GAMETOGÉNESIS: ESPERMATOGÉNESIS

INTRODUCCIÓN
La espermatogénesis es un proceso complejo y muy ordenado de división y
diferenciación celular por el cual las espermatogonias, diploides, dan lugar a
espermatozoides maduros haploides. Este fenómeno es la clave fundamental de la
capacidad reproductora del hombre, y la producción de un número adecuado de
espermatozoides funcionalmente competentes por el testículo que juega un papel
esencial en la perpetuación de la especie humana.
En el hombre, la diferenciación de las células germinales primordiales se inicia en la
pubertad, al contrario que en la mujer que comienza en el útero materno durante el tercer
mes de embarazo. El testículo humano produce aproximadamente 120 millones de
espermatozoides diarios (1); el mantenimiento de esta impresionante producción
requiere la coordinación de las divisiones mitóticas de las espermatogonias para, por un
lado, mantener la reserva de las células madre y, por otro lado, asegurar una cantidad
suficiente de células que inicien la diferenciación en espermatocitos, la división meiótica
para producir espermátidas y la diferenciación de éstas hasta dar espermatozoides
maduros.
Debido a la gran complejidad que representa este proceso y a que depende en alto
grado de la coordinación de división y diferenciación celular, es relativamente fácil que
se vea alterado por influencias externas, tales como toxinas ambientales, radiación,
agentes citotóxicos o exceso de calor (2). El 6% de los varones en edad reproductora
son infértiles y, la gran mayoría de ellos (aprox. 90%) presentan una producción
espermática defectuosa (3). Una parte de estos defectos se debe a fallos en la liberación
o acción de las gonadotrofinas (FSH y LH) o de la hormona liberadora de las
gonadotrofinas (GnRH), pero en la mayoría de los casos la etiología de estos
desórdenes permanece aún desconocida.
OBJETIVOS

 Definir el proceso de espermatogénesis

 Describir el proceso de la espermatogenesis e identificar en un corte histológico,
las células germinativas y de sosten.
 MARCO TEÓRICO

La espermatogénesis es el mecanismo encargado de la producción de

espermatozoides; es la gametogénesis en el hombre. Este proceso se desarrolla en las
gónadas, aunque la maduración final de los espermatozoides se produce en el
epidídimo. La espermatogénesis tiene una duración aproximada de 64 a 75 días en la
especie humana, y consta de 3 fases o etapas: fase proliferativa, meiosis o
espermatocitogénesis, y espermiogénesis o espermiohistogénesis

Los espermatozoides son células haploides que tienen la mitad de los cromosomas que
una célula somática, son móviles y son muy diferenciadas. La reducción en ellas se
produce mediante una división celular peculiar, la meiosis en el cuál una célula diploide
(2n), experimentará dos divisiones celulares sucesivas sin un paso de duplicación del
ADN entre dichas divisiones, con la capacidad de generar cuatro células haploides (n).
En este proceso es necesario pasar de unas células diploides, inmóviles e
indiferenciadas a otras haploides, móviles y muy diferenciadas.

Un importante hecho a resaltar, es que mientras las divisiones reduccionales de la

meiosis se conservan en cada reino eucariota, la regulación de la meiosis en mamíferos
difierentes, dramáticamente entre machos y hembras; entre estas diferencias, se
encuentran 6:

 meiosis iniciada continuamente a partir de las poblaciones de células madre

correspondientes.
 4 gametos producidos por ciclo mientras que en la ovogénesis es solo 1 (un
ovulo funcional y 3 cuerpos polares).
 Meiosis completada en días o incluso semanas
 La meiosis y diferenciación procede continuamente sin arrestamiento del ciclo
celular.
 La diferenciación de gametos ocurre bajo un precursor haploide, luego de que la
meiosis termina.
 Los cromosomas sexuales son excluidos de recombinación y transcripción
durante la primera profase meiótica.

La espermatogénesis, en la especie humana, se produce en ondas a todo lo largo de

los túbulos seminíferos, por lo que zonas adyacentes del mismo túbulo muestran
espermatocitogénesis y espermiogénesis en diversas fases. Así, el proceso comienza
cuando las células indiferenciadas de los túbulos seminíferos1 de los testículos se
multiplican.

Estas células germinales dan lugar a células madre de los espermatogonios, a partir de
las cuales surgen las células que se diferenciaran a espermatocitos primarios tras la
mitosis correspondiente de las células de tipo A. Las espermatogonias de tipo A,
entonces, a través de repetidos ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias y
mantienen así la reserva celular. Estas células se caracterizan por poseer un gran
núcleo redondo u oval de cromatina condensada, en el que pueden encontrarse el
núcleo periférico y una vacuola nuclear. La producción de espermatogonias de tipo A
marca el inicio de la espermatogénesis, donde todas estas células son diploides.

Existen varios tipos de espermatogonias tipo A según el aspecto de sus núcleos

celulares4:

 Espermatogonias oscuras Ad, las cuales solo se dividen cuando tiene lugar una
reducción drástica de espermatogonias, y además se cree que estas células
 representan las células madre del sistema y que su división mitótica produce
mas células de tipo Ad y algunas de tipo Ap.
 Espermatogonias pálidas Ap, las cuales dan lugar a más espermatogonias del
mismo tipo o a espermatogonias de tipo B. Las primeras, dan lugar a células
hijas unidas entre si por puentes citoplasmáticos, mientras que las segundass se
originan por maduración de las primeras.

Las espermatogonias de tipo B se dividen por mitosis produciendo mas células de su

tipo; estas células, maduraran por grupos produciendo espermatocitos primarios y
eventualmente espermatozoides; también cabe resaltar, que las espermatogonias de
este tipo, se caracterizasn por carecer de una vacuola nuclear. No se conoce aun que
causa que este tipo de espermatogonias siga el camino hacia la diferenciación celular,
antes que el de auto-renovación; tampoco es conocido que estimula a estas células para
entrar en división meiotica en vez de división mitótica.

Cuando el individuo alcanza la madurez sexual, el proceso de espermatogenesis

regulado probablemente por la síntesis de la proteína BMP8B a partir de las propias
espermatogonias comienza cuando BMP8B alcanza niveles críticos de concentración;
las espermatogonias de tipo B aumentan de tamaño y se transforman en espermatocitos
de primer orden que migran al compartimiento adluminal del túbulo seminifero1 antes
de comenzar la primera división meiótica mientras siguen siendo diploides: El ADN de
los espermatocitos primarios se replica justo después de su formación constituyendo un
estado 4n, y marcando el final de lo que se conoce como espermatocitogenesis. Estas
células, se reconocen fácilmente por sus abundantes citoplasmas y sus grandes
núcleos, que contienen grumos gruesos o finas hebras de cromatina; además, también
están unidas por un puente citoplasmático conspicuo como se mencionó con
anterioridad que regula el proceso de división de forma que todas las células
involucradas reciban la señal de hacer meiosis a la vez mediante diferentes iones o
moléculas; dichas uniones citoplasmáticas solo se romperán una vez los
espermatozoides sean liberados en la luz del túbulo seminifero1. Así, es en estas células
donde sucede la meiosis por primera vez:.

A pesar de todo lo anterior, un varón fértil es capaz de producir eyaculados con 150
millones de espermatozoides varias veces por semana.

La maduración de los espermatozoides se inicia en la pubertad

La espermatogénesis, que se divide en dos fases: meiosis y espermiogénesis o

espermitoteliosis, se inicia en la pubertad, incluye todos aquellos acontecimientos
mediante los cuales los espermatogonios se transforman en espermatozoides. En el
momento del nacimiento, en los cordones testiculares de un varón pueden reconocerse
las células germinales, que aparecen como células grandes y pálidas rodeadas por
células de sostén.

Las células de sostén, que como las células foliculares derivan del epitelio celómico de
la glándula, se convierten en células sustentaculares o células de Sertoli. Poco antes de
la pubertad, los cordones espermáticos adquieren una luz y se transforman en túmulos
seminíferos. Aproximadamente al mismo tiempo, las CGP originan células precursoras
de espermatogonios. A intervalos regulares, ya entrada la pubertad, emergen células de
esta población de células madre que forman esperrnatogonias de tipo A, la producción
de los cuales marca el inicio de la espermatogénesis. Las células de tipo A experimentan
un número limitado de divisiones mitóticas y forman clones celulares.

La última división celular origina espermatogonias de tipo B, que a continuación se

dividen y forman espermatocitos primarios. En ese momento, los espermatocitos
primarios entran en una profase larga (22 días) y seguidamente completan con rapidez
la meiosis I y forman espermatocitos secundarios. Durante la segunda división meiótica,
estas células empiezan a formar espermátidas haploides inmediatamente. A lo largo de
toda esta serie de acontecimientos, desde el momento en que las células de tipo A
abandonan la población de células madre hasta que se forman las espermátidas, la
citocinesis permanece incompleta, de manera que las sucesivas generaciones de
células quedan unidas por puentes citoplasmáticos. Así, la prole de un único
espermatogonio de tipo A forma un clon de células germinales que se mantienen en
contacto durante la diferenciación. Además, mientras se desarrollan, los
espermatogonios y las espermátidas permanecen dentro de cavidades profundas, de
las células de Sertoli.

De esta manera, las células de Sertoli sostienen y protegen las células germinales,
participan en la nutrición de las mismas y ayudan a liberar los espermatozoides
maduros.

La espermatogénesis está regulada por la producción de LH por parte de la hipófisis. La

LH se une a los receptores de las células de Leydig y estimula la producción de
testosterona que, a su vez, se une a las células de Sertoli y estimula la
espermatogénesis. La hormona estimuladora del folículo (FSH) también es esencial, ya
que al unirse a las células de Sertoli estimula la producción de líquido testicular y la
síntesis de proteínas receptoras de andrógeno intracelular.