

observado por Robert Hooke bajo su
Teoría celular
microscopio y tal como aparece
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió publicado en Micrographia.
entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke
describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una
preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En
1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y
Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por
células o por sus productos de secreción.
Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual
indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye
la refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara
vida a partir de elementos inanimados.13
Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las
células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un
sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que será un individuo unicelular). Así
pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.
El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de
su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión
de esa información a la siguiente generación celular.14

Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño
que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual
consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo,
asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado
por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que
posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que
permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo, las células permanecen altamente
organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16

Características estructurales
Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura
(que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una
pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa
y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram
negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas;
o una pared de variada composición, en arqueas)9 que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor
parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos
celulares.
Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de
los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento
celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.17 La existencia de polímeros como la
Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras celulosa en la pared vegetal permite
biomoléculas, un metabolismo activo. sustentar la estructura celular
empleando un armazón externo.

Características funcionales
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que
permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de

una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho,
mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su
propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica
a la célula original, mediante la división celular.
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o
función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una Estructura tridimensional de una
célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que enzima, un tipo de proteínas
no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que implicadas en el metabolismo celular.
las células forman estructuras especializadas relacionadas con la
reproducción, la dispersión o la supervivencia.
Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y,
en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un
proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con
otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción
de señales.
Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan.
Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular)
que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de
expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos.18 Un aspecto importante a controlar
es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos
celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de
determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas.
Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para
inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19

Tamaño, forma y función

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por
ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el
citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una
morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo,
tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden existir parámetros químicos
sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la
aparición de una forma compleja.21

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son Comparativa de tamaño entre
observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos neutrófilos, células sanguíneas
cinco millones de células),15 A pesar de ser muy pequeñas el tamaño de las eucariotas (de mayor tamaño), y
bacterias Bacillus anthracis,
células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en
procariotas (de menor tamaño, con
condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm,
forma de bastón).
encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2
μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras,
hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En
las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos,23 son foraminíferos unicelulares que han desarrollado un
gran tamaño, los cuales alcanzar tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).24

Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.16
Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el
nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente.
Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen
una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para
desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o
flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.2 De este
modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de
intercambio de sustancias.
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un
pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas,
tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando,
originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del
microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de
microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de
endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el
material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas
internos.25 También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una
membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros
compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.26 27 28 Estudios realizados en 2017, demuestran otra particularidad de
Gemmata: presenta estructuras similares al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.29
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias,
como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la
morfología celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen
origen procariótico.31

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos
taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.13 Los procariotas se clasifican, según Carl
Woese, en arqueas y bacterias.32

Arqueas
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque
las formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan
multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.33
Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten
orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de
los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes
antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La
membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su
composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 Casi todas
las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de
Estructura bioquímica de la
composición característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína),
membrana de arqueas (arriba)
propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de comparada con la de bacterias y
vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, eucariotas (en medio): nótese la
poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha presencia de enlaces éter (2) en
tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales sustitución de los tipo éster (6) en los
fosfolípidos.
tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como
positivas a la tinción de Gram.35 36 37

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un solo cromosoma circular. Existen
elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases.
También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados
en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas,
gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.38 Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple,
fragmentación o gemación.

Bacterias
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de
dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la
mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de
un núcleo delimitado por una membrana, aunque
presentan un nucleoide, una estructura elemental que
contiene una gran molécula generalmente circular de
ADN.17 39 Carecen de núcleo celular y demás orgánulos
delimitados por membranas biológicas.40 En el
citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas
moléculas circulares de ADN que coexisten con el
nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados
por las bacterias en la parasexualidad (reproducción
sexual bacteriana). El citoplasma también contiene
ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos,
puede haber estructuras compuestas por membranas, Estructura de la célula procariota.
generalmente relacionadas con la fotosíntesis.9

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe
un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de
Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared
celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras
son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital.
Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de
los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como
distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones,
generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.38

La célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una estructura básica relativamente estable
caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo,
que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de
especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo
celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.13 Por otro lado, la
estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las
animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene
plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que
contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado,
presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de
realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón
fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la
célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de
las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.41

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2.

Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo
endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.). Diagrama de una célula vegetal

Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas
anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una
heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe
un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.42 Esta compartimentalización alcanza su máximo
exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones
específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los
procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.43

Membrana plasmática y superficie celular

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero
posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa,
y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin
embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth
Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y
otro tipo de enlaces no covalentes.44

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y
energía entre el entorno intracelular y el externo.42 Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células
aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización celular.
Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de expresión génica
mediante mecanismos de transducción de señal.45

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco
conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz),
rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones
emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.13

Estructura y expresión génica

Esquema de una membrana celular. Se

observa la bicapa de fosfolípidos, las
proteínas y otras moléculas asociadas
que permiten las funciones inherentes a
este orgánulo.

El ADN y sus distintos niveles de

empaquetamiento. Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo
núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas
atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo
endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina
de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas,
así como ARN, otro ácido nucleico.46

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas
transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades
fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la
mitosis.38 No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si
los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.47 48

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos
multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho,
estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.13

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como

partículas esféricas,49 son complejos supramoleculares encargados
de ensamblar proteínas a partir de la información genética que les
llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en
el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en el
citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos
de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las
células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de
disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o
formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al Estructura de los ribosomas; 1)
retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.38 subunidad mayor, 2) subunidad
Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo menor.
vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y
sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas
con la síntesis proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de
lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas, como las
miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se
produzca la contracción muscular.15
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos denominados
dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la
coalescencia de vesículas.50 51 Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir
siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de
proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular.
 Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático,
denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación
de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el
«compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-
acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el
más distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico,
y del que emergen las vesículas con los diversos destinos
celulares.13
Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de
enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha
demostrado su existencia en células vegetales.13 Una característica
que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas
ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas,
lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas
procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un
tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el
lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de
macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la
intervención en procesos de apoptosis.52
Imagen de un núcleo, el retículo
endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Vacuola vegetal:
Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo Las vacuolas
endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo vegetales,
numerosas y
endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en
pequeñas en
el RE rugoso. 6, Proteínas siendo células
transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, meristemáticas y
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato escasas y grandes La vacuola regula el estado de turgencia
de Golgi.10, Lado trans del aparato de en células de la célula vegetal.
diferenciadas, son
Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
orgánulos
exclusivos de los
representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio
externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y
subproductos del metabolismo.41
Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa
índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se
conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de
pigmentos.13

Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas
reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la
glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.45

Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que intervienen en el ciclo de
Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble
membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en
crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente
una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a
los bacterianos que a los eucariotas.13 Según la teoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria
era un tipo de proteobacteria.53

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se
ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen
vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la
conversión de la energía lumínica en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el
metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos
aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva,
como el almidón.13 Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.54
 Peroxisoma: Los
peroxisomas son
orgánulos muy comunes
en forma de vesículas
que contienen
abundantes enzimas de
tipo oxidasa y catalasa;
de tan abundantes, es
común que cristalicen en
su interior. Estas enzimas
cumplen funciones de
Estructura de un cloroplasto. detoxificación celular. Modelo de una mitocondria: 1,
Otras funciones de los
peroxisomas son: las membrana interna; 2, membrana
oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la externa; 3, cresta mitocondrial; 4,
beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el matriz mitocondrial.
metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en general.13 Se
forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático.55

Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y
estructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de
componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje
está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras
filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a
una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de
citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los Modelo de la estructura de un
microfilamentos y los filamentos intermedios.2 nota 2 56 57 peroxisoma.

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están

formados por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha
actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicada en la
contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus
filamentos de polaridad.58 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son
esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la
división celular.50

Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de

Citoesqueleto eucariota:
microfilamentos en rojo, microtúbulos
en verde y núcleo en azul.
gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del
mesénquima.13
diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que
varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los
centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de
todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas
por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la
beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.2 50 Los
microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos,
transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular
(mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos
intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura
interna de los cilios y los flagelos.2 50
Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del
citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su
nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los
microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de
7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni
hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las
queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los
 Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman
parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros
huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado
material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro
organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de
microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre
sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan
el huso acromático, y en la citocinesis,59 así como, se postula,
intervenir en la nucleación de microtúbulos.60 61
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular
con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de
microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor
número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos últimos.13
Micrografía al microscopio
electrónico de barrido mostrando la
Ciclo vital superficie de células ciliadas del
epitelio de los bronquiolos.
El ciclo celular es el proceso
ordenado y repetitivo en el tiempo
mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las
células que no se están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0,
paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto
funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases50

El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones

específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza
por realizar la duplicación de su ADN.
El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis
Diagrama del ciclo celular: la y citocinesis. En algunas células la citocinesis no se produce,
obteniéndose como resultado de la división una masa celular plurinucleada
intefase, en naranja, alberga a las
denominada plasmodio.nota 3
fases G1, S y G2; la fase M, en
cambio, únicamente consta de la A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se
mitosis y citocinesis, si la hubiere. mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la línea
germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide,
común a todas las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con
una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos
parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.62

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 50

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de
ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula
dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultado
cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el
núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN.
Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de
la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas idénticas
entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la
citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son inducidas al
suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están
relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de
reparación del ADN.63

Origen
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en
orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas
generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de
compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la
materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón
Arcaico).64

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aún
acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el
progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.32 Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las
variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es,
captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos.65 De este modo, algunos
autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una
bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.66 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar
una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada
cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un
análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como
un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el
ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la
transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).67

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como
exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas
completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno
más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de
las histonas.68 69 Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por
endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través
del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).70 Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores como
Christian de Duve.71

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla
mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro
— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco». Presenta la acusación
de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por
aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología».72

Véase también
Célula artificial
Acelular
Protobionte
Cáncer

Notas
 1. Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los
presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides,
ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café», filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas
podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos
geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e
hidrotermal tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad
biológica (endolitos) con toda seguridad.
2. Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos
bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también
contribuye a la división celular, determinación de la forma y polaridad, etc.
3. A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término solo debe
emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas
producto de la ausencia de citocinesis.

Referencias
1. Entrada célula en el DRAE (http://lema.rae.es/drae/?v
al=c%E9lula)
2. Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula.
Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
3. Aréchiga, H. (1996). Siglo XXI, ed. Los fenómenos
fundamentales de la vida. p. 178. ISBN 9789682320194.
4. Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan
LaHart, David Quon Warner, Maryanna Wright, Jill D
(1997). Cells Building Blocks of Life. New Jersey:
Prentice Hall. ISBN 0-13-423476-6.
5. J William Schopf. New evidence of the antiquity of life
(http://www.springerlink.com/content/h7542538808k08
30/). Origins of Life and Evolution of Biospheres.
Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
6. M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh
look at the fossil evidence for early Archaean cellular
life (http://physwww.mcmaster.ca/~higgsp/3D03/Brasi
erArchaeanFossils.pdf) Philosophical Transactions of
the Royal Society B, 2006 - The Royal Society
7. Wacey, David; Matt R. Kilburn, Martin Saunders, John
Cliff, Martin D. Brasier (2011-08). «Microfossils of
sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks
of Western Australia» (http://www.nature.com/doifinde
r/10.1038/ngeo1238). Nature Geoscience. ISSN 1752-
0894 (https://www.worldcat.org/issn/1752-0894).
doi:10.1038/ngeo1238 (http://dx.doi.org/10.1038%2Fngeo1238).
Consultado el 23 de agosto de 2011.
8. Bechtel, William (2005). Discovering Cell
Mechanisms: The Creation of Modern Cell.
Cambridge University Press. ISBN 052181247X.
9. Prescott, L.M. (1999). Microbiología. McGraw-Hill
Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.
10. Janssen's Microscope (http://micro.magnet.fsu.edu/pri
mer/museum/janssen.html) Optical microscopy
primer: museum of microscopy.
11. Extracto de la descripción por Hooke (Universidad de
Berkeley (http://www.ucmp.berkeley.edu/history/hook
e.html))
[...]I could exceedingly plainly
perceive it to be all perforated
and porous, much like a Honey-
comb, but that the pores of it
were not regular [..] these pores,
or cells, [..] were indeed the first
microscopical pores I ever saw,
and perhaps, that were ever
seen, for I had not met with any
Writer or Person, that had made
any mention of them before this.
[...]
Hooke
12. Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH
Freeman & Company.
13. Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.;
Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002).
Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill
Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.
14. Tavassoli (1980). The cell theory: a foundation to the
edifice of biology. American Journal of Patholology
January; 98(1): 44.[1] (http://www.pubmedcentral.nih.g
ov/pagerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1903404&p
ageindex=1)
15. Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert
Fisiología animal (4.ª edición). ISBN 84-486-0200-5.
16. Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias de la vida.
Reverté ediciones. ISBN para España 84-291-1808-X.
17. Griffiths, J .F. A. et al. (2002). Genética. McGraw-Hill
Interamericana. ISBN 84-486-0368-0.
18. Sally A. Moody, ed. (2007). Principles of
Developmental Genetics (1 edición). Burlington, USA:
Elsevier. ISBN 978-0-12-369548-2.
19. Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA.The
reprogramming language of pluripotency. (http://www.
ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18356040) Curr Opin Genet
Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
20. Azcón-Bieto,J y Talón, M. (2000). Fundamentos de
Fisiología Vegetal. Mc Graw Hill Interamericana de
España SAU. ISBN 84-486-0258-7.
21. Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae (http://b
ooks.google.com/books?hl=es&lr=&id=LUWxCi3NG4
MC&oi=fnd&pg=RA4-PA219&dq=acetabularia+cell+sh
ape&ots=OPoaL6ZaKW&sig=kkSaDItwxcEKHywoX73
s5EiOM5s), 1989
22. Mike Conrad. «¿What is the smallest living thing» (htt
p://www.madsci.org/posts/archives/2001-09/10014641
 56.Gb.r.html). Consultado el 19 de junio de 2008.
23. Zhuravlev, AY 1993, Were Ediacaran Vendobionta
multicellulars? Neues Jahrb. Geol. Palëontol. 190ː
299-314.
24. Marshall M (3 de febrero de 2010). «Zoologger: 'Living
beach ball' is giant single cell» (http://www.newscientis
t.com/article/dn18468). New Scientist.
25. J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic
bacteri1 (http://www.sciencedirect.com/science?_ob=
ArticleURL&_udi=B6T22-47T1NDN-C&_user=10&_rd
oc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C
000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&
md5=f96d4186793c71ff1bc64f58e3b219b5)
Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on
Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972,
Pages 209-239
26. Prescott, LM; Harley, JP y Klein, DA: (1999).
Microbiología. McGraw Hill-interamericana. ISBN 084-
486-0261-7.
27. «Gemmata» (http://microbewiki.kenyon.edu/index.ph
p/Gemmata). Consultado el 19-6 de 2008.
28. «Pirellula» (http://microbewiki.kenyon.edu/index.php/P
irellula). Consultado el 19-6.
29. Sagulenko E, Nouwens A, Webb RI, Green K, Yee B,
Morgan G, et al. (2017). «uclear Pore-Like Structures
in a Compartmentalized Bacterium». PLoS ONE 12
(2): e0169432. doi:10.1371/journal.pone.0169432 (http://dx.d
oi.org/10.1371%2Fjournal.pone.0169432).
30. Jones LJ, Carballido-López R, Errington J (2001).
«Control of cell shape in bacteria: helical, actin-like
filaments in Bacillus subtilis». Cell 104 (6). PMID
11290328.
31. van den Ent F, Amos LA, Löwe J (2001). «Prokaryotic
origin of the actin cytoskeleton». Nature 413 (6851).
PMID 11544518.
32. Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a
natural system of organisms: proposal for the domains
Archaea, Bacteria, and Eucarya.» (http://www.pnas.or
g/cgi/reprint/87/12/4576). Proc Natl Acad Sci U S A 87
(12): 4576-9. PMID 2112744.
33. Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith
ML. (2004). «Cultivation of Walsby's square
haloarchaeon.» (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/qu
ery.fcgi?db=pubmed&cmd=Retrieve&dopt=AbstractPl
us&list_uids=15358434&query_hl=36&itool=pubmed_
docsum). FEMS Microbiol Lett. 238 (2): 469-73.
PMID 15358434 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1535843
4).
34. Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in
Structural Research on Ether Lipids from Archaea
Including Comparative and Physiological Aspects (htt
p://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16306681).
Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69
(2005) , No. 11 pp.2019-2034
35. TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). «The
structure of bacterial surfaces and its influence on
stainability». Journal of histotechnology 25 (1): 55-60.
36. TJ Beveridge y S Schultze-Lam (1996). «The
response of selected members of the archaea to the
gram stain». Microbiology 142: 2887-2895.
37. «Curso de mirobiología general» (https://web.archive.
org/web/20070708052530/http://fai.unne.edu.ar/biolog
ia/microgeneral/micro-ianez/archivospdf/05_micro.PD
F). Archivado desde el original (http://fai.unne.edu.ar/b
iologia/microgeneral/micro-ianez/archivospdf/05_micr
o.PDF) el 8 de julio de 2007.
38. Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.;
Levine, M. et Losick, R (2004). Molecular Biology of
the Gene (Fifth edition edición). San Francisco:
Benjamin Cummings. ISBN 0-321-22368-3.
39. Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «The
bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic
structure». J Cell Biochem 96 (3): 506-21. PMID
15988757.
40. Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002)
Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-
7167-4955-6
41. Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant
Physiology (4.ª edición). Sunderland, USA: Sinauer
Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-856-8.
42. Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G (2003).
«6». Bioquímica (3 edición). pp. 204 y ss. ISBN 84-
7892-053-2.
43. Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo
Kunisawa The fine structure of green bacteria (http://w
ww.jcb.org/cgi/content/abstract/22/1/207) The Journal
of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
44. The fluid mosaic model of the structure of cell
membranes (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?
Db=pubmed&Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=
4333397&ordinalpos=6&itool=EntrezSystem2.PEntre
z.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSu
m) by S. J. Singer and G. L. Nicolson in Science
(1972) Volume 175, pages 720-731.
45. Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry,
2nd Ed. Worth Publishers. ISBN 0-87901-711-2.
46. D L Spector . Macromolecular Domains within the Cell
Nucleus (http://arjournals.annualreviews.org/doi/abs/1
0.1146/annurev.cb.09.110193.001405). Annual
Review of Cell Biology. Vol. 9: 265-315
(doi:10.1146/annurev.cb.09.110193.001405)
47. Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass
M. Turnbulland Neil Howell. Mammalian mitochondrial
genetics: heredity, heteroplasmy and disease (http://w
ww.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9385842). Trends in
Genetics. Volume 13, Issue 11, November 1997,
Pages 450-455
48. Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko,
Erika Asamizu and Satoshi Tabata. Complete
Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis
thaliana (http://dnaresearch.oxfordjournals.org/cgi/con
tent/abstract/6/5/283). DNA Research 1999 6(5):283-
290; doi:10.1093/dnares/6.5.283
49. G.E. Palade. (1955) «A small particulate component
of the cytoplasm». J Biophys Biochem Cytol. Jan;1(1):
pp. 59-68. PMID 14381428
50. Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular.
Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-
1974-3.
51. Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). «The curious
status of the Golgi apparatus». Cell 95: 883-889.
52. Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill.
New York. ISBN 978-0-07-246463-4
53. Futuyma DJ (2005). «On Darwin's Shoulders».
Natural History 114 (9): 64-68.
54. Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung
der Chromatophoren im Pflanzenreiche». Biol
Centralbl 25: 593-604.
55. Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P,
Tabak HF (2005). «Contribution of the endoplasmic
reticulum to peroxisome formation». Cell 122 (1): 85-
95. PMID 16009135 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/160
09135). doi:10.1016/j.cell.2005.04.025 (http://dx.doi.org/10.101
6%2Fj.cell.2005.04.025).
56. Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial
cytoskeleton» (http://www.pubmedcentral.nih.gov/articl
erender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16959967).
Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3): 729-54.
PMID 16959967 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1695996
7). doi:10.1128/MMBR.00017-06 (http://dx.doi.org/10.1128%2F
MMBR.00017-06).
57. Michie KA, Löwe J (2006). «Dynamic filaments of the
bacterial cytoskeleton» (https://web.archive.org/web/2
0090326181302/http://www2.mrc-lmb.cam.ac.uk/SS/L
owe_J/group/PDF/annrev2006.pdf). Annu. Rev.
Biochem. 75: 467-92. PMID 16756499 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pubmed/16756499).
doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 (http://dx.doi.o
rg/10.1146%2Fannurev.biochem.75.103004.142452).
Archivado desde el original (http://www2.mrc-lmb.ca
m.ac.uk/SS/Lowe_J/group/PDF/annrev2006.pdf) el 26
de marzo de 2009. Consultado el 17 de mayo de
2013.
58. Straub, F.B. and Feuer, G. (1950)
Adenosinetriphosphate the functional group of actin.
Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470 Entrez PubMed
2673365 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcg
i?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids
=2673365)
59. Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby,
Margaret Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole
Duplication in Mammalian Cells (http://www.sciencedir
ect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6VRT-46H8
35B-H&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_so
rt=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVe
rsion=0&_userid=10&md5=a19ce0d9baa7b77d1d51d
5bad5fff91d); Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6
August 2002, Pages 1287-1292; doi:10.1016/S0960-
9822(02)01019-9
60. Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F.
Marshall; The Mother Centriole Plays an Instructive
Role in Defining Cell Geometry (http://biology.plosjour
nals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.137
1/journal.pbio.0050149&ct=1&SESSID=df69521cedf7
a217cd9844cd8a7718be); PLoS Biol 5(6): e149
doi:10.1371/journal.pbio.0050149 (Creative Commons
Attribution License)
61. Beisson, J. and Wright M. (2003).Basal body/centriole
assembly and continuity (http://www.cbi.pku.edu.cn/ch
Bibliografía
Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.
Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford University Press. ISBN 0-19-
280481-2.
Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
inese/documents/cell/xibaoshengwuxuecankaowenxia
n/cocb/15/15-1/15-096.pdf)
Archivado (http://web.archive.org/web/201202170
25258/http://www.cbi.pku.edu.cn/chinese/docume
nts/cell/xibaoshengwuxuecankaowenxian/cocb/15/
15-1/15-096.pdf) el 17 de febrero de 2012 en la
Wayback Machine.. Current Opinion in Cell
Biology 15, 96-104.
62. Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatomía
comparada, función, evolución. McGraw-Hill
Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.
63. Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). The
Genetic Basis of Human Cancer. McGraw-Hill
Professional. ISBN 0-07-137050-1.
64. Miller S. L. (1953). «Production of Amino Acids Under
Possible Primitive Earth Conditions» (https://web.archi
ve.org/web/20080228174337/http://www.issol.org/mill
er/miller1953.pdf). Science 117: 528.
doi:10.1126/science.117.3046.528 (http://dx.doi.org/10.1126%2
Fscience.117.3046.528). Archivado desde el original (htt
p://www.issol.org/miller/miller1953.pdf) el 28 de
febrero de 2008.
65. Lynn Sagan (1967). «On the origin of mitosing cells».
J Theor Bio. 14 (3): 255-274. PMID 11541392 (https://ww
w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11541392). doi:10.1016/0022-
5193(67)90079-3 (http://dx.doi.org/10.1016%2F0022-5193%286
7%2990079-3).
66. Mereschowsky, C. (1910). Biol . Zentralbl 30 (3): 278
-367.
67. Hyman Hartman y Alexei Fedorov (2001). «The origin
of the eukaryotic cell: A genomic investigation» (http
s://web.archive.org/web/20080515161543/http://www.
pnas.org/cgi/content/abstract/032658599v1). PNAS.
Archivado desde el original (http://www.pnas.org/cgi/c
ontent/abstract/032658599v1) el 15 de mayo de 2008.
Consultado el 12 de abril de 2008.
68. Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997).
«Genomic evidence for two functionally distinct gene
classes» (http://www.pubmedcentral.nih.gov/articleren
der.fcgi?artid=1559756). PNAS 95 (11). PMID 9600949.
69. Rivera, MC y Lake, JA (2004). «The ring of life
provides evidence for a genome fusion origin of
eukaryotes» (http://www.nature.com/nature/journal/v4
31/n7005/abs/nature02848.html). Nature. doi
10.1038/nature02848.
70. Martin W y Müller M: (1998). «The hydrogen
hypothesis for the first eukaryote». Nature 392 (6671).
PMID 9510246.
71. Poole AM, Penny D (2007). «Evaluating hypotheses
for the origin of eukaryotes». Nature Reviews
Genetics 8 (5). PMID 17429433.
72. Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.
 Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F. (2002). Citología e
histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.

Enlaces externos
Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Célula.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Célula.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre célula.
Wikilibros alberga un libro o manual sobre Biología celular.

El Diccionario de la Real Academia Española tiene una definición para célula.

Estructura celular. (http://www.bionova.org.es/biocast/documentos/tema11.pdf)
Libro online sobre biología celular (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&depth=2) (en inglés)

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