Tracheophyta

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Symbol question.svg Plantas vasculares
Rango temporal: Sil�rico-reciente
Pre??OSDCPTJKPgN
Tournai AR1aJPG.jpg
Taxonom�a
Reino: Plantae
(sin rango) Embryophyta
Polysporangiophyta
Superfilo: Tracheophyta
Sinnott, 1935
Divisiones
Rhyniophyta �
Lycophyta
Lycopsida�licopodios
Zosterophyllopsida �
Euphyllophyta
Trimerophyta �
Monilophyta - helechos y relacionados
Lygnophyta
Progymnospermae �
Spermatophyta - plantas con semilla
Pteridospermae �
Gymnospermae
Angiospermae (o Magnoliophyta)
[editar datos en Wikidata]
Tracheophyta o Tracheobionta es un tax�n que abarca a las plantas vasculares o
traqueofitas. Son organismos formados por c�lulas vegetales, que poseen un ciclo de
vida en el que se alternan las generaciones gametof�tica y esporof�tica, siendo
esta �ltima la fase dominante (sobre quien act�a m�s presi�n de selecci�n natural);
cuya fase esporof�tica es fotosint�tica e independiente, y tiene tejidos y sistemas
de �rganos; est� organizada en un �cormo� (sistema que posee v�stago a�reo, ra�z
subterr�nea y un sistema de conducci�n vascular que los vincula) que es a lo que
com�nmente se refiere la gente cuando dice �planta�; cuya fase gametof�tica es
reducida y puede ser desde un �talo� (cuerpo no organizado en tejidos ni �rganos)
en helechos y afines, hasta unas pocas c�lulas protegidas y nutridas por el
espor�fito, en gimnospermas y angiospermas. La selecci�n natural dirigi�
fuertemente la evoluci�n de las traque�fitas hacia una menor dependencia de las
condiciones ambientales sobre la tierra para la reproducci�n y la dispersi�n,
caracter�stica que entra en evidencia al comparar las traqueofitas m�s antiguas
(Lycophyta) con las m�s modernas (plantas con flores).

La evidencia de los an�lisis moleculares de ADN hoy en d�a demostr� que las
traque�fitas son un grupo monofil�tico (que comprende a todos los descendientes de
un ancestro com�n) dentro de las embri�fitas, mientras que las briofitas son
parafil�ticas con respecto a las traqueofitas. Esto quiere decir que probablemente
las traque�fitas sean descendientes de plantas muy parecidas a los bri�fitos, con
el gamet�fito siendo la fase dominante, y el espor�fito sin ramificar y dependiente
nutricionalmente del gamet�fito.

Dentro de las traque�fitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta,

diferenciadas principalmente por la forma de construcci�n de sus hojas (en las
licofitas son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos, los eufilos se
corresponden aproximadamente con los megafilos, aunque en algunos grupos pueden
estar reducidos en forma secundaria a su adquisici�n). Las eufilofitas a su vez
comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equiset�ceas y psilot�ceas)
y Spermatophyta, que se diferencian entre s� porque el primero tiene gamet�fitos de
vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y el grano de polen. A
su vez las espermatofitas est�n formadas por dos grandes grupos monofil�ticos
vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que se diferencian entre s�
porque el primer linaje tiene las semillas a la vista sobre la hoja f�rtil,
mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la
hoja f�rtil o carpelo.

A�n se siguen estudiando a las Lycophyta y Monilophyta como agrupadas en el grupo

parafil�tico de los �helechos y afines� o Pteridophyta.

Las traqueofitas son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de los
ecosistemas terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre.

�ndice
1 Sinonimia
2 El esporofito de las plantas vasculares
2.1 El cuerpo vegetativo
2.1.1 Meristemas
2.1.2 Sistemas de tejidos
2.1.2.1 Tejidos de protecci�n
2.1.2.2 Tejidos fundamentales
2.1.2.3 Tejidos vasculares
3 La reproducci�n en las plantas vasculares
4 Sistem�tica y filogenia
4.1 Sistem�tica tradicional
4.2 Filogenia
5 Evoluci�n de traque�fitas
6 Importancia econ�mica
7 V�ase tambi�n
8 Enlaces externos
9 Bibliograf�a
9.1 Referencias citadas
Sinonimia
La denominaci�n Tracheophyta ha sido usada por Sinnott (1935), Barkley (1949),
Whittaker (1969), Kubitzki et al. (1990), Cavalier-Smith (1998), Ruggiero et al.
(2015) y est� considerada como un clado y un tax�n con nivel de phylum o
superphylum. Tambi�n se le ha considerado como subreino Tracheata (Margulis &
Chapman 2009) o Tracheobionta y se han usado otros t�rminos como Cormophyta
(Haeckel 1866) o Cormobionta, aunque estos �ltimos tambi�n pueden significar
Embryophyta. Tracheophyta proviene de tracheo (en referencia a las traqueidas,
especializadas para el transporte de l�quidos dentro de la planta) y phyta, ra�z de
origen griego que significa �planta�. Se lo castellaniza como traqueofitas o
traque�fitas.

El esporofito de las plantas vasculares

El cuerpo vegetativo
El cuerpo vegetativo del espor�fito es un �cormo� (v�stago + ra�z + sistema de
conducci�n vascular, hecho gracias al engrosamiento de las paredes celulares de
c�lulas alargadas), que adem�s de los tejidos vasculares posee tejidos de
protecci�n y tejidos de sost�n, y que crece gracias a la acci�n de sus meristemas
anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html.

El �cormo� est� especializado para la vida terrestre. Consta de v�stago, ra�z y un

sistema de conducci�n vascular que los vincula. El v�stago es la regi�n del cormo
que se especializa en la fotos�ntesis, y que utiliza para ello el agua y las sales
minerales que le llegan de la ra�z. La ra�z es la regi�n del cormo que se
especializa en la absorci�n de agua y sales, y que utiliza para ello los az�cares
proporcionados por el v�stago. Esta especializaci�n es posible gracias a que el
cormo posee un sistema de conducci�n vascular formado gracias a que las paredes de
la c�lula vegetal pueden volverse ricas en lignina, compuesto que les otorga
dureza.

Meristemas
El cormo crece gracias a la actividad de sus meristemas (del griego meros:
�dividir�) que son un grupo de c�lulas en estado embrionario permanente, capaces de
dividirse indefinidamente, formando tejidos que en su juventud son indiferenciados
anatomy/11.html anatomy/14.html anatomy/13.html .

Los principales tipos de meristemas son dos:

en todos los cormos encontraremos en los �pices de los tallos y las ra�ces,
meristemas primarios responsables del crecimiento primario del espor�fito .
en los cormos con crecimiento secundario del tallo, encontraremos meristemas
secundarios a lo largo del tallo, encargados de su crecimiento en grosor.
Sistemas de tejidos
El bot�nico J. Sachs en el siglo XIX, distingui� tres sistemas principales de
tejidos en el cormo del espor�fito de las corm�fitas, clasificados seg�n su funci�n
en la planta: tejidos de protecci�n, tejidos fundamentales, y tejidos vasculares.

Tejidos de protecci�n
Los tejidos que cumplen la funci�n de protecci�n forman la capa m�s externa del
cormo.

Si el cormo s�lo posee crecimiento primario, encontraremos una epidermis, cubierta

por una capa de cutina (l�pido complejo que evita la p�rdida de agua en la vida
terrestre pero tambi�n evita el intercambio gaseoso con el medio ambiente), y con
estomas Allies/Psilophyta/Psilotum nudum/Stem xs/Epidermis stomata.html y
lenticelas (ambos aseguran el intercambio gaseoso con el ambiente).
En los taxones con crecimiento secundario del tallo, la epidermis con cutina es
reemplazada durante el crecimiento secundario, por una peridermis parcialmente
impermeabilizada con suberina (l�pido muy parecido a la cutina, responsable de la
formaci�n del s�ber o corcho).
Tejidos fundamentales
Los tejidos fundamentales forman un sistema continuo y est�n conformados
principalmente por los diversos tipos de par�nquimas (del griego: �carne de las
v�sceras�), a los que se asocian los tejidos de sost�n (como col�nquima y
escler�nquima).

Los tejidos de sost�n, como su nombre lo indica, cumplen la funci�n de mantener la

estructura de la planta, funci�n que cumplen gracias a la lignina presente en la
pared celular. Los tejidos de sost�n m�s comunes son:

Col�nquima (del griego: goma, cola, nombre dado por la facilidad con que las
paredes celulares se hinchan al hidratarse) formado por c�lulas vivas.
Escler�nquima (del griego escleros: duro, nombre dado por sus gruesas paredes muy
duras y resistentes) formado por c�lulas casi siempre muertas a su madurez.
Tejidos vasculares
Son los responsables del transporte de l�quidos y sustancias por todo el cuerpo del
vegetal, en el que se distinguen el floema (del griego floeos: �yema de la
corteza�, �propio de la corteza�, especializado en transporte de az�cares) y el
xilema (del griego xylos: �lignificarse�, formado por c�lulas muertas tubulares,
abiertas o cerradas en sus extremos, de paredes muy lignificadas, que forman un haz
vascular especializado en transporte de agua y sales) [1] [2] [3] [4] [5]. Estos
tejidos son complejos, y a menudo, est�n asociados a otros (parenquim�ticos y de
sost�n). Los tejidos vasculares se ubican dentro de los tejidos fundamentales de
manera diversa seg�n los distintos �rganos de la planta (ra�z, tallo, etc�tera),
que en un corte transversal forman patrones (llamados estela), que tienen
importancia sistem�tica. As� el tallo de la mayor parte de las monocotiled�neas
presenta un patr�n o estela llamado atactostela, el tallo (primario) de las
dicotiled�neas y de las con�feras en cambio, presenta una eustela, y el de los
helechos y afines presenta una gran diversidad que permite diferenciar a las
familias entre s�.

La reproducci�n en las plantas vasculares

Diagrama esquem�tico del ciclo de vida de las plantas vasculares (Tracheobionta).

Referencias:
n : generaci�n haploide,
2n : generaci�n diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundaci�n
El espor�fito adulto desarrolla los llamados esporangios (estructuras
multicelulares del espor�fito dentro de las cuales se forman las esporas), donde se
producir� la meiosis que dar� esporas haploides. Las esporas al dividirse por
mitosis se convierten en �gametofitos� (que ser�n un talo o s�lo unas pocas
c�lulas) que dar�n por meiosis las gametas masculina y femenina, la gameta femenina
siempre ser� inm�vil y protegida al menos por el gamet�fito femenino dando en
conjunto el �vulo, la gameta masculina ser� m�vil o ser� transportada por agentes
externos hasta el �vulo donde ocurre la fecundaci�n, que dar� un cigoto diploide.
El nuevo espor�fito se dividir� nutrido al principio al menos por el gamet�fito
femenino, hasta dar el embri�n formado por pl�mula (donde est� el meristema apical)
y rad�cula (donde est� el meristema radical), que al crecer forma el nuevo
espor�fito adulto recomenzando el ciclo. En los taxones sin hojas (Psilotum) los
esporangios se ubican directamente sobre el tallo, en los taxones con hojas, los
esporangios se ubican en las hojas (convirti�ndose �stas en �esporofilos�).

Dentro de los esporangios se produce la meiosis que forma las esporas haploides,
que luego ser�n liberadas o no, y al dividirse por mitosis dar�n gametofitos
haploides. En las corm�fitas m�s antiguas (como los helechos y afines) la fase
gametof�tica todav�a es de vida libre, pero en las m�s recientes se ha vuelto
totalmente dependiente del cuerpo vegetativo del espor�fito para su nutrici�n y
protecci�n. Las pteridofitas (helechos y afines) pueden ser isosp�ricas (todas las
esporas iguales, dar�n gamet�fitos hermafroditas) o heterosp�ricas (con dos morfos
de esporas, megasporas que dar�n gamet�fito femenino y microesporas que dar�n
gamet�fito masculino); en cambio las espermatofitas (gimnospermas y angiospermas)
son todas heterosp�ricas. Cuando el espor�fito es heterosp�rico, el gamet�fito se
desarrolla por completo dentro de la espora, sin ser de vida libre. Los gamet�fitos
producir�n las gametas femeninas y masculinas (del griego gametes: marido). La
gameta femenina inm�vil espera ser fecundada dentro de una estructura donde est�
protegida y ser� nutrida (fen�meno de oogamia), esa estructura proviene del
gamet�fito (en pteridofitas) o del gamet�fito y del espor�fito (en espermatofitas).
Al recibir a la gameta masculina se produce la fecundaci�n que dar� el cigoto
diploide de un nuevo espor�fito (del griego zigos: pareja, yugo). El cigoto se
empezar� a dividir pasando por una fase de embri�n antes de convertirse en adulto,
el embri�n se nutre de sus cubiertas protectoras. S�lo en las espermatofitas el
embri�n puede mantenerse en estado de latencia (en forma de �semilla�) hasta que
las condiciones sean adecuadas (y se produzca lo que se conoce como �germinaci�n�),
las pteridofitas, m�s primitivas, se desarrollan directamente hasta adultas sin
latencia. En el embri�n ya se distinguen los meristemas primarios: el meristema
apical que da origen al v�stago que tambi�n da origen a las hojas si las hay
anatomy/15.html, y un meristema radical que da origen a la ra�z primaria
anatomy/19.html. La ra�z primaria o ra�z embrionaria puede desarrollarse o morir,
ya que el v�stago tambi�n puede emitir ra�ces que en este caso se llamar�n ra�ces
adventicias.

Sistem�tica y filogenia
Sistem�tica tradicional
Las plantas vasculares se dividen en dos grandes grupos seg�n los sistemas
tradicionales de Eichler, Engler o Wettstein:

Pteridophyta: Grupo parafil�tico considerado una subdivisi�n o phylum. La hip�tesis

m�s aceptada hasta hace unos a�os sosten�a que las pteridofitas son un grupo
monofil�tico derivado de alg�n antecesor del alga verde. Hoy en d�a se sabe
compuesta por dos l�neas filogen�ticas, son las m�s antiguas de las corm�fitas
actuales, comprende a los helechos y afines. Se caracterizan por poseer una
alternancia de generaciones bien manifiesta. Las pteridofitas actuales est�n
concentradas en los tr�picos y �reas montanas h�medas. Est� compuesta por tres
clases monofil�ticas, dos de las cuales (equisetos y helechos) forman el clado
Monilophyta:
clase Lycopsida o Lycopodinae (licopodios)
clase Sphenopsida o Equisetinae (equisetos)
clase Filicopsida o Filicinae (helechos)
Spermatophyta? En los sistemas tradicionales se consideraba generalmente una
divisi�n denominada Phanerogamae, Siphonogamae o Anthophyta. Pueden definirse como
plantas vasculares donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada,
ya que el gamet�fito se desarrolla dentro de las estructuras del espor�fito
(incluso en los grupos m�s primitivos todav�a pueden observarse anteridios y
arquegonios). Comprende a las gimnospermas y angiospermas, en las siguientes l�neas
monofil�ticas:
subdivisi�n Gymnospermae
subdivisi�n Angiospermae (magnoliofitas)
Filogenia
Los �ltimos an�lisis gen�ticos determinaron que la filogenia de las traque�fitas
vivientes es la siguiente:

Trachaeophyta

Lycopsida

Euphyllophyta
Monilophyta

Equisetum

Filicopsida

Spermatophyta

Gymnospermae

Angiospermae

En particular es de destacar que una evidencia molecular muy fuerte de la divisi�n

basal entre licofitas y eufilofitas es la presencia en las eufilofitas de una
inversi�n de unas 30 kilobases en el ADN del cloroplasto (Raubeson y Jansen 1992),
lo notable es que inversiones de tantas kilobases son muy raras, y es raro que den
productos viables, por lo que se convierte en evidencia muy fuerte de monofilia.

Si tomamos en cuento los grupos extintos, las relaciones son aproximadamente las
siguientes?1?2?

Tracheophyta

Riniofitas basales o paratraqueofitas (P) �

Eutracheophyta

Riniofitas prelicofitas (P) �

Lycophyta

Zosterophyllopsida (P) �

Lycopsida

Riniofitas preeufilofitas (P) �

Euphyllophyta

Trimerophyta (P) �

Monilophyta

Lignophyta

Progymnospermae (P) �

Spermatophyta
Evoluci�n de traque�fitas

Reconstrucci�n del espor�fito de Rhynia. Aspecto general, corte longitudinal del

esporangio, t�trada de esporas y detalle de espora con marca trilete. N�tense la
ramificaci�n dicot�mica del tallo, la falta de hojas y ra�ces, y los esporangios
terminales.
Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transici�n a
la vida terrestre se encuentra en el registro f�sil, ya que esos valiosos linajes
est�n todos extintos.

Las traque�fitas ancestrales derivaron de las primeras embri�fitas, las primeras

plantas que colonizaron la superficie terrestre. Todo indica que las primeras
embri�fitas eran peque�as y muy simples en su estructura. En el caso del linaje que
deriv� en las plantas vasculares, el espor�fito era b�sicamente un tallo de
ramificaci�n dicot�mica, al principio de la altura de un f�sforo, con el esporangio
(donde ocurre la meiosis que da esporas haploides) producido en las puntas de las
ramas. Estas plantas no ten�an ni hojas ni ra�ces, en algunos casos (como Rhynia
del �Rhynia Chert� en Escocia) la preservaci�n de estas plantas es espectacular, y
es posible discernir muchos detalles anat�micos, incluyendo estomas, esporas, y el
tejido vascular dentro del tallo.

En los an�lisis basados en dichos f�siles, fue recientemente descubierto que los
primeros polysporangiofitos (plantas con espor�fito ramificados) en realidad no
produc�an verdaderas c�lulas conductoras de agua (traqueidas) en el xilema, y por
lo tanto deben haber dependido por completo de la presi�n de turgencia para
mantenerse erguidos. Las c�lulas verdaderamente conductoras de agua evolucionaron
m�s tarde y caracterizan al clado de las traque�fitas o �verdaderas plantas
vasculares� (Kenrick y Crane 1997a,3? 1997b4?).

Las traqueidas son c�lulas elongadas con paredes engrosadas, muertas a la madurez.
Donde una traqueida se conecta con la siguiente se observan unas aberturas
caracter�sticas en la pared secundaria (pits en ingl�s) pero la pared celular
primaria de las c�lulas que formaron las traqueidas se mantiene intacta, dando la
pit membrane. El agua por lo tanto debe atravesar las paredes primarias de las
c�lulas para poder avanzar. En las primeras traque�fitas (representadas por
Rhynia)las traqueidas era de un tipo distintivo, con cierta �resistencia al
desmoronamiento� (decay resistance), conferida por la lignificaci�n de las fibras
de celulosa, que estaba presente s�lo como una capa muy delgada. Las paredes
celulares m�s resistentes son las que caracterizan al clado de las eutracheofitas,
que include a todas las plantas vasculares vivientes (Kenrick y Crane 1997a3?). En
estas especies, las traqueidas fuertemente lignificadas permiten una conducci�n de
agua m�s eficiente, y proveen resistencia interna, permitiendo a las plantas crecer
mucho m�s altas.

Para leer una discusi�n acerca de la evoluci�n de la predominancia del espor�fito

en detrimento del gamet�fito, ver Evoluci�n de embri�fitas.

Las relaciones filogen�ticas entre las l�neas de plantas vasculares vivientes,

mostradas en la figura de la secci�n sistem�tica, muestran una divisi�n basal, que
ocurri� en el Dev�nico temprano a medio (hace unos 400 millones de a�os), que
separa al linaje de las lycophytas actuales del linaje de las eufilofitas actuales.
Esta divisi�n est� marcada por una considerable variedad de caracter�sticas
morfol�gicas. Una bastante notoria es la presencia de esperma multiflagelado en las
eufilofitas en oposici�n al esperma biflagelado de las lycophytas y de los linajes
desprendidos de grupos m�s antiguos (los bri�fitos sensu lato). Las dos �nicas
excepciones son Isoetes y Phylloglossum, donde el esperma multiflagelado se origin�
independientemente.

Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Dev�nico tard�o, y eso llev� a
la t�pica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los f�siles m�s antiguos
de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140
millones de a�os (principios del Cret�cico), y el n�mero de especies encontrado
aumenta de forma llamativa con el tiempo geol�gico, en comparaci�n a otras plantas
no angiospermas (el llamado �abominable misterio� de Darwin). Para una discusi�n
sobre la radiaci�n de las angiospermas ver Evoluci�n de angiospermas.

Registro f�sil de aparici�n de los diferentes clados de plantas vasculares. N�tese

la intensa radiaci�n de las angiospermas en comparaci�n con los helechos y
gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).5?
Importancia econ�mica
Las traqueofitas son un grupo importante para el hombre, adem�s de dominar la mayor
parte de los ecosistemas terrestres: nos provee de medicinas, plantas ornamentales,
fibras para papel y ropa, y la mayor parte de nuestros alimentos. Hist�ricamente,
la informaci�n sobre �stos y otros atributos de las traqueofitas fue esencial para
el desarrollo de la civilizaci�n humana. La supervivencia depend�a de conocer
cu�les eran las plantas que eran buenas para comer, cu�les eran venenosas para la
gente o para los animales que eran potencial alimento, cu�les eran buenas para
armas y herramientas, cu�les pod�an curar, y cu�les pod�an ser �tiles en muchos
otros sentidos.