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REVISIÓN doi: 10.

1038 / nature11148

impactonhumanity Biodiversitylossandits
Bradley J. Cardinale 1, J. Emmett Duffy 2, AndrewGonzalez 3, DAVIDU. Tonelero 4, Charles Perrings 5, PatrickVenail 1, Anita Narwani 1,
Georgina M. Mace 6, David Tilman 7, David A. Wardle 8, Ann P. Kinzig 5, Gretchen C. Daily 9, Michel Loreau 10, James B. Gracia 11,
Anne Larigauderie 12, Diane S. Srivastava 13 y Shahid Naeem 14

La característica más singular de la Tierra es la existencia de la vida, y la característica más extraordinaria de la vida es su diversidad. Aproximadamente 9 millones de
tipos de plantas, animales, protistas y hongos habitan la Tierra. Así, también, hacer 7 mil millones de personas. Hace dos décadas, en la primera Cumbre de la Tierra, la
gran mayoría de las naciones del mundo declaró que las acciones humanas estaban desmantelando ecosistemas de la Tierra, la eliminación de genes, especies y rasgos
biológicos a un ritmo alarmante. Esta observación dio lugar a la cuestión de cómo tal pérdida de la diversidad biológica va a alterar el funcionamiento de los ecosistemas y
su capacidad para proporcionar a la sociedad los bienes y servicios necesarios para prosperar.

yo
su papel en los procesos del ecosistema y del paisaje 5. Sobre la base de los primeros estudios sobre los

la comprensión de cómo la pérdida de biodiversidad afecta el funcionamiento de los ecosistemas y efectos de la biodiversidad en los procesos del ecosistema, DIVERSITAS, el programa internacional dedicado
n se ha
por lo tanto afecta a lahecho en los
sociedad. últimos
Poco 20de
después años un notable
la Cumbre progreso
de la Tierra hacia
de 1992 en Río de Janeiro, el a la ciencia de la biodiversidad, produjo un programa mundial de investigación 6.

interés en la comprensión de cómo la pérdida de biodiversidad podría afectar la dinámica y el

funcionamiento de los ecosistemas, y el suministro de bienes y servicios, creció de forma espectacular. Las Por themid la década de 1990, los estudios BEF hadmanipulated la riqueza de especies de
principales iniciativas internacionales de investigación formados; cientos de experimentos se llevaron a plantas en experimentos de laboratorio y de campo, y sugirió que las funciones del ecosistema, como
cabo en los ecosistemas de todo el mundo; nuevas teorías ecológicas se desarrollaron y probaron contra la producción de biomasa y el ciclo de nutrientes, responden muy bien a los cambios en la diversidad
resultados experimentales. biológica 7-10. La interpretación de estos estudios fue inicialmente polémica, ya finales de la década de
1990 los investigadores BEF participaron en un debate sobre la validez de los diseños
Aquí hacemos una revisión de dos décadas de investigación que ha examinado cómo la biodiversidad experimentales, los mecanismos responsables de los efectos de la diversidad, y la relevancia de los
funciones influencias de pérdida de los ecosistemas y el impacto que esto puede tener sobre los bienes y resultados de los sistemas no experimentales 11. Esta controversia ayudó a crear adecadeof
servicios que proveen los ecosistemas (Cuadro 1). Comenzamos con una breve introducción histórica. A investigación que, by2009, genera varios informes hundredpapers resultados de .600 experimentos
continuación, resumimos themajor resultados de la investigación que ha dado respuestas cada vez más que manipulan más de 500 tipos de organismos en el agua dulce, ecosistemas marinos y terrestres 11,12.
rigurosos a la cuestión de cómo y por qué la diversidad biológica de la Tierra influye en el funcionamiento de

los ecosistemas. Después de esto, consideramos que la cuestión estrechamente relacionada de cómo la

biodiversidad proporciona servicios de los ecosistemas específicos de valor para la humanidad. Cerramos al A medida que se desarrolló el campo de la BEF, un cuerpo de investigación relacionada empezó a formar una

considerar cómo la próxima generación de ciencia de la biodiversidad puede reducir nuestras incertidumbres agenda para la biodiversidad y los ecosystemservices (BES) la investigación basada en la idea de que los ecosistemas

y servir mejor a las iniciativas de política y de gestión. proporcionan beneficios esenciales para la humanidad 13,14.

Aunque BES no se desarrolló por separado de francos belgas, que tomó una dirección muy diferente. El foco

principal de BES estaba en patrones a gran escala a través de paisajes más relevantes para la evaluación

económica o cultural. Para muchas aplicaciones BES, biodiversitywas consideran una ecosystemservice de
Una breve historia entrada y de sí mismo 15. Cuando la biodiversidad fue visto como un factor subyacente conduciendo servicios

Durante la década de 1980, la preocupación por el ritmo al que las especies se están perdiendo de los de los ecosistemas, el término se utiliza a menudo sin apretar en el sentido de la presencia / ausencia de

ecosistemas condujo a investigaciones que muestran que los organismos pueden influir en la formación hábitats enteros o grupos de organismos (por ejemplo, el impacto de los manglares en la protección contra

física de los hábitats (ingeniería de ecosistemas 1), flujos de elementos en los ciclos biogeoquímicos (por inundaciones, o de todos los polinizadores nativos sobre la polinización ).

ejemplo, estequiometría ecológica 2), y la productividad de los ecosistemas (por ejemplo, a través de
cascadas tróficas y especies clave 3). Este tipo de investigación sugiere que la pérdida de ciertas formas de
vida podría alterar sustancialmente la estructura y funcionamiento de los ecosistemas enteros. el 2005MillenniumEcosystemAssessment dieciséis de tasación, por primera vez, el estado y las
tendencias de los ecosistemas del mundo y los servicios que prestan, y destacaron dos focos distintos de
francos belgas y BES investigación. La investigación sobre BEF había desarrollado una gran cantidad de
Por la década de 1990, varias iniciativas internacionales se centraron en la cuestión más experimentos y la teoría matemática que describe la forma genética, de especies y la diversidad funcional
específica de cómo la diversidad de formas de vida impactos sobre los ecosistemas. El Comité de los organismos de control de procesos ecológicos básicos (funciones) en los ecosistemas (Cuadro 1).
Científico sobre Problemas del Medio Ambiente (SCOPE) produjo un importante libro de revisar el Los estudios sobre BES eran, por el contrario, la mayoría correlativa, llevado a cabo a escala de paisaje
estado del conocimiento sobre la biodiversidad y el funcionamiento del ecosistema (BEF) 4. El y, a menudo se centró en cómo las principales modificaciones del hábitat influenciados
Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente encargó la Evaluación Global de 'aprovisionamiento' y 'regulan' los servicios de los ecosistemas.
Biodiversidad para evaluar el estado del conocimiento sobre la biodiversidad, incluyendo

1 Escuela de Recursos Naturales y Medio Ambiente, Universidad de Michigan, Ann Arbor, Michigan 48109, EE.UU.. 2 Virginia Institute of Marine Science, El Colegio de Williamand María, Gloucester Point, Virginia

23062, EE.UU.. 3 McGill University, Departamento de Biología, Montreal, Quebec H3A 1B1, Canadá. 4 WesternWashingtonUniversity, Departamento de Biología, Bellingham, Washington 98225, EE.UU.. 5 Facultad de Ciencias de la Vida, Universidad del Estado de Arizona, Tempe, Arizona

85287, EE.UU.. 6 Centro de Biología de la Población, el Imperial College de Londres, Silwood Parque SL5 7PY, Reino Unido. 7 Departamento de Ecología, Evolución y Comportamiento, Universidad ofMinnesota, Saint Paul, Minnesota55108, EE.UU.. 8 Departamento de Bosques

EcologyandManagement, SwedishUniversity de Ciencias Agrícolas, S- 90183Umea˚, Suecia. 9 Departamento de Biología Instituto andWoods, Universidad Stanford, Stanford, California94305, EE.UU.. 10 rimentale Stationd'Ecologie Expe', CentreNational de laRecherche Scientifique,

09200Moulis, Francia. 11 USGeological Encuesta, NationalWetlandsResearchCenter, Lafayette, Louisiana70506, EE.UU.. 12 MuseumNational d'HistoireNaturelle, 57, RueCuvier, CP4175231, París Cedex 05, Francia. 13 Departamento de Zoología de la Universidad de British Columbia,

Vancouver, Columbia Británica V6T 1Z4, Canadá. 14 Departamento de Ecología, Evolución y Biología Ambiental, Universidad de Columbia, Nueva York, Nueva York 10027, EE.UU..

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la forma de abordarlas. Estos hitos proporcionan una oportunidad única para volver a evaluar las
CUADRO 1
conclusiones anteriores e identificar tendencias emergentes.

El alcance de nuestra revisión


Seis declaraciones de consenso
En esta revisión se pregunte cómo la biodiversidad per se, es decir, la variedad de genes, especies o
Llegamos a la conclusión de que el balance de la evidencia de que se ha acumulado en las últimas dos décadas
rasgos funcionales de un ecosistema, tiene un impacto en el funcionamiento de ese ecosistema y, a su
justifica las siguientes afirmaciones acerca de cómo la pérdida de la biodiversidad tiene un impacto en el
vez, los servicios que el ecosistema ofrece a la humanidad ( flechas amarillas,. Box 1 Fig 1 a
funcionamiento de los ecosistemas.
continuación). Esto abarca cuestiones tales como ¿Puede un bosque de carbono StoreMore si tiene

una mayor variedad de especies de árboles? ¿Puede una corriente limpiar la contaminación más si se
una declaración de consenso
tiene una mayor variedad de genotipos microbianos? Enemigos naturales pueden controlar mejor las
En la actualidad existe evidencia inequívoca de que la pérdida de biodiversidad reduce la eficiencia
plagas agrícolas que estén compuestos de una variedad de depredadores, parásitos y patógenos?
con la cual las comunidades ecológicas capturar recursos biológicos esenciales, producir biomasa, se
descomponen y reciclan nutrientes biológicamente esenciales.

biodiversidad es la variedad de la vida, incluida la variación entre los genes, las especies y los
El meta-análisis publicados desde 2005 han demostrado que, como regla general, las
rasgos funcionales. Se oftenmeasured como: la riqueza es una medida del número de formas de
reducciones en el número de genes, especies y grupos funcionales de los organismos reducen la
vida únicas; uniformidad es ameasure de formas de vida theequitabilityamong; andheterogeneity es
eficiencia con la cual comunidades enteras capturar recursos biológicos esenciales (nutrientes,
thedissimilarity entre las formas de vida.
agua, luz, presas), y convertir esos recursos en biomasa 12,24-28,30-35 ( Figura 1). meta-análisis
recientes sugieren además que la diversidad de plantas camada aumenta la descomposición y
Ecosystemfunctions procesos areecological que controlan los flujos de energía, los nutrientes
reciclaje de los elementos después de organismos mueren 12, aunque los efectos tienden a ser más
y la materia orgánica a través de un entorno. Los ejemplos incluyen: la producción primaria, que
débil que para otros procesos. efectos de biodiversidad parecen ser muy consistentes a través de
es el proceso por el cual las plantas utilizan la luz solar para convertir la materia inorgánica en
diferentes grupos de organismos, entre los niveles tróficos y en los distintos ecosistemas que han
nuevo tejido biológico; ciclo de los nutrientes, que es el proceso por el cual son capturados,
sido estudiados 12,24,25,31. Esta coherencia indica que hay principios generales subyacentes que
liberados y luego nutrientes biológicamente esenciales recapturados; y la descomposición, que
dictan cómo la organización de las comunidades influye en el funcionamiento de los ecosistemas.
es el proceso por el cual los residuos orgánicos, tales como plantas y animales muertos, se
Hay excepciones a esta norma para algunos ecosistemas y procesos 12,32,36, y estos ofrecen
descompone y se recicla.
oportunidades para explorar los límites que restringen los efectos de la biodiversidad.

Servicios de ecosistema son el conjunto de beneficios que los ecosistemas proporcionan a la humanidad.

Aquí nos centramos en dos tipos de ecosistema de servicios de aprovisionamiento y de regulación. Los

servicios de aprovisionamiento implican theproduction de los recursos renovables (por ejemplo, alimentos,

madera, agua dulce). Los servicios de regulación son los que disminuyen los cambios ambientales (por
Documento de consenso de dos
ejemplo, la regulación del clima, control de plagas / enfermedades).
Hay una creciente evidencia de que la biodiversidad aumenta la estabilidad de las funciones del ecosistema
a través del tiempo.

Numerosas formas de 'estabilidad' se han descrito, y no hay ninguna razón teórica para creer que la
biodiversidad debe mejorar la estabilidad de todas las formas de 37. Pero la teoría y los datos tanto
soportan una mayor estabilidad temporal de una propiedad de la comunidad, como la biomasa total en
los niveles más altos de diversidad. Cinco síntesis han resumido cómo la diversidad tiene un impacto en
la variación de las funciones de los ecosistemas a través del tiempo 38-42, y éstos tienen
Biodiversidad

Cambio Servicios de enlace a los servicios

global ecosistemas ecosistema

funciones de los
la función del ecosistema
(captación de recursos, la
producción de biomasa, la Ampliar nuestro enfoque

descomposición, nutrientes

Imágenes fromNASA y shutterstock.com; se utiliza con permiso. reciclaje)

El 20 aniversario de la Cumbre Mundial de 1992 es un momento oportuno para revisar lo que la diversidad biológica (variación en

se ha aprendido de ambos campos, y para continuar su síntesis hacia un consenso basado en los genes, las especies,
rasgos funcionales)
datos. En las secciones que siguen, se resumen cómo la variación biológica por sí actúa como Mejorar las predicciones Funciones de

una variable independiente para afectar a las funciones y servicios de los ecosistemas.
Figura 1 | La forma de una típica relación diversidad-función. Este diagrama conceptual que resume lo que
sabemos acerca de la forma de la biodiversidad en el funcionamiento del ecosistema relación (BEF) en base
a los resúmenes de varios cientos de experimentos 12,24-35. La línea roja muestra el cambio promedio en todas
20 años de investigación sobre BEF las combinaciones de genes, especies, o rasgos. El polígono gris representa el intervalo de confianza del
Además de la proliferación de experimentos (0,600 desde 1990) 12, BEF investigación ha 95%, mientras que los puntos rojos dan valores mínimos de las especies más o menos productivas cultivadas

desarrollado un importante cuerpo de teoría matemática 17-19, solo en monocultivo (véase el texto principal sobre incertidumbres associatedwith el límite superior) y

y amplió su alcance para incluir patrones globales de los ecosistemas naturales 20-22. Más de la máximo. Para mejorar nuestras predicciones de pérdida de howdiversity influye en los bienes y servicios de
los ecosistemas, ahora tenemos que tener esta relación experimental y (1) vincular los ecosistemas
mitad de todo el trabajo se ha publicado desde el último documento de consenso en 2005, y
inexperiments functionsmeasured a theprovisioning y servicios de regulación de los ecosistemas; (2) ampliar
desde entonces, varios hitos han sido cruzado (ref. 23): el campo se ha unido en torno a una
el foco de la investigación a los escenarios de extinción realistas imitar mejor y estructuras tróficas de los
serie de conclusiones y temas clave que han sido fomentada por la publicación de 13 síntesis de
ecosistemas naturales; y (3) desarrollar modelos matemáticos que pueden escalar los resultados
datos cuantitativos 12,24-35; muchos de los primeros debates científicos han disminuido ya que los
experimentales a los paisajes enteros. Imágenes de DT, N. Martínez y Shutterstock.com; se utiliza con
datos se han reunido para resolver controversias clave; un nuevo consenso está emergiendo en permiso.
relación con las preguntas sin respuesta del campo y

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demostrado que la producción total de la captura y la biomasa de recursos son generalmente más La medida en que las funciones ecológicas cambian después de la extinción depende en gran
estables en más diversas comunidades. Los mecanismos por los que la diversidad confiere estabilidad medida en la que se extirpan los rasgos biológicos 23,53. En función de los rasgos perdidos, escenarios
incluyen el exceso de rendimiento, promedio estadístico y la dinámica de compensación. El exceso de de cambio varían de grandes reducciones en los procesos ecológicos (por ejemplo, si la forma de vida
rendimiento estabilidad realza cuando significar la producción de biomasa aumenta con la diversidad que sobrevive es altamente improductiva) a lo opuesto, donde la eficiencia, la productividad y la
más rápidamente que su desviación estándar. promedio estadístico se produce cuando la variación estabilidad de un aumento de los ecosistemas. Para ilustrar esta última posibilidad, un resumen de
aleatoria en las abundancias de población de diferentes especies reduce la variabilidad de las experimentos BEF mostró que el 65% de 1.019 parcelas experimentales que contienen policultivos
variables de los ecosistemas agregados 43. la dinámica de compensación son impulsadas por las planta produjo menos biomasa que achievedby theirmost especies productivas cultivadas solas 27. Este
interacciones competitivas y / o respuestas diferenciales a las fluctuaciones ambientales entre resultado ha sido cuestionada por motivos estadísticos 54, y debido a la corta duración de los
diferentes formas de vida, los cuales conducen a la asincronía en sus respuestas ambientales 18,44. sin experimentos puede limitar la posibilidad de que diversos policultivos a superar el rendimiento de las
embargo, hemos toquantify la importancia relativa de estos mecanismos y las condiciones en las que especies productivas 27. Aun así, el punto clave es que a pesar de la diversidad tiene claramente un
operan. impacto en las funciones del ecosistema cuando se promedia en todos los genes, especies y rasgos,
una variación considerable rodea este efecto significa, derivadas de las diferencias en la identidad de
los organismos y sus rasgos funcionales (fig. 1). Para predecir con precisión las consecuencias de
cualquier escenario particular de extinción, hay que saber qué formas de vida tienen mayor riesgo de
Documento de consenso de tres extinción, y cómo los rasgos de esos organismos influyen en la función 55. La cuantificación de la
El impacto de la biodiversidad en cualquier proceso ecosistema único es no lineal y de saturación, de modo que el diversidad rasgo funcional y que relacionan con los procesos de riesgo tanto la extinción y los
cambio se acelera a medida que aumenta la pérdida de la biodiversidad. ecosistemas es una zona de rápida expansión de la investigación 53,55.
La forma de las relaciones BEF en estudios más experimentales indica que las pérdidas iniciales de los

ecosistemas indiverse biodiversidad tienen relativamente pequeños impactos en las funciones del ecosistema,

pero las pérdidas crecientes conducir a un ritmo acelerado del cambio 12,25,31 ( Figura 1). Todavía no tenemos

estimaciones cuantitativas del nivel de biodiversidad en el que el cambio en las funciones del ecosistema se

convierten en importantes para los diferentes procesos o los ecosistemas, y esta es un área activa de

investigación 12,31. Aunque nuestra declaración es una generalidad empírica, algunos investigadores se Cuatro tendencias emergentes

preguntan si las curvas de saturación son un artefacto de experimentos excesivamente simplificados 45. La Además de las anteriores declaraciones de consenso, los datos publicados en los últimos años han puesto de
saturación se puede imponer por la homogeneidad espacial, escalas de tiempo cortas, o especies piscinas manifiesto cuatro nuevas tendencias que están cambiando la forma en que vemos las consecuencias funcionales
limitadas de experimentos que minimicen las oportunidades para la expresión de las diferencias de nicho. En de la pérdida de biodiversidad.
apoyo de esta hipótesis, seleccione los estudios de casos indican que a medida que los experimentos a largo

plazo, las curvas de saturación se vuelven más monótona creciente 46. tendencia que está surgiendo

Los impactos de la pérdida de la diversidad en los procesos ecológicos podrían ser lo suficientemente grande como

para rivalizar con los impactos de muchos otros factores mundiales del cambio ambiental.

Además, las relaciones funcionales de la biodiversidad en los ecosistemas en los ecosistemas


naturales a veces difieren de las curvas de saturación 22, y la investigación futura debe evaluar cuándo y Althoughbiodiversity tiene un impacto significativo onmost ecosystemfunctions, ha habido preguntas
por qué se producen estas diferencias. sobre si estos efectos son lo suficientemente grandes como para figurar entre los principales factores de
cambio global. Un estudio reciente 56 11 en comparación experimentos a largo plazo realizadas en un
Documento de consenso de cuatro sitio de investigación, y otro 57 utilizado un conjunto de meta-análisis de los datos publicados para
Las comunidades diversas son más productivos, ya que contienen especies clave que tienen una mostrar que los impactos de la pérdida de especies en la productividad primaria son de magnitud
gran influencia en la productividad, y las diferencias en los rasgos funcionales entre organismos comparable a los impactos de la sequía, la radiación ultravioleta, calentamiento del clima, el ozono, la
aumentan la captura total de recursos. acidificación, elevado CO 2, herbivoría, fuego y ciertas formas de contaminación por nutrientes. Debido a
Muchof controversia THEHISTORICAL inBEF investigación consistió en la medida en que los efectos de que la relación no es lineal BEF (véase más arriba), la clasificación exacta de la diversidad en relación
la diversidad son drivenby sola especie, altamente productivos frente a algunos formade con otros conductores dependerá de themagnitude de pérdida de biodiversidad, así asmagnitudes de
'complementariedad' entre las especies 47,48. Investigación y síntesis en los últimos 10 años han dejado claro otros cambios ambientales. Sin embargo, estos dos estudios indican que la pérdida de la diversidad
que tanto la identidad y la diversidad de organismos controlan conjuntamente el funcionamiento de los puede tener como cuantitativamente significativo impacto en ecosystemfunctions como otros factores de
ecosistemas. La cuantificación de la varianza explicada por identidad de la especie frente a la diversidad estrés del cambio global (por ejemplo, el cambio climático) que ya han sido objeto de atención política
in.200 experimentos encontró que, en promedio ecosistemas acrossmany, cada uno contribuye sustancial 58.
aproximadamente el 50% al efecto neto de la biodiversidad 12. La complementariedad puede representar nicho

de partición o interacciones de las especies positivas 48, pero el grado en que estos mecanismos ampliamente

contribuyen a los ecosistemas funcionamiento todavía tiene que ser confirmado 12,49.
tendencia emergente de dos

efectos de la diversidad hacen más fuertes con el tiempo, y pueden aumentar a escalas espaciales más grandes.

Documento de consenso de cinco efectos de la diversidad en pequeña escala, los experimentos a corto plazo pueden subestimar los efectos
La pérdida de la diversidad en los niveles tróficos tiene el potencial de influir en las funciones del ecosistema, de la pérdida de la diversidad en el funcionamiento de los ecosistemas más naturales 45. A escalas espaciales
incluso con más fuerza que la pérdida de la diversidad dentro de los niveles tróficos. más grandes y con mayores fluctuaciones temporales, más oportunidades de aumentar heterogeneitymay

ambiental para las especies que explotan más nichos. En consonancia con este argumento, un creciente
Muchwork ha demostrado que las interacciones son foodweb keymediators de funcionamiento de los ecosistemas, cuerpo de investigación ahora demuestra que los efectos netos de la biodiversidad en ecosystemfunctions se
y que la pérdida de los consumidores más altas puede conectar en cascada a través de una red de alimentos para fortalecen cuando los experimentos se ejecutan ya 27,46,59. Los datos limitados también apoyan la idea de que la
influir en la biomasa vegetal 50,51. La pérdida de una o unas pocas especies de depredadores superiores puede reducir diversidad efectos se hacen más fuertes a escalas espaciales mayores 12,60,61 y con mayor heterogeneidad de

la biomasa vegetal por lo menos tanto 52 al igual que la transformación de un conjunto diverso de plantas en un recursos 62-64. Por lo tanto, la investigación BEF hasta ahora puede haber subestimado los niveles mínimos de

monocultivo de especies 12. La pérdida de los consumidores también puede alterar la estructura de la vegetación, la la biodiversidad necesarios para los procesos del ecosistema.

frecuencia de incendios, e incluso epidemias de enfermedades en una gama de ecosistemas 51.

Documento de consenso de seis tendencia emergente de tres


rasgos funcionales de los organismos tienen grandes impactos en la magnitud de las funciones del El mantenimiento de múltiples procesos de los ecosistemas en múltiples lugares y tiempos requiere
ecosistema, que dan lugar a una amplia gama de impactos plausibles de extinción en función de los mayores niveles de biodiversidad que hace un solo proceso en un solo lugar y tiempo.
ecosistemas.

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La mayoría de investigaciones de francos belgas se ha centrado en una relación diversidad-función a Los resultados detallados de nuestra síntesis de los datos se resumen inSupplementary la Tabla 2, y
la vez. Un cuerpo emergente de trabajo sugiere que el número de especies necesarias para sostener los puntos más importantes se dan en la Tabla 1. Creemos que las siguientes afirmaciones son
cualquier proceso individual es menor que el número de especies necesarias para sostener varios compatibles con esta literatura revisada por pares.
procesos simultáneamente 21,65-67.
Por otra parte, los organismos que controlan los procesos ecológicos en cualquier ubicación individual, Balance de la evidencia
o en cualquier año particular, a menudo difieren de las que controlan los procesos en otras ubicaciones declaración de una
o años 67. Como tal, se requiere más la biodiversidad para mantener la 'multifuncionalidad' de los Ahora hay pruebas suficientes de que la biodiversidad per se influye ya sea directamente (evidencia
ecosistemas en múltiples lugares y tiempos. experimental) o está fuertemente correlacionada con (pruebas de observación) cierta
aprovisionamiento y servicios de regulación.
Las flechas verdes en la Tabla 1 se muestran los servicios de los ecosistemas para los que hay pruebas
tendencia emergente de cuatro suficientes para concluir que la biodiversidad tiene un impacto en el servicio como se predijo. Para el
Las consecuencias ecológicas de la pérdida de biodiversidad se pueden predecir a partir de la historia aprovisionamiento de servicios, los datos muestran que (1) la diversidad genética intraespecífica aumenta el
evolutiva. rendimiento de los cultivos comerciales; (2) la diversidad de especies de árboles aumenta la producción de
BEF investigación ha estado dominado por estudios que han utilizado la riqueza de especies madera en plantaciones; (3) la diversidad de especies de plantas en los pastizales aumenta la producción de
como su principal medida de la biodiversidad. Pero las especies representan 'paquetes' para toda la forraje; y (4) aumento de la diversidad de los peces se asocia con una mayor estabilidad de los rendimientos de
variación genética y la característica que influye en la eficiencia andmetabolismof un organismo, y la pesca. Para los procesos y servicios de regulación, (1) el aumento de la biodiversidad vegetal aumenta la
estas diferencias son formados por patrones de ascendencia común 68. Meta-análisis recientes resistencia a la invasión de plantas exóticas; (2) agentes patógenos de plantas, tales como infecciones fúngicas
sugieren que las distancias filogenéticas entre las especies (es decir, una medida de divergencia y virales, son menos prevalentes en más diversas comunidades de plantas; (3) la diversidad de especies de
genética) pueden explicar con mayor variación en la producción de biomasa que la diversidad plantas aumenta el secuestro de carbono sobre el suelo a través de la producción de biomasa mejorada (pero
taxonómica 34,35. Esto sugiere que los procesos evolutivos que generan variación rasgo entre los véase la declaración 2 relativo almacenamiento de carbono a largo plazo); y (4) mineralización de nutrientes y
organismos son, en parte, responsable de las consecuencias ambientales de la pérdida de aumentar la materia orgánica del suelo con la riqueza de la planta.
biodiversidad.

20 años de investigación sobre BES La mayoría de estos servicios son los que pueden estar directamente relacionadas con las funciones de

Durante los últimos 20 años, los investigadores han desarrollado una comprensión rigurosa de los servicios que los ecosistemas medidos en experimentos BEF. Por ejemplo, los experimentos que ponen a prueba los

los ecosistemas naturales andmodified prestan a la sociedad dieciséis. Hemos aprendido que (1) la optimización de efectos de la riqueza de especies de plantas en la producción de biomasa aérea también son los que

los ecosistemas para determinados servicios de aprovisionamiento, especialmente alimentos, fibras y la proporcionan una evidencia directa de los efectos de la diversidad en el secuestro de carbono sobre el suelo

producción de biocombustibles, se ha simplificado en gran medida su estructura, composición y funcionamiento y sobre la producción de forraje. Para los servicios menos estrechamente vinculadas a las funciones del

a través de escalas; (2) la simplificación ha mejorado ciertos servicios de aprovisionamiento, pero redujo otros, ecosistema (por ejemplo, los servicios asociados a poblaciones específicas en lugar de propiedades a nivel
particularmente la regulación de los servicios; y (3) la simplificación ha dado lugar a grandes pérdidas de del ecosistema), que a menudo carecen de comprobación rigurosa de la relación diversidad-servicio.
biodiversidad dieciséis. Sin embargo, siguen siendo cuestiones críticas sobre si la pérdida de biodiversidad en sí

misma es la causa de servicios de los ecosistemas deteriorados en los paisajes simplificados.

declaración de dos
El campo de BES ha dado lugar a un menor número de síntesis que tiene el campo BEF, en parte Para muchos de los servicios de los ecosistemas examinados, la evidencia de los efectos de la

debido a que muchos servicios no pueden medirse directamente o manipulados experimentalmente. biodiversidad se mezcla, y la contribución de la biodiversidad per se para el servicio no está bien definido.

Tenemos, por lo tanto, se resume el balance de la evidencia con nuestra propia revisión de la literatura
(Cuadro 2). Empezamos por el cotejo de las listas de servicios de los ecosistemas que se han utilizado en Las flechas amarillas en la Tabla 1 muestran los servicios de los ecosistemas para el cual las pruebas

los últimos resúmenes 15,24,33,69. No se incluyeron los servicios culturales en nuestra opinión, que se disponibles han revelado efectos mixtos de la biodiversidad en el servicio. Por ejemplo, en una síntesis de datos,

describirían a usos no consuntivos de la gente de la biodiversidad, tales como la recreación, el turismo, la 39% de los experimentos en los sistemas de producción de cultivos informó de que la diversidad de especies de

educación, la ciencia y la identidad cultural. Si las personas están motivadas por un interés en especie en plantas llevó a mayor rendimiento de las especies de cultivo deseadas, mientras que 61% reportó redujo el

particular (por ejemplo, la megafauna totémico o carismático) o paisajes particulares (por ejemplo, áreas rendimiento 70.

silvestres o parques nacionales), su demanda de servicios culturales implica una demanda de las Impactos de la biodiversidad en el almacenamiento de carbono a largo plazo de manera similar se mezclan, donde el

funciones de la biodiversidad y los ecosistemas necesarios para apoyar las especies o comunidades de almacenamiento de carbono se refiere a las reservas de carbono que permanecieron en el sistema (en plantas o

interés. A pesar de ello, los servicios culturales rara vez han sido investigados con respecto a la diversidad suelos) por $ 10 años. Comparativamente pocos estudios han examinado almacenamiento en lugar de secuestro. La

per se. Aquí nos centramos nuestros esfuerzos en la provisión y regulación de los servicios de los evidencia sobre el efecto de la diversidad de plantas en la abundancia de plagas también se mezcla, con cuatro

ecosistemas (Cuadro 1), ya que estos son los servicios que más estudios sobre la biodiversidad han síntesis de datos disponibles que muestran diferentes resultados. La evidencia de un efecto de la diversidad de los

oftenmeasured, y que están más frecuentemente relacionadas con las funciones del ecosistema. animales en la prevalencia de enfermedades de los animales se mezcla, a pesar de las recientes afirmaciones de

que la biodiversidad en general, suprime la enfermedad 71. Existen importantes oportunidades para nuevas

investigaciones para evaluar los factores que controlan la variación en la respuesta de estos servicios a los cambios

en la biodiversidad.

Comenzamos nuestra opinión mediante la identificación de síntesis de datos que han


utilizado ya sea 'recuento de votos' (en la cual el autores contados el número de estudios que
muestran una relación positiva, negativa o no significativos) o meta-análisis estadísticos declaración de tres
formales (en el que los autores analizados previamente los datos publicados a medir los Para muchos servicios, no hay datos suficientes para evaluar la relación entre la
coeficientes de correlación normalizados, pendientes de regresión o tamaños del efecto) para biodiversidad y el servicio.
cuantificar las relaciones entre la biodiversidad y cada ecosystemservice. Para cualquier Había tres servicios de los ecosistemas para los que no se encontraron datos, alrededor de un
servicio para el que no se encontró una synthesiswas de datos, hemos realizado nuestro tercio tenía menos de cinco relaciones publicadas, y la mitad tenía menos de diez (véase la tabla
propio resumen de artículos revisados ​por pares utilizando los términos de búsqueda en el complementaria 2, glóbulos blancos). Esto incluyó algunos ejemplos notables, como el efecto de la
cuadro complementario 1. Los trabajos fueron ordenados por relevancia para maximizar el diversidad de peces en el rendimiento de la pesca (en contraposición a la estabilidad), y el efecto de la
partido para buscar términos, después de lo cual, se revisaron los 100 primeros papeles para biodiversidad en la regulación de las inundaciones. Sorprendentemente, cada uno de estos servicios
cada ecosystemservice (que conduce a un reviewof.1,700 títulos y resúmenes). Para los ha sido citado en la literatura como un producto directo de la biodiversidad 16,26. Parte de esta
papeles con datos, discrepancymay ser atribuible a diferentes usos de la termbiodiversity (Cuadro 1). Por ejemplo, informó
la Evaluación de Ecosistemas del Milenio

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que la biodiversidad aumenta la protección contra las inundaciones dieciséis, pero los ejemplos se basan en la
CUADRO 2
destrucción de ecosistemas enteros (bosques, manglares, humedales) o que representan un aumento del riesgo de

inundaciones. No se consideró completa la conversión del hábitat en nuestros análisis (véase el recuadro 2 para La vinculación de la biodiversidad a los servicios
ejemplos).
ecosistémicos
Además, las afirmaciones sobre la biodiversidad basándose en la evidencia auxiliar que no se reflejan en

nuestros análisis. Por ejemplo, hemos encontrado poca evidencia directa de que la diversidad genética mejora la
Se revisaron los papeles .1,700 para resumir el balance de la evidencia linkingbiodiversity a los
estabilidad temporal del rendimiento del cultivo (a diferencia de rendimiento total); sin embargo, la mayoría de los
bienes y servicios de los ecosistemas providedby. Wecollated listas de
agricultores y mejoradores de cultivos reconocen que la diversidad genética proporciona el material crudo para la
provisioningandregulatingservices que havebeen el foco de resúmenes recientes (Cuadro 1) y, a
selección de rasgos deseables, y pueden facilitar las rotaciones que minimizan el daño a los cultivos causados
continuación, buscado en el ISI Web of Knowledge para identificar cualquier síntesis de datos
​por plagas, enfermedades y los caprichos del clima 72. Aunque en algunos casos la evidencia auxiliar proporciona
previamente publicados que han resumidos relaciones conocidas entre la biodiversidad y cada
una evidencia bastante convincente para un papel de la biodiversidad en la prestación de los servicios
servicio del ecosistema. Cuando no se ha encontrado una síntesis de datos, completamos
ambientales, otros casos son menos convincentes. Esto pone de relieve la necesidad de evidencia más fuerte y
nuestro propio resumen de artículos revisada por pares y categorizados la relación
más explícito para respaldar las reclamaciones por efectos de la biodiversidad en los servicios del ecosistema.
diversidad-servicio como positivo, negativo o no significativa según las propias pruebas
estadísticas de los autores. Los artículos tenían que cumplir con los siguientes cuatro criterios
para la inclusión.

declaración de cuatro

Para un pequeño número de servicios de los ecosistemas, la evidencia actual para el impacto de la
Criterion1: thestudyhad para probar explícitamente una biodiversidad relaciónentre (definido
biodiversidad va en contra de las expectativas.
en el Cuadro 1) y el servicio de los ecosistemas focal usando experimental (diversidad
Las flechas rojas la Tabla 1 ilustran casos en que el balance de la evidencia actualmente va en
manipulada) o de observación (la diversidad no manipulada) de datos.
contra de las afirmaciones sobre cómo la biodiversidad debe afectar a la ecosystemservice. Por
ejemplo, se ha argumentado que la biodiversidad podría mejorar la pureza del agua mediante la
Criterio 2: el estudio tuvo para cuantificar la biodiversidad y el servicio de coordinación directa (es
eliminación de nutrientes y otros contaminantes químicos, o mediante la reducción de las cargas de
decir, se excluyeron los estudios que utilizan servidores proxy).
plagas dañinas (por ejemplo, coliformbacteria fecal, hongos patógenos) dieciséis. Hay ejemplos en los que
Criterio 3: si los autores del estudio original identifican las variables de confusión, se
la diversidad genética o especie de alga mejora la eliminación de contaminantes de nutrientes a partir
incluyeron datos sólo si los efectos de las variables de confusión fueron controlados
de agua fresca 12, o donde la diversidad de organismos filtradores reduce patógenos en el agua 73. Sin
estadísticamente para antes de cuantificar la relación diversidad-servicio.
embargo, hay aún más ejemplos que muestran ninguna relación entre la biodiversidad y la calidad del
agua.
Criterio 4: el estudio tuvo que comparar Amore diversa a menos diverso ecosistema que contiene al

menos un servicio que proporciona unidad. se excluyó cualquier comparación para los ecosistemas con
Por último, hay casos donde el aumento de la biodiversidad pueden ser perjudiciales. Por ejemplo,
ninguna unidad de prestación de servicios (véase el recuadro 2 Fig. 1 y la caja 2 Fig. 2 para dos ejemplos).
aunque diversos ensamblajes de enemigos naturales (depredadores, parasitoides y patógenos) son
con frecuencia más eficaz en la reducción de la densidad de las plagas de herbívoros 74, diversas
comunidades de enemigos naturales a veces inhiben biocontrol 75, a menudo porque los enemigos
atacan entre sí a través de la depredación intra-Alianza 76. Otro ejemplo se refiere a la salud humana,
donde más diversas poblaciones de patógenos son propensos a crear un mayor riesgo de
enfermedades infecciosas, y las cepas de bacterias y virus que evolucionan resistencia a los Sí No
medicamentos pose cargas de salud y económicas a las personas 77. Tales ejemplos advierten en contra
de hacer declaraciones generales que la biodiversidad siempre trae beneficios para la sociedad.

Outlook y direcciones
Box 2 Figura 1 | La polinización es un servicio ambiental proporcionado por una amplia variedad de
Si hemos de gestionar y mitigar las consecuencias de la pérdida de diversidad de manera efectiva,
organismos, y es esencial para la producción de muchos de los cultivos de alimentos del mundo. Se
tenemos que construir sobre los cimientos establecidos por BEF y BES investigación para ampliar su
consideraron los estudios que comparan los servicios como el éxito de la polinización (por ejemplo, el
realismo, relevancia y capacidad de predicción. Al mismo tiempo, necesitamos retroalimentación cuajado) en un sistema diverso a un sistema menos diverso (bottomleft). Butwe comparando los estudios
frompolicy arenas ygestión de forjar nuevas vías de investigación que harán que la ciencia aún más excluidos los servicios de una diversa systemtoonewithno organismos serviceproviding (bottomRight). A pesar

útil. Aquí tenemos en cuenta cómo la próxima generación de ciencia de la biodiversidad puede reducir de que este último pueda cuantificar el valor del servicio que proporciona organismos (por ejemplo, los

nuestras incertidumbres y servir mejor a las iniciativas de política y de gestión para el medio ambiente polinizadores), no dice nada sobre el papel de la biodiversidad.

mundial.

La integración de la investigación BEF y BES

Los campos de francos belgas y BES tienen estrechos vínculos intelectuales, pero importantes
Sí No
diferencias son evidentes. Vemos al menos dos vías que podrían facilitar una mejor integración. En
primer lugar, una frontera importante consiste en que detalla las conexiones mecánicas entre las
funciones y los servicios (cuadro 1) ecosistemas. El campo BEF ha routinelymeasured funciones sin Habitat
extender aquellos a los servicios conocidos, mientras que el campo BES ha descrito rutinariamente
servicios sin la comprensión de sus funciones ecológicas subyacentes. Un desafío a la vinculación de
estos dos puntos de vista es que los servicios son a menudo regulados por múltiples funciones, que
no necesariamente responden a los cambios en la biodiversidad de la misma manera. Por ejemplo, si Recuadro 2 Figura 2 | Los bosques proporcionan una amplia gama de servicios de los ecosistemas tales como
el secuestro de carbono, la producción de madera y de purificación de agua. Se consideraron los estudios que
queremos saber cómo la biodiversidad influye en la capacidad de los ecosistemas para eliminar el CO 2
comparan a menos diversa diversos hábitats (parte inferior izquierda). Sin embargo, no consideramos los
de la atmósfera y almacenar carbono durante largos plazos, entonces tenemos que considerar la
estudios que comparan los servicios en diversos hábitats a aquellos en los que fue destruido el hábitat (por
influencia neta de biodiversidad en la fotosíntesis (intercambio de CO 2 para O 2), secuestro de carbono
ejemplo, claras). Aunque este último puede mostrar el valor del hábitat para los servicios de los ecosistemas,
(acumulación de carbono en planta viva
que no nos puede decir el papel de la biodiversidad.

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INVESTIGACIÓN REVISIÓN

Tabla 1 | Balanza de pruebas que relacionan la biodiversidad a los servicios del ecosistema

Categoría de servicio Medida de la prestación de servicios SPU nivel de diversidad Fuente Tipo de estudio norte Relación

predicho real

aprovisionamiento

cultivos Rendimiento de los cultivos plantas Genético DS Exp 575

Especies DS Exp 100

la pesca La estabilidad de rendimiento de la pesca Pez Especies PD Obs 8

Madera La producción de madera plantas Especies DS Exp 53

Forraje rendimiento Piensos plantas Especies DS Exp 271

la regulación de

biocontrol El control de plagas de herbívoros (efecto de abajo hacia arriba de la plantas Especies DS * Obs 40
diversidad de las plantas)
plantas Especies DS { Exp 100

plantas Especies DS { Exp 287

plantas Especies DS 1 Exp 100

El control de plagas de herbívoros (efecto de arriba hacia abajo de Los enemigos naturales de especies / rasgo DS * Obs 18
la diversidad enemigo natural)
Enemigos naturales Especies DS { Exp / Obs 266

Enemigos naturales Especies DS { Exp 38

La resistencia a la invasión de plantas plantas Especies DS Exp 120

prevalencia de la enfermedad (en plantas) plantas Especies DS Exp 107

prevalencia de la enfermedad (en animales) Múltiple Especies DS Exp / Obs 45

Clima Producción primaria plantas Especies DS Exp 7

Secuestro de carbón plantas Especies DS Exp 479

El almacenamiento de carbono plantas Especies / rasgo PD Obs 33

Suelo mineralización de los nutrientes del suelo plantas Especies DS Exp 103

Materia orgánica del suelo plantas Especies DS Exp 85

Agua purificación de agua dulce Múltiple Genéticos / especies PD Exp 8

Polinización Polinización insectos Especies PD Obs 7

Para cada ecosystemservicewe buscado en la ISI Web of Knowledge para la síntesis de datos publicados (DS). Los símbolos nota al pie en la columna 'Source' se refieren a síntesis diferentes. Cuando una síntesis no estaba disponible, hemos completado nuestra búsqueda ownprimary (PS, seeBox 2). Los
resultados detallados se dan inSupplementary Tabla 2. Datos presentedhere se resumen de la siguiente manera: verde, las relaciones de datos agreewithpredictions reales; amarillo, datos showmixed resultados; rojo, conflicto de datos con las predicciones. Exp, experimental; NORTE, número de puntos de
datos; Obs, observados; SPU, servicio que proporciona unidad (donde los enemigos naturales incluyen depredadores, parasitoides y patógenos). Tenga en cuenta que 13 servicios de los ecosistemas no están incluidos en esta tabla debido a la falta de datos (, 5 relaciones, véase la Tabla complementaria 2).

tejido), herbívoros (carbono planta comido por los animales), y la descomposición (carbono regresó a Por otra parte, las invasiones y las expansiones impulsadas por el cambio antropogénico están

la atmósfera como las plantas mueren y se descomponen). Los investigadores en los campos de BEF homogeneizando la biota de la Tierra y, en varios casos, el aumento de la diversidad taxonómica locales 82. La

y BES tendrán que trabajar más de cerca para cuantificar las redes de enlaces mecánicas entre las predicción de las consecuencias ambientales de las ganancias simultáneas (invasión) y pérdidas (extinción)

funciones y los servicios de los ecosistemas. requiere que primero entender qué rasgos biológicos predisponen a las formas de vida con las
probabilidades más altas de la extirpación o establecimiento (rasgos de respuesta), y el detalle de cómo los

En segundo lugar, los campos de francos belgas y BES podrían explotar mejor sus enfoques rasgos de respuesta covarían con rasgos que impulsan el funcionamiento de los ecosistemas (rasgos de

complementarios de la investigación. Investigación onBEF tiene focusedmostly en escalas espaciales más efecto) 55. Por ejemplo, a escala local plantas invasoras a menudo tienen rasgos funcionales que están

pequeñas que conducen a experimentos controlados, lo que ha hecho que sea difícil de escalar los resultados
asociados con la adquisición de recursos más rápida y el crecimiento que los de la coexistencia de las
especies nativas 83, A pesar de que los meta-análisis sugieren globales modestas diferencias entre las plantas
reales a los ecosistemas a escalas más grandes, donde se prestan los servicios. Los estudios sobre la BES se
nativas e introducidas en sus efectos sobre los procesos de los ecosistemas 84. Los modelos estadísticos 85
han basado en gran medida en los datos de observación, y con frecuencia no separó los efectos bióticos

generales sobre los servicios ambientales (por ejemplo, la biomasa, los hábitats o grupos enteros de

organismos) de efectos de la biodiversidad per se (es decir, la variación en las formas de vida). Para combinar

mejor estos dos programas, el BEF y BES tendrán que ampliar sus ámbitos de investigación y desarrollo de han sido desarrolladas para permitir la integración de la invasión y la extinción en un marco rasgo, y
enfoques teóricos que pueden vincular a pequeña escala, el enfoque mecanicista de la investigación de estos modelos debe ampliarse ahora para predecir cambios en los servicios del ecosistema.
francos belgas a los patrones a gran escala que son el foco de BES. Se discute cada uno de estos a su vez.

Otro reto es incorporar mejor la complejidad real de las cadenas tróficas en francos belgas y la

investigación de BES 30,52. La mayoría de la investigación hasta ahora se ha centrado en las comunidades

simplificados 'modelo'. Sin embargo, en la naturaleza, redes alimentarias son redes complejas con telas de
La expansión de nuestro alcance decenas de miles de especies, han reticuladas de interacciones indirectas y no lineales, y contienen

La necesidad toexploremore escenarios realistas de cambio de la diversidad que reflejan cómo las actividades desajustes en la dinámica espaciales y temporales de organismos que interactúan. Esta complejidad puede

humanas están alterando la biodiversidad es ahora urgente. Organismos no se pierdan en los ecosistemas al aparecer para evitar la previsibilidad. Pero la teoría reciente 86,87 y experimentos 88,89 sugieren que la estructura

azar, y los rasgos que predisponen a la extinción de especies son a menudo los que impulsan de la red alimentaria, las interacciones y la estabilidad se pueden predecir por un pequeño subconjunto de

rasgos tales como el tamaño del cuerpo del organismo, el grado de generalismo dietética 88 y el nivel trófico 89. Los
ecosystemprocesses 55,78. Hasta ahora este problema se ha explorado en su mayoría a través de simulaciones 79,80, pero

la teoría red alimentaria 81 basado en el uso de factores de estrés ambientales para causar extinciones no enfoques simples basados ​en los rasgos prometedores para la simplificación de la complejidad inherente de

aleatorias pueden proporcionar una base para una nueva generación de experimentos BEF.

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REVISIÓN INVESTIGACIÓN

redes de alimentos naturales en unos ejes principales que controlan fuertemente funciones y servicios de los Idealmente, las predicciones que surgen de modelos a escala de paisaje serían 'planta verificarse en'

ecosistemas. Necesitamos identificar mejor estos rasgos y estructuras de red alimentaria, y la necesidad de mediante la evaluación de su capacidad para predecir el resultado de los proyectos de restauración reales, u

mejores modelos para explicar por qué ciertas propiedades foodweb controlar las funciones y servicios del otros escenarios de gestión, donde se están tomando las medidas de política para proteger los servicios

ecosistema. ambientales 90. Por ejemplo, dada la presión de uso del suelo y el cambio climático, el suministro de agua

dulce es un ecosystemservice en alta demanda, y fondos de agua se están convirtiendo en un mecanismo


La mejora de las predicciones de financiación común a través de los que los consumidores de agua río abajo pagan por cambios aguas

El aumento de la complejidad y los experimentos realismof, sin embargo, no será suficiente para mover arriba en uso de la tierra para lograr los objetivos likemaintenance de la calidad del agua (nutrientes,

investigación de la biodiversidad hacia un mejor pronóstico. También necesitamos series de modelos y sedimentos y cargas bacterianas) 91. Las principales iniciativas en marcha para estandarizar el diseño,

herramientas estadísticas que nos ayudan a pasar de experimentos que detallan los procesos biológicos andmonitoring ejecución de los fondos de agua, incluyendo un programa piloto apoyado por el Banco

locales a los patrones a escala de paisaje donde la gestión y la política tienen lugar (Fig. 2). Una fructífera Mundial, el Banco InterAmericanDevelopment, FEMSA, andTheNatureConservancy que se extiende por 40

approachmay ser el uso de experimentos fromBEF de datos para asignar parámetros a los modelos locales ciudades de América Latina.

de las interacciones entre especies que predicen cómo la biodiversidad tiene un impacto en

ecosystemprocesses basados ​en los rasgos funcionales. Estos modelos locales podrían entonces ser

embebido en meta-comunidad y ecosystemmodels que incorporan la heterogeneidad del hábitat, la Iniciativas como éstas representan oportunidades para evaluar y refinar nuestra capacidad para predecir

dispersión y los controladores abióticos para predecir las relaciones entre la biodiversidad y las relaciones de servicio de la biodiversidad en los ecosistemas en escalas realistas en situaciones en las que

ecosystemservices a nivel de paisaje espacialmente explícita 18. herramientas estadísticas como modelos de las partes interesadas se esperan resultados positivos. Por ejemplo, los investigadores BEF andBES han

ecuaciones estructurales a continuación, podrían utilizarse para evaluar si las predicciones de estos acumulado evidencia experimental sustancial que demuestra que la diversidad de especies de plantas y algas

modelos de paisaje están de acuerdo con las observaciones de los sistemas naturales, y para separar los aumento de la absorción de nutrientes de los contaminantes del suelo y el agua 12,24,25,33,63. Tenemos modelos

efectos de la diversidad biológica de otros factores ambientales covarying 20. estadísticos que cuantifican la formade funcional estos efectos 12,31, y la cantidad de datos sobre los rasgos

funcionales que influyen en estos procesos en diferentes hábitats 53,63,92. Un enfoque podría implicar el desarrollo

de predicciones espacialmente explícitos de cómo la biodiversidad influye en la calidad del agua en un

modelado de cuencas, donde la asimilación de nutrientes local y la retención son una función del número y

tipos de rasgos funcionales que localmente co-ocurren (es decir, los rasgos de las plantas en una ribera zona,

o de algas en un streamreach). Se podría entonces integrar este modelo espacialmente explícito,

biológicamente realista en una herramienta de apoyo a las decisiones (por ejemplo, Invest (Evaluación
Si buen partido
Invertir integrada de los servicios de los ecosistemas y soluciones de compromiso)) 93 para simular cambios en los

servicios a escala de paisaje, donde los tomadores de decisiones pueden evaluar las compensaciones

asociadas con opciones alternativas de uso del suelo (Fig. 2). Elecciones hechas por los tomadores de

Utilizar herramientas estadísticas para ajustar los datos pronosticados a Integrar el modelo espacialmente explícito, biológicamente realista
decisiones en proyectos reales podrían, a su vez, servir como 'experimentos naturales' que proporcionan
3 los datos observados de las cuencas hidrográficas reales (por 4 en una herramienta de ayuda a la decisión
biologistswith una oportunidad para poner a prueba sus predicciones con los resultados.
ejemplo, ecuaciones estructurales de modelado). (Por ejemplo, invertir)
Si mal partido

La valoración de la biodiversidad

Utilice InVEST para evaluar las compensaciones asociadas


Los economistas han desarrollado una amplia gama de herramientas para estimar el valor de los
2 5 con opciones alternativas de uso del suelo que
recursos naturales y los ecosistemas gestionados y el mercado y servicios no comercializados que
la calidad del agua influencia.
proporcionan 94. Aunque hay buenas estimaciones de la disposición de la sociedad a pagar por una
función de la diversidad en las cuencas simulados.
serie de servicios de los ecosistemas no comercializados, todavía sabemos poco sobre el valor

ecosistema que permite predecir la absorción de nutrientes en


themarginal de la biodiversidad (es decir, el valor asociado con cambios en la variación de los
genes, las especies y rasgos funcionales) en el la producción de esos servicios. El valor económico
funcionales de productores. modelo local incrustar en modelo de
de la pérdida de biodiversidad se deriva del valor de los servicios afectados. La estimación de este

locales relativos a la absorción de nutrientes diversidad de rasgos valor requiere calibración del servicio ambiental 'producción' funciones que enlazan la biodiversidad,
ecosystemprocesses y servicios del ecosistema. El derivado de dichas funciones con respecto a la
Utilice experimentos BEF para asignar parámetros a los modelos Utilice elecciones hechas por los tomadores de decisiones como un

1 6 'experimento natural' a un mejor partido biodiversidad define el producto físico marginal de la biodiversidad (por ejemplo, el secuestro de
predicciones a los resultados.
carbono o de purificación de agua), y cuando se multiplica por el valor del servicio, se obtiene el
Figura 2 | Hacia una mejor relación entre el BEF y la investigación de BES. Uno de nuestros mayores desafíos ahora valor marginal de cambio de la biodiversidad.
es tomar lo que hemos aprendido de 20 años de investigación y desarrollo de modelos predictivos que se basan en
mecanismos empíricamente cuantificados y que cualquier cambio en la previsión servicios de los ecosistemas a
escalas que son pertinentes para las políticas. Describimos un enfoque hipotético para la vinculación de la
Los investigadores en los campos de BEF y BES necesitan trabajar más estrechamente para estimar el
biodiversidad para el mantenimiento de la calidad del agua a escala de paisaje. Los datos de los experimentos BEF se
valor marginal de la biodiversidad por los servicios ambientales. De este modo, al menos tres desafíos
utilizan para parametrizar los modelos de competencia o de nicho que predecir cómo la biodiversidad tiene un impacto
requieren atención. En primer lugar, los ecosistemas prestan múltiples servicios, y muchos incluyen relaciones
en la asimilación de nutrientes y la retención (paso 1). modelos locales son entonces incorporados en modelos
de intercambio en que el aumento de la oferta de uno reduce la oferta de otra. Por ejemplo, el secuestro de
espacialmente explicitmeta en la comunidad o ecosistema que incorporan la heterogeneidad del hábitat, la dispersión
y los controladores abióticos para predecir relaciones entre la calidad andwater la biodiversidad a escala de paisaje carbono mediante la forestación o la protección de los bosques puede aumentar la producción de madera,

(paso 2). Predicciones del modelo paisaje se comparan con las observaciones de los sistemas naturales a evaluar en sino reducir los suministros de agua 95. El valor de cambio de la biodiversidad para la sociedad depende del

forma, y ​herramientas estadísticas se utilizan para separar los efectos de la diversidad biológica de otros factores efecto marginal neto del cambio en todos los servicios de los ecosistemas 96. El trabajo futuro necesita para
ambientales (paso 3). Una vez que se consigue un ajuste satisfactorio, el modelo se integra en una herramienta de cuantificar los beneficios marginales de la biodiversidad (en términos de servicios de ganado) en relación con
soporte de decisión (por ejemplo, InVEST (paso 4)), que se utiliza para simular los cambios de servicios de los los costos marginales (en términos de servicios perdido).
ecosistemas a escalas paisaje donde los tomadores de decisiones evaluar opciones alternativas de uso del suelo
(paso 5). Elecciones hechas por los tomadores de decisiones en proyectos reales proporcionan nuevos datos que
permiten a los biólogos a refinar sus modelos y predicciones (paso 6). Imágenes de BJC, GCD, US EPA y
Por otra parte, muchas compensaciones entre los servicios se producen a muy diversas escalas espaciales y
Shutterstock.com; se utiliza con permiso. Una vez que se consigue un ajuste satisfactorio, el modelo se integra en una
temporales. Las ganancias derivadas de la simplificación de los ecosistemas son a menudo término local y corto,
herramienta de soporte de decisión (por ejemplo, InVEST (paso 4)), que se utiliza para simular los cambios de
servicios de los ecosistemas a escalas paisaje donde los tomadores de decisiones evaluar opciones alternativas de mientras que los costes se transmiten a la gente en otros lugares, o para las generaciones futuras. Para la

uso del suelo (paso 5). Elecciones hechas por los tomadores de decisiones en proyectos reales proporcionan nuevos sociedad a tomar decisiones informadas sobre usos del suelo que se han mezclado efectos, la vinculación de la

ciencia
datos que permiten a los biólogos a refinar sus modelos y predicciones (paso 6). Imágenes de BJC, GCD, US EPA y Shutterstock.com; se utiliza con permiso. Una vez que se consigue un ajuste satisfactorio, el modelo se integra en una herramienta de soporte

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INVESTIGACIÓN REVISIÓN

10. Hector, A. et al. experimentos de la diversidad de plantas y la productividad en Europa


biodiversidad para el funcionamiento del ecosistema y los servicios debe extenderse a explorar las ventajas y
pastizales. Ciencia 286, 1123-1127 (1999).
desventajas entre los servicios atmultiple escalas temporales y espaciales para que la información se puede
11. Loreau, M., Naeem, S. & Inchausti, P. La biodiversidad y funcionamiento de los ecosistemas: Síntesis y
incorporar intomodels de un uso óptimo de la tierra. Perspectivas ( Oxford Univ. Press, 2002).

Por último, hay un creciente interés en el desarrollo de incentivos para alentar a los poseedores de la Este libro, que siguió a una conferencia de 2000 en París, resumió la primera década de investigación de francos
belgas.
tierra para tener plenamente en cuenta los servicios de los ecosistemas que se ven afectados por sus
12. Cardinale, BJ et al. El papel funcional de la diversidad en los ecosistemas productor. A.m.
acciones. El concepto de 'pago por servicios ambientales' ha emergido como una herramienta para llevar J. Bot. 98, 572-592 (2011).
el valor de mercado de los ecosistemas. Nuestra revisión se ha hecho hincapié en que muchos servicios 13. diario, GC Servicios de la naturaleza: La dependencia de la sociedad sobre los ecosistemas naturales ( Island Press, 1997).

de los ecosistemas en última instancia dependen de la variedad de formas de vida que componen un
Este libro consolidó la idea de que los hábitats naturales proporcionan servicios de bienes esenciales para la sociedad,
ecosistema y que controlan los procesos ecológicos que subyacen a todos los servicios. Por lo tanto, y ayudó a que los servicios de los ecosistemas, un término corriente principal.
tendrán que basarse en una sólida comprensión de los vínculos entre la biodiversidad, el funcionamiento
14. Perrings, C, Folke, C. y Maler, KG La ecología y la economía de la pérdida-El programa de investigación de la
del ecosistema y la producción de servicios de los ecosistemas planes exitosos para usar los pagos por
biodiversidad. Ambio 21, 201-211 (1992).
servicios ambientales 97. Esto requerirá que dichos planes gestionar de forma explícita para el cambio de la
15. Mace, GM, Norris, K. y ajustador, AH biodiversidad y el ecosistema servicios: una relación de varias capas. Tendencias
biodiversidad. Ecol. Evol. 27, 19-26 (2012).
16. Evaluación de los Ecosistemas del Milenio. Ecosistemas y bienestar humano:
La biodiversidad Síntesis ( World Resources Institute, 2005).
17. Kinzig, AP, Pacala, SW & Tilman, D. Las consecuencias funcionales de la biodiversidad: Progreso empíricas
y teóricas (Extensiones Princeton Univ. Press, 2002).
En respuesta a la llamada de iniciativas políticas 18. Loreau, M. A partir de las poblaciones a los ecosistemas: Fundamentos teóricos para una síntesis ecológica (Nueva Princeton
Univ. Press, 2010).
La importancia de la biodiversidad para el bienestar humano fue reconocida hace 20 años con la
19. Tilman, D., Lehman, D. & Thompson, K. Plant diversidad y ecosistema productividad:
formación de la Convención sobre la Diversidad: una biológica acuerdo intergubernamental entre Consideraciones teóricas. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 94,
los 193 países para apoyar la conservación de la diversidad biológica, la utilización sostenible de 1857-1861 (1997).

sus componentes y la distribución justa y equitativa de beneficios. A pesar de este acuerdo, las 20. Paquette, A. y Messier, C. El efecto de la biodiversidad en la productividad de los árboles: de templado a los
bosques boreales. Glob. Ecol. Biogeogr. 20, 170-180 (2011).
pruebas reunidas en 2010 indicó que la pérdida de biodiversidad a escala mundial proseguía, a
En este documento, junto con ref. 21, ejemplifica la forma de cuantificar los efectos sobre la biodiversidad funciones de los
menudo a un ritmo creciente 98. Esta observación estimuló una serie de nuevos objetivos para el ecosistemas a gran escala en los ecosistemas reales.

2020 (las Metas de Aichi) y, paralelamente, los gobiernos han estado negociando el 21. Maestre, FT et al. Las especies de plantas riqueza y en ecosystemmultifunctionality
tierras secas del mundo. Ciencia 335, 214-218 (2012).
establecimiento de un nuevo organismo de evaluación, la Plataforma intergubernamental
22. Mora, C. et al. huella humana global sobre la relación entre la biodiversidad y
científico-normativa sobre diversidad biológica y servicios de los ecosistemas (IPBES). La IPBES funcionamiento de los ecosistemas en los peces de arrecife. PLoS Biol. 9, e1000606 (2011).

se cargará con la realización de evaluaciones regionales, globales y temáticas de la biodiversidad 23. Hooper, DU et al. Efectos de la biodiversidad en ecosystemfunctioning: Un consenso
de los conocimientos actuales. Ecol. Monogr. 75, 3-35 (2005).
y servicios de los ecosistemas, y dependerá de la comunidad científica internacional para evaluar
Este papel fue la última declaración de consenso científico publicado sobre cómo las funciones y servicios
las tendencias y evaluar los riesgos associatedwith patrones alternativos de desarrollo y los
de los ecosistemas influye en la biodiversidad.
cambios en el uso del suelo 99. 24. Balvanera, P. et al. La cuantificación de las pruebas de funcionamiento y servicios de la biodiversidad efectos
onecosystem. Ecol. Letón. 9, 1146-1156 (2006).

En este documento, junto con ref. 25, fue el primero en sintetizar la investigación BEF a través de meta-análisis
estadísticos.
brechas significativas tanto en la ciencia y la política necesitan atención si se que deben cumplir las 25. Cardinale, BJ et al. Efectos de la biodiversidad sobre el funcionamiento de los grupos tróficos y los ecosistemas. Naturaleza
443, 989-992 (2006).
Metas de Aichi, y si son ecosistemas futuros para proporcionar la gama de servicios necesarios para dar
26. Worm, B. et al. Impactos de la pérdida de biodiversidad en ecosystemservices océano. Ciencia
soporte a más personas de forma sostenible 99. Nos han informado de que el consenso científico que ha
314, 787-790 (2006).
surgido más de 20 años de investigación de la biodiversidad, para ayudar a orientar la próxima generación de 27. Cardinale, BJ et al. Impactos de la diversidad de plantas en el aumento de la producción de biomasa a través del tiempo debido a la
utilización de los recursos complementarios: Un meta-análisis. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 104, 18.123 hasta 18.128
la investigación sobre los vínculos entre la biodiversidad y los ecosistemas proporcionan beneficios a la
(2007).
humanidad. Uno de los mayores desafíos que ahora es utilizar lo que hemos aprendido para desarrollar
28. Stachowicz, J., Bruno, JF y Duffy, JE La comprensión de los efectos de la biodiversidad marina en las
modelos predictivos que se basan en mecanismos ecológicos empíricamente cuantificados; que los cambios
comunidades y los ecosistemas. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 38,
en la previsión de servicios de los ecosistemas a escalas que son pertinentes para las políticas; y que 739-766 (2007).

enlazan con los sistemas sociales, económicos y políticos. Sin una comprensión de los procesos ecológicos 29. Bruno, JF y Cardinale, efectos BJ de conexión en cascada de riqueza depredador. Frente. Ecol. Reinar 6, 539-546
(2008).
fundamentales que enlazan con la diversidad biológica, funciones y servicios de los ecosistemas, los intentos
30. Cardinale, BJ et al. en La biodiversidad y su impacto Humanos ( eds Naeem, S. et al.)
de predecir las consecuencias sociales de la pérdida de la diversidad, y para cumplir con los objetivos de 105-120 (Oxford Univ. Press, 2009).
política, son propensos a fallar 100. Pero con esa comprensión fundamental en la mano, todavía podemos llevar 31. Schmid, B. et al. en La biodiversidad y su impacto Humanos ( eds Naeem, S. et al.) 14-29 (Oxford Univ. Press, 2009).

la era moderna de la pérdida de biodiversidad a un final seguro para la humanidad.


32. Srivastava, DS et al. La diversidad tiene más fuerte de arriba hacia abajo a efectos de abajo hacia arriba en descomposición. Ecología
90, 1073-1083 (2009).

33. Quijas, S., Schmid, B. & Balvanera, la diversidad de plantas P. mejora la prestación de servicios de los
ecosistemas: Una nueva síntesis. Appl básica. Ecol. 11, 582-593 (2010).
34. Cadotte, MW, Cardinale, BJ y Oakley, TH Historia evolutiva y el efecto de la biodiversidad en la productividad de
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