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Edición y corrección: Lic.

Mayra del Águila Muñiz


Diseño de cubierta: Lic. Marcelino Fernández Acosta
Realización: Leonardo Fernández del Río
Diagramación: Lilia Rodríguez Goytizolo

© Colectivo de autores, 2009


© Sobre la presente edición:
Editorial Félix Varela, 2009

ISBN 978-959-07-1027-8

Editorial FÉLIX VARELA


Calle A No. 703, esq. a 29
Vedado, La Habana, Cuba.
ÍNDICE

Prólogo / VII
Capítulo 1. MEDIO INTERNO / 1
Introducción / 1
Las células como unidades vivas del cuerpo / 3
Líquidos corporales / 12
Equilibrio hídrico / 13
Composición de los líquidos corporales / 16
Homeostasis / 17
Regulación de las funciones corporales / 22
Características de los sistemas de control / 27
Capítulo 2. SANGRE, COAGULACIÓN E INMUNIDAD / 29
Introducción / 29
Volemia / 30
Características físico-químicas de la sangre / 31
Composición de la sangre / 33
Elementos formes de la sangre / 41
El mecanismo de la coagulación / 50
Generalidades de inmunidad / 58
Capítulo 3. SISTEMA CARDIOVASCULAR / 61
Introducción / 61
Sistema especial de excitación conducción / 63
Fundamento e importancia del electrocardiograma (ECG) / 67
El corazón como bomba / 73
Ciclo cardíaco / 74
Regulación de la actividad cardiovascular / 77
Circulación sanguínea / 92
Presión sanguínea / 95
Circulación capilar / 97
Sistema linfático / 105
IV

Capítulo 4. SISTEMA RESPIRATORIO / 109


Introducción / 109
Consideraciones anátomo-funcionales / 111
Vías de conducción del aire y pulmones / 112
El tórax y su conjunto estructural motor / 117
Control neuroendocrino de las vías respiratorias / 119
La ventilación pulmonar / 120
Intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre, transporte
de los gases respiratorios por la sangre e intercambio gaseoso
entre la sangre y los tejidos / 127
Regulación de la respiración / 137
Ejercicio y regulación de la respiración / 150
Respiración en el feto / 152
Respiración en el recién nacido / 153
Capítulo 5. SISTEMA DIGESTIVO / 155
Introducción / 155
Factores que intervienen en el proceso digestivo /157
El acto fisiológico de ingestión de los alimentos / 159
Prehensión de los alimentos / 165
Masticación / 169
Insalivación / 173
Deglución / 179
Esfínter esofágico caudal o cardias / 184
La digestión gástrica en el estómago monocavitario, su papel
digestivo y actividad motora / 185
El proceso digestivo y la motilidad del intestino delgado / 207
Tránsito por el esfínter ileocecal / 240
El proceso digestivo y la motilidad del intestino grueso / 241
El mecanismo de la defecación / 254
Gases en el tracto gastrointestinal / 258
Capítulo 6. SISTEMA RENAL / 261
Introducción / 261
Recuerdo anátomo-histológico y particularidades circulatorias / 263
Función glomerular / 270
Función tubular / 276
Papel de los riñones en el equilibrio hídrico / 287
Papel de los riñones en el equilibrio electrolítico / 291
Control de la osmolaridad / 295
V

Papel de los riñones en el equilibrio ácido-básico / 296


Características físico-químicas de la orina / 302
Sistema excretor renal / 306
Mecanismo de la micción / 309
Capítulo 7. FISIOLOGÍA DE LA PIEL / 315
Introducción / 315
Recuerdo histológico / 320
El pelo / 326
Las plumas / 330
La muda / 331
Glándulas sudoríparas / 332
Glándulas sebáceas / 338
Adaptaciones de la piel en función a las condiciones
ambientales / 339
Capítulo 8. SISTEMA NERVIOSO / 341
Introducción / 341
La neurona. Unidad funcional del sistema nervioso / 345
Sinapsis / 349
Receptores / 352
El reflejo, actividad básica funcional del sistema nervioso / 355
Sistema Nervioso Central o Somático (SNC) / 356
Nivel medular / 359
Nivel Encefálico Bajo (NEB) / 372
Nivel Encefálico Alto (NEA) / 386
Los reflejos condicionados / 407
Sistema Nervioso Vegetativo (SNV) / 411
Papeles fisiológicos del sistema nervioso simpático / 415
Papeles fisiológicos del sistema parasimpático / 417
Capítulo 9. SISTEMA ENDOCRINO / 418
Introducción / 418
Características generales de las glándulas endocrinas / 422
Concepto actual de hormona / 424
Regulación de la secreción hormonal / 427
Naturaleza química de las hormonas / 435
Principales glándulas endocrinas / 437
Órganos endocrinos transitorios / 439
Mecanismo de síntesis hormonal / 439
Transporte de las hormonas / 443
VI

Receptores hormonales / 444


Mecanismo de acción hormonal a nivel celular / 447
Control hipotalámico de la secreción hipofisaria / 452
Lóbulo anterior de la hipófisis / 457
Hormona del crecimiento (GH) / 457
Gonadotropinas / 460
Prolactina (PRL) / 461
Hormona estimulante del tiroides (TSH) / 465
Hormona adrenocorticotropa (ACTH) / 475
Medula adrenal / 479
Lóbulo intermedio de la hipófisis / 479
Lóbulo posterior de la hipófisis / 480
Hormona antidiurética (ADH) / 481
Oxitocina / 482
Regulación de la calcemia / 484
Regulación de la glicemia / 497
Bibliografía / 510
PRÓLOGO

La Fisiología, importante rama de la Biología, tiene como misión es-


tudiar el desarrollo, de forma secuente y concatenada, de los pro-
cesos vitales que garantizan la vida. La Fisiología de los vertebrados
superiores requiere de conocimientos precedentes referentes a la
constitución morfológica del cuerpo (Zoología, Anatomía e Histología),
su composición química (Química Orgánica y Bioquímica) y los procesos
fisicoquímicos que en él se desarrollan (Biofísica y Metabolismo).
Como ciencia en general, la Fisiología presenta un marco en su sis-
tema de conocimientos que la hacen, sobre todo, una ciencia de
observación y experimentación. La Fisiología de los animales domés-
ticos, surgida como ciencia a mediados del siglo XVIII con la creación
de las primeras escuelas de Medicina Veterinaria en Europa, tiene
que ser aplicada y comparada.
El proceso de enseñanza de las Ciencias Fisiológicas, en los nuevos
modelos educacionales que se ejecutan en las universidades, reco-
noce diversos matices y formas de articulación curricular que varía
de una a otra institución, dependiendo del esquema global de for-
mación del profesional en cada una, lo cual refleja los propósitos
institucionales inscritos en el contexto general de cada país, por lo
que enfoque, contenidos y métodos de enseñanza deben permane-
cer abiertos a las posibilidades de cambio mediante su confronta-
ción con la realidad práctica profesional y los objetivos que la sociedad
demanda del egresado.
Está bien claro que en las condiciones actuales del desarrollo cien-
tífico-técnico, las innovaciones en la práctica profesional hacia una
aplicación cada vez mayor a los problemas de la producción de ali-
mentos relacionados con los animales de granja o la atención a los
animales afectivos y sociales, tienen que reflejarse en forma cre-
ciente en aquellos aspectos del currículum orientados a fortalecer
la capacitación de los profesionales graduados.
VIII

El enfoque y por lo tanto el objetivo de la Fisiología Humana en los


estudios de medicina, no es, bajo ningún concepto, el mismo de la
Fisiología Veter inaria en los estudios del médico veterinario
zootecnista. Mientras que la primera explica el funcionamiento del
cuerpo humano como objetivo instructivo único, la segunda debe
estudiar al menos ocho especies de animales de granja y afectivos
que la hacen esencialmente una ciencia comparada.
Es un hecho indiscutible que ante esta situación, nuestros estu-
diantes de pregrado están frente a un sistema de conocimientos
abrumador y prácticamente imposible de alcanzar de prevalecer el
“vicio tradicional” del enfoque mezclado Fisiología Humana-Veterina-
ria, por lo que en primera instancia, es necesario definir con claridad
y exactitud los objetivos instructivos que deben regir el proceso do-
cente de esta disciplina y que la misma se distinga por un enfoque
comparado y aplicado.
En la carrera del médico veterinario, es tradicional la orientación,
organización y desarrollo del programa de Fisiología Animal en un
sistema de conocimientos estructurado por temas ordenados que
explican el funcionamiento de los sistemas de una forma individual,
muchas veces con un nivel de profundidad innecesario, que unido a
una organización por semestres independientes, no permite que los
estudiantes puedan entender, adecuadamente, la integralidad del
funcionamiento del cuerpo animal como una unidad monolítica. Esta
situación determina que los libros de textos clásicos estén elabora-
dos también con este criterio, lo que en cierta forma, limita el nivel de
integración y aplicación de los conceptos fisiológicos en el campo de
la medicina veterinaria y la zootecnia. Ello, a su vez, dificulta que el
estudiante de pregrado y el futuro profesional puedan tener con-
ciencia de la importancia y aplicación de estos conocimientos en la
interpretación de los complejos fenómenos que acontecen en los
animales de granja insertados en un sistema productivo.
En consecuencia, es necesario que la Fisiología Animal se proyecte
como una herramienta sólida, capaz de garantizar un nivel de cono-
cimientos adecuado, abordando conceptos importantes con un ca-
rácter integral.
En la actualidad, la Fisiología Veterinaria, en nuestro sistema
curricular, contempla una Fisiología Básica, que desarrolla la gene-
ralidad del funcionamiento de los órganos, sistemas y mecanismos
de control que garantizan la armonía funcional del cuerpo animal
IX

como un todo en su relación con el medio ambiente y una Fisiología


Aplicada que basa su sistema de conocimientos y habilidades en
aspectos fisiológicos relativos a la producción y la salud, las cuales
son de extraordinario interés para el futuro profesional.
El presente libro ha sido concebido con el objetivo de satisfacer los
requerimientos del sistema de conocimientos del programa de
pregrado de la asignatura Fisiología Básica en nuestra carrera, en
su proyección actual en el Plan de Estudios, por lo que desarrolla la
generalidad del funcionamiento de los sistemas corporales, a partir
del concepto de medio interno como forma de comprender la armo-
nía funcional del cuerpo animal. La proyección de una forma compa-
rada, al abordar aspectos morfofuncionales específicos de las
diferentes especies de animales domésticos, permite estudiar tópi-
cos de interés para el futuro profesional. Los aspectos aquí aborda-
dos se complementan, como una unidad, con los tratados en el
libro Fisiología Animal Aplicada, por lo que ambos conforman el sis-
tema de conocimientos de la disciplina.
El propósito de los autores es brindar un material de lectura clara
con un ordenamiento lógico y una información científica directa y
actualizada en función del cumplimiento de los objetivos del progra-
ma. No es un libro definitivo, es simplemente, un primer paso hacia
el futuro en el enfoque transdisciplinario a la Fisiología Animal. Es-
peramos que sea todo lo útil que nos propusimos y les permita “apre-
hender” esta ciencia que garantiza conocer cómo funciona el cuerpo
animal.
Capítulo 1
MEDIO INTERNO

INTRO DUCCIÓ N
Los organismos unicelulares se originaron en el agua mucho tiempo antes
que se desarrollaran los animales pluricelulares. La aparición de las for-
mas de la vida animal y su movimiento hacia la tierra fueron acompaña-
das de un desarrollo de los fluidos corporales que reproducían las condiciones
acuáticas primordiales, de manera que todas las células del organismo ani-
mal están bañadas por agua, y por lo tanto, los animales superiores mantie-
nen en su cuerpo el ambiente original de las células primitivas. Las funciones
normales de los tejidos dependen en primera instancia de la composición
de este fluido. Los animales, desde la forma más simple hasta la más
compleja, toman del medio circundante la materia y la energía y devuel-
ven los productos finales del catabolismo.
El sabio francés Claude Bernard, en 1856, describió un concepto funda-
mental para comprender el funcionamiento del organismo animal en su
unidad como un todo, al expresar que el medio ambiente donde viven los
animales, con sus diferentes indicadores tales como aire, radiación solar,
temperatura, viento, lluvia, etc., no es en ningún momento el medio exter-
no de las células, al considerarlas individualmente, definiendo de manera
acertada como medio interno o milieu interieur al líquido intersticial que
las baña y al plasma de la sangre con el que este intercambia, así como
con el plasma de la linfa que coopera en la estabilidad del líquido intersticial,
por lo que estos líquidos se corresponden realmente con el medio externo
de las células. Mientras que el animal intercambia directamente con el
medio ambiente, sus células lo hacen con el medio interno, por lo que se
establece una relación funcional entre células, líquido intersticial y plasma
sangre-linfa de forma tal que se garantiza a todas y cada una de ellas, en
la economía animal, la posibilidad de recibir los nutrientes necesarios para
su actividad metabólica, al tiempo que se asegura la eliminación de los
productos de excreción resultantes de esta actividad. El establecimiento
2

del medio interno garantiza la vida, el desarrollo y el cumplimiento óptimo


de las funciones celulares. Mediante el plasma de la sangre las células
reciben los nutrientes y eliminan los productos de excreción, a través de
la linfa se mantiene la constancia del volumen, presión y concentración
de proteínas del líquido intersticial, al tiempo que participa en procesos
de absorción y defensa. (Ver Fig. 1.1.).

F i gu r a 1.1. El medio interno.

El medio interno surge como producto de la necesidad para desarrollar la


vida en los animales pluricelulares. En la escala filogenética de desarrollo
evolutivo de los metazoos, hasta el nivel de organismos diblastos, como
esponjas y celentéreos, que a pesar de poseer dos capas de células
estas intercambian directamente con el medio, debido a su amplia super-
ficie, no es necesaria la presencia del medio interno, pero a partir de los
triblastos, animales con tres capas blastodérmicas, fue necesaria la apa-
rición y evolución del medio interno que evolucionó conjunta y simultánea-
mente con la evolución del continente o cavidades, el contenido o líquido
biológico y las funciones que estos efectúan.
El espacio intersticial representa la cavidad más primitiva del organismo,
al tiempo que el líquido aquí presente, el intersticial, es también el más
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primitivo. Es solo a partir de la aparición de los vasos sanguíneos del meso-


dermo que se constituye la cavidad típica (cavidad vascular) del medio
interno circulante, al establecerse un circuito cerrado de circulación for-
mado por el corazón (bomba) y el sistema vascular (circulación), por lo que de
esta forma la sangre se constituye en el líquido especializado de los vertebrados
con el desarrollo de múltiples y complejas funciones, al igual que la linfa que
en su sistema vascular abierto, intersticios celulares-circulación sanguí-
nea, es un fundamental sistema controlador del medio interno.

LAS CÉ LULAS CO M O UNIDAD E S VIVAS D E L CUE RP O


En los organismos unicelulares, todos los procesos que garantizan la vida
ocurren en una célula simple. A medida que se produce el desarrollo evo-
lutivo de los organismos pluricelulares, las células se van agrupando para
formar los tejidos, con funciones específicas, y así dar lugar a la confor-
mación de los órganos y sistemas que, cumpliendo con su actividad particu-
lar, ga rantizan e n su rela ción funci onal la integridad del cuerpo como
una unidad. La célula es la unidad básica de la vida. En esta unidad se
desarrollan los caracteres comunes propios de lo vivo, como son la ali-
mentación, la respiración, la circulación, el metabolismo (uso y transfor-
mación de la energía), la excreción, el crecimiento, la reacción a los
estímulos y la capacidad de reproducción. El ciclo de vida de una célula se
extiende desde la mitosis de origen hasta la mitosis de división, por lo que
la individualidad celular de una nueva célula comienza con la mitosis. Se-
gún la característica de reproducción, las células se clasifican en no r e -
p r i mi da s que se caracterizan por una reproducción muy rápida y ciclo de
vida corto como las células de la médula ósea roja, donde se forman
constantemente las células sanguíneas, las células germinativas del epi-
teli o intestinal que producen lo s enter ocitos, las cé lulas del estra to
ger minativo de la epidermi s y l os espermatoci tos productore s de los
esper matoz oides, r e p r i mi d a s r e l a ti va me n te co mo la s cél ulas del
músculo liso, en donde la represión o control inhibitorio disminuye la re-
producción durante años y r e p r imi da s las células nerviosas (neuronas) y
del músculo estriado que tienen la reproducción reprimida, por lo que no
se reproducen en absoluto, extendiéndose su ciclo de vida celular por
toda la vida del animal.
Una célula viva está formada por dos partes principales: núcleo y citoplas-
ma, separados entre sí por la membrana nuclear, los líquidos que la ro-
dean y la membrana celular o citoplasmática. Cualquier célula típica en
los animales pluricelulares o metazoos es de tipo eucariota (eu, verdade-
4

ro; kario, núcleo). El núcleo constituye el centro de control para todas las
actividades celulares, por lo que la a ctivación y repre sión de este centro
de control deter mina la síntesis de todas la s pr oteínas, a par tir del
potenci al ge néti co (DNA) que determina la di fere nciación de la s cé lu-
las. To das l as célula s po seen cara cter ísticas comune s, a unque exi ste
una absoluta cor respo ndencia e ntre estructura y función, en e l pl ano
cel ular y mo lecul ar. La estructura de la célula, e specialme nte su or ga-
niz ación molecular y su a sociación con otras cé lulas para constituir los
tej idos, se corre sponde si empr e con la funci ón que re aliza n. El siste-
ma membranoso re sulta de impo rtancia para la re gula ción del ingr eso
y salida de dive rsos comp uesto s (funció n tró fica o de regulaci ón p ara
el inte rcambio nutrie ntes-productos de elimi naci ón o en a lguna s cé lu-
las corporale s como las nerviosas y musculares para la excita ción, trans-
mi si ón y r espue sta de l os estímul os), l a pre se nci a de receptor es
hor mona les y la capacidad para transfor mar un estímul o en impulso
ner vioso. Además, el impor tante papel que a veces desempeña en la
cap taci ón de macr omol écula s, mi croo rgani smos y pa rtici pació n en el
sistema inmunita rio (función de di gestión y defensa ). El citopla sma
mue stra grandes difer enci as de estr uctura y orde nació n, según la fun-
ción de las células. El sistema mitocondrial, donde se desarrolla la mayor
par te de la re spiración celular proporcio na a l as cé lulas, por oxidación
del hidr ógeno, gr an ca ntidad de fosfato de al to po tencial e nergé tico , y
el núcl eo cuya funció n es la de actuar como soporte de los facto res
her editarios, a travé s de l áci do de soxi rribo nucl eico (DNA) que tra ns-
por ta l a información heredada genéticame nte, indi spensable para el
mantenimiento de toda célula.
Todo órgano es un agregado de células diferentes, mantenidas en posi-
ción por estructuras intercelulares de sostén. Cada tipo de célula está
especialmente adaptada para llevar a cabo una función especializada.
Por ejemplo, los glóbulos rojos o eritrocitos transportan los gases respira-
torios, O2 de los pulmones a los tejidos y CO2 en sentido inverso, mediante
la circulación sanguínea por la actividad del sistema cardiovascular, o las
neuronas, unidad anátomo-funci onal del sistema nervioso, se caracteri-
zan por ser excita bles. Es cierto que morfológica y funcionalmente mu-
chas células del cuerp o difiere n entre sí, pero no es menos cierto que
todas tienen caracterí sticas básicas comunes, como son las sustancias
nutritivas para el mantenimiento de la vida y la forma casi idéntica de
utilización de estas (O2 , glucosa, aminoácidos, lípidos, vitaminas, minera-
les, agua, etc.), así como los productos de excreción de la actividad de
vida metabólica.
5

El cuerpo animal está formado por múltiples células especializadas que


realizan funciones diferentes, tal como ocurre con los enterocitos y las
neuronas. Lo anterior se debe al proceso evolutivo de adaptación que
garantiza que cada especialización celular esté acorde con la función es-
pecífica que la misma desarrolla en el cuerpo animal como una unidad
funcional. Un ejemplo de lo planteado es los glóbulos rojos o eritrocitos,
que por su principal función en el transporte de los gases respiratorios
hacia y desde los tejidos se diferencia del resto de las células, en los
mamífero s por que ca rece de núcleo, mientras que en las aves son
nucleados. Otro ejemplo puede verse en relación con las células de los
estratos cutáneos que tienen características más o menos diferentes,
según el lugar y funciones que desempeñen, tal como ocurre con las al-
mohadillas plantares en perros y gatos, los cascos en los solípedos, los
cuernos en los rumiantes, la piel del escroto en el macho y de la vulva y
mamas en la hembra, etc. Las estructuras componentes de las células
son: membrana citoplasmática, citoplasma, organelos citoplamáticos y
núcleo.
La me mbr a na ci to p l a smá ti ca es el límite exterior del cuerpo celular, lo
que separa al líquido intracelular (LIC) del extracelular (LEC). La membra-
na celular conforma una estructura fina casi líquida y elástica compuesta,
desde el punto de vista químico, en gran parte por proteínas (55 %), lípidos
(42 %) que comprenden fosfolípidos (26 %), colesterol (13 %), otros lípidos (3 %)
y carbohidratos (3 %). Las membranas biológicas están organizadas por
una doble capa de lípidos que las hace permeables y que solo se abre
mediante portadores. Por la disposición de la doble capa de lípidos las
superficies externa e interna son hidrófilas (polar), debido al radical fosfato
de los fosfolípidos y los radicales hidroxi del colesterol que son capaces
de llevar una carga eléctrica, mientras que la zona medial es hidrófoba
(no polar) producto de su constitución por una cadena de hidrocarbonos
de ácidos grasos. Las porciones lipófilas se atraen mutuamente, estabi-
lizando el centro de la membrana. Las proteínas no se distribuyen de for-
ma determinada y difieren mucho en número y masa molecular. En función
de su ubicación en la matriz lipídica se clasifican en integrales, globulares
o intrínsecas que atraviesan ambas capas de lípidos y aparecen en una o
ambas superficies, interna o citoplásmica, externa o intersticial y periféricas
o extrínsecas, en gran parte son enzimas solubles en agua, que se adhie-
ren ya sea a proteínas globulares sobre la superficie citoplasmática o a la
región polar sobre la superficie interna o externa de la membrana. La
diversidad y ubicación de las proteínas determina la variabilidad en los
tipos de membrana y de conexiones.
6

La doble barrera lipídica de la membrana celular hace que la misma sea


impermeable al agua y a los compuestos hidrosolubles como glucosa, urea,
iones y otros. La presencia de proteínas asegura la vía adecuada para el
intercambio de estas sustancias hidrosolubles. Las proteínas globulares
forman poros o conductos de luz no estable, ya que pueden reducirse por
efecto de iones de calcio en las neuronas o aumentarse por efecto de la
hormona antidiurética (ADH) en las células de la rama gruesa de Henle y
el tubo contorneado distal de las nefronas; partículas hidrosolubles de
pequeña talla como agua, urea, sodio y potasio pasan a través de estos
poros con relativa facilidad.
Los carbohidratos presentes en las membranas plasmáticas están uni-
dos a las proteínas (glucoproteínas) o a los lípidos (lipoproteínas) sobre la
superficie externa, formando una capa filamentosa o glucocáliz que pro-
tege a las células contra enzimas proteolíticas, facilita la absorción de
moléculas como proteínas, ácidos nucléicos, y virus, al tiempo que contri-
buye a la agregación de varias membranas plasmáticas para la formación
de un tejido.
La membrana celular, además de ser el límite exterior de la célula, asegura
el transporte de sustancias hacia y desde esta, por procesos de transpor-
te activo y pasivo, participa en la transferencia iónica que permite la dife-
rencia de los potenciales eléctricos entre su superficie externa e interna,
para generar los potenciales de membrana y la actividad metabólica celu-
lar por medio de receptores hormonales presentes en su superficie exter-
na. La membrana celular es capaz de propiciar en algunos casos la captura
y absorción de grandes partículas por la célula, mediante el proceso de
endocitosis (fagocitosis) cuando se trata de bacterias, virus o fragmentos
de células y la pinocitosis, con l as macromoléculas. La expul sión de
macromoléculas de la célula se denomina exocitosi; durante este proceso
productos intrace lulares como hormonas, enzimas, proteínas, polisa-
cáridos y gotas lipídicas, son transportados hacia el líquido intersticial.
El ci to pl a sm a , separa do del medi o cir cunda nte por la membr ana
plasmática, está constituido por una base líquida, el hialoplasma, que se
divide en ectoplasma ubicado en la inmediatez con la membrana, general-
mente gelificado, y el endoplasma que se corresponde con la parte interna
del citoplasma en contacto con la membrana nuclear, que mantiene la ca-
racterística fluida. Es en el hialoplasma o cuerpo celular donde se encuen-
tran los componentes celulares obli gatorios (organelos), las distintas
estructuras inconstantes (inclusiones), las partículas dispersas y el núcleo.
Los o r ga ne l o s ci to p l a smá ti co s incluidos en el hialoplasma se clasifi-
can en me mbr a no so s y e x tra me mbr a no so s. Las estructuras membra-
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nosas, mitocondrias, lisosomas, aparato de Golgi, retículo endoplasmático y


peroxisomas, son compartimientos, individuales o unidos entre sí, por lo que
su contenido es de composición, propiedades y funciones específicas.
Las mi to co ndr i a s, conocidas como centrales energéticas o almacenes
de energía celular, son los organelos responsables de aportar importan-
tes cantidades de energía para el trabajo celular; distribuidas en el cito-
plasma de todas las células, su número, depende del gasto energético de
la célula y tienen forma y diámetro variables. La función fundamental de
las mitocondrias es la síntesis del adenosintrifosfato (ATP), que se efec-
túa como resultado de los procesos de oxidación de sustratos orgánicos y
la fosforilización del ADP (ciclo de Krebs); la presencia de una doble mem-
brana (externa e interna) y el plegamiento de la interna en donde se en-
cuentran las enzimas oxidativas de la célula y que permite formar una
cavidad interna llena de una sustancia gelatinosa llamada matriz, la cual
contiene grandes cantidades de enzimas disueltas, determinan un poten-
te trabajo enzimático oxidativo de los nutrientes con la consiguiente pro-
ducción de CO2 y agua, además, el empleo de la energía producida en la
síntesis del ATP que es utilizado por la célula para cumplimentar sus re-
querimientos energéticos.
Los l i so so ma s, distribuidos por todo el citoplasma, son diferentes tipos
de vacuolas con contenido muy heterogéneo que conforman el denomi-
nado sistema digestivo intracelular. Los lisosomas contienen una podero-
sa batería enzimática hidrolítica (se describen más de 40 hidrolasas) entre
las que cuentan proteinasas, nucleasas, glucosidasas, fosfatasas y lipasas;
los lisosomas se forman a partir de la actividad del retículo endoplasmático.
La actividad hidrolítica o digestiva de los lisosomas es desarrollada cuan-
do estos se adhieren a las paredes de las vacuolas fagocíticas o pinocíticas
para descargar en estas su contenido, originándose entonces las denomi-
nadas vesículas digestivas, al desarrollarse la hidrólisis de las macromo-
léculas hasta moléculas pequeñas que posteriormente difundirán a través
de la membrana vesicular hacia el citoplasma. Lo que queda de las ve-
sículas digestivas, que co ntienen sustancias no digeribles, sustancias
digeribles pero no digeridas y sustancias digeridas parcialmente, confor-
man los llamados cuerpos residuales o telolisomas, en donde se efectúa
la condensación del contenido; a menudo en estos cuerpos residuales se
observan estructuras estratificadas complejas de lípidos; la mayoría de
estos cuerpos residuales se excretan por exocitosis. En los lisosomas tam-
bién se depositan sustancias pigmentarias y en el hombre, durante el
envejecimiento, se deposita el denominado “pigmento de envejecimiento
o lipofuscina” en las células cerebrales y hepáticas.
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El a p a r a to de Go l gi es un complejo laminar representado por estructu-


ras membranosas que se reúnen en una pequeña zona del citoplasma,
conoci da como di ctiosoma donde se observan multitud de pe queñas
vacuolas localizadas, de preferencia, en las partes periféricas del comple-
jo laminar. Las estructuras membranosas del complejo laminar participan
en la segregación y acúmulos de productos sintetizados en el “retículo
endoplasmático”, así como en sus reconstrucciones químicas y madura-
ción, además posee la capacidad de sintetizar moléculas de carbohidratos
que no pueden formarse en el retículo endoplasmático (ácido salicílico,
fructuosa y gal actosa). Otra capaci dad en este organel o es sinte tizar
polímeros de sacáridos (ácido hialurónico y condroitinsulfato). La síntesis
de polisacáridos y su conjugación con las proteínas permite la formación
de mucoproteinas. Las vacuolas del aparato de Golgi se caracterizan por
su constitución, principalmente, proteica y bajo contenido en carbohidratos
que difunden rápidamente por toda la célula o pueden ser expulsadas de
esta por exocitosis. Las vacuolas del complejo laminar del aparato de Golgi
dan lugar a los lisosomas.
Compo nente del sistema único vacuo lar del citoplasma, el r e tí cu l o
e ndo p l a smá ti co representa un conjunto de vacuolas, sacos membra-
nosos aplanados o formaciones tubulares que originan una malla o retícu-
lo membranoso en el citoplasma. Se observan dos tipos de retículos:
granular o rugoso y agranular o liso. El retículo endoplasmático se caracte-
riza por estar formado por membranas de doble capa lipídica con paredes
con una elevada concentración de enzimas proteolíticas. La función gene-
ral de este organelo citoplasmático está estrechamente vinculada con la
actividad del aparato de Golgi, ya que ambos se complementan en la sín-
tesis de la mayor parte de las sustancias necesarias para la vida de las
células.
El retículo endoplasmático granular puede presentarse como membranas
aisladas o acúmulos locales de las mismas, denominados ergastoplasma
y son propios de las células que sintetizan activamente proteínas secre-
toras. Este tipo de retículo se caracteriza por el alto número de ribosomas
que están unidos a la superficie externa de sus membranas (de ahí su
nombre de rugoso), cooperando en la síntesis de proteínas secretadas
por una célula determinada, de manera que las células ricas en ergasto-
plasma sintetizan proteínas necesarias para la actividad de otras células
o para el desarrollo de funciones importantes como son las células de las
glándulas propias y accesorias del sistema digestivo (enzimas digestivas),
los hepatocitos (proteínas del plasma sanguíneo), las células del sistema
endocrino (hormonas), etc. De lo antes expresado se infiere que el retículo
9

endoplasmático granular se relaciona con actividades de vital importan-


cia para la vida, al participar activamente en los procesos anabólicos
proteicos como son la síntesis de proteínas exportadas de sus ribosomas,
en su separación de la masa total de proteínas celulares en las cavidades
membranosas, en su transporte hacia otras partes del cuerpo celular, en
su modificación química y en su condensación local, al tiempo que de-
sarrolla un papel activo en la síntesis de muchos componentes estructu-
rales de múltiple s membranas celulares gracias a su capacidad para
conjugar rápidamente las moléculas de proteínas con carbohidratos, for-
mando glucoproteínas que se repliegan; gran parte de aquellas que se
originan en los ribosomas del citosol son proteínas libres. Las proteínas
producidas por los cuerpos neuronales son transportadas a lo largo del
eje axónico (transporte axoplásmico) hacia los botones sinápticos (termi-
naciones axiales).
El retículo endoplasmático agranular o liso no presenta ribosomas adosados
a sus paredes membranosas. Su actividad metabólica se encuentra rela-
cionada con el metabolismo de los lípidos y algunos polisacáridos estruc-
turales. En este organelo se sintetizan triglicéridos y lípidos, el mismo se
encuentra fuertemente desarrollado en las células corticales de las glán-
dulas adrenales que sintetizan hormonas esteroidales. Otras funciones
del retículo agranular son la hidrólisis del glucógeno para la obtención de
energía, el alto poder detoxicante de compuestos dañinos para la célula
como son algunos fármacos que gracias a su alto contenido en enzimas
desarrollan procesos de coagulación, oxidación, hidrólisis, conjugación con
ácido glucorónico, que neutralizan estos productos tóxicos, también en la
musculatura estriada le corresponde al sistema canalicular endoplasmático
agranular rodear cada miofibrilla y cumplir la función especial de deposi-
tar los iones de calcio, lo que en presencia del ATP le permite absorber y
acumular activamente este ion, favoreciendo el relajamiento o distensión
de la fibra muscular.
Los p er o x iso mas son pequeños cuerpos ovalados con límite membranoso
que tienen su origen en los extremos ensanchados de la cisterna del re-
tículo endoplasmático, además son constituyentes típicos de las células
hepáticas y renales. Estos organelos desarrollan un importante papel para
el mantenimiento de la vida celular, por cuanto en su fracción se encuen-
tran enzimas oxidativas de aminoácidos que durante su trabajo ge neran
una i mportante cantidad de peróxi do de hidrógeno, sustancia que es
altamente tóx ica para otros sistemas enzimáticos de la cé lula, po r eso
tiene que ser neutraliza do gracias a la elevada conce ntración de la enzi-
ma catalasa presente en este organelo. Los pri ncipales organelos no
10

me mbra nosos son los riboso mas y poli somas l ibr es, así co mo l os
microtúbulos y los centríolos.
Los r i bo so ma s constituyen los órganos sintetizadores de proteínas celu-
lares, a estas estructuras llegan tres tipos de RNA procedentes del nú-
cleo, estos son: el RNAm (mensajero) que contiene el código genético
(tiene los codones), el RNAt (transferencia) que transfiere aminoácidos
(aa) y lleva los anticodones y el RNAr (ribosomal) que es la parte más
abundante (60 %), donde se ensamblan y forman las moléculas de proteí-
nas. Estos organelos no membranosos, presentes en todas las células
vivas, se originan en el nucléolo y efectúan la síntesis de las moléculas
proteicas y polipéptidas que se describen a nivel celular. En los polisomas
libres se produce la síntesis de las proteínas indispensables para cubrir
las necesidades propias para el mantenimiento de la vida celular.
El papel principal del si ste ma de mi cr o túbul o s ci to pl a smá ti co es el
de crear un armazón (citoesqueleto) intracelular elástico y estable que
mantiene la forma de la célula. Estos componentes fibrilares son estruc-
turas pro teicas sin constitució n membr ano sa. En e l citoplasma l os
microtúbulos pueden crear formaciones complejas temporales como es
el huso durante la división celular. El sistema de microtúbulos forma parte
de organoides especiales de alta complejidad como son los centriolos y
los corpúsculos basales que también son unidades fundamentales de los
cilios y flagelos, estos últimos son órganos motores de los espermatozoides.
En el sistema de filamentos del citoplasma se encuentran las microfibrillas
y los microfilamentos. Las microfibrillas entran a formar parte del esque-
leto de sostén celular, mientras que los microfilamentos son aparatos
contráctiles intracelulares constituidos por proteínas contráctiles como
actina, miosina y tropomiosina que aseguran, tanto la movilidad celular
durante el desplazamiento ameboideo de los leucocitos como la mayoría
de los movimientos intracelulares, por ejemplo: el flujo citoplasmático, el
movimiento de las vacuolas, las mitocondrias y la división celular.
Los ce ntr i o lo s son organelos no membranosos y en las células que se divi-
den participan en la formación del huso durante la división, al situarse en sus
polos. En las células que no se dividen los centriolos determinan, general-
mente, la polaridad de estas, localizándose cerca del complejo laminoso.
Los cilios y flagelos son organelos especiales del movimiento presentes
en células específicas del organismo animal. En su accionar para el movi-
miento, cilios y flagelos no disminuyen su longitud, por lo que no es correc-
to hablar de proceso contráctil. En los cilios, la trayectoria del movimiento
es disímil, al describirse variedades como el pendular y en forma de gan-
cho u ondulatorio; generalmente este tipo de movimiento en el organismo
11

animal está asociado a células inmóviles que desplazan líquido y partícu-


las corpusculares, tal como se observa en las células de la mucosa tráqueo-
bronquial, además los cilios se constituyen en importantes estructuras
del sistema receptor para los órganos de los sentidos de la audición y el
equilibrio, el olfato y el gusto. El ejemplo más típico del movimiento flage-
lar, en las células móviles, es el espermatozoide. Su desplazamiento, por
el sistema genital femenino, tiene el objetivo de acudir al encuentro con el
óvulo para el proceso de la fecundación.
En el citoplasma se describen, además, las inclusiones citoplasmáticas
que son componentes inconstantes que aparecen y desaparecen, según
el grado de actividad metabólica celular, por lo que se clasifican en tróficas,
secretoras, excretoras y pigmentarias. Entre las inclusiones citoplasmáticas
están las gotas de grasas neutras (triglicéridos) que son depósitos para la
obtención de energía cuando hay deficiencia de sustrato, los depósitos
de glucógeno, polímero insoluble de glucosa de rápida utilización como
fuente energética y los gránulos proteicos de reserva.
El núcleo, centro rector de todas las actividades celulares, es el sistema
de regulación de la síntesis proteica, está compuesto por la membrana
nuclear, la cromatina, el nucléolo y el carioplasma. La membrana nuclear
mo rfol ógicame nte no difier e mucho del r esto de las membr anas
intracelulares y se caracteriza por la presencia de poros. La dimensión de
los poros nucleares es relativamente estable y su número depende de la
actividad metabólica celular, por lo que aumenta o disminuye según el
estado celular. La membrana nuclear separa el contenido del núcleo del
citoplasma, así limita el acceso libre de grandes agregados biopoliméricos
al núcleo, regula el transporte de macromoléculas y participa en la crea-
ción del orden intranuclear, al fijar el material cromosómico en su espacio
tridimensional.
La cromatina, sustancia densa que se tiñe bien, está compuesta por áci-
do (DNA) en complejo con proteínas; los cromosomas, que se ven clara-
mente durante la división mitótica, poseen las mismas características. La
cromatina de los núcleos interfásicos se corresponde con cromosomas
que durante este período pierden su forma compacta, se hacen laxos y
se descondensan, pero durante la división mitótica celular estos se con-
densan, por lo que se definen como altamente estructurados y fáciles de
observar al microscopio. El DNA, presente en grandes cantidades en el
núcleo forma los genes que controlan el destino y función de las proteínas
citoplasmáticas. Durante el proceso de división mitótica celular, los genes
se reproducen a sí mismos, por eso las dos células hijas surgidas durante
este proceso reciben el mismo número de genes.
12

Los nucléolos, estructuras más densas del núcleo, no presentan mem-


brana limitante, por esa razón no constituyen estructuras independientes
u organelos nucleares, son derivados de los cromosomas y uno de sus
locus con la más elevada concentración y actividad de la síntesis de ácido
ribonucleico (RNA) en la interfase.
De manera inmediata a su formación, las células hijas inician un período
de crecimiento rápido que bajo el control genético nuclear se caracteriza
por una formación acelerada de RNA, una gran síntesis de proteínas y
proliferación de nucleoplasma y citoplasma. El tamaño de una célula está
predeterminado por el DNA en el núcleo, ya que este regula el RNA en el
citoplasma y la extensión de la síntesis proteica. El citoplasma de las
células hijas elabora dos tipos de proteínas, estructurales (organelos y
membranas) y funcionales (enzimas, factores y hormonas). Durante la fase
de crecimiento celular ambos tipos de proteínas son necesarias para la
diferenciación, desarrollo y madurez. Posteriormente la producción de pro-
teínas, por lo general, se limita a las funcionales, aunque en ocasiones
producen también estructurales para reparar desgarros y daños estructu-
rales celulares.

LÍQ UIDO S CO RPO RALE S


El agua es uno de los más importantes constituyentes del organismo ani-
mal y es a la vez el medio en que viven muchos animales y plantas. La
principal función del agua es servir como disolvente de las sustancias
orgánicas e inorgánicas y actuar como medio de transporte intracelular e
intercelular, ya que los procesos metabólicos ocurren en medio acuoso.
La cantidad total de agua del cuerpo varía con la edad y el peso de los
animales, por lo que representa alrededor del 60 % de la masa corporal
del adulto y hasta el 75 % en el recién nacido; los tejidos de los animales
viejos u obesos pueden contener solo el 45 % de su masa corporal. El
agua es un elemento esencial para la vida, por lo que para sobrevivir los
animales deben mantener el equilibrio hídrico de su organismo de una
forma constante. El contenido de agua en los órganos corporales dismi-
nuye con la edad, aunque no todos los tejidos se ven afectados con la
misma intensidad; las mayores pérdidas se observan en los tejidos de
sostén y conectivos (piel). En todas las especies animales, el cuerpo del
recién nacido contiene un porcentaje superior de agua que el del adulto.
La cantidad de agua en relación con el peso del cuerpo también está en
dependencia de la especie animal.
13

Los dos principales compartimientos de los líquidos corporales son: los


líquidos extracelulares (LEC) y los intracelulares (LIC), por tanto le corres-
ponde, en primera instancia a la membrana celular determinar el límite
entre ambos. Cuando nos referimos a los líquidos corporales estamos
hablando del agua más las sustancias disueltas en ella. El mayor volumen
del líquido corporal se localiza dentro de las células. El líquido intracelular
representa alrededor del 50 % del total de agua del cuerpo en el animal
adulto, mientras que del líquido extracelular, el líquido intersticial es el
más abundante (15 %), seguido por el líquido vascular: la sangre y la linfa
(3-4 %) y el líquido transcelular, que son aquellos líquidos separados del
plasma por otro epitelio, además del endotelio capilar, que representa
solo el 1-2 % y que incluye al líquido cefalorraquídeo, los humores acuoso
y vítreo, el líquido seroso de las cavidades potenciales, el líquido sinovial,
las secreciones en el sistema digestivo, la orina en el sistema renal y las
lágrimas. En general, la importancia del agua para los procesos vitales
consiste en el hecho de que la interrupción del aporte hídrico conduce a la
muerte de los animales, en la mayoría de las especies, en un plazo breve.
La carencia de agua se soporta menos que la falta de alimentos. (Ver Fig. 1.2.).

F i gu r a 1.2. Los líquidos corporales.

E Q UILIBRIO H ÍD RICO
El movimiento del agua entre los compartimientos corporales se estable-
ce a partir de su puerta de entrada natural, el sistema digestivo, donde se
14

produce la absorción por la pared intestinal y su incorporación al torrente


sanguíneo en constante movimiento, debido a la actividad cardiovascular,
hasta alcanzar los líquidos intersticiales para su intercambio con el líqui-
do intracelular. Las pérdidas de agua se producen por riñones, pulmones,
intestino y piel. La cantidad de agua corporal se mantiene relativamente
constante de un día a otro, gracias al denominado equilibrio hídrico o rela-
ción funcional que se establece entre las ganancias y las pérdidas de
agua.
Las fuentes de ga na nci a de a gua para el cuerpo animal son el agua de
bebida contenida en los alimentos y el agua metabólica.
La vía más importante para la ganancia de agua es mediante la ingestión
del agua de bebida, como respuesta voluntaria ante la sensación de sed
causada por un estado temporal de deshidratación (hemoconcentración)
que estimula al centro hipotalámico de la sed, el cual genera, entre sus
respuestas, la percepción consciente de beber agua. Es interesante ob-
servar que el deseo de tomar agua o sensación de sed es un proceso
fisiológico más complejo que la simple sensación de resequedad buco-
faríngea, se demostró en caballos y perros deshidratados con una fístula
experimental esofágica (caballos) o gástrica (perros), que continúan be-
biendo agua hasta quedar exhaustos, aunque su boca y garganta se mo-
jen continuamente mientras beben; cuando se les cerró la fístula, el agua
ingerida pudo ser absorbida y solo entonces se les mitigó la sed. Una
segunda forma es la ingestión del agua contenida en los alimentos, que
en ciertas condiciones adquiere importancia vital, como ocurre en los ani-
males lactantes producto de la ingestión exclusiva de la leche; en el caso
de los herbívoros, la alimentación con forraje verde fresco rico en agua,
determina una importante fuente de agua, primero por la contenida en el
alimento y segundo por la producción de agua en el proceso fermentativo,
lo que determina que sean animales resistentes al ayuno hídrico y se ca-
ractericen por ser animales que ingieren relativamente poca agua de be-
bida; los carnívoros a pesar de su dieta jugosa son muy susceptibles a la
carencia de agua, mientras los omnívoros dependen del tipo de dieta que
consuman. La oxidación de los alimentos a nivel celular es también una
fuente de ganancia de agua, aunque para la mayoría de las especies de
animales domésticos esta no se comporta como fuente importante, por
cuanto solo logra producir del 5 al 10 % del volumen de agua ingresada.
Las p é r di da s de a gua son insensibles y sensibles. Las formas en la que
el cuerpo animal pierde agua de manera insensible se corresponden con
la evaporación cutánea en ambientes de baja humedad ambiental, a tra-
vés de la respiración, mediante el aire saturado de vapor de agua en la
15

espiración, que contiene más agua que el aire inspirado y por las heces
fecales, aunque el volumen de agua fecal varía entre las distintas espe-
cies de animales, por ejemplo: es baja en el carnero, conejo, perro, gato,
caballo, cerdo y relativamente alta en el bovino; en todas las especies los
disturbios gastrointestinales, que se traducen en cuadros diarreicos, pue-
den provocar pérdidas hídricas importantes y rápidas, que conducen a la
deshidratación. Las pérdidas de agua por la vía respiratoria pueden ser impor-
tantes en las especies animales que desarrollan polipnea térmica (jadeo) como
respuesta termorreguladora ante el calor, así ocurre con el perro y el carnero
cuando se someten a temperaturas ambientales elevadas. (Ver Fig. 1.3.).

F i gu r a 1.3. El equilibrio hídrico.

Las pérdidas sensibles de agua se manifiestan mediante el sudor y la


orina. Para las especies animales que tienen alta capacidad de sudar como
el caballo y el hombre, las pérdidas de agua por esta vía alcanzan valores
impor tantes; esta forma de perder calor se corresponde con el co ntrol
de otro importante indicador del medio interno, la temperatura corporal,
por lo que como mecanismo homeostático ter morregulador se suda para
disipar calor en ambie ntes de temperatura elevada, lo que no está bajo
ningún sistema de control para mantener el equil ibrio hídrico, de ahí que
en el verano se tome más agua que en el invierno como forma de com-
pensa r las pérdidas térmi cas. La pr incipal vía de pérdida sensible de
agua es mediante el sistema rena l, a través de la orina, al tiempo que le
corre sponde a e ste siste ma ser la única vía que dispo ne el orga nismo
anima l para controlar las pérdi das de a gua, de forma tal que mediante
el papel de los riñones se puede incrementar la pérdida de agua en caso
de hiperhidratación, al producirse una orina abundante y diluida o reducir
16

la misma en caso de deshidratación, produciendo una orina escasa y


concentrada.
El control de la pérdida de agua por los riñones es el resultado de la
interacción entre estos órganos y el hipotálamo. En los núcleos supraópticos
y paraventriculares del hipotálamo se elabora la hormona antidiurética
(ADH), responsable de producir la denominada reabsorción facultativa del
agua a nivel de la rama gruesa de Henle y de los tubos contorneado distal
y colector de las nefronas ante la tendencia a la hemoconcentración. En
el capítulo del sistema renal se desarrollará este mecanismo de control
hídrico corporal.

COM P O SICIÓ N D E LO S LÍQUID OS CO RPO RALE S


La distribución de los electrolitos en los compartimientos de los líquidos
corporales es diferente según el LEC y el LIC. Al tomar como frontera el
límite creado por la membrana celular, que separa físicamente al líquido
intracelular (LIC) del líquido extracelular (LEC), se constata que las diferen-
cias más significativas están en el bajo contenido de aniones proteicos en
el LEC, al compararse con el LIC y el plasma, además el hecho de que
sodio y cloro son electrolitos de altas concentraciones en el LEC, mientras
que el potasio y los fosfatos predominan en el LIC.
El LEC contiene grandes cantidades de sodio, cloro, bicarbonato, escasa
cantidad de potasio, calcio, magnesio, fosfato, sulfato y aniones orgáni-
cos, además, elementos nutritivos para las células como oxígeno, gluco-
sa, ácidos grasos, aminoácidos y productos de excreción tales como el
CO2 que será transportado hacia los pulmones y los otros conducidos ha-
cia el hígado y los riñones. El plasma contiene cuatro veces más iones no
difusibles (7,3 g de proteínas) que el líquido intersticial (1,8 g).
El LIC es muy similar para todas las células, pero difiere netamente del
LEC, en particular, por tener alta concentración de potasio y fosfatos, así
como cantidades moderadas de magnesio y sulfatos, casi carece de cal-
cio, es rico en proteínas, cuatro veces más que el plasma, es pobre en
sodio y cloro y posee concentraciones iguales en algunas sustancias orgá-
nicas como la urea y la glucosa. A pesar de tener composiciones iónicas
diferentes, la osmolaridad del LEC es sensiblemente igual a la del LIC; la
osmolaridad del LIC y del líquido intersticial es idéntica (280 mOsm/L),
mientras que la del plasma es ligeramente superior en 1,5 mOsm/L. La
osmolaridad del LEC en un 80 % se debe a los iones de sodio y cloro,
mientras que el 50 % de la osmolaridad del LIC depende del potasio.
17

La permeabilidad de la membrana celular, como límite entre el LEC y el


LIC, no puede concebirse como una estructura pasiva, aunque existan
mecanismos de transporte pasivos, sino como una barrera activa capaz
de desarrollar transporte activo y modificar su forma ante el paso selecti-
vo de macromoléculas. Los mecanismos de transporte pasivo, a favor del
gradiente de concentración y sin consumir energía son: difusión simple
para los solutos, difusión facilitada, debido a la presencia de sistemas
transportadores membranarios como ocurre con la glucosa y los aminoá-
cidos, difusión restringida por cargas eléctricas al observarse que los
aniones difunden más fácilmente que los cationes, difusión restringida
por la barrera lipidica, lo que facilita el paso de las sustancias liposolubles
y ósmosis para el agua, mientras que los mecanismos de transporte acti-
vo, en contra de la concentración y con consumo de energía, comprenden
la combinación del soluto con un transportador de membrana que deter-
mina cambios químicos en la misma y conduce a la sustancia transporta-
da hacia uno u otro lado de la misma, tal como se observa con la bomba
de Na+ /K+ /ATPasa para el mantenimiento de la concentración de estos
electrolitos en los líquidos extra e intracelulares. Además de los mecanis-
mos mencionados, otras formas especiales de transporte de la membra-
na son: la fagocitosis, la pinocitosi s y la exo citosis para las gr andes
moléculas y microorganismos.

H OM EO STASIS
El medio interno necesita de una constancia estable de los líquidos corpo-
rales que se traduce en especial en el líquido con el que intercambian las
células, la sangre, siendo más evidente cuanto más evolucionada sea la
especie. El objetivo primario de lo antes expresado es proporcionar condi-
ciones fijas y estables que garanticen el bienestar celular y a su vez del
organismo como una unidad; esta estabilidad de los indicadores del me-
dio interno es lo que se conoce como “fijeza del medio” que permite a
todas las cé lulas del cuerpo, inde pendientemente de las condiciones
ambientales externas, sus condiciones óptimas de vida, lo cual capacita
al organismo a desplazarse libremente por diferentes ambientes, tal como
acontece en el caso del indicador temperatura corporal de los animales
homeotermos que al gozar de la propiedad de poseer una temperatura
corporal propia e independiente de la temperatura medio ambiente, pue-
den ocupar territorios con temperaturas ambientales que serían excluyentes
para otros seres. Los numerosos mecanismos compensadores que evitan
las variaciones bruscas del medio interno y que por lo tanto trabajan con la
18

finalidad de mantener su uniformidad y constancia es decir, la homeostasis,


fuer on deter minados por Cannon (1925) como mecani smos homeos-
táticos. La constancia del medio interno no es absoluta, por lo que sus
indicadores fluctúan en rangos estrechos y al igual que todas las constan-
tes fisiológicas sufren variaciones. Según Claude Bernard, la constancia
de la composición del medio interno “es condición indispensable para la
vida libre de las células”, entendiéndose por vida libre la actividad eficaz y
unitaria del organismo en su conjunto.
La homeostasis es el mantenimiento de la estabilidad y uniformidad de
los líquidos extracelulares, que es el medio en que las funciones celulares
se desarrollan con una óptima actividad. Como ejemplos de constantes
fisiológicas del medio interno se describen:
– B a l a nce hí dr i co : La vida se encuentra íntimamente ligada al agua, ya
que todos los iones y biomoléculas (proteínas, carbohidratos, lípidos)
que componen el organismo vivo mantienen relaciones físicas y quími-
cas con el agua.
– B a l ance e l ectr o l í tico : Los electrolitos desarrollan una gran cantidad
de funciones fisiológicas en el organismo animal entre las que pode-
mos mencionar: el origen y conducción del impulso nervioso, el trans-
porte de los gases respiratorios, el crecimiento, las reacciones enzi-
máticas, la contracción muscular, la actividad endocrina, las secreciones
digestivas y la coagulación de la sangre.
– B a l a nce á ci do - bá si co : La concentración del ion hidrógeno en los
líquidos extracelulares es uno de los elementos del organismo que se
controlan rigurosamente.
– B a l a nce té r mi co : El mantenimiento de la temperatura corporal, en
un rango estrecho, es de importancia fundamental para los vertebrados
superiores, animales homeotermos, que presentan una temperatura
propia independientemente de la temperatura del ambiente.
– B a l a nce nutr i ti vo - e x cr e to r : La necesidad del suministro constante
de nutrientes para la actividad metabólica de la vida y la necesidad de
disponer de mecanismos que permitan la eliminación de los productos
de deshecho de esta actividad.
Los tejidos y órganos de la economía llevan a cabo funciones propias que
en accionar cooperado mantienen las condiciones constantes del medio
interno, como ocurre con el sistema respiratorio, que permite el proceso
de oxigenación de la sangre y la eliminación del bióxido de carbono, los
riñones, que mantienen constante las concentraciones de electrolitos o
19

el sistema digestivo, que asegura el aporte de elementos nutritivos a tra-


vés de sus procesos de digestión y absorción. Es indiscutible que cual-
quier organismo animal superior se caracteriza entre otros, por una serie
de indicadores fisiológicos básicos como son: la temperatura corporal, la
presión arterial, la composición de los líquidos corporales y la composición
celular, por lo que se hace necesario mantener estos índices dentro de
sus rangos de fluctuación fisiológicos, es decir, mantener la estabilidad
del organismo por la acción de los mecanismos homeostáticos, evitando
la desviación de los mismos y con ello la ruptura de las condiciones del
medio interno que desestabilizaría la vida de las células.
El papel de la regulación biológica se reduce al mantenimiento de la esta-
bilidad del organismo vivo. Los mecanismos biológicos de regulación cum-
plimentan dos importantes funciones: la función externa, al coordinar la
actividad del organismo como un todo en su relación con el medio am-
biente y la función interna, al coordinar todas las reacciones bioquímicas
y todas las funciones de las partes integrantes del organismo entre sí. Las
dos funciones se encuentran estrechamente relacionadas, lo cual permi-
te una armonía lógica en la respuesta corporal como una unidad integral.
La relación funcional entre todas las células del organismo animal se es-
tablece mediante el denominado sistema transportador de líquidos, el
sistema cardiovascular, conformado por un órgano central que actúa a
manera de bomba, el corazón, y un sistema conductor dado por los vasos
sanguíneos (arterias, capilares y venas), en su interior y en constante mo-
vimiento, mientras exista vida, la sangre, tejido fluido cuyo componen-
te líquido es el plasma, el cual desempeña, entre otras funciones, la de
ser el medio vehiculizador y volumétrico de la sangre, que es conducida
hacia toda la economía animal mediante la interacción de dos tipos de
circulación: la circulación rápida o de urgencia, que comprende el movi-
miento de la sangre desde el corazón hasta las metarteriolas y desde las
vénulas en retorno hacia el corazón, entre ambos sistemas el desarrollo
de la circulación lenta o hística a nivel de los capilares en donde se desa-
rrolla el intercambio filtración-reabsorción que se corresponde con el con-
cepto de medio interno.
La sangre, en función de la actividad de bomba del corazón y de las caracte-
rísticas morfológicas del sistema vascular, es constantemente suministrada
a las áreas de intercambio capilar, según las necesidades tisulares, para
satisfacer los requerimientos nutritivos-e xcretores de las células ir riga-
das por estos. Mientra s que en la circul ación rápida la sangre fluye de
maner a contínua, en la circulación lenta lo hace de forma intermitente,
facil itando con su paso la filtración y con su no paso la reabsorción, tal
20

como se explica en la fisiología del sistema cardiovascular al aborda r las


causa s del intercambio plasma-l íquido i nterstici al de los espacio s que
rodea n a las células. En funció n de la conformación histo lógica de los
capil ares, gr andes vol úmenes de líquido pueden difundi r en sentido
bidirecciona l, entre e l pl asma y los líquidos tisulare s, no obstante el
vol umen de filtra ción es super ior a l vol umen de r eabsorció n, de ahí la
importa ncia del siste ma li nfático e n el control del medio inter no, por
cua nto es a travé s de él que se eli mina el e xceso de líqui do fi ltra do,
manteni endo constante el volumen del l íquido intersticia l, al tie mpo
que se extra en macromoléculas prote icas que solo por la vía li nfática
pue den reincorpor arar se al torr ente sanguíneo . Este pr oceso depen-
de del movimiento cinético y talla de la s mo lécul as e n ambos lí quidos,
de maner a que tanto las moléculas del lí quido como las disueltas en él
están e n constante movimi ento en todas dir eccio nes, atra vesa ndo los
por os, físicos y fisi ológi cos, los espa cios tisulares, etcéter a. Pr ácti ca-
mente l as cé lula s que más alej adas están en su capil ar se encuentran
a 40 mi cras prome dio, lo que pe rmite un movimiento rápido de cual-
qui er sustancia e n uno u o tro senti do. El movimie nto e stabl e de la
sangre y la a mplia posibilidad de intercambio a nivel tisular, con todas
las célul as de la economía animal, aseguran una mezcla consta nte y una
alta homogene idad.
Los e lementos nutritivo s necesar ios para el desar rollo de la vida de to-
das l as células son suministrados por la función que desempeñan otros
siste mas corp orales y que graci as al si stema tra nsportado r de líquidos
se re lacionan e strechamente con todas y cada una de la s células de la
econo mía animal. El si stema respiratori o garanti za, media nte el i nter-
cambio del ai re atmosférico inspirado con la sangre a nivel de los pulmo-
nes, el aporte de oxígeno (O2 ), mientras que el sistema digesti vo, a través
de lo s procesos de digestión y abso rción de los alimentos, asegura el
aporte adecuado de nutri entes tale s como glúcidos, aminoácidos, áci-
dos grasos, así como a gua, electrolitos y vitaminas, mientras que algu-
nas susta ncias que no pueden ser empl eadas directamente por las
célul as son absorbidas en el tubo digestivo y tra nsformada s por el híga-
do pa ra su ulte rior util ización por las cél ulas.
El si stema tra nsportador de líquidos satisface el manteni miento de l me-
dio i nterno al propicia r también la posi bilidad de que todas las cé lulas
eliminen los productos de excreción de su actividad metabólica. El bióxi-
do de carbono (CO2 ) ser á expulsado a tra vés de l os pulmones durante la
21

espira ción, mientras que sustancias finales de l metaboli smo celula r, así
como cualquier exceso de electroli tos o de a gua serán eliminado s por
los r iñones, se gún su me canismo bá sico de tr abajo. La sangre cumpli-
menta , además, dos funci ones impor tantes controladora s del medi o in-
terno , una rel acionada con la i ntegridad del sistema cardiovascula r, su
conti nente, mediante el mecanismo de la coagulación, capaz de re stau-
rar brechas en el sistema de ca nales con el objetivo de r estañar l a pa-
red a fectada y evitar l a pérdida de este l íquido ex tracelula r y la función
de de fensa fr e nte a l a i nvasi ó n de e l e me ntos e xtr a ño s co mo
microo rganismos (bacterias, virus y hongos), a demás, partícula s, macro-
moléculas y o tros, gra cias a la presencia de los leucocitos, elementos
forme s de la sangre e inmunoglo bulinas, proteína s plasmáticas defensi-
vas e laboradas por los linfocitos B.
Por su parte l a linfa, es el líquido conte nido en l os vasos linfático s que
se ca racteriza por ser transparente o un po co opalescente, contener
una porción clara, una cantidad variable de leucocitos, linfocitos en mayor
cuantía, al gunos eri tro citos, poseer me nos al búmina , globuli nas y
fibri nógeno que la sangre, pero más agua , electro litos, a zucares y gra-
sas, de estas últimas sobre todo durante el perío do postp randial, donde
la linfa del sistema digestivo presenta un alto contenido en quilomicrones,
alfal ipoproteí nas en ca ninos y felinos y betalipoproteínas en conejo s, al
tiempo que pose e un índice de coagulación má s bajo que la sangre y al
retraerse el coágulo li nfático libera e l suero linfáti co. El volumen de linfa
que r egresa al sistema ci rculatorio es más a bundante e n rumiante s que
en ca rnívoros. La linfa procedente de cualquier parte del cuerpo pa sa al
menos por un ganglio linfático, e l cual le agr ega linfocito s y la filtra , dete-
niendo sustanci as xenobi óticas y microorgani smos que tuvieron a cceso
al líquido intersticial, donde se origi nó la linfa; especies como la gallina y
la pa loma, que no pose en gangli os linfáticos, tie nen teji do linfoi de en
varios órgano s como la médula ósea, bolsa de Fabricio, el baz o y timo, lo
que l es compensa este déficit.
Un pa pel importante dentro del mecanismo general home ostático l o de-
sarro lla el sistema muscular esquel ético que permite, bajo el co ntrol
consciente de l a corteza cerebral, el movimi ento anima l adecuado para
satisfacer las necesidades de alimentos y agua, la pr otección contra
condiciones adversas ambientales o la defensa ante los depreda dores.
Es un hecho indiscutible que la posibilidad del movimiento, con un propó-
sito protector, asegura la integridad del animal. (Ver Fig. 1.4.).
22

F i gu r a 1.4. El sistema transportador de líquidos.

RE G ULACIÓ N D E LAS FUNCIO NE S CO RP O RALE S


En el organismo animal tres sistemas actúan como reguladores: nervioso,
humoral y reproductor. Los sistemas reguladores nervioso y humoral son
generales, de tipo extracelular, coordinadores de la actividad celular de
todas las células y órganos entre sí, y del cuerpo como un todo en su
relación con el medio. El sistema reproductor es de tipo intracelular, ya
que mediante la regulación genética coordina las reacciones bioquímicas
que transcurren dentro de las células.

Sistema nervioso
Es el sistema de las respuestas rápidas que garantiza la integralidad del
cuerpo animal, tanto ante estímulos externos (ambientales) como internos
(del cuerpo). El sistema nervioso se divide en: sistema nervioso central
(vida de relación) y sistema nervioso vegetativo (vida vegetativa), mien-
tras que el primero asegura la denominada vida de relación, al permitir la
adaptación individual del organismo animal a las condiciones del medio
ambiente, el segundo controla muchas de las funciones de los órganos
internos (digestión, circulación sanguínea, respiración, y secreciones dife-
23

rentes) e interviene en funciones vitales como el crecimiento y la repro-


ducción. En la conformación morfofuncional de ambos sistemas se des-
criben tres partes principales: la parte sensitiva, conductora de los impulsos
nerviosos desde los receptores hacia los centros, la parte integradora,
donde se elaboran las respuestas, que pueden ser reflejas o conscientes
y la parte motora, responsable de conducir los impulsos desde el centro
hacia los órganos efectores, múscul os y glándulas. El sistema ner vioso
es un sistema regulador de funciones extracelulares que basa su funcio-
namiento en los impulsos de excitación transmitidos por las vías nervio-
sas del organismo animal. Un ejemplo de la importancia del sistema
nervioso como sistema regulador se observa en la función de la alimenta-
ción, a diferencia de las plantas que reciben directamente del medio (sue-
lo) los nutrientes necesarios para la vida, los animales para conservar la
vida tienen la necesidad, ante la sensación de hambre, de ejecutar accio-
nes de búsqueda, selección e ingestión del alimento, por lo que se pone
en marcha el patrón conductual de la especie que los lleva a encontrarse,
inevitablemente con las más variadas condiciones externas o medioam-
bientales, las que determinan la necesidad de un mecanismo regulador
más complejo y perfecto. El sistema nervioso asegura esta complejidad y
perfección. (Ver Fig. 1.5.).

F i gu r a 1.5. Sistemas reguladores.

La parte sensitiva comprende una doble posibilidad informativa, median-


te los órganos de los sentidos, la información del medio ambiente y me-
diante los intrarreceptores, la información propia de diferentes indicadores
24

corporales, por lo que se garantiza el nivel adecuado de información, al


transformarse los estímulos, por la actividad específica de los receptores,
en impulsos nerviosos que son transportados hacia la parte integradora,
de esta forma la información visual, auditiva, olfatoria, gustativa y de las
diferentes formas del tacto (exteroceptores) y diferentes indicadores quí-
micos, físicos y térmicos del cuerpo animal están siempre disponibles
para la toma de decisiones. Los impulsos nerviosos alcanzan la parte
integradora, en primera instancia la médula espinal, centro conductor
sensitivo y motor e importante centro reflejo y el encéfalo también con-
ductor sensitivo y motor, elaborador de respuestas reflejas más comple-
jas, algunas vitales para la vida, controlador del movimiento y el equilibrio,
está el centro de almacenamiento de la información (memoria) y elaborador
de respuestas voluntarias, así como de los reflejos condicionados. Final-
mente mediante la parte motora se transmiten los impulsos nerviosos
hacia los órganos efectores que determinan la adecuada respuesta mús-
culo-esquelética ante cada estímulo, ya sea involuntaria (refleja) o volun-
taria (aprendida), dependiendo del nivel que interve nga y del tipo de
respuesta.
Los impulsos nerviosos al propagarse con mucha rapidez (superior mil
veces a la velocidad de la sangre) y ser transmitidos desde o hasta puntos
rigurosamente localizados en el organismo animal hacen del sistema ner-
vioso un sistema regulador de gran rapidez y extraordinaria exactitud para
las reacciones del cuerpo.

Sistema humoral
El sistema regulador humoral es también un sistema regulador extracelular
con influencia directa sobre la actividad celular. Filogenéticamente es el
sistema regulador más antiguo y se desarrolla mediante diferentes sus-
tancias químicas que se trasladan en el organismo animal por los líquidos
corporales. En general se distinguen dos tipos de regulación humoral: la
regulación humoral no especializada, que se realiza por medio de sustan-
cias químicas que penetran al organismo, procedentes del medio ambien-
te, con los alimentos (vitaminas y minerales) y otras que se producen dentro
del organismo como son los cambios que se observan en el calibre de los
vasos sanguíneos bajo la influencia de determinados productos del meta-
bolismo y la regulación humoral especializada que, como tipo de regula-
ción más perfecto, comprende la realizada por medio de determinadas
sustancias químicas que son secretadas por células específicas y sirven
de sistemas de comunicación intercelular.
25

Todo sistema de comunicación humoral especializado, entre células, re-


quiere de un mensaje, medios para transportar el mensaje, medios para
recibir el mensaje, medios para entender el mensaje y medios para res-
ponder el mensaje.
– En general los mensajes se producen a través de sustancias químicas
que son liberadas hacia el líquido intersticial por células señales para
ser transportadas hacia las células receptoras. Los mensajes se pro-
ducen por neur otra nsmi sore s (glicina, glutami na, nora drenalina,
dopamina y acetilcolina) relacionados con la actividad del tejido neural
(polipéptidos como la sustancia P, la colecistocina-pacreocimina, CCK,
y el péptido intesinal vasoactivo, VIP) que pueden relacionarse con te-
jidos no neurales como el páncreas y el estomago, o factores de creci-
miento (péptidos como la eritropo yetina y el factor de crecimiento
epidérmico) que actúan respectivamente sobre la eritropoyesis en la
médula ósea roja y la restauración de heridas cutáneas. Además, las
chalonas o factores de crecimiento negativo que son sustancias que
reducen o suprimen el crecimiento celular, mientras que las hormonas
elaboradas por el sistema endocrino transmiten mensajes químicos
relacionados con el metabolismo, el crecimiento, la respuesta ante el
estrés, la termorregulación, el control del equilibrio hidromineral, la
actividad sexual, el parto y el control de la glicemia y la calcemia. Los
mecanismos humorales solos no pueden asegurar el grado necesario
de adaptación al medio, porque las sustancias químicas son traslada-
das por la sangre y tienen una acción generalizada o especializada de
reacción sobre las células y órganos. De acuerdo con su composición
quími ca, la s hormona s se clasifica n e n a minas o deri vadas de
aminoácidos, proteicas o polipéptidas y esteroidales.
– Los medi os para transpo rtar el mensaje se corresponden con dos
mecanismos básicos: un mecanismo emplea el medio líquido, pudien-
do ser a través del líquido intersticial en forma autocrina, en donde el
mensaje descargado influye sobre la misma célula que lo elaboró, es
decir, la célula señal es al mismo tiempo la célula receptora, como
ocurre en la hiperpolarización de la membrana presináptica por el GABA
(ácido gamma aminobutírico) en la inhición sináptica de la trasmisión
del impulso nervioso o en forma paracrina, donde el mensaje es trans-
portado hacia células relativamente vecinas, como acontece con la
retroalimentación positiva entre las catecolaminas de la médula adrenal
y los glucocorticoides de la corteza adrenal en la respuesta ante el
estrés y la forma endocrina, donde los mensajes, las hormonas, son
vertidas al líquido intersticial y de este a la sangre, medio de transporte
26

que las conducirá hacia sus células receptoras, es decir, hacia sus
tejidos blancos como son todas las hormonas del sistema endocrino y
un segundo mecanismo está dado por el contacto físico directo, como
es la difusión directa mediada por espacio.
– Los medios para recibir el mensaje son los receptores especializados
ubicados preferentemente a nivel de la membrana citoplasmática, pero
también a nivel del citoplasma e inclusive el núcleo con afinidad exclu-
siva para su mensaje específico, por lo que al producirse el complejo
mensaje-receptor se activan mecanismos específicos de mensajeros
secundarios intracelulares (nucleótidos, iones de Ca ++ y proteincinasa.)
responsables de conformar los medios para entender el mensaje al
ti empo que se estimulan lo s siste mas intra cel ula res, nucl ear y
citoplasmático, que son los medios para responden el mensaje.
La interacción que se establece entre los sistemas nervioso y endocrino
(humoral especializado) para garantizar una adecuada reacción y adapta-
ción ante los estímulos del medio exterior, conforma un complejo pero
bien organizado si ste ma úni co de r e gul a ci ó n de las funciones fisioló-
gicas denominado sistema neurohormonal.
Los siste ma s co ntro la do re s ne rvi oso y endo cr ino se e ncue ntra n
interconectados y con influencia recíproca. Varios compuestos químicos,
hormonas, formados en el cuerpo animal influyen sobre las células ner-
viosas (neuronas), produciendo modificaciones en su actividad funcional,
tal como ocurre con las hormonas sexuales que determinan la actividad
nerviosa que decide la conducta sexual. Por otro lado, múltiples activida-
des endocrinas están sometidas al control nervioso como acontece con
las hor mona s adenohipofisia rias que se elaboran por mecanismos
controladores que responden a hormonas estimulantes producidas por
neuronas hipotalámicas.

Sis tema reproduc tor


La actividad reproductiva garantiza la continuidad del medio interno al
crearse seres vivos que ocupan el lugar de los que van desapareciendo,
es decir, el sistema reproductor garantiza la continuidad de la vida, por lo
que se conceptúa como un sistema de control de especie y no de indivi-
duo. La reproducción asegura, mediante el mecanismo de la herencia, la
transmisión de las condiciones constantes del medio Interno de padres a
hijos, permitiendo el mantenimiento de la actividad de cada célula en su
individualización y del organismo animal como una unidad funcional. Es un
sistema regulador de tipo intracelular que coordina las reacciones bioquí-
27

micas que transcurren dentro de las células y con el ambiente de estas


(LEC), al desarrollar dos tipos de regulaciones: la regulación genética, que
comprende las reacciones encaminadas a la síntesis proteica, al estar
basada en un programa específico para cada célula, que cifrado por las
particularidades estructurales de los genes que se encuentran en el nú-
cleo celular, y la regulación enzimática que controla las diferentes reaccio-
nes bioquímicas efectuadas por enzimas en las células, que en su conjunto
componen el metabolismo, por lo que desarrolla dos tareas: la estructu-
ral, responsable de la síntesis de todas las estructuras celulares y la fun-
cional encargada de asegurar la realización de todas las funciones.
Si tomamos en consideración que todas las enzimas celulares son proteí-
nas, comprendemos entonces que la regulación genética en su sentido
amplio es la regulación de todas las reacciones bioquímicas que se reali-
zan en las células del organismo y por lo tanto es la regulación de todas
las funciones y cambios estructurales.

CARACTE RÍSTICAS D E LOS SISTE M AS DE CO NTRO L


La regulación funcional de los sistemas corporales se establece en forma
automática para garantizar la homeostasis. Los mecanismos reguladores
comprenden diferentes sistemas básicos funcionales que garantizan la
eficiencia de ellos, según el objetivo a cumplimentar, en función de su
forma de desarrollo.
La r e tr o a l i me nta ci ó n ne ga ti va (negative feedback) es el sistema de
control más empleado en la actividad de regulación. Su mecanismo se
explica porque siempre que un indicador homeostático fluctúe, en el sen-
tido de un aumento o una disminución, esta variación será detectada por
su elemento sensor específico, produciendo señales químicas o nervio-
sas que transmitidas a través de un circuito más o menos complejo ope-
ran de forma tal sobre otras estructuras del cuerpo animal que inducen a
un cambio de la constante desplazada en sentido contrario al detectado,
es decir, si estaba aumentando se disminuye y viceversa, por lo que se
recupera el valor normal. Un ejemplo de un circuito de retroalimentación
negativa es la regulación del nivel de glucosa en sangre (glicemia). La insulina
y el glucagón son hormonas producidas por los islotes de Langerhans del
páncreas endocrino con la actividad funcional de controlar los niveles de
glucosa en sangre. Cuando el nivel de glucosa en sangre se incrementa
(hiperglicemia), se descarga insulina que es hipoglicemiante, por lo que se
recupera el valor de la normoglicemia, mientras que de descender la
glicemia, se descarga glucagón que produce con su efecto hiperglicemiante
su aumento hasta recuperar su nivel normal, según la especie.
28

A pesar de ser un circuito operacional poco empleado en la economía


animal, la r e tr o a l i me nta ci ó n p o si ti va o círculo vicioso, es otra forma
de operar de los sistemas de control, que se caracteriza porque cuando
un indicador tiende a aumentar o disminuir desencadena una respuesta
que de estar aumentando, aumenta más o de estar disminuyendo lo hace
más, por lo que se incrementa su efecto, de ahí que se hable de círculo
vicioso. La retroalimentación positiva al crear un círculo vicioso puede ser
causa de muerte como ocurre en una hemorragia, donde el mecanismo
compensador de la pérdida de sangre y del mantenimiento de la presión
sanguínea produce más pérdida de sangre, que de no detenerse, condu-
ce a la muerte, no obstante no todos los círculos viciosos conducen a la
muerte como se describe en el caso de la regulación del ciclo vigilia-sue-
ño, responsabilidad del sistema nervioso, en que intervienen la formación
reticular, la corteza cerebral, la médula espinal y el sistema nervioso sim-
pático, que se activan recíprocamente para la vigilia y se desconectan
mutuamente para el sueño y en el mecanismo del parto, mecanismo
neuroendocrino que relaciona principalmente a la combinación feto-úte-
ro, médula espinal, formación reticular, hipotálamo-oxitocina-neurohipófisis,
corteza cerebral y musculatura esquelética (pujos) para la fase expulsiva
del feto.
La a mp l i fi ca ci ó n o ga na nci a de un sistema de control refleja el grado
de eficacia con el cual un sistema de control mantiene las condiciones
constantes del medio interno. El ejemplo típico de un sistema de amplifi-
cación es el sistema termorregulador, en donde la temperatura ambiental
puede tener amplias variaciones, mientras que el cuerpo de un animal
homeotermo desencadena un complejo proceso de respuestas que impi-
den estas grandes variaciones, manteniendo la temperatura corporal en
un rango estrecho de fluctuación. Los sistemas de control del cuerpo ani-
mal, en sentido general, están estructurados de forma tal que amplifican
o ganan y a pesar de que algunos o sci l a n siempre serán a mo r tigua do s
hasta alcanzar su objetivo de normalizar cualquier indicador fisiológico.
Una excepción de un sistema de control cuya oscilación no se amortigua
es el ciclo estral en las hembras, donde los niveles de hormonas sexuales
se r epiten cíclicamente de manera que sol o bajo el influjo del pico
estrogénico será cuando la hembra acepte al macho.
Capítulo 2
SANGRE, COAGULACIÓN E INMUNIDAD

INTRO DUCCIÓ N
La sangre es un tejido fluido por no presentar células de sostén, que está
contenido en el sistema cardiovascular y se caracteriza por estar en cons-
tante movimiento, durante la vida. Se considera como un tejido conjuntivo
especializado con varias funciones necesarias para mantener los proce-
sos vitales de las células, que necesitan constantemente de sustancias
nutritivas que deben ser llevadas desde su punto de ingreso (sistema
digestivo y pulmones) a los lugares de consumo y al mismo tiempo deben
eliminarse ininterrumpidamente por los órganos de excreción (riñones,
pulmones, intestinos y piel), producto de su metabolismo, si se acumula-
ran llegarían a ser nocivos al organismo, y otros han de actuar en otras
partes tal como ocurre con las hormonas (reguladoras) y los leucocitos
(defe nsa).
Los papeles fisiológicos de la sangre son:
 Pa pe l r e spi r a to r i o : Constituye el sistema de transporte de los gases
respiratorios, a partir de los glóbulos rojos (hemoglobina) y el plasma,
desde los pulmones hacia los tejidos (O2 ) y desde los tejidos hacia los
pulmones (CO2 ).
 Pa pe l nutr i ti vo : Aporte de los nutrientes no gaseosos (biomoléculas,
vitaminas, minerales y agua) desde el tracto gastrointestinal a todas y
cada una de las células del organismo animal.
 Pa pe l e x cr e to r : A través de la cual viajan los productos del metabo-
lismo celular (creatinina, urea y ácido úrico) hacia los órganos de excre-
ción o de eliminación (riñones, hígado y piel).
 Pa pe l te r mo r r e gul a do r : Principal vector distribuidor de l cal or cor-
por al de l organismo ani mal, desde los órga nos productores (múscu-
los, hí gado, intestino, co razó n y o tras vísce ras) hacia l a superficie
30

corporal, la piel, principal órgano disipador, y factor determinante para


el mantenimiento del gradiente térmico.
 Pape l r e gul a do r
a) Participa en el transporte de hormonas que ejercen sus funciones
en los tejidos blancos respectivos.
b) Interviene en el equilibrio hídrico de forma tal que le corresponde a la
hemoconcentracion ser el factor primario que, representando a los
líquidos extracelulares, determina la producción-secrecion de la hor-
mona antidiurética (ADH) para la producción de una orina diluida o
concentrada, según las necesidades del medio interno
c) Participar en el equilibrio ácido básico, al presentar varios sistemas
tamponantes o buferantes en los glóbulos rojos y en el plasma.
d) Interviene en el equilibrio coloidosmótico, como resultado de la exis-
tencia de una determinada concentración de proteínas y sales en la
sangre con efecto “retenedor de agua”.
 Pa pel de de fe nsa
a) Autodefensa por la posibilidad de coagularse (mecanismo de coa-
gulación).
b) Sistema de defensa general del organismo o inmunológico, por cons-
tituir el medio de transporte de los leucocitos (glóbulos blancos),
que unidos a los anticuerpos (inmunoglobulinas) participan eficaz-
mente en los procesos defensivos del organismo contra gérmenes,
cuerpos extraños y toxinas.

VO LE M IA
El cumplimiento de las funciones de la sangre está estrechamente ligado
a la existencia de un volumen sanguíneo determinado, que es indispensa-
ble, para mantener la hemodinámica en el sistema circulatorio, la presión
sanguínea, la perfusión adecuada a los tejidos, la realización del inter-
cambio metabólico y las funciones orgánicas. La volemia expresa la canti-
dad de sangre contenida en el sistema cardiovascular. Se debe distinguir
la circulante y la retenida en los órganos de depósito.
Se considera que el volumen total de sangre circulante depende del peso
corporal, tan importante en la dinámica circulatoria que se mantiene den-
tro de límites estrechamente constantes. Con independencia de la inges-
tión periódica de agua, su producción endógena, producto del metabolismo
y las pérdidas continuas por la piel, pulmones, riñones, glándula mamaria
(hembra lactante) y el tracto gastrointestinal; incluso en circunstancia de
31

pérdida aguda de sangre, con rapidez, se inicia la restitución del volumen


perdido por el movimiento de líquido intersticial hacia el sistema vascular
y continúa hasta que es restituido el volumen original. La recuperación de
los eritrocitos, por el contrario, toma días e incluso semanas.
Por razones prácticas, en medicina veterinaria, el volumen sanguíneo de
las diferentes especies de animales suele ser estimado sobre la base de
mililitro por kilogramo de peso corporal. El volumen sanguíneo total por
metro cuadrado es de 7,5 % mayor en el macho que en la hembra, pero el
volumen del plasma permanece en ambos sexos semejante, es decir, que
el aumento de volumen en el macho se debe a un mayor número de gló-
bulos rojos, por efecto de los andrógenos, hormonas sexuales masculi-
nas, representadas principalmente por la testosterona. En el animal joven
en crecimiento, el volumen sanguíneo en relación con su peso es mayor
que en los adultos, pero es más pequeño si lo consideramos en función
de la superficie corporal; en los animales jóvenes el aumento del volumen
total de sangre se debe principalmente al mayor número de glóbulos ro-
jos, aunque el volumen del plasma es también mayor.
El volumen de la sangre y sus variaciones no pueden considerarse inde-
pendientes del contenido líquido de todo el organismo; el mantenimiento
del volumen de la sangre es producto del balance equilibrado entre los
líquidos circulantes en los vasos, el líquido intersticial y el líquido intracelular.
Cuando se originan estados durante los cuales el volumen sanguíneo tiende
a aumentar o disminuir, se ponen en juego fuerzas antagónicas que tra-
tan de restablecer este nivel, como se verá en el capítulo del sistema
cardiovascular.
Es indiscutible que las variaciones producidas en el volumen plasmático
modifican los valores relativos de los glóbulos rojos y por lo tanto se expli-
can dos conceptos que traducen estas variaciones: he moco nce ntra ci ó n
(cuando se pierde agua, se limita su ingestión o ambos) que se acompaña
de sed y producción de orina concentrada y he mo di l uci ó n cuando por
ingestión o administración parenteral de agua se provoca en el animal
una hipervolemia simple transitoria que rápidamente es compensada por
los riñones que elaboran una orina diluida, eliminando el exceso de líquido.

CARACTE RÍSTICAS FÍSICO -Q UÍM ICAS DE LA SANG RE


La sangre está compuesta por los elementos formes: eritrocitos, leucocitos,
plaquetas y la parte líquida denominada plasma. La composición química
del plasma, como promedio para todas las especies, es aproximadamente
32

del 77 al 82 % de agua, del 17 al 22 % de sutancias orgánicas y el 1 % de


sustancias inorgánicas.
La disminución de la concentración de un determinado componente pro-
voca la puesta en marcha de procesos encargados de subsanar el déficit.
Normalmente el organismo dispone de reservas de todos los componentes
de la sangre y puede, mediante su movilización, restablecer el equilibrio.
El color rojo de la sangre se debe a la hemoglobina contenida en los glóbu-
los rojos, hematíes o eritrocitos. Los eritrocitos de la sangre arterial (circu-
lación mayor) o de la sangre venosa (circulación menor) que contienen
oxihemoglobina Hb (O2 )4 le dan a la misma un color rojo claro rutilante, en
cambio, la sangre venosa (circulación mayor) o la sangre arterial (circula-
ción menor) contiene, sobre todo, carbamino hemoglobina (HbCO2 ), dán-
dole a esta un color rojo oscuro, que a la luz incidente aparece verdosa, a
esto se denomina dicroísmo.
La viscosidad de la sangre está influenciada fundamentalmente por la
densidad y esta a su vez, entre otros factores, por el número de glóbulos
rojos, la cantidad de proteínas y el volumen de agua. De este modo, cuan-
do se presentan pérdidas de agua, la densidad se eleva y cuando aumen-
ta el número de glóbulos rojos también lo hace. El reposo y el trabajo, la
ingestión de alimentos y de líquidos, el ayuno, entre otras causas, son
ejemplos de modificaciones en uno u otro sentido. El peso específico de
los eritrocitos es mayor que el resto de los componentes formes, por lo
que como consecuencia de esto, los glóbulos rojos sedimentan fuera del
cuerpo animal cuando se impide que la sangre coagule. El peso específico
de los leucocitos es inferior al de los eritrocitos, por lo cuál los primeros se
acumulan, al centrifugar en una capa por encima de los glóbulos rojos y
por encima de ellos las plaquetas y el plasma sanguíneo, denominándose
a esta disposición hematocrito.
La presión osmótica de la sangre se debe a la presencia de las proteínas
plasmáticas y las sales minerales, denominada, en conjunto, presión
coloidosmótica del plasma, que se opone siempre a la salida de este de
los vasos y debe encontrarse entre 280-320 mlosmoles/litro. Se consi-
dera isotónica toda solución de cloruro de sodio al 0,95 % para animales
homeotermos (de sangre caliente) y de 0,6 % para animales poiquilotermos
(de sangre fría). El sabor de la sangre es salado, por contener diversas
sales, mientras que su olor no es muy específico y obedece, sobre todo, a
la presencia de escasas cantidades de ácidos grasos volátiles, proceden-
te del metabolismo; en el perro el olor es muy fuerte.
La reacción del pH de la sangre, ligeramente básica, fluctúa dentro de
muy estrechos límites en los vertebrados superiores (7,20-7,40); valores
33

que sobrepasen variaciones ± 0,2 presentan síntomas clínicos graves de


trastornos ácido-básico, al tiempo que fluctuaciones mayores ± 0,4 pue-
den ser fatales. La escasa zona de fluctuación del pH de la sangre hay que
atribuirla a los sistemas amortiguadores o buferantes de que se dispone
que son: proteína-proteinato, hemoglobina-oxihemoglobina, ácido carbóni-
co-bicarbonato y fosfato monosódico-fosfato disódico. (Ver Tabla 2.1.).

Ta bl a 2. 1. Valor de pH sanguíneo en diferentes especies de animales


domésticos
Es pec ie pH
Caballo 7,30-7,55
Vaca 7,35-7,50
Perro 7,32-7,48
Gallina 7,50-7,62

CO MP O SICIÓ N D E LA SANG RE
En la sangre están representados los tres estados físicos de la materia:
gaseoso, líquido y sólido; desde el punto de vista físico se compone de
plasma sanguíneo y elementos formes. La composición general de la san-
gre se puede apreciar en la Figura 2.1.
El plasma sanguíneo está constituido por componentes inorgánicos y or-
gánicos, estando suspendidos los elementos formes (glóbulos rojos, blan-
cos y plaquetas), el plasma es por lo tanto la parte líquida de la sangre
que privado del fibrinógeno se denomina suero. El plasma está constitui-
do por un 90 % de agua, la cuál junto con el agua intersticial constituyen
la mayor parte de la llamada agua extracelular del organismo animal.
El a gua debido a su abundancia pudiera tener menos importancia fisioló-
gica, pero no existe ninguna célula viva desprovista de ella y todas requie-
ren de un aporte continuo para poder funcionar. La gravedad del fallo en
el reemplazamiento de las pérdidas de agua en el funcionamiento normal
del cuerpo, solamente es superada por la gravedad de la privación de
oxígeno. El agua tiene variadas funciones fisiológicas como son: ser el
medio de dispersión para los coloides; servir de transporte de los produc-
tos nutritivos (glucidos, lípidos, aminoácidos, vitaminas, minerales y otras
sustancias que las células requieren para su metabolismo y nutrición), del
oxígeno y de las sustancias de desechos; además, da consistencia a la
materia, permite el movimiento celular, interviene en el equilibrio ácido-
básico y en la distribución del calor, al tiempo que constituye el medio en
34

el cual se secretan todos los productos de secreción del organismo (le-


che, secreciones del tracto gastrointestinal, entre otras). Por su importan-
cia el sistema nervioso central dispone de un centro, a nivel hipotalámico,
para regular su ingreso o pérdida del organismo que es desarrollado en
otro acápite de este libro.

F i gu r a 2.1. Composición general de la sangre.

Los ga se s presentes en la sangre son: oxígeno (O2 ), necesario en la cade-


na respiratoria para oxidar los productos resultantes de las biomoléculas,
con la consiguiente formación de agua, reacció n que es fuer temente
exergónica, por lo que la energía liberada es empleada en la fosforilación
oxidativa para la síntesis del ATP, que en esencia, es la única forma posi-
35

ble de utilización de la energía por los animales para el trabajo celular,


dióxido de carbo no (CO2 ), ya que la tendencia general de la s di ferentes
vía s ca taból icas de l as biomol écul as e s la formación de CO 2 y H2 O, de
esta manera se asegura, por combustión quími ca, l a ener gía r equer ida
par a to dos l os procesos celul ares. El CO2 me diante su rea cción con el
agua, e n pre sencia de la enzima anidra sa ca rbónica, es vital para el
mantenimiento del equilibrio ácido-básico en el organismo animal y otros
gases (H+ , N y CO); los hidrogeniones (H+ ) libres son los que dete rminan el
nivel de pH en el organismo en gene ral y su concentración a nive l del
bul bo (en l as ne ur onas quimio se nsible s) esti mula n l a acti vi da d
cardi orrespiratoria, mientras los niveles de N (nitrógeno) y CO (monóxido
de ca rbono) en el plasma son muy bajos, ambos se consideran tó xicos
para el organismo.
En sentido general, los minerales o electrolitos mantienen el equilibrio
ácido-básico, regulan la presión osmótica, son parte integral del mecanis-
mo de almacenamiento de energía y contribuyen a la polarización de las
membranas. Se hallan disociados en partículas cargadas de electricidad,
bien positiva o negativamente y determinan las diferenciaciones celulares
y la función a que ellas están destinadas.
Entre los macroelementos, el ca l ci o (Ca2+ ) se halla en diversas formas,
entre ellas: no dializable en un 31 a un 40 %, el resto se encuentra en
forma difusible, estando en un aproximado de unos 4 a 5 mg en estado
io ni za do y fisio ló gi ca me nte activo. Pre se nta funció n pl ásti ca , es
activado r de ferme ntos y estabili zador de e stado s col oidal es. Participa
en el mecani smo de la coagulaci ón sanguí nea e n aspecto s tal es como
la conversió n de protrombina e n tro mbina, la for mació n de fibr ina, al
estimula r la acti vidad de la tr ombina, conjuntamente con el factor X III
intervi ene e n la formació n de fibr ina, espe cial mente al actua r so bre
los polí meros de fibri na e inter viene en l a activaci ón de los factores IX,
XI y VI II; e ntre otro s importa ntes papel es participa en la contracción
muscula r, en la gener ación y co nducción de lo s impulso s ner viosos,
intervi ene e n la per meabi lida d sel ecti va de la membrana celular, es
activador de algunas enzimas, en pa rticular lipasas, fosfo lipasas y la
alfa-ami lasa, ade más e n la esti mulación de la libe ració n de algunas
hor monas como por e jempl o: insulina, la epinefrina y la TSH (Hormona
Estimuladora del Tiroides). Por últi mo, el cal cio es un componente esen-
cia l de los hue sos y dientes, participa en los procesos de exocitosis celu-
lares y en las aves participa en la reproducción al constituir el principal
componente de la cáscara. (Ver Tabla 2.2.).
36

Ta bl a 2. 2. Concentración de los principales macroelementos de la san-


gre en diferentes especies de animales domésticos (mmol/L)
Es pec ie Ca P K Na C loruros Mg
Vaca 2,69 1,38 4,8 140 104 0,94
(2,34-3,04) (0,74-2,26) (3,8-9,4) (132-150) (97-111) (0,41-1,31)
Caballo 2,44 1,4 3,3 149 102 0,73
(2,24-3,24) (1,0-1,80) (2,7-3,5) (146-152) (98-106) (0,61-0,86)
Oveja 2,29 1,38 4,8 153,6 116 0,78
(0,80-2,40) (4,4-5,0) (151-160) (101-112)
Cerdo 2,81 2,4 4,4 142 103 0,54
(2,74-2,84) (1,71-3,09) (3,7-5,8) (137-145) (100-105) (0,78-1,39)
Perro 2,64 1,80 4,4 143 106 0,78
(2,34-3,04) (1,29-2,90) (3,7-5,8) (137-149) (99-110) (0,57-0,98)

El fó sfo r o (P2- ) se halla igualmente tanto dentro de los glóbulos rojos como
en el plasma en forma inorgánica y en combinaciones orgánicas; participa
en procesos oxidativos y energéticos. Calcio y fósforo tienen íntima rela-
ción con la vitamina D para el crecimiento somático y en la prevención del
raquitismo y la osteomalacia.
Aunque existe tanto dentro del eritrocito como en el plasma, el p o ta si o
(K+ ), en el plasma, tiene una menor concentración, ya que se constituye
en el principal catión de los líquidos intracelulares. Participante activo en
el equilibrio ácido-básico y la permeabilidad celular y además, en la regula-
ción de la presión osmótica del líquido intracelular, en la formación del
potencial de membrana, en la transmisión del estímulo nervioso, en la
ritmicidad cardíaca y en la contracción muscular como coenzima de la ATP
creatinotransfosforilaza. El so di o (Na+ ), elemento plástico, mantiene la
isotonía junto al cloro, participa en el equilibrio hídrico y ácido-básico, en la
formación del potencial de membrana y es activador enzimático. Su for-
ma más común es el cloruro de sodio (NaCl) (75 %), mientras que el 25 %
restante se encuentra en forma de bicarbonato de sodio (Co3 HNa) y fosfato
mono y disódico (PO4 H2 Na y PO4 HNa2 ).
El cl o r o (Cl - ), presente en todas las células animales, interviene en el
mantenimiento de la presión osmótica de la sangre, en el equilibrio iónico
del organismo, en la creación de los potenciales de membranas, como
ClNa desempeña un papel osmótico al retener agua, es además integran-
te del jugo gástrico (en forma de HCl), participando en la digestión gástrica y
también en el equilibrio ácido-básico, mediante el fenómeno conocido como
desviación de los cloruros en el glóbulo rojo en su papel respiratorio.
37

El ma gne si o (Mg2+ ) es un elemento plástico regulador de la excitabilidad


celular, activador de múltiples enzimas e inhibidor de la liberación de
insulina, mientras que el a z ufr e (S2- ) tiene función de oxirreducción,
partcicipa en la forma ción de sustancias orgánicas, es decir, de las
biomoléculas, en el mantenimiento del potencial de membrana y la pre-
sión osmótica en el líquido intracelular como anión sulfato (SO4 2- ).
Como microelementos está el hi e r r o (Fe2+ ) que forma parte de la hemo-
globina, la cual interviene en la transportación de oxígeno y dióxido de
carbono, así como en los mecanismo de oxirreducción a nivel de los
citocromos en las mitocondrias (respiración celular); además está unido a
las enzimas catalasa y peroxidasa. El co br e (Cu2+ ) es también parte de la
hemoglobina, ya que al ser catalizador de oxidaciones, es necesario para
la fijación del hierro por la hemoglobina, e influye en la formación de la
mielina, proteína protectora de las fibras nerviosas, así como en la forma-
ción ósea y de numerosos pigmentos (Ver Tabla 2.3.). El z i nc (Zn2+ ) inter-
viene en el transporte del dióxido de carbono, por su acción estimulante
sobre la anidrasa carbónica y sobre la liberación de insulina, activador de
la fosfatasa alcalina; además interviene en el metabolismo del cobre y el
hierro, en los procesos de osificación y la queratinización. Por su parte el
co ba l to (Co2++ ) contribuye indirectamente a la eritropoyesis, por su parti-
cipación en la formación de la vitamina B 12 y es además activador de
varias enzimas. El y o do (Y - ) es esencial para la normal función de la glán-
dula tiroidea y es el unico mineral componente de una hormona, la hormo-
na tiroidea, tiroxina o tetrayodotironina, que controla numerosos procesos
biológicos por su papel central estimulante del metabolismo basal.

Ta bl a 2. 3. Contenido de hierro y cobre en el suero sanguíneo de diferen-


tes especies de animales domésticos (g/100 mL)
Espec ie Hierro C obre
Caballo 110-130 110-140
Vaca 100-125 85-105
Cerdo 160-200 130-190
Perro 90-110 70-95
Oveja 100-110 50-80
Entre los componentes orgánicos de la sangre se encuentran las biomolécu-
las (glúcidos, lípidos, proteínas, vitaminas) y otros componentes orgánicos.
Los gl úci do s en el plasma están representados principalmente por la
glucosa. La glicemia, nivel de glucosa en sangre, experimenta oscilaciones
o fluctuaciones a lo largo de las horas del día; estas ligeras fluctuaciones
38

están en dependencia de la ingestión de alimentos, influencias neurove-


getativas, influencias hormonales tales como: cortisol, tiroxina, insulina,
factor hiperglicemiante glucogenolítico (Glucagon) y hormona del crecimien-
to (GH), entre otros, así como la actividad del momento circadiano (sue-
ño-vigilia), la actividad muscular y la especie animal (monogástricos y
poligástricos), además el tipo de alimentación. La glicemia reconoce dos
orígenes: uno representado por la ingestión de carbohidratos contenidos
en los alimentos (exógeno), lo que explica que la glicemia se eleve des-
pués de la ingestión de una dieta rica en glúcidos (hiperglicemia prandial),
siendo amortiguada al principio por el hígado y otro propiamente hepático
(endógeno) que en los estados de penuria alimenticia o en ayuno prolon-
gado moviliza el glucógeno hepático (sistema amortiguador hepático ante
la hipoglicemia), de modo tal, que la ausencia de esta glándula provocaría
graves alteraciones en la glicemia, al instaurarse en el animal severa
hiperglicemia prandial e intensa hipoglicemia en el ayuno. (Ver Tabla 2.4.).

Ta bl a 2. 4. Concentración de glucosa sanguínea en diferentes especies


de animales domésticos (nmol/L)
Es pec ie Gluc os a
Caballo 3,30 - 5,2
Vaca 1,92 - 3,02
Oveja 1,92 - 3,30
Cerdo 3,57 - 5,22
Perro 3,02 - 4,95
Gato 3,30 - 5,5

Los l í p i do s se corresponden en mayor cuantía con gr asas neutras y


colesterol, en parte libre y en parte esterificado, con los ácidos esteáricos,
oleico y palmítico y, en menor cuantía, fosfolípidos. Los valores de la lipemia
están en relación con el tipo de alimentación, así como con los estados
postdigestión-absorción de los alimentos o el ayuno.
El colesterol reconoce también un origen endógeno, al ser sintetizado en
varios órganos; es el compuesto precursor de las hormonas esteroidales,
los ácidos y sales biliares, además forma parte de las lipoproteínas y de
las estructuras y membranas celulares. Como las grasas son insolubles
en agua, su transporte a través de la sangre (plasma) requiere de la for-
mación de macromoléculas solubles de lípidos y proteínas. El término
hiperlipoproteinemia es, por tanto, sinónimo de hiperlipemia. A pesar de
que los ácidos grasos libres tienen un alto grado de intercambio, grandes
39

cantidades de triglicéridos son transportadas a través del plasma por las


lipoproteínas. Se consideran el colesterol y los fosfolípidos como los com-
ponentes principales de la estructura de las lipoproteínas.
Los quilomicrones tienen un origen intestinal, al formarse en los enterocitos
del epitelio del intestino delgado. Es la forma en que son absorbidas las
grasas por la circulación linfática intestinal para ser transportadas lenta-
mente a la circulación sanguínea.
Las lipoproteínas del plasma se clasifican según su densidad. Los ácidos
gra sos libr es son e l ma yor sustrato par a la pro ducción de l a VLDL
(lipoproteínas de muy baja densidad); la tasa de intercambio de la VLDL es
un mecanismo muy importante, por el cual el hígado puede remover el
exceso de ácidos grasos. Ha podido apreciarse que los defectos de este
mecanismo producen acumulación de grasa en hígado. El aclaramiento
de VLDL está en dependencia de la presencia de una enzima denominada
lipoproteína-lipasa. La LDL (lipoproteínas de baja densidad) es la proteína
que muestra la mayor capacidad para transportar el colesterol en el hu-
mano (no así en el perro) y se considera que se origina por acción de la
lipoproteína-lipasa. La HDL (lipoproteína de alta densidad) se considera
or igi nada e n l os pr oce sos de re moción de lo s trigli cér ido s de l os
quilomicrones y del metabolismo de la VLDL; se precisa de la enzima
lecitina-colesterol-aciltransferasa, la cual cataliza la transesterificación
responsable de la mayor formación de ésteres de colesterol plasmático
en el hombre y otros mamíferos.
Las p r o te í na s p l a smá ti ca s son una mezcla de diferente s cuerpos
proteicos de estructuras y funciones variables. Desde el punto de vista
funcional las proteínas participan en la nutrición, en el mantenimiento de
la presión coloidosmótica y por tanto, en la regulación del equilibrio hídrico,
como sustancias amortiguadoras en la regulación del equilibrio ácido-bá-
sico, transpor te de iones y sustancias en la sangr e y los l íquidos corpo-
ral es, e n la hemostasis (coa gulación), en e l tra nspor te de O2 y CO2
(hemoglobina) y en la resistencia a las infecciones, por medio de las
inmunoglobulinas. Además de la función estructural, las proteínas funcio-
nan como biocatalizadores (enzimas) y reguladores del metabolismo y otras
funciones (hormonas). Los ácido s nucleicos pr eser van l a estructura
genética del organismo y a su vez participan regulando la síntesis proteica.
Las principales proteínas presentes en el plasma son las prealbúminas,
albúminas, globulinas, fibrinógeno y otras con acción enzimática.
Las prealbúminas que se encuentran en el suero sanguíneo en una con-
centración aproximada del 20 al 30 % desarrollan papel transportador de
hormonas (tiroxina), así como son una reserva móvil de aminoácidos para
40

los tejidos, en caso de desnutrición o déficit proteico, además participan


en el mantenimiento de l a presión coloidosmótica de la sangre . Las
albúminas de mayor concentración en el plasma desempeñan papeles
fisiológicos como el transporte de metales (Zn2+ , Cu2+ y Ca2+ ), bilirrubina,
anhidrasa carbónica, tiroxina, ácidos grasos, vitamina C y otros elemen-
tos, las albúminas también actúan como una reserva móvil de aminoácidos
para los tejidos y desempeñan un rol fundamental en el mantenimiento
de la presión coloidosmótica de la sangre. Se ha podido apreciar que un
gramo de albúmina retiene 18 cc de la corriente sanguínea, por lo que
están estrechamente ligadas al metabolismo del agua.
Las globulinas plasmáticas constituyen un grupo numeroso y heterogéneo
de proteínas que por su comportamiento electroforético se suelen clasifi-
car como  (alfa),  (beta) y  (gamma) globulinas. La fracción alfa es una
de las más heterogéneas y está constituida por proteínas y prótidos, como
las que están unidas a glúcidos, llamadas glucoproteínas, o a lípidos, de-
nominadas lipoproteínas (ver las VLDL y HDL); la mayoría de los factores
que intervienen en la coagulación sanguínea pertenecen a las alfa globulinas
(protrombina y los factores VI, VIII y X). La fracción beta al igual que la
anterior fracción se elabora en el hígado; en el humano, caprino y perro es
factible clasificar esta fracción en  1 y  2 . Las  globulinas en su unión con
los lípidos constituyen las llamadas lipoproteínas de baja densidad (LDL),
además a esta clasificación corresponden diferentes factores de la coa-
gulación sanguínea como el XI, el XII y la proacelerina.
La fracción gamma constituye los anticuerpos, que son proteínas espe-
cializadas del suero denominadas inmunoglobulinaslas, las cuales pue-
den reaccionar específicamente con el antígeno que ha estimulado su
producción. Esta fracción gamma puede constituir del 1 al 2 % del total de
las proteínas del suero y en ciertas enfermedades aún más. La mayoría
de los autores coinciden en señalar que las principales fracciones perte-
necientes a las gamma globulinas, para los animales domésticos son las
inmunoglobulinas G (IgG), la más abundante, la A (IgA) protectora de mu-
cosa, la M (IgM) la macroglobulina de los grupos sanguíneos y la E (IgE) de
la alergia; se describe, además, la D (IgD) en los procesos tumorales. Es-
tas inmunoglobulinas se sintetizan en las células plasmáticas y en el tejido
mesenquimático relacionado con el sistema retículo-endotelial (médula
ósea, bazo y nódulos linfáticos).
El fibrinógeno con origen en el hígado, pertenece al grupo de proteínas
fibrilares y presenta una alta masa molecular; los valores normales se en-
cuentran en un rango de 200 a 700 mg por 100 mL de plasma. Esta proteí-
na posee una función destacada en el mecanismo de la coagulación al
41

convertirse, primeramente, en monómeros de fibrina por acción de la


trombina y posteriormente, por acci ón del factor XIII, se desdobla en
polímeros, formando un agregado insoluble, elemento fundamental para
la restauración del vaso sanguíneo lesionado.
En el grupo de proteínas que han alcanzado un mayor desarrollo y espe-
cialización, en cuanto a función, se encuentran las enzimas, que son
biomoléculas altamente especializadas como catalizadores en todos los
procesos metabólicos. Numerosas son las enzimas que suelen ser encon-
tradas en el suero, estas provienen de las células, incluyendo las propias
de los elementos morfológicos de la sangre circulante. Entre las de más
uso en la clínica, tanto humana como veterinaria están: transaminasas,
sorbitol deshidrogenasa (SD), amilasa y lipasa.
El nivel de vi ta mi na s en sangre depende del tipo de alimentación y se
corresponde con las hidrosolubles tiamina o vitamina B 1 , riboflavina o vita-
mina B2 , ácido nicotínico, ácido pantoténico, biotina, piridoxina o vitamina
B 6 , colina, ácido fólico, cianocobalamina o vitamina B 12 y ácido ascórbico o
vitamina C y las liposolubles vitamina A, vitamina D, vitamina E y vitamina K.
Otros componentes presentes son urea, uratos, creatina-creatinina, ba-
ses púricas, ácido láctico y alantoína. En los seláceos, grupos de peces
que no contienen albúminas en su suero, la presencia de grandes con-
centraciones de urea en la sangre es la responsable de solucionar los
problemas osmóticos.

E LE ME NTO S FORM E S D E LA SANG RE


En la sa ngre todos los eleme ntos forme s (gl óbulo s roj os, blanco s y
plaquetas) de un individuo se encuentran relacionados genética, estruc-
tural y funcionalmente, subordinándose a las leyes generales de la regula-
ción neuroendocrina.
Las células de la sangre circulante ya no son reproductivas, constituyen
un mero producto de elaboración de otros sistemas (el medular óseo y el
de los ganglios linfáticos), los cuales sí son verdaderos tejidos y por su
misión muy apropiadamente denominados como hematocitopoyéticos.
Los gl ó bul o s r o j o s, también denominados eritrocitos o hematíes, son
los elementos morfológicos más abundantes de la sangre, a la que dan su
color y opacidad. Este color rojo típico de la sangre se debe al pigmento
rojo de la hemoglobina. Existe en todos los vertebrados excepto en el
amphioxus, en los invertebrados no está presente. Los glóbulos rojos están
ausentes en los peces árticos y en la larva peptocéfala de la anguila. Los
42

eritrocitos del hombre y de otros mamíferos, excepto en los tilópodos, son


célula s diferenci adas que ca recen de núcleo y de la mayoría de los
organelos celulares (retículo plasmático, mitocondrias y aparato de Golgi),
por lo que no pueden dividirse o reproducirse y tienen vida limitada. Los
de las aves aunque presentan núcleo, no poseen capacidad reproductiva.
La cantidad de eritrocitos fluctúa en dependencia de varios factores, en-
tre ellos: sexo, edad, gestación, alimentación y el clima.
El eritrocito del mamífero no contiene DNA (por no tener núcleo), RNA (por
la ausencia del retículo endoplasmático), sistemas enzimáticos del ciclo
de Krebs y de la cadena respiratoria (por carecer de mitocondrias); en
cambio, mediante la vía de la glucólisis con la formación de lactato y aun-
que en menor proporción por la vía de las pentosas-fosfatos, con forma-
ción de NADPH2 producen ATP. Una vía metabólica de especial importancia
es la de 2,3 difosfoglicerato que surge en la vía de Embden-Meyerhal.
Los hematíes aisladdos son refringentes, flexibles, dúctiles y muy elásti-
cos, es decir, poseen una gran capacidad de adaptación, gracias a la cual
pueden adoptar las formas necesarias para pasar, especialmente, por las
estrechas luces de los capilares en donde se deforman para, al aumentar
la luz del vaso, recuperar inmediatamente su conformación. En función
de la corriente axil del flujo laminar del plasma capilar, los eritrocitos to-
man forma de “paracaídas” en su avance por estos estrechos vasos. Cuan-
do están aglomerados en elevada concentración es solo cuando dan el
color rojo típico de esta célula sanguínea.
La membrana celular del eritrocito está compuesta, principalmente, por
albúmina, lecitinas y colesterina. Su citoplasma presenta un estroma en
cuyas mallas contiene numerosas sustancias en solución, siendo la más
importante la hemoglobina, que representa la tercera parte de la masa
total del glóbulo rojo, y que por su masa molecular no puede difundir a
través de la membrana, la cual es semipermeable, deja pasar solamente
a los aniones, pero no los cationes ni las sales sin disociar; el agua no
encuentra en ella resistencia alguna. Si se sumergen los glóbulos rojos en
una solución hipotónica, el agua, por su menor presión osmótica, penetra
en ellos y los hincha de modo que acaban por estallar, pasando entonces
la hemoglobina a la solución y quedando el estroma como una sombra
pálida (hemólisis), mientras que en una solución hipertónica sale el agua
de su interior, deshidratándose y a este proceso se le denomina crenación.
Los eritrocitos están constantemente destruyéndose y formándose a la
vez, por lo que forzosamente en condiciones normales se mantiene un
perfecto equilibrio entre ambos hechos. U n ejemplo de la capacidad
eritropoyética para mantener el equilibrio antes señalado lo tenemos en
el perro, al cual se le destruyen aproximadamente 10 millones de eritrocitos
43

por segundo; en el hombre la destrucción diaria llega a alcanzar valores


del orden de los 200 millones. Durante la vida embrionaria, en sus prime-
ras etapas, los hematíes se forman a partir del saco vitelino. El eritrocito
así formado dispone de hemoglobina y se presenta nucleado. En la segun-
da etapa de la vida fetal, quien asume la función eritropoyética es el híga-
do y el bazo, realizándose a partir del hemocitoblasto, que por trasforma-
ciones sucesivas da lugar tanto a los eritrocitos a nucl eados como a los
gló bulo s bla ncos. A partir de la tercera etapa de la vida fetal y durante
to da l a vida, la médula óse a ro ja es l a e ncar gada de la actividad
eritropoyética.
Para los unicistas, de la célula madre común (hemocitoblasto o células
totipotenciale s) se di ferencian las células primi tivas de las progenies
correspondientes a las células sanguíneas adultas. Estas células primiti-
vas son: pro eritroblasto, premielocito, megacarioblasto, monoblasto y
linfoblasto. Las progenies correspondientes a estas células primitivas es-
tán constituidas por células en diferentes estados de maduración, que
tienen una morfología y estructura distintas, de acuerdo con la etapa evo-
lutiva alcanzada y con la especie celular a que pertenecen. Lo cierto es
que estas células una vez formadas pueden seguir dos vías: pasar direc-
tamente a la circulación sanguínea para cubrir las necesidades orgánicas
o ser almacenadas en la médula ósea roja y bazo, para cuando se requie-
ra su concurso. En el caso de los eritrocitos, a partir del proeritroblasto se
inicia un proceso de diferenciación o maduracion que pasa por diferentes
tipos de células hasta culminar en el reticulocito, eritrocito inmaduro que
por diapédesis se incorpora al torrente sanguíneo, en donde en 24 horas
madura para convertirse en el glóbulo rojo
Para la formación de eritrocitos se requiere la participación de varios fac-
tores que, actuando en conjunto, favorecen la eritropoyesis. En primer
término debemos señalar lo que hoy en día se considera una hormona
que resulta indispensable para estimular la formación de glóbulos rojos y
que sin su concurso sería imposible arribar a tal final; nos referimos a la
llamada eritropoyetina (Ep), conociéndose también como factor estimu-
lante de la eritropoyesis (FEE). La eritropoyetina es una glucoproteína ela-
borada, principalmente, a nivel de los riñones cuando diminuye la presión
parcial de O2 en la sangre que llega a estos órganos, pero esto no excluye
que en menor cuantía se elabore en otros tejidos, tales como bazo e
hígado, en una proporción que fluctúa entre 1 y 5 %. El estímulo que des-
encadena la liberación de la eritropoyetina es la anoxia tisular, la cual es
captada por el riñón, al ser este órgano muy sensible a la disminución del
aporte de oxígeno, por trabajar con sustancias tóxicas o nocivas para las
células del organismo. La eritropoyetina actúa a nivel del hemocitoblasto,
44

favo re cie ndo l o s pro ceso s de di fer e nci aci ón de esto s ha ci a l a


eritroblastosis, estimulando las distintas etapas de maduración hasta lle-
gar al eritrocito, por lo que su ausencia determina que el proceso de ma-
duración quede detenido a partir de la célula madre totipotencial.
Varias son las hormonas que de un modo directo o indirecto participan en
la eritropoyesis, entre estas están la triyodotironina (T3 ), la tetrayodotironina
(T4 ) o tiroxina y la testosterona, que estimulan la producción de eritropo-
yetina, mediante un mecanismo aún no conocido; por el contrario, los
estrógenos a grandes dosis ejercen un efecto inhibitorio en la formación
de la referida hormona, de aquí que el macho tenga un mayor número de
eritrocitos que la hembra. Las hormonas de la corteza adrenal, en particu-
lar los glucocorticoides (cortisol), actúan sobre la médula ósea roja, favo-
reciendo su desarrollo y multiplicación celular, mientras que la hormona
del crecimiento (GH) tiene un efecto estimulador de la eritropoyesis como
forma de asegurar el aporte de oxígeno a los tejidos en crecimiento. Las
vitaminas requeridas para la eritropoyesis que, en sus estados carenciales,
pueden ser capaces de alterar la concentración de eritrocitos, son: B12 , A,
C y B 6 . Entre los metales que participan en la eritropoyesis se encuentra el
hierro, el cual es el constituyente de la estructura precursora de la hemo-
globina y que se conoce con el nombre de hem o hemo; igualmente para
la formación del pigmento hemático se requiere el concurso del cobre, el
cual actúa favoreciendo la incorporación del hierro al núcleo tetrapirrólico
de la porfirina, mientras que el cobalto actúa como cofactor de las diver-
sas síntesis que ocurren en la médula ósea roja.
La hemoglobina desempeña importantes papeles como: vehículo o vector
del transporte de los gases, principal buffer de los glóbulos rojos, por lo
que interviene en la regulación del equilibrio ácido-básico de la sangre,
constituye la base química de los pigmentos biliares, da color a los hematíes
y por consiguiente a la sangre.
El ti po de he mo gl o bi na depende de la fracción proteica, es decir, la
globina es una histona rica en histi dina, leucina, lisina, valina, ácido
glutámico y otros aminoácidos, que consta de cuatro cadenas de polipép-
tidos cuya estructura muestra diferencias, según la especie animal de
que se trate; estas diferencias se deben a las variaciones en los constitu-
yentes de algunos aminoácidos. La hemoglobina del adulto normal consta
de las cadenas polipeptídicas representadas por dos cadenas alfa y dos
cadenas beta, constituyéndose en la hemoglobina A. En los mamíferos,
durante su vida fetal, existe la llamada hemoglobina F que difiere por
estar constituida por dos cadenas alfa y dos gamma. La hemoglobina A2 ,
presente en el humano en un 1 a 2 %, está constituida por dos cadenas
45

alfa y dos delta. De acuerdo al tipo de cadena existente, así será la capa-
cidad de hemoglobina para fijar el oxígeno. Si bien en los animales supe-
riores la hemoglobina cumple la misma función que en el humano, existen
diferencias muy marcadas en cuanto a secuencias de aminoácidos se
refiere, incluso en las cadenas polipeptídicas. En la cadena peptídica alfa
de los perros Chow-Chow, Dogo y otros, así como la del conejo y el caballo
difiere en más de 10 aminoácidos en su secuencia, cuando se compara
con la del humano.
En nuestros animales domésticos no se han descrito, hasta el presente,
variedades de hemoglobina tal como ocurre en el humano. La hemoglobi-
na fetal (HbF) que durante la vida intrauterina representa casi el 100 %
de la hemoglobina, difiere de la del adulto en la composición de algunos
aminoácidos en la molécula de globina y tiene la característica de que
posee mayor afinidad para el dioxígeno. Una vez ocurrido el nacimiento, la
proporción de HbF en relación con la del adulto es aproximadamente de
80:20 %; en el decursar de los meses va disminuyendo para ser sustitui-
da por la HbA que a los 5 o 6 meses en el humano y a los 40 días en el
perro ha sido totalmente desplazada.
En condiciones fisiológicas, la hemoglobina siempre se combinará con el
oxígeno para formar oxihemoglobina (Hb (O2 )4 ), combinación muy lábil o
laxa; igualmente ocurrirá con una porción del CO2 que se combinará con el
N del aminoácido 16 de lisina, constituyente de la molécula de globina,
formando la carbaminohemoglovina (HbCO2 ). Cuando la hemoglobina es
destruida en el organismo, la porción proteica de ella, la globina, puede
volver a ser utilizada, ya sea como tal o bajo la forma de los aminoácidos
que la constituyen y el hierro entra a formar parte de la reserva de este
para, posteriormente, ser utilizado, puesto que no filtra por el glomérulo
renal, por lo que en exceso puede provocar una intoxicación por ser un
metal pesado como el cobre y el plomo.
El bazo tiene tres funciones bien diferenciadas que son: destrucción final
de las células sanguíneas, reservorio de sangre y producción de linfocitos.
En la pulpa esplénica se encuentra una cantidad relativamente grande de
monocitos, que tienen la propiedad de ingerir partículas extrañas y reci-
ben el nombre de macrófagos, los cuales fagocitan eritrocitos fragmenta-
dos y caducos. La acción del bazo es la de actuar sobre los eritrocitos
envejecidos, es decir, no actúa sobre las células normales circulantes, por
lo que el bazo no resulta para los glóbulos rojos un matadero sino más bien
una tumba. En algunos mamíferos, en especial carnívoros, tales como gato y
perro, el bazo es un órgano de depósitos de glóbulos rojos que son cedidos a la
circulación general en aquellos casos de necesidad, especialmente en los casos
46

de anoxia, y de este modo se aumenta la capacidad de transporte de oxígeno


por la sangre. Todo estado de anoxia provoca una descarga por parte de los
nervios simpáticos (nervio esplénico), determinando las esplenocontracciones
que liberan a la circulación gran cantidad de eritrocitos. También se descarga
el bazo en los estados de estrés, calor, durante la etapa de celo en la hem-
bra, así como el embarazo y la anemia. Esta última se define como una dismi-
nución en la cantidad de hemoglobina por unidad de sangre, puede o no
acompañarse de una reducción del conteo de eritrocitos y de la concentra-
ción de hemoglobina por unidad del volumen de sangre o puede ser definida
como una disminución por debajo del nivel normal del número de glóbulos
rojos y del volumen de eritrocitos en relación con el plasma.
Los l e uco ci to s o gl ó bul o s bl a nco s son las únicas células verdaderas
de la sangre, ya que poseen todas las estructuras propias de una célula
viva (membrana, citotoplasma y núcleo), presentan como misión contri-
buir a la defensa del cuerpo contra agentes nocivos; se les ha considera-
do como una barrera de primer orden, manteniendo al organismo libre de
gérmenes y detritus celulares (efecto de limpieza). El proceso de diferen-
ciación de los leucocitos, a partir del hemocitoblasto, se inicia por facto-
res leucopoyéticos (leucopoyetinas) elaboradas por los propios leucocitos
en el área de defensa y por el tejido afectado.
Los glóbulos blancos, células nucleadas, utilizan la sangre como medio de
transporte para ejercer sus funciones fuera de la misma. Se clasifican en
leucocitos agranulados (monocitos y linfocitos) y granulados o polimorfo-
nucle ares (neutrófilos, basófilo s y eosi nófilos). Se origi nan, tanto los
granulados como los agranulados, a partir de las células del retículo-en-
dotelio de la médula ósea roja de los huesos, a partir de los promielocitos.
Por encima de la cantidad fisiológica se plantea que hay leucocitosis y
cuando la cifra está por debajo, se dice que hay leucopenia.
Para la formación de leucocitos se necesitan esencialmente las mismas
vitaminas y aminoácidos que para la mayor parte de las demás células de la
economía animal. En situaciones de extrema debilidad corporal, la produc-
ción de glóbulos blancos puede verse afectada, a pesar de que el organis-
mo esté agredido por un agente patógeno. En condiciones fisiológicas, el
ritmo de producción de leucocitos sufre variaciones, según las horas del día
(fluctuación circadiana), ya que los niveles en sangre de cortisol y cateco-
laminas, hormonas antiestresantes, los deprimen por el efecto estrés de la
fase de vigilia, de manera que los animales de hábito diurno, perro, cerdo
hombre, etc., presentan una actividad mínima de la médula ósea roja, duran-
te el día, para alcanzar la actividad máxima en la noche, situación inversa
para los animales de hábitos nocturnos como gato y rata. (Ver Tabla 2.5.).
Ta bl a 2. 5. Indicadores hemáticos de uso frecuente en diferentes especies de animales domésticos
Indic ador Unidad Vac a C erdo C aballo Oveja P erro Gato C abra C onejo Gallina
Volumen mL/kg 57–77 47–65 75–109 57–66 71–88 64–75 62–74 62–70 –
de sangre
número
Eritrocito x 1012 5–7 5–8 6,5–12 8–16 5,5–8,5 5–10 10–20 4–6 3–5
x mm3
Tamaño del micra 5,3 5,5 5,4 5,0 7,3 6,2 4,5 – 13,7
eritrocito
Vida media días 100–110 60–70 140–150 64–118 70–100 70–80 – – 30–40
del eritrocito
Hematocrito L 0,28–0,40 0,30–0,45 0,32–0,53 0,25–0,50 0,37–0,55 0,25–0,45 0,25–45 0,33–0,44 0,30–0,4
Hb g/ L 80–40 108–148 110–170 80–160 120–180 80–140 80–140 104–156 80–120
VGM – 40–60 50–66,5 37–49 33,5–43 64–72 51–64 18–24 60–68 110–130
48

Los l e uco ci to s gr a nul a do s o p o l i mo r fo nucl e a r e s comprenden los


e o si nó fi l o s que se incrementan en los procesos de alergia y parasitismo
porque atacan las toxina s produci das en estos estado s y ademá s, en
cierta medida , son cap aces de corregir el tiempo de coagulación tardía
ante la defici encia de los factor es II, VI II, XI, y el XII; los ba só f i l o s que
producen heparina (anticoagulante natural), histamina (antialérgico, antiin-
flama torio) y o tras sustancias no precisada s aún, po r lo que pueden
apare cer en pr ocesos inflamatorio s crónico s, además se plante a que
parti cipan en el transporte de los lípidos en sa ngre, y l os ne utr ó fi l o s,
conocidos como micrófago s, poseen elevada capacidad de diapéde sis y
fa go ci tosis, po tente s siste ma s a ni quil ado re s de mi cr oo rga ni smos
(pero xidasas) y sistema s digesto res (pro teasas y lipasas) que garantizan
una fuer te activi dad defensiva del o rganismo, pero al mismo tiempo se
caracterizan po rque no tienen posi bilidad de excretar, de maner a que
son células de defensa corporal que se “inmolan” por la e stabilida d del
medio i nterno; son capaces de fagocitar bacterias (hasta 30) y restos
celulares. En sentido general, los granulocitos tienen una vida media cor-
ta (2 horas hasta 3 días).
Los l e uco ci to s a gr a nul a do s son los mo no ci to s, células voluminosas,
las mayores de la sangre, con núcleo grande y poco citoplasma, son los
denominados macrófago s, que tiene n cara cterísticas idénti cas a los
neutrófilos, pero estos sí tienen posibilidad de excretar, por lo que pueden
fagocitar hasta 100 bacterias e incluso células enteras; por su capacidad
excretora se constituyen en las células presentadoras de antígenos a los
linfocitos, se corresponden con el sistema de macrófagos tisulares y tie-
nen una duración de vida no precisado aún, aunque se sabe que viven
mayor tiempo que los polimorfonucleares (granulocitos); y los l i nfo ci to s,
ori ginados e n la médul a óse a roj a, para poster iorme nte madur ar en el
timo (l infocitos T) y en la pr opia médul a óse a ro ja (mamífe ros) o en la
Bol sa de Fabrici o (a ves) (linfocitos B ), so n lo s leucoci tos los que pre-
sentan una vida más prolo ngada, calculándose que fluctúa entre 100 a
300 días. Los linfocitos B son los que originan las células plasmáticas
productoras de las inmunoglobulinas responsables de la inmunidad hu-
moral, mientras los linfocitos T son los responsables de la inmunidad tisular
en el gran sistema de la inmunidad adquirida.
Son muchos los factores fisiológicos que influyen sobre el número de los
distintos tipos de estas células en la sangre, por tal razón no es posible
ofrecer un conjunto único de cifras que pudieran considerarse valores
fijos normales. Los datos que aparecen a continuación en la Tabla 2.6
han de considerarse como aproximados en condiciones fisiológicas.
Ta bl a 2. 6. Leucograma y recuento de plaquetas en diferentes especies de animales domésticos
Indic ador Unidad Vac a C erdo C aballo Oveja P erro Gato C abra C onejo Gallina
Leucocitos número
totales x 109 6,12 10,5–22 6–9 6–12 6–15 5–11 8–13 4–13 20–40
x mm3
Neutrófilos % 0,25–0,40 0,28–0,43 0,30–0,65 0,10–0,50 0,60–0,77 0,35–0,75 0,30–0,42 0,3–0,50 0,2–0,4
segmentados
Neutrófilos % 0–0,03 0–0,04 0–0,02 0,01 0–0,03 0–0,03 No debe 0,01–0,03 0,02–0,03
en banda existir
Eosinó filos % 0–0,08 0–0,11 0–0,11 0–0,10 0–0,10 0–0,012 0–0,3 0,5–5 0,02–0,1
Basófilos % 0–0,01 0,02 0,03 0,03 0,01 0,01 No debe 0,2–0,8 0,01–0,04
existir
Linfó citos % 0,50–0,65 0,39–0,62 0,25–0,70 0,40–0,75 0,12–0,30 0,20–0,55 Hasta 0,58 0,3–0,5 0,55–0,96
Monocitos % 0,02–0,040,02–0,010 0,01–0,02 0–0,06 0,03–0,10 0,01–0,04 0,02 0,2–1,6 0,00–0,03
número
Plaquetas x 109 300–800 400–800 100–600 250–750 200–900 150–250 250– 500 – –
x mm3
50

Las p l a que ta s o tr o mbo cito s en realidad no son células sanguíneas, ya


que son fr agmentos ci to pla smá ticos que se for man a pa rti r de la
fragmentacion de los megacariocitos en la médula ósea, que a su vez pro-
ceden de los megacarioblastos. La producción de plaquetas está regulada,
según se cree, por la acción de una hormona, la trombopoyetina, que se
produce principalmente en los riñones y en otros sitios no determinados,
cuya p roducción depende a su vez del nivel de ell as en sangr e. Las
plaquetas desempeñan una función muy importante en el mecanismo de
la coagulación, al formar el trombo provisional (trombo blanco) después
de la lesión vascular y promover, seguidamente, la formación del trombo
definitivo para evitar, finalmente, la hemorragia. En la formación del ta-
pón plaquetario, las plaquetas realizan tres funciones importantes rela-
ciona das a la vez con la respuesta vascula r y formación del trombo
definitivo: adherencia al vaso dañado, agregación plaquetaria y liberación
de sustancias desencadenantes de la fase de formación del coágulo defi-
nitivo. Las plaquetas de la sangre son sustituidas, en su totalidad, aproxima-
damente cada cuatro días, formándose diariamente unas 75 000 plaquetas
por mm3 de sangre.

E L ME CANISMO D E LA CO AG ULACIÓ N
El sistema vascular está sometido constantemente a la influencia mecá-
nica, que tiende a producir pequeños traumatismos capaces de alterar la
integridad de las paredes vasculares, ejemplo de ello puede ser una sim-
ple contracción muscular. Para evitar la hemorragia que se produciría por
estas situaciones existe un complejo mecanismo, que consiste en la ac-
ción de factores plasmáticos y tisulares con las plaquetas para imper-
meabilizar el sistema vascular en pocos minutos, evitando la pérdida de
sangre, correspondiéndose con uno de los mecanismos de hemostasia.
Para que la sangre pueda circular en el sistema cardiovascular y cumplir
sus funciones debe mantenerse en forma líquida, sin embargo, debe te-
ner al mismo tiempo la facultad de solidificarse o coagularse, para evitar
su pérdida peligrosa para la vida en caso de lesiones o daños vasculares.
Estas funciones aparentemente contrapuestas se logran por la existencia
de un doble equilibrio funcional entre los factores que favorecen la coagu-
lación y los que la inhiben. El mantenimiento de estos equilibrios requiere
la acción armónica e interrelacionada de un conjunto de factores que
conforman el complicado mecanismo de la coagulación.
La coagulación sanguínea, en esencia, consiste en la transformación del
fibrinógeno, proteína plasmática soluble de origen hepático, en fibrina in-
51

soluble, que forma una red que atrapa a los elementos formes de la san-
gre, principalmente glóbulos rojos, los más numerosos, cerrando la lesión,
evitando la hemorragia y proporcionando un medio adecuado para la re-
paración tisular y endotelial. La formación de este coágulo de fibrina es el
punto final visible de una serie complicada de reacciones en cadenas en
la cual intervienen diversos factores conocidos comúnmente como facto-
res de la coagulación, 13 básicos, aunque en todo el proceso participan
más de 30 sustancias reconocidas y tal vez otras por conocer.
Estos factores, en correspondencia con el número (romano) y denomina-
ción adoptada por el Comité Internacional para la Nomenclatura de los
Factores de la Coagulación son los siguientes:
Deno mi na ció n F a cto r
Fibrinógeno I
Protombina II
Tromboplastina III
Calcio IV
Proacelerina V
Proconvertina VII
Factor antihemofílico A VIII
Factor antihemofílico B IX
Factor antihemofílico C (Stuart-Prower) X
Factor antecedente tromboplastínico plasmático XI
Factor antihemofílico D (Hageman) XII
Factor estabilizador de la fibrina XIII
Precalicreína (PK)
Cininógeno de alto peso molecular (HMW-K)
Los factores I, II, III y IV se denominan por sus nombres comunes bien
definidos. El factor VI no existe (se plantea que es el mismo V activado) y
la precalicreína y el cininógeno de alto peso molecular, establecidos re-
cientemente, no tienen asignado número romano, ambos intervienen en
la fase inicial de contacto y participan en otros sistemas biológicos.
Este mecanismo de coagulación se divide en cuatro etapas:
I. Espasmo vascular.
II. Formación del trombo provisional (trombo plaquetario o blanco).
III. Formación del trombo definitivo (trombo de fibrina polimerizada).
IV. Retracción del coágulo, fibrinolisis y cicatrización.
52

En condiciones fisiológicas el endotelio vascular intacto no activa la coa-


gulación y no ocurre adherencia plaquetaria. Como consecuencia del daño
vascular o endo telial tie ne lugar l a primera respuesta, el e sp a smo
va scul a r , produciéndose rápidamente una vasoconstricción inicial, de tipo
combinado refleja por respuesta refleja antidrómica y de tipo humoral por
secre ción de serotoni na, perdiéndose l a resistencia a la adher encia
plaquetaria al exponerse las fibras colágenas del área vascular dañada
que promueve la respuesta plaquetaria y la coagulación. Las plaquetas
activadas liberan sustancias vasoactivas, principalmente tromboxano A2
y serotonina, que acentúan y mantienen la vasoconstricción. El aumento
del líquido intersticial y su consecuente incremento de presión ejerce tam-
bién un efecto compresor que refuerza la vasoconstricción local.
Tras el daño vascular las plaquetas, células sanguíneas menos densas,
son desplazadas hacia la superficie, por lo que circulan junto al endotelio.
Al ocurrir la lesión endotelial se inicia la segunda etapa, la fo rma ci ó n de l
tr ombo pr o visi o na l , al adherirse las plaquetas al colágeno subendotelial,
prote ína fibri lar, que desempeña un importante papel en el pr oceso
hemostático. La adhesión plaquetaria tiene lugar a través de la interacción
de sus receptores de superficie con el factor VIII relacionados con el fac-
tor Von Willebrand (factor VIII–VWF) puede participar también la fibronectina
y la trombosp ondi na l iber ada s po r la s p laquetas. Co n l a adhesi ón
plaquetaria las plaquetas cambian su forma discoidal o esférica y adop-
tan una más esférica con largos seudópodos que facilitan su contacto
con el subendotelio (colágeno) y otras plaquetas. La interacción de las
plaquetas con las fibras colágenas inicia un proceso contráctil que favore-
ce la liberación de su contenido interno granular a través del sistema
canalicular abierto de estas. Con esta reacción son liberados muchos fac-
tores al micromedio, entre ellos: ADP, ATP, serotonina, factores plaquetarios
III y IV (FP3 y FP4 ), tomboxano A2 (TxA2 ), fibrinógeno plaquetario, factor de
crecimiento derivado de la plaqueta, tromboglobulina, hidrolasas ácidas,
Ca2+ que sale de su depósito intracelular hacia el citoplasma, produciendo
la polimerización de la actina en microfilamentos que provocan el cambio
de forma de las plaquetas y aparición de la actividad contráctil que posibilita
la secreción de adrenalinas, antiplasmina, K+ y factores VIII–C (coagulante)
y VIII- RAg (antígeno relacionado).
La liberación de ADP y la generación de TxA 2 estimulan la agregación
plaquetaria, atrayendo más plaquetas al tapón hemostático o trombo blan-
co. La trombina que se ha ido formando al activarse la coagulación ampli-
fica la agregación plaquetaria, que puede ser irreversible si ocurre la llamada
metamorfosis viscosa, la cual acontece cuando la protrombina plasmática
53

es convertida en trombina. Esto puede ser suficiente para lograr la he-


mostasis, si el daño vascular ha sido pequeño. El coágulo blando no es
mecánicamente fuerte, por lo que cuando la lesión es intensa se activa la
formación del trombo de fibrina para consolidar su formación (coágulo
definitivo) y garantizar la hemostasis.
La fo r ma ci ó n de l tr o mbo de fi ni ti vo comprende la interacción de dos
sistemas separados que se diferencian en cuanto a la forma de iniciar la
coagulación, pero que después siguen una vía común. Estos son los siste-
mas intrínseco, endógeno o de reacción de la sangre, y extrínseco, exógeno
o de reacción tisular.
El primer paso en la secuencia de la coagulación en el sistema intrínseco
es la conversión del factor XII (Hageman) en su forma activa, XIIa, que es
una enzima esterolítica y esto constituye la reacción de contacto (así lla-
mada porque ocurre cuando la sangre entra en contacto con el cristal u
otras superficies y sirve de base para medir el tiempo de coagulación in
vivo), la activación del factor XII tiene lugar cuando el colágeno suben-
dotelial es expuesto después del daño tisular, participando también la
precalicreína y el cininógeno de alto peso molecular (HMW-K). El factor XII
también puede ser activado en la fase líquida, por ejemplo, en el plasma,
sin activación de superficie, por una variedad de enzimas proteolíticas
tales como calicreína, plasmina, factor XI y posiblemente por las células
endoteliales.
Una vez activado el factor XII, el factor XIIa convierte al factor XI en XIa y
este con la concurrencia del Ca2+ activa al factor IX, que en su forma
activa (IXa) forma un complejo con el factor VIII, el factor plaquetario-3
(FP3 , fosfolípido componente de su membrana) y Ca2+ , este complejo, ac-
tiva al factor X (Stuart-Prower) y pasa a Xa. Este constituye el sistema
intrínseco para activar al factor X.
El sistema extrínseco de la coagula ción se inicia por la liberación de
tromboplastina hística (factor III, que es un fosfolípido constituyente de
las membranas celulares, liberado por el daño del tejido), que reacciona
con el factor VII (Proconvertina) en presencia de Ca2+ , formando un com-
plejo para la activación del factor X. La actividad del factor VII puede ser
aumentada o favorecida por la acción de la calicreína, plasmina, factor
XIIa, factor IXa y también por el factor Xa. Ambos sistemas activan juntos
o por separado al factor X.
El factor Xa es el principal activador de la protrombina, que en unión del
factor V (proacelerina), el fosfolípido plaquetario (FP-3) y en presencia de
Ca2+ , constituyen un complejo denominado en conjunto, factor converti-
dor o protrombinasa, el cual convierte la protrombina en trombina.
54

La trombina, con actividad de esterasa y peptidasa, funciona en diferen-


tes estadios del sistema de coagulación. Su principal función es la conver-
sión del fibrinógeno en fibrina, al tiempo que promueve la agregación y
reacción de las plaquetas, así como la activación de los factores XIII, XII,
VIII y V y también promueve la conversión del plasminógeno en plamina y
la activación del sistema de complemento. Una vez formada la trombina
puede activar su propia producción, a partir de la protrombina, pero esta
acción es lenta.
La acción proteolítica de la trombina sobre el fibrinógeno resulta en la
formación de monómeros de fibrina y fibrinopéptidos. La rápida y espon-
tánea polimerización de los monómeros de fibrina resulta en la formación
del coágulo, que inicialmente forma una malla tenue de fibrina cuyos
monómeros se unen por débiles fuerzas no covalentes, y constituyen, por
tanto, un coágulo soluble. En poco tiempo, por la acción del factor XIIIa
(factor estabilizador de la fibrina) en presencia de Ca2+ , es cuando las
redes de fibrina se unen covalentemente y se forma un coágulo estable
insoluble. El factor XIII existente en el plasma como proenzima es también
suministrado por las plaquetas, se sintetiza por los megacariocitos, el hí-
gado y la placenta y es activado por la trombina. Las mallas de fibrina
atrapan los elementos formes de la sangre, produciendo el llamado trombo
rojo, ya que le corresponde a los glóbulos rojos ser los más abundantes,
de ahí el color del coágulo, pero este hecho no significa que participen en
el proceso de la coagulación. La retracción y consolidación del coágulo de
fibrina garantiza la hemostasis y crea las condiciones para la cicatrización
y reparación del daño endotelial y (o) tisular.
En la última etapa o r e tr a cci ó n de l coá gul o las plaquetas desempeñan
un papel importante porque aportan la trombostenina (que actúa como
proteína contráctil similar a la actomiosina), el Ca2+ y la energía (ATP) para
que ocurra la reducción del coágulo y la expulsión del suero que contiene.
El factor de crecimiento plaquetario estimula la formación de nuevas cé-
lulas endoteliales y la colonización por fibroblastos productores de colágeno,
posibilitando la reparación de la pared celular.
A las pocas horas de formado el coágulo, comienza la invasión del mismo
por neutrófilos (micrófagos) y monocitos (macrófagos) que digieren a los
hematíes atrapados en la red polímera para posteriormente, por acción
fibroblástica, establecer una organización fibrosa que permite llenar el
espacio entre los bordes de la herida. Se reparan las paredes del vaso
lesionado, crece tejido conjuntivo en el trombo (organización), para produ-
cirse cicatrización (neoformación de endotelio) y finalmente fibrinolisis. El
coágulo debe lisarse, para evitar la posibilidad de que se desprenda sin
55

disolverse y provoque de este modo una trombosis (coágulo o restos de coá-


gulo circulando libremente en sangre se denominan trombos). (Ver Fig. 2.2.).

F i gu r a 2.2. Mecanismo general de la coagulación.

El proceso de la coagulación debe ser regulado para que no sobrepase los


límites de su función hemostática, es decir, que no se generalice a todo el
sistema vascular. En esta bien definida área de lesión participan dos me-
canismos generales, eliminación de los factores de la coagulación activa-
dos y destrucción del coágulo de fibrina.
La eliminación de los factores activados comprende procesos humorales
y celulares. La actividad humoral depende de los inhibidores naturales
que funci onan inhibi endo la activi dad de las pro tea sas como so n:
antitrombina III (principal inhibidor fisiológico, que actúa sobre todos los
56

factores, excepto el factor VII), inactivador C (actúa sobre los factores


XIIa y XIa, calicreína y plasmina), a2-macroglobulina, a1-antitripsina, a2-
antiplasmina y proteína C.
Una continuación permanente de la coagulación se frena, además, por
los fragmentos de fibrina que se producen durante la fibrinólisis, los que
inhiben la posterior formación de fibrina (ver Figura 2.3), al bloquear la
trombina, la cual, ligada a los receptores de superficie celular desencade-
na la liberación de prostaciclina (PGL2) por las células endoteliales no
dañadas para limitar la difusión de la adhesión y agregación plaquetaria, y
el complejo heparina-antitrombina III, que limita la posterior activación del
proceso de la coagulación en la fase líquida. También pueden participar
las antitrombinas con el mismo objetivo. La plasmina activada en la fase
temprana del proceso comienza la lisis del coágulo (fibrinólisis), así como
la actividad celular que involucra al sistema fagocítico mononuclear, el
hígado, los pulmones y los neutrófilos, o sea, que para la disolución del
coá gulo, el o rgani smo dispone también de un proce so de nominado
fibrinólisis, en donde la responsabilidad recae en una enzima proteolítica
(fibrolisina o plasmina), que se encuentra en forma inactiva circulando en
el plasma de la sangre como una fracción proteica más y que se denomi-
na profibrolisina o plasminógeno.
Se supone que el teji do daña do y po ster ior mente re par ado por la
neoformación celular, libera un componente celular activador (CCA), que
estimulado por iones de calcio actúa sobre la profibrolisina transformán-
dola en fibrolisina, para que concluya la disolución absoluta del coágulo.

F i gu r a 2.3. Mecanismo de la fibrinólisis.


57

La coagulación es un mecanismo en cadena, en forma de cascada, que


basta con ser interrumpido en un punto para que no continúe. Este tipo
de reacción permite el empleo de las conocidas sustancias anticoagulantes
que actúan en difere ntes puntos del proceso co mo son: la he parina,
anticoagulante fisiológico en la sangre de todos los vertebrados superio-
res, con efecto inhibidor de la acción de la trombina, el dicumarol y análo-
gos que inhiben en el hígado la síntesis de protrombina y los oxalatos y
citratos que son secuestradores de Ca2+ . (Ver Tabla 2.7.).

Ta bl a 2. 7. Velocidad media de coagulación de la sangre en diferentes


especies de animales domésticos (minutos)
Es pec ie T iempo ( minutos )
Caballo 9-11
Bovinos 6,5-7,5
Oveja 2,7-3,4
Cerdo 3-4
Perro 2,5-3,8
Gato 2-3
Gallina 1-1,5

Dentro de una misma especie animal puede producirse aglutinación y


hemólisis como resultado de la transfusión de una sangre incompatible,
debido a la presencia de diferentes gr upo s sanguí neo s. Los anticuerpos
que causan la aglutinación de los hematíes procedentes de individuos de
la misma especie se llaman “isoaglutininas”, que muchas veces van acom-
pañadas de “isohemolisinas”. La presencia de estos anticuerpos varía
con la especie. Los caracteres del grupo sanguíneo de un organismo son
hereditarios y se diferencian desde la concepción misma. En la sangre
humana se conoce que en los eritrocitos existen dos tipos de antígenos
(se les denomina aglutinógenos) del tipo A y del tipo B, que son aglutinados
por los anticuerpos llamados aglutininas. Así cuando en el hematíe no hay
aglutinógeno A, su plasma contiene aglutininas anti A, y viceversa, cuando
no hay aglutinógeno B en su glóbulo rojo, su plasma tiene anticuerpos,
pero de las llamadas aglutininas anti B.
En todos los vertebrados se describen varios grupos sanguíneos, según la
especie animal. En cerdo 16, caballo 9, oveja 7, conejo 5, gato 2 y en el
perro se han descrito 7 grupos (A, B, C, D, F, Tr y He), distinguiéndose el
grupo A que tiene dos factores a diferencia de los otros que disponen de
uno, por lo que en el perro se describen realmente 8 grupos. En medicina
58

humana son muy frecuentes las transfusiones de sangre, de un individuo


a otro, pero en la medicina veterinaria su aplicación se limita a un caso
agudo, esporádico y generalmente no se le repite, de donde la transfu-
sión inicial (sin conocimiento del grupo sanguíneo) puede aplicarse en nu-
merosas especies, sin presentarse serios riesgos. Si se hace necesario
repetir la transfusión, debe efectuarse dentro de las 24 horas de efectua-
da la primera porque después de este tiempo comienzan a aparecer títu-
los significativos de isoanticuerpos y a mayor tiempo, forzosamente se
incrementará su número, lo que traerá como consecuencia reacciones
severas de aglutinación y hemólisis de los eritrocitos.

G E NE RALID AD E S D E INM UNID AD


En el decursar de la vida el organismo animal está constantemente sujeto
a gran número de invasiones por agentes extraños, tales como: bacte-
rias, virus y toxinas, pero para ello contamos con sistemas defensivos
como lizosima s, inter ferón y properdi nas, así como la capacidad de
diapédesis (automovimiento), fagocitosis (ingestión) y potentes baterías
aniquiladoras de microorganismos (peroxidasas por ejemplo) y enzimáticas
de proteasas y lipasas (digestoras) de los leucocitos, el HCl del jugo gástri-
co y la piel que en su conjunto conforman la inmunidad natural o innata,
mientras que la inmunidad adquirida, de carácter individual, es reponsa-
bilidad de los linfocitos, clasificándose en tisular (linfocitos T) y humoral
(linfocitos B).
La inmunidad se clasifica en innata, pasiva y adquirida. A la par que exis-
ten los tipos de inmunidad antes señalados, el recién nacido y el adulto
disponen de la llamada i nmuni da d i nna ta , es decir, de la inmunidad que
presenta cada especie contra ciertas enfermedades específicas. Así te-
nemos como ejemplo que el bovino no padece determinadas infecciones
virales que padece el perro, tales como: el moquillo canino y la parvovirosis,
ello obedece a los sistemas defensivos que se originan en la vida fetal y
perduran de por vida.
La i nmuni da d p a si va es el proceso que tiene como base la transmisión
de inmunoglobulinas de la madre al feto o al recién nacido. En numerosas
especies de animales domésticos, tales como: rumiantes, cerdos y equinos,
durante la vida fetal no se pueden adquirir los anticuerpos de la madre,
debido al tipo de placenta, lo cual provoca que al nacer los títulos de inmuno-
globulinas sean despreciables, precisando la ingestión del calostro en las
primeras horas de nacidos para adquirir estas gamma globulinas en canti-
dades suficientes. En este caso el animal ha adquirido una inmunidad de
59

tipo pasiva, pues los anticuerpos circulantes provienen de lo que le ha


suministrado la madre y de ese modo el recién nacido es capaz de afron-
tar los agentes extraños que llegan a su organismo, pero desde luego se
pr ecisa que pr evia mente la madre haya sido sensibi liza da por l os
microorganismos o vacunaciones y haya originado anticuerpos para tales
agentes. Lo expresado se corresponde, en estas especies, prácticamen-
te con el papel más importante del calostro y se conocen como especies
calostro dependientes. En primates (humanos y no humanos), perros y
otras espe cies la disposi ción de la place nta per mite la llegada de
anticuerpos al feto por la íntima relación entre la sangre materna y fetal,
por lo que los animales nacen con un título adecuado de inmunoglobulinas
en sangre, inmunidad pasiva, que los hace calostro no dependientes, aun-
que la ingestión del mismo es necesaria para satisfacer sus otras funcio-
nes fisiológicas.
La leche contiene macrófagos que poseen en su citoplasma sustancias
antigénicas fagoci tadas por ellos que, al ponerse en contacto con los
linfocitos B, son capaces de transformar a estos en linfoblastos y a su vez
en células plasmáticas, creando el marco adecuado para que estas célu-
las comiencen la elaboración de anticuerpos y así se va desarrollando la
inmunidad humoral. A su vez sustancias extrañas, tales como microorga-
nismos que penetran con el alimento (leche) o por vía buconasal van esti-
mulando al timo para la maduracion de los linfocitos, diferenciándose en
linfocitos T sensibilizados, creándose de este modo la llamada inmunidad
tisular, celular o linfocítica. De esta forma, con el decursar de los días se
va desarrollando la inmunidad adquirida, tanto humoral como tisular.
En los primeros días de nacido lo s animales a la par que poseen la
inmunidad pasiva van desarrollando la i nmuni da d a cti va o adquirida,
que se lo gra fundamentalmente a través de la leche y de sustancias
antigénicas contenidas en el aire, en el pezón y en el ambiente donde se
crían y que penetran al organismo, esto constituye una importante vía
para ir desarrollando su propia inmunidad, de ahí que se diga que la
inmunidad adquirida es individual porque se basa en las posibles acciones
de agresión a cada indi viduo, según su medio ambiente de vida. La
inmunidad activa puede acelerarse mediante el proceso de la vacunación,
es decir, la penetración de microorganismos nocivos, pero a los que se ha
inactivado o atenuado su virulencia, o también mediante inyección de
toxoides que determinan la producción de inmunidad contra estos agentes.
Mediante la estimula ción antigéni ca se origina n los a nti cue r p o s o
i nmuno gl o buli nas, proteinas de la sangre del tipo de las gamma globulinas
con masa mo lecular elevada (de 150 000 a 900 000). Por lo general
60

cada anticuerpo posee uno o dos sitios reactivos para reaccionar con el
antígeno que le dio origen, la reacción solo ocurre en el epítope del
antígeno. De este modo, mientras un antígeno puede tener dos o más
epítopes, el anticuerpo solo dispondrá de uno o dos sitios reactivos, por
tanto se plantea que los anticuerpos solo reconocerán al epítope que le
dio origen, a esto se le conoce por especificidad de los anticuerpos. Se
describen cinco tipos de inmunoglobulinas (Ig): IgA, protectora de mucosas,
de tipo monómera en el sistema respiratorio y dímera en el sistema digesti-
vo, IgG, la más abundante para respuestas infecciosas, IgE, como defensa
ante estados alérgicos y parasitarios, IgM, conceptuada como la responsa-
ble de los grupos sanguíneos, es una macroglobulina tetrareactora e IgD,
de carácter aún desconocido, pero aumentada en los estados tumorales.
Cuando el organiso animal se expone a un agente invasor se inicia la r ea c-
ci ó n i nmune . Una vez expuesto el mismo a este agente extraño comien-
za a opera rse en el sistema inmunita rio la formación de globul inas
específicas, las gamma globulinas. Por otro lado, los tejidos linfoides co-
mienzan la producción de linfocitos sensibilizados de poder reaccionante
contra el agente invasor para de ese modo efectuar su destrucción. Trans-
currido el tiempo necesario, si se produjera una nueva exposición por el
agente invasor, este queda bloqueado antes de que pueda causar algún
daño, debido a la presencia de la inmunidad (memoria linfocítica) creada
anteriormente. El organismo desarrolla dos tipos básicos de inmunidad
adquirida. En uno de ellos el organismo produce los anticuerpos circulan-
tes que son moléculas de gamma globulinas capaces de atacar al agente
invasor, ya sea cubriendo, marcando, precipitando las bacterias para fa-
vorecer su fagocitosis o por neutralización de las toxinas bacterianas, la
inmunidad humoral y el segundo tipo de inmunidad se logra a través del
sistema linfocitario, de manera que los linfocitos quedan sensibilizados
específicamente contra el agente invasor y más tarde pueden unirse a él
y destruirlo, esta es la inmunidad celular o tisular. Conglomerados de
linfocitos pueden encontrarse en el tejido linfoide, ampliamente distribui-
do en el organismo, dicho tejido en el adulto está representado por los
ganglios linfáticos, bazo, placas de Peyer, amígdalas, adenoides y médula
ósea roja. En las aves la Bolsa de Fabricio adquiere importancia como
órgano linfoide, al participar en el desarrollo de la inmunocompetencia
por las células destinadas a producir anticuerpos humorales. Es induda-
ble que el tipo linfocitario de inmunidad es diferente al de la inmunidad
humoral, pero en cambio en su origen están estrechamente vinculados,
pudiendo expresarse que sin inmunidad tisular no habrá inmunidad hu-
moral efectiva.
Capítulo 3
SISTEMA CARDIOVASCULAR

INTRODUCCIÓN
Las primeras investigaciones del sistema cardiovascular se efectuaron por
William Harvey en 1628 quien, empleando como animal de experimenta-
ción la oveja, demostró la existencia de la circulación sanguínea. El concep-
to de una circulación cerrada fue desarrollado, por primera vez, por él en su
obra De motu cordis. En esa época describió la diferente misión de las arte-
rias y de las venas, además planteó que la fortaleza en la estructura de las
paredes arteriales se debía a la superior carga mecánica a que estaban
sometidas por la actividad cardíaca y a la alta presión sanguínea en las
proximidades del corazón. Más tarde, en el año 1661, Malpighi observó, de
forma directa, la circulación sanguínea en los capilares pulmonares de la
rana. La medición de la presión ejercida por la sa ngre en l as arteri as se
reali zó muchos años después por Ste phen Hale s en 1732, el cual canuló
con una pluma de ganso la arter ia femor al de un caballo. En sus o bser-
vaciones notó que esta presión era fluctuante con cada latido del corazón, lo
que se ponía de manifi esto en el manómetro utilizado al efecto. En 1847,
Claude Bernard y Francois Magendie, utilizando como animal de experimen-
tación al caballo, realizaron las primeras cateterizaciones cardíacas.
La evolución de los seres vivos, desde la forma unicelular a la pluricelular,
trajo aparejado la socialización y la especialización de las estructuras celu-
lares, tisulare s y orgánicas, para poder desarrolla r todas las funciones
inher entes a l a vida. En los ver tebrados superiore s, aves y ma mífer os,
apa rece un siste ma va scul ar ce rrado en el que circul a la sangre para
tra nspo rtar, hacia y desde la s cél ulas, sustancias nutri tiva s y de de se-
cho, respectivamente; la circula ción sanguíne a permi te, ade más, tr ans-
po rtar susta nci as r egul adora s de distinta s funcio nes o rgánicas y
protectoras del organismo como: ho rmonas e inmuno globuli nas, al mis-
mo tiempo es la vía distri buidora del ca lor corpo ral. Para mantener la
sangre circulando en el cuerpo es necesario un permanente bombeo de
62

este líquido, función que es realizada por el cora zón; este órgano se man-
tiene funcionando, automá ticamente, por la a cción de un sistema espe-
cial de excitación-conducción.
El sistema cardiovascular en los vertebrados es cerrado; en ellos puede
haber una circulación simple, como en los peces, donde la sangre pasa una
sola vez por el corazón en cada uno de sus recorridos por el cuerpo o doble,
como en aves y mamíferos, donde pasa dos veces. En el primer caso la
sangre, que procede de todos los tejidos, llega al corazón, recorre cuatro
cavidades dispuestas longitudinalmente, una a continuación de la otra: seno
venoso, aurícula, ventrículo y bulbo arterial, alcanza las arterias branquiales,
es conducida hasta las branquias, se oxigena y es distribuida por la aorta y
sus ramificaciones a todo el cuerpo. Por tanto, en los peces toda la sangre
que circula por el corazón proviene, con alto contenido de CO2 , de los tejidos
y es de tipo venoso. En los anfibios, aunque existe un seno venoso donde
desembocan las venas cavas, aparecen dos aurículas separadas y dos
ventrículos, entre los cuales existe un pliegue membranoso que no los se-
para de forma completa y la sangre oxigenada que llega al ventrículo iz-
quierdo, desde los pulmones, se mezcla con la venosa del ventrículo derecho.
No obstante, a pesar de la mezcla, se puede hablar ya de sangre oxigenada
y no oxigenada.
En los reptiles el corazón está dividido en cuatro cavidades, dos aurículas y
dos ventrículos y se puede distinguir un hemicardio derecho y uno izquier-
do, sin comunicación entre sí, pero está presente una conexión entre la
arteria pulmonar y la aorta, por lo que aún existe determinado grado de
mezcla entre la sangre arterial y la venosa. En aves y mamíferos el corazón
está compuesto por dos cuerpos de bomba que funcionan de forma coordi-
nada, como hemicardio derecho e izquierdo, sin que se produzca mezcla
alguna de la sangre oxigenada y la poco oxigenada. Solo cuando se produ-
cen alteraciones del desarrollo embrionario puede perderse la independen-
cia bilateral total de las cavidades auriculares o ventriculares entre sí. En el
hombre y en los animales se ha encontrado la existencia de una comunica-
ción postnatal, entre la aurícula derecha y la izquierda (Foramen oval per-
sistente), el cual debe cerrarse durante la vida prenatal, mezclándose así la
sangre venosa que llega a la aurícula derecha con la arterial que llega, des-
de los pulmones, a la aurícula izquierda. (Ver Fig. 3.1.).
Cada hemicardio posee una aurícula y un ventrículo. La capacidad de las
aurículas es unos dos tercios de la correspondiente a los ventrículos y po-
seen paredes más delgadas que estos últimos. La pared del ventrículo iz-
quierdo es tres o cuatro veces más gruesa que la del ventrículo derecho, ya
que tiene que vencer mayor resistencia hemodinámica y realizar mayor tra-
63

bajo para mantener el mismo flujo. Las aurículas están separadas de los
ventrículos por un anillo fibroso, que sirve de punto de inserción a las válvu-
las aurículoventriculares. La conducción del impulso eléctrico tiene lugar
por medio del nodo aurículo-ventricular, del cual parte el fascículo de His,
como veremos a continuación.

F i gu r a 3.1. Circulaciónmayor y menor.

SISTEM A ESPECIAL DE EXCITACIÓN CONDUCCIÓN


El corazón no solo posee las fibras musculares que participan en la contrac-
ción, sino también fibras musculares modificadas, denominadas miocitos
contráctiles atípicos o fibras musculares específicas, cuya función es gene-
rar los estímulos y conducirlos por todo el órgano. Estas fibras musculares
específicas determinan el ritmo de los latidos cardíacos y están separadas
de las contráctiles por tejido conjuntivo. Se caracterizan, al compararlas
con los miocitos típicos, porque su contenido en miofibrillas es menor, la
proporción de glucógeno es mayor y la estriación transversal se destaca
menos nítidamente. El proceso de excitación del corazón se inicia normal-
mente con la producción del potencial de acción en el nódulo senoauricular
(S A), nódulo sinusal o de Keith Flack, situado en la aurícula derecha, cerca
de la desembocadura de la vena cava superior (Ver Fig. 3.2). El impulso es
propagado tridimensionalme nte desde este punto por el múscul o auricu-
lar y por los haces de fibras internodales hasta el nódulo aurículo-ventricular
(A V), o nódul o de Aschoff Tawar a, localizado cerca del anillo de la válvula
tricúspide, por encima del septum interventricular.
64

F i gu r a 3.2. Estructura histológica del nódulo A V;1) músculo auricular; 2) fibras de unión;
3) nódulo aurículo-ventricular; 4)fibras de transición; 5) haz de His.

En el nódulo A V la conducción del potencial de acción es más lenta que en


cualquier otra parte del sistema de conducción cardíaca. El retardo se pro-
duce fundamentalmente en las fibras de unión del tejido auricular con el
nódulo aurículo-ventricular (2) y en las fibras del propio nódulo (3), en las
que las velocidades de conducción son de 0,01 m/s y 0,1 m/s, respectiva-
mente. Este hecho permite que se complete la contracción auricular antes
de que sean estimulados los ventrículos. Del nódulo A V parte el haz de His,
que se extiende a lo largo de la porción superior del tabique interventricular
y se divide en dos ramas, una para el ventrículo derecho y otra para el
ventrículo izquierdo. Estas ramas se subdividen bajo el endocardio, constitu-
yendo las fibras de Purkinje que forman una extensa red o arborización, la cual
permite que el impulso excitador, después de atravesar el sistema de conduc-
ción nodal A V, sea transportado, a gran velocidad, a todas las áreas del
endocardio, subendocardio y epicardio.
El sistema de Purkinje permite que casi todas las áreas ventriculares se
estimulen y contraigan de forma simultánea. No obstante, el electrocardio-
grama (ECG) periférico que representa la resultante de la actividad conjun-
ta de ambos ventrículos es registrado como si el frente se moviera solo
desde el endocardio hasta el epicardio del ventrículo izquierdo, lo cual se
debe a que este ventrículo es cuatro o seis veces más grueso que el dere-
cho. La secuencia de activación ventricular no acontece de la misma mane-
65

ra en todas las especies animales; esto está determinado por la diferente


distribución del sistema de conducción cardíaco, o sea, del haz de His, sus
ramas y l as ramificacione s de Purkinje que penetran en la s paredes
ventriculares a diferente profundidad. (Ver Fig. 3.3.). El grado de penetra-
ción de dichas ramificaciones difiere de unas especies a otras, como ha
sido demostrado al estudiar su distribución en el miocardio de los mamífe-
ros y de las aves, de lo que ha resultado que los animales pueden ser dividi-
dos en dos grandes categorías o grupos: un grupo A en el que las fibras de
Purkinje penetran hasta ¼ o ½ de la distancia del endocardio al epicardio,
en el que se incluyen los primates, los caninos, los felinos y los roedores, y
un grupo B en el que las fibras de Purkinje penetran, completamente, exten-
diéndose desde el endocardio hasta el epicardio, en las paredes libres y en
la base de los ventrículos. En este último grupo están comprendidos los
equinos, los rumiantes, los cerdos y las aves.

F i gu r a 3.3. Sistema especial de conducción del corazón con la distribuciónde las fibras
de Purkinje en los animales del grupo A y B. Note que en el primer grupo, las fibras de
Purkinje, llegan hasta la mitad del endocardio y en el segundo hasta el epicardio (ramifica-
ciones más oscuras).

En los animales del grupo A los potenciales de acción originados en el nodo


senoauricular (S-A) se propagan por el endocardio, a través de la fibra de
Purkinje hasta llegar al ápice del corazón, según se indica en la Figura 3.4.
Aparece una resultante de cargas negativas en la parte interna de los
ventrículos y una de cargas positivas en la externa. Después, la onda de
despolarización retorna a través de las paredes ventriculares hasta la base
de los ventrículos y se registran en el electrocardiograma, en la mayoría de
las derivaciones, tres componentes bien definidos, las ondas Q, R y S. Por
66

esta razón, durante la mayor parte de la despolarización, el vector integral


eléctrico se dirige desde la base del corazón hasta el vértice (negativo a
positivo) y, solo al final de la despolarización lo hace en sentido contrario,
cuando se despolarizan las paredes externas del ventrículo, próximas a la
base, que son las últimas que se ven afectadas por la onda despolarizante.

F i gu r a 3.4. Dirección del vector eléctrico integral en el sentido base-ápice en animales del
grupo A.

En los animales del grupo B, al inicio de la despolarización ventricular, el


vector se orienta hacia el ápice (onda Q, pequeña y positiva), a través del
tabique, pero como las fibras de Purkinje llegan hasta el epicardio, la
despolarización alcanza primero la base de las paredes externas ventricu-
lares y el sentido del vector integral de la despolarización ventricular solo
tiene dos componentes la Q y la R, con gran predominio de esta última y
dirigida en sentido ápico-basal. (Ver Fig. 3.5.).
Los potenciales de acción producidos en las células que constituyen el co-
razón originan corrientes eléctricas que difunden hacia la superficie corpo-
ral, se suman algebraicamente, y producen potenciales a este nivel que se
diferencian de los que se registran en la fibra aislada, tanto en forma como
en amplitud. Con ello aparece un campo eléctrico cuyo potencial varía en
los distintos puntos de la superficie corporal en dependencia del recorrido
de la onda de excitación. Estos potenciales de superficie se registran para
determinar el estado electrofisiológico del corazón y tienen gran importan-
cia porque preceden y desencadenan el proceso contráctil. Las células car-
díacas poseen un potencial de membrana en reposo de unos – 80 a –85 mV
pero, como es conocido, se mantienen en una constante actividad y son
objeto de una ser ie suce siva de potenciale s de acció n. El proceso
despolariza nte ocurre muy rápidamente (2 ms), sin embargo, el de
67

repolarización es muy lento (150-300 ms), lo cual origina una meseta en el


potencial de acción. Este hecho está asociado a una demora en el incremen-
to de la permeabilidad para el potasio y su predominio respecto a la del sodio.
Estos potenciales que se desarrollan en cada una de las células cardíacas
constituyen el fundamento del electrocardiograma (ECG) que pasaremos a
analizar a continuación.

F i gu r a 3.5. Dirección y sentido ápico-basal delvector eléctrico integral delcomplejo


de despolarización ventricular QR en animales del grupo B.

FUNDAM ENTO E IMPORTANCIA


DEL ELECTROCARDIOGRAMA (ECG)
Las corrientes eléctricas producidas durante la actividad cardíaca se propa-
gan por medio de los líquidos biológicos a la totalidad del organismo, origi-
nando l os po tenci ales de super ficie que dete rmina n di ferencias de
potenciales eléctricos entre las más diversas regiones corporales. Cada la-
tido cardíaco va precedido de modificaciones eléctricas que pueden ser re-
gistradas en la misma superficie del corazón o en distintos puntos de la
superficie corporal. Al registro obtenido se le denomina electrocardiograma y
se reconoce por las siglas ECG. La detección de las corrientes eléctricas
producidas en el corazón no fue posible hasta el año 1878, en que Waller,
valiéndose del electrómetro capilar de Lipman, obtuvo los primeros electro-
cardiogramas en el hombre. Posteriormente, en 1903, Einthoven, utilizando
un electrocardiógrafo de cuerda, logr ó obtener también distintos electro-
cardio gramas (ECG) en el hombre. En Medicina Veterinaria, los pr imeros
68

reportes de ECG en equinos aparecen publicados en 1911 y 1913 y en


bovino en 1920. La electrocardiografía es el método clínico de elección para
evaluar los problemas cardíacos asociados con la producción y conducción
del estímulo eléctrico, pues tales trastornos aparecen en cualquiera de las
derivaciones empleadas. La electrocardiografía es una herramienta útil en
la evaluación de los trastornos electrolíticos, tales como: hipocalcemia e
hipercalemia y en algunos procesos que afectan al corazón, auxiliando la
ecocardiografía y otras técnicas.
Se denomina de ri va ci ón e le ctro ca rdio gr áfica a las distintas posiciones en
que se colocan los electrodos para recoger el trazo electrocardiográfico. La
derivación es bipolar cuando se utiliza un electrodo positivo y uno negativo,
de manera que el instrumento registre la diferencia de potencial entre las
superficies situadas por debajo de cada uno de ellos. Es monopolar cuando
el electrodo negativo se conecta de forma tal que su potencial sea muy
próximo a cero y el electrodo positivo (explorador) registre el potencial de
los puntos ubicados por debajo de él.
Entre las derivaciones más utilizadas en el hombre figuran las de las extre-
midades y las precordiales o torácicas, ambas pueden ser unipolares o
bipolares, pero generalmente se utilizan las bipolares en el caso de las ex-
tremidades y, las unipolares, cuando se trata de las torácicas. Corriente-
mente se registran 12 derivaciones, tres bipolares, que son las derivaciones
estándares de miembros (DI, DII y DIII) y nueve monopolares (V1, V2, V3, V4,
V5, V6, aVR, aVL y aVF), de las cuales las seis primeras corresponden a las
precordiales o torácicas y las tres últimas a las aumentadas de miembros.
Se han efectuado modificaciones en las derivaciones torácicas empleadas
en el hombre para ser utilizadas en pequeños animales, estas son:
CV6LU: Electrodo explorador ubicado en el VI espacio intercostal izquierdo a
nivel de la unión costocondral.
CV6LL: Electrodo explorador ubicado en el VI espacio intercostal izquierdo
cerca del esternón.
CV5RL: Electrodo explorador ubicado en la parte media del V espacio
intercostal derecho.
CV10: Electrodo explorador ubicado sobre la séptima vértebra dorsal. (Vega
y Szabuniewicz, 1978).
En condiciones normales, las distintas derivaciones ofrecen electrocardio-
gramas muy parecidos en su forma, pero cuando hay algunas patologías,
no en todas se refleja lo mismo. Así, cuando ocurren algunas lesiones en
aurículas y ventrículos tiene gran importancia la derivación empleada para
69

el diagnóstico, ya que en algunas de ellas el trazado cambia mucho (en las


torácicas, muy próximas al corazón) y en otras puede no afectarse (en las ex-
tremidades, bastante alejadas). Lo anterior sucede porque las derivaciones
se establecen a diferentes distancias del biogenerador eléctrico. Aunque se
habían publicado muchos trabajos de electrocardiografía en las diversas
especies de animales domésticos que incluyen perro, gato, caballo, vaca y
otras, no se contó hasta el año 1990 con un sistema de derivaciones que
permitiera valorar, desde el punto de vista electrocardiográfico, el estado
fisiológico del corazón en el ganado vacuno y en otros cuadrúpedos.
Para analizar un ECG se deben tener en cuenta dos magnitudes, la ampli-
tud de las ondas y la duración, tanto de las ondas como de los segmentos
que las separan. Debido a que el electrocardiógrafo se calibra con una se-
ñal eléctrica de valor conocido, y esta señal es registrada sobre una cinta
de papel milimetrado, la amplitud traduce la tensión eléctrica que corres-
ponde a cada onda expresada en mV. A las ondas que aparecen en el elec-
trocardiograma se les ha dado una nomenclatura, con la cual se distinguen
universalmente, y cada una de ellas está asociada a un estado diferente de
despolarización o repolarización del corazón. Sin embargo, en nuestras in-
vestigaciones real izadas en bovinos, hemos podido co mprobar que no es
correcto emplear dicha nomenclatura, como tal, en todas las especies ani-
males. Cuando en el ECG se considera una fracción de registro que incluye la
duración de ondas y segmentos juntos se habla de intervalos. Por eso, a con-
tinuación veremos la Fig. 3.6. donde apreciamos lo explicado .
El primer componente que aparece en el electrocardiograma durante la ac-
tividad cardíaca lo constituye l a onda P, la cual expresa la actividad auricular.
Es el resultado de los potenciales de superficie que se originan al pasar la
excitación del nódulo senoauricular o de Keith Flack hacia las aurículas
derecha e izquierda.
El co mpl ej o QR S se compone de una onda principal R y dos depresiones
situadas por delante y por detrás de ella, que son la onda Q y la S, respecti-
vamente. Cada uno de sus componentes refleja la parte de los ventrículos
que va siendo despolarizada en el proceso de excitación ventricular, corres-
pondiendo la onda Q a la actividad del septum interventricular, la onda R a
la propagación de la excitación por las paredes libres de los ventrículos y la
onda S a la actividad de la base de estos. Las características de los compo-
nentes del complejo QRS están en dependencia de la forma en que se pro-
paga la excitación por el tabique interventricular, las paredes libres y la base
de ambos ventrículos. En las especies del grupo A aparecen las tres ondas,
en distintas derivaciones, representando tres frentes definidos de activa-
ción ventricular. En el grupo B se obtienen, en las distintas derivaciones,
70

dos ondas, formando el complejo ventricular QRS, las cuales corresponden


a la existencia de dos frentes de despolarización. De modo que la activa-
ción inicial es similar al grupo A, pero la propagación por las paredes libres
y las bases de ambos ventrículos se produce en un solo golpe, como un
estallido, en una dirección general ápico-basal y de ventrículo izquierdo a
ventrículo derecho, originándose una sola onda en lugar de las dos (R, S).

F i gu r a 3.6. Ondas, segmentos e intervalos del electrocardiograma.

La o nda T constituye la desviación final del registro electrocardiográfico y


es originada por la repolarización de los ventrículos, coincidiendo su rama
descendente con el fin de la sístole ventricular. En la mayoría de los estu-
dios realizados se ha observado que la onda T es muy variable, tanto en
amplitud como en polaridad, en todas las especies de animales, al obtener
los registros por medio de las derivaciones estándares y aumentadas de
miembros.
El segmento PQ es la línea isoeléctrica comprendida entre la onda P y el
complejo QRS y se asocia al tiempo necesario para que el impulso eléctrico
pase por el nódulo A V, el haz de His y sus ramas; mientras que el intervalo
PQ incluye, además de la línea isoeléctrica, la duración de la onda P. El
segme nto ST e s un tr az o isoe lé ctr ico que se pa r a el pro ce so de
despolarización ventricular (QRS) de la repolarización (T). El intervalo ST
71

incluye, además, la duración de la onda T y ofrece información de todo el


proceso de repolarización ventricular. Normalmente se considera un inter-
valo aún mayor el QT, que se extiende desde el principio del complejo QRS
hasta el final de la onda T y se co noce como sístole eléctrica de los
ventrículos, ya que comprende el tiempo en que estos se despolarizan y
repolarizan. El tiempo que transcurre desde la repolarización ventricular
hasta el nuevo proceso de despolarización está dado por el intervalo TQ,
denominado diástole eléctrica de los ventrículos. El segmento TP se extien-
de desde el final de la onda T hasta el inicio de la onda P del ciclo cardíaco
siguiente. A este segmento del ECG se hace poca referencia en la literatura,
aunque se ha destacado su importancia en el estudio de los trastornos del
ritmo.
La fre cuencia ca rdía ca es el número de latidos que realiza el corazón en la
unidad de tiempo. Para su determinación son necesarias derivaciones que
reflejen, adecuadamente, los componentes electrocardiográficos. La deri-
vación DII ha sido muy utilizada para este propósito, pero actualmente se
utiliza mucho la B A en los cuadrúpedos en general. En el ECG el cálculo de
la frecuencia cardíaca se puede realizar dividiendo 1 500 entre el número
de cuadritos de 1 mm que hay entre dos ondas R consecutivas o multipli-
cando por 20 el número de complejos QRS comprendido en 15 cuadros de
los grandes (0,5 cm), cuando la velocidad es de 25 mm/s. La frecuencia
cardíaca disminuye con el avance de la edad de los animales, así el valor
reportado para terneros de 2-5 meses es de 83 latidos/min y para los de un
año es de 76 latidos/min.
En general se puede plantear que existen notables diferencias entre el ECG
del hombre y el de los animales domésticos, las cuales se deben a la distin-
ta situació n del eje cardíaco y de los puntos de deriva ción de la corriente,
así como a la natural variación de las ondas, tanto en su dirección y sentido
como en su amplitud. Sin embargo, el ECG del mono es similar en su morfo-
logía al del hombre, diferenciándose en la duración de los segmentos e
intervalos. La frecuencia cardíaca puede ser obtenida, además, por palpa-
ción o auscultación de la región precordial y mediante el pulso arterial. La
frecuencia cardíaca disminuye con la edad en todas las especies animales
de manera que siempre será superior en el feto que en los adultos de edad
avanzada.
Entre los factores que modifican la actividad cardíaca, las variaciones de
las concentraciones iónicas del líquido extracelular es uno de los que mayor
efecto tiene, tanto en el proceso de excitación como en el contráctil. El exce-
so de potasio en el líquido extracelular provoca que el corazón se dilate,
enormemente, y disminuya la frecuencia de los latidos. Una disminución
72

considerable de la concentración de calcio en el líquido extracelular, origina


que el corazón se debilite, similar a como ocurre con el exceso de potasio,
mientras una alta concentración provoca el aumento de la fuerza de con-
tracción y de su duración. Esto último se atribuye bien a una reducción de la
permeabilidad para el potasio o a un efecto directo de los iones de calcio
sobre las células. La hipercalcemia se manifiesta por un acortamiento del
intervalo QT, mientras que la hipocalcemia por un alargamiento y se produ-
ce también disminución del gasto cardíaco.
La edad y el sexo son factores que influyen en los componentes del ECG. La
amplitud de las ondas del complejo QRS en bovino varía con la edad, aun-
que no siempre puede discernirse una tendencia definida. Se ha encontra-
do que el valor promedio para el intervalo RR ha sido mayor en los machos
que en las hembras en determinados grupos etáreos. En equinos se han
encontrado diferencias significativas para la duración del complejo QRS entre
machos y hembras. En investigaciones realizadas, en vacas y en perros, se
han observado cambios de distintos componentes electrocardiográficos,
dependiendo de la edad. En la raza Holstein, utilizando la derivación B-A, se
ha observado que la duración de los intervalos RR, PQ y QT, así como de la
onda P y del complejo QRS, se incrementan a medida que el animal crece.
Los registros electrocardiográficos efectuados en búfalos han puesto de
manifiesto que en esta especie se produce un incremento significativo del
intervalo PR y del QT con el avance de la edad y se observa cierta tendencia
al incremento en la duración del complejo QRS y de la onda T.
Cuando la hembra está gestante o en producción láctea, manifiesta nota-
bles diferencias, al compararlas con los machos de su misma edad. Una
hembra productora de leche está sometida a una intensa a ctivi dad
metabólica y necesita de un suministro elevado de sangre para llevar a los
tejidos los elementos nutritivos necesarios y el oxígeno. Para producir un
litro de leche, debe circular por la glándula mamaria de una vaca de 400 a
600 litros de sangre, lo que represe nta una co nsiderabl e carga pa ra el
trabajo del corazón, si se tiene en consideración que en 244 días de lactan-
cia la vaca Holstein y algunos de sus cruces con el cebú en Cuba, llegaron a
sobrepasar los 4 000 kg de leche pr oducidos. En registros electrocar-
diográficos efectuados en vacas lecheras, altas productoras, se ha obser-
vado que la amplitud de las ondas decrece de la segunda a la cuarta semana,
después del parto y se incrementa, significativamente, durante el segundo
mes de lactación. Este efecto podría explicarse si se tiene en consideración
que el pico máximo en la curva de lactancia puede tener lugar entre los 30
y 60 días post-partum, lo que requiere de una intensificación en el trabajo
del corazón.
73

Durante la lactancia se produce, en la hembra, un incremento de la fre-


cuencia cardíaca y esta puede ser superior a la de los animales jóvenes.
Las variaciones que se experimentan en el ECG bovino durante la gestación
se han asociado al empuje que ejerce, indirectamente, el feto sobre el
diafragma, modificando la posición del corazón, aunque esta considera-
ción debe tener más connotación en el último tercio de la gestación que es
el período en que se produce el 60 % del crecimiento fetal. Con el avance de
la gestación se produce un incremento notable de la frecuencia cardíaca de
la vaca, de la yegua y de otros animales de gran talla, mientras que la del
feto decrece. Sin embargo, en la rata y en los animales pequeños en gene-
ral se incrementa, tanto la frecuencia cardíaca de la madre como la del
feto, con el avance de la gestación.

EL CORAZÓN COMO BOMBA


Las p ro p ie dade s de l co ra z ón son: automatismo, cronotropismo, conducti-
bilidad o dromotropismo, excitabilidad y contractibilidad. El a uto mati smo ,
es la propiedad que tiene el miocardio de autoexcitarse, al actuar varias de
las po rciones de su sistema especial de excitació n-conducció n como
osciladores electrónicos, de manera predominante el nódulo sinusal o
marcapaso responsable del cro notr o pi smo , por su papel rector en la gene-
ración de impulsos de base que determinan la frecuencia cardíaca de la
especie. La co nductibi l i da d es la capacidad de propagar los impulsos por
todos sus tejidos, pero con mayor velocidad a través del sistema especial de
excitación-conducción. El anillo fibroso entre aurículas y ventrículos actúa como
aislante, siendo el puente del paso de las excitaciones el nodo aurículo-
ventricular. La propiedad de conductibilidad miocárdica antes señalada se
conoce como actividad dromotropa. La excitabilidad del miocardio está de-
terminada por la capacidad que tienen sus células de excitarse ante estí-
mulos intrínsecos o extrínsecos. La mayor e x ci ta bi l i dad corresponde a los
miocitos atípicos, en especial a los del nódulo sinusal, de donde el miocardio
recibe, normalmente, sus excitaciones. El corazón de las aves y de los ma-
míferos origina, durante la excitación, un período refractario absoluto largo,
lo que trae como consecuencia que el miocardio no sea tetanizable. La
co ntr a cti bil i dad es la propiedad del miocardio de contraerse ante un estí-
mulo adecuado. Cuando este último sobrepasa el valor umbral el miocardio
responde con una contracción máxima de todas sus fibras, debido a la es-
tructura sincitial, en la que el impulso puede pasar de una fibra a otra, por
medio de los discos intercalares, de forma simultánea. Actúa así el miocardio
como si se tratase de una sola unidad contráctil, cumpliendo la ley del todo
o nada.
74

Se entiende por gasto, la cantidad de líquido impulsado por una bomba en


un tiempo determinado. En el caso del corazón, el ga sto ca r dí a co es el
gasto por latido o volumen de contracción de cada ventrículo, que se corres-
ponde con el volumen eyectado en cada sístole (mL/latido) para mantener
las circulaciones menor y mayor.

CICLO CARDÍACO
Toda actividad cíclica indica la repetición periódica de un fenómeno hasta
alcanzar reiteradamente las condiciones iniciales de referencia. El funcio-
namiento del corazón constituye un ciclo que ejecuta el músculo cardíaco,
precedido por un ciclo eléctrico de excitación que origina el trabajo mecáni-
co de contracción del miocrdio. El ciclo eléctrico del corazón es la actividad
excitable explicada en el ECG que en su desarrollo produce la contracción
cronológica del miocardio auricular y ventricular. (Ver Fig. 3.7.).
El ciclo mecánico cardíaco se describe por los eventos que tienen lugar
desde el inicio de una sístole auricular hasta el inicio de la siguiente. Tam-
bién puede ser considerado desde el inicio de una sístole ventricular hasta
el inicio de la otra, o a partir de cualquier otro momento. Lo importante es
que la descripción se haga desde la condición que se toma como inicial
hasta que esta se repita de nuevo. En general, en los textos se realiza el
análisis desde el comienzo de la sístole auricular o de la ventricular, indis-
tintamente. Para cada una de estas cámaras el ciclo se divide en dos fases:
la sístole, que comprende la contracción, y la diástole la relajación. El perío-
do de sístole cardíaca o ventricular comprende, desde el cierre de las válvu-
las A-V hasta el cierre de las válvulas semilunares y el de diástole ventricular
o diástole cardíaca, desde el cierre de las válvulas semilunares hasta el
cierre de las válvulas A-V .
Bajo condiciones metabólicas basales, en las que las frecuencias cardía-
cas son bajas, la segunda fase tiene mayor duración, pero se acorta, pro-
gresivamente, hasta casi desaparecer cuando las frecuencias son elevadas.
El período de contracción experimenta ligeras variaciones con independen-
cia de las modificaciones de la frecuencia cardíaca. Cuando la frecuencia
de descarga del nódulo seno-auricular es elevada, la duración total del ciclo
se reduce de modo significativo, a consecuencia del acortamiento de la
fase de relajación. Como la sístole auricular precede a la ventricular el ciclo
cardíaco se divide en tres etapas o tiempos:
1. Sístole auricular (presístole) con diástole ventrícular.
2. Diástole auricular con sístole ventricular.
75

3. Diástole auricular y diástole ventricular o período diastólico general, don-


de el corazón se encuentra durante breve tiempo en reposo total.

F i gu r a 3.7. Cambios eléctricos, acústicos, de volumen del ventrículo y de las presiones


auricular y ventricular durante un ciclo cardíaco.

• Primer tiempo: sístole auricular-diástole ventricular (SA-DV).


La contracción de las cámaras superiores o aurículas, mientras los
ventrículos están en diástole, está precedida por la onda P del ECG origi-
nada en el nódulo sinusal próximo a la desembocadura de la vena cava
anterior en la aurícula derecha, para propagarse por toda la musculatu-
ra auricular y terminar en la extremidad más distal de la aurícula izquier-
da. Cuando las aurículas son atravesadas por la onda de despolarización
sus fibras comienzan a contraerse, por lo que la sístole auricular se de-
sarrolla de arriba hacia abajo, creándose un anillo de contracción supe-
rior que impide el retroceso de la sangre hacia las venas, de ahí que
hablemos de la existencia de “válvulas fisiológicas”. El aumento de pre-
sión producido impulsa la sangre hacia los ventrículos, durante este tiem-
po se impulsa hacia los ventrículos la sangre necesaria para su completo
llenado, que puede ser entre el 15 y el 30 % de su capacidad total, de
76

ahí que este tiempo se corresponda con el papel de bomba de las


aurículas y se denomina “llenado activo de los ventrículos”. Se plantea
que a la sístole auricular le corresponde la octava parte de la duración
de un ciclo cardíaco.
• Segundo tiempo : diástole auricular-sístol e ventricular.
Al terminar totalmente la sístole aurícular e iniciada su diástole, después
que se produce el complejo QRS del ECG, comienza la sístole ventricular.
Entre las contracciones auricular y ventricular puede existir una breve
pausa, en los animales con frecuencias cardíacas muy bajas, que recibe el
nombre de intervalo intersistólico o retardo esencial de Chauveau. En la
sístole ventricular se producen varias transformaciones morfológicas
ventriculares y de la presión interna, por ello la sístole ventricular se divide,
para su estudio, en tres fases: la de transformación o anamórfica, la de
contracción isométrica y la de expulsión o isotónica.
En la fase anamórfica se produce una modificación de la forma del cora-
zón, de ovalado-alargada a coniforme, sin registrarse aumento de pre-
sión ventrícular; precede, por una pequeña fracción de segundo, el
aumento de la presión intraventricular que tiene lugar en la fase siguien-
te, o sea, inicia después que se produce la onda Q del ECG. En la fase de
contracción isométrica aumenta el tono del miocardio ventricular, sin
modificarse la longitud de sus fibras, produciéndose una elevación muy
rápida de la presión intraventricular que alcanza valores de hasta 100 mm Hg
en el gato, por encima de 190 mm Hg en cerdos y terneros y a más de
300 mm Hg en la jirafa. Este aumento de presión intraventricular refuerza
el cierre mecánico de las válvulas aurículo-ventriculares. Inmediata-
mente, después de l cierre de la válvula A-V, la presi ón intraventricular
se eleva rápidamente sobrepasando la presión de la arteria aorta y
pulmonar, por lo que comienza la apertura de las válvulas semilunares
para ser eyectada la sangre hacia estos vasos durante la fase de con-
tracción isotónica o de expulsión, donde con el acortamiento de las fi-
bras del miocardio, la presión intraventricular sobrepasa a la presión
arterial y se abren definitivamente las válvulas semilunares con incorpo-
ración del volumen sistólico a la circulación arterial. Los dos ventrículos
se contraen con gran sincronismo pero, en general, el ventrículo derecho
inicia y termina su contracción poco antes que el izquierdo. La cantidad
de sangre que queda retenida en cada ventrículo, después de la con-
tracción, se denomina volumen de reserva o residual y constituye del 50
al 60 % del volumen diastólico final, en condiciones de reposo.
77

• Tercer tiempo: diástole auricular-diástole ventricular (período diastólico


general).
Aun estando las aurículas en diástole, se produce la diástole ventricular
en la que se distinguen dos fases, la de relajación, isotónica primero,
relajacón de las fibras e isométrica después, pérdida del tono, es decir, a
la inversa de las fases durante la sístole, por lo que se cierran las válvu-
las semilunares, impidiendo el retroceso de la sangre por diferencias de
presión, ya que la relajación de la musculatura del ventrículo hace que
disminuya muy rápidamente su presión interna, al tiempo que se abren
las válvulas aurículo-ventriculares, comenzando el llenado pasivo de los
ventrículos que represe nta hasta un 70 % del vol umen sistóli co-
ventricular.

REG ULACIÓN D E LA ACTIVIDAD CARDIOVASCULAR


En el permanente control del gasto cardíaco y de la resistencia periférica
participan de forma armónica e integrada varios factores que se agrupan
en: 1) mecanismos locales, de auto rre gulación o de r egula ció n i ntrínse ca
y 2) mecanismos de co ntr ol extrínseco o neur ogé nico.
Los meca nismos de r egul aci ón i ntr ínse ca se demuestran a partir de la
preparación cardiopulmonar de Knowlton y Starling, consistente en la sepa-
ración y mantenimiento adecuado del bloque corazón-pulmón de un ani-
mal, se puede evaluar la capacidad del corazón para responder, con mayor
vigor, ante una carga de trabajo creciente, debido a un retorno venoso au-
mentado. Esta preparación se caracteriza por la ausencia de enervación
intrínseca sobre el corazón y los vasos sanguíneos, una frecuencia cardíaca
constante, el control de la resistencia hemodinámica periférica y con ello la
presión arterial, la posibilidad de medir directamente el gasto cardíaco en
el reservorio venoso y variar la velocidad de flujo venoso y el control de la
temperatura de la sangre. (Ver Fig. 3.8.).
Para lograr el aumento del retorno de sangre al ventrículo derecho se eleva
un reservorio venoso conectado a la vena cava anterior, con lo que se
incrementa la presión hidrostática y se hiperdistienden las paredes del
ventrículo. Con ello se incrementa la tensión miocárdica durante el final de la
diástole y se desencadena una contracción más vigorosa que produce au-
mento en la potencia de contracción en la velocidad de elevación de la pre-
sión ventricular, en la presión sanguínea sistólica y en el volumen-contracción.
Una respuesta con valores disminuidos en estas variables se logra si se
disminuye el retorno venoso, bajando el reservorio.
78

F i gu r a 3.8. Preparación cardiopulmonar; (R) reservorio venoso; (M) manómetro;(VCA)


venas cavas anterior y (VCP) posterior.

Con la preparación cardiopulmonar se demuestra que, si aumenta el retor-


no venoso, también lo hace el volumen-contracción del corazón, obedecien-
do a la Ley de Starling que plantea: “La energía liberada por las fibras
miocárdicas en la contracción varía, directamente, con su longitud, o sea,
con el volumen del corazón al final de la diástole”. Esto significa que cuanto
más se llene el ventrículo al terminar cada diástole, mayor será la fuerza
que desarrolla y por tanto la cantidad de sangre eyectada. Otra forma de
enunciar esta ley es la siguiente: “Dentro de los límites fisiológicos, el vigor
de la contracción ventricular es proporcional a la tensión, al final de la
di ástol e, e n l as fi br as que for ma n e l mi oca rdio”. La pr epara ci ón
cardiopulmonar ha permitido explicar también cómo el corazón impide la
disminución del flujo sanguíneo ante una elevación de la presión arterial.
En el instante en que se produce este incremento de presión se acumula
cierta cantidad de sangre en los ventrículos, que los distiende. Este efecto,
acorde a la Ley de Starling, incrementará la energía involucrada en la con-
tracción y el gasto cardíaco.
79

El corazón, a diferencia del músculo esquelético, se contrae siempre con


fuerza máxima ante cualquier estímulo que sobrepase el umbral, lo que se
explica por su estructura sincitial. Dicha estructura consiste en que sus fibras
se anastomosan y un estímulo aplicado a cualquiera de ellas se propaga a
todo el órgano, provocando su contracción máxima. En el músculo esquelé-
tico las fibras están separadas por el sarcolema y por tal causa la excitación
no pasa de una a otra célula y se contraen aquellas fibras que son estimu-
ladas de forma directa. En el músculo esquelético la respuesta todo o nada
es a nivel de las células, mientras en el miocardio es a nivel de todo el
órgano. Según la Ley de Starling, dentro de los límites fisiológicos, cualquier
incremento en el retorno venoso al corazón produce una contracción
ventricular más potente, con lo que se realiza un balance entre el volumen
de sangre que retorna al ventrículo y el que es eyectado por este. Para la
valoración del cumplimiento de la Ley de Starling se ha realizado también la
denervación del corazón en perros, se eliminan así los impulsos extrínse-
cos, y se ha comprobado que los mecanismos cardíacos intrínsecos son
capaces de ajustar el gasto cardíaco a diferentes intensidades de ejercicio,
lo que se ha debido principalmente al incremento del volumen-contracción
más que a un incremento de frecuencia de los latidos. Se ha observado que
en estos perros la frecuencia presenta una ligera variación durante el ejer-
cicio en comparación con la considerable elevación de esta en los animales
normales. Evidentemente, el incremento del gasto cardíaco en estos últi-
mos fue debido, en gran parte, al aumento de la frecuencia y en los anima-
les del experimento, al aumento del volumen-contracción, acorde a lo
establecido por la Ley de Starling.
La autorregulación del músculo liso vascular varía de acuerdo con las funcio-
nes de los vasos. En los encefálicos y cardíacos el mecanismo autorregulador
está bien desarrollado y el control neurogénico central no es tan marcado
como en otros tejidos, como por ej emplo en la piel, donde las redes
vasculares están casi en su totalidad reguladas por nervios extrínsecos. La
aorta y sus grandes ramas, las venas, los cortocircuitos arteriovenosos y las
pequeñas vénulas, están también completamente reguladas por nervios
extrínsecos. Los precapilares, en específico sus esfínteres, están controla-
dos completamente por mecanismos locales, químicos y mecánicos. Las
arterias pequeñas y arteriolas están sujetas, tanto al control local como al
control neurogénico central; también en otros órganos y tejidos del cuerpo
coexiste la autorregulación y el control neurogénico central. La primera es
muy marcada a nivel de las redes vasculares de los riñones y del músculo
esquelético y menos influyente en las redes hepática, intestinal y esplénica.
En el contr ol ne ur o gé ni co es válido reconocer dos mecanismos, uno vincu-
lado al control reflejo, en el que participan receptores, nervios aferentes,
80

centros reflejos, nervios eferentes y efectores, como soporte de cualquier


acto reflejo y el otro es el control ejercido por los centros superiores, corte-
za, hipotálamo etc. El papel fundamental de los mecanismos neurogénicos
está vinculado a la regulación de la presión sanguínea arterial por acción
refleja. Los receptores de las paredes vasculares captan las modificacio-
nes de la presión sanguínea arterial y envían información a través de los
nervios aferentes hasta el bulbo raquídeo. Los centros reflejos, existentes a
este nivel, procesan e integran la información recibida y envían impulsos
adecuados, por vía eferente, al miocardio y a los músculos lisos de las pare-
des de los vasos para realizar los correspondientes ajustes. De esta forma
se ajusta el gasto cardíaco y la resistencia periférica para mantener la pre-
sión arterial normal.
La Ley de Starling no es el único factor que regula la potencia de contrac-
ción de los ventrículos y el gasto cardíaco. El corazón se mantiene bajo la
acción reguladora del sistema nervioso, el cual controla la frecuencia y la
fuerza de los latidos. Al sistema nervioso se deben los ajustes entre el tra-
bajo de eyección del corazón y los requerimientos del suministro de sangre
a los diferentes tejidos. El gasto cardíaco puede incrementarse en varias
veces bajo el ejercicio, sin que haya aumento del volumen al final de la
diástole, y con un volumen-contracción casi constante, por efectos del siste-
ma simpático, que incrementa la frecuencia de los latidos. Se ha comproba-
do que estas respuestas cardiovasculares al ejercicio pueden ser reguladas
por la acción de determinados centros hipotalámicos o de los ganglios es-
trellados, las cuales envían fibras simpáticas al corazón. Si este último es
estimulado por impulsos simpáticos eferentes se provoca una contracción
muy potente, sin embargo, la disminución en la actividad simpática o el
aumento en la parasimpática tienen como resultado una contracción me-
nos vigorosa. De acuerdo con lo anterior, el incremento del gasto cardíaco
puede obedecer a un aumento del volumen-contracción con una frecuen-
cia cardíaca constante (Ley de Starling) o por estimulación de la actividad
simpática que provoca una mayor frecuencia cardíaca y un volumen-con-
tracción constante o incluso reducido.
Se ha comprobado que los centros encargados de mantener y regular la
resistencia periférica y la actividad cardíaca general, ce ntr o s ca r di o -
va scul a r e s, se encuentran localizados en el bulbo raquídeo o médula
oblongada, estos centros integran las respuestas que caracterizan los refle-
jos presores y depresores, hecho que ha sido demostrado en animales a los
que se le ha extirpado el encéfalo y se le ha conservado intacto el bulbo.
Con respecto a su función se pueden distinguir, a nivel de la formación
reticular del bulbo, los siguientes centros reguladores circulatorios: el cen-
81

tr o va so mo to r , representado por el centro vasodilatador, que disminuye el


tono de los vasos sanguíneos y el centro vasoconstrictor que lo aumenta,
además el centro ca r di o mode ra dor o cardiorregulador, constituido por el
centro cardioinhibidor, que disminuye la actividad del corazón y el centro
cardioacelerador que la estimula. Ambos centros reciben impulsos aferentes
de los barorreceptores del seno carotídeo y del arco aórtico; la estimulación de
la zona reticular lateral del bulbo produce vasoconstricción e incremento
de los latidos cardíacos, por lo que se ha denominado área presora del
bulbo, o sea, en esta región están ubicados los centros vasoconstrictor y el
cardioestimulador o cardioacelerador, por lo que su estimulación provoca un
incremento de la resistencia periférica total y del gasto cardíaco, con lo que
la presión sanguínea se eleva. Los centros vasodilatador y cardioinhibidor
se localizan en la zona posterior y medial del bulbo y constituyen la denomi-
nada área depresora, cuya estimulación provoca una inhibición del centro
vasoconstrictor y, por tanto, se produce vasodilatación y disminución de la
frecuencia cardíaca. En este sentido simula la existencia de un centro
vasodil atador, porque opera como tal, pero no por conexión a fibras
vasodilatadoras específicas, sino porque libera los vasos del tono que man-
tiene el centro vasoconstrictor. La disminución de la frecuencia cardíaca se
debe a l a ex istencia, en e sta á rea, del centr o car dioinhibi dor cuya
estimulación desencadena este efecto. El centro vasoconstrictor descarga
impulsos eferentes de forma continua, por lo que mantiene un determinado
tono, no así el centro cardioestimulador. (Ver Fig. 3.9.).

F i gu r a 3.9. Centro cardiovascularbulbar.


82

Existe un conjunto de fibras procedentes de las áreas presora y depresora


que convergen sobre las neuronas simpáticas preganglionares de la médu-
la espinal y, además, circuitos inhibidores recíprocos entre estas dos áreas
que actúan de forma coordinada para inhibir la vasoconstricción. En este
sentido es necesario notar que mientras la regulación central refleja del
diámetro de los vasos sanguíneos se efectúa solo por fibras vasoconstrictoras
simpáticas, la actividad cardíaca se controla por dos vías eferentes, la sim-
pática y la parasimpática. Como puede apreciarse las modificaciones en la
actividad cardíaca y vasomotora dependen de la acción tónica que desarro-
llan los centros bulbares. A ellos llega información desde pulmones, cáma-
ras cardíacas, venas, desde los centros respiratorios adyacentes, desde los
centros nerviosos superiores: hipotálamo, mesencéfalo y cerebro, que ejer-
cen influencias sobre estos centros bulbares y sobre las neuronas espinales
simpáticas preganglionares cardíacas y vasomotoras, a través de ciertos
circuitos neurona les. En funci ón de l os requerimie ntos or gánico s se
incrementa o disminuye la cantidad de impulsos eferentes enviados para la
correspondiente regulación. Un ejemplo de que los centros bulbares adya-
centes se mantienen relacionados entre sí, es la arritmia sinusal que se
produce en el perro normal, en reposo, en el que la frecuencia ca rdía ca
disminuye en la espi ración y aumenta con la inspira ción, da do esto, por
la influencia del centro inspirador bulbar sobre e l centro cardi oinhibidor.
(Ver Fig. 3.10.).

F i gu r a 3.10. Centros que regulan lasactividades cardíaca y circulatoria y sus principales


vías aferentes y eferentes.
83

Los re fl ej os ca rdio va scula re s sirven para coordinar la función del miocardio


y el músculo l iso vascul ar, de fo rma que mantengan e n todo mo mento
una presión de perfusi ón arteri al óptima . Los reflejos ca rdiovasculares
opera n para aj ustar el gasto cardíaco y la resistencia perifé rica, casi si-
multáneamente. La presión sanguínea se regula por un sistema de retroa-
limentación negativa, sus propios valores so n los que desencadenan la
acción estimulante sobre los receptore s que existen en el inte rior del sis-
tema vascular. A una elevación en l a presión sanguínea , le segui rá un
desce nso y a una disminución, una e levación, siempre e quivalente s. El
siste ma po se e todos lo s el e me ntos de un siste ma de co ntro l y
autorregulación: sensores o barorrece ptores, un circuito de aferencia, re-
prese ntado po r las neuronas afe rentes, el compar ador (centros reflejos
cardiovasculares), un circuito de sali da, a través de los nervios eferentes,
y los actuador es o efectores (mi ocardio y músculos vascular es). El siste-
ma así constituido efectúa los a justes necesarios en el ga sto cardí aco y
en la resistenci a periféri ca total pa ra amortiguar los ca mbios de presión
producidos. Se conside ra que la regulación de la activida d cardía ca en
estado basal, se verifica, fundamentalmente, por el centro cardioinhibidor,
atribuyé ndole al cardi oacelerador la s respuestas que tienen luga r en es-
tados de eme rgencias, donde es imprescindible que la fre cuencia cardía-
ca aumente.
El centro cardiomoderador está en estrecha relación funcional con el centro
vasomotor, pues existe un mutuo intercambio de señales entre ellos. Así,
ante un incremento de la presión sanguínea, ambos centros resultan esti-
mulados, con la consiguiente vasodilatación y la disminución de la frecuen-
cia cardíaca. De diferentes zonas sensibles pueden partir impulsos hacia el
centro cardioinhibidor; por ejemplo, un incremento de presión sobre el ab-
domen produce bradicardia por vía refleja, e incluso, paro cardíaco, lo que
constituye el reflejo de Goltz. Cuando se retuerce el labio superior del caba-
llo suele producirse bradicardia. Un golpe violento aplicado en el abdomen
puede provocar un paro cardíaco, junto con la pérdida transitoria del cono-
cimiento. Esto se observa con facilidad en la rana, cuando se golpea en
esta región y en los propios boxeadores, en el llamado knock out.
Los barorreceptores o receptores de presión se ubican en las arterias
sistémicas, arterias pulmonares, venas centrales y en las cámaras cardía-
cas. De ellos, los localizados en el arco o cayado aórtico y en el seno carotídeo,
desempeñan una gran actividad refleja en la regulación de la presión san-
guínea. En el perro, caballo y conejo al igual que en el hombre, el seno
carotídeo es fusiforme y se localiza en el origen de la arteria carótida inter-
na, deriva da de l a arter ia car ótida común. En el gato exi sten á reas
84

barorreceptoras fuera del seno carotídeo y a lo largo de la pared de la carótida


común, en las aves no existe como tal, aunque tienen barorreceptores loca-
lizados en un segmento de la pared de la arteria carótida común. Los
barorreceptores aórticos y carotídeos detectan las variaciones de presión
sanguínea e influyen en los centros cardiorreguladores y vasomotores
bulbares. Las fibras aferentes de estos reflejos (nervio de Cyon-Ludwig), pro-
cedentes del arco aórtico, viajan con el nervio vago, aunque se plantea que,
en el caso del conejo, estas fibras están separadas del vago y contienen
algunas fibras presoras. Las fibras que se originan en el seno carotídeo (ner-
vio de Hering) establecen sinapsis con el nervio glosofaríngeo que llega al
centro vasomotor bulbar. Un incremento de la presión sanguínea provoca una
vasodilatación y una disminución de la frecuencia cardíaca, por lo que la pre-
sión arterial desciende, sin embargo, si la presión sanguínea disminuye se
desencadenan respuestas contrarias.
Al ser distendidas las terminaciones nerviosas en la pared del arco aórtico,
se produce una disminución refleja de la frecuencia cardíaca y una dismi-
nución de la presión sanguínea. El mecanismo así creado funciona de tal
forma que, cuando se incrementa la presión sanguínea, los receptores
aórticos envían estímulos al centro cardioinhibidor y al vasodilatador, la res-
puesta consiste en un retardo de la actividad del corazón y disminución de la
presión. Cuando la presión cae por debajo del nivel normal cesan los impul-
sos a través de este nervio y, de esta forma, se mantiene un estado de
no rmotensió n. Esto se de be a que no ll egan estí mulo s a l ce ntro
cardioinhibidor y por tanto el corazón late más rápidamente, se produce, de
forma simultánea, vasoconstricción, lo que conduce a que la presión san-
guínea retorne a la normalidad. La rama del nervio glosofaríngeo que co-
necta con el seno carotídeo, ubicado en la bifurcación de la arteria carótida,
al estimularse provoca efectos similares a los descritos en relación con el
arco aórtico. (Ver Fig. 3.11).
Como puede valorarse, tanto los impulsos originados en el arco aórtico como
en el seno carotídeo, a consecuencia de la elevación de la presión sanguí-
nea, provocan la estimulación del centro cardioinhibido r y deprimen el
cardioacelerador, conduciendo a los correspondientes ajustes reflejos de
la pr esión. Pa ralelame nte a la disminuci ón de la frecuencia cardía ca se
inhibe el centro va soconstrictor, por lo que la presión sanguínea disminu-
ye. La frecuenci a cardíaca está estrechamente vinculada con la velocidad
del flujo que llega a la aurícula derecha. Cuando el aflujo de sangre aumen-
ta se producen impulsos nerviosos que son enviados al bulbo raquídeo, a
través del vago. Estos impulsos deprimen el centro cardioinhibidor, predo-
mina el tono acelerador y la frecuencia cardíaca aumenta; esto constituye
85

el denominado reflejo de Bainbridge. Los receptores que permiten este re-


flejo se localizan en la terminación de la cava anterior. Se plantea que este
reflejo se produce si la frecuencia inicial es lenta, o sea, si el tono vagal es
alto. La aceleración se debe probablemente a la reducción refleja en el tono
vagal, ya que puede abolirse por sección del vago. Cuando la frecuencia
inicial es alta y el tono vagal ya es bajo el reflejo no se presenta. En el reflejo
de Bainbridge toman parte fibras vagales aferentes y eferentes.

F i gu r a 3.11. Barorreceptores aórticos y carotídeos.

Desde el punto de vista de su efecto sobre la actividad cardíaca, la i ne rvació n


ve ge ta ti va aparece con resultados antagónicos entre el simpático y el
parasimpático. La inervación parasimpática corre a cargo del nervio vago.
En los vertebrados inferiores, como la rana, el miocardio ventricular está
inervado con fibras parasimpáticas. En los mamíferos solo el nódulo S-A, el
nódulo A-V y el miocardio auricular reciben estas fibras. La rama cardíaca
derecha del nervio vago termina con sus fibras, en su mayor parte, en el
nódulo senoauricular (Figura 3.12), y algunas de estas fibras vagales llegan
al nódulo aurículo-ventricular. La rama cardíaca izquierda del nervio vago,
por el contrario, termina con la mayoría de sus fibras, directamente , en el
nódul o aurícul o-ventricular y so lo algunas de ell as se dir igen al nódulo
86

seno-auricular. Este hecho ha sido comprobado, ya que se ha observado


que las ramas del vago derecho tienen un efecto cronotropo negativo más
marcado que las del izquierdo. Las fibras nerviosas vagales establecen
sinapsis con neuronas postganglionares localizadas en el corazón y son
colinérgicas. La distribución desigual de estas fibras en los sistemas gene-
rador y conductor de excitaciones, tiene por consecuencia que cuando se
estimul a el vago dere cho se pro duce un marcado efecto en el nódulo
seno-auricular o sinusal, lo que repercute en la actividad general del cora-
zón. Por el contrario, la estimulación del vago izquierdo actúa, principal-
mente, sobre el nódulo aurículo-ventricular e influye solo escasamente en
la función del nódulo sinusal.

F i gur a 3.12. Inervación simpáticay parasimpáticadel corazón.

La estimulación vagal produce, en todos los vertebrados, disminución de la


frecuencia cardíaca (efecto cronotropo negativo, de chronos = tiempo), re-
ducción de la velocidad de conducción de la excitación desde las aurículas
a los ventrículos (efecto dromotropo negativo, de dromos = carrera), dismi-
nución de la fuerza de la contracción del miocardio (efecto inotropo negati-
vo, de inis = fibra) y una menor excitabilidad del miocardio (efecto batmotropo
negativo, de bathmos = umbral), mientras la estimulación simpática hace
que estos efectos sean todos positivos. A partir de los efectos citados se
considera al vago, en términos generales, como nervio cardioinhibidor o
87

frenador del miocardio. La inervación vagal, cardioinhibidora, mantiene un


tono, lo cual se demuestra al seccionarla o bloquearla por la acción de la
atropina; el efecto se pone de manifiesto de diferentes maneras. Animales
atléticos con corazón grande en relación con su peso tienen frecuencia, nor-
malmente, baja. Al seccionarle el vago pueden incrementar su frecuencia
cardíaca en más del 400 %. Se cita el caso de la liebre, con una frecuencia
normal del pulso de 64 latidos/min, que alcanza una frecuencia después
de la sección de las fibras vagales de 264 latidos/min; sin embargo, el
conejo, que es un animal con corazón pequeño, tiene una frecuencia del
pulso de 205 y solo alcanza 321 posterior a la sección, o sea, un incremen-
to del 56 %.
Los estímulos vagales de potencia fisiológica producen bradicardia; los es-
tímulos fuertes, extrafisiológicos, producen detención en diástole del cora-
zón, pero pronto l os ventrículos empiezan a latir, a unque continúe la
estimulación vagal, ya que surge en ellos un marcador del paso, lo que se
conoce como “escape a la acción del vago”.
En ciertos estados del organismo entre los valores de presión sanguínea y
frecuencia cardíaca se establece una relación tal, que cuando se eleva la
primera se produce una disminución refleja de la segunda y viceversa. Cuan-
do di sminuye la presión, el tono i nhibidor vagal también dismi nuye,
reflejamente, y aumenta el tono excitador simpático que conlleva al incre-
mento de la frecuencia cardíaca; si la presión aumenta, lo hace también el
tono vagal, se reduce el tono excitador simpático y disminuye la frecuencia de
los latidos. Estas relaciones entre presión sanguínea y frecuencia cardíaca se
conocen como Ley de Marey, la cual no se cumple bajo cualquier condición,
pues durante el ejercicio físico y las tensiones emocionales se elevan, tanto
la presión sanguínea como la frecuencia cardíaca, simultáneamente.
La estimulación vagal puede producir bloqueos aurículo-ventriculares de
primero, segundo y tercer grado. En el primer caso se prolonga el tiempo
que media entre el final de la contracción auricular y el comienzo de la
contracción ventricular (alargamiento del segmento PQ o PR), lo que es con-
secuencia de la acción inhibidora que tienen los nervios vagos sobre el
nódulo A-V. En el segundo caso, disminuye más la frecuencia ventricular
que la frecuencia auricular y por eso algunas contracciones auriculares no
van seguidas de contracción ventricular, aparecen varias ondas P sin que
vayan sucedidas por complejos QRS. En el bloqueo de tercer grado, que
ocurre durante una estimulación vagal muy intensa, se produce una interrup-
ción completa de la conducción del impulso a través del nodo A-V hacia los
ventr ículos. Las aurícul as laten a una fre cuencia y los ventr ículos a otra,
de fo rma indepe ndiente, y en el el ectrocardiograma a parecen ondas P
88

superpuestas sobre las de origen ventricular. Bajo estas condiciones exis-


ten dos marcadores del paso, uno en las aurículas y otro, con una frecuen-
cia de descarga menor, en los ventrículos.
Las fibras simpáticas que inervan al miocardio emergen de las raíces
ventrales correspondientes a los segmentos torácicos segundo a quinto de
la médula espinal. Estas fibras realizan sinapsis en los ganglios cervicales y
en el ganglio estrellado. El corazón recibe, directamente, las fibras postgan-
glionares que se distribuyen en el nódulo sinusal (S-A), en el nódulo aurículo
ventricular (A-V) y en el miocardio auricular y ventricular (Figura 3.12). El
neurotransmisor que allí liberan es la noradrenalina, la cual se combina con
los receptores de las células cardíacas para producir los diferentes efectos
cronotropo, dromotropo, inotropo y batmotropo positivos. El aumento de la
frecuencia y de la fuerza de las contracciones que se provocan pueden ser
simultáneos o de forma separada. La elevación de la frecuencia se debe a
la acción sobre el nódulo S–A y el de la fuerza, por acción directa de los
nervios simpáticos, sobre las fibras musculares, tanto de las aurículas como
de los ventrículos. Estos nervios también se encuentran en un estado de
tono y producen una descarga continua de impulsos con frecuencias de 10
a 15 por segundo. Estas descargas están influenciadas por distintos refle-
jos y cambios en la composición química de la sangre; aunque los efectos
simpáticos sobre el corazón son los opuestos a los del sistema parasimpático
se plantea que tambié n se han enco ntrado fi bras, pro cedentes del
parasimpático, que son aceleradoras, especialmente del derecho.
Muy próximos a los barorreceptores del arco aórtico existen unos recepto-
res específicos, denominados quimiorreceptores, que captan las desviacio-
nes de la presión parcial de O2, CO2 y del pH de la sangre, con respecto a los
valores fisiológicos normales. Estos quimiorreceptores establecen conexio-
nes con los barorreceptores, a través de finas fibras nerviosas que se conec-
tan con el nervio de Cyon-Ludwig, por lo que existe una estrecha relación
anatómica y funcional entre ellos. Cuando la presión parcial de CO2 aumen-
ta, unido a que parten impulsos en mayor número desde los quimiorre-
ceptores hacia el centro respiratorio que aumentan su actividad, se producen
señales que llegan a los barorreceptores para aumentar de inmediato la
frecuencia cardíaca y la presión arterial, con lo que circula mayor cantidad
de sangre por los pulmones, para disipar el exceso de CO2 existente. Se
plantea que la principal acción reguladora del dióxido de carbono sobre el
sistema cardiovascular no es por un mecanismo reflejo, sino más bien por
una acción directa sobre el músculo liso de las arteriolas.
A los vasos sanguíneos llegan fibras vasomotoras que son aquellas que al
ser estimuladas provocan una vasoconstricción o una vasodilatación en dife-
89

rentes órganos y tejidos del cuerpo. Las fibra s vasoconstrictora s son sim-
páticas y el mediador químico que liberan es la norepinefrina que, al com-
binarse con los receptores alfa-adrenérgicos de las fibras musculares lisas
de las paredes vasculares, provocan la vasoconstricción. Encontramos alfa-
receptores simpáticos e n varias partes del organi smo y a través de ellos
puede efectuar se un control muy alto de l a actividad vasomo tora, como
en la piel, e n el sistema gastrointesti nal y en los riñones. En o tros tejidos,
como en el músculo esque lético, esta actividad de control es me nor y
prácticamente no ex iste en el e ncéfalo y el corazón. La s fibras vasocons-
trictoras simpáticas se distribuyen de forma abundante en los vasos de re-
sistencia (arteria s muscular es y arte riolas), así como e n los vasos de
depósito (venas), mantienen una actividad tónica que se modifica en fun-
ción de las descargas de impulsos que por ellas transitan y con ello tienen
un pa pel decisivo en la homeostasis de la presión sanguínea, regulando
la resi stencia peri férica. Son las únicas fibras vasomo toras de las ramas
efe rentes de los refl ejos vaso motor es bulbar es, tanto de los preso res
como de los depresore s. Por su activi dad a ni vel de l a piel son las fibras
las que, ba jo los i nflujos hipota lámicos, regula n la di sipación de cal or a
este nivel.
Los reflejos vasomotores bulbares y los cardíacos ejercen, mediante las
fibras vasoconstrictoras simpáticas, un control permanente sobre la resis-
tencia periférica. Si aumenta la frecuencia de transmisión de impulsos ner-
viosos en las fibras vasoconstrictoras se produce vasoconstricción y si
disminuye vasodilatación, con independencia de la inervación vasodilatadora
específica de la red vascular. Se plantea que para el mantenimiento de la
presión sanguínea normal es necesaria una frecuencia de transmisión de
impulsos de 1 a 3 por segundo, por debajo de este valor se produce
vasodilatación y por encima se produce vasoconstricción, que alcanza la
máxima intensidad cuando la frecuencia de impulso está alrededor de unos
10 por segundo. La vasoconstri cción refle ja es una re spuesta impo rtante
ante determinados estados de hipote nsión, co mo ocurre durante la s he-
morra gias inte nsas. En tales ci rcunstancias compl ementa l os efecto s re-
flejos que aumentan el gasto cardí aco. También se produce va soconstric-
ción durante la exposición al frío, en intensos estados emocionales y en
otros estados.
Como hemos señalado antes, la vasodilatación refleja central se produce
por inhibición de la actividad de las fibras vasoconstrictoras y no por acción
de fibras vasodilatadoras; estas últimas regulan la resistencia periférica
local de redes vasculares específicas, no participan en el control neurogénico
ce ntra l de la re sistencia p eri féri ca tota l y pue den ser : si mpá tica s,
90

parasimpáticas y fibras de las raíces dorsales. Las fibras vasodilatadoras


simpáticas proceden de la división simpática del sistema nervioso autóno-
mo, pero el mediador químico que liberan es la acetilcolina, no poseen tono,
no participan en los reflejos vasomotores del seno carotídeo, ni del arco
aórtico, tampoco son activadas cuando se estimula el área bulbar depresora;
solo se han encontrado receptores para la acetilcolina liberada por las fi-
bras vasodilatadoras simpáticas en el músculo liso de la red vascular del
músculo esquelético y han sido clasificados como g-receptores. Las fibras
vasodilatadoras parasimpáticas proceden de la división craneal y sacra del
sistema nervioso parasimpático, liberan el mediador químico acetilcolina,
pero su acción vasodilatadora en las glándulas salivales se ha asociado a
la producción de un polipéptido denominado bradiquinina, no así en los
genitales externos, donde sí se ha comprobado la acción colinérgica, no
poseen tono, no participan en la regulación refleja barorreceptora de la pre-
sión sanguínea y se distribuyen en la lengua, glándulas salivales y genitales
externos.
Las fibras de las raíces dorsales que se conectan a los receptores del dolor
en la piel (Ver Fig. 3.13) y membranas mucosas poseen una característica
muy singular, la fibra aferente se divide, de modo que una rama se conecta
al receptor del dolor y la otra al músculo liso de los vasos sanguíneos, la que
actúa como eferente. Cuando se capta el estímulo por el receptor los impul-
sos no solo viajan hacia la médula, sino también hacia la musculatura de la
red vascular, donde producen un efecto vasomotor; estos impulsos que via-
jan, de forma retrógrada, hacia las terminaciones vasomotoras se denomi-
nan impulsos vasodilatadores antidrómicos y al reflejo así producido se le
denomina axónico, este no es un reflejo verdadero, ya que no se ven impli-
cados los cinco componentes esenciales que dan lugar al mismo; sin em-
bargo, es un mecanismo vasomotor especial que garantiza el aporte
sanguíneo local ante una estimulación de las fibras dolorosas de la piel y
las membranas mucosas.
Existen varias zonas del encéfalo que regulan la actividad del centro vaso-
motor principal. De la corteza cerebral se ejercen influencias sobre el ciclo
cardíaco por sustos, emociones, estados de alarmas y otros. Las señales
corticales pueden viajar directamente o por vía hipotalámica. El cer ebr o, e l
hi po tá lamo y los centro s bul ba re s convergen sobre las mismas vías finales
eferentes relacionadas con el sistema cardiovascular, de modo que la acti-
vidad coordinada entre estas porciones es lo que garantiza un nivel ade-
cuado de regulación de la actividad de dicho sistema.
91

F i gu r a 3.13. Disposición de las fibras de las raíces dorsales que permiten la


vasodilatación.

Los centros cardíacos del bulbo se encuentran ba jo la influencia de la


corteza cerebral, lo que se ha compr obado por esti mulación eléctrica de
difer entes zona s de la misma y por observaci ón de los incrementos de
frecuencia cardíaca que acompañan determinados estados síquicos, como
miedo, cólera, estados de gran emoción y otros. La participación del cere-
bro e n el control del sistema cardiovascular la confirman otras muchas
observaciones; a l estimula r sus área s motoras frontal y temporal se han
producido respuestas preso ras, depresoras, a celeradoras o inhibidoras,
en de pendenci a de las caracterí sticas de los estímulos y de los puntos
específicos afectados. U na excita ción en perros provoca eleva ción en el
gasto cardía co simila r a la que acompa ña al eje rcici o fí sico mode rado.
El bloqueo cardíaco de segundo grado en el caball o y la ar ritmia si nusal
en el perro pueden desaparecer ante la presencia de estímulos ambienta-
les perturbadores. Determinadas personas sol o con ver la sangr e experi-
mentan hipotensión, br adicardia y va sodilatación. Hamlin y Smith (1981)
han o bservado que la frecuencia car díaca de un caballo entrenado para
carreras, que se e ncontraba en reposo, en su establo, aumentó casi en la
misma pr oporción la fr ecuencia cardí aca que en una carrera real en res-
puesta a las señales sonor as del hipódromo, lo que atribuyeron a que el
animal había desar rollado un reflejo condicionado que causaba la acele-
ración cardíaca.
92

Varias observaciones confirman la participación del hipotálamo en el con-


trol del sistema cardiovascular, así se señala que la estimulación de sus
diferentes áreas puede producir bradicardia, taquicardia y otras arritmias,
respuestas presoras y depresoras, cambios en el valor y signo de los refle-
jos barorreceptores y quimiorreceptores y respuestas cardiovasculares si-
milares a las del ejercicio. El hipotálamo es un potente regulador del centro
vasomotor por su influencia en la vida vegetativa y en especial en la activi-
dad del sistema simpático. De diferentes áreas hipotalámicas parten estí-
mulos al centro excitatorio o inhibitorio. En el perro se han podido reconocer
estas áreas a nivel de la zona preóptica del hipotálamo anterior.

CIRCULACIÓN SANGUÍNEA
Las funcione s princip ales de la circulación sanguíneas consisten, en pri-
mer término, e n garantizar los requerimi entos nutritivos de cada célula
del cuerpo y distribuir otras sustancias vinculadas a la defensa y a la regu-
lació n de las activida des orgánicas, per mite, ade más, la realizaci ón de
ciertas funciones especiale s por determinados órganos, tales co mo el in-
terca mbio gaseoso a ni vel alveo lar en l os pulmones, la fo rmación de la
orina por los riñones y la disipa ción de calor en l a superficie de la piel.
Estas funci ones e sp ecia le s, no nutri ti va s, per mi te n ma ntener l a
homeostasia a todo el organismo. Se ha comprobado que la lactación y la
gestació n constituyen grandes sobrecargas circulatorias, pues se calcula
que para la producción de un litro de leche deben pasar por la circulación
de la ubre de 400 a 600 litros de sangre, en la va ca, y dur ante la gesta-
ción se estima que tambi én es muy elevada l a cantida d de sangr e que
deriva por la circulación placentaria.
El sistema vascular por el que llega la sangre a cada tejido consta de arte-
rias, capilares y venas. Debido a la separación existente entre las cavidades
derecha e izquierda del corazón hay, en las aves y en los mamíferos, dos
circulaciones totalmente independientes pero conectadas en serie por sus
extremos: la circulación menor o pulmonar y la circulación mayor o sistémica,
aunque esta última comprende muchos circuitos paralelos para poder su-
ministrar sangre a los diferentes órganos y tejidos del cuerpo. La circulación
menor tiene su punto de partida en el ventrículo derecho y mediante la
arteria pulmonar y sus ramas conducen la sangre hasta la red capilar de los
pulmones, en los cuales la hemoglobina se transforma casi totalmente en
oxihemoglobina y donde el dióxido de carbono se difunde desde el plasma
93

sanguíneo a los espacios alveolares. A través de las venas pulmonares lle-


ga la sangre, con alta presión de oxígeno, a la aurícula izquierda y al corres-
pondiente ventrículo, es bombeada al propio corazón a través de las arterias
coronarias, a los pulmones por la arteria bronquial y al resto del cuerpo por
las restantes ramas de la arteria aorta. La sangre llega a los capilares
sistémicos y luego de atravesarlos retorna, nuevamente, al corazón, desde
la cabeza y miembros torácicos, por la vena cava anterior, desde los miem-
bros pélvicos, la cola y el abdomen, por la vena cava posterior y desde los
capilares del propio corazón, a través del seno coronario y venas cardíacas
anteriores. (Ver Fig. 3.14.).

F i gu r a 3.14. Representación esquemática de la circulación sanguínea en los mamíferos.

El movimiento de la sangre del circuito sistémico, en el sentido de ingresar


de nuevo al corazón a través de la aurícula derecha, se debe a las causas
siguientes: gradiente de presión entre capilares y venas con mayor presión
en los primeros, contracción de los músculos esqueléticos que comprimen
las venas que se encuentran en la masa muscular, existencia de válvulas
intravenosas que evitan el retorno de sangre hacia los capilares y variacio-
nes de las presiones intratorácicas durante la respiración. Cuando ocurre la
94

inspiración se produce un descenso de la presión intratorácica que succiona


la sangre en dirección al tórax hacia la aurícula derecha.
La circulación de la sangre está regida por tres leyes fundamentales, una
que hace referencia a las presiones, una al gasto y la otra a las velocidades.
El contenido de la primera señala que la presión es diferente en diversas
porciones del sistema vascular y que la sangre siempre se dirige desde las
altas a las bajas presiones; de esta forma la sangre circulará siempre des-
de las arterias, con presiones más elevadas, hacia el punto donde desem-
bocan las venas en las aurículas, aquí se alcanzan los valores mínimos
(negativos), debido a la presión intratorácica negativa y al efecto succionador
de los ventrículos durante la diástole. La presión va así disminuyendo a con-
secuencia de la resistencia hemodinámica que debe vencer en cada trayec-
to. La ley referida al gasto establece que en cualquier sección total del sistema
circulatorio pasa siempre la misma cantidad de sangre en una unidad de
tiempo, lo que no permite que esta se acumule en un segmento dado.
Por esta causa, la cantidad de sangre que pasa por la sección transversal
de la aorta, en un minuto, es equivalente a la que fluye por el tronco común de
las pulmonares, en la misma unidad de tiempo. La ley de las velocidades es
la conocida Ley de Continuidad, cuyo enunciado plantea que: “la velocidad
de un líquido en la sección transversal de una tubería es, inversamente
proporcional al área de dicha sección”. Tanto en la circulación menor como
en la mayor el sistema vascular está constituido por un tronco arterial que
se subdivide, progresivamente, en arterias de menor calibre, arteriolas y
capilares, los cuales comienzan a unirse y originan las vénulas y finalmente
las venas. El área de la sección transversal del lecho vascular, considerada
como la suma de las secciones transversales de todos los vasos, es variable,
y alcanza su mayor valor en los capilares. Como la velocidad del flujo mantie-
ne una relación inversa con esta área, a medida que ella aumenta la veloci-
dad disminuye y viceversa. Por esta causa la velocidad es mayor en la aorta,
disminuye en sus ramas, alcanza su valor mínimo en los capilares y aumen-
ta, de nuevo, dentro del sistema venoso. El corazón y las arterias, que
emergen de él, poseen un sistema valvular que no permite el flujo retrógra-
do de sangre. Este sistema funciona de forma tal que cuando se pr oduce
la co ntracción (sístole) de los ventrículos, las vál vulas de las arteri as se
abren y las que comuni can las a urículas con los ventrícul os se cie rran,
permiti endo que la sangre fluya en un solo sentido En ciertas vena s tam-
bién existe un sistema valvular que permite que la circulación se produzca
en un solo sentido. (Ver Fig. 3.15.).
95

F i gu r a 3.15. Sistemavalvular delcorazón.

PRESIÓN SANGUÍNEA
Por encontrarse la sangre en constante movimiento su presión tiene dos
componentes, uno dinámico debido a la velocidad y uno estático que está
dado por la fuerza que ejerce, perpendicularmente, contra las paredes de
los vasos que la contienen. Es esta última presión la que más importancia
tiene, desde el punto de vista clínico, pues es la que determina el valor del
trabajo mecánico que realiza el corazón y de hecho es la que se mide por
los diferentes métodos conocidos. Su valor se expresa en milímetros de
mercurio (mm Hg) y varía de una parte del sistema vascular a otra. Se alcan-
zan los valores más altos en los ventrículos y en las arterias que de ellos
emergen, y los menores en las venas y aurículas. Con esto se garantiza un
gradiente de presión en el interior del sistema que permite el flujo constan-
te de sangre, en el sentido de los ventrículos a las aurículas. El circuito
posee una porción de alta presión correspondiente al lado arterial y una de
baja presión que pertenece a los capilares y a las venas. Entre estas dos
porciones existe un elemento con muy alta amortiguación, las arteriolas, en
las que se produce una brusca reducción de la presión, o sea, si aumenta la
resistencia hemodinámica por vasoconstricción, para mantener un flujo
constante debe incrementarse la diferencia de presión (P), y para que ello
ocurra es necesario que la presión en la salida de los ventrículos sea eleva-
da, pues es el punto de partida.
96

Es muy importante recordar que, desde el punto de vista morfológico, el


sistema vascular se estructura de forma tal que permite que las presiones
de circulación siempre sean mayores por detrás que por delante en el sen-
tido circulatorio, es decir, la presión arterial es mayor que la capilar y esta
que la venosa; para ello, el sistema arterial, ampliamente divergente, deter-
mina que a medida que se aleja del corazón disminuye el calibre de los
vasos, pero aumenta el calibre del sistema, mientras que en el sistema
venoso, su amplia convergencia, hace que aumente el calibre de los vasos
pero disminuye el calibre del sistema.
La presión arterial constituye la presión más elevada del sistema de circula-
ción vascular sanguíneo. La contracción del ventrículo le imprime energía
cinética y potencial a la sangre. Una porción de la energía se gasta en supe-
rar la fuerza de fricción viscosa entre las moléculas y elementos formes de
la sangre y la pared vascular, una permite mantener la sangre en movimien-
to, aportándole presión dinámica y la otra porción es la energía potencial
que se emplea en deformar las paredes elásticas de las arterias y que cons-
tituye la presión estática. Por eso, la sangre es bombeada de forma activa
por los ventrículos, pero también de manera pasiva por las paredes arteriales,
al retraerse, luego de ser deformadas. Cuando los ventrículos se contraen y
se abren las válvulas semilunares la sangre eyectada produce una defor-
mación elástica del tronco arterial correspondiente; esta sangre progresa y
mantiene una alta presión intrarterial, debido a que las paredes se retraen
y ejercen una fuerza que impulsa este líquido en el sentido de las arteriolas
distales, de donde entra en los capilares de forma más continua, lo cual
explica por qué, aunque posterior al cierre de las válvulas semilunares, la
presión intraventricular cae bruscamente y la presión intrarterial se mantie-
ne con un valor mucho más alto. El valor alcanzado por la presión del pulso
arterial depende de varios factores: la elasticidad del sistema arterial, el
vigor de la contracción ventricular y la resistencia arteriolar.
En la curva del pulso arterial se observa una elevación muy rápida, que se
denomina rama anacrótica, con una cúspide redondeada que alcanza valo-
res muy altos en la jirafa y el pavo, de unos 300 mm Hg y un poco más bajos
en el cerdo, perro, gato hombre y conejo; luego se produce una disminu-
ción, inicialmente rápida, de la presión y después de una muesca o incisura,
continúa disminuyendo paulatinamente hasta el nivel diastólico final. Esta
rama descendente, desde la presión sistólica hasta la presión diastólica, se
denomina rama catacrótica. Las causas de la incisura o muesca dicrótica
se atribuyen a que cuando se cierra la válvula semilunar aórtica esta se
abomba hacia el interior del ventrículo izquierdo y la presión desciende, al
97

producirse su rebote, desde el ventrículo hacia la aorta, se genera una pe-


queña elevación que se amortigua rápidamente.
Las fluctua ciones de presión veno sa que se presentan e n las venas
pulmonares y sistémicas son similares, en configuración, a las fluctuacio-
nes de presión del interior de las respectivas aurículas, pero poseen un
valor superior y cierta asincronía con ellas. Las ondas de presión que se
producen dentro de las aurículas se propagan con facilidad hacia las venas,
debido a la ausencia de válvulas en las uniones entre ambas, pero a medi-
da que nos alejamos de la aurícula, la atenuación de estas presiones será
mayor y también la asincronía respecto a las variaciones auriculares.

CIRCULACIÓ N CAPILAR
Las células que forman los tejidos del organismo animal tienen que mante-
ner un intercambio constante de sustancia y energía con su medio ambien-
te, constituido por el líquido intersticial. Para realizar las diferentes funciones
vitales extraen de él sustancias nutritivas y oxígeno, además devuelven ma-
teriales de desecho, CO2 y calor; simultáneamente, se produce un intercam-
bio constante entre el líquido intersticial y la sangre capilar, con lo que se
contrarrestan los efectos desfavorables que pudieran producirse en su com-
posición, a consecuencia de la actividad celular. De esta forma el volumen
y composición del líquido extracelular se convierte en un ente dinámico, a
causa del movimiento de la sangre por los capilares. El constante movi-
miento de este líquido por la porción arterial, capilar y venosa, además el
intercambio de diferentes sustancias en el sistema digestivo, de gases a
nivel pulmonar, así como la filtración renal, permiten un aporte permanente
de sustancias necesarias para el metabolismo celular y una gran dilución de
los productos metabólicos que resultan perjudiciales a concentraciones aun
muy bajas.
Para tener una idea del diámetro de un capilar basta decir que se ha esti-
mado que en un milímetro cuadrado podremos encontrar un total de 1 350,
dispuestos como un manojo de cables, los que unidos alcanzarían un gro-
sor inferior al área de la cabeza de un alfiler, teniendo en consideración que
normalmente entre ellos existe una determinada distancia. La longitud es
muy reducida de 0,2 a 0,8 mm y el diámetro es de 5 a 15 m. El espesor de
su pared, representada por el endotelio, es de 0,1 a 0,5 m; no obstante al
pequeño diámetro de cada capilar, el área de la sección transversal del
conjunto de ellos es muchas veces mayor que la de la arteria aorta, a con-
secuencia del enorme número de capilares por milímetro cuadrado antes
señalado (aproximadamente de 800 a 1 000 veces mayor). Pero como no
98

todos los capilares permanecen abiertos al mismo tiempo y son de peque-


ña longitud, solo albergan un 5 a 10 % del volumen total de sangre.
Las características estructurales de la red capilar proporcionan la máxima
área de contacto de la sangre con los tejidos y reducen la distancia que
tienen que recorrer las sustancias para difundir hasta y desde las células,
por lo que se incrementa la eficacia del proceso de intercambio a este nivel.
El área de intercambio entre la sangre que fluye por el capilar y el líquido
intersticial está representada en un 99 % por las membranas celulares de
las células endoteliales y el 1 % restante por los espacios comprendidos
entre los límites de estas células. Los espacios intercelulares contienen
polisacáridos que permiten el paso de pequeñas moléculas, pero evitan el
libre tránsito de las macromoléculas.
La microcirculación está constituida por un sistema de vasos pequeños,
con diámetro inferior a 100 m e incluye: arteriolas, arteriolas terminales,
metarteriolas, capilares, que son los más pequeños, y las vénulas. Aunque
se conceptúa el suministro de elementos nutritivos a las células como la
función principal de la microcirculación, se ha comprobado que una deter-
minada fracción del flujo total no realiza esta función, sino que es derivado
directamente desde las terminaciones arteriales hasta las primeras porciones
venosas sin realizar tal función. Se distingue así una red nutritiva, denomi-
nada verdadera y una no nutritiva que comprende dos tipos de conductos, los
canales preferenciales o capilares arteriovenosos y las comunicaciones direc-
tas de arterias a venas, son conductos de mayor tamaño que los preferenciales
y per miten una conexión entre la porción inicial de las ar teriolas y las
vénulas, estableciendo así las denominadas anastomosis o cortocircuitos
arteriovenosos.
La estructura de las paredes arteriolares, en su porción inicial, está repre-
sentada por una capa simple de músculo liso circular y la correspondiente a
las arteriolas terminales por un revestimiento muscular liso menos unifor-
me. De estas últimas se originan las metarteriolas que se ramifican para
formar los capilares, los cuales no poseen estructuras musculares en sus
paredes. En el origen de dichos capilares una célula muscular, pertenecien-
te a la metarteriola, se enrolla en su alrededor y forma el esfínter precapilar,
elemento contráctil que permite la regulación del flujo capilar. Después de
recorrer una distancia promedio de unos 0,5 mm, los capilares convergen
para formar las vénulas, en las que aparece de nuevo el tejido muscular.
Los canales preferenciales se forman a partir de prolongaciones no muscu-
lares de las metarteriolas y actúan como un puente arteriovenoso directo,
der ivando de e llos muy po cos capilar es nutritivos. Las anastomo sis
arteriovenosas, por el contrario, conectan la parte inicial de las arteriolas
99

con las vénulas, sin interesar la red vascular capilar y tienen solo la función
de transporte. Estas anastomosis se han observado en el hígado y bazo de
muchas especies de animales, y en otros tejidos como en la piel que recubre
las orejas y en el mesenterio. (Ver Fig. 3.16.).

F i gu r a 3.16. Representación esquemáticade una red vascular terminal.

Los valores medios de la presión sanguínea al inicio de los capilares


sistémicos es de unos 25 mm Hg en el extremo arterial, para descender
hasta unos 9 mm Hg en la parte final del extremo venoso. Tanto la entrada
como la salida de sangre en los capilares verdaderos o nutritivos está regu-
lada. La regulación de la entrada se efectúa por los esfínteres musculares
precapilares y la de la salida por la resistencia al flujo que ofrecen las vénulas.
La presencia de los esfínteres precapilares determina que la circulación
capilar sea intermitente, es decir, en forma de flujos o chorros, por lo que no
es continua y dependiente de las necesidades tisulares, en especial de O2,
esto se conoce como fenómeno de la vasomotilidad. La permanente con-
tracción de los esfínteres precapilares, que solo se relajan ante las necesi-
dades tisulares para permitir el flujo de sangre al área irrigada, hace que la
resistencia sea mucho mayor a este nivel que en las vénulas. Por otra parte, los
cambios de calibre de los vasos precapilares ejercen un papel predominante
100

en la regulación de la presión capilar con influencia directa sobre el inter-


cambio capilar. La actividad del esfínter precapilar que permite el flujo de
sangre por el capilar se denomina fenómeno de la vasomotilidad.
Normalmente el volumen de sangre que se desplaza por la red capilar en
un minuto es equivalente al gasto cardíaco, pero esto se realiza a una velo-
cidad de 0,5 a 1 mm/s, ya que la suma de la sección transversal del conjun-
to de capilares resulta muchas veces superior a la de la arteria aorta que
les da origen y según la ley de continuidad a mayor sección transversal
menor velocidad. Además de la lentitud, el flujo capilar se caracteriza por
su intermitencia que es independiente de la ritmicidad con que late el cora-
zón. El flujo a través de un capilar puede ser muy alto o nulo y la sangre se
desplazará por determinadas rutas y no por otras. Se plantea que en aque-
llos tejidos, como el muscular, solo permanecen abiertos, en condiciones
basales, del 2 a 10 % de los capilares, mientras en el sistema nervioso
central están abiertos casi la totalidad.
Cuando los glóbulos rojos atraviesan los capilares experimentan una defor-
mación y se desplazan unos tras otros en una sola fila y su grado de dilu-
ción en el plasma se hace mayor, probablemente, para que fluya un número
mayor de estas células por los cortocircuitos arteriovenosos (A-V).
La musculatura lisa de las arteriolas y la actividad de los esfínteres preca-
pilares son los responsables de regular la presión y el flujo total de la
microcirculación tisular. El grado de actividad de esta musculatura garanti-
za la vasoconstricció n y la vasodilatación, fenómeno conocido como
vasomotilidad. Estas variaciones del calibre obedecen a dos causas: la pri-
mera es el tono o estado de semicontracción del músculo y la otra que se
superpone al tono, contracción fásica o rítmica y la relajación. Las metarte-
riolas y los esfínteres precapilares controlan el número de capilares abier-
tos y la distribución del flujo por las vías nutritivas y no nutritivas, además
junto a los vasos postcapilares de resistencia controlan la presión capilar.
En el control de la musculatura lisa de las arteriolas, vénulas y venas parti-
cipan nervios vasomotores, hormonas y otros factores químicos, mientras
que en la regulación de los esfínteres capilares intervienen solo estímulos
locales mecánicos y químicos.
A nivel local existe una regulación intrínseca o autorregulación del flujo san-
guíneo en la microcirculación, esta autorregulación está determinada por la
intensidad de la actividad metabólica de las células. La intensidad del flujo
es, dentro de ciertos límites, independiente de la presión de perfusión o de
la resistencia a la evacuación venosa y responde por tanto a las necesida-
des metabólicas de los tejidos, decidiendo una circulación intermitente en
forma de flujos o chorros, fenómeno de la vasomotilidad. La autorregulación
101

de la circulación de los tejidos se encuentra influenciada por los cambios


químicos locales causados por el metabolismo celular y está gobernada por
el tono basal que es propio del músculo liso vascular. Cuando desciende la
concentración de elementos nutritivos en la sangre y aumenta la concen-
tración de metabolitos se inhibe el músculo liso y se produce vasodilatación
para corregir este estado. La disminución en la pO2 provoca también una
vasodilatación muy marcada en el músculo esquelético y en el miocardio.
Varios factores más han sido considerados como elementos químicos
vasodilatadores, entre ellos un incremento en la concentración de H+ , K+ ,
bradiquinina e histamina.
El i nter ca mbio sangr e- ca pi la r es un pr oceso co mp le jo. La salida de las
sustancias desde el capilar hacia el líquido intersticial puede ser por difu-
sión y por ultrafiltración. La membrana de los capilares permite la libre difu-
sión de diversas moléculas pequeñas y el valor de la difusión neta está en
función del gradiente de concentración de los diferente s solutos a uno y a
otro lado de la pared capilar, de la pe rmeabilidad de la membrana para
cada sustancia en específico y del númer o de capi lares nutritivos a bier-
tos. En este último aspecto desempeña un papel impor tante la acción de
los esfínteres precapilares que contr olan el número de capilares abiertos
y determinan el área con que se dispone en cada momento para la difu-
sión. El transporte pasi vo de O2 desde la sa ngre hasta el interio r celular y
del CO2 en sentido opuesto, depende del gradiente de presión, respectivo,
para cada gas.
El recorrido de las sustancias desde la luz capilar hasta el interior de las
células comprende el paso a través de la pared de los vasos y del líquido
intersticial hasta rebasar la membrana celular por diferentes vías y formas de
trasporte. El recorrido en sentido contrario, desde las células hasta el interior
del capilar, lo realizan las sustancias que son productos del metabolismo.
Se plantea que la filtración contribuye poco al intercambio de nutrientes y
productos de desecho, consiste en el paso de líquido a través de los poros
de la membrana del capilar, desde el interior, hacia el líquido intersticial y
en sentido inverso, en dependencia de la forma en que actúa la presión
resultante en cada porción del vaso. Este fenómeno permite mantener el
equilibrio entre el volumen del líquido intravascular y el intersticial. La pre-
sión resultante o efectiva de filtración está determinada, en gran medida,
por l a presión sanguíne a en cada porción del capila r y por tanto la canti-
dad de líqui do filtrado dependerá mucho de los efectos vasomotores que
regul an las resistencias precapilar y postcapilar. El á rea de la superficie
filtrante, al igual que la difusora, está determinada por la acción de los
esfínteres precapilares. La estructura, dimensión y densidad de distribución
102

de los capilares difiere de un tejido a otro y atendiendo al grado de continui-


dad de su capa endotelial se han agrupado en tres tipos:
 Capilares continuos
 Capilares discontinuos
 Capilares fenestrados.
En los ca pi l a r es conti nuo s encontramos una membrana basal completa,
los límites celulares se solapan unos con otros y se producen uniones her-
méticas que funcionalmente no llegan a sellar la hendidura entre las célu-
las y permiten el paso de pequeñas moléculas imprescindibles para el
metabolismo de los tejidos. Están presentes en la red vascular del sistema
nervioso central, en la musculatura lisa y estriada, en pulmones, tejido adi-
poso y otros. En sus células endoteliales existen numerosas vesículas, a las
cuales se ha atribuido la función de participar en el transporte de macro-
moléculas, desde el plasma hasta el líquido intersticial.
En los capi la r es di scontinuos los bordes de las células adyacentes no lle-
gan a contactar, y la membrana basal es incompleta o está ausente. Están
localizados en el hígado, bazo y médula ósea. Dado el mayor tamaño de las
hendiduras entre una y otra célula la filtración y el paso por la pared vascular
de las macromoléculas y partículas de mayor volumen se producen con
gran facilidad. Constituyen estos vasos los más permeables de todos los
tipos de capilares. Por esta causa el volumen de linfa por ellos filtrados y el
contenido en proteínas de la linfa hepática son muy elevados.
En los capi l ar e s fe ne str a dos las células endoteliales son más delgadas y
están perforadas por pequeñas ventanas, fenestrae o poros, a través de los
cuales se produce una rápida difusión de agua y de solutos; por sus paredes
pasan más rápidamente las macromoléculas que en los capilares continuos.
Están presentes en riñones, páncreas, glándulas salivales, vesícula biliar,
membrana sinovial, glándulas endocrinas y otros tejidos.
Como puede apreciarse las formas y vías a través de las cuales las sustan-
cias pasan por la pared capilar comprenden:
 Difusión directa a través de las membranas y citoplasma de las células
endoteliales.
 Transferencia por vesículas (fenómeno conocido como citopempsis).
 Transporte por hendiduras intracelulares (poros, ventanas o fenestrae).
 Transporte por los espacios o hendiduras entre una célula y otra.
Una parte considerable del intercambio de sustancias entre la sangre y otros
tejidos se produce por difusión. Por los poros difunden libremente electrólitos,
glucosa, urea y agua, lo cual tiene lugar a gran velocidad. Se plantea que la
103

glucosa, urea, cloruro sódico y agua difunden a través de la membrana ca-


pilar con una velocidad 10 a 80 veces superior a la velocidad con que circu-
lan y por esta causa se alcanza el equilibrio para estas sustancias entre la
sangre del extremo venoso del capilar y el líquido intersticial.
El proceso de filtración es el fenómeno mediante el cual el agua y los
cristaloides (sales inorgánicas) de una solución coloidal se separan de las
macromoléculas. En fisiología se reserva este término para indicar la sepa-
ración del agua y los cristaloides plasmáticos de los elementos formes de la
sangre y de las macromoléculas, en el extremo arterial del capilar. A la filtra-
ción que tiene lugar en sentido inverso, en el extremo venoso, se le denomi-
na reabsorción. Debe tenerse en cuenta que esto es un fenómeno pasivo
producido por un gradiente de presión y en el extremo arterial del capilar la
presión resultante (efectiva) dirige el flujo neto hacia el exterior y en el veno-
so lo hace en sentido contrario. De esta manera puede plantearse que la
intensidad y el sentido en que se produce la filtración varía a lo largo del
capilar. En el extremo arterial se produce filtración hacia el líquido intersticial
y en el extremo venoso tiene lugar en sentido opuesto (reabsorción). Como
se puede apreciar en la Figura 3.17 existe un gradiente de presión a lo largo
del eje longitudinal del capilar, con la presión más alta en el extremo arterial,
la presión osmótica de las proteínas plasmáticas a todo lo largo del capilar
se mantiene constante.
En el capilar intervienen distintas presiones, dentro de las cuales hay tres
que actúan hacia fuera y por lo tanto están en favor del filtrado: presión san-
guínea, presión coloidosmótica tisular o del líquido intersticial, presión nega-
tiva del líquido intersticial, y una hacia dentro que se opone a la filtración:
Presión coloidosmótica del plasma
El sentido de la presión efectiva será el resultado de la suma algebraica de
todas estas presiones en cada porción del capilar; por mediciones realiza-
das se han obtenido los datos siguientes:
Extremo arterial
1. Presión sanguínea + 25 mm Hg
2. Presión coloidosmótica tisular + 4,5 mm Hg
3. Presión coloidosmótica del plasma – 28 mm Hg
4. Presión hidrostática tisular + 7 mm Hg
____________

Presión de filtración + 8,5 mm Hg


104

Extremo venoso
1. Presión sanguínea + 9 mm Hg
2. Presión coloidosmótica tisular + 4,5 mm Hg
3. Presión coloidosmótica del plasma – 28 mm Hg
4. Presión hidrostática tisular + 7 mm Hg
_______________
Presión de reabsorción – 7,5 mm Hg
La presión efectiva es negativa estando en favor del capilar, entonces se
produce la reabsorción. Como puede observarse el volumen de filtración es
superior al volumen de reabsorción; entre el volumen filtrado y el absorbido,
en los diferentes tejidos, siempre la filtración es mayor que la reabsorción,
por lo que la tendencia es hacia el encharcamiento tisular o aumento del
volumen del líquido intersticial que atenta contra uno de los indicadores de
la constancia del medio interno, situación que no puede permitirse, de ahí
una de las funciones de extraordinario valor del sistema linfático. El equili-
brio de Starling para el intercambio capilar plantea que el volumen filtrado
es igual al volumen reabsorbido más el que se elimina por la vía del capilar
linfático, evitándose de esta forma que se incremente el volumen y la pre-
sión del líquido intersticial; esto significa que el líquido filtrado en los extre-
mos arteriales de los capilares se reincorpora de nuevo a la sangre por dos
vías, por el extremo venoso y por el sistema linfático.

F i gu r a 3.17. Presiones que participan en la filtración y reabsorción capilar.


105

SISTEMA LINFÁTICO
En los mamíferos la parte del filtrado capilar neto, que constituye la linfa,
retorna al sistema vascular sanguíneo por el sistema linfático. La linfa es un
líquido de poca viscosidad, incoloro, claro, que posee una densidad inferior
a la del plasma (1, 015 ) determinado por tener una inferior concentración
de proteínas plasmáticas, contiene glucosa, sustancias inorgánicas, hor-
monas, enzimas, vitaminas, gases, proteínas y sustancias nitrogenadas no
proteicas. Su composición varía en dependencia del tejido donde se produce
y de la actividad de estos, así como del tipo de alimentos ingeridos y grado
de actividad de los órganos digestivos. Existen órganos como el hígado don-
de el volumen del flujo linfático es considerablemente alto, también se co-
noce que cuando la dieta es rica en grasa la linfa intestinal tiene una
apariencia lechosa, por el alto contenido de este compuesto en ella.
El paso de proteínas hacia el líquido intersticial posibilita el aporte de
anticuerpos para combatir las infecciones, facilita el transporte de fármacos
y otras sustancias hacia las células y es esencial para una adecuada nutri-
ción celular. La composición proteica de la linfa es similar a la del plasma,
pero la concentración es inferior. En estudios comparativos, con el suero
sanguíneo, se ha reportado que el contenido de proteínas de este fluctúa
de 5 a 7,8 g %, mientras el de la linfa ha sido de 1,9 a 3,7 g %. Particular-
mente elevado es el contenido de proteínas del flujo linfático del hígado en
perros, comparado con el del suero sanguíneo, que ha resultado ser de
6,34 y 5,32 g %, respectivamente. O sea, el contenido de proteína de la linfa
procedente de los linfáticos hepáticos, en relación con la del suero sanguí-
neo, es en este caso de un 84 %. En cuanto a otros componentes la linfa
muestra concentraciones más altas de cloruro y bicarbonato que el suero.
Aunque a menudo está incluida como una parte del líquido tisular no es
idéntica a él y es más preciso considerarla como una mezcla de filtrado
capilar y de líquido tisular que ha sido incorporada al sistema linfático.
La linfa puede contener solo algunos glóbulos rojos, sin embargo, en ella
son abundantes los linfocitos. Los leucocitos neutrófilos no se encuentran
normalmente, pero pueden estar en cantidades elevadas durante las infec-
ciones. No contiene plaquetas pero sí fibrinógeno y protrombina, por lo que
coagula lentamente.
El sistema linfático se inicia en los tejidos con capilares linfáticos ciegos,
que poseen una estructura similar a la de los capilares sanguíneos, pero
tienen un tamaño mayor. Su membrana es más porosa y permeable a las
diferentes sustancias. Los capilares linfáticos convergen en dirección al sis-
tema venoso y forman vasos de mayor calibre, a medida que se aproximan
106

a su desembocadura en el sistema de la circulación sanguínea. Todos los


vasos linfáticos vierten su contenido en el conducto torácico o en el conduc-
to linfático derecho, los cuales terminan en el sistema venoso anterior al
corazón. El conducto torácico recolecta la linfa procedente del lado derecho
de la cabeza y cuello, del miembro anterior derecho y del lado derecho del
tórax. La estructura de los grandes vasos linfáticos es similar a la de las
venas, pero sus paredes son más delgadas.
La densidad de los capilares linfáticos en un tejido no es, necesariamente,
paralela a la de los capilares sanguíneos. La médula ósea y el encéfalo no
poseen vasos linfáticos. En los pulmones los capilares linfáticos no se extien-
den hasta los alveolos, sino que terminan en las aberturas alveolares. Tam-
bién se han descrito para el hígado y el bazo variaciones en la distribución
de los capilares linfáticos.
Al tratarse el capilar linfático de un conducto que se inicia por un extremo
ciego, la entrada de líquido, cristaloides y coloides en su interior se ha expli-
cado por la existencia de una presión de filtración efectiva, o sea, por la
presencia de una presión intersticial hidrostática superior a la presión inter-
na del vaso linfático. Por otra parte, las paredes de estos vasos son mucho
más permeables a las moléculas pequeñas y a las macromoléculas que las
de los capilares sanguíneos, por lo que a través de ellas se producirá la
difusión con gran facilidad. Hay otros factores que influyen sobre estos even-
tos como son: los cambios en la presión externa a los vasos, dados por
contracciones de los músculos y pulsaciones de las arterias que compri-
men el contenido linfático, y una parte la dirigen en el sentido de los seg-
mentos subsiguientes del sistema linfático, que es retenido por la presencia
de válvulas, y la otra origina una filtración retrógrada hacia los espacios
intersticiales; este provoca un incremento de la concentración proteica de
la linfa, pues el líquido filtrado contendrá menos proteínas que el retenido
dentro de la luz del vaso linfático. En el momento de la relajación muscular
el líquido intersticial y las sustancias disueltas en él difunden de nuevo ha-
cia el capilar linfático.
El sistema linfático desempeña una función principal en el mantenimiento
de la presión coloidosmótica normal del plasma sanguíneo y del líquido
intersticial, pues solo a través de él, es posible la reincorporación a la circu-
lación sanguínea de las proteínas plasmáticas, las cuales se plantea esca-
pan del sistema vascular sanguíneo, en una proporción de 50 a 100 % en el
proceso de filtración capilar producido en 24 horas. Por el sistema linfático
se transportan hacia la sangre, también, ácidos grasos de cadena larga y
vitamina K absorbidos del intestino. En general por la linfa se recolectan, de
los espacios tisulares, aquellos materiales que no se reincorporan a los
107

capilares sanguíneos. Las macromoléculas como las proteínas y los lípidos


no pueden entrar en los capilares sanguíneos, pero penetran en las pare-
des de los capilares linfáticos que son mucho más permeables.
En el trayecto del sistema linfático se encuentran ganglios cuyas funciones
son la producción de linfocitos, que se añaden a la linfa cuando pasa a
través de ellos y retienen materiales extraños, los cuales destruyen a través
de la actividad fagocítica de las células reticuloendoteliales. Actúan así como
filtros a los cuales se le atribuye una alta eficacia en los procesos infeccio-
sos o en otros tipos de agresiones externas. En las aves acuáticas existen
pocos ganglios linfáticos y en las aves gallináceas y palomas están ausen-
tes, en su lugar, aparecen en la médula ósea numerosos nódulos de tejido
linfoide. En la gallina la producción de linfocitos tiene lugar en varios órga-
nos y tejidos, tales como timo, Bolsa de Fabricio, pared intestinal, bazo y
otros.
El flujo unidireccional de la linfa, en el sentido de confluir con el sistema
venoso, está determinado por los factores siguientes:
 Diferencia de presión entre los dos extremos del sistema linfático, con
valores más bajos en la desembocadura de este a nivel de las venas (vis
a tergo).
 Efecto de las contracciones musculares esqueléticas, presencia de vál-
vulas en los vasos linfáticos, que impiden el flujo retrógrado y de fibras
musculares lisas en las paredes linfáticas.
 La gravedad y la mecánica ventilatoria.
Al primer factor, además de que la presión en los capilares linfáticos es
mayor que en la desembocadura de los grandes conductos en el sistema
venoso, contribuye la acción aspiradora del tórax durante la inspiración. El
movimiento hacia atrás del diafragma, durante la inspiración, aumenta la
presión intrabdominal y disminuye la torácica, impulsando así el contenido
de los linfáticos abdominales hacia los linfáticos torácicos. Como los vasos
linfáticos tienen paredes muy delgadas, al ejercerse sobre ellos pequeñas
presiones, a consecuencia de la contracción de los músculos esqueléticos,
sus paredes son fácilmente comprimidas y la linfa será forzada a dirigirse
hacia el sistema venoso, ya que el flujo retrógrado es evitado por la presen-
cia de válvulas en los vasos, además la presencia de fibras musculares
lisas en las paredes vasculares pulsan el movimiento de la linfa en sentido
de circulación.
El volumen de líquido filtrado está relacionado con el grado de actividad de
los tejidos, cuanto mayor actividad metabólica tenga, mayor será este volu-
men, esto obedece a que aumenta el número de capilares portadores de
108

sangre y por tanto la superficie de filtración. La vasodilatación producida en


estos casos conduce al incremento de presión en el extremo arterial del
capilar y con ello aumenta la presión de filtración efectiva. Si junto a esto
tiene lugar una disminución en la presión coloidosmótica del plasma, por
trastornos nutricionales u otras causas, el aumento de la presión de filtra-
ción efectiva y el volumen de filtración neta serán aún mayores. Bajo tales
condiciones se ve favorecido el incremento del flujo linfático, ya que nor-
malmente, cuando se incrementa la actividad metabólica de un órgano o
tejido, el movimiento de los músculos, la presión hidrostática tisular y la
pulsación de las arteriolas se incrementan y los movimientos respiratorios
se hacen más frecuentes e intensos.
Cuando se rompe el equilibrio de Starling o balance entre el volumen de
líquido filtrado y el evacuado de los tejidos, sobreviene el e de ma . Hemos
señalado antes que todo el líquido filtrado se reincorpora a la circulación
sanguínea por dos vías: reabsorción hacia los capilares sanguíneos o hacia
los linfáticos. Sin embargo, cuando se producen variaciones en los factores
que determinan los valores de la presión efectiva de filtración y de la
reabsorción, en el extremo venoso del capilar y a nivel de los vasos linfáticos,
por obstrucción de estos últimos, por aumento de la presión y de la per-
meabilidad capilar, además por una disminución en la concentración de las
proteínas plasmáticas, puede originarse el edema. Aunque el término ede-
ma se refiere, frecuentemente, a la retención de líquido intersticial, este
pue de compre nder, ta mbién, el incr emento de l vo lume n de líquido
intracelular o ambos. La hipoproteinemia conduce a una disminución de la
presión coloidosmótica del plasma, que es la presión que se opone al esca-
pe de líquido desde los capilares, por lo que aumenta la filtración en el
extremo arterial y disminuye la reabsorción en el extremo venoso. De modo
que si esta hipoproteinemia es muy marcada se produce edema. Sus cau-
sas están asociadas a dietas insuficientes en proteínas, el parasitismo, la
deficiencia pancreática y la diarrea crónica entre otros factores.
Capítulo 4
SISTEMA RESPIRATORIO

INTRODUCCIÓN
La respiración comprende el conjunto de procesos físico-químicos median-
te los cuales el organismo animal, de forma secuente y compleja, satisface
las necesidades de oxígeno (O2 ) pa ra la o xidación de las sustancias
alimentarias, a nivel celular, al tiempo que garantiza la eliminación del bióxido
de carbono (CO2 ) resultante de esta actividad metabólica oxidativa. En los
vertebrados superiores el soporte energético para la vida se debe a la oxi-
dación de los compuestos energéticos de los alimentos o de las propias
reservas que se oxidan a nivel celular, por la presencia del oxígeno. El inter-
cambio gaseoso que se establece entre el animal y el medio ambiente es la
resultante de un proceso complejo que garantiza las concentraciones y pre-
siones parciales adecuadas de los gases respiratorios en los líquidos y teji-
dos corporales como condición indispensable para el mantenimiento de la
vida. Los compuestos químicos energéticos básicos son los glúcidos y lípidos,
mientras que la degradación aeróbica de ellos es la vía universalmente adop-
tada por su mayor rendimiento energético. El proceso respiratorio en los
animales superiores, mamíferos y aves, incluyendo al hombre, se divide en
cinco etapas básicas: (Ver Fig. 4.1.).
 Intercambio gaseoso entre el animal y el medio (venti l ació n pul monar ).
 Intercambio gase oso entre los pulmo nes y la sangre (r e s p i r a c i ó n
ex te rna).
 Tra nspo r te de lo s gases respiratorios por la sangre.
 Intercambio gaseoso entre la sangre y los tejidos (r esp ir a ci ó n i nte r na).
 Consumo del 02 con p roducción de CO2 por las célul as (r e sp i r a ci ó n
celular).
110

F i gu r a 4.1. Etapasdel proceso respiratorio.

La fisiología del sistema respiratorio se corresponde con el estudio de las


cuatro primeras etapas al desarrollar las dos primeras, explicando la venti-
lación pulmonar y la íntima relación de los pulmones con el sistema
cardiovascular, lo que propicia el proceso de la respiración externa (oxige-
nación de la sangre o hematosis), asegurándose con la primera, mediante
el proceso de la inspiración, la entrada de los volúmenes adecuados de aire
atmosférico con su presión parcial fresca de O2 , el intercambio gaseoso a
nivel pulmón-sangre (respiración externa), y la consiguiente oxigenación de
la sangre al tiempo que se elimina el bióxido de carbono (CO2 ) para su ex-
pulsión del cuerpo al medio ambiente a través de la espiración. La tercera
etapa, responsabilidad del sistema cardiovascular, explica la forma en que
se transportan por la sangre los gases respiratorios hacia y desde los teji-
dos, mientras que la cuarta etapa contempla el intercambio entre la sangre
y los tejidos (respiración interna), satisfaciendo las necesidades respirato-
rias tisulares, al asegurar la constancia de las condiciones del medio inter-
no. La quinta etapa, respiración celular, explicada en la disciplina Bioquímica,
al desarrollar el proceso metabólico de vida. La intensidad del intercambio
de los gases respiratorios depende del nivel de intensidad metabólica, sien-
111

do capaz de incrementarse hasta 30 veces durante el ejercicio extenuante


en relación con el estado de reposo.
Otr as funciones, no menos importa ntes del sistema respiratorio, se
corresponden con su participación en: el me ca ni smo te rmo r r egul a do r,
mediante el jadeo, forma de vital importancia para las especies que no
presentan o presentan poco desarrollo de las glándulas sudoríparas, como
caninos, felinos, conejos, rumiantes y aves, por lo que este mecanismo
disipador de calor, como respuesta ante temperaturas ambientales elevadas,
se co nstituye e n una actividad fundamental para la r egulación de la
temperatura corporal; la emi sión de l os so nidos par a la comunicación o ral
o fo né ti ca en conjunto con los sistemas articulador y resonante durante la
fase de espiración; el se nti do de l o l fa to por la presencia, en la mucosa
nasal, de los receptores para la captación de las sustancias olorosas en el
aire inspirado que permiten la olfación de las sustancias estimutantes
relacionadas, fundamentalmente, con la conducta alimentaria, defensiva,
social y reproductiva; el mecanismo de coagula ción de la sangr e al producir
elementos coagulantes como tromboplastina y heparina; el si ste ma de
contr ol del e sta do á cido - bá si co , al controlar la presión parcial de CO2 e
influir en la formación y concentración de H+ en los líquidos corporales; el
si stema de defensa cor po ra l al eliminar agentes infecciosos inhalados que
penetran al organismo con el aire inspirado, gracias a la presencia de tejido
linfoide, leucocitos y la secreción de mucus con actividad antimicrobiana,
por contener inmunoglobulinas (IgA) y otras sustancias nocivas como polvos
y gases; realizar ciertas a cci o ne s me ta bó l i ca s relacionadas con el
metabolismo hidromineral y lipídico, así como de sustancias exógenas; como
órgano de depósito de sangr e, al poseer un sistema vascular abundantemente
desarrollado y ser una causa del me ca ni smo de ci rcul ació n de la sangr e,
al facilitar el retorno venoso por los cambios de presión que se crean en la
caja torácica durante el proceso de la ventilación pulmonar.

CONSIDERACIONES ANÁTOMO-FUNCIONALES
El sistema respiratorio en los mamíferos está constituido por las ví a s de
conducci ón de l ai re o vías aeríferas, la p or ci ón r esp ir ator ia o pulmones
propiamente dicho, lugar donde se desarrolla el intercambio gaseoso con la
sangre y el co nj unto e structural mo to r e squel éti co que asegura el proceso
de la ventilación pulmonar. El sistema de las vías aéreas desempeña tres
importantes funciones: conducción, que permite la entrada y salida del aire
de los pulmones, termorregulación-higrometría, que garantiza que el aire ins-
pirado alcance la temperatura de núcleo y la humedad relativa adecuadas
112

para el intercambio gaseoso y defensa o protección contra impurezas y


microorganismos que penetran al sistema durante la inspiración. El siste-
ma conductor de aire, desde el punto de vista morfológico es un sistema
ampliamente divergente para la penetración del aire atmosférico, con pre-
sión adecuada de O2 , al tiempo que es ampliamente convergente para la
salida del aire con presión de CO2 aumentada.

VÍAS DE CONDUCCIÓN DEL AIRE Y PULMO NES


Las vías de conducción del aire, estructuras tubulares por las que pasa
este, están constituidas por fosas nasales, faringe, laringe, tráquea y bron-
quios, no obstante es interesante señalar que, aunque no se considera una
vía respiratoria, la cavidad bucal sí permite el intercambio gaseoso durante
la ventilación pulmonar e incluso se comporta como vía primaria en caso de
obstrucción de las fosas nasales. Exceptuando el segmento faríngeo-traqueal
y los primeros centímetros del árbol bronquial, el resto del sistema conduc-
tor se encuentra en posición intrapulmonar y descansan dentro de una hoja
de tejido conectivo laxo que es el manojo broncovascular que, además, con-
tiene a los principales vasos sanguíneos, linfáticos y nervios. Por sus funcio-
nes, las vías aéreas se pueden clasificar en tres tipos: de conducci ón desde
las fosas nasales hasta los bronquiolos respiratorios, de tra nsi ci ón que son
los bronquiolos respiratorios y r e spi r a to ri a s que incluyen los conductos y
sacos alveolares.
Las fo sa s na sa le s comienzan el acondicionamiento térmico del aire inspi-
rado al calentarlo o enfriarlo, según la temperatura ambiental, al tiempo
que inicia el incremento del grado de la humedad relativa, principalmente,
a nivel de las superficies de los cornetes y el tabique medio. En su penetra-
ción al sistema durante la inspiración, el aire es filtrado por los pelos nasales
(que suprimen partículas voluminosas) y por la denominada precipitación
turbulenta, debido a que los cornetes y el tabique medio se disponen a
manera de aspas obstructivas en las que, al chocar el aire y desviarse,
cambio de dirección, hacen que las partículas suspendidas en él, al tener
mayor masa, no puedan cambiar su curso tan rápidamente, chocando con-
tra la mucosa, por lo que se precipitan y adhieren al mucus aquí elaborado.
Toda la parte interna o mucosa de los conductos respiratorios está cubierta
por glándulas mucosas y células caliciformes productoras de mucus, así
como por células ciliadas con orientación de su movimiento, según la parte
de la vía, hacia la faringe; la presencia de este sistema secretor-transporta-
dor constituye una barrera protectora frente a sustancias o partículas extra-
ñas que penetren en el aire inspirado. El mucus, donde están atrapadas las
113

partículas, es transportado por el sistema ciliar local con movimientos coor-


dinados, siempre hacia la faringe, en sentido oral-aboral para el segmento
terminal nasal o aboral-oral para el segmento tráqueo-bronquial es, gene-
ralmente, deglutido por el sistema digestivo. Las glándulas mucosas y las
células caliciformes también participan en el mantenimiento de la hume-
dad de la superficie de las fosas, evitando la resequedad de la misma por el
aire inspirado al tiempo que lo humedecen.
En la mucosa de las fosas nasales se localizan receptores mecánicos y
dolorosos (algiógenos) que al ser estimulados ante irritaciones de la muco-
sa, desencadenan el reflejo del estornudo, reflejo nervioso protector del
sistema coordinado a nivel de la médula oblonga o bulbo. En la mucosa
nasal se ubican, además, receptores térmicos y se localizan, en la mucosa
olfatoria, los receptores del olfato.
La fa r inge es una vía común para los sistemas respiratorio y digestivo. De-
sarrolla el papel general asignado a las vías de conducción del aire, al tiem-
po que incrementa el papel defensivo en función de la presencia de un gran
acúmulo de tejido linforreticular que conforma el anillo faríngeo-linfático de
Waldeyer que incluye las amígdalas o tonsilas. Esta vía común garantiza la
posibilidad de respirar por la boca ante dificultades obstructivas de la vía
nasal. La l ar i nge se conceptúa como una estructura compleja que participa
no solo en la conducción del aire sino también en la protección del sistema,
al presentar el cartílago de la glotis que se cierra durante la deglución de
alimentos sólidos o líquidos por el sistema digestivo, evitando el paso de
estos hacia las vías respiratorias al tiempo que participa activamente en la
fonación para la comunicación animal. En el hombre se encuentra adapta-
da para funcionar como un vibrador, en donde las cuerdas vocales se cons-
tituyen en la estructura vibradora. Las cuerdas vocales son pliegues de la
mucosa a lo largo de sus caras laterales, que se mueven y estiran por la
acción de un conjunto complejo de músculos estriados o voluntarios espe-
cíficos, controlados por la corteza cerebral durante la comunicación oral o
fonética. La fonación o emisión comunicativa voluntaria del sonido se lleva
a cabo mediante la vibración de las cuerdas vocales durante la fase espiratoria
de la ventilación pulmonar, mientras que la articulación de la palabra se rea-
liza con los labios, lengua, paladar blando, musculatura de la cara y el siste-
ma de resonancia.
Definida como un tubo fibromuscular, la tr á que a está constituida por un
sistema de anillos cartilaginosos en sus caras ventrolaterales que confor-
man un sistema cartilaginoso incompleto y musculatura lisa en su cara dor-
sal, lo que determina que la modificación de su luz sea despreciable, de
manera que siempre se mantiene abierta, es decir, es una vía preferencial
114

de conducción del aire hacia y desde los pulmones. La mucosa traqueal


contiene células ciliadas, caliciformes y endocrinas. Las células ciliadas
presentan sus cilios en dirección opuesta al aire inspirado, de forma tal que
el mucus traqueal, que contiene atrapadas partículas extrañas pequeñas,
es transportado hacia la faringe a una velocidad de un centímetro por minu-
to para que sea deglutido y con ello se coopera en la limpieza del sistema
respiratorio. (Ver Fig. 4.2.).

F i gu r a 4.2. Sistema de conducción aéreo.

Las células caliciformes secretan un mucus rico en ácido hialurónico y siálico


que interviene en el humedecimiento del epitelio y crea condiciones para la
adherencia de partículas pequeñas extrañas que penetraron con el aire
inspirado. El mucus contiene también inmunoglobulinas, principalmente IgA
monómera, que intervienen en el mecanismo defensivo inmunológico pro-
tector del sistema, al atacar a microorganismos que penetran con el aire
atmosférico.
La irritación mecánica y química de la mucosa traqueal y bronquial es el
estímulo desencadenante de un reflejo prácticamente esencial para la vida
por su importante papel defensivo, el reflejo de la tos, mediante el cual las
vías respiratorias posteriores a la faringe pueden desembarazarse de ma-
terias extrañas, manteniendo limpia la luz del sistema conductor aéreo. Al
igual que el estornudo, la tos es un reflejo nervioso controlado a nivel de la
médula oblonga o bulbo. En ambos casos, la respuesta se instaura a partir
115

de una inspiración forzada sostenida, seguida de una espiración forzada


con la glotis cerrada que en un determinado momento se abre, permitiendo
la salida, de una manera brusca, del aire espirado que rápidamente es ex-
pulsado al exterior. En el estornudo el aire bruscamente espirado se dirige
principalmente, a través de las fosas nasales hacia el exterior, mientras que
en la tos abandona el sistema totalmente por la cavidad bucal.
En el mecanismo reflejo de la tos, la secreción mucosa del sistema traqueo-
bronquial también alcanza la faringe con el objetivo de ser deglutido como
ocurre en todos los mamíferos, incluyendo al hombre; no obstante este últi-
mo dispondrá, además, del mecanismo consciente de la expectoración para
el cual nos educan desde la infancia, es decir, nos enseñan a “toser y escu-
pir” por lo que somos los únicos animales que eliminamos mucus directa y
conscientemente por la boca, así como somos los únicos que eliminamos
de manera consciente mucus por las fosas nasales al exterior, en función
del mecanismo aprendido de «soplarse la nariz» mediante el auxilio de las
manos o el pañuelo; los niños degluten el mucus nasal como cualquier ani-
mal y no lo expulsan por la boca.
La tráquea se ramifica en dos br o nqui o s primitivos, derecho e izquierdo,
para penetrar en cada uno de los pulmones, a partir de aquí comienza un
amplio sistema de dicotomización bronquial, al ramificarse repetidas veces
cada uno en bronquios de menor diámetro y longitud hasta conformar el
sistema de los br onqui o lo s, que a su vez se ramifican pasando por varios
tipos: lobulares, segmentarios, terminales y respiratorios. Se plantea que el
sistema de dicotomía del árbol bronquial en la zona de conducción alcanza
hasta 16 generaciones o divisiones y 23 divisiones hasta los alveolos. Los
grandes bronquios presentan una estructura bastante parecida a la trá-
quea, ya que poseen un sistema de cartílagos semicirculares, que a medida
que penetran en los pulmones son reemplazados por placas cartilaginosas
irregulares que rodean las paredes, dándole la forma cilíndrica a los
bronquiolos intrapulmonares, lo cual ayuda a sostener las vías respirato-
ria s; a medi da que se avanza por el sistema bronquial , las pla cas
cartilaginosas se van reduciendo alrededor de las vías respiratorias para
ser reemplazadas por una capa de musculatura lisa que se dispone en for-
ma circular, lo que permite el control en la variación del diámetro de la luz
bronquial. Es a partir de los bronquiolos que desaparecen las placas
cartilaginosas, al tiempo que la capa muscular circular disminuye su calibre
a medida que avanza el sistema de los bronquiolos para irse entremezclan-
do con fibras elásticas longitudinales que facilitan la distensión durante la
inspiración y el retorno al diámetro normal durante la espiración; ambos
tipos de fibras desaparecen a nivel de los conductos alveolares. La contrac-
ción de las fibras musculares lisas, que reduce la luz del sistema tubular
116

conductor, se constituye en un mecanismo defensivo que protege a los


alveolos contra la penetración de gases tóxicos, aerosoles, pequeñas partícu-
las, aunque también pueden contraerse en situaciones específicas como
ocurre con el asma bronquial.
En la mucosa de los grandes y medianos bronquios se localizan, además,
folículos linfáticos con papel defensivo, células secretoras de enzimas es-
pecíficas, desintegradoras del exceso de surfactante, indispensable para la
distensión alveolar que permite el intercambio gaseoso a nivel alveolar, cé-
lulas con limbo que se comportan como quimiorreceptores y células calici-
formes elaboradoras del mucus con efecto bactericida y bacteriostático.
La denominada r esp ir a ci ó n co la ter a l se relaciona con el movimiento del
aire entre regiones adyacentes del pulmón por vías diferentes a las del ár-
bol traqueobronquial. Este tipo de movimiento del aire en contigüidad, y no
en continuidad, que se realiza probablemente a través de bronquiolos res-
piratorios anastomosantes, está extendido en el perro, en menor grado en
caballos y ovejas y está ausente en cerdos y bovinos, debido a que en estos
existe una separación completa de los lóbulos pulmonares secundarios por
tabiques de tejido conectivo. Este arreglo morfológico explica por qué obs-
trucciones experimentales de las vías respiratorias posteriores son más
serias en los cerdos que en los perros.
Los p ul mo ne s son los órganos de ventilación de los vertebrados en donde
la renovación del aire atmosférico se lleva a cabo de una forma activa me-
diante procesos de flujo (inspiración) y reflujo (espiración). Los pulmones
son dos órganos separados por el mediastino, por lo que en realidad son
dos cámaras independientes, el pulmón derecho (tres lóbulos) y el pulmón
izquierdo (dos lóbulos) en función de la ubicación del corazón. Es a nivel de
la superficie interna de los pulmones donde se alcanza la mayor eficiencia
en el intercambio gaseoso. A los efectos evolutivos se describe que los pul-
mones evolucionaron a partir de la vejiga natatoria, con fines respiratorios,
de los peces dipnoos como respuesta adaptativa de vida ante las adversas
condiciones ambientales de las aguas en el período devónico; en estos pe-
ces también se inicia la evolución del sistema circulatorio hacia el circuito
pulmonar, es decir, la circulación menor. Hoy en día este tipo de evolución
tiene su representación en diversas especies de peces como las clarias de
aguas tropicales. El tamaño de los pulmones está estrechamente relacio-
nado con la talla del cuerpo de la especie animal. En los pulmones se distin-
guen tres zonas básicas: la zona de conducción (bronquios y bronquiolos), la
zona intermedia de transición (bronquiolos respiratorios) y la zona respira-
toria (alveolos respiratorios) que conforman el 10 %, 30 % y 60 % respecti-
vamente, del volumen total pulmonar; en la zona respiratoria se establece
117

la denominada membrana respiratoria, formada por la intimidad de contac-


to entre las células alveolares y las células endoteliales de los capilares de
la circulación menor para desarrollar el intercambio gaseoso de la respira-
ción externa.
La resistencia de las vías aéreas al flujo de aire se corresponde con la resis-
tencia friccional entre las moléculas del aire y las células de las paredes de
las vías y en menor cuantía con el “agarre viscoso” de los tejidos. En condi-
ciones fisiológicas esta resistencia es de poco valor, aunque en cuadros
patológicos que afectan las vías o la caja torácica, la resistencia puede
incrementarse considerablemente, dificultando el proceso de la ventilación
pulmonar. Se calcula que de la resistencia total que presenta el sistema
conductor al flujo de aire, el 80 % le corresponde a las vías aéreas, valor del
que el 50 % se corresponde con la resistencia del segmento naso-laríngeo,
y solo un 20 % a los pulmones. En su avance por el sistema conductor, el
aire genera diferentes tipos de flujos: tur bule nto , que acontece donde la
velocidad de tránsito y el diámetro del tubo son grandes, tal como ocurre
en la tráquea, l ami nar , observado a nivel de los bronquios producto de que
la lenta velocidad de tránsito por este segmento crea corrientes de aire
paralelas, y tr a nsi ci o na l , que se produce en cualquier tubo donde exista
una bifurcación y por lo tanto se genera a lo largo del sistema respiratorio
cada vez que se produce una dicotomización en las vías aéreas.

EL TÓRAX Y SU CONJUNTO ESTRUCTURAL MO TOR


El tórax es la cavidad que sustenta la funci ón respira toria, al ubicarse en
ella los pulmones y parte del sistema de conducción del aire, a demás
aquí se encuentra el corazón. Los límites anatómicos del tórax lo constitu-
yen la caja torá cica con sus estructuras duras (huesos) y bandas (muscu-
latura e squelética). La cavidad torá cica no presenta comunicació n con el
exter ior al tie mpo que e stá separa da de la cavidad a bdominal por el
diafr agma, músculo inspi rador por excelencia . Los pul mones son sacos
membra nosos y elásticos, que siguen a la pared torácica en su de spla-
zamiento por lo que sencillamente se dilatan y retraen, mientras que le corres-
ponde al sistema muscular esqueléti co y a la propiedad de elasti cidad
pulmonar ser las responsables de la actividad motora del sistema respira-
torio, es decir, de la ventilación pul monar. Es incorrecto emplear las pala-
bras contracción y relajación de los pulmones, ya que como se ha explicado,
los mismos care cen de fi bras musculares para desarrol lar movimi entos
propios. Por su tama ño, los pulmones son mucho más pe queños que la
cavidad torácica. (Ver Fig. 4.3.).
118

F i gu r a 4.3. Soporte morfológico del sistema respiratorio.

Los pulmones se encuentran recubiertos por la pleura, membrana serosa


de revestimiento que se dispone a manera de un saco perfectamente cerra-
do constituido por dos hojas, una adosada íntimamente a los pulmones, la
pleura visceral, cuyas fibras colágenas y elásticas se proyectan hacia el
tejido intersticial pulmonar y otra, la pleura parietal, con una menor capaci-
dad elástica, que tapiza la cara interna de la pared torácica, los órganos
mediastínicos y el diafragma. Entre las dos pleuras existe una cavidad vir-
tual, la cavidad pleural, prácticamente cerrada con una presión negativa en
su interior en relación con la presión atmosférica, la presión intrapleural,
por lo que ambas pleuras están en íntimo contacto entre sí, al atraerse mu-
tuamente, al tiempo que se deslizan una sobre otra durante la ventilación
pulmonar, debido a la presencia de una delgada capa de líquido que las
humedece y lubrica, permitiéndoles la adecuada cohesión de atracción,
como si se unieran dos placas de vidrio húmedas, que resbalan, pero no se
separan. La presión negativa intrapleural se establece debido a tres causas
fundamentales: 1) al nacimiento, el aumento del volumen de la cavidad
torácica como resultado del cese de la presión del líquido amniótico sobre
la pared abdominal, hace que las vísceras abdominales desciendan, por lo
que disminuye la presión sobre el diafragma que al retraerse ligeramente
hacia sus puntos de inserción arrastra a la pleura parietal y esta a la visceral,
creando el vacío intrapleural, 2) el crecimiento más rápido de la caja torácica
que de los pulmones en el recién nacido, lo que somete al tejido pulmonar
a un efecto de distensión continuo y 3) la elevada propiedad de absorción y
119

drenaje linfático de las pleuras que mantiene constante el volumen del lí-
quido intrapleural, drenando el exceso. El sistema pleural es decisivo para
la expansión y retracción de los pulmones durante la mecánica respiratoria.
Desde el punto de vista morfológico, la cavidad torácica presenta límites
duros y blandos. Los límites duros lo constituyen la base ósea de la región,
por lo que en posición dorsal o posterior están las vértebras torácicas, en
posición lateral las costillas que se articulan dorsalmente a la columna ver-
tebral y ventralmente al esternón y en posición ventral o anterior el ester-
nón. Los límites blandos, que se corresponden con los músculos esqueléticos
que recubren al sistema de sostén óseo, son: por delante la musculatura
del cuello y pecho, donde se ubican los músculos esternocleidomastoideos,
serratos y escalenos, por los lados los músculos intercostales externos e
internos, intercartilaginosos y transversal de las costillas, por detrás el
diafragma y por encima la musculatura vertebral. Por lo antes expresado en
la caja torácica morfológicamente se relacionan, en perfecta armonía funcio-
nal, los órganos activos, músculos y los órganos pasivos (huesos, cartílagos,
ligamento s, a rti cula ciones, tendone s) del movi miento, de mane ra que
la inter acción entre el los de ter mina y ase gur a l a secuencia armóni ca
de la mecánica respiratoria.
El diafragma, músculo inspirador por excelencia, está compuesto por una
hoja costal originada en el proceso xifoideo, las uniones costocondrales de
las costillas 8 a la 12, según la especie animal, y una parte crural que surge
en la superficie ventral de las primeras tres a cuatro vértebras lumbares y se
extiende hacia delante y centro tendinoso del diafragma. Este músculo pre-
senta su base abovedada hacia la cavidad torácica, es decir, tiene su cara
anterior cóncava, de manera tal que su vértice se expande en dirección cra-
neal hasta el espacio intercostal séptimo u octavo a nivel de la base del cora-
zón, por lo que durante la inspiración al contraerse se acortan sus fibras, lo
cual hace que se aplane hacia sus puntos de inserción ubicados en posición
posterior, desplazándose hacia atrás, esto aumenta la cavidad torácica en su
eje longitudinal; el diafragma participa también en la inspiración y la espira-
ción forzada. Este músculo, emigrado de la musculatura del cuello e inervado
por el nervio frénico, es realmente a los efectos evolutivos, una adquisición
filogenética reciente que solo se presenta en los mamíferos, ya que en las
aves es de tipo membranoso y no participa en el proceso respiratorio.

CONTROL NEUROENDO CRINO D E LAS VÍAS RE SPIRATO RIAS


El efecto de la broncomotilidad se ejecuta por un sistema de control intrín-
seco y uno extrínseco. El sistema intrínseco se corresponde con la actividad
120

de las células endocrinas de la mucosa tráqueo-bronquial que producen


hormonas pe ptídicas y aminas biógenas (noradrenal ina, seroto nina y
dopamina) que regulan la contracción de las fibras musculares lisas de los
bronquios, conformando un sistema de autocontrol respiratorio o potenciador
del efecto broncodilatador para facilitar el intercambio de aire del sistema
con el medio ambiente. El sistema extrínseco se corresponde con la
inervación vegetativa simpática-parasimpática. El músculo liso también se
contrae como respuesta a muchos de los mediadores de la inflamación,
particularmente a la histamina y los leucotrienos.
El sistema simpático mediante fibras postganglionares adrenérgicas inerva
la musculatura lisa bronquial, arterias pulmonares y glándulas bronquiales
que al estimularse producen broncodilatación, vasoconstricción arterial y
disminución de las secreciones de las glándulas bronquiales; es interesan-
te destacar que en el caso de bovinos, ovinos, caprinos, cerdos y caballos,
las fibras simpáticas para el músculo liso bronquial son muy escasas o es-
tán ausentes, pero sí están presentes en perros y gatos, por lo que para la
mayoría de las especies, el control simpático se ejecuta mediante la inervación
directa de los ganglios parasimpáticos para la modulación de la actividad
parasimpática. El sistema parasimpático se corresponde con fibras del ner-
vio vago, X par craneal, que inerva las mismas estructuras con efecto anta-
gónico, es decir, producen broncoconstricción, vasoditalación arterial e
incremento en la secreción de las glándulas bronquiales. Esta respuesta
nerviosa vegetativa antagónica funcional permite la adaptación del siste-
ma a los requerimientos del cuerpo animal.

LA VENTILACIÓN PULM ONAR


Se corresponde con la primera etapa del proceso respiratorio que permite
el intercambio gaseoso entre el medio y los pulmones. La ventilación
pulmonar se produce por la propiedad que tienen los pulmones de dilatarse
o expandirse y retraerse en función de los movimientos de la caja torácica y
la elasticidad pulmonar. Al carecer de fibras musculares en su parénquima,
los pulmones participan pasivamente en la mecánica respiratoria. El tórax,
debido al constante movimiento alternante de espansión o dilatación (ins-
piración) y retracción (espiración) determinado por la mecánica ventilatoria,
sufre variaciones de su volumen que modifican el volumen pulmonar. Los
alveolos pulmonares no poseen la capacidad de expandirse por sí mismos,
por lo que cuando este proceso ocurre se desarrolla en forma pasiva como
consecuencia de un incremento de la presión intraalveolar, resultante de
cambios de la presión intratorácica, producto de la acción conjunta muscu-
121

latura respiratoria-pleuras-elasticidad pulmonar. La ventilación pulmonar,


entrada y salida del aire del sistema respiratorio, es el resultado del proce-
so de la mecánica ventilatoria que consta de dos fases alternantes, una
activa, la inspiración y otra pasiva, la espiración; en condiciones fisiológi-
cas, la inspiración es ligeramente más corta que la espiración.
Los pulmones están distendidos en la caja torácica producto de la interacción
de dos factores: intrínsecos, dados por la elasticidad (fibras elásticas) que
tiende a retraerlos y la tensión superficial (surfactante) que evita el colapso
alveolar y extrínseco, constituido por la presión intrapleural, responsable de
la distensión. De ser extraídos de la caja torácica, al cesar el efecto de dis-
tensión de la presión intrapleural, se observa la retracción o colapso de
estos que los hace aún más pequeños que la cavidad de donde proceden.
La interacción elasticidad pulmonar-presión negativa intrapleural, cohesiona
estrechamente al tórax con los pulmones, de manera que los cambios en
una modifican la otra. Cuando la glotis está abierta y no hay flujo de aire en
ningún sentido entre los pulmones y el exterior, la presión de aire en los
pulmones es igual a la presión atmosférica; esta situación se crea siempre
al final de la inspiración y de la espiración.
La i nsp i r a ció n, fase activa de la mecánica respiratoria durante la respira-
ción normal en reposo, determina un ensanchamiento de los diámetros de
la caja torácica que produce la expansión de los pulmones, provocando el
flujo de aire del medio hacia estos, debido a la diferencia de presión que se
establece. Durante la inspiración, la contracción de los músculos inspiradores
produce el aumento de los diámetros vertical, por contracción de los múscu-
los del cuello que elevan las costillas y proyectan el esternón hacia delante,
horizontal, contracción del diafragma, cuyo cuerpo, centro tendinoso, em-
puja las vísceras abdominales, elevando la presión intrabdominal, al tiem-
po que desplaza a las costillas caudales hacia afuera y ensancha los espacios
intercostales y transversales, debido a la contracción de los músculos
intercostales externos que tiran las costillas hacia delante y hacia afuera.
De lo antes expresado se infiere que los músculos inspiradores por excelen-
cia son el diafr agma y lo s interco stal es ex ternos, a uxil iados por el
esternocleidomastoideo (propulsa el esternón hacia afuera), los serratos
anteriores (elevadores de las costillas), los escalenos de la primera costilla
y supracostal (elevador de las costillas), así como los intercartilaginosos
externos y el transversal de las costillas. La inspiración, como proceso acti-
vo tiene que vencer la elasticidad de retracción de los pulmones, por lo que
es, en condiciones fisiológicas, un proceso que requiere mayor esfuerzo que
la espiración. El papel de las costillas durante el proceso inspirador no es
uniforme, ya que las costillas anteriores al ser parte del soporte anatómico
122

de las extremidades anteriores, desempeñan una función de menor impor-


tancia que las costillas más caudales. (Ver Fig. 4.4.).

F igu r a 4.4. Ventilación pulmonar.

La contracción de los músculos inspiradores durante la inspiración aumen-


ta los diámetros torácicos, determinando la expansión de las paredes del
tórax, por lo que la pleura parietal al seguir su desplazamiento y producto
de la presión negativa intrapleural, arrastra consigo a la pleura visceral que
a su vez atrae a los pulmones, provocando su distensión, lo que crea un
incremento en la presión negativa intrapulmonar con relación a la presión
atmosférica, por lo que el aire penetra al sistema respiratorio. Durante la
inspiración, la presión negativa intrapleural se hace más negativa, debido
al efecto de retracción elástica de los pulmones, que se opone a la disten-
sión de estos cuando se están expandiendo, y a la caída de la presión en
las vías aéreas.
La mayoría de los mamíferos generan presiones pleurales similares duran-
te la respiración tranquila. La capacidad residual funcional (FRC) del siste-
ma respiratorio traduce el equilibrio entre el rebote elástico hacia adentro
de los pulmones y el rebote hacia fuera de la pared torácica La adaptabilidad
de la pared torácica es generalmente menor en los animales grandes, pared
rígida en equinos y bovinos, que en los pequeños, pared muy adaptable en
123

los pequeños roedores. En sentido general los recién nacidos presentan un


tórax más adaptable, con pulmones menos adaptables que los adultos de
su especie. Es interesante observar que humanos y pequeños roedores
neonatos presentan un volumen de equilibrio pared-pulmones, tan bajo,
que la capacidad residual funcional tiene que ser mantenida por la muscu-
latura inspiradora, mientras que las especies que nacen con un estado más
o menos avanzado de madurez, como el potrillo, pueden presentar un tórax
lo suficientemente rígido como para mantener de modo pasivo la FRC.
El hecho de provocar un incremento de la presión negativa intrapulmonar
durante la inspiración tiende a colapsar, por succión, las vías superiores,
por lo que la contracción de los músculos abductores de las vías naso-
faríngea-laríngea impiden este efecto al oponerse, provocando la disten-
sión de la luz de estos segmentos conductores. Esta actividad, que se
produce en general en todas las especies animales, se observa con mayor
intensidad en algunas como el caballo, en donde el signo externo de la
función de los músculos abductores se manifiesta con la dilatación de los
ollares o narinas perfectamente visible durante la inspiración. El “ronquido”
en el caballo se debe a un fallo en la dilatación de la laringe por la muscula-
tura abductora laríngea, que determina un flujo de aire turbulento a medida
que los pliegues de las cuerdas bucales del lado paralizado son succionados
hacia la luz, por lo que el animal emite el sonido característico durante la
inspiración.
La e sp i ra ci ón, es una fase pasiva de la mecánica respiratoria en la mayoría
de los animales domésticos, ya que en el perro y el caballo es un proceso
más activo que pasivo, es el resultado de la relajación de los músculos
inspiradores, por lo que debido a la elasticidad de los pulmones, una vez
que cesa la acción de distensión, estos tienden a retraerse para recuperar
su posición de reposo; esta presión de retracción determina que las costillas
desciendan y el diafragma regrese a su posición de reposo, auxiliado por la
compresión de las vísceras abdominales. La retracción de los pulmones
crea una presión positiva intrapulmonar superior a la presión atmosférica,
por lo que el aire es expulsado del sistema hacia el medio ambiente.
La e sp ir ació n acti va , que fuerza la salida de volúmenes de aire del sistema,
se produce como resultado de la reducción del volumen de la caja torácica
producto de la contracción de músculos espiratorios como los intercostales
internos, que tiran de las costillas hacia adentro y de los músculos que
conforman la pared abdominal (transverso, oblicuos externo e interno y recto
abdominal) que aumentan la presión intraabdominal, forzando al diafragma,
relajado, a desplazarse hacia delante, lo que reduce aún más el volumen
del tórax. La espiración como proceso activo se observa durante el ejercicio,
124

en procesos patológicos que afectan el sistema y en combinación con el


cierre de la glotis en situaciones específicas, como ocurre en los reflejos
defensivos del sistema (tos y estornudo), para provocar el vómito y en situa-
ciones de cooperación con otras funciones fisiológicas como los clásicos
“pujos”, que facilitan micción, defecación y parto en la hembra, así como en
la emisión de sonidos para la comunicación sonora animal o durante la
comunicación oral humana.
El proceso de la ventilación pulmonar no es uniforme, durante la inspiración
el flujo de penetración del aire al sistema es estable hasta que al igualarse
las presiones intrapulmonar y atmosférica, al final de la inspiración, deja de
fluir aire a los pulmones, mientras que durante la espiración el aire sale de
los pulmones hacia el exterior, al principio rápido y luego más lento, porque
al principio, producto de la energía de retracción pulmonar, la presión
intratorácica es mayor que la atmosférica, pero paulatinamente se van igua-
lando, por lo que el flujo de los pulmones hacia el medio ambiente se va
reduciendo, es decir, la ventilación pulmonar supone un doble gasto ener-
gético al tener que vencer por dos veces la masa de fluido, en su entrada y
su salida, no obstante al ser el aire un medio poco denso, el gasto es muy
bajo. El volumen de espiración no es uniforme tampoco en su composición
gaseosa, ya que el volumen inicial de expulsión, procedente de las vías su-
periores, al no alcanzar las áreas de intercambio no sufre ninguna modifi-
cación en su comp osición gaseosa, p or lo tanto es idéntico al a ire
atmosférico, mientras que los volúmenes finales, que sí proceden del área
de intercambio, presentan modificaciones en las presiones parciales de oxí-
geno (disminución), bióxido de carbono (incremento) y vapor de agua (hu-
medad relativa).
En algunas especies animales, la ventilación pulmonar está sincronizada
con el movimiento de desplazamiento de las extremidades, como ocurre en
el caballo en el medio galope y el galope. En esta especie, la inspiración se
produce en el momento que el animal extiende las extremidades anteriores
hacia delante, propulsando el cuerpo por las posteriores, al tiempo que dila-
tan los ollares, permitiendo una mejor penetración del aire al sistema; mien-
tras que la espiración acontece cuando las extremidades anteriores hacen
contacto de apoyo con el suelo, la acción parecida a un pistón, de las vísceras
abdominales sobre el diafragma, es una causa probable facilitadora de la
respiración en la coordinación respiración-movimiento de desplazamiento.
En el sistema respiratorio se pueden distinguir cuatro volúmenes de aire:
vol umen co r ri e nte o volumen de ventilación pulmonar, se intercambia con
el medio en cada respiración normal (inspiración-espiración), vol umen com-
p l eme nta ri o o volumen de reserva inspiratorio, que se corresponde con el
125

que penetra al sistema producto de una inspiración forzada sobre el volu-


men de inspiración normal, vol ume n de re ser va que es el volumen de aire
que sale del sistema producto de una espiración forzada sobre el volumen
de espiración normal y el vol ume n r esidual , volumen de aire que queda en
el sistema después de una espiración forzada, siendo de gran importancia,
porque proporciona el aire a los alveolos para la hematosis y mantiene es-
table, en ese nivel, la presión parcial de oxígeno atmosférico; el volumen
residual se subdivide a su vez en dos tipos de aire, el vo lume n de r e tra c-
ci ó n, aire que sale de los pulmones cuando estos se retraen o colapsan
sobre sí mismos, al abrirse la caja torácica o al producirse un neumotórax y
el vo lume n mi ni ma l que es el aire atrapado en los pulmones, debido a la
oclusión del lumen de los pequeños bronquios por retracción de las fibras
elásticas, después del colapso pulmonar; este volumen de aire, presente
en los pulmones del recién nacido que haya efectuado al menos una inspi-
ración, se utiliza con fines diagnósticos para conocer si el animal murió
antes o después del nacimiento, de haber respirado, una porción de pul-
món puesta en un recipiente con agua flota, mientras que de no haber res-
pirado, sencillamente se hunde. (Ver Fig. 4.5.).

F i gu r a 4.5. Volúmenes de aire en el sistemarespiratorio.

La presencia de los volúmenes de aire complementario y de reserva de-


muestra que en la respiración tranquila (volumen corriente) la expansión-
retracción de la caja torácica se produce dentro de límites estables sin
alcanzar sus puntos máximos, por lo que en caso de necesidad, en función
de requerimientos corporales, tal como ocurre durante el ejercicio físico o el
126

trabajo, el volumen de aire de intercambio con el medio ambiente se va


incrementando hasta alcanzar, de ser necesario, la capa cida d vi tal del sis-
tema, es decir, la suma de los vol úmenes de aire corri ente, más e l aire
compleme ntario, más el aire de reserva. La determinación de los valores
de la capacida d vital e s frecuentemente utilizada como índice de la fun-
ción pulmonar. El volume n de la capacidad vital, más e l volumen de aire
residual constituyen la ca paci da d tota l volumétrica del sistema, que de-
pende de factores tales como: edad, sexo, estado de salud y pr eparación
física (entrenamiento respiratorio).
La capacidad del sistema respiratorio para intercambiar con el medio am-
biente durante la respiración moderada o tranquila (volumen de aire corrien-
te) está directamente relacionada con el desarrollo físico o tamaño corporal
de la especie animal, así tenemos que el conejo intercambia 15,8 mL, la
cabra 310 mL, el hombre; 500 mL, el bovino 3 800 mL y el caballo, animal
de velocidad y resistencia, logra alcanzar valores de hasta 6 000 mL.
El volumen-minuto, cantidad total de aire atmosférico que penetra a los
pulmones por minuto, es igual al volumen de ventilación pulmonar por la
frecuencia respiratoria, de esta forma su valor depende de la profundidad y
frecuencia de la respiración, estando influenciado por numerosos factores
(físicos, psíquicos, estado de salud, temperatura ambiental, intensidad de
los procesos metabólicos, etc.). La relación entre amplitud y frecuencia res-
piratoria es inversamente proporcional, por lo que a mayor amplitud menor
frecuencia y viceversa. Ahora bien, es importante tener presente que a me-
dida que aumentan las necesidades de oxígeno, para el trabajo corporal,
aumenta la frecuencia respiratoria y aunque el volumen de aire que pene-
tra al sistema por cada ventilación es menor, debido al aumento de la fre-
cuencia que hace más superficial la inspiración, en una unidad de tiempo
(minuto) es mayor, ya que se suple esta disminución en profundidad por un
aumento en el número de veces que entra aire fresco al sistema, de ahí que
sea importante conocer el volumen-minuto para saber la capacidad de res-
puesta del sistema ante las necesidades corporales, es decir, la eficiencia
de la ventilación pulmonar.
La respiración torácica propia de primates, caballos y perros, se clasifica en
tóraco-inferior o costo inferior, en caballos y perros, mientras que en el caso
del hombre se produce una respiración tóraco-inferior en los primeros años
de vida para ambos sexos, hasta que, con la llegada de la pubertad, la
respiración en la mujer se va instaurando de tipo tóraco-superior (costo
superior), no así en el hombre que se mantiene tóraco-inferior; este cambio
en la mujer, lógico como adaptación a la futura gestación, puede conside-
rarse como un carácter sexual secundario. En toda respiración de tipo
127

torácica se constata el movimiento de la última costilla. En la respiración


abdominal, se observan movimientos de los flancos como acontece en los
herbívoros poligástricos o rumiantes (bovinos, ovinos y caprinos) y en herbí-
voros monogástricos como el conejo. No obstante lo planteado, siempre
que por alguna razón, como la presencia de vendas apretadas en el tórax o
dolores abdominales, en cualquier especie animal prevalece la respiración
de tipo torácica, independientemente de sus movimientos fisiológicos.
Durante el proceso de la mecánica respiratoria para la ventilación pulmonar
se producen en algunas especies, con mayor significación que en otras,
movimientos accesorios cooperantes, como los movimientos de los ollares
en el caballo, que producen una amplia dilatación de estos gracias a la
contracción de los músculos faciales durante la inspiración, en caso que el
animal desarrolle intenso trabajo físico o ejercicio (galope) y en el conejo
durante la respiración normal, lo que se hace más manifiesto ante el estrés
calórico, el ejercicio y el miedo, además en el hombre cuando se dificulta la
respiración y los movimientos laríngeos que acompañan también al proce-
so respiratorio, al observarse un ensanchamiento de la glotis con descenso
de la laringe durante la inspiración, con una respuesta contraria durante la
espiración (estrechamiento de la glotis y ascenso de la laringe), lo cual redu-
ce la resistencia a la entrada del aire al amplificar las vías de conducción.

INTE RCAMBIO GASEOSO ENTRE LOS PULMONES Y LA SANGRE,


TRANSPORTE DE LOS GASES RE SPIRATORIOS POR LA SANGRE
E INTERCAMBIO GASEOSO ENTRE LA SANGRE Y LO S TEJIDOS
El intercambio gaseoso entre los pulmones y la sangre, respiración externa,
hematosis u oxigenación de la sangre, se desarrolla a nivel de los alveolos,
estos se reúnen entre sí, formando los acinis o sacos respiratorios que se
originan de los conductos alveolares procedentes de la dicotomización de
los bronquiolos respiratorios. Los acinis respiratorios están separados por
sus correspondientes septos, formando unidades funcionales. La superfi-
cie alveolar y por lo tanto la superficie de intercambio gaseoso es amplia, se
plantea que e n un hombre de tal la media , alcanza un área entre lo s 70y
90 m2 en la respiración tranquila, lo que se relaciona directamente con el
área de superficie de la amplia red capilar de circulación menor, que alcan-
za valores entre los 90 y los 100 m2 . En los mamíferos el área de contacto
alveolos-capilares depende de la especie animal y está en relación directa
con el consumo de O2 , ya que los requerimientos de este gas respiratorio se
relacionan logarítmicamente con la masa corporal, en la rana se calcula
una superficie de 0,75 m2 , mientras que en la vaca los valores alcanzan
128

hasta los 150 m2 . La amplia capacidad de distensión-retracción de los pul-


mones permite, en el humano, llegar a un área del valor de los 129 m2
durante la inspiración forzada (máxima distensión), para alcanzar una re-
tracción 50 m2 en la espiración forzada (máxima retracción).
La denominada membrana respiratoria, relación alveolo-capilar que confor-
ma la barrera aire-sangre, es extremadamente delgada y sencilla, lo que
facilita el intercambio gaseoso. Los elementos constituyentes de esta barrera
son de la sangre hacia el aire, las células endoteliales capilares, la capa
intermedia formada por membrana basal, fibras elásticas y colágeno y el
epitelio alveolar, constituido por dos tipos básicos de células: tipo I, que
recubren la mayor superficie de los acinis, constituyéndose en las células
alveolares respiratorias y tipo II, en forma de cubo, con abundantes micro-
vellosidades en su superficie, gránulos y enzimas oxidativas citoplasmáticas,
que traducen una importante actividad metabólica, responsables de la sín-
tesis del surfactante. Además de las señaladas existen otros tipos de célu-
las como son: epiteliales especiales, macrófagos alveolares, linfocitos y
células cebadas. Las células con propiedades fagocíticas que ejecutan una
función protectora, al ingerir y eliminar pequeñas partículas de polvo o
microorganismos que pudieran llegar con el aire inspirado a la zona de in-
tercambio. La barrera física o membrana respiratoria, que separa el aire de
la sangre, solo alcanza unas 0,5 micras de espesor. El diámetro medio de
los capilares pulmonares oscila entre 5-8 micras, de manera que los glóbu-
los rojos deben deformarse para transitar por la luz de estos, en filas, lo que
garantiza un estrecho contacto entre la membrana de los eritrocitos y la
membrana de las células del endotelio capilar, por lo cual O2 y CO2 tienen
que pasar por una capa muy delgada de plasma, cuando difunden a través
de la membrana respiratoria. (Ver Fig. 4.6).

F i gu r a 4.6. Estructura morfológica de la membrana respiratoria.


129

El surfactante, similar en todas las especies y que desde el punto de vista


químico está constituido por proteínas, fosfolípidos e iones con propieda-
des análogas a los detergentes, es vertido a la luz alveolar por las células
de tipo II, mediante exocitosis. La sustancia más importante como surfac-
tante es el lípido dipalmitol-fosfatidilcolina, que se sintetiza a partir de áci-
dos grasos sanguíneos o elaborados en el propio pulmón. Por su efecto
reductor de la tensión superficial, el surfactante presenta, como papeles
fisiológicos, facilitar la distensión alveolar durante la inspiración, al tiempo
que evita la retracción extrema de estos en la espiración, oponerse a la
penetración de microorganismos presentes en el aire inspirado, impedir la
trasudación del líquido desde los capilares a la luz alveolar y disminuir al
mínimo la tensión superficial del líquido alveolar que evita el colapso de los
pulmones. El surfactante comienza a ser secretado hacia los espacios
alveolares y el fluido traqueal del feto en la etapa final de la gestación en
estrecha relación con la elevación del cortisol plasmático fetal, de ahí que
el parto prematuro pueda ser seguido, en el recién nacido, de estrés respi-
ratorio por niveles inadecuados de surfactante. Se ha demostrado que la
“maduración del surfactante” puede inducirse mediante la administración
de glucocorticoides.
La r esp ir aci ón ex te r na o intercambio gaseoso entre los pulmones y la san-
gre ocurre solamente a nivel de los alveolos, de manera que el aire que
ocupa el resto del sistema no tiene posibilidades de ser intercambiado, cons-
tituyendo el volumen del espacio muerto, por lo que la mecánica respirato-
ria asegura la ventilación del sistema al entrar aire atmosférico que se
distribuye a lo largo de las vías de conducción para la renovación del aire
alveolar; la espiración no es uniforme en relación con el aire expulsado, ya
que se expulsan dos tipos de aire, un primer volumen que por encontrarse
en las vías de conducción no sufrió allaración en su composición (similar al
aire atmosférico o aire inspirado), y un segundo volumen que al proceder de
las áreas de intercambio sí ha sufrido modificación en su composición ga-
seosa. En el caso de los rumiantes, como resultado de la actividad
fermentativa del saco retículo-ruminal, el aire espirado inicial, también con-
tiene metano que llega a las vías respiratorias altas como consecuencia del
mecanismo de la eructación.
El proceso de intercambio gaseoso responde al mecanismo físico de difu-
sión en función de las diferencias de presiones de los gases respiratorios a
ambos lados de la membrana de intercambio, es decir, los gases se despla-
zan del área de mayor presión al área de menor presión, por lo que se esta-
blece un gradiente o diferencia de presión; a nivel alveolar el oxígeno difunde
hacia la sangre procedente del aire alveolar, mientras que el dióxido de
130

carbono lo hace en sentido contrario. En función del intercambio gaseoso,


la composición gaseosa del aire espirado es una mezcla de un tercio del
aire atmosférico que no sufrió modificaciones en su constitución gaseosa,
por estar en las vías de conducción y dos tercios del aire alveolar que sí
intercambió.
En la membrana respiratoria es interesante destacar que se ponen en con-
tacto dos interfases, gaseosa (alveolos) y líquida (sangre), de manera que
el aire atmosférico que llega a los alveolos debe tener condiciones adecua-
das, muy similares a la sangre para facilitar el intercambio gaseoso. Las
consideraciones físicas de los gases a valorar para el intercambio son:
1. El volumen ocupado por un número de moléculas a temperatura y pre-
sión ideal es igual a la composición del gas.
2. Los gases difunden del área de alta presión al área de baja presión, en
dependencia de la intensidad de difusión del gradiente de concentra-
ción y de la naturaleza de la barrera situada entre las dos áreas, estando
sometidas todas sus moléculas a un tipo de movimiento continuo, por lo
que las moléculas libres desarrollan un movimiento lineal a gran veloci-
dad, que al chocar con otras desvían su movimiento hasta dar a otras
moléculas, de manera que se mueven rápidamente entre sí.
3. En una mezcla de gases, la presión ejercida por uno de ellos, presión
parcial, es igual al tiempo de presión total de la fracción de la cantidad
del gas, mientras que la presión que ejerce un gas contra una superficie
es producida por el constante impacto con que se mueven cinéticamente
sus moléculas sobre ella y por lo tanto, a mayor concentración mayor
será la presión.
4. La concentración de un gas en una solución depende, tanto de su pre-
sión como de su coeficiente de solubilidad, que expresa el volumen de
gas que puede disolverse en un mililitro de líquido a O oC con una presión
gaseosa de 760 mm Hg, de manera que mientras mayor este sea, mayor
será la solubilidad del gas en la solución. El CO2 posee un coeficiente de
difusión, 20 veces superior, en un medio acuoso, al O2 (0,510 vs 0,022)
de ahí que sus moléculas sean más rápidamente atraídas, física o quí-
micamente, por las moléculas de agua.
5. Siempre que en el organismo se produzca una mezcla de gases en su
fase de gas y entre en contacto con el agua de los tejidos, este tiende a
evaporarse hacia la mezcla y humedecerla, por lo que continuamente
las moléculas del gas escapan de la superficie del agua hacia su forma
de gas; la presión que desarrollan las moléculas de agua para escapar
a través de la superficie se conoce como presión de vapor de agua y
depende por completo de la temperatura.
131

Al tomar en consideración las propiedades físicas señaladas para los ga-


ses, podemos obtener tres importantes conclusiones: 1. Aunque la presión
total de una mezcla de gases es igual a la suma de las presiones de cada
gas del que está compuesto (presiones parciales), cuando está en contacto
con un líquido, cada uno se disuelve en el líquido independientemente de la
presencia de los otros, en dependencia de su coeficiente de solubilidad
(Ley de Dalton), 2. A la temperatura constante corporal, temperatura de
núcleo, la densidad del gas varía con su presión (Ley de Boyle) y 3. Cuando
un líquido, tal como el agua, se pone en contacto con un gas, o una mezcla
de gases, estos penetran en el líquido y se disuelven en él en un volumen
que depende de la presión del medio circundante (Ley de Henry), destacán-
dose una vez más la importancia del coeficiente de solubilidad, ya que la
difusión en los líquidos corporales es igual a la difusión en los tejidos, que
es igual a la difusión a través del agua.
En la membrana respiratoria por lo tanto, el aire inspirado, ya convertido en
aire alveolar o aire de intercambio, será un aire con un 100 % de humedad
relativa y una temperatura de núcleo (37,5-38,0 oC) de mane ra que la
interfase gaseosa tendrá las mismas condiciones físicas que la fase líqui-
da, sangre, y así el intercambio de O2 por CO2 o hematosis, dependerá del
coeficiente de difusión de ambos gases liposolubles, superior para el CO2
que, por lo tanto necesita de menor diferencia de presión para el intercam-
bio, así como de la superficie y grosor de la membrana. La principal conse-
cuencia del intercambio gaseoso en la respiración externa es que el aire en
los pulmones se empobrece de O2 y se enriquece en CO2 y vapor de agua, al
tiempo que la sangre de los capilares respiratorios de la circulación menor se
enriquece de O2 y se empobrece de CO2 , demostrándose el intercambio ga-
seoso a nivel de los alveolos y específicamente de la membrana respiratoria.
Se calcula que aproximadamente dos tercios del aire inspirado participa
del proceso de la hematosis en todo el sistema de intercambio pulmonar
alveolar, por lo que un tercio permanece en el sistema de conducción y no
es intercambiable. El volumen de intercambio se denomina vo l ume n de
ve ntil aci ón a lve ol ar e fecti vo que se corresponde en realidad con un peque-
ño volumen del aire atmosférico que se mezcla con un volumen amplio,
formado por el aire de reserva espiratorio y el aire residual que crean el
denominado vol umen r esidua l funci onal . Esta relación fisiológica del aire,
que entra con el aire que está en el sistema, explica el por qué de las pocas
oscilaciones en las presiones parciales de O2 y CO2 , que unido a movimien-
tos respiratorios lentos y un control exquisito de la frecuencia y amplitud
respiratoria, evitan los cambios bruscos de las presiones parciales de los
gases respiratorios en la luz alveolar.
132

Desde el punto de vista morfofuncional es importante recordar que a dife-


rencia de la circulación sistémica, por la circulación pulmonar pasa toda la
sangre hacia los pulmones, por lo que en caso de ejercicio, la circulación
pulmonar debe ser capaz de acomodarse a este incremento circulatorio del
flujo sanguíneo sin producir aumento grande en el trabajo del ventrículo
derecho. Las principales arterias pulmonares que acompañan a los bron-
quios son elásticas, pero las arterias medianas y pequeñas adyacentes a
los bronquiolos y a los conductos alveolares son musculares. En realidad, los
pulmones reciben dos tipos de irrigación sanguínea, una constituida por la
circulación menor para el intercambio gaseoso y otra que forma parte de la
circulación mayor para garantizar la constancia del medio interno en el teji-
do conectivo, tabique y bronquios; esta circulación bronquial, que recibe
aproximadamente solo el 2 % del gasto cardíaco del ventrículo izquierdo, se
inicia en las arterias broncoesofágicas y una rama del tronco bicarotídeo, a
partir de la aorta anterior. Una característica de la circulación al sistema
pulmonar es el amplio sistema de anastomosis que se establece entre las
circulaciones mayor y menor a nivel de los bronquiolos terminales, en donde
los vasos bronquiales se anastomosan con los de la circulación menor, al
tiempo que existen unas cuantas anastomosis entre las arterias bronquial y
pulmonar, la mayoría a nivel de los capilares y las vénulas. En el cierre circula-
torio el flujo sanguíneo bronquial de las vías respiratorias extrapulmonares
grandes drena hacia las venas ácigos, mientras que el flujo sanguíneo
intrapulmonar entra a la circulación menor a nivel pre y postpulmonar.
La característica descrita para la circulación del sistema pulmonar garanti-
za una doble vía circulatoria, de manera que la interrupción del riego san-
guíneo por la arteria bronquial no tiene como consecuencia la muerte del
tejido pulmonar, debido al incremento de la circulación pulmonar; al igual
que si se interrumpe la circulación pulmonar entonces la circulación bron-
quial prolifera para mantener el flujo sanguíneo pulmonar, es decir, existe
un mecanismo protector para el proceso de la hematosis y para el manteni-
miento de la constancia del medio interno, aunque no es menos cierto que
siempre existe un nivel de afectación. Se describe una extensa proliferación
bronquial en las regiones dorsales de los pulmones en caballos que san-
gran de los mismos durante el ejercicio.
En el transporte de los gases respiratorios por la sangre el papel primario es
desarrollado por los glóbulos rojos o hematíes en general y por la hemoglo-
bina en particular. La hemoglobina, metaloproteina que contiene hierro en
forma ferrosa (Fe ++ ) con peso molecular aproximado de 68 000, está cons-
tituida por cuatro unidades moleculares, cada una con un grupo hemo y su
proteína relacionada; el grupo hemo es una protoporfirina de cuatro anillos
pirroles con un Fe++ en el centro. La molécula de hemoglobina tiene forma
133

esferoidal unida a una cadena lateral de aminoácidos a cada grupo hemo.


El O2 se une al Fe ++ , por lo que cada molécula de hemoglobina es capaz de
transportar cuatro moléculas de oxígeno. Cada mol de Fe ++ transporta un
mol de O2 , por lo que un gramo de hemoglobina es capaz de transportar
1,34 mL de O2 ; este hecho capacita a la corriente sanguínea para transpor-
tar cerca de 60 veces más oxígeno de lo que podría transportar un volumen
similar de agua o de plasma, la parte líquida de la sangre. La presencia de
los grupos hemo, especialmente los grupos 1 y 2, le proporcionan a la he-
moglobina una afinidad superior por el O2 en relación con el CO2 . En los
vertebrados, un glóbulo rojo maduro transporta alrededor de 265 millones
de moléculas de hemoglobina. Como definiciones relacionadas con los ti-
pos de hemoglobina están la o xi hemogl obi na en su unión con el oxígeno, la
ca r ba mi no he mo gl o bi na en su unión con el bióxido de carbono, la
ca r box i he mo gl o bi na , altamente tóxica, en su unión con el monóxido de
carbono (CO), por el que posee mayor afinidad que para el oxígeno y
meta he mogl o bi na como resultado de la intoxicación por nitratos y nitritos.
A los efectos interespecies, la hemoglobina de especies íntimamente liga-
das como humanos y primates antropoides, presenta secuencias similares
de aminoácidos en las cadenas laterales, mientras que especies divergen-
tes presentan grandes diferencias en las cadenas.
En la r esp ir a ció n e x te r na el oxígeno difunde de la luz alveolar a la sangre
por diferencia de presión, 100-110 mm Hg en el alveolo y 40 mm Hg en la
sangre venosa que llega al capilar de circulación menor procedente de las
arterias pulmonares que transportan sangre venosa, por lo que a medida
que penetra a la sangre, la va saturando hasta alcanzar un valor similar a la
presión que posee a nivel alveolar, 100-110 mm Hg, valor con el que será
transportado por la sangre arterial del sistema de las venas pulmonares
hacia el corazón izquierdo, para iniciar la circulación mayor, a partir de la
acción de bomba del ventrículo izquierdo. El O2 es transportado en forma
física como gas en el pl asma (1 %) y en forma química unido a la hemoglo-
bina, de manera que una vez saturado el plasma comienza a penetrar al
glóbulo rojo, uniéndose a la hemoglobina (99 %), formándose la o xi he mo -
gl o bi na (Hb4 O8 ). Transportado por la sangre hacia el área de intercambio
tisular, en la r esp ir aci ón inte r na ocurre el proceso inverso, debido a la ma-
yor presión de O2 en la sangre arterial que llega al área de intercambio
capilar de circulación mayor-tejidos (100-110 mm Hg vs 40 mm Hg), por lo
que comienza la difusión del O2 del plasma hacia el líquido intersticial tisular
para ser seguido por el O2 unido a la hemoglobina (Hb4 O8 ). Especialmente
en las hipoxias, la disociación de la oxihemoglobina es favorecida por la
presencia de 2,3 difosfoglicerato (2,3 DPG) que se encuentra en elevadas
concentraciones en el eritrocito y determina una disminución en la afinidad
del O2 por la hemoglobina. (Ver Figs. 4.7. y 4.8.).
F igu r a 4.7. Respiración externa.

F igu r a 4.8. Respiración interna.


135

En el caso del CO2 , el proceso respiratorio debemos enfocarlo en sentido


inverso, es decir, primero a nivel de la respiración interna y después en la
respiración externa, ya que este gas es el resultado de la actividad respira-
toria a nivel celular. En la r esp i ra ci ón i nte r na, la presión parcial de CO2 a
nivel tisular es de unos 46 mm Hg, mientras que la sangre arterial de circu-
lación mayor llega al área de intercambio con una presión de 40 mm Hg,
por lo que el CO2 penetra a la sangre para ser transportado por esta hacia
los pulmones. El CO2 viaja en la sangre en forma física y química, al igual
que el O2 y le corresponde a la forma química ser la más importante. El 7 %
del Co2 es transportado en forma física como gas disuelto en el plasma, un
70 % en la combinación reversible entre el CO2 y el agua, reacción catalizada
por la anhidrana carbónica en el interior de los glóbulos rojos y de un 15 a
un 25 % co mbi na do con l a he mo glo bina (Hb) ba jo la fo rma de
carbaminohemoglobina y unido a proteínas plasmáticas (albúminas), esta
última representa la fracción menos importante. En consecuencia, la mayor
parte del CO2 es transportada como bicarbonato (aproximadamente en
63 %), seguido por la carbaminohemoglobina, disuelto como gas y unido a
las albúminas. Durante el proceso de la respiración interna, la aceptación
del CO2 por el sistema buferante ácido carbónico / bicarbonato determina
un intento de ruptura de otro indicador del medio interno, el equilibrio áci-
do-básico, al aumentar la cantidad de hidrogeniones libres (H+ ), por lo que
la hemoglobina amortigua este intento de acidosis metabólica aceptando
los H+ , al comportarse como base al tiempo que se acidifica, es decir, la
hemoglobina en sangre venosa es ácida, mientras que a nivel de la respira-
ción externa ocurre el fenómeno contrario, al ceder la sangre el CO2 hacia
los alveolos cede H+ la hemoglobina, por lo que se comporta como un ácido
y al tiempo se alcaliniza, por lo tanto, la hemoglobina arterial es básica y la
venosa ácida.
En la respiración interna la producción de aniones bicarbonatos (CO3 H- ) en
el sistema ácido carbónico / bicarbonato en el eritrocito y su salida al plas-
ma determina la entrada de aniones de cloro (Cl - ) al eritrocito, en lo que se
conoce como fenómeno de desviación de los cloruros o “fenómeno de
Hamburger”, por lo que el plasma de la sangre venosa contiene un valor
inferior de cloruros al compararse con el plasma de la sangre arterial, ya
que en la respiración externa ocurre el proceso inverso, es decir, entra CO3 H–
y sale Cl – del eritrocito. Otro aspecto interesante es que el sistema buferante
ácido carbónico / bicarbonato necesita, en la respiración interna, de agua
para su reacción, por lo que este penetra al eritrocito, provocando un cierto
hinchamiento del mismo, de manera que el eritrocito venoso es de mayor
tamaño que el arterial. (Ver Fig. 4.9.).
136

F i gu r a 4.9. Transporte de los gases respiratorios por la sangre.

El incremento en la temperatura corporal o un descenso en el pH (acidosis)


hacen que se requiera una mayor presión de O2 para la oxigenación de la
hemoglobina; la disminución de la afinidad por el oxigeno de la hemoglobi-
na cuando aumentan los iones de hidrogeno o cuando aumenta la presión
de CO2 en sangre está dada por el hecho de que en su acción tamponante
o buferante, la hemoglobina unida a los H+ es más activa que la oxihemo-
globina; esto se conoce como efecto Bohr y es importante su conocimiento
para explicar cómo el CO2 a nivel de la respiración interna facilita la
desoxigenación de la hemoglobina, incrementando el transporta del O2 ha-
cia los tejidos, mientras que en la respiración externa el efecto es contrario,
aumentando la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno para la formación
de Hb4 08 . Por consiguiente, a cualquier presión de 02 , un aumento en la
concentración de CO2 produce desprendimiento de oxigeno de la hemoglo-
bina, mientras que una disminución de su concentración incrementa la for-
mación de la oxihemoglobina.
Es interesante señalar que animales como la llama y la vicuña que viven a
grandes altitudes, donde la presión parcial de O 2 es baja en el aire atmos-
fér ico, presenta n una cur va de disocia ción cara cterí stica, en donde a
137

bajas presiones se obtiene un por ciento elevado de saturación de oxígeno


en la hemoglobina, que se caracteriza por una mayor afinidad por el O2 ; en
el hombre este fenómeno no ocurre igual, ya que en la altura disminuye la
afinidad de la hemoglobina por el O2 como consecuencia del aumento de
los fosfatos en el eritrocito, lo que si bien determina una menor carga de O2
en los pulmones, incrementa su suministro en los tejidos. Se ha demostra-
do que la llama, si se adapta a vivir a nivel del mar, no pierde esta caracte-
rística en su desviación de la curva, por lo que se deduce que la adaptación
de las especies a las grandes alturas tiene un carácter hereditario. La parti-
cularidad química de la hemoglobina de los mamíferos que viven en gran-
des altitudes está relacionada con la particularidad de la hemoglobina fetal
(HbF) que presenta mayor afinidad por el O2 que la hemoglobina de la ma-
dre (HbA), además desciende paulatinamente posterior al nacimiento, se-
gún la especie animal, por ejemplo, en el bovino desaparece aproxima-
damente a los 80 días, ya que a pesar de tener mayor afinidad por el O2 , su
presión de descarga es excesivamente baja, por lo que no conseguiría des-
prenderse de este a la velocidad que se necesita para satisfacer los reque-
rimientos de vida tisular .

REGULACIÓN DE LA RESPIRACIÓN
Es un hecho cierto que la actividad del sistema respiratorio varía entre las
diferentes especies animales, según las características metabólicas pro-
pias de la especie y las circunstancias como: el reposo, la actividad locomo-
tora, las condiciones ambientales, etcétera, por lo que es necesario disponer
de mecanismos encargados de modificar la función respiratoria que garan-
ticen el adecuado aporte de O2 y eliminación de CO2 , manteniendo la cons-
tancia del medio interno. El consumo de O2 y la producción de CO2 varían de
acuerdo con la tasa metabólica; el metabolismo basal, función del peso
corporal metabólico (M0,75 ), está relacionado directamente con el tamaño
de la especie animal, por lo que el consumo de O2 por kilogramo de peso
corporal será mayor en especies pequeñas que en especies grandes. El
efecto comparado entre animales de diferentes especies con pesos corpo-
rales similares es también un factor modificante del consumo de O2 , al de-
mostrarse que el consumo máximo de O2 en el caballo es tres veces mayor
que en el bovino, mientras que el perro presenta un consumo superior que
las cabras. Tanto caballos como perros son especies más aeróbicas al pre-
sentar una mayor densidad de mitocondrias en la musculatura esquelética,
de ahí la capacidad de velocidad y resistencia al ejercicio prolongado.
138

Estas modificaciones no solo interesan al sistema respiratorio sino también


al sistema cardiovascular, responsable del transporte de los gases respira-
torios de los pulmones a los tejidos y viceversa; de este forma se asegura,
por el sistema respiratorio, el adecuado proceso de intercambio gaseoso
entre el animal y el medio (ventilación pulmonar) y por el sistema cardio-
vascular la estabilidad de los gases respiratorios a nivel tisular. La actividad
respiratoria-cardiovascular puede ser modificada como respuesta inmedia-
ta ante cambios rápidos de las necesidades de oxígeno que provocan un
cambio de la ventilación pulmonar y de la circulación o como respuesta
ante cambios permanentes ambientales, tales como: la baja tensión de O2
en la altura en donde las respuestas son más duraderas, unas de carácter
bioquímico, como el aumento en la capacidad de transporta (sistema eritro-
cito-hemoglobina) y otras de carácter morfológico, como el aumento en la
red capilar alveolar, alteraciones de estructuras bronquiales, etcétera.
La actividad del sistema respiratorio está regulada por mecanismos com-
plejos que, aunque presentan cierta individualidad, funcionan estrechamen-
te o vinculados para el cumplimiento de su objetivo primario, regular el
proceso de la ventilación pulmonar; estos mecanismos de control son de
carácter nervioso y químico.
El contr o l ner vi o so se desarrolla mediante el centro respiratorio, conjuntos
de neuronas situadas en el nivel encefálico bajo el sistema nervioso cen-
tral, controlan la musculatura respiratoria, por lo que tiene la función de
garantizar el sincronismo de los numerosos actos que intervienen en la rea-
lización rítmica de los movimientos respiratorios, así como en la adaptación
de la mecánica ventilatoria en función de las necesidades del cuerpo ani-
mal (reposo o ejercicio), de forma tal que, tanto las presiones sanguíneas
de oxígeno (pO2 ) y de dióxido de carbono (pCO2 ), dificílmente se modifican,
ni tan siquiera durante un ejercicio intenso o en situaciones de alarma res-
piratoria. Por su ubicación morfológica en la formación reticular, el segmen-
to bulbo-protuberancial controla y coordina la mecánica ventilatoria para
que se puedan realizar otras importantes actividades fisiológicas como: la
deglución, la eructación, la regurgitación en los rumiantes durante la rumia,
la tos y el estornudo, la fonación, el jadeo, la micción y la defecación, el
parto, el control postural y el ejercicio.
Los estudios investigativos para conocer la localización y organización de
las estructuras nerviosas que intervienen en el control de la respiración
tienen como base las observaciones efectuadas en diferentes tipos de in-
vestigaciones como: lesiones nerviosas destructivas, excitaciones locales
por estímulos eléctricos o químicos, secciones escalonadas del conjunto
cerebro-espinal y lesiones por diferentes enfermedades que atacan al siste-
139

ma nervioso. Lo antes expresado permitió la localización, estudio y descrip-


ción del ce ntr o respir atori o formado por cuatro áreas o conjuntos neuronales
que interactúan entre sí: el área neumotáxica, el área apneústica, el área
inspiradora y el área espiradora. (Ver Fig. 4.10.).

F igu ra 4.10. Centro respiratorio.

El área neumotáxica, localizada en la parte alta de la protuberancia, se


encuentra bien definida y tiene como función transmitir impulsos continuos
inhibitorios al área inspiradora, por lo que ayuda a detener las señales del
área inspiradora antes que los pulmones se llenen demasiado de aire, es
decir, antes que se distiendan exageradamente, evitando una gran inspira-
ción, por lo que contribuye a la armonía de la ventilación pulmonar. Por su
acción inhibidora sobre el área inspiradora, dicha área tiene como papel
secundario el incremento de la frecuencia respiratoria, ya que al estimular-
se, señales neumotáxicas intensas acortan el tiempo inspiratorio que con-
lleva a un acortamiento del tiempo total de la mecánica respi ratoria
(inspiración-espiración), lo que produce una mayor frecuencia respiratoria,
por disminución de la amplitud, en la misma unidad de tiempo; el efecto
inverso se observa ante la depresión del área neumotáxica que se traduce
en señales neumotáxicas débiles, lo cual determina una prolongación de la
inspiración, produciéndose una mayor duración en el movimiento respirato-
rio, aumento en amplitud, con la consiguiente disminución de la frecuencia
respiratoria en la misma unidad de tiempo.
140

El área apneústica, caracterizada por ser menos definida como conjunto


neuronal y ubicación en la parte baja de la protuberancia, tiene como fun-
ción fisiológica invertir la duración de los movimientos respiratorios. En con-
diciones normales, la inspiración es más corta que la espiración, pero la
estimulación del área apneústica decide que la inspiración sea mayor en
tiempo que la espiración, situación que no se produce normalmente por
cuanto el papel activo del área neumotáxica se le opone y la frena, de ma-
nera que es raro observar su efecto durante la vida (inspiración sostenida
profunda que infla los pulmones al máximo) tal como ocurre cuando pene-
tramos bruscamente en un chorro de agua fría en condiciones climáticas
frías. Una sección a nivel del límite entre el bulbo y la protuberancia mues-
tra cómo la respiración se mantiene prácticamente normal, pero con ten-
dencia a que las inspiraciones sean más intensas (respiración boqueante).
El área inspiradora, localizada a ambos lados de la parte dorsal de la forma-
ción reticular bulbar, ocupa aproximadamente casi toda la longitud del mis-
mo y se caracteriza por presentar sus neuronas estrechamente unidas e
interconectadas, mediante el haz solitario que se forma de la terminación de
los nervios vago y glosofaríngeo, les corresponde a estos nervios transmitir
las señales sensoriales de los quimiorreceptores periféricos, cooperando así
en el control de la mecánica respiratoria (ventilación pulmonar).
Durante el proceso de la ventilación pulmonar le corresponde a la inspira-
ción desarrollar el proceso activo, mientras que la espiración es la conse-
cuencia de la primera, por lo tanto, tiene un carácter pasivo. De lo antes
expresado se infiere que el ritmo básico respiratorio es responsabilidad del
área inspiradora, dependiendo de un proceso de excitabilidad-inhibición de
carácter intrínseco, inherente a su conjunto neuronal, que establece una
oscilación reverberante interneuronal con fatigabilidad sináptica y extrínse-
co por influencia frenadora del área neumotáxica. Durante la fase de excita-
bilidad los impulsos nerviosos originados en el área inspiradora llegan al
diafragma y otros músculos inspiratorios para aumentar, rápidamente, la
contracción de estos, que se acentúa para obtener una contracción cada
vez más intensa del conjunto muscular inspiratorio, con la consiguiente di-
latación del tórax y la expansión de los pulmones (inspiración); en un mo-
mento dado, las neuronas inspiradoras cesan la generación de impulsos,
caen bruscamente en una fase de inhibición que las hace permanecer inac-
tivas por un lapso de tiempo mayor que en la fase de excitabilidad, enton-
ces se produce la espiración con relajación de los músculos inspiratorios y
producto de la retracción de los pulmones el retorno de la caja torácica a su
volumen de reposo. La duración del proceso alterno de excitabilidad-inhibi-
ción de las neuronas del área inspiradora depende de la especie animal, ya
141

que determina la frecuencia respiratoria, diferente, según la especie. En


senti do general , podemos afirmar que prácticamente par a todos lo s ma-
míferos (excepto roedores), la fase de excitabilidad (inspiración) es menor
en tiempo que la de inhibición (espiración), por lo que esta última es más
prolongada.
El área espiradora, localizada también en la formación reticular a ambos
lados del bulbo, pero en su parte ventral, ocupa prácticamente casi toda su
longitud. La excitación de este conjunto neuronal produce la contracción de
los músculos espiratorios, pero al ser la espiración, durante la respiración
normal tranquila un proceso pasivo, entonces podemos afirmar que esta
área no participa en el control del ritmo básico respiratorio y solamente lo
hace cuando, por determinadas causas, se refuerza la señal inspiradora
que produce un aumento de la ventilación pulmonar (distensión torácica
aumentada), tal como ocurre en la tos, el estornudo, la fonación, la fase
expulsiva del tiempo de regurgitación de la rumia, etc., entonces, señales
del área inspiradora al área espiradora estimulan su puesta en marcha con
la consiguiente generación de impulsos nerviosos excitatorios que produ-
cen la contracción de la musculatura espiratoria que contribuye, con su
contracción enérgica, al proceso de la ventilación pulmonar.
Al describir el centro respiratorio como estructura del sistema nervioso,
controladora de la actividad respiratoria, podemos deducir la posibilidad de
que otras estructuras nerviosas participen también, de forma voluntaria o
involuntaria, en el control de esta actividad. El control voluntario de la respi-
ración tiene como característica que la decisión consciente, a nivel de la
corteza cerebral, para modificar la actividad respiratoria no se produce di-
rectamente sobre el centro respiratorio, sino sobre la musculatura respira-
toria, mediante la vía corticoespinal o piramidal que conduce los impulsos
nerviosos hasta las motoneuronas espinales que inervan estos músculos,
por lo que el aumento o disminución, inclusive el paro temporal, respirato-
rio, se desarrollan directamente sobre los órganos efectores. Como vere-
mos más adelante, el paro respiratorio voluntario, que con tanta facilidad
realizamos, tiene un límite, según la capacidad individual del sistema, ya
que estímulos más potentes, de carácter humoral como son las presiones
parciales de bióxido de carbono y oxígeno y la concentración de hidroge-
niones en sangre, impiden su prolongación por un tiempo más allá de lo
permisible. La interacción corteza-sistema límbico queda demostrada al
comprobarse y observarse que en estados emocionales como ansiedad, ira
o rabia, inquietud y miedo se produce una modificación de la actividad del
sistema respiratorio, al incrementarse la frecuencia, por lo que aumenta la
ventilación.
142

En relación con el control involuntario, diferentes estructuras nerviosas como


el hipotálamo, el bulbo y la relación funcional entre los receptores pulmonares
y el centro respiratorio establecen el refejo.
Las señales sobre el centro respiratorio procedentes del hipotálamo desem-
peñan un importante papel en el mecanismo termorregulador, con mayor
significación en muchas aves y mamíferos, perro, conejo, gallina, etc., don-
de el mecanismo de la sudoración es práctica o completamente nulo, por lo
que la ventilación pulmonar se constituye en la vía primaria para la disipa-
ción del calor (jadeo o polipnea térmica); en estas especies el mecanismo
del “jadeo” es el incremento de la frecuencia respiratoria con aumento del
proceso de ventilación al sistema. Ante la tendencia al aumento de la tem-
peratura corporal de núcleo, por diversas razones como son: la actividad
física o el aumento de la temperatura ambiental, el centro termorregulador
hipotalámico (hipotálamo anterior) envía señales estimulantes al área
neumotáxica que incrementa su generación de impulsos inhibitorios hacia
el área inspiradora bulbar, por lo que se acorta la inspiración y se incrementa
la frecuencia respiratoria con el consiguiente aumento de la ventilación
pulmonar. El jadeo produce un mayor intercambio gaseoso con el medio
ambiente, por lo que penetra mayor cantidad de aire fresco, que se calienta
en las vías de conducción aéreas, para ser expulsado al exterior mediante
la espiración en una unidad de tiempo. En el caso del jadeo debemos seña-
lar que el aumento de la frecuencia respiratoria como respuesta fisiológica
ante la hipertermia no produce alteraciones de las presiones parciales de
los gases respiratorios en la sangre, debido a que son movimientos respira-
torios muy superficiales, por lo que no se incrementa la ventilación pulmonar
y el aire que llega a los alveolos es el procedente de las vías de conducción
bajas, no el aire atmosférico directo, lo que impide con efectividad la pérdi-
da excesiva de CO2 y por lo tanto, evita que se establezca una alcalosis
respiratoria grave.
El hipotálamo, por ser un punto básico de integración funcional neuroen-
docrino, influye también en forma indirecta sobre la actividad del centro
respiratorio, mediante sus hormonas liberadoras de hormonas adenohi-
pofisiarias como son las hormonas TRH y GRH que estimulan, respectiva-
mente, la producción por la adenohipófisis de las hormonas TSH (tirotropa)
y GH ( del crecimiento) que, mediante las hormonas del tiroides (T3 y T4) y las
somatomedinas hepáticas, estimulan el metabolismo y por consecuencia
el aumento de la actividad respiratoria. Un estímulo potente para la entrada
en juego del eje hipotalámico-hipofisiario-tiroideo es el descenso de la tem-
peratura ambiental (frío), ya que las hormonas del tiroides al incrementar el
metabolismo basal aumentan la producción de calor (efecto calorigénico).
143

A nivel del bulbo se establece una estrecha relación entre los conjuntos
neuronales o núcleos nerviosos aquí situados, como es la relación entre el
centro respiratorio y el centro vasomotor bulbar (controla actividad cardía-
ca y constricción vascular periférica), de manera que cualquier estímulo
que aumenta la actividad del segundo, también estimula al primero, como
ocurre en el caso de una disminución de la presión arterial, donde la inhibi-
ción de los barorreceptores aórticos y carotídeos, próximos a los cuerpos
aórticos y carotídeos, reducen su acción frenadora sobre el centro vasomo-
tor, lo cual aumenta la actividad de este, al tiempo que se incrementa la
frecuencia respiratoria, aumentándo se la ventilación, mientras que la
hipertensión arterial produce el efecto contrario. Otro ejemplo de la influen-
cia bulbar queda demostrado en el acto de la deglución, cuyo objetivo es la
conducción del bolo alimentario desde la boca hasta el estómago, pasando
por la faringe, vía común de los sistemas respiratorio y digestivo, por lo que
cuando se deglute, no se puede respirar en el momento en que se desarrolla
el tiempo faríngeo de esta actividad fisiológica. La deglución se controla por
el centro bulbar de la deglución, que al activarse produce un paro respirato-
rio fisiológico, momentáneo, para propiciar que el bolo de deglución alcan-
ce al esófago, evitando su proyección hacía las vías respiratorias, acción
conocida popularmente como “irse por el camino viejo”.
Las señales medulares se consideran también de extraordinaria importan-
cia, por cuanto se comprueba que la sección de la médula espinal, por de-
baj o de l bul bo, dete rmina una inactivi dad casi tota l de los centros
respiratorios que se activan hasta establecer casi un ritmo normal respira-
torio, cuando se estimulan los fascículos seccionados (fascículos de dege-
neración ascendente o sensitivos). La importancia de esta influencia queda
demostrada cuando, en caso de depresión del centro respiratorio hasta el
paro, en una gran cantidad de casos es posible su reactivación mediante
golpes en la piel o un golpe térmico de agua bien fría.
Sobre el centro respiratorio actúan otras señales nerviosas que proceden
de receptores ubicados, tanto en el sistema respiratorio como en otras par-
tes del cuerpo. Entre estos receptores se describen:
 Localizados en la musculatura lisa de las vías aéreas de la tráquea, bron-
quios y bronquiolos primarios, mecanorreceptores pulmonares o recep-
tores de estiramiento, de acción lenta, desencadenan el reflejo de
Hering-Breuer, común en todos los mamíferos y en otros de respiración
pulmonar como la tortuga, aunque puede variar en intensidad, es una
actividad nerviosa de carácter armónico para la mecánica respiratoria,
que se desarrolla a partir de señales excitatorias originadas en respues-
ta al estímulo ante la inflación de los pulmones durante la inspiración, y
144

que viajan por fibras aferentes vagales hasta el tronco del encéfalo,
proyectándose sobre el núcleo del tracto solitario y el área neumotáxica,
produciendo el “frenado” del área inspiradora, por lo que cesa la inspira-
ción, evitando que los pulmones se expandan demasiado. El reflejo de
Hering-Breuer es, por lo tanto, un mecanismo que coopera en la armonía
de expansión-retracción de los pulmones en condiciones de reposo o
actividad muscular moderada.
 Los denominados receptores de irritación, del tipo mecanorreceptores y
quimiorreceptores, ubicados en las células epiteliales de las vías altas
como laringe y tráquea, en bronquiolos y posiblemente alveolos, respon-
den ante estímulos mecánicos y químicos por sustancias irritantes como:
gases nocivos, humo, polvo, aire frío y sustancias como histamina y
prostaglandinas. Estos receptores, de adaptación rápida, envían sus im-
pulsos nerviosos mediante las fibras mielínicas del nervio vago, provo-
cando un conjunto de respuestas como: broncoconstricción, secreción
de moco y respiración superficial (taquipnea) como respuestas protecto-
ras del sistema, facilitando su expulsión o eliminación.
 Receptores yuxtacapilares localizados en las paredes alveolares próxi-
mas a los capilares pulmonares, son del tipo de adaptación rápida, que
presentan un potencial umbral muy elevado, por lo que en condiciones
normales no son estimulados; en cambio lo hacen ante procesos patoló-
gicos que afectan los pulmones. Al igual que los anteriores son del tipo
mecanorreceptores, que se estimulan por distensión mecánica del au-
mento del líquido intersticial o quimiorreceptores que responden ante
sustancias químicas transportada s por la sangre como: histamina,
serotonina, bradicinina, prostaglandinas, etc. Los impulsos generados
por estos receptores se transmiten por fibras amielínicas vagales que
determinan una taquipnea por excitación del centro respiratorio. Se des-
cribe que en caso de sobreexcitación, es decir, de estímulos intensos, se
puede producir una apnea que es frecuente en casos de enfermedades
alérgicas o infecciosas que afectan los pulmones.
 Situados en la mucosa de las fosas nasales y vías altas respiratorias,
receptores mecánicos y químicos captan sustancias que penetran al sis-
tema durante la inspiración y transmitan sus impulsos por el trigémino y
olfatorio, quinto y primer pares craneales, respectivamente, provocando
los reflejos del estornudo y la tos y reacciones de broncoconstricción. En
algunos animales acuáticos, como el pato, los movimientos respirato-
rios cesan en cuanto el animal sumerge la cabeza en el agua, contacto
de este con las fosas nasales, y en otros terrestres como el conejo, se
observa una respuesta similar cuando se proyecta un fino chorro de agua
sobre los orificios nasales. Esto explica la apnea refleja que se observa,
145

frecuentemente, al comienzo de la aplicación de la anestesia por inhala-


ción de anestésicos volátiles, cuyos vapores son más o menos irritantes
(éter, cloroformo).
 La conexión con los receptores algiógenos o nociceptores o del dolor
demostrada por la respuesta hiperventiladora ante el dolor somático o
hipoventiladora ante el dolor visceral.
 Conexión con los receptores especializados, husos musculares y órga-
nos tendinosos de Golgi, ubicados en la musculatura esquelética respi-
ratoria y los receptores de las cápsulas articulares de la caja torácica
que informan al centro respiratorio el esfuerzo mecánico de la ventila-
ción pulmonar.
Está comprobado el co ntro l quími co de la re sp ir ació n por la estrecha rela-
ción que existe entre la composición química de la sangre, que irriga el seg-
mento bulbo-protuberancial del nivel encefálico bajo y la actividad respiratoria.
Si el objetivo fundamental del proceso respiratorio es mantener en sangre, y
por lo tanto en los líquidos corporales, las presiones normales de los gases
respiratorios, oxígeno y bióxido de carbono, además el pH, entonces pode-
mos deducir que le corresponde a estos compuestos químicos desarrollar
el denominado control químico de la respiración. El incremento de la pre-
sión parcial en sangre del CO2 o de la concentración de hidrogeniones (H+ ),
permaneciendo constantes los demás factores, produce un aumento de 5
a 10 veces en la ventilación pulmonar que, en un inicio, se efectuará en
forma inconsciente (taquipnea), pero que posteriormente y a medida que
se refuerce y mantenga esta situación traducirá una sensación desagrada-
ble, por la participación de la corteza (disnea).
El efecto de las variaciones de la composición química de la sangre arterial
sobre la ventilación pulmonar se e stablece mediante la presencia de
quimiorr eceptores bulba res (CO2 , H+ ) y cuerpos aórti cos y caro tídeos
quimiosensibles (CO2 ), los cuales desencadenan impulsos excitadores ha-
cia el centro respiratorio. La acción estimulante del CO2 y de los H+ se debe
a la existencia, en el nivel bulbar, de la denominada zona respiratoria
quimiosensible del centro respiratorio, localizada a ambos lados de la pa-
red ventral del bulbo, en estrecha proximidad con la entrada-salida de los
nervios glosofaríngeo y vago y en estrecha intimidad con el líquido intersticial
cerebral; esta zona es muy sensible a los cambios en las concentraciones
en sangre del CO2 y de los H+ y aunque este último es el estímulo más potente,
al no poder atravesar con facilidad la barrera hematoencefálica ni la barre-
ra sangre-líquido cefalorraquídeo, tiene un efecto menos estimulante que
el CO2 , que pasa ambas barreras con extraordinaria facilidad, por lo que al
difundir más rápido, entonces posee un efecto más potente para estimular
146

la zona quimiosensible, que al excitarse estimula al área respiratoria,


incrementando la frecuencia respiratoria.
En realidad, el estímulo más potente es el H+ y aunque el estímulo inicial
desencadenante se corresponde con el CO2 que, a nivel de las neuronas
quimiosensibles, se une con el agua para formar ácido carbónico, que como
ácido débil se disocia rápidamente en anión bicarbonato e ion hidrógeno, le
corresponde a este último ser el causante directo de la estimulación de la zona
quimiosensible por irritación del cuerpo neuronal, de manera que las neuronas
quimiosensibles generan impulsos nerviosos que proyectados sobre el área
neumotáxica la deprimen, por lo que se reduce el efecto inhibidor de este
sobre el área inspiradora, incrementándose la frecuencia respiratoria al re-
ducirse el tiempo inspirador. (Ver Fig. 4.11.).

F i gu r a 4.11. Activación de la zona quimiosensible bulbar.

Recientemente se le atribuye un papel más importante a las variaciones de


presión del CO2 en el líquido cefalorraquídeo que en el líquido intersticial,
por cuanto se constató una menor cantidad de proteínas amortiguadoras
del estado ácido-básico en el líquido cefalorraquídeo que en el líquido
intersticial que rodea las células, por lo que un aumento en la pCO2 en el
líquido cefalorraquídeo producirá un incremento más rápido en la concen-
tración de hidrogeniones en las neuronas quimiosensibles. La importancia
de las zonas quimiosensibles bulbares y el efecto potenciador CO2 e H+ que-
da demostrada en el experimento denominado “circulación cruzada de
Frederick”. Una vez desviada entre sí la circulación hacia la cabeza en dos
147

perros, se procede a ligar las arterias vertebrales y seccionar los nervios


vago en el perro A, para que no reciba ningún tipo de información en su
centro respiratorio, y seguidamente se le produce una compresión de la
tráquea hasta la asfixia; como está recibiendo sangre del perro B, que tiene
intactas sus conexiones arteriales y nerviosas, entonces observamos que A
muere sin producir ninguna modificación del ritmo respiratorio, mientras que
B incrementa extraordinariamente su frecuencia respiratoria, a pesar de que
nada le está ocurriendo. De este forma se pone en evidencia la importancia
que tiene la relación composición química de la sangre arterial –nervios
vagos– zona respiratoria quimiosensible bulbar, al observarse que la san-
gre asfíctica y por lo tanto con alta pCO2 (hipercapnia), baja pO2 (anoxemia)
y enriquecida en metabolitos ácidos (acidosis) estimula intensamente al
centro respiratorio del perro B, mientras que la sangre oxigenada, con baja
pCO2 (hipocapnia), elevada pO2 y baja concentración de hidrogeniones
(alcalosis), producto de la hiperventilación de B, determina un cuadro de
apnea mortal en A (paro respiratorio). (Ver Fig. 4.12.).

F i gu r a 4.12. Circulación cruzada de Frederick.

La presión pO2 en sangre también regula la frecuencia e intensidad de los


movimientos respiratorios, aunque no de forma directa, sobre el centro res-
piratorio, sino que se manifiesta a través de los quimiorreceptores localiza-
dos a cada lado de la bifurcación de la carótida (cuerpos carotídeos) y en el
arco de la aorta (cuerpos aórticos). Cada cuerpo aórtico o carotídeo contie-
ne aglomeraciones de dos tipos de células, rodeadas por un sistema vascular
sinusal: las células de tipo I que producen catecolaminas, probablemente
dopamina, y establecen conexión sináptica recíproca con terminaciones
148

nerviosas del glosofaríngeo y células del tipo II que se consideran como


células gliales que rodean a las de tipo I. Las terminaciones amielínicas del
nervio glosofaríngeo se distribuyen con cierto intervalo entre las células de los
senos, por lo que se consideran como los verdaderos quimiorreceptores para
pO2 . La vía aferente será el nervio de Hering, el glosofaríngeo para los cuerpos
carotídeos y el vago para los cuerpos aórticos. Estudios efectuados demues-
tran que estos cuerpos quimiorreceptores incrementan la generación de
impulsos por sus vías aferentes (hacia el bulbo), cuando se les perfunde
sangre con baja presión de O2 , mientras que la perfusión de sangre oxige-
nada disminuye la generación de estímulos, por lo que las señales aquí
producidas tienen un efecto excitador sobre el centro respiratorio.
Indiscutiblemente que de no mantenerse controlados la pCO2 y la concen-
tración de H+ , el O2 presenta un papel secundarlo en cuanto a la ventilación
pul monar. Ahor a bie n, un descenso e n la p02 se rá capta do p or l os
quimiorreceptores que enviarán, por sus vías aferentes, impulsos excitadores
al centro respiratorio y este responderá con un aumento en la ventilación
pulmonar, por lo tanto de la ventilación alveolar, con la consiguiente res-
puesta que produce un doble efecto poderosamente inhibidor, disminución
del C02 y de los H+ , que se oponen a la excitación inicial lograda por la
disminución del O2 , impidiéndose de esta forma un aumento neto en la
ventilación y relegándose al 02 a un plano secundario.
No obstante lo explicado, debemos expresar que a pesar de esta débil res-
puesta a la disminución de la pO2 , el mecanismo quimiorreceptor del mis-
mo es muy i mpo rta nte , pues co nsti tuy e de por sí el úni co capaz de
aumentar la ventilación pulmonar o alveolar en caso de un descenso de la
presión de O2 en sangre arterial e, indiscutiblemente, este aumento de la
ventilación, aunque ligero por la acción frenadora del CO 2 y el H+ , a veces
resulta de vital i mportancia para la vida del animal. La acción de frenado
no sie mpre es de la misma forma, ta l como se observa en el meca nismo
de adaptación a la altura, donde al princi pio ante la reducción de la pre-
sión de O2 en el aire por la altura, el organismo responde con un aumento
en la frecuenci a respiratoria, al cual se le oponen la presión de CO2 y la
conce ntració n de H+ en su lógico efecto frena dor antes estudiado, p ero
un tiempo después el centro respiratorio se a costumbra a la disminución
del C02 , como consecuencia del aumento de la frecuencia, y por lo tanto va
perdi endo pote ncia la a cció n de frenado, lo que permite el ajuste gra-
dual de la respi ración a l nivel adecuado de ventil ación que garanti za la
oxigenación, según la al titud. Otr o ejemplo de disminución del e fecto
frenador del CO2 y los H+ es que estos pierden prácticamente su potencia
cuando se encuentra muy dificultosa la respiración externa, intercambio
149

gaseoso entre la sangre y los alveol os, como o curre en l a neumonía , por
lo que e l si stema regulador, a parti r del O2 de sempeña e l pa pel más
importa nte.
Los conceptos antes expuestos en relación con la regulación química, toman
en consideración el papel individual de cada compuesto (CO2, H+ y O2 ), man-
teniendo constante, en forma artificial, los otros dos compuestos. Ahora
bien, en condiciones normales de funcionamiento del cuerpo animal, el
control es más complejo y entonces el orden de importancia reguladora es
el siguiente: pCO2 , concentración de H+ y por último, con una débil impor-
tancia, la pO2.
Por su potente acción reguladora se considera, al CO2 como la hormona
respiratoria prácticamente para todos los mamíferos, aunque no siempre
sucede así, ya que entre los animales superiores, los buenos nadadores
como la foca, son prácticamente insensibles al efecto estimulante respira-
torio de la pCO2 . Como planteamos anteriormente, siempre que lo desee-
mos podemos detener la respiración (apnea o paro respiratorio voluntario)
durante un lapso de tiempo corto, dependiendo de la persona, pero al au-
mentar pC02 en sangre, llega un momento en que su acción estimulante
sobre el centro respiratorio es tan potente que vence la inhibición volunta-
ria, por lo que es imposible que una persona se asfixie a sí misma, simple-
mente por retener el aliento, es decir, el suicidio voluntario por paro
respiratorio consciente es imposible por los mecanismos de control humo-
ral o químico.
El me canismo a uto rre gul ado r de l a función re spi ratori a se desarrolla en
dos niveles diferentes: a nivel del propio sistema, para aumentar inmedia-
tamente la ventilación alveolar y a nivel tisular para satisfacer las necesida-
des locales.
La autorregulación, como mecanismo a nivel del propio sistema, se estable-
ce por la presencia de células endocrinas en las mucosas tráqueo-bron-
quial productora s de catecol aminas, nora drenalina, principalmente, que
al ser descargada a la circul ación local determina una re lajación de la
muscul atura lisa bronquial, br oncodilatación, que aumenta el cali bre de
los br onquios, per mitiendo una mayor circulación de ai re al disminuir la
resistencia bronquial, lo que repercute en una mejor ventilación alveolar.
Este sistema autorregulable del calibre bronquial para mejorar la ventila-
ción alveo lar se desarrolla, principalmente, ante un esfuerzo respiratorio
de cualquier índole, al comienzo del ejercicio y en condiciones de reposo
durante el sueño, cuando se dificulta, por alguna causa, la respiración. El
mecanismo autorregulador tisular establece, una vez más, la estrecha re-
lació n funcional entre los siste mas r espir ator io y cardiovascular, en su
150

fo rma más íntima, que es la relación tejido-respiración-celular-circulación-


capilar; la apertura de los esfínteres precapilares para la circulación de la
sangre hacia el tejido que irriga, fenómeno de la vasomotilidad, tiene como
estímulo más potente las necesidades de O2 tisular. Es también importante
destacar que tanto la producción de ácido láctico, como de CO2 por el tejido
en actividad, incrementan, al descender el pH local, el coeficiente de utilización
del oxígeno, por cuanto reducen la afinidad de la hemoglobina por este, facili-
tando una mayor difusión del O2 de la sangre hacia los tejidos. La utilización del
O2 también se incrementa a nivel tisular, cuando producto del trabajo muscu-
lar, aumenta la temperatura del área en actividad por el aumento del meta-
bolismo.

EJE RCICIO Y RE GULACIÓN DE LA RE SPIRACIÓN


Durante el ejercicio, las presiones en sangre de los gases respiratorios no
sufren prácticamente cambios en relación con sus valores en condiciones
de reposo, a pesar de que las necesidades de O2 pueden incrementarse
hasta 20 veces más que el valor normal, por lo que tanto la ventilación
pulmonar como el volumen-minuto cardíaco aumentan en relación directa
con el esfuerzo físico en concordancia con la intensificación de los proce-
sos oxidativos musculares. ¿Cuáles son entonces los factores que estimu-
lan la hiperventilación durante el ejercicio si los estímulos humorales
prácticamente no se alteran?
La respuesta a esta interrogante es simple al responderse que son factores
neurohumorales, pero es compleja si analizamos cuáles son y cómo ac-
túan. Los factores que determinan la respuesta de la hiperventilación du-
rante el ejercicio son tres: dos factores neurógenos, de origen cortical y
muscular, y un factor humoral (pCO2 ) que actuarían en el mismo orden, es
decir, en la relación corteza cerebral-musculatura esquelética-pC02 y siem-
pre tomando en consideración que el aumento en la ventilación pulmonar
puede hacerse mediante dos vías: aumentando la amplitud o aumentando
la frecuencia.
El factor ne ur ó ge no cor ti cal se instaura desde que se inicia el ejercicio, al
transmitirse impulsos nerviosos excitadores, mediante la vía motora volun-
taria, vía corticoespinal, que estableciendo sinapsis en las astas ventrales
de la médula, trasmiten los impulsos nerviosos para la ejecución del movi-
miento deseado a la musculatura esquelética a través de las raíces moto-
ras de los nervio s espinales y al mismo tiempo se envían estímulos
colaterales a la formación reticular del nivel encefálico bajo, por el fascículo
corticobulbar, lo que incrementa la actividad neuronal en este estructura
151

nerviosa y como el centro respiratorio se encuentra localizado en ella, no


escapa de estos estímulos positivos que lo excitan, por lo que desde su
inicio el ejercicio se acompaña de un aumento de la ventilación pulmonar,
incluso antes de que realmente sea necesario, por lo que considera una
respuesta anticipada al ejercicio, una respuesta que prepara al sistema
respiratorio para el adecuado desarrollo de su función, es más, actualmen-
te se considera que es una respuesta “aprendida”, es decir, que el factor
cerebral se va haciendo cada vez más capaz de estimular al centro respira-
torio al producir la señal adecuada y que esto se debe a la repetición del
ejercicio, por lo que es necesario tomar este aspecto en consideración en el
entrenami ento par a dicho ejercici o. Por su parte, el fa cto r ne ur ó ge no
muscul a r refuerza la acción estimulante de la corteza, a partir de las con-
tracciones musculares, fundamentalmente de la musculatura esquelética
de las extremidades, mediante excitaciones propioceptivas que se transmi-
tan por vía sensitiva medular hacia la formación reticular excitatoria, por lo
que se excita el centro respiratorio.
Durante el ejercicio hay un incremento del nivel de vigilia o relación de aten-
ción con el medio: de ahí que una forma de desperezamiento para reducir
un estado de somnolencia consiste en efectuar movimientos de extensión y
flexión de las extremidades o caminar, lo que repercute en un aumento de
la ventilación pulmonar. (Ver Fig. 4.13.).

F i gur a 4.13. Ajuste de la actividadrespiratoria enel ejercicio.

Al facto r ho rmo nal (pC02 ) le correspondería ser el responsable de realizar


el ajuste fi nal de la ventilaci ón pulmonar de acue rdo con l as ne cesi da-
des cor poral es de fo rma tal que, a l pr incipio del ej erci cio y a pesar de
152

que se incrementa la producción de C02 por el cuerpo animal, debido al au-


mento de ventilación pulmonar por a cción de los factores neurógenos se
constata que el valor de la pCO2 estará por debajo de lo normal; a medida
que se desarrolla el e jercicio y en forma progresiva en función de su pro-
ducci ón, se aumenta la pCO2 , por lo que ento nces le co rresponde a este,
en su papel ex citador, aumentar la actividad del centro re spiratori o que
refue rza la ventilació n pulmonar, retor nando la pCO2 a su valor no rmal.
Cuando el ejercicio termina, los factores neur ógenos cesan, por lo que la
excitación del centro re spiratorio disminuye , pero la presión de CO2 no
desci ende tan rápidamente, debido a que el metabolismo muscul ar se
mantiene, incrementado por un tiempo, en dependencia del grado de pre-
paración física del animal, por lo que se opone al retorno de la frecuencia
de re poso del centro re spiratori o; aI ce sar los factores neurógenos, que
reduce n la excitabilidad del centro unido a la aún incre mentada pr oduc-
ción de CO2 , entonces se increme nta en sangre la pCO2 que ma ntiene
aumentada la ventilación, por estímulo humoral, hasta que su valor alcan-
ce la normalidad para recuperar se la fre cuencia r espirato ria de re poso.
Por l o antes e xpuesto, al finali zar el ej ercicio, el cese de los factores
neurógenos y musculares tiende a normalizar la respira ción, pero la con-
secuencia del ejercicio en los cambios en la composición gaseosa de la
sangre (facto r humoral) p ersisten aun durante un mayor o menor tiempo,
lo que explica la demora en que la ventilación pulmonar retorne a su fre-
cuencia de reposo.

RESPIRACIÓN EN E L FETO
El feto, durante su permanencia en el útero, se encuentra en estado de
apnea (sin movimientos de ventilación pulmonar), por lo que el intercambio
gaseoso se desar rolla en l a placenta de mane ra que este se convierte
durante la vida fetal, en el lugar donde se ejecuta la aceptación de O2 y
elimi nación de l CO2 por la sangre fetal. De lo antes expresado se infiere
que en el feto el paso uno del proceso respiratorio, la ventilación pulmonar
no se desarrolla, mientras que el paso dos, respiración externa, se efectúa
a nivel de la placenta.
El intercambio de los gases respiratorios a ambos lados de la membrana
respiratoria placentaria tiene la misma base física, proceso de difusión, con
la característica de que la diferencia de presión para el oxígeno es menor
que la diferencia de presión a ambos lados de la membrana respiratoria
pulmonar, no obstante la hemoglobina fetal (HF), que de las cuatro cadenas
de aminoácidos posee dos  y dos  presenta una mayor afinidad por el
153

oxígeno que la hemoglobina de vida de relación animal medio ambiental


(HA), con dos cadena  y dos cadenas  de manera que para lograr una
saturación de un 60 % es suficiente una diferencia de presión de solo 30 mm
Hg a ambos lados del área de intercambio. La mayor afinidad por el oxígeno
de la hemoglobina fetal o hemoglobina F en relación con la de la hemoglobina
adulta, hemoglobina A, se debe a la pobre atracción del 2,3-DPG que tienen
las cadenas polipeptídicas que sustituyen a las cadenas en la hemoglobina
fetal y la hacen, por lo tanto, más afín a la atracción del O2 . En relación con
el intercambio del CO2 , la diferencia de presión a ambos lados de la mem-
brana respiratoria placentaria es prácticamente similar a los valores a nivel
de la membrana respiratoria pulmonar.
La placenta tiene, por lo tanto entre sus diversas funciones, la función res-
piratoria que regula las presiones parciales de los gases respiratorios en la
sangre fetal, de tal forma que no se alcance la suma de estímulos necesa-
rios para que el centro respiratorio entre en actividad, es decir, se manten-
ga el o los fetos en apnea, evitando el desarrollo de la ventilación pulmonar
y la aspiración de los líquidos que produciría la muerte fetal por asfixia. Si
como consecuencia de un movimiento brusco fetal en el interior del útero
se interrumpiera la circulación placentaria por torsión del cordón umbilical,
entonces el incremento en sangre fetal de la pCO2 y de los H+ (acidosis
respiratoria) unido al descenso de la p02 estimularía el centro respiratorio,
desencadenándose la primera inspiración y el feto moriría por asfixia, al
penetrar líquido amniótico en las vías respiratorias que encharcarían los
alveolos respiratorios, este situación descrita es siempre preocupante en
los partos prolongados o en aquellos en los que el feto pueda torcer o com-
primir el cordón umbilical.

RESP IRACIÓN EN EL RECIÉN NACIDO


La mecánica respiratoria que asegura la ventilación pulmonar comienza,
como acto fisiológico, en el momento del nacimiento al cesar la relación
sanguínea placentaria, es decir, un breve espacio de tiempo después de
interrumpida la relación feto-madre y producto del desbalance de los gases
respiratorios en la sangre del recién nacido al aumentar la pCO2 y descen-
der la pO2.
Como se explicó en el contr ol humoral de la respiración, por su po tente
efecto estimulado r le corresponde al a umento en l a pCO2 ser el estímulo
fundamental que activa el centro respiratorio, produciéndose la primera
inspiración, fase a ctiva de la ventilación pulmonar, se guida de la primera
espiración, fase pasiva de la ventilación pulmonar y a partir de este momento,
154

la mecánica respiratoria se mantendrá de forma vegetativa, rítmica y ajus-


table a las necesidades corporales, según actividad desarrollada a lo largo
de la vida del animal. Si bien es cierto que el principal estímulo para el
desencadenamiento de la entrada en actividad permanente del centro res-
piratorio se corresponde con el aumento de la pCO2 en la sangre del recién
nacido, no podemos minimizar el valor estimulante que posee el golpe tér-
mico que recibe el feto al nacer y abandonar un hábitat extremadamente
caliente, el útero y su temperatura de núcleo, por el medio ambiente y su
temperatura, que en general es mucho más baja, aunque esta depende de
la época del año y de la zona geográfica, por lo que estímulos excitadores
originados a partir de los receptores térmicos cutáneos, conducidos me-
diante las vías sensitivas medulares epicrítica y protopática (fascículos del
cordón dorsal y espinotalámicos) hacia la formación reticular del nivel ence-
fálico bajo, estimulando el área apneústica que refuerza al área inspiradora
en su primera actividad para la instauración de la ventilación pulmonar, por
lo que aumenta el grado de excitación neuronal capaz de responder a estí-
mulos moderados. Otro estímulo importante capaz de cooperar con desen-
cadenamiento de la respiración en el recién nacido es el estímulo mecánico
del golpe, las clásicas “nalgadas” en el niño, que es perfectamente aplica-
ble a cualquier especie mamífera en caso de necesidad por apnea prolon-
gada o sencillamente como cooperación al desencadenamiento de la primera
ventilación pulmonar; estos estímulos que se originan en receptores tácti-
les cutáneos utilizan las mismas vías y mecanismos estimulantes que el
descrito para el golpe térmico.
Es interesante señalar que se ha demostrado que la interrupción de la circu-
lación por el cordón umbilical y el cese de la capacidad respiratoria de la
placenta debe ser en forma brusca, para desencadenar la mecánica respi-
ratoria (inspiración-espiración), ya que al comprimir lentamente el cordón
umbilical no se estimularía el centro respiratorio con la potencia necesaria
para que el recién nacido inicie la respiración.
Capítulo 5
SISTEMA DIGESTIVO

INTRODUCCIÓN
La digestión es el conjunto de procesos mecánicos, químicos y microbio-
lógicos que se desarrollan en el sistema digestivo, con la finalidad de redu-
cir en talla física y química los alimentos para convertirlos en partículas
pequeñas absorbibles y asimilables por el organismo que se conocen como
principios nutritivos o nutrientes que, según el científico francés Claude
Bernard, el organismo utiliza para asegurar el trabajo y mantenimiento de
la vida celular cuando les son administrados por vía parenteral. Estas partícu-
las pequeñas o simples se corresponden con los monosacáridos para los
carbohidratos, los aminoácidos para las proteínas, los ácidos grasos, gliceri-
na, monoglicéridos, diglicéridos y triglicéridos para los lípidos y los nucleósidos
para las nucleoproteínas. Además, mediante el sistema digestivo y a través
de los alimentos, se obtienen los minerales y vitaminas, así como el agua,
elementos tan necesarios para el mantenimiento de la vida. (Ver Fig. 5.1.).

F i gu r a 5.1. Objetivosdel sistemadigestivo.


156

En los mamíferos este sistema comprende el tubo di gesti vo , abierto en sus


dos extremos, por lo que se constituye en una prolongación del medio am-
biente en el interior del organismo y está formado por conductos y reservorios
de calibres desiguales que se comunican entre sí, pero que son capaces de
aislarse temporalmente por la acción de los esfínteres. A lo s efectos
histológicos, se describen cuatro túnicas o capas: la interna o mucosa que
presenta diferentes tipos de células con funciones específicas y glándulas
que elaboran secreciones con diversas acciones, la submucosa de tejido
conjuntivo laxo con rica irrigación e inervación, la muscular constituida por
diferentes capas de fibras musculares lisas y la externa o serosa formada
por el mesotelio y los ó r gano s a nex o s que intervienen en la prehensión y
masticación de los alimentos (labios, lengua y dientes) y en la digestión
propiamente dicha (glándulas salivales, páncreas e hígado). En las aves,
animales de estómago policavitario, el tubo digestivo presenta las mismas
características generales que los mamíferos con particularidades en el seg-
mento bucogástrico (buche-proventrículo-molleja) y en el intestino grueso
(uno o dos ciegos y ausencia de recto).
El tubo digestivo está constituido de forma tal que permite el almacena-
miento temporal de los alimentos, facilitando que se produzca la ingestión
en forma intermitente, por lo que el animal tiene la posibilidad de desarrollar
otras actividades entre las comidas. El gasto energético del organismo no
cesa jamás, incluso en los períodos de reposo, pero los principios nutritivos
satisfacen este gasto, ya que el tránsito gastrointestinal se encuentra regu-
lado de forma tal que, con un sistema de alimentación normal para la espe-
cie, el animal no queda sometido al ayuno y, por consiguiente, obligado a
consumir su propia reserva. A este efecto, tanto el humano como los anima-
les desarrollan un número determinado de períodos de ingestión de ali-
mentos diariamente (comidas) que garantizan el aporte casi continuo de
nutrientes y energía, sin embargo el aporte alimentario es discontinuo.
El proceso de la digestión está conformado, en esencia, por una diversidad
de acciones físicas y químicas estrechamente relacionadas entre sí y final-
mente coordinadas bajo el control del sistema nervioso autónomo que se
complementan con la actividad del sistema nervioso intrínseco y el sistema
endocrino gastrointestinal.
Desde el punto de vista fisiológico y según el tipo de alimentación, los ani-
males domésticos se clasifican en: he r bívo r o s, que se alimentan con pro-
ductos de origen vegetal, entre los que se encuentran los rumiantes (bovinos,
ovinos y caprinos), equinos y conejos; ca rní vo r os con su base alimentaria
de origen animal, tal como acontece con el perro y el gato y o mní vo ro s con
la doble posibilidad alimentaria, como es el caso del cerdo.
157

En los mamíferos domésticos la conformación anatómica de los diversos


segmentos del tubo digestivo está adaptada a las características de los
alimentos que le son adecuados. Anatómicamente, el estómago es el único
órgano que, en sentido general, presenta modificaciones morfológicas en
al gunas especi es de ani mal es, lo que permite su cl asi ficaci ón en
mo nogá str ico s como son: los carnívoros, omnívoros y algunos herbívoros
(caballo, conejo) y en p ol i gástri co s con varios compartimientos, tal como se
observa en los herbívoros rumiantes.

FACTORES QUE INTERVIENEN EN EL PROCESO DIG ESTIVO


Los factores que intervienen en el proceso digestivo son: mecánicos, quími-
cos y microbiológicos con la particularidad fisiológica de que mientras el
factor mecánico mantiene su importancia digestiva en cualquier especie
animal, los otros dos factores priman uno sobre otro según el tipo de ali-
mentación de la especie y así el factor químico es decisivo para los carnívo-
ros y omnívoros, mientras que el fa ctor microbiológico lo es para los
herbívoros y omnívoros. (Ver Fig. 5.2.).

F i gu r a 5.2. Factores que participan enel proceso digestivo.

El facto r me cá ni co de la digestión se debe a la acción primaria de la activi-


dad muscular para la reducción en talla física del alimento. La musculatura
estriada del segmento cabeza-cuello y la presente en el esófago aseguran
158

los procesos de prehensión, masticación y deglución del alimento, activida-


des que se ven auxiliadas por los labios, lengua y dientes, con apoyo de la
saliva. Le corresponde a la musculatura lisa del segmento gastrointestinal
producir los movimientos de mezcla del alimento con las secreciones diges-
tivas, garantizar el tránsito adecuado según el gradiente digestivo, coayudar
a la trituración de las partículas alimentarias, permitir la renovación del con-
tenido en contacto con la mucosa, facilitando su recambio, de ahí una me-
jor absorción y finalmente, mediante la disposición esfinteriana de la
musculatura lisa, controlar el tránsito alimentario entre los diferentes seg-
mentos, según las condiciones del contenido y la actividad nerviosa.
El facto r quí mi co lo desarrolla la actividad hidrolítica o digestiva química del
alimento, produciendo su reducción a compuestos químicos simples, me-
diante la acción de las enzimas, es decir, determina la reducción en talla
química. El sistema enzimático que actúa a nivel del tubo digestivo presen-
ta dos orígenes: uno se corresponde con el complejo equipo enzimático
elaborado por las glándulas propias y anexas del tubo digestivo, de valor
indispensable, y el otro se debe a las enzimas presentes en el alimento que
cooperan con el primero, pero que son incapaces de sustituirlo.
El factor químico está sometido al control del sistema neuroendocrino (ex-
trínseco e intrínseco). Desde el punto de vista nervioso el control interesa a
dos sistemas, el extrínseco en donde el papel excitosecretor es responsabi-
lidad de la e stimulación para simpática, mientras que una respuesta
inhibosecretora es consecutiva de la estimulación simpática y otro intrínse-
co constituido por los plexos de Auerbach y Meissner. A los efectos del con-
trol endocrino, la estimulación secretora del sistema glandular tiene su base
en hormonas de acción local elaboradas por células de la propia mucosa
gastrointestinal y hormonas de acción general.
Un hecho interesante de carácter evolutivo es la ausencia de enzimas
celulolíticas en las secreciones digestivas de los vertebrados superiores
(mamíferos y aves), sin embargo múltiples especies se alimentan de pro-
ductos de origen vegetal (hierbas), situándose como primeros consumido-
re s en la ca dena al ime ntar ia, al establ ecer una simbi osi s con l os
microorganismo para la obtención de energía mediante el proceso de la
fermentación, por lo que el factor mi cro bio l ógi co es esencial para el man-
tenimiento de la vi da de estas especies de ani males super iores. La fer-
me ntaci ón es desa rr oll ada por lo s microo rgani smos ce lul ol íti co s,
pri ncipa lmente ba cteri as (huéspe des), que esta blece n una rel ación de
simbio sis con los animales (hospederos) de carácter pregástrica en el saco
retículo-ruminal en los herbívoros poligástricos o rumiantes (bovinos, ovinos,
159

caprinos) o de carácter postgástrica en los herbívoros monogástricos (caballos,


conejos), así como en los omnívoros.

EL ACTO FISIOLÓGICO DE INGESTIÓN DE LOS ALIMENTOS


El patrón de alimentación circadiano o nictemeral (24 horas) depende de la
especie animal, el tipo de alimentación y sus hábitos de vida, por lo que el
número de comidas, alternando con períodos de ayuno, fluctúa desde una
comida al día, para los carnívoros con un amplio tiempo de ayuno, hasta
múltiples comidas, alternando con varias fases de ayuno en los herbívoros.
La actividad ingestiva es preferencial durante el día para los animales de
hábitos diurnos y preferencial durante la noche para los de hábitos noctur-
nos, con la característica general de que prácticamente todas las especies
de animales de granja tienen preferencia ingestora en la fase diurna. El
tiempo que el animal dedica a cada comida se define como período prandial,
mientras que el tiempo que dura la saciedad de esta comida se conoce
como período postprandial (ayuno).
En la ingestión de alimentos desempeñan un papel fundamental los méto-
dos alimentarios, la conformación del aparato masticatorio y del sistema
digestivo, así como el tipo de alimento. En todas las especies de animales
superiores le corresponde al sistema nervioso regular la ingestión de los
alimentos, mediante actos reflejos a nivel encefálico, sobre los cuales ope-
ran mecanismos superiores de facilitación o inhibición de carácter cortical
o voluntario. Estos mecanismos determinan un control altamente complejo
que involucra a factores de los sistemas nerviosos central y periférico. La
actividad fisiológica de ingestión presenta su control y desarrollo según el
alimento sea sólido o líquido (leche o agua).
La palabra “hambre” designa el ansia por el alimento y se asocia con sen-
saciones objetivas. El apetito se diferencia del hambre en que permanece
cuando esta ya está saciada y siempre que el animal tenga ocasión de ingerir
determinados alimentos agradables para él. Para satisfacer el hambre lo im-
portante es la cantidad del alimento, mientras para calmar el apetito lo que
interesa es su calidad y sabor (gusto, palatabilidad). El apetito está estre-
chamente unido a la palatabilidad del alimento, aunque también puede ser
como consecuencia del crecimiento y del metabolismo.
En los monogástricos la sensación de hambre va acompañada, generalmen-
te, de contracciones rítmicas del estómago vacío que se denominan “del ham-
bre” y son ondas peristálticas que provocan un aumento de la presión
intragástrica, mientras que en los animales poligástr icos es prácticamente
160

imposible afirmar la existencia de las contracciones del hambre, debido al


tránsito alimentario continuo.
En los rumiantes es evidente la saciedad o paro en la ingestión desencade-
nada, inicialmente, más por el volumen de la ración que por la energía que
ella es susceptible de aportar. La liberación de nutrientes depende, en gran
parte, de los microorganismos ruminales, los cuales presentan una fase de
hiperactividad al final de la comida. El fenómeno inicial de la saciedad será
entonces completado por un fenómeno de satisfacción secundario como
resultado de la absorción de los ácidos grasos volátiles (AGV) de cadenas
cortas a nivel de los reservorios gástricos (retículo, rumen y omasum) para
la utilización de estos en el metabolismo. La limitación en la cantidad de
alimento ingerido, ya sea en una comida o en un día, pudiera estar dada por
factore s relacionados tanto por el efecto físico de repleción r uminal,
abomasal e intestinal como por las concentraciones de ciertos metabolitos
en el sistema digestivo y en la sangre.
La localización a nivel del hipotálamo del centro de la ingestión de alimen-
tos (feeding center) fue presentida después de observarse alteraciones del
comportamiento alimentario, debido a tumores hipofisiarios en el hombre y
como consecuencia de la destrucción de zonas nerviosas locales en el gato
y el perro. Tomando como base estas experiencias, podemos considerar la
existencia morfológica y funcional de un centro de la ingestión localizado a
nivel del hipotálamo, compuesto por dos áreas: una lateral en los núcleos
laterales que comprende el “centro del hambre” propiamente dicho y un
área ventromedial compuesta por núcleos de la zona que estructuran el
“centro de la saciedad”. La estimulación del primero produce una hiperfagia
espectacular e inmediata y su destrucción es seguida de anorexia grave y
definitiva; la estimulación del segundo determina el paro en la ingestión,
mientras que su destrucción conduce a una hiperfagia permanente.
Al “centro de hambre” del hipotálamo lateral llegan fibras aferentes olfatorias,
visuales, gustativas, trigeminales y viscerales procedentes del estómago e
intestinos, fibras aferentes y eferentes vagales (X par craneal), así como ha-
ces de fibras aferentes procedentes de la corteza orbitofrontal de tipo mixto
(excitatorias e inhibitorias). Esta altísima complejidad informativa permite
que un animal hambriento, ante estímulos olfatorios y visuales apetecibles,
establezca su patrón conductual ingestor que se ve reforzado por estímulos
gustativos, originados en sus receptores específicos linguales, producto del
efecto palatabilidad. La estimulación central hipotalámica para la puesta
en marcha de la conducta ingestora, a partir de estímulos que involucran a
los órganos de los sentidos mencionados necesita de dos condiciones para
su efecto excitador: hambre y alimentos habituales en la dieta de los anima-
161

les, ya que en animales saciados o ante la presencia de alimentos no habi-


tuales, objetos u olores indiferentes entonces no existe el estímulo ingestor.
La excitación del “centro del hambre” determina dos respuestas básicas:
percepción consciente del deseo de comer (hambre), vía hipotalámica-
cortical y los movimientos “del hambre” en el estómago monocavitario, vía
vagal. Ante la excitación del “centro del hambre” se refuerza la relación
funcional corteza cerebral-formación reticular, incrementándose la vigilia,
lo que explica por qué con hambre es difícil o casi imposible dormir.
Los mecanismos que controlan la ingestión de alimentos permanecen aún
en amplia discusión, por su alto grado de complejidad. En los animales
monogástricos estos mecanismos reguladores a corto plazo ajustan el nivel
de calorías perdidas con el nivel de calorías ingeridas y en ellos intervienen
un conjunto de factores como son: efecto específico dinámico del alimento,
nivel de glucosa en sangre (teoría glucostática), concentración de metabolitos
grasos en sangre (teoría lipostática), nivel de aminoácidos en sangre (teoría
proteostática), sensaciones procedentes del tractus digestivo durante la
ingestión, distribución del agua corporal y la temperatura corporal (teoría
termostática). Todos los factores mencionados actúan como un mecanis-
mo regulador integrativo, por lo que el control de la ingestión de alimentos a
corto plazo es la resultante de este conjunto modulador. Si el control
desencadenante e inhibidor de la ingestión a corto plazo presenta esta com-
plejidad, podemos afirmar entonces que el control a largo plazo es también
altamente complejo por su interacción neuroendocrina. En los pollitos ha
sido demostrada la existencia de un mecanismo regulador glucostático que
opera inmediatamente después de la eclosión de los huevos, la cual deter-
mina una ingestión precoz de alimentos. (Ver Fig. 5.3.).
El hábito alimentario de la especie animal responde a un patrón programa-
do neuroendocrino de carácter hereditario. Según la fase del día (diurna o
nocturna) en que la especie realiza su vida de relación se establece el pa-
trón de regulación lipogénesis-lipólisis. En la rata (hábito nocturno) durante
la noche y en el humano (hábito diurno) durante el día está elevada la tasa
de utilización de la glucosa, la secreción de insulina en respuesta a esta
hiperglicemia y la sensibilidad tisular a la acción de la insulina, por lo que
predomina la lipogénesis con comidas más frecuentes y un balance positi-
vo de energía, mientras que la fase contraria, rata en el día y humano en la
noche, se produce intolerancia a la glucosa, hipoinsulinismo e insensibili-
dad tisular a la insulina, por esta razón prima la lipólisis con balance ener-
gético negativo y comidas menos frecuentes o totalmente deprimidas. Según
el momento de actividad (diurna o nocturna) los animales presentan un
incremento en el cociente respiratorio, el peso y los líquidos corporales. La
162

administración de insulina durante el día a ratas (hábitos nocturnos) produ-


ce inmediatamente un patrón de ingestión de alimento (comida) idéntico al
observado normalmente en la noche, mientras que la administración de
adrenalina en la noche (fase normal de actividad de la especie) determina
un patrón alimentario típico del día (fase luminosa) sin ningún tiempo de
latencia. Los experimentos descritos muestran que el nivel de utilización
periférica de la glucosa es, indiscutiblemente, un factor importante en la
frecuencia de iniciación de la comida en animales monogástricos, lo que
valoriza la teoría glucostática.

F i gu r a 5.3. Control de laingestión de alimentos.

En los animales poligástricos (rumiantes) el mecanismo controlador de la


ingestión es aún más complejo e involucra una gran variedad de estímulos.
Una idea de su complejidad queda demostrada en el resumen de hipótesis
siguiente: 1) factores químicos unidos a cambios en la composición de la
ración y de los nutrientes, además el metabolismo de estos en el saco re-
tículo-ruminal y el resto del cuerpo, 2) contenido intestinal, digestibilidad de
los alimentos, tránsito de estos a través del tracto gastrointestinal, tipo de
fermentación ruminal, concentración de algunos metabolitos en la sangre,
balance energético y composición corporal, 3) interacción nutricional (die-
ta) con el aspecto fisiológico (animal) y los procesos biológicos (función
ruminal y endocrino-metabólica) cuyo objetivo final es la regulación del ba-
163

lance energético, 4) sistema nervioso central y periférico con integración a


nivel hipotalámico, además del papel de los ácidos grasos volátiles, princi-
palmente acético y propiónico (teoría quimiostática), la producción de calor
(teoría termostática), el balance energético (teoría energética) y el papel de
los órganos de los sentidos (vista, olfato y gusto en ese orden) como base
de la teoría sensorial. El control del comportamiento ingestivo puede, no
obstante, ser sui generis y como resultado del desarrollo de los procesos
digestivos evolutivos en los artiodáctilos rumiantes.
En el rumiante lactante el proceso digestivo y su metabolismo intermediario
son similares a los animales monogástricos. Los carneros lactantes redu-
cen la ingestión de leche después de la administración oral de glucosa o
lactosa, mientras que la aplicación parenteral de la sacarosa no presenta
efectos sobre la ingestión láctea. Se plantea que en el rumiante lactante las
señales decisivas o controladoras del nivel de ingestión de alimentos par-
ten del tractus digestivo o del hígado. El sistema controlador de la ingestión
de alimentos en los rumiantes se va desarrollando, probablemente, en for-
ma simultánea co n e l desar ro llo de l a di gesti ón si mbi ótica y l os
microorganismos en el saco retículo-ruminal (fermentación) hasta alcanzar
la complejidad descrita para el animal adulto.
Si complejos resultan los mecanismos que desencadenan la ingestión de ali-
mentos, complejos son también los que deciden el tamaño o duración de una
comida, es decir, la saciedad o el paro en la ingestión de los alimentos. La
cantidad de alimentos ingerida en una comida, desde el inicio de la inges-
tión hasta su terminación, depende de la especie animal, tipo y calidad del
alimento, régimen de alimentación, tiempo de ayuno, palatabilidad del ali-
mento y capacidad gástrica. En los animales carnívoros y omnívoros la ca-
pa cidad gá str ica es un factor impor tante por cuanto la rel aj aci ón
receptiva-adaptativa del estómago tiene un límite y la sensación de llenura
impide en un momento dado que el animal continúe comiendo aunque el
alimento le sea muy palatable o agradable (sabroso).
A la necesidad de comer se añade la necesidad de beber desencadenada
por la sensación de sed que presenta un carácter más imperioso que la
sensación de hambre. El carácter más intenso de la necesidad de agua del
organismo se explica porque el agua ponderalmente es el constituyente
más importante del cuerpo animal (±70 %). El organismo no posee reser-
vas de agua para hacer frente a sus pérdidas continuas por la orina, la
evaporación cutánea y pulmonar, la sudoración y las heces fecales. La sed
se corresponde con la sensación de sequedad de la boca y la faringe, princi-
palmente en la base de la lengua y el paladar. La sed, expresión de la dismi-
nución de las reservas de agua del organismo, es el regulador primario del
164

ingreso de a gua a l cue rpo a nimal y se define como e l deseo co nscie nte
de be ber.
Una pequeña zona ubicada por delante de los núcleos supraópticos en el
área preóptica lateral del hipotálamo recibe el nombre de “centro de la sed”.
La estimulación eléctrica de esta zona con electrodos implantados, hace
que un animal empiece a beber agua al cabo de pocos segundos y siga
bebiendo hasta que se interrumpa la estimulación eléctrica. El consumo de
agua está relacionado con la presión osmótica de los líquidos corporales,
de tal modo que un aumento en aquella (hemoconcentración) induce el
acto de beber. La ingestión de agua depende, por lo tanto, de la interrelación
funcional que se establece entre los osmorreceptores hipotalámicos que
generan impulsos ante una tendencia a la hemoconcentración y la corteza
cerebral donde se hace consciente el deseo de ingerir agua (sed), ante la cual
el animal desarrolla el patrón comportamental de búsqueda e ingestión. En-
tre ambas estructuras nerviosas debemos mencionar el papel del sistema
límbico para la instauración del patrón comportamental. (Ver Fig. 5.4.).

F i gu r a 5.4. Mecanismo de control de la ingestión de agua.

La deshidratación celular es la causa primaria del consumo de agua o ac-


ción de beber, ya que la inyección intravenosa de solutos trae como conse-
cuencia el beber, debido a que estos solutos no penetran en las células y
para restablecer el equilibrio osmótico se produce la salida pasiva del agua
(ósmosis) desde el espacio extracelular, líquido intersticial, hacia la sangre
que a su vez atrae agua del espacio intracelular, causando la deshidrata-
165

ción de las células y en especial de los osmorreceptores hipotalámicos. El


efecto contrar io se obtiene como consecuencia de la hemodilución, en
donde el agua se mueve en senti do contr ario, por lo que l a hidratación
celul ar inhibe la sensación de sed. En definiti va el ani mal ajusta la
osmolaridad de los fluidos corporales y responde a una situación de hiper
o hiposmolaridad.
En el animal sediento se encuentra disminuida la secreción salival y como
consecuencia se dificulta la deglución. En el humano se añaden dificulta-
des en la articulación de la palabra por la sequedad bucal. La anestesia de
la región bucofaríngea puede suprimir la sensación de sed. El cese en la
ingestión de agua, saciedad, se produce en función de tres tipos de infor-
maciones escalonadas: estímulos de origen bucofaríngeos que aseguran
una inhibición temporal, estímulos de origen gástrico que refuerzan la ac-
ción de los precedentes y finalmente informaciones de origen central, más
tardías, que resultan de la corrección del desequilibrio hidromineral por el
agua absorbida. Es conocido que un animal sediento nunca bebe más de lo
necesario para aliviar su estado de deshidratación y es extraordinario com-
probar que bebe el volumen preciso.

PREHENSIÓN DE LOS ALIMENTOS


Posterior al nacimiento y en los primeros tiempos de vida extrauterina, cuya
duración depende de la especie animal, los mamíferos se alimentan en
mayor o menor grado del calostro y seguidamente de la leche elaborada por
las glándulas mamarias de la madre, mediante el desarrollo del reflejo in-
nato de la succión o acción de mamar, de carácter hereditario con control
nervioso reflejo a nivel del segmento bulboprotuberancial supeditado a la
acción de la corteza cerebral. A medida que avanzan en edad, relativamen-
te bien temprano en la mayoría de las especies, la captación o toma de los
alimentos para su introducción en la boca se ejecuta por movimientos
secuentes y coordinados de las estructuras anatómicas componentes de
este primer segmento del tubo digestivo, auxiliadas por movimientos de la
región cabeza-cuello y de las extremidades anteriores según la especie, que
responden también a programas hereditarios con control cortical e incluso
a programas aprendidos en algunas especies como humanos y primates.
La prehensión de los alimentos traduce el acto fisiológico, mediante el cual
los alimentos son conducidos o introducidos en la cavidad bucal, y es la
actividad que comienza la reducción en talla física del alimento, al tomarse
una parte del mismo en un accionar repetido, por lo que pequeñas porcio-
nes son ingeridas hasta completar el todo.
166

En los mamíferos domésticos la prehensión es efectuada con la interven-


ción, en diferente forma, orden e importancia, de las estructuras siguientes:
labios, lengua, dientes y la musculatura masticatoria, destacándose el pa-
pel del masetero con el auxilio de movimientos del segmento cabeza-cuello
y las extremidades anteriores según la especie animal. La actividad de la
prehensión de los alimentos depende, por lo tanto, de la especie animal y
de la característica física del alimento (sólido o líquido); la misma puede
dificultarse debido a la presencia de malformaciones en los dientes, la
mandíbula, la lengua, o en casos de parálisis facial. El conjunto muscular
esquelético que interviene en el desarrollo del mecanismo de la prehensión
de los alimentos está subordinado a los nervios craneales facial (VII),
glosofaríngeo (IX) y ramas motoras del trigémino (V).
La prehensión de los alimentos sólidos se ejecuta según la especie animal
y su tipo de alimentación de manera que los herbívoros se alimentan de
forraje (fresco, heno o ensilado) en forma larga, troceada o molida, concen-
trados y granos, los carnívoros de grandes piezas o piezas troceadas de
carne o animales enteros sacrificados por ellos o brindados por el humano
y los omnívoros lo hacen en adaptación ingestora, según el tipo y forma del
alimento. La secuencia prensil y el papel de los órganos que la ejecutan es
la siguiente:
 He rbí vo r os: El caballo emplea como órganos prensiles, los labios, fuer-
tes, móviles y sensibles, en especial el labio superior, al tiempo que se
auxilia de los incisivos para cortar la hierba en su base, por lo que heri-
das o parálisis del labio superior pueden conducir al animal a un cuadro
de anorexia, capaz de ser de tipo terminal (muerte), al dejar de comer;
en condiciones de pastoreo el labio inferior se mueve hacia abajo, per-
mitiendo a los incisivos separar el pasto desde la base, lo que decide
sea una especie que pastorea de forma profunda. En el bovino, una menor
apertura bucal y labios más cortos que ejecutan movimientos muy limi-
tados, decide el papel protagónico de la lengua, larga, áspera y móvil,
que curvan para rodear los haces de hierba e introducirlos en la cavidad
bucal y cortar por acción de los incisivos de la mandíbula contra el rode-
te maxilar, auxiliados por movimientos de la cabeza hacia atrás. Los ovinos
se valen, fundamentalmente, de los labios finos y móviles, de los cuales
el superior es hendido, lo que les garantiza una acción de pastoreo pro-
funda, más la acción de los incisivos contra el rodete maxilar; en condi-
ciones de pastoreo las ovejas son animales más selectivos en la ingestión
cualitativa de las hierbas que los bovinos, así como pastorean de una
forma muy corta, es decir, muy pegado al suelo. La cabra, rumiante
ingestor intermedio, se adapta a cualquier tipo de alimentación, aunque
167

prefiere los vegetales bajos en fibras y por marcaje de conducta ances-


tral y evolutiva de montaña, trepa a los árboles accesibles para alcanzar
los alimentos de su elección por palatabilidad. El conejo, lagomorfo her-
bívoro, emplea básicamente los incisivos largos y afilados que le permi-
ten introducir y cortar continuamente los haces de hierba en la boca.
 Ca r ní vo r o s: Cuando disponen de piezas de carne grandes o animales
enteros, perros y gatos fijan el alimento con las extremidades anteriores,
al tiempo que con los incisivos y caninos cortan y rasgan una parte del
mismo, retirando la cabeza con movimientos bruscos para de esta forma
tomar pequeñas porciones de carne (acción de trocear); en el perro una
pieza de tamaño mediano puede ser tomada con los dientes y mediante
movimientos enérgicos laterales de la cabeza en uno y otro sentido (mo-
vimientos de péndulo) cortarla en pequeñas porciones, mientras la par-
te mayor es despedida con cierta velocidad. La oferta de carne en
pequeñas porciones (troceada) determina un efecto preponderante de
los incisivos y caninos, mientras los movimientos de la cabeza son exclu-
sivamente para el acomodamiento del bolo en la cavidad bucal sin el
auxilio de las extremidades anteriores.
 Omní vo r o s: El cerdo en condiciones de vida libre o crianza extensiva de-
sarrolla la acción de hocear, empleando el labio superior armado (hocico
o trompa) en la remoción del suelo para la búsqueda y selección de raí-
ces o tubérculos y lombrices de tierra, entonces por medio del puntiagu-
do labio inferior introducir el alimento en la cavidad bucal. En condiciones
de estabulación se valen básicamente de los dientes, la lengua y el típi-
co movimiento de hoceo, que no pierden en este sistema de tenencia,
con el objetivo de remover el alimento para seleccionar lo que le es
palatable. La potencia masticatoria de esta especie es significativa, lo-
grando fraccionar alimentos groseros para su ingestión, tal como ocurre
con las hierbas, que las cortan con los incisivos o las sujetan con ellos
para cortarlas, auxiliándose de movimientos de la cabeza o con el frac-
cionamiento de raíces o tubérculos.
El humano utiliza en la prehensión de los alimentos a los incisivos y cani-
nos, pero el papel de las manos alcanza un valor extraordinario, ya que son
las responsables de tomar y mantener el alimento en contacto con la boca
al tiempo que ayudan a su troceado con acciones de retroceso o alejamien-
to una vez que ha sido fijado por los dientes, cuando la pieza es relativa-
mente grande. En las aves el órgano prensil es el pico cuya forma y tamaño
depende del tipo de alimentación de la especie de que se trate. En la mayo-
ría de los mamíferos y aves, exceptuando insectívoros y algunos piscívoros,
toda acción de prehensión es iniciadora del efecto reductor en talla física
del alimento, al tomarse en pequeñas porciones parte de este.
168

En sentido general, según la forma o mecanismo que desarrollan para la


prehensión de los líquidos, es posible describir cuatro variantes fisiológicas
que agrupan a nuestros animales domésticos (de granja y afectivos):
 Acció n de bebe r : Conceptuada como la forma más común es la activi-
dad desarrollada, en sentido general, por los herbívoros y omnívoros,
incluyendo al humano, que se caracteriza porque los animales introdu-
cen los labios en el líquido, manteniendo fuera de este las fosas nasales
al tiempo que se ejecuta el descenso mandibular con retracción de la
lengua a manera de pistón, lo que crea una presión negativa en la cavi-
dad bucal, por lo que el agua fluye hacia la boca por diferencia de pre-
sión (efecto de bomba aspiradora).
 Aspi r aci ó n: Característica prensil exclusiva del cerdo, es en realidad una
acción de beber al igual a la descrita anteriormente, pero en esta espe-
cie animal el hecho anatómico de poseer las comisuras labiales profun-
damente insertadas en la cara impide que para mantener las aperturas
nasales fuera del líquido pueda introducir toda la boca, por lo que cuan-
do el animal bebe penetra a la cavidad bucal agua, pero además entra
aire, lo que hace se produzca un sonido típico de sorbo en esta especie.
 Acci ó n de l a me r : Propia de los carnívoros es la acción que emplea la
lengua como órgano prensil, de forma tal que la misma es introducida y
retirada rápidamente del líquido mediante movimientos secuentes con-
tinuos de protusión-retracción, facilitados por el reflejo de la masticación,
que permite el descenso de la mandíbula en respuesta a la extensión o
protusión de la lengua (reflejo linguomandibular); tanto el perro como el
gato utilizan la punta de la lengua colocada en forma de cuchara, el gato
se auxilia de la presencia de numerosas papilas dispuestas en el dorso
de la lengua, en dirección aboral o faríngea, que contribuyen atrapando
gotas de agua que son introducidas en la cavidad bucal en forma reitera-
da e incrementan el volumen de prehensión.
 Succió n o acci ó n de mama r: Es la actividad ingestiva desarrollada por
todos los mamíferos recién nacidos (neonatos o lactantes). El flujo de
leche hacia la cavidad bucal de la cría se obtiene con la introducción en la
boca del pezón de la madre, al tiempo que el mismo es envuelto con la
lengua por un lado, el paladar duro y la arcada dentaria por el otro, mien-
tras se produce e l descenso de la mandíbula, lo que crea una presión
negativa (vacío) en l a cavidad buca l en el extremo del pezón que en el
terne ro puede ser de unas 0,43 a tmósferas como val or medio; des-
pués ocurre una pausa e n la succión que se corresponde con la deglu-
ción de la leche por lo que la sucesión rítmica de estas dos fases entre
las que se intercalan breves pautas permite que la leche sea obtenida
169

de la madre. Durante el acto de succión los golpes de cabeza de algunos


recién nacidos sobre la mama de la madre, ej.: los terneros, estimulan la
excreción o bajada de la leche, al tiempo que aumentan la presión sobre
los sistemas conductores lácteos y propician un mejor avance de la le-
che hacia la cisterna, facilitando su ingestión por el neonato. En la
lactación de las crías politocas (perros, gatos, cerdos, etc.), este efecto
positivo es producido mediante la presión ejercida por las extremidades
delanteras de las crías al momento de lactar, que amasan las mamas y
facilita la succión.

MASTICACIÓN
El proceso masticatorio o efecto triturador del alimento en la cavidad bucal
se corresponde con la reducción en talla física del alimento ingerido. Es una
actividad refleja de tipo comportamental con control nervioso a nivel del
bulbo y subordinación cortical. La masticación se desencadena con la lle-
gada del alimento a la boca y tiene como funciones fisiológicas la reducción
mecánica en talla física de las partículas del alimento y la mezcla de este
con la saliva, por lo que participa activamente en la preparación del bolo
alimentario para una correcta deglución. El efecto reductor en talla física de
las partículas alimentarias facilita la actividad digestiva para la formación
del quimo en las especies monogástricas y el proceso fermentativo pre-
gástrico en los herbívoros poligástricos. El proceso masticatorio es desarro-
llado en forma bucal refleja-voluntaria en los mamíferos, mientras que en
las aves, la no presencia de dientes en la cavidad bucal, lo convierten en un
proceso exclusivamente reflejo (involuntario) que se ejecuta a nivel de la
molleja o molino gástrico con el auxilio de piedrecillas.
La masticación es una actividad refleja que puede ser modificada o deteni-
da en cualquier momento por intervención de la corteza cerebral, por lo que
puede ser conceptuada como un acto reflejo sometido al control cortical.
Esta doble posibilidad permite que una vez iniciada no requiera o requiera
de poco control voluntario cortical para su desarrollo, es decir, los animales
mastican si ese es su deseo, pero una vez decidida la actividad, su accionar
es reflejo; en el humano el efecto cortical decide el desarrollo de mastica-
ciones voluntarias sin alimentos en cavidad bucal (acción mimética) o un
proceso masticatorio completamente bajo el control cortical (consciente)
cuando, por ejemplo, se come pescado y debemos tener sumo cuidado con
las espinas. El denominado “centro masticatorio” localizado en un conjunto
neuronal bulbar controla la actividad trituradora sin necesidad de intervención
cortical, lo que permite al animal mantener, en todo momento, su relación con
170

el medio. La energía masticatoria no es constante, por lo que la fortaleza


del movimiento masticatorio depende de la resistencia que le oponga el
alimento al efecto triturador de los molares, es decir, los molares se consti-
tuyen en el área sensitiva, a partir de la cual se establece por el centro
bulba r la potencia o e nergía de mastica ción. Ante cualqui er agresión y
bajo co ntrol cortical todos los animales y en especial los carnívor os pue-
den abrir y ce rrar la boca, ejecutando la acción de morder como respues-
ta de fensiva. El tiempo de ma sticació n y el número de movimie ntos
mastica torios por bolo alimentario depende de la especie animal y de la
característica física del alimento ingerido.
Los movimientos masticatorios bucales se desarrollan debido a la interacción
de grupos musculares con el soporte óseo de la región (mandíbula-maxilar)
y los dientes u órganos trituradores. La musculatura esquelética se clasifi-
ca según la acción que ejecutan en el movimiento de descenso y ascenso
de la mandíbula, único hueso móvil de la cara, ya que el maxilar se encuen-
tra soldado a los huesos del cráneo, por lo que se dividen en músculos
depresores (pterigoideo externo, digástrico, milohiodeo y genihiodeo) y mús-
culos elevadores (masetero, temporal y pterigoi deo inte rno) cuyas acci o-
ne s coor dinada s permite n movi mientos al ter nantes de al eja mie nto y
aprox ima ció n de l a mandíbul a a l maxi lar en un efecto bote-rebote. El
músculo más importante, potente e indispensable para el desarrollo ade-
cuado del proceso masticatorio es el masetero. (Ver Fig. 5.5.).

F i gu r a 5.5. Dirección de los movimientos masticatorios según la especie animal.

El descenso y ascenso rítmico de la mandíbula se explica por el efecto “bote-


rebote”. En la acción de prehensión una porción del alimento es introducida
171

en la cavidad bucal como resultado de la inhibición refleja de los músculos


elevadores con estimulación de los depresores, por lo que la mandíbula
desciende y asciende con fuerte presión, produciéndose la “mordida” del
alimento y a partir de aquí se desarrolla la actividad masticatoria con la
misma base anatómica; una vez alcanzado un ángulo de descenso o caída
mandibular se invierte el proceso al deprimirse los depresores y estimular-
se los el evador es, por lo que la mandíbula asciende y así, en secuencia
alterna nte, se r epeti rá e l pro ceso de desce nso y ascenso mandibul ar,
desarrollándose la actividad masticatoria. La causa que determina el efecto
“bote” o descenso mandibular es el cierre de las superficies dentarias o pre-
sión de contacto y el estímulo de la presión del alimento contra la mucosa
bucal, mientras que el efecto “rebote” se produce como consecuencia de la
caída brusca de la mandíbula. En condiciones fisiológicas normales la boca
siempre está cerrada producto al “tono muscular elevador” que mantiene
semicon-traidos los músculos elevadores y relajados los depresores; de
manera que se establece un ángulo de cierre en donde las arcadas denta-
rias se encuentran próximas, pero no están en contacto y los labios están
unidos suavemente, por lo que la cavidad bucal y por lo tanto el sistema
digestivo están aislados del medio ambiente. Durante la masticación la aper-
tura labial se mantiene cerrada por contracción de sus músculos, lo que
impide que el alimento pueda escapar o salir de la cavidad en sentido oral.
Los movimientos constantes de la lengua y carrillos, que a su vez generan
movimientos de áreas correspondientes al suelo de la boca y el paladar, en
forma coordinada con la acción masticatoria, mantienen el alimento entre
las superficies dentarias al tiempo que cooperan en la formación del bolo
alimentario de deglución. La energía de la contracción masticatoria es fuer-
te, lo que se ejemplifica al plantearse que el músculo masetero es, en con-
diciones de vida natural, el más potente de la economía animal. El empleo
de las estructuras bucales en el proceso masticatorio depende de la espe-
cie animal y de la naturaleza del alimento, por ejemplo en los omnívoros,
mientras que en el cerdo la lengua es empleada relativamente poco, en el
humano satisface en mayor grado el efecto removedor del alimento en las
áreas trituradoras (molares).
Los dientes, órganos accesorios del sistema digestivo, se constituyen en las
estructuras anatómicas responsables de la trituración o molinaje del ali-
mento. Según su ubicación y forma se clasifican en: incisivos (cortan), cani-
nos o colmillos (rasgan) y molares (trituran). Todos los mamíferos poseen
dos tipos de dentición, una de carácter temporal “de leche”, con la que múl-
tiples especies nacen o brota en edade s temprana s y que pa ulatinamente
con la edad se pierde para ser sustituida por la dentición permanente que
172

es la definitiva, por lo que su pérdida o desgaste mecánico no permite su


reemplazo. En el perro, su dentadura potente, engranada y dilacerante pre-
senta los caninos adaptados para desgarrar y arrancar, mientras que los
molares, puntiagudos, no garantizan una trituración efectiva, por lo que esta
especie prácticamente no mastica sino que ejecuta la prehensión, acomo-
da el alimento o fragmenta los huesos en la cavidad oral y deglute, después
de una masticación superficial. El caballo, herbívoro monogástrico, es un
ingestor de alimentos vegetales duros y bastos, por lo que presenta incisi-
vos muy cortantes para la acción de mordida del material vegetal y molares
de gran potencia trituradora, al tener sus superficies anchas y ligeramente
planas, pero con crestas fuertes, lo que les asegura el desarrollo de una
masticación lenta, profunda, potente y cuidadosa que caracteriza a la espe-
cie y que necesitan al poseer un estómago pequeño de poca capacidad y
un proceso fermentativo primario de tipo postgástrico. Los rumiantes pre-
sentan molares bien formados y espaciados, de forma tal que solo pueden
masticar de un solo lado, es decir, tanto el bolo alimentario como el mericico
que inicia su masticación en la arcada derecha, completa toda su reduc-
ción física en el lado derecho, por lo que la lateralidad del movimiento
mandibular es la actividad típica de la especie. Tanto los caballos como los
rumiantes son capaces de producir movimientos de protusión (hacia delan-
te) y de retropulsión (hacia atrás) gracias a la flexibilidad de la articulación
temporomaxilar. El conejo es una especie de masticación muy completa
como herbívoro monogástrico.
Por su forma de cincel con puntas y superficies en crestas de los molares,
en el equino se aconseja limar estas superficies puntiagudas internas y en
los extremos, con la finalidad de no ocasionar lesiones de la lengua y del
labio inferior, evitando que los animales mastiquen de una forma incorrecta
el alimento, lo que puede constituirse en una causa de cólico. En las espe-
cies omnívoras, como el cerdo y el humano, los incisivos son empleados
principalmente para morder los trozos de comida, al tiempo que los molares
se han adaptado a la masticación de alimentos poco fibrosos.
La dirección en que se desarrollan los movimientos masticatorios en una
especie animal depende de la relación anatómica que se establece entre la
mandíbula y el maxilar y por lo tanto de la capacidad de contacto de las
superficies dentarias. Al presentar una amplitud similar del sistema mandí-
bula-maxilar los carnívoros ejecutan movimientos masticatorios verticales
en la misma línea de descenso-ascenso, mientras que los rumiantes como
tienen la mandíbula más estrecha que el maxilar las superficies dentarias
no coincidan en el plano ver tical , de ahí que en esto s ani males la
masticación es de tipo lateral o de diducción. En el caballo, cerdo y huma-
173

no se desarrollan ambos tipos de movimientos (verticales y laterales) al


tiempo que los dos tipos de omnívoros mencionados pueden, además, pro-
ducir movimientos de propulsión y retropropulsión.
La mayoría de los mamíferos mastican de un lado o del otro en varias se-
cuencias alternas, por lo que el alimento estará solo en contacto con am-
bas hileras de molares, superior e inferior del mismo lado activo.

INSALIVACIÓN
La insalivación es el proceso fisiológico mediante el cual el alimento es
mezclado con la saliva para facilitar la masticación y su transformación en
bolo alimentario, al tiempo que es lubricado para su ulterior deglución. La
saliva es el producto de la secreción de las glándulas salivales, las cuales
son glándulas anexas al sistema digestivo.
Las glándulas salivales, en la mayoría de los mamíferos, se presentan como
órganos conglomerados, lobulados y pares que se clasifican en: parótidas
(justo por debajo del oído y por detrás de la rama vertical de la mandíbula),
submaxilares (en el espacio intramandibular), sublinguales (en la base de
la lengua) y en forma de numerosas y pequeñas glándulas mucilaginosas
en la mucosa de los carrillos y la lengua, conocidas como parietales o
bucales. La saliva, mezcla de la secreción de todas estas glándulas, contie-
ne variedad de sustancias orgánicas e inorgánicas. El desarrollo de las glán-
dulas salivales se relaciona directamente con la importancia del proceso
masticatorio, por lo que en los herbívoros son glándulas robustas, fuertes y
bien desarrolladas.
Histológicamente las glándulas salivales se describen como pequeños ló-
bulos, los acinis glandulares, formados por una luz central (túbulo) rodeada
de células secretoras piramidales. Los acinis drenan en tubos de pequeño
calibre (conductos intercalares) limitados por pequeñas células cuboides
rodeadas de algunas células mioepiteliales, que a su vez van confluyendo
en los conductos intralobulares, las cuales son de mayor calibre y finalmen-
te se unen originando el sistema conductor extralobular que vierte la saliva
en la cavidad bucal. Según su característica física, la saliva puede ser clasi-
ficada en:
a) Ser o sa: Saliva muy líquida con presencia de proteínas, enzimas y ausen-
cia de mucina. En la mayoría de las especies animales la secreción de
las glándulas parótidas es de tipo seroso, de baja densidad y osmolaridad,
contiene electrolitos, proteínas y algunas enzimas hidrolíticas.
174

b) Muco sa : Es una saliva densa que contiene mucina (glucoproteína) y se


elabora por las células mucosas. Se produce en las glándulas sublin-
guales de los roedores y en las glándulas parietales o bucales de todas
las demás especies.
c) Mi xta : Es un tipo de saliva de composición combinada (seromucosa) ela-
borada por células de tipo seromucosas. Se produce en las glándulas
submaxilares de algunas especies (ungulados, perro, gato, humanos),
en las sublinguales del caballo, cerdo, perro y gato y en las parótidas de
los cachorros.
La saliva es un Iíquido incoloro, inodoro e insípido, relativamente fluido,
más en el perro y menos en los herbívoros, de pH siempre alcalino en los
animales domésticos, con valores medios que fluctúan entre 7,2 en el perro
y 8,2 en el bovino, con un 99 % de su composición en agua (la secreción
corporal más rica en agua) y una densidad de 1,001 a 1,009. Es considera-
ble la cantidad de saliva secretada en 24 horas; valores del orden de los
0,8 a 1,5 litros se describen en el humano, unos 15 litros en el cerdo, de 30
a 40 litros en el caballo y de 90 a 150 litros en los bovinos. El residuo seco de
la saliva está formado por e l eme ntos figur a do s, al observarse leucocitos,
microorganismos, células epiteliales de decamación, etc., co mp ue stos o rgá-
nico s que representan el 70 % del residuo seco, entre los que se encuentran
proteínas, aminoácidos libres, lisozimas, enzimas e inmunoglobulinas del tipo
IgA, carbohidratos y glucoproteínasy co mp ue stos inor gá ni co s como cloruros,
fosfatos, bicarbonatos y yoduros de sodio, potasio, calcio, magnesio, etcétera.
La calidad y cantidad de saliva dependen del tipo de alimento, por lo que
mientras menos grado de hidratación tenga este, mayor será la producción
de saliva; además la frecuencia de alimentación y la composición química
del alimento influyen sobre el índice cuantitativo de descarga salival. En
sentido general, la producción de saliva se realiza de modo continuo, pero
var iable en vo lumen, siendo má xima durante la actividad i ngestora
(prehensión, masticación, deglución) que se desarrolla en la fase diurna,
preferentemente y mínima durante el período de sueño.
La saliva de algunas especies animales contiene una enzima amilolítica
llamada p ti al i na o a lfa- ami la sa sa li va l, por lo que su presencia no es una
característica universal; en bovinos y ovinos hay solo pequeñas concentra-
ciones y carecen de ella los carnívoros como gato y perro; se describe su
presencia y mayor relativa importancia en los omnívoros, donde están in-
cluidos los humanos. Esta enzima hidrolítica transforma el almidón en dex-
trina y finalmente produce maltosa (80 %) y maltotriosa (20 %), es una
enzima de acció n parcial o incomple ta en la digestión de los glúcidos, ya
que se forman disacáridos. La ptialina reacciona óptimamente con los
175

carbohidratos en un pH neutro (6,9) hasta ligeramente alcalino, pero el poco


tiempo de permanencia del alimento en la cavidad bucal y el pH ácido del
estómago hacen poco significativo su valor digestivo. La ausencia de mez-
clado en la región cardial gástrica (estómago proximal) puede considerarse
esencial para que esta alfa- amilasa pueda cumplir por mayor tiempo su
función digestiva de los almidones. (Ver Fig. 5.6.).

F igu ra 5.6. Secreción salival.

La saliva, como todas las secreciones digestivas, se forma a partir de la


sangre mediante un proceso complejo. La saliva secretada a nivel de los
acinis glandulares está compuesta por agua, Na+ , Cl – , CO3 H– , poco K+ ,
enzimas (de estar presentes) y mucus, por lo que la saliva primarla es
isotónica en relación con el plasma sanguíneo. A su paso por el sistema
conductor se producen importantes modificaciones en la composición
electrolítica de esta saliva primaria por efecto de las células tubulares que
reabsorben de forma activa Na+ con secreción de K+ (de manera similar a lo
que acontece en el sistema tubular distal de las nefronas) y Cl– con secre-
ción de aniones bicarbonatos (CO3 H– ), lo que produce un cambio cualitativo
en su constitución. Producto de la actividad de las células del sistema con-
ductor la saliva definitiva es hipotónica con valores osmóticos de solo 2/3
al del plasma.
De incrementarse la secreción salival aumentan las concentraciones de
Na+ y Cl – en la saliva definitiva, reduciéndose la concentración de K + y el pH
176

de la misma, ya que estaría disminuido el tiempo disponible para el inter-


cambio de los iones mencionados por las células tubulares.
Los papeles fisiológicos de la saliva son múltiples:
1. Diluye las sustancias sápidas del alimento para impresionar los recep-
tores nerviosos gustativos (sentido del gusto).
2. Humedece el alimento, ablandándolo, por lo que facilita la masticación
para su trasformación en una pasta húmeda (bolo alimentario).
3. Aglutina las partículas del alimento al tiempo que las rodea de una
cubierta resbaladiza que facilita la deglución.
4. Enjuague continuo de la cavidad bucal eliminando restos de alimentos
y manteniendo el pH bucal dentro de los límites que exige la higiene y
salud de esta área.
5. En el hombre humedece los labios y partes blandas de la boca, facili-
tando el proceso de articulación de la palabra.
6. Participa en el control del equilibrio hídrico y electrolítico, ya que ante
una deshidratación corporal la disminución de su producción produce
la sensación de resequedad bucofaríngea que se constituye en el estí-
mulo más potente para beber agua.
7. Es un vehículo eliminador de fármacos (yoduro, bromuros, etc.) y de
microorganismos (virus de la rabia). Asimismo, la saliva contribuye a la
expulsión de la boca de partículas extrañas que pueden alcanzar, por
diversas causas, la cavidad bucal.
8. Actúa como solución buferante o tamponante por su alto contenido de
bicarbonatos y fosfatos para el control del pH gástrico.
9. En los rumiantes la saliva cumple múltiples e importantes funciones
relacionadas con la actividad de los microorganismos y de las condicio-
nes ecológicas del saco retículo-ruminal: p ap el tamp onante neutraliza-
dor de los ácidos producidos en el proceso fermentativo de la celulosa
por los microorganismos ruminales, gracias a su elevada concentra-
ción de bicarbonatos (pH 8,2), p ap e l antie spuma nte por su capacidad
detergente o reductora de la tensión superficial, debido a la concentra-
ción de iones fosfatos y se constituye en la vía de cierre del ci cl o de l a
ur e a al cumplir el papel suministrador de este compuesto nitrogenado
no proteico (NNP) procedente del plasma sanguíneo para la síntesis de
proteína microbiana.
10. En los animales domésticos es conocida la presencia de una enzima
idéntica a las del grupo de las estearasas pregástricas, la lipasa salival,
que actúa sobre los triglicéridos con grupos butiratos, liberando ácido
butírico como producto único final. En el animal lactante es donde ma-
yor valor tiene para la digestión de la grasa de la leche.
177

11. En los animales que poseen tialina y en las personas se inicia la hidrólisis
de los carbohidratos. Poseen tialina el conejo, cobayo, cerdo y rata,
mientras que está ausente o casi no aparece en la saliva del perro,
gato, rumiantes y aves (exceptuando al ganso). En el caso del bovino se
describe la presencia de una amilasa en la secreción de las glándulas
buconasales del morro que alcanza la cavidad bucal por “efecto de
barrido” de la lengua.
12. Presenta actividad bactericida al contener inmunoglobulina A (IgA),
lisozimas y rodanitiones que si bien es cierto son poco eficientes, debi-
do a que en la boca normalmente existe una población bacteriana grande
y cambiante, sin embargo, la presencia de estas sustancias bactericidas
en la saliva ayuda a mantener esta población en un nivel aceptable y
evitar enfermedades infecciosas de la cavidad bucal. La interacción
IgA-lisozimas es capaz de inactivar virus.
13. En el perro y el gato desempeña un papel destacado en el proceso de la
termorregulación para la disipación del calor (enfriamiento evaporativo
cutáneo).
14. Desarrolla efecto protector de la mucosa bucal, faríngea y esofágica al
paso del bolo emético ácido, gracias a la acción combinada de sus
componentes bicarbonato y mucus.
15. Las glándulas salivales también actúan como órganos endocrinos, ela-
bo ra ndo ho rmona s con apar ente funci ón en la di fe rencia ci ón
embriológica del tejido nervioso, con mayor efecto sobre el sistema ner-
vioso vegetativo (fa ctor de cr ecimi ento de l ner vi o), en la diferenciación
del tejido mesenquimatoso que influye en la diferenciación celular de
huesos, músculos, etc., (fa cto r de dife r enci a ci ó n me se nqui ma l ) y
estimulación del tejido epidérmico con influencia en la erupción de los
dientes y en la apertura de los párpados en el recién nacido (facto r de
cre ci mi e nto epi dér mi co ); además se plantea que estos factores pue-
den ser importantes en el mantenimiento de la diferenciación de dichos
tejidos en el animal adulto. Otros componentes de la función endocrina
salival son la sustancia insulínica, el factor transformador de linfocitos
(FTL) y los factores de letalidad. Por sus papeles fisiológicos, la saliva
aplicada por los animales cuando se pasan la lengua por las heridas
cutáneas, al tiempo que ejecutan acción de limpieza y eliminación de
suciedades, se aplican en el área de lesión inmunoglobulinas y otras
sustancias bactericidas y el factor de crecimiento epidérmico que esti-
mula la restauración de la piel.
No existen evidencias que permitan suponer la producción espontánea de
saliva por las principales glándulas salivales en el hombre y el perro, tal
178

como acontece con las parótidas de los rumiantes; no obstante todo parece
indicar que las glándulas parietales o bucales pueden secretar pequeñas
cantidades de saliva en forma espontánea y continua. Entre las causa s de
l a se cr e ci ó n sa l i va l son fundamentales los reflejos condicionados e
incondicionados, en donde los primeros se desencadenan a partir de estí-
mulos visuales, olfatorios o auditivos, mientras que los segundos están da-
dos por la acción de estímulos químicos, mecánicos y térmicos, actuando
sobre receptores específicos bucales. Mientras más grato sea el alimento
mayor será la descarga de saliva, ahora bien, se ha comprobado que no
todas las especies reaccionan igual a los diferentes estímulos y así vemos
que los estímulos condicionados tienen mayor potencia en los carnívoros y
omnívoros que en los herbívoros y en estos últimos es más importante el
estímulo incondicionado mecánico que el químico, por lo que en el caballo
y el rumiante apenas aumenta la secreción salival cuando se le aplican
soluciones ácidas en la cavidad bucal. (Ver Fig. 5.7.).

F i gu r a 5.7. Causas de lasecreción salival.

La producción y descarga de saliva se establece en tres etapas secuentes:


1. Estí mul o s co ndici o na do s que desencadenan la descarga de saliva a
partir de estímulos visuales, olfatorios y auditivos sin necesidad de que
el alimento esté en contacto con la cavidad bucal; se producen según los
reflejos condicionados de Pavlov (1910) y están dados por la experien-
cia de vida del animal, en particular, ante el alimento apetecible.
179

2. Estí mulo s inco ndicio na do s buca le s que actuando sobre los receptores
nerviosos químicos (gusto), mecánicos y térmicos determinan la descar-
ga de saliva; en esta etapa el alimento se encuentra en la cavidad bucal.
3. Estímulo s i nco ndi cionado s postbucale s fundamentalmente del tipo me-
cánico por el efecto de distensión del esófago terminal al paso del
bolo de deglución (reflejo esofágico-salival) y distensión del estómago
durante la repleción ingestora (reflejo gastro-salival).
El control de la producción salival corre a cargo de la inervación vegetativa
subordinada a un grupo neuronal a nivel bulbar que conforma el conocido
centro salival (CS), el cual se localiza en la formación reticular del segmento
bulbar entre el núcleo de Deiters y el núcleo de origen del séptimo par cra-
neal, facial, en estrecha relación con los centros respiratorio y del vómito. El
centro salival produce respuestas reflejas largas, rápidas, y directas a estí-
mulos bucales y recibe fibras corticales para la producción de la saliva síquica
o condicionada. La parte anterior del CS controla la secreción de todas las
glándulas salivales excepto de la parótida, la que se somete al control de la
parte posterior o caudal del centro salival.
La estimulación de la inervación parasimpátlca (procede del ganglio ótico y
lingual) produce una saliva abundante y fluida con alto contenido enzimático,
mientras que la estimulación simpática (procede del ganglio cervical ante-
rior) determina la elaboración de una saliva escasa, densa y mucoide. Este
efecto, en principio antagonista, en realidad no lo es, ya que estos sistemas
no tienen el mismo órgano efector; el parasimpático actúa directamente
sobre las células de los acinis glandulares, mientras que el simpático lo hace
sobre el sistema vascular de la glándula, provocando una vasoconstricción
que disminuye el aporte de sangre al área de producción salival.
Al analizar el orden cronológico de la producción salival vemos que sus cau-
sas se ordenan lógicamente, primero mediante los reflejos condicionados
(preparación de la cavidad bucal para la llegada del alimento), segundo por
la acción directa del alimento en la cavidad bucal y tercero por estimulación
del esófago terminal y del estómago como forma de reforzar el inicio del
proceso digestivo.

DEGLUCIÓN
La deglución es el proceso fisiológico mediante el cual los alimentos son
conducidos desde la cavidad bucal a través de la faringe y el esófago hasta la
cavidad gástrica. Es un proceso complejo en el que intervienen órganos de
las estructuras mencionadas y el sistema respiratorio en forma coordinada y
bajo la dirección de un grupo neuronal denominado “centro de la deglución”,
180

localizado a nivel del bulbo, sometido al control cortical, es decir, los animales
degluten si así lo desean, sino, expulsan al exterior el contenido bucal.
En su transporte por el esófago, el bolo de deglución ve facilitada su con-
ducción por la secreción mucosa de las glándulas esofágicas que se locali-
zan en su mucosa y lubrican este segmento del tubo digestivo unido al papel
de la saliva. Es interesante destacar que histológicamente el sistema glan-
dular esofágico no es uniforme, la mayor parte del esófago presenta glán-
dulas mucosas simples, pero en su extremo inferior, cerca del esfínter
esofágico-caudal (cardias) las glándulas son compuestas, lo que incrementa
la producción del mucus esofágico como efecto protector contra la acción
del jugo gástrico que en determinados momentos puede refluir hacia el
esófago terminal.
El bolo de deglución es la resultante del proceso de masticación o tritura-
ción del alimento y su mezcla con la saliva, aunque también puede ser líqui-
do cuando se deglute saliva o se ingiere agua, leche u otro tipo de alimento
o medicamentos orales.
El proceso de la deglución, que a los efectos fisiológicos es un proceso úni-
co, continuo y secuente, por conveniencia, para su estudio se divide en tres
tiempos: bucal (período de tiempo en que el bolo pasa de la cavidad bucal a
la faringe), faríngeo (período de tiempo en que el bolo transita a través de la
faringe hacia el esófago) y esofágico (período de tiempo en que el bolo es
conducido a lo largo del esófago hasta alcanzar el estómago). El tiempo
bucal es voluntario, mientras que los tiempos faríngeos y esofágicos se con-
ceptúan como involuntarios. No obstante, el paso del bolo por el tiempo
faríngeo puede ser interrumpido cuando se percibe algo “no normal” en el
contenido del bolo de deglución, produciéndose la expulsión brusca en for-
ma retrógrada al exterior.
a) Tiempo bucal.
El bolo de deglución se sitúa en el dorso de la lengua, colocándose en posi-
ción favorable y entonces con la boca cerrada se va forzando su traslado
hacia la porción caudal de la lengua por contacto anteroposterior de esta
sobre el paladar duro; en este momento se detiene la masticación y la base
de la lengua se proyecta bruscamente hacia atrás y arriba, impulsando al
bolo a que franqué el istmo de las fauces al tiempo que se establece un
movimiento de elevación de la laringe y del aparato hioideo y un paro tem-
poral de la respiración.
b) Tiempo faríngeo.
Se desarrolla al contacto del bolo de deglución con la mucosa faríngea, al
tiempo que se observa el paro temporal de la respiración debido a los pro-
181

cesos que acontecen. La base de la lengua es mantenida en posición cau-


dal con proyección ventral, al tiempo que se eleva el velo del paladar
oclusionando las coanas u orificios nasales, la laringe se aplica contra la
base de la lengua, con cierre de la glotis por contracción de los músculos
vocale s y tiroari tenohideo, se ocluyen l as entradas de los conductos
faringotimpánicos (trompa de Eustaquio) que conectan al oído medio y fa-
ringe por los músculos específicos y la faringe se eleva acortando su longi-
tud, pero incrementando sus diámetros transversal y sagital, al tiempo que
arrastra en acercamiento al esófago proximal para finalmente generarse
una onda contráctil peristáltica de la musculatura faríngea, desde la parte
anterior hacia la parte posterior, que propulsa el tránsito del bolo auxiliada
por la relajación del esófago anterior con efecto de aspiración. Cuando fina-
liza este tiempo quedan liberadas las vías r espiratorias. La pre sión
bucofaríngea es la fuerza más importante en la deglución de líquidos. En
este tiempo la relajación del músculo cricofaríngeo proyecta la laringe hacia
adelante, produciendo, de forma pasiva, la apertura del esfínter esofágico
craneal (EEC) al ser tirado pasivamente dada la unión del esófago proximal
con la laringe, por lo que se facilita la recepción del bolo de deglución. El
desarrollo secuente de los tiempos bucal y faríngeo forman una cámara com-
pletamente cerrada que propulsa al bolo de deglución a través del EEC que
inmediatamente se cierra de nuevo, debido a su alta tonicidad en reposo,
por lo que, en principio, siempre está cerrado. (Ver Fig. 5.8.).

F i gu r a 5.8. Tiempo faríngeo de la deglución.


182

c) Tiempo esofágico.
Este tiempo en la mayoría de las veces se ve favorecido por la gravedad,
pero siempre se desarrolla gracias a la musculatura bucal y al peristaltismo
esofágico. La musculatura esofágica en un gran número de especies ani-
males (perro, bovino, ovino) está formada por fibras musculares estriadas a
todo lo largo del órgano (fibras longitudinales y circulares), pero en algunas
especies (cerdo, caballo, gato y primales) partes variables del esófago ter-
minal presentan fibras musculares lisas. En el humano, solamente el tercio
superior está constituido por fibras musculares estriadas, mientras que en
las aves todo el esófago es de musculatura lisa. En condiciones fisiológicas
de no deglución, el cuerpo del esófago se encuentra relajado, presentando
sus esfínteres craneal (faríngeo) y caudal (cardias) contraídos. La contrac-
ción de los esfínteres esofágicos es importante, ya que como una gran par-
te del esófago atraviesa la cavidad torácica, se encuentra sometido a las
diferencias de presión que acontecen en esta durante la respiración. En el
momento de la inspiración y producto del descenso de la presión intratorácica
las paredes del esófago se distienden aumentando su diámetro, por lo que
se crea una presi ón de succión, pero al estar cerr ados sus extremos
esfinterianos no puede entrar aire por el craneal (faríngeo) ni contenido
gástrico de reflujo por el caudal (cardias).
La capa submucosa esofágica proyecta la superficie del epitelio (mucosa)
en pliegues, de forma tal que cuando el esófago está relajado, sin actividad
de tránsito, estos pliegues se encuentran en estrecha aposición obliterando
la luz, pero cuando por él transita un bolo de deglución, entonces la activi-
dad motora “aplasta” estos pliegues, por lo que el lumen se hace liso en
forma de tubo de paredes uniformes y lubricado.
En el tiempo esofágico el bolo de deglución es transportado activamente
por razón de ondas contráctiles peristálticas. El peristaltismo es un proceso
motor presente en aquellos conductos cuya pared es un sincitio funcional
de fibras lisas, que se caracterizan por la aparición de una contracción que
se mueve en dirección distal como una onda, de modo que se contrae el
segmento adyacente, relajándose el contraído y así sucesivamente. La
peristalsis consiste, por lo tanto, en un anillo de constricción luminal con
movimiento precedido de una zona de dilatación luminal. La constricción es
responsabilidad de las fibras circulares, mientras que la dilatación se debe
a las fibras longitudinales. Las ondas peristálticas esofágicas pueden ser
primarias y secundarias. Las contracciones peristálticas primarias son la
continuación de la peristáltica faríngea y están asociadas al transporte del
bolo de deglución a lo largo del esófago, mientras que las contracciones
peristálticas secundarias se originan localmente por estímulos sobre la
183

mucosa de restos del bolo de deglución, presentando un efecto de limpie-


za. En la zona del esófago terminal se describen las contracciones tercia-
rias, locales y no peristálticas, cuya función es desconocida aunque parecen
estar relacionadas con el efecto de impedir el reflujo gástrico.
La llegada de la onda peristáltica primaria al esófago terminal determina la
apertura del esfínter esofágico caudal (cardias) al tiempo que genera una
relajación refleja del estómago anterior e incluso del duodeno proximal, por
lo que descienden las presiones intragástrica y duodenal, lo que favorece la
recepción del bolo de deglución por el estómago.
El contr ol ne rvio so de la degluci ón mediante su reflejo respectivo, se des-
encadena por impresiones originadas en las denominadas zonas reflexó-
genas que se localizan principalmente en la base de la lengua, el velo del
paladar, la mucosa faríngea y la epiglotis; de estas zonas reflexógenas par-
ten fibras centrípetas (nervios craneales glosofaríngeo, vago e hipogloso)
que transmiten los impulsos hasta el centro de la deglución, localizado en
la formación reticular bulbar en las proximidades de los centros respirato-
rios, cardiovascular y emético y los núcleos de origen del X par o vago. Una
vez elaborada y coordinada la respuesta se transmite por las vías centrífu-
gas o eferentes (glosofaríngeo, trigémino y vago) a la musculatura efectora
que interviene en este proceso fisiológico. La anestesia local de las zonas
reflexógenas hace momentáneamente imposible la deglución.
El centro de la deglución en sentido general actúa como área coordinadora,
ya que mediante un sistema interneurónico asegura el envío de impulsos
necesarios a diferentes centros o áreas especializadas cuyo funcionamien-
to aseguran el buen desenvolvimiento del proceso al producirse un paro
respiratorio y un ligero aumento de la frecuencia cardíaca.
Desde el punto de vista motor el único tiempo voluntario es el bucal, ya que
el animal inicia la deglución si lo desea y una vez producido el tiempo bucal
se continúan involuntariamente los tiempos faríngeo y esofágico, ahora bien,
sobre la posibilidad de detener la deglución por intervención de la voluntad
esto se puede lograr tanto en el tiempo bucal como en el faríngeo, pero en
el tiempo esofágico es total y absolutamente imposible.
La inervación esofágica es de tipo extrínseco (sistema nervioso vegetativo)
y de tipo intrínseco (plexos nerviosos). La acción del sistema nervioso
vegetativo se corresponde con la inervación parasimpática vagal con efecto
excitomotor y responsable del peristaltismo y por la inervación simpática
procedente de la cadena ganglionar simpática cérvico-dorsal con efecto inhibo-
motor (relajación del esófago), mientras que fibras motoras somáticas inervan
la musculatura estriada. El papel de la inervación intrínseca se corresponde
184

con la acción del plexo mientérico (Auerbach) que es un plexo nervioso


intramural, situado entre las capas musculares estriada o esquelética con
función sensorial y coordinadora de los movimientos.
La actividad contráctil peristáltica es responsabilidad del nervio vago, al
extremo que la sección de estos nervios produce una parálisis muscular
esofágica y solamente se observará una ligera recuperación de la misma
en la parte esofágica que posee fibras musculares lisas, debido a la entra-
da en acción de los plexos de Auerbach, mientras que las zonas de fibras
musculares estriadas permanecen paralizadas. El comportamiento de acti-
vación de las fibras musculares se diferencia según el tipo. Las fibras
longitudinales se contraen, mientras dura el estímulo (respuesta-on), pero
las fibras circulares responden, tras un pequeño y corto aumento inicial de
presión, con la contracción propiamente dicha solo después que finalice el
estímulo (respuesta-off). Se describe un gradiente de latencia entre el esó-
fago anterior y el posterior en donde las áreas distales se contraen después
de las proximales en el sentido oral-aboral.
En el esófago se establecen ondas antiperistálticas, es decir, contrarias a
las producidas durante la deglución y por lo tanto originadas a partir del
esfínter esofágico caudal en dirección oral; estas ondas antiperistálticas
están asociadas al vómito (excepto el caballo) y la eructación en todas las
especi es (excepto en los he rbívoro s mo nogástr icos) y a l a fase de
regurgitación durante el acto fisiológico de la rumia en los rumiantes.
Para deglutir es importante mantener la boca cerrada, ya que con la boca
abierta se dificulta mucho y hasta se hace prácticamente imposible. Este
hecho es perfectamente demostrable en el humano cuando está sometido
a tratamiento en el dentista.

ESFÍNTER ESOFÁG ICO CAUDAL O CARD IAS


Localizado en el punto de unión del esófago con el estómago, se forma
producto del engrosamiento de las fibras circulares lisas en este punto de
contacto y aunque en algunas especies de animales no es posible su disec-
ción anatómica, en otras como el caballo es muy potente. El cardias se
caracteriza porque posee un tono muscular constante que lo mantiene con-
traído (cerrado) y solamente se abre con la Ilegada de ondas peristálticas
esofágicas de deglución, permitiendo el paso del bolo en tránsito hacia el
estómago, al tiempo que impide con su presencia y actividad el reflujo del
contenido gástrico al esófago terminal. Durante la deglución de líquidos se
plantea que el esfínter esofágico caudal se mantiene abierto, mientras que
en la deglución de sólidos se abre intermitentemente en coordinación con
185

el tránsito oral-aboral. Durante la ingestión de agua en el caballo, su poten-


te EECaudal es capaz de retener cierto volumen que se acumula en el esó-
fago distal y que en un momento dado se descarga en su totalidad hacia el
estómago.
La acción esfinteriana del cardias, al permitir el tránsito progresivo del bolo
alimentario, se corresponde con las presiones que se necesitan para su
apertura a ambos lados y así tenemos que del lado esofágico se abre con
una presión aproximada a la ejercida por una columna de agua de 7 cm de
altura, mientras que por el lado gástrico se necesita una presión cinco ve-
ces superior, de ahí que sea, por ejemplo, tan fácil deglutir y tan difícil vomi-
tar. Sobrepasar la presión del lado gástrico depende de la especie animal;
en el caballo la regurgitación del contenido gástrico al esófago es muy difícil
y siempre se acompaña con ruptura de fibras esfinterianas, mientras que
en los rumiantes, durante la rumia, es sumamente fácil.
La i nervaci ón del EECauda l se cor responde con e l siste ma nervioso
vegetativo; el vago lo inhibe o relaja (para permitir el paso del bolo de deglu-
ción), mientras que las fibras simpáticas lo excitan o contraen. La energía
de contracción del esfínter esofágico caudal se incrementa ante un pH
alcalino en el estómago o una comida rica en proteínas, sin embargo, otros
componentes de la dieta como las grasas o sustancias ingeridas por las
personas como la menta, el alcohol y la nicotina, la disminuyen.

LA D IGESTIÓN GÁSTRICA EN EL E STÓMAG O MONO CAVITARIO,


SU P APEL DIGESTIVO Y ACTIVIDAD MO TORA
El alimento, a medida que va llegando al estómago por el proceso de la
deglución, se va almacenando en este órgano en donde permanece por
cierto tiempo (según la especie) para ir avanzando hacia el intestino de
forma controlada y gradual. En el estómago se elabora el jugo gástrico que
se mezcla paulatinamente con el bolo alimentario para iniciar la digestión
del mismo y transformarlo en una papilla fluida que recibe el nombre de
quimo. Tanto la mezcla del jugo gástrico con el alimento como la evacua-
ción del estómago por el quimo son responsabilidades de la actividad con-
tráctil del órgano. Alteraciones, por diferentes causas, del proceso digestivo
gástrico desencadenan un mecanismo defensivo que permite expulsar al
exterior (vía esofágico-bucal) el contenido gástrico; este proceso que se de-
nomina vómito o émesis puede estar dado, además, por diferentes causas.
En los animales monogástricos, el estómago es un ensanchamiento del
tubo digestivo en forma de saco que se encuentra limitado cranealmente
por el cardias (EECaudal) y caudalmente por el píloro. La pared gástrica
186

está constituida por cuatro capas: serosa, muscular, submucosa y mucosa.


La mucosa o pared interna se encuentra totalmente tapizada por glándulas
que reciben el nombre de acuerdo con la región donde se localicen, por lo
que las mismas pueden ser de tres tipos: cardiales, fúndicas y pilóricas.
En la mayoría de los animales, la mucosa cardial forma una banda estrecha
alrededor del esfínter esofágico caudal, pero en el cerdo la mucosa cardial
cubre una parte importante del estómago proximal. En el caballo y la rata se
describe un área en el estómago proximal cubierta por un epitelio escamo-
so estratificado no glandular y visiblemente diferente al área glandular. Esta
área no glandular, unida a la poca actividad motora de mezcla del estóma-
go proximal, permite una cierta actividad fermentativa al proteger a los
microorganismos del efecto bactericida de la acidez del jugo gástrico,
Las glándulas de la mucosa gástrica se localizan en profundidad y vierten
su secreción mediante sus conductos distribuidos sobre los pliegues de la
mucosa e n for ma de peque ñas a berturas o poro s secr etore s (fo sas
gástricas). En la base de cada fosa se encuentra un estrechamiento o ist-
mo, el cual continúa hacia adentro, hacia la apertura de una o más glándu-
las gástricas. La secreción mixta de todas las glándulas constituye el jugo
gástrico, aunque la secreción de las glándulas cardiales y pilóricas es de
tipo mucoide y de reacción alcalina, mientras que le corresponde a las glán-
dulas fúndicas la elaboración del componente inorgánico fundamental, el
ácido clorhídrico y de los componentes orgánicos enzimáticos. La distribu-
ción de las diferentes áreas glandulares depende de la especie animal, plan-
teándose que en carnívoros el área glandular fúndica es muy extensa,
mientras que en herbívoros, como el caballo, es estrecha; el área glandular
cardial del cerdo está bastante desarrollada.
Las glándulas cardiales se caracterizan por ser muy ramificadas e histoló-
gicamente son glándulas tubulares conformadas por dos tipos de células:
células mucosas que producen una secreción mucoide de reacción alcalina
y células argentófilas que elaboran serotonina, una hormona con efecto
sobre la actividad motora-secretora gástrica. Las glándulas cardiales segre-
gan además otra hormona, la gastrina, que tiene acción local estimulante
de la producción y secreción del jugo gástrico, es decir, es una hormona con
acción excito-secretora.
Las glándulas pilóricas son cortas y presentan, desde el punto de vista
histológico, abundantes células mucosas. Al igual que las glándulas cardiales
se encuentran formadas por dos tipos de células: mucosas que elaboran
una secreción mucoide de reacción alcalina y también producen gastrina
aunque existen ciertas evidencias de que en el perro elaboran pepsinógeno
187

(forma celul ar inactiva de la pepsina, fermento proteolítico) y células


argentófilas que contienen gránulos citoplasmáticos que indican la secre-
ción de productos endocrinos, que aunque se desconocen cuales son, se
especula sean la gastrina o la serotonina. (Ver Fig. 5.9.).

F i gu r a 5.9. Mucosagástrica.

Las glándulas fúndicas que se presentan como glándulas menos ramificadas


poseen histológicamente una constitución más compleja al describirse tres
tipos de células componentes: cél ul as pr incipal es, pépticas o adelomorfas
que presentan una gran cantidad de gránulos citoplasmáticos, finos y
refringentes, las cuales contienen las enzimas proteolíticas del jugo gástrico
(abundantes en el citoplasma celular del estómago en ayuno y marcada-
mente reducidas después de producirse la descarga del jugo gástrico) y
localización predominantemente en la base de las glándulas con disposición
en estratos continuos; cél ula s pa ri e ta l es, bordeantes o delomorfas que se
hallan dispersas por fuera de las células principales y por lo tanto no forman
estratos continuos, se caracterizan por tener gránulos eosinófilos que no
disminuyen en número después de la descarga de jugo gástrico y por
presentar un sistema de canalículos intracitoplasmáticos creados por una
modificación del sistema retículo endoplasmático; en estas células se
elabora el ácido clorhí drico y gran cantida d del agua, compone ntes
inorgánicos del jugo gástrico, y las productoras de mucus denominadas
células accesorias, con localización en el cuello y en la zona superficial de
la glándula, este mucus es más denso.
188

Las células mucosas del cuello, además de su superficie secretora, parece


que se comportan como células madres o progenitoras para la mucosa
gástrica, ya que son las únicas células del tapizado estomacal que tienen
capacidad de dividirse. A medida que se ejecuta la división celular, migran
hacia abajo, al interior de la glándula o hacia arriba hacia las fosas y hacia
la superficie epitelial, al tiempo que se diferencian en cualquiera de los
tipos de células maduras presentes en las glándulas fúndicas y en la muco-
sa gástrica, por lo que se clasifican como tejido germinativo de amplia ca-
pacidad mitótica.
La compleja constitución histológica de la mucosa gástrica muestra la in-
fluencia del estómago en el proceso general de digestión y absorción. La
capa muscular gástrica se estructura en tres bandas musculares, externa
de fibras longitudinales, media de fibras circulares e interna de fibras obli-
cuas. La musculatura gástrica se caracteriza por ser delgada en la región
fúndica-cuerpo (movimientos de mezcla) y gruesa en la región pilórica (eva-
cuación gástrica).
El j ugo gástr ico es el producto resultante de la actividad glandular de toda
la mucosa gástrica. Es un líquido transparente, incoloro, casi isotónico, de
reacción ácida (pH de 1 a 3) y peso específico que varía entre 1,002 y 1,006.
Según su frecuencia de secreción puede ser muy ácido y fluido a alta fre-
cuencia de secreción o poco ácido y espeso durante el ayuno. El análisis del
pH del jugo gástrico muestra que alcanza el mayor valor de acidez a la hora
de haberse ingerido el alimento (carnívoros y omnívoros), recuperando su
nivel de reposo a las 2-3 horas después de iniciado el proceso digestivo. El
volumen de producción depende de la especie animal, en el perro puede
obtenerse hasta 1 litro en 3 horas y su descarga es intermitente, mientras
que en el caballo se alcanzan valores de hasta 30 litros por día, siendo su
descarga continua al igual que en el cerdo. En las personas el estómago
segrega diariamente entre 1 y 3 litros de jugo gástrico. En las especies de
animales con períodos digestivos específicos (carnívoros fundamentalmen-
te) las glándulas gástricas no permanecen en inactividad durante el tiempo
postprandial sino que segregan un jugo gástrico activo, pero pobre en HCl.
El jugo gástrico se conserva bastante tiempo sin sufrir putrefacción por su
reacción ácida y sus propiedades se corresponden con sus componentes
que son: orgánicos (pepsinas, mucina, lipasa, renina y factor intrínseco) e
inorgánicos (agua, HCI, Na+ , k + , Cl - y HCO3 - ).
a) Componentes orgánicos
Pe psina s: Hasta hace poco tiempo era usual definirla como un compuesto
simple, pero hoy en día se conoce que representa una familia de al menos
189

ocho enzimas proteolíticas secretadas en forma inactiva (pepsinógenos) se


activan en la luz gástrica por acción del HCI y por proceso autocatalítico, ya
que las pepsinas previamente activadas actúan sobre moléculas de pepsi-
nógenos. Los primeros cinco pepsinógenos de emigración rápida confor-
man el grupo I y se secretan solo en las glándulas fúndicas, mientras que el
resto de los pepsinógenos forman el grupo II y son elaborados en otras
glándulas. La familia de las pepsinas está presente en el estómago de to-
dos los vertebrados e inician la digestión proteica con hidrólisis parcial has-
ta péptidos, es decir, escinde la molécula proteica en cadenas cortas, pero
no producen la digestión completa a aminoácidos. Las pepsinas se clasifi-
can como endopeptidasas que rompen los enlaces peptídicos de las molé-
culas proteicas. (Ver Fig. 5.10.).

F i gu r a 5.10. Activación de las pepsinas.

El pH óptimo de acción de las pepsinas se sitúa entre 1,5 y 2,5, aunque en


cierta forma varía con el sustrato. Mientras que los pepsinógenos son bas-
tante estables a pH neutro o ligeramente alcalino, las pepsinas se desnatu-
ralizan en pH neutro o alcalino (es irreversible esta reacción). A pesar de
que las pepsinas son capaces de hidrolizar las uniones pépticas de muchas
prote ínas tienen como e xcepciones importantes mucina, protaminas,
queratina y ovomucoide. Los pepsinógenos pueden ser dosificados en el
plasma y en la orina, denominándose uropepsinógenos. El nivel de dosifica-
ción se corresponde con la frecuencia de secreción del jugo gástrico; apa-
rentemente tienen el mismo origen (células principales), ya que desaparecen
190

en sangre después de efectuada la gastrectomía. Los pepsinógenos, al igual


que todas las enzimas digestivas proteolíticas se sintetizan y almacenan
como gránulos intracitoplasmáticos en su correspondiente forma inactiva,
debido a que de activarse en las células secretoras podrían digerir o des-
truir a las mismás.
R e ni na : Conocida también como quimosina o fermento lab es elaborada
por las células principales de las glándulas fúndicas de los animales lactantes
(recién nacidos) y en especial en el abomasum o estómago verdadero del
ternero. Este componente orgánico en realidad no es una enzima por cuan-
to no produce reducción en talla química de la proteína sino que tiene una
enzima coaguladora de la leche, por lo que se emplea comercialmente para
cuajar la leche en el proceso de fabricación del queso. La renina se secreta
en forma inactiva (prorenina), correspondiéndole al HCI ser el elemento
activador. El pH óptimo de acción para esta enzima es amplio, oscilando
entre 4 y 6. (Ver Fig. 5.11.).

F igu r a 5.11. Formación delcuajo.

La renina actúa sobre el caseinógeno (fosfoproteína presente en la leche


como caseinogenato de calcio), convirtiéndolo en caseína (proteína) que
forma una sal insoluble al unirse al calcio (caseinato de calcio) de manera
que se produce la coagulación de la leche en el estómago; la posterior retrac-
ción del coágulo libera un fluido claro conocido como suero, mientras que
191

atrapada en el coágulo queda la grasa de la leche que contiene alta propor-


ción de ácidos grasos de cadena corta como el ácido butírico. Este proceso
de coagulación de la leche por la renina desempeña un papel importante
en la actividad digestiva del recién nacido, ya que al coagularla la transfor-
ma del estado físico líquido al sólido, retardando el vaciamiento gástrico, al
permitir un tránsito óptimo hacia el intestino con el consiguiente incremen-
to en la eficiencia digestiva de la proteína y grasa en el recién nacido. Esta
importante actividad gástrica regula el tránsito de los componentes lácteos
hacia el duodeno, ya que con el suero de ecuación rápida avanzan agua,
minerales, vitaminas y glúcidos (lactosa) para seguidamente y con lentitud
transitar las proteínas y grasas que requieren un mayor trabajo enzimático
hidrolítico.
El tránsito del suero en las primeras 24 horas de vida hacia el intestino
delgado garantiza el paso de las inmunoglobulinas para su absorción intes-
tinal y con ello coopera en la inmunidad pasiva, de gran importancia en los
animales calostro-dependientes como los rumiantes.
Li pa sa gá str ica : Enzima gástrica con un pH de acción netamente alcalino
(8 a 9), no presenta prácticamente actividad en el proceso digestivo, se
observa en baja concentración en el jugo gástrico de los carnívoros. Es una
enzima lipolítica del tipo de las tributirinasas con actividad hidrolítica sobre
la tributirina. El papel más significativo de esta enzima está asociado a las
lipasas láctea y salival en los lactantes.
F acto r i ntr í nse co : Es una glicoproteína, elaborada aparentemente por las
células parietales de las glándulas fúndicas, se combina con la vitamina B 12
auxiliada por la proteína R (de rápida migración en la electroforesis), prote-
giéndola al facilitar su absorción en la parte distal del intestino delgado; su
ausencia determina una deficiencia de vitamina B12 , aunque no con el mis-
mo efecto en todas las especies de animales, ya que el factor intrínseco
solo se produce en altas concentraciones en el gato, conejo, bovino y huma-
no. La secreción del factor intrínseco precede a la descarga de otros com-
ponentes del jugo gástrico (ácido clorhídrico y pepsinas) y se plantea una
secreción de importante cantidad del factor intrínseco en ausencia de la
producción de ácido. El factor intrínseco gástrico (GIF) es secretado en el
estómago de todos los mamíferos, produciendo un complejo resistente a
las enzimas intestinales, reaccionando finalmente con receptores específi-
cos ideales por su unión con la proteína R; del íleon la vitamina B12 es trans-
portada por la sangre portal para su almacenamiento en el hígado y su ulterior
circulación por el torrente sanguíneo, unida a la globulina transcobalamina II.
Mucina gástr i ca : Producida por las glándulas cardiales y pilóricas, así como
las células del cuello de las glándulas fúndicas y las células glandulares de
192

la mucosa gástrica, no es una enzima sino una secreción mucoide defensi-


va, por cuanto se caracteriza por ser un mucus soluble en ácido clorhídrico
que no puede ser coagulado por el ácido acético y que por su alta capaci-
dad combinativa con los ácidos protege a la mucosa gástrica de la acción
de estos. En principio la secreción de mucina es independiente de la secre-
ción de los otros componentes del jugo gástrico, ya que se segrega tanto en
los períodos digestivos como interdigestivos, desarrollando constantemen-
te su papel protector.
El cubrimiento de la mucosa gástrica crea una capa de aproximadamente
0,6 a 1,0 mm de este gel viscoso según la especie animal. La mucina gástrica
hace resbaladiza la mucosa y la protege de lesiones mecánicas y químicas.
La capa de mucina se mantiene constante, elaborándose nueva mucina si
esta se elimina mecánicamente o por digestión proteolítica.
b) Componentes inorgánicos.
De los componentes inorgánicos del jugo gástrico los más importantes son
el agua y el á ci do cl or hídr ico. El agua es el vehículo de dilución y principal
componente de esta secreción acuosa, mientras que el ácido clorhídrico
elaborado por las células parietales de las glándulas fúndicas presenta va-
rios papeles fisiológicos de importancia en el proceso de la digestión, tales
como: activador del sistema de las pepsinas al tiempo que les brinda el pH
de acción, disocia las fibras del tejido conjuntivo, permitiendo un incremen-
to en la superficie de acción a las enzimas proteolíticas, coopera en la
hidrólisis parcia l de carbohidratos, favorece la absorción del Fe ++ e n
interacción con la mucina, comunica al jugo gástrico su poder antiséptico y
es la causa primaria del mecanismo de evacuación del estómago.
Las células parietales de las glándulas fúndicas presentan unas dimensio-
nes mayores que las células principales y su forma es irregular. Las células
parietales se alojan en la zona del cuello, insertadas a manera de cuña
entre las células principales (de ahí su nombre de bordeantes), caracteri-
zándose por poseer uno o dos núcleos redondeados y alojados en la parte
central del citoplasma que a su vez presenta un sistema canalicular intra-
citoplasmático, el cual contiene muchas microvellosidades y desemboca
en el lado apical de la célula, es decir, en la luz glandular. Las células
parietales poseen numerosas mitocondrias grandes y en las microvello-
sidades se localiza el sistema H+ / K+ / ATPasa transportador de protones.
En la producción de HCI se incrementan los aniones bicarbonatos (HCO3 - )
en las células, que al ser intercambiados con el Cl- aumentan su concentra-
ción en la sangre (oleada alcalina) durante la digestión, pero este efecto, en
condiciones fisiológicas, solo da lugar a cambios pequeños y tránsitorios
193

del pH sanguíneo, porque ese bicarbonato será empleado más adelante


por las secreciones intestinales (principalmente pancreática) para neutrali-
zar la acidez del quimo en el duodeno. La acidez del jugo gástrico está dada
por el volumen de HCI libre más el HCI combinado. (Ver Fig. 5.12.).

F igu ra 5.12. Formacióndel HCl.

Además de HCI, la mucosa gástrica elabora bicarbonatos en las glándulas


mucosas y las células del cuello de las glándulas fúndicas en forma activa,
que unido al mucus desarrolla un importante papel defensivo, protegiendo
la mucosa frente al agresivo HCI del jugo gástrico. El HCO3 – presente en la
capa de líquido o mucus (unstirred layer) mantiene una diferencia impor-
tante de pH entre la cavidad gástrica (pH 2,0) y la superficie de las membra-
nas celul ares de la mucosa (pH 7,0). Es i nteresante señal ar que el
bicarbonato incorporado a la sangre por las células parietales durante la
producción de HCI llega en mayor concentración a la superficie de las célu-
las secretoras por capilares que cursan verticalmente respecto a la superfi-
cie. La función protectora de la mucosa gástrica es desarrollada por la acción
combinada de la secreción de bicarbonatos, la capa de mucus (unstirred
layer) y la prostaglandina E2 (PGE2 ) que controla el riego sanguíneo local.
194

Una gran variedad de estímulos determina las causa s de l a se cre ci ó n de l


j ugo gástr i co . Estos estímulos van actuando en forma escalonada de ma-
nera que aseguran la producción del jugo gástrico antes de la llegada del
alimento al estómago (fase cefálica), con el alimento en el estómago (fase
gástrica) y durante la evacuación del alimento en forma de quimo hacia el
intestino (fase intestinal).
En el ayuno, el estómago secreta aproximadamente un 10 % del volumen
total de jugo gástrico. Se ha demostrado por métodos quirúrgicos que la
vagotomia o la ablación del antro pilórico (donde se localizan las células G)
tienen como consecuencia el cese de esta secreción basal, por lo que la
misma debe considerarse de tipo vagal-gastrina dependiente.
F ase ce fá li ca : En esta fase se estimula la secreción de jugo gástrico bajo in-
fluencia de los órganos de los sentidos (vista, oído y olfato), mediante influen-
cias del alimento en la cavidad bucal (gusto) y en el humano, además, por
la evocación o recuerdo de un alimento agradable (memoria). Es una fase
de preparación por cuanto su presencia determina la producción de un 30 %
del volumen total del jugo gástrico y se conoce como secreción síquica o
descarga de receptación del alimento. En las personas puede generar has-
ta un 50 % del total de producción, de ahí el valor de la experiencia de vida
ante lo agradable o “sabroso” para el individuo.
La importancia de la fase cefálica quedó demostrada a partir de los experi-
mentos de Pavlov (científico ruso, 1910) al describir los reflejos condiciona-
dos y señalar el papel estimulante que tienen los órganos de los sentidos de
la vista (ver una comida apetitosa, en los animales observar la llegada de la
persona que suministra el alimento, etc.), el oído (escuchar los ruidos pro-
pios de la cocina o los sonidos asociados con la alimentación) y el olfato
(oler una comida apetitosa) de manera que se desencadena la acción esti-
mulante sin necesidad de que el alimento esté en contacto con el animal y
lógicamente esto se obtiene mediante la denominada “vida de experiencia”
no estando presente en todos los animales de la misma especie y mucho
menos transmitido por la herencia. Para desencadenar los reflejos condi-
cionados positivos se requiere la repetición del estímulo condicionado, crear-
se sobre la base de reflejos incondicionados, se adquieren con el tiempo y
en las personas se le añade el recuerdo de una comida agradable (memo-
ria) como estímulo excitador para la descarga del jugo gástrico. El ejemplo
clásico de este tipo de conducta adquirida es la secreción salival condicio-
nada en el perro ante estímulos condicionados. Si un perro es alimentado
en horario nocturno, al principio, encender la luz del local para ofertarle la
comida no le dice nada, puesto que la luz se comporta inicialmente como
un estímulo indiferente y no tiene para el animal ningún significado, ya que
195

la producción de saliva (respuesta incondicionada) lo hará frente a la comi-


da (estímulo incondicionado), ahora bien, la repetición de la mecánica de
encender la luz, manteniendo el reflejo incondicionado (comida-saliva), pro-
duce un efecto positivo de aprendizaje en donde el encender la luz, como
paso previo a la oferta del alimento, hace que se convierta paulatinamente
en un estímulo condicionado y a partir de aquí, el hecho de encender la luz
producirá una secreción de saliva en el animal (respuesta condicionada),
por cuanto el animal conoce que seguidamente se le ofertará el alimento.
La actividad de control nervioso encefálico-vagal determina que al tiempo
que se descarga saliva se descargan también jugo gástrico, jugo pancreático
y bilis en la conocida actividad preparatoria digestiva o descarga de “cebo”
del sistema. (Ver Fig. 5.13.).

F i gur a 5.13. Causas de lasecreción gástrica.

En esta misma fase cefálica se refuerza la acción de los reflejos condicio-


nados con la llegada del ali mento a la cavidad buca l (posterio r a la
prehensión) y la estimulación de otro órgano de los sentidos, el gusto, por
acción de los componentes químicos del alimento sobre los quimiorre-
ceptores o papilas gustativas. Es importante señalar que el papel excitador
de los estímulos antes mencionados pueden transformarse en inhibitorios
ante sabores u olores desagradables y reducir fuertemente la descarga del
jugo gástrico.
196

Los estímulos mencionados como causas de la fase cefálica son procesados


en diferentes estructuras del sistema nervioso central, correspondiéndole en
exclusividad al nervio vago la transmisión de los impulsos nerviosos exci-
tatorios hacia el estómago, por lo que se desempeña como el nervio excito-
secretor por excelencia. Los impulsos vagales parasimpáticos estimulan las
células del sistema nervioso gastrointestinal que a su vez liberan acetilcolina
en la vecindad de las células G y de las células parietales que responden
secretando gastrina y HCI. La gastrina por circulación local estimula las cé-
lulas glandulares gástricas, incluyendo a las células parietales, lo que
incrementa la producción de HCI y de los componentes enzimáticos.
F ase gá str i ca. Se corresponde con la llegada del alimento al estómago que
incrementa la secreción del jugo gástrico. Es la fase más Importante, ya
que en ella se produce aproximadamente un 60 % del volumen total de jugo
gástrico. Las causas que determinan esta fase son dos: nerviosa y hormonal.
La causa nerviosa, dada por el factor mecánico de distensión del estómago
producto de la llegada del alimento, emplea una vía nerviosa refleja que
tiene como punto de origen la excitación de los mecanorreceptores en la
pared gástrica y una doble posibilidad de respuesta a través del plexo gás-
trico intramural (respuesta local) o mediante el nervio vago en lo que se
puede conceptuar como respuesta bulbo-cortical.
La causa hormonal tiene como excitador químico a una hormona de acción
local denominada gastrina. La gastrina, conjunto hormonal del que le corres-
ponden a las G 17 (I y II) de I7 aminoácidos, ser las más fisiológicas y acti-
vas, se elaboran por las células mucosas de las glándulas cardiales y
pilóricas, aunque se ha demostrado que en el humano, cerdo y carnero la
producción de la misma es desarrollada por células específicas de forma
piramidal (células G) que se encuentran distribuidas en la mucosa del antro
pilórico y del píloro. La liberación de gastrina al torrente circulatorio local
gástrico es en respuesta a la distensión del antro por el contenido (efecto
fí sico), así como po r l a e sti mula ció n que pro ducen las susta nci as
secretagogas tales como productos del catabolismo proteico (péptidos,
oligopéptidos y aminoácidos, principalmente fenilalanina y triptófano), cal-
cio, alcohol y cafeína (efecto químico), concluyéndose que la gastrina esti-
mula principalmente las células parietales y en menor medida a las células
principales de las glándulas fúndicas.
F a se i nte sti na l . En esta fase se controla alrededor del 10 % del total de
jugo gástrico y la misma se comporta como un refuerzo al proceso digestivo
que se inicia con la llegada del quimo al duodeno, ya que tanto la distensión
de la pared intestinal (causa física) como la presencia de productos de la
hidrólisis proteica (causa química) estimulan la secreción de jugo gástrico,
197

principalmente por acción hormonal. La presencia de céIulas del tipo G en


las glándulas de Brunner y Lieberkuhn y en las vellosidades intestinales
secretan una gastrina (para algunos autores entero-oxíntica) que por circu-
lación entero-gástrica estimulan la producción de jugo gástrico en general y
de HCI en particular.
En las células glandulares gástricas los mediadores que desencadenan la
secreción como primer mensajero son la acetilcolina, la histamina y la gastrina.
La hormona o la sustancia efectora reacciona con receptores específicos
en la membrana celular, promoviendo la producción del segundo mensaje-
ro, el AMP cíclico o la calmodulina para el cumplimiento de la función espe-
cífica celular. Las células parietales presentan tres tipos de receptores: del
tipo muscarínicos (no nicotínicos como en otras células) para la acetilcolina,
para la histamina del tipo H2 (no H1 como el resto del cuerpo) y para la
gastrina. Se supone una fuerte y obligada interacción entre los receptores
H2 y de gastrina y una menor y facultativa interacción entre los H2 y los de
acetilcolina. Parece que la secreción de pepsinógenos se encuentra bajo
las mismás influencias reguladoras que la secreción de HCI, no obstante, el
control en la secreción de pepsinas ha sido menos investigado que el refe-
rente al HCI.
Durante su permanencia en el estómago, el alimento ingerido, por acción
del jugo gástrico y de la actividad mecánica motora, se transforma en una
mezcla más o menos homogénea, el quimo, cuya consistencia es similar a
una pasta oscura, lechosa y semilíquida. Los pa pe le s fi si ol ógicos del e stó-
ma go monocavitario son: almacenamiento de los alimentos durante las
comidas, la defensa contra agentes físicos, químicos y microbiológicos del
alimento y la formación del quimo, así como la regulación de su paso al
duodeno para que se desarrollen los procesos de digestión y absorción más
importantes.
El estómago está dividido en dos regiones fisiológicas, cada una cumple
básicamente una función. La región proximal, área relacionada con la ter-
minal esofágica (EECaudal) que se corresponde con el segmento cardial-
fúndico, sirve como punto de almacén e iniciador de la formación del quimo,
reteniendo el alimento a medida que llega en espera de su incorporación al
estómago distal. La región distal, o segmento fúndico-pilórico se comporta
como un punto de molienda y de cernido, rompiendo los pedazos sólidos de
alimentos hasta partículas lo suficientemente pequeñas, por lo que es el
área formadora del quimo al tiempo que es la responsable de su evacua-
ción para su ulterior digestión en el intestino delgado.
Le corresponde al estómago ser el órgano más resistente del sistema di-
gestivo y de las vísceras del cuerpo animal. El alimento que a él llega lo
198

hace prácticamente sin proceso preparatorio y en algunas especies como


el perro casi intacto, por eso en estos animales el proceso masticatorio es
significativamente superficial. Por todo lo anteriormente expuesto, podemos
afirmar que el estómago desarrolla más bien una función defensiva digesti-
va y prepara los alimentos ingeridos al llevarlos a indicadores determinados
para que puedan efectuar su tránsito hacia el intestino delgado, zona di-
gestiva-absortiva extraordinariamente sensible, por lo que al producir el
quimo se cumplen los papeles siguientes:
– Isotonizar el líquido que llega no permitiendo dentro de lo posible el paso
al intestino de soluciones hipo o hipertónicas.
– Aumentar o disminuir la temperatura del alimento ingerido permitiendo
el paso del quimo con temperatura promedio de 38 a 40 oC.
– Acción bactericida desarrollada por el HCL sobre microorganismos que
penetran con el alimento de manera que impide el desarrollo de proce-
sos putrefactivos intestinales.
Al poseer un poder de absorción prácticamente nulo y no ser necesario su
principal fermento en el proceso de la digestión (pepsinas), el estómago se
conceptúa como no indispensable para la vida, por lo que su ablación no
produce la muerte. En las personas con ablación parcial amplia del estóma-
go (hasta un 75 %) es posible la vida, sin prácticamente ningún problema,
solo que es necesaria una mayor frecuencia de alimentación con poca co-
mida y esta requiere que sea ingerida a temperatura corporal, condición de
isotonia, cocida y en forma de papilla.
Una función importante del estómago, en condiciones normales, es iniciar
la hidrólisis proteica que representa un beneficio para el animal no solo
desde el punto de vista nutricional y digestivo, sino también desde el punto de
vista toxicológico y alérgico, porque proteínas tóxicas o potencialmente
alergénicas son hidrolizadas y, por lo tanto, desactivadas antes de alcanzar
el área absortiva intestinal. En las especies animales en que los recién na-
cidos lactantes necesitan del proceso de inmunidad pasiva vía calostral
(especies calostro-dependientes) como rumiantes, equino y cerdo, el siste-
ma digestivo al nacimiento presenta adaptaciones fisiológicas que permi-
ten la llegada de inmunoglobulinas (anticuerpos) hasta el intestino delgado
y su correspondiente absorción sin que se degraden. Las adaptaciones prin-
cipales son: glándulas gástricas con poco desarrollo y cantidad, por lo que
la secreción ácida del estómago está retardada por varias horas o a lo sumo
24-48 horas, secreción pancreática también retardada que impide la ac-
ción potente de su conjunto proteolítico y particularidad en la capacidad
absortiva de la mucosa intestinal al presentar los enterocitos menos com-
pactos en su unión (tight junction), lo que permite la absorción de las
199

inmunoglobulinas íntegramente y su descarga, por los espacios laterales,


hacia el líquido intersticial para su incorporación al sistema linfático y de
aquí a la sangre, lo que garantiza la defensa inmunológica de estas proteí-
nas plasmáticas. Es interesante señalar que la mucosa intestinal del recién
nacido tiene la misma estructura histológica de las vellosidades que el adulto,
pero sus enterocitos son especiales con gran capacidad de absorción de
proteínas. La corta duración de estas adaptaciones plantea la necesidad
de que en las especies calostro-dependientes se tome el cuidado de
ofertarl e el calostro al recién nacido en el marco de las primeras 12 a 18
hor as de vi da, ya que a partir de las 24 hor as comienza el denominado
“desarr ollo gástrico y cierre intestinal”, perdiéndose l a capacidad de pro-
tección-absorción de las inmunoglobulinas y con ello la capacidad de de-
fensa inmunológica pasiva del neonato. (Ver Fig. 5.14.).

F i gu r a 5.14. Túnica media gástrica de fibras musculares lisas.

La motilidad gástrica depende del momento digestivo, es decir, del período


interdigestivo y del período digestivo.
Durante el p er ío do i nte rdigesti vo, el estómago vacío de múltiples especies
como humanos y carnívoros, no se comporta como un saco inerte, ya que
su musculatura se halla fuertemente contraída, dejando solamente un pe-
queño espacio libre (que contiene aire o líquido) de manera que durante los
períodos interdigestivos o postprandiales el estómago mantiene un estado
200

de semicontracción que se conoce como to no gá stri co . A medida que au-


menta el período ínterdigestivo (ayuno), es decir, a medida que nos aleja-
mos en tiempo de la última comida comienzan a producirse movimientos
tónicos y peristálticos que en un inicio son aislados y suaves, estando aso-
ciados a la sensación de hambre en e l humano y en la mayoría de las
especies de a nimales monogástr icos, por l o que reci ben el nombre de
co ntr acci o ne s de l ha mbr e , ahora bien, si no satisfacemos el deseo de
comer y se prolonga el tiempo de ayuno entonces estas contracciones van
adquir iendo intensidad y frecuencia hasta fundirse pa ra formar una con-
tracción te tánica continua que puede durar dos o tr es minutos, por lo que
sentimo s una sensación dolorosa epigástrica que se deno mina do l o r e s
de l ha mbr e . Los dolores del hambre suelen aparecer en el humano y en el
perro aproximadamente entre las 12 y 24 hora s de ayuno para alcanzar
su má ximo de i ntensida d entre l os tres y cuatro días y a partir de aquí
comie nzan a debilitarse hasta desap arecer en caso de un ayuno pr olon-
gado. El estado de vaci amiento gástrico parcial o total se describe rara-
mente en la ma yor canti dad de especies animales. El hecho de que los
dolores del hambre desaparezcan en un tiempo relativamente prudencial
traduce un estado final de indiferencia gástrica ante la falta de satisfacción
del reclamo ingestivo. (Ver Fig. 5.15.).

F i gur a 5.15. Actividad motora gástrica en el período interdigestivo.


201

Con el comienzo del p er í odo dige sti vo , a medida que el alimento va llegan-
do al estómago se observa una relajación paulatina de su musculatura (re -
l a ja ci ó n r e ce p ti va ) para adaptar su tono, forma y capacidad receptora al
ali mento ingeri do, ma ntenie ndo pr áctica mente invari able l a presión
intragástrica; esta respuesta refleja de la musculatura gástrica ante el lle-
nado del estómago se denomina r el aj aci ón a da p ta li va y en ella, la curvatu-
ra menor casi no cambia en posición y contorno, mientras que la gran
curvatura y la región del fundus son las que se van distendiendo paulatina-
mente; la relajación adaptaliva desencadena un efecto inhibidor de carác-
ter vagal cuyo neurotransmisor es el polipéptido inhibidor vascular (VIP), por
lo que no se producen movimientos gástricos mientras se llena de alimentos
la cavidad estomacal. En todos los monogástricos (incluyendo al humano), el
alimento a medida que alcanza la cavidad gástrica se va disponiendo en es-
tratos o capas, de manera tal que los primeros se sitúan en contacto con la
mucosa gástrica, pero los siguientes se van ubicando encima del primer es-
trato y así sucesivamente, esta disposición estratificada del contenido gástri-
co, por orden de llegada, permite que en la parte central del contenido
estomacal se mantenga actuando la ptialina o amilasa salival en los anima-
les que la posean. Los líquidos ingeridos y el jugo gástrico fluyen libremente.
La poca actividad motora del estómago proximal permite la recepción y el efec-
to físico estratificador, por lo que los líquidos pasan rápidamente al fundus y de
aquí al antro pilórico, mientras los sólidos necesitan del aumento in crescendo
de la tensión muscular para iniciar su desplazamiento. (Ver Fig. 5.16.).

F i gur a 5.16. Actividad motora gástrica en el período digestivo.


202

En caballos y cerdos, con un ritmo de alimentación normal, el estómago


prácticamente nunca permanece vacío, los alimentos ingeridos llegan a una
cavidad receptora que contiene alimentos previamente ingeridos, por lo que
se mezclan o superponen a los ya existentes en la curvatura mayor. Se ha
observado en el gato poco cambio en el contenido gástrico del cuerpo del
estómago 1,5 horas después de la comida, aunque el contenido del antro
pilórico era más fluido. En humanos y perros la comida se mantiene en el
cuerpo del estómago y solamente pasa a la región pilórica cuando es redu-
cida en talla física y parcialmente digerida.
La e va cuaci ón gá stri ca depende de la especie animal. En la mayoría de los
animales el paso de los líquidos (evacuación de líquidos) se desarrolla ge-
neralmente en forma directa, al separarse la ingesta fluida de la sólida,
siguiendo la curvatura menor y prácticamente sin mezclarse con el conteni-
do sólido del estómago; el liquido se mezcla con el contenido gástrico cuan-
do el estómago está vacío. En el caballo, por poseer un estómago demasiado
pequeño, la evacuación de su contenido comienza incluso antes de termi-
nar el período de ingestión.
El producto resultante de la acción del jugo gástrico sobre el alimento, el
quimo, es evacuado hacia el intestino delgado (duodeno) debido a la activi-
dad motora gástrica, por lo que para explicar el vaciamiento del mismo es
necesario conocer cómo es la actividad motora de este órgano. En sentido
general podemos afirmar que la motilidad gástrica en los períodos digesti-
vos se corresponde con la producción de dos tipos de ondas peristálticas,
mal a xa ntes o mez cl ado ra s que son débiles con origen en cualquier punto
del estómago y las p ro pulsor as o evacua ntes, enérgicas y que generalmen-
te se establecen en el antro pilórico. En principio las ondas propulsoras
representan la continuidad de las ondas mezcladoras pero producen el trán-
sito del quimo hacia el duodeno. El control de la actividad motora gástrica
durante los períodos digestivos se ejecuta por regulación refleja vagal y su
desarrollo puede describirse en tres tiempos:
Tie mpo 1: Con el arribo del alimento, en el período de ingestión, se produce
una inhibición motora del órgano, debido a la relajación receptiva, seguida
de la relajación adaptativa, que envía señales inhibitorias motoras por vía
aferente vagal hacia el bulbo, al tiempo que se estimula la secreción del
jugo gástrico que inmediatamente comienza a actuar sobre el alimento.
Ti empo 2: Pasado un cierto tiempo y producto de la acción del jugo gástrico
sobre el alimento se va constituyendo el quimo, por lo que es necesario
renovar las capas de alimentos en contacto con la pared gástrica y para
facilitar esta renovación y mezcla del jugo gástrico con el alimento se obser-
va la instauración paulatina de ondas peristálticas lentas y poco enérgicas
203

que se denominan movimientos malaxantes que se producen con un ritmo


de base espontáneo en las fibras musculares longitudinales y que se pro-
pagan a las fibras circulares por conducción. Con el estómago lleno, las
ondas se originan prácticamente en la zona media gástrica para posterior-
mente y a medida que comienza la evacuación gástrica trasladar su desen-
cadenamiento hacia zonas gástricas más anteriores (estómago proximal).
Ti e mpo 3: A medida que se desarrolla la digestión gástrica, las ondas
mezcladoras se van transformando en ondas propulsoras a nivel del antro
pilórico, llegando a ser fuertes e intensas, de manera que si el quimo aún
no tiene condiciones para el tránsito entonces no podría pasar por el píloro
y la onda propulsora en su retorno hacia el estómago conduciría este quimo
hacia el cuerpo gástrico, por lo que en un inicio se comportará la onda
propulsora como una potente onda mezcladora de flujo (hacia el píloro) y de
reflujo (hacia el fundus gástrico). Para que las partículas abandonen el estó-
mago hacia el intestino tienen que ser menores de 2 mm de diámetro. Aque-
llas partículas que aún son grandes para franquear el píloro, son rechazadas
y retornadas de regreso hacia la parte anterior del antro y el cuerpo.
El vaciamiento gástrico es un proceso relativamente complejo donde parti-
cipan dos factores, uno gástrico a favor del mismo y uno duodenal que es
netamente defensivo, por lo que ante determinadas condiciones del quimo
o una distensión por ocupación de la luz intestinal actúa retardando el va-
ciamiento con vistas a asegurar una mejor digestión intestinal y por ende
un mejor proceso de absorción de los alimentos. (Ver Fig. 5.17.).

F igu r a 5.17. Vaciamiento gástrico.


204

El proceso del vaciamiento gástrico se establece mediante la interacción


ondas propulsoras gástricas-esfínter pilórico-duodeno, por lo que el aumento
de las ondas peristálticas propulsoras se acompaña de un aumento en el
tono del esfínter pilórico que lo mantiene fuertemente cerrado con una aber-
tura de 2 mm de diámetro, de forma tal que rechaza el tránsito de partícu-
las de mayor talla. Esta característica anátomo-fisiológica del cierre pilórico
determina el papel tamizador o selector de este esfínter, controlando el trán-
sito gastrointestinal.
En condiciones normales el esfínter pilórico siempre está cerrado, aunque
la energía de contracción del mismo no es lo suficientemente fuerte como
para impedir que el agua y otros líquidos pasen rápidamente al duodeno,
pero sí lo suficiente fuerte para impedir el paso del quimo al duodeno, pro-
ceso que ocurre solamente cuando el quimo es transportado mediante una
enérgica onda peristáltica propulsora e inclusive, en ese momento, su ener-
gía de contracción es capaz de mantener una apertura mínima, por lo que
en cada movimiento evacuante solo pocos mililitros de quimo llegarán al
duodeno y los componentes sólidos no rebasarán los 2 mm de diámetro.
En el factor gástrico se toman en consideración las características del quimo, el
tipo de alimento ingerido (una comida rica en carbohidratos transita muy rápi-
damente al compararse con una rica en grasas o proteínas), el grado de
masticación a que fue sometido el alimento y los estados emocionales (que
pueden acelerar o retardar el vaciamiento gástrico). La acción reguladora del
factor gástrico se desarrolla por dos vías, una vía nerviosa mediante la estimu-
lación vagal y una excitadora local a través de los plexos mientéricos con estí-
mulo inicial desencadenante por el efecto físico de distensión de la pared gástrica
por el alimento y una vía hormonal dada por la composición química del alimen-
to que estimula principalmente la mucosa antral con la consiguiente liberación
de gastrina, hormona local del sistema digestivo que tiene potentes efectos
motores en el estómago; la gastrina estimula el desarrollo de enérgicas ondas
propulsoras al tiempo que refuerza la contracción del píloro y produce excitacio-
nes constrictoras del esfínter esofágico caudal (cardias), lo que impide el reflu-
jo del contenido del estómago hacia el esófago distal.
El factor duodenal en su regulación defensiva ante el vaciamiento gástrico
también dispone de dos vías, nerviosa por distensión y calidad del quimo
en función de la ocupación del duodeno y hormonal por la característica en
la composición del quimo. Estas causas son los estímulos determinantes
para la entrada en acción del control duodenal que se considera un meca-
nismo de control importante, por cuanto mediante su efecto retroalimentador
regula el ritmo de vaciamiento gástrico, quedando limitado el mismo a la
cantidad óptima de quimo que se puede digerir y absorber en el intestino.
205

El mecanismo nervioso del factor duodenal se establece mediante los refle-


jos entero-gástricos que pueden estar dados por la inervación intrínseca del
segmento gastrointestinal (vía plexo mientérico) o por la inervación extrínse-
ca vegetativa (inhibición refleja vagal o excitación refleja simpática) y como
mecanismos desencadenantes están la composición del quimo (especialmen-
te incremento en acidez, hidrólisis proteica y tonicidad osmótica) o la disten-
sión mecánica por ocupación que produce el quimo en la luz intestinal.
La cuota de vaciamiento gástrico (E) es una función de la diferencia de pre-
sión entre el estómago (P1 ) y el duodeno (P2 ) sobre la resistencia del píloro, de
ahí que la evacuación de los líquidos dependa esencialmente del gradiente
de presión, por ser la resistencia de paso (Rp) muy baja. Los componentes
sólidos dependen principalmente de la resistencia y con ello de su tamaño.
La evacuación gástrica no es uniforme y así tenemos que un contenido áci-
do se evacua más lentamente que uno neutro, un contenido hipertónico
más lento que uno hipotónico, las grasas más lentamente que los produc-
tos de la hidrólisis proteica y estos más lentos que los productos carbohi-
dratados. En el perro se ha constatado que una comida líquida es evacuada
en aproximadamente una hora, mientras que una comida sólida, con bajo
nivel de grasa, transita en 3-4 horas; de contener un elevado nivel de proteí-
nas o grasa el tiempo de evacuación se incrementa extraordinariamente.
Normalmente no todo el alimento ingerido puede ser reducido a partículas
menores de 2 mm, por lo que no pueden abandonar el estómago durante la
fase de vaciamiento digestivo. Estas partículas sólidas con un diámetro ma-
yor a 3 mm serán evacuadas por la acción de un tipo particular de motilidad
entre comidas (postprandial) que se denomina co mpl e j o de mo ti l i da d
i nte r dige stivo . Durante el desarrollo de este mecanismo especial del com-
plejo mioeléctrico interdigestlvo, en cuya última fase se producen fuertes
contracciones del estómago distal, el píloro permanece abierto, por lo que
las grandes partículas pueden ser expulsadas hacia el duodeno. Las ondas
peristálticas del complejo de motilidad interdigestivo se producen a interva-
los aproximados de una hora en los períodos cuando el estómago se encuen-
tra relativamente vacío de material digerible y tienen un efecto de limpieza de
la cavidad gástrica. El comer con frecuencia desequilibra este complejo y
produce el reinicio del patrón de motilidad digestivo de manera que el estó-
mago se va llenando de productos no digeribles que en el tiempo alteran el
proceso digestivo. En los herbívoros monogástricos (caballo y conejo), que
desarrollan una actividad de ingestión casi constante, el complejo de
motilidad interdigestivo ocurre a intervalos aproximados de una hora aun
cuando esté presente alimento digestible en el estómago, es decir, en estas
especies de digestión continua, al igual que los rumiantes, se mezclan el
206

quimo digestivo con el quimo de limpieza en el ámbito intestinal, lo que


explica la aparición de partículas groseras en las heces fecales.
Conceptuado como un reflejo defensivo protector complejo, el vó mi to o
é mesi s, es la expulsión del contenido gástrico, y posiblemente de las partes
anteriores del intestino delgado, a través del esófago hacia el exterior vía
faríngeo -bucal. Esta a ctividad refle ja es corriente en los carní voros y
omnívoros, pero en los herbívoros es bastante difícil, ya que en el caballo es
prácticamente imposible, mientras que en los rumiantes el desarrollo de la
regurgitación del bolo mericico durante la rumia con la boca cerrada deter-
mina un patrón reflejo estable que inclusive hace que la eructación tam-
bién se ejecute con la boca cerrada, por lo que en ningún momento estos
animales abrirán la boca ante un tránsito antiperistáltico esofágico de ma-
nera que el vómito es imposible. Los roedores vomitan con dificultad.
Entre los variados estímulos desencadenantes de este reflejo protector están
la irritación, distensión o excitación excesiva del estómago o duodeno como
estímulos más potentes, pero también se puede producir por irritación de
cualquier órgano visceral, la irritación del canal auditivo externo, contusio-
nes cerebrales, fenómenos síquicos en el humano tales como escenas pe-
nosas, olores nauseabundos y otros factores sicológicos, excitación mecánica
de la pared posterior de la faringe, trastornos metabólicos del centro del
vómito durante el embarazo en la hembra (principalmente mujer, mona y
perra), etc. El cerdo vomita fácilmente ante irritaciones de la faringe o del
estómago, mientras que el perro ingiere hierbas para provocar el vómito
ante disfunciones gástricas.
El vómito es coordinado por el centro del mismo nombre localizado en el
borde dorso-lateral de la formación retículo-bulbar que establece el conjunto
de relaciones funcionales de las diferentes partes corporales que intervie-
nen en este proceso, a través de las ramás aferentes vagales y simpáticas y
las ramás eferentes de los pares craneales V, VI, IX, X y XI para el tubo
digestivo y las ramás eferentes de los nervios espinales para la musculatu-
ra abdominal y diafragmática. Una zona del tallo cerebral a nivel del tercer
ventrículo conocida como zona de disparo quimiorreceptor (CTZ), sensible a
la acción de algunos medicamentos o toxinas en la sangre, al ser estimula-
da envía señales excitatorias al centro del vómito. Varios productos resul-
tantes de los procesos inflamatorios estimulan la CTZ, lo que explica el porqué
enfermedades inflamatorias, inclusive fuera del tubo gastrointestinal, en
ocasiones pueden producir vómito.
El vómito se acompaña de signos premonitores como la insalivación y fre-
cuente deglución (acción protectora de la saliva sobre la mucosa bucofa-
ríngea-esofágica para evitar irritación del ácido presente en el bolo emético),
207

náuseas, mareo y seguidamente se instauran cronológicamente los siguien-


tes procesos fisiológicos: 1) inspiración profunda seguida del cierre de la
glotis y elevación del paladar blando que oclusiona los orificios nasofaríngeos,
2) esfuerzos respiratorios sucesivos con la glotis cerrada que aumentan la
presión negativa intratorácica, 3) relajación esofágica del esfínter esofágico
caudal y del cuerpo estomacal al tiempo que el esfínter pilórico se contrae
fuertemente y 4) contracción enérgica diafragmática y de la musculatura
abdominal que comprimen el estómago, aumentando fuertemente su pre-
sión interna, por lo que se expulsa el contenido mediante el segmento esó-
fago-faringe-boca al exterior. En el humano la náusea es la sensación de
malestar gástrico que se acompaña de repulsión a la comida, salivación
profusa, aumento de la actividad motora gástrica, hipotensión arterial, su-
doración y vasoconstricción periférica con palidez cutánea y enfriamiento.
Por lo antes explicado se infiere que el estómago, durante el vómito, desarrolla
un papel pasivo. En el gato y posiblemente en otras especies se ha observado
que el vómito es precedido por un incremento en los períodos cíclicos de la
motilidad peristáltica del segmento duodeno-yeyunal e inhibición motora
gástrica. En el caso de una acción de vómito repetida, el contenido duodenal
puede ser expulsado producto de la instauración de ondas antiperistálticas
duodenales que lo conducen hacia la cavidad gástrica.

EL PRO CESO DIGESTIVO Y LA MOTILIDAD


DEL INTESTINO DELGADO
El intestino delgado desarrolla un conjunto de importantes actividades fi-
siológicas como son: a) funci ó n di ge stiva al producir la mezcla del quimo
con las secreciones pancreática, biliar y membranarias, propiciando la ac-
ción enzimática hidrolizante sobre las biomoléculas, b) funci ón a bso r ti va
que garantiza los mecanismos básicos, mediante los cuales los nutrientes
alcanzan el torrente sanguíneo para su transporte a todas las células de la
economía animal, c) funci ón co nducto ra que evacua el contenido resultante
del proceso digestivo hacia el intestino grueso, d) funci ó n endo cri na produc-
to de la elaboración de hormonas de acción local gastrointestinal y f) funció n
p r o te cto r a al convertirse en una barrera inmunológica contra microorga-
nismos que penetran con el alimento y que no fueron neutralizados por el
jugo gástrico.
Anatómicamente el intestino delgado se divide en tres segmentos: duodeno,
yeyuno e íleon. La longitud de cada segmento intestinal varía considerable-
mente entre las diferentes especies animales. El proceso de digestión-ab-
sorción se va instaurando paulatinamente, de forma tal que se considera al
208

segmento duodeno-yeyunal tan secretor como absorbente y al segmento


yeyuno-ileal como más absorbente. En los mamíferos se descargan el jugo
pancreático y la bilis en el duodeno proximal. El intestino delgado, como es-
tructura componente del sistema digestivo tiene forma cilíndrica, lo que per-
mite una mayor área de contacto con su contenido, pero al mismo tiempo
su mucosa multiplica aún más esta superficie, al presentar un sistema im-
portante de plegamiento dado por los pliegues o válvulas conniventes, au-
sentes entre el píloro y la ampolla de Vater (punto común en algunas especies
para la desembocadura de los conductos pancreático y biliar) que en su su-
perficie se revisten de las vellosidades dispuestas a razón de 20 a 40 por mm2,
caracterizadas por presentar forma de dedos y estar formadas por una capa
simple de células epiteliales (enterocitos) que rodean una importante red
capilar sanguínea y a un vaso linfático (quilífero central). En la profundidad
de las vellosidades se encuentran las criptas de Lieberkünh. Los enterocitos
en su membrana luminal presentan las microvellosidades que le dan una
apariencia similar a la de un cepillo. Las válvulas conniventes no están pre-
sentes en todas las especies animales. (Ver Fig. 5.18.).

F i gur a 5.18. Particularidadesde la mucosa intestinal.

La unidad funcional intestinal se compone de las vellosidades y de las crip-


tas. El epitelio del intestino delgado pertenece al tipo de tejido con mayor
209

actividad mitótica y metabólica del organismo. Las células cilíndricas o


indiferenciadas de las criptas, todavía sin diferenciar, migran desde su cen-
tro de regeneración hacia la punta de las vellosidades. La velocidad de re-
producción de estas células (actividad mitótica) y de migración depende de
la especie animal, el tipo de proceso digestivo y la influencia del patrón
circadiano o nictemeral. En su migración, las células indiferenciadas van
madurando al desarrollar los sistemas enzimáticos y de transporte (carrier)
para convertirse en los enterocitos responsables de la actividad de diges-
tión membranaria y la absorción. Entre los enterocitos se alojan las células
caliciformes, cuyo número aumenta del duodeno al íleon, que producen un
mucus con efecto protector de la mucosa de agresiones mecánicas e inva-
sión bacteriana, al tiempo que crea una superficie resbaladiza para favore-
cer el tránsito del quimo.
Pero desde el punto de vista cuantitativo el jugo intestinal es un moco visco-
so segregado por las glándulas de Brunner y células que delimitan las crip-
ta s Lie be rk ühn. Las glándulas de Brunner, glándulas compue stas
(acinotubulares) dispuestas en la submucosa del duodeno que comunican
con el lumen intestinal a través de conductos que se abren en las criptas de
Lieberkühn, segregan un material viscoso, ligeramente alcalino, rico en
mucoproteínas y bicarbonatos con la función, debido a la proximidad del
estómago, de proteger la mucosa intestinal de la agresión del quimo ácido,
además de proporcionar una buena lubricación y cooperar en la neutraliza-
ción de la acidez del quimo. En realidad su papel neutralizador en la acidez
del quimo es casi improbable, dado su pequeño volumen y escaso conteni-
do de CO3 H– , en comparación con el volumen y acidez del jugo gástrico. La
secreción de las glándulas de Brunner probablemente protege a la mucosa
duodenal, adhiriéndose a ella y reteniendo CO3H– del mismo modo que hace
la mucina gástrica. La secreción de estas glándulas se produce como con-
secuencia de estímulos locales (irritantes), mecánicos (distensión), quími-
cos (composición del quimo), nerviosos (vagal) o a través de hormonas
intestinales cuyos efectos no están aún bien determinados, como son la
secretina y la gastrina, y en menor grado CCK, polipéptido inhibidor gástrico
(PIG) y polipéptido intestinal vasoactivo (PIV).
Las criptas de Lieberkühn, situadas en la base de cada vellosidad, además
de ser el origen de las células que se decaman de las vellosidades poseen
células secretoras de un líquido claro, cercano a la neutralidad o ligeramen-
te alcalino. Su secreción depende de mecanismos nerviosos locales (inicia-
dos por distensión duodenal o presencia de irritantes), estimulación vagal o
mecanismos de tipo hormonal. La riqueza enzimática de la secreción del
intestino delgado solo está representada por la enterocinasa (que activa el
210

tripsinógeno en tripsina). En realidad el jugo entérico no tiene valor digesti-


vo como tal, sino que las enzimas que aparecen son por causa de la dota-
ción propia de las células de descamación epitelial (enterocitos), destacando
entre estas distintas di y tripeptidasas altamente específicas, invertasa,
sacarasa, maltasa, isomaltasa, lactasa y lipasa.
Considerando que las células de las criptas intestinales tienen una alta ca-
pacidad mitótica que les permite una regeneración rápida a medida que
migran, desde la base de los vellos hacia la punta, en un proceso de progre-
sión continua, van madurando hasta alcanzar su capacidad plena absortiva
aproximadamente por la mitad de la altura de dichos vellos, al tiempo que
van desplazando y remplazando constantemente a los enterocitos de la
punta de las vellosidades que se pierden por la edad y la continua exposición
al quimo (efecto decamador regenerativo). Todo hace indicar que la prolifera-
ción de los enterocitos en la zona germinal de las criptas, que determina el
tamaño de los vellos, depende de hormonas gastrointestinales que favore-
cen el proceso de digestión-absorción por sus acciones excitosecretoras.
La capa muscular del intestino se estructura al igual que en todo el tubo diges-
tivo en un estrato de fibras musculares lisas longitudinales externas y otro de
fibras musculares lisas circulares internas, lo que garantiza la actividad motora
para la mezcla, absorción, defensa y tránsito del contenido intestinal.
El tracto gastrointestinal está expuesto a numerosos antígenos como bacte-
rias, virus y alergenos alimentarios que penetran con el alimento. Indepen-
dientemente al efecto bactericida del HCI en el jugo gástrico, múltiples
antígenos logran alcanzar el lumen intestinal, lo que explica la riqueza de
tejido linfoide inmunocompetente que constituye el 25 % de la mucosa in-
testinal y que por su cantidad se corresponde con el órgano inmunológico
más voluminoso del cuerpo animal. Este tejido, conocido como tejido linfoide
asociado al intestino (GALT) está compuesto por las placas de Peyer, que
son acúmulos de folículos linfoides productores de la respuesta antígeno-
anti cuerpo al rete ner los antíge nos intestinal es, linfocitos B, cél ulas
plasmáticas, células T, macrófagos, eosinófilos y mastocitos que se espar-
cen por la lámina propia, los ganglios linfáticos mesentéricos y el sistema
de macrófagos titulares del hepatocito (células de Kupffer). Los linfocitos B
migran de las placas de Peyer a la lámina propia para madurar en células
plasmáticas formadoras de inmunoglobulinas.
La circulación sanguínea en las vellosidades intestinales se caracteriza por
la creación de un sistema de contracorriente que al aumentar la osmolaridad
de la sangre en la punta promueve la absorción de agua. Este sistema de
circulación está constituido por una arteriola que se origina en su parte
central para arborizarse en una red capilar en la punta y proyectarse por la
211

parte externa del estroma velloso, entre la mucosa y la arteria, conforman-


do un sistema de vénulas que se sitúan próximas a la arteriola. De lo anterior
se infiere un sistema de contracorriente, al ascender la sangre por la arteriola
de la base para la punta y descender en sentido contrario por las vénulas, en
donde la sangre venosa, con mayor osmolaridad por la absorción de los
nutrientes, cierra un circuito capaz de mantener una alta osmolaridad en la
punta de las vellosidades, facilitando la absorción de agua del lumen intes-
tinal a los enterocitos y espacios laterales y de aquí hacia los capilares.
El j ugo p ancre áti co se corresponde con la secreción exocrina del páncreas
y se destaca por la gran importancia que posee en el proceso digestivo, ya
que contiene un equipo enzimático muy potente capaz de hidrolizar o de-
grada r a las bi omoléculas (proteína s, carbohidratos, l ípidos y á cidos
nucleicos).
El páncreas exocrino presenta una estructura histológica muy parecida a las
glándulas salivales, siendo por lo tanto una glándula acinar en donde los
acinis pancreáticos tienen la responsabilidad de producir el jugo pancreático
primario, ya que las células tubulares no son pasivas y por lo tanto lo modi-
fican de manera que ellas también intervienen en la producción del deno-
minado jugo pancreático definitivo, es decir, el jugo pancreático es el
resultado final de la interacción funcional que se establece entre las célu-
las acinares y tubulares. Cada célula acinar pancreática puede producir
todas las enzimas digestivas presentes en el jugo pancreático.
Los alvéolos secretores se agrupan en lobulillos y estos en lóbulos de ma-
nera que una trama de tejido conectivo les da soporte y confo rman
macroscópicamente esta glándula lobulada, al tiempo que el sistema de
pequeños conductos radiculares coalescentes se van uniendo para confor-
mar un conducto único (conducto de Wirsung), que en dependencia de la
especie animal se une al conducto biliar (conducto colédoco) en la ampolla
de Vater para la descarga del jugo pancreático en la luz duodenal. En el
bovino y cerdo ambos conductos (pancreático y biliar) desembocan separa-
damente en el duodeno, pero en el caballo, gato, perro y humano desembo-
can en un mismo punto (ampolla de Vater), aunque estas especies poseen,
además, un conducto accesorio (conducto de Santorini) que desemboca
directamente en el duodeno en una zona más proximal u oral, mientras que
en los pequeños rumiantes (oveja y cabra) los conductos pancreático y bi-
liar se unen antes de desembocar en la pared duodenal. El sistema conduc-
tor pancreático es ampliamente convergente.
Las células secretoras pancreáticas contienen en su citoplasma numerosos
gránulos conocidos como gránulos de cimógeno cuyo tamaño y número varía
en dependencia de la actividad glandular; estos gránulos son el almacén de
212

enzimas y proenzimas. Los gránulos de cimógeno se sitúan cerca del vértice


celular y al estimularse las células se fusionan con la membrana plasmática
(proceso de exocitosis) con participación del Ca++ intracelular, liberando su
contenido hacia la luz de la glándula por exocitosis, en donde las enzimas
inactivas se activan por diferentes mecanismos.
El páncreas se constituye además en una glándula endocrina, al tener
histológicamente conglomerados de células localizados entre los acinis glan-
dulares que reciben el nombre de islotes de Langerhans. Estos islotes for-
man el tejido funcional endocrino y aunque pequeños desarrollan un
importante papel al secretar glucagón (células alfa) e insulina (células beta)
que regulan el nivel de glucosa en sangre, somatostatina (células D) que
participan en la actividad de digestión-absorción y en el autocontrol de la
producción glucagón-insulina y el polipéptido pancreático inhibidor (células F)
con acción reguladora de la actividad digestivo-absortiva gastrointestinal.
El jugo pancreático es un líquido claro, viscoso, de franca reacción alcalina
(pH que oscila de 7,1 a 8,4 según la especie), peso específico de 1,008 a
1,030 y presión osmótica similar a la sangre (isotónico). El volumen de se-
creción también depende de la especie animal; en el humano hasta un
litro, en el bovino 6 Iitros y en el caballo hasta 7 litros, para todos en un
período de 24 horas. El jugo pancreático se coagula por el calor y su produc-
ción o secreción es continua en el caballo, cerdo, bovino, conejo y roedores,
mientras que en el perro es exclusiva de los períodos digestivos, siendo por
lo tanto discontinua, señalándose que en esta especie puede observarse
descarga en ayuno con cierta periodicidad a medida que se incrementa el
período interdigestivo. La cantidad y calidad de jugo pancreático producida
depende de la composición del alimento.
El jugo pancreático es la secreción digestiva más potente que actúa en la
digestión luminal de las biomoléculas, independientemente de su nivel de
producción; presenta como co mpo ne nte s i no r gá nico s principales a los
aniones de HCO3 – y Cl – y los cationes Na+ y K+ , mientras que las concentracio-
nes de cationes permanecen constantes, independientemente del estado de
estimulación, en el caso de los aniones se modifican de manera espectacu-
lar según el tipo de secreción. El nivel de concentración de los componen-
tes inorgánicos del jugo pancreático depende de la actividad de las células
que tapizan los conductos, estas células presentan riqueza de la enzima
anhidrasa carbónica para la formación acelerada de HCO3 -.
Los co mpo nente s o r gá ni co s representan del 70 al 80 % del residuo seco
del jugo pancreático o lo que es igual constituyen del 1 al 2 % de su conte-
nido, estando constituidos por una batería enzimática compuesta por va-
213

rias enzimas proteolíticas, lipolíticas y amilolíticas con efecto hidrolizante


sobre las biomoléculas.
Las e nz i ma s p r ote ol í ti cas se dividen en endopeptidasas (tripsina, quimio-
tripsina y elastasa) y exopeptidasas (carboxipeptidasas A y B y aminopep-
tidasas). La activación de las enzimas proteolíticas pancreáticas se ejecuta
en la luz duodenal, al obtenerse tripsina a partir del tripsinógeno mediante
la acción de la enterocina sa, una enzima pr oteolítica del ti po de las
endopeptidasas elaborada por las células de la mucosa duodenal. La tripsina
entonces funciona como un agente autocatalítico (formar nuevas molécu-
las de tripsina) y catalítico al activar al resto de las enzimas proteolíticas en
una cascada activadora. La activación de la tripsina se acelera en presen-
cia de iones Ca++ . (Ver Fig. 5.19.).

F i gu r a 5.19. Sistema de activación de las enzimas proteolíticas pancreáticas.

El conjunto proteolítico pancreático rompe las moléculas proteicas en los


puntos internos a lo largo de las cadenas aminoacídicas (endopeptidasas),
dando lugar a la producción de péptidos de cadena corta, al tiempo que
liberan aminoácidos de estas cadenas peptídicas (exopeptidasas). El pro-
ducto final de la actividad proteolítica pancreática es un 30 % de aminoácidos
neutrales y basales y un 70 % de oligopeptidasas con 2-6 aminoácidos. La
quimiotripsina posee un alto poder coagulante de la leche.
214

El sistema l i po l íti co del jugo pancreático lo conforma la lipasa pancreática


con sus dos partes componentes, la lipasa secretada en forma activa, pero
que no puede penetrar directamente las gotas de grasas emulsificadas en
la luz intestinal, porque no puede atravesar la capa de productos biliares
que rodea a estas gotas, y la colipasa, activada de la procolipasa por la
tripsina, que se fija en el límite grasa-agua, permitiendo entonces la forma-
ción de un complejo con la lipasa que inicia la hidrólisis de las grasas. En la
hidrólisis que comienza, los ácidos grasos externos de los triglicéridos se
disocian en dos ácidos grasos no esterificados simples y un monoglicérido.
Otras enzimas lipolíticas pancreáticas son la colesterolestearasa que diso-
cia al éster de colesterol de los alimentos y una fosfolipasa A, que en presen-
cia del ion Ca++ y de los ácidos biliares disocia la lecitina en lisolecitina. La
lisolecitina desarrolla un papel emulsionante de las grasas, cooperando con
las sales biliares. La cantidad de lipasa segregada por el páncreas se produ-
ce en cantidades excedentes, de forma tal que aproximadamente el 80 % de
las grasas ya se han disociado cuando alcanzan la mitad del duodeno.
La alfa amilasa pancreática es la e nz i ma a mi l o lí ti ca del jugo pancreático,
esta enzima, presente en todos los vertebrados, es similar a la amilasa
salival, por lo que disocia la unión alfa (1-4) de la molécula de almidón hasta
obtener maltosa y maltotriosa y de las amilo pectinas ramificadas la llama-
da dextrina terminal. Por su acción, la amilasa pancreática hidroliza los
polisacáridos hasta la forma de disacáridos, trisacáridos y oligosacáridos,
no obteniéndose su forma más simple, la glucosa. La amilasa pancreática,
elaborada activamente por las células de los acinis glandulares, ve poten-
ciada su acción por la presencia del ion cloro (Cl – ) y desarrolla su actividad,
según la especie animal, a valores de pH neutro en el lumen intestinal (ran-
gos de pH desde 6 en el cerdo hasta 7,4 en el humano). Se ha comprobado
que bovinos y cerdos lactantes segregan significativamente menor canti-
dad de amilasa pancreática que los animales adultos, pero una vez alcan-
zado el valor normal de producción su volumen estará en excedencia, por lo
que en el duodeno la digestión del almidón se realiza muy rápidamente al
igual que en todas las especies. La presencia de maltasa decide una
hidrólisis completa de los glúcidos hasta glucosa.
El jugo pancreático tiene acción sobre los ácidos nucleicos al contener
nucl e a sa s (ribonucleasa y desoxirribonucleasa) con l a obtención de
mononucleótidos, al actuar sobre las uniones fosfodiestéricas.
La se cr e ci ón de l j ugo pa ncr e á tico está controlada y coordinada por un
mecanismo neuroendocrino en donde la causa más importante se corres-
ponde con el factor hormonal, mediante la elaboración de hormonas de
215

acción local gastrointestinal por células endocrinas de la mucosa intestinal


bajo el influjo estimulante del quimo.
Cada tipo de célula (acinar o tubular) posee receptores para la sustancia
transmisora acetilcolina y para las hormonas secretina y CCK. No obstante
ser la secretina el estímulo principal sobre las células tubulares y la CCK el
de las células acinares, ambas se potencian en su acción. Otros estímulos
hormonales excitosecretores son el péptido intestinal vasoactivo (VIP) de
parecido estructural a la secretina y la gastrina emparentada con la CCK,
pero ambas tienen una acción más débil que las hormonas principales, por
lo que al entrar en competencia con estas finalmente producen una reduc-
ción competitiva de la secreción. Se plantea un efecto estimulante débil
para la sustancia P y acciones inhibitorias para el polipéptido inhibidor
pancreático (PIP), la somatostatina y el glucagón.
La ca usa ne r vi o sa tiene como vía principal estimulante al X par craneal o
nervio vago para los estímulos de distancia (reflejos condicionados y alimento
en cavidad bucal) y al sistema nervioso intrínseco para los estímulos del tracto
gastrointestinal (reflejos gastro y enteropancreáticos). En ambos casos la sus-
tancia neurotransmisora excitatoria es la acetilcolina. (Ver Fig. 5.20.).

F i gu r a 5.20. Causas de la secreción pancreática.


216

El análisis lógico de la causa nerviosa muestra un orden cronológico al entrar


en juego primero el papel estimulante del nervio vago (parasimpático). El
proceso excitador-secretor nervioso se desencadena mediante la actividad
encefálica cortical, producto de los reflejos condicionados desarrollados a
partir de estímulos visuales, olfatorios y auditivos o sencillamente evocantes
en las personas (memoria) que por vía subconsciente estimulan los nú-
cleos de origen del vago a nivel bulbar con la consiguiente descarga de jugo
pancreático que se refuerza con la llegada del alimento a la cavidad bucal y
la estimulación del sentido del gusto, manteniendo el nivel excitador del
centro bulbar vagal. La distensión del estómago por la llegada del alimento
y de la luz intestinal por el quimo estimula al sistema nervioso intrínseco
que incrementa la producción de jugo pancreático, mediante la liberación
del neurotransmisor acetilcolina. De lo antes expresado podemos deducir
que la causa nerviosa que controla la secreción del jugo pancreático es de
tipo preparador del proceso digestivo. Las fibras nerviosas del vago llegan
directamente a los ganglios pancreáticos y sus fibras postganglionales ter-
minan en las células acinares. El jugo pancreático secretado por estimulación
vagal (colinérgico) es rico en enzimas, aunque fluye poco a la luz intestinal
por la escasa producción simultánea de agua y electrolitos. La vagotomía o
la administración de atropina inhiben este tipo de secreción.
La estimulación simpática reduce fuertemente el volumen de producción y
el ritmo de secreción pancreática producto de una vasoconstricción en la
glándula con la consiguiente disminución del riego sanguíneo y del aporte
de agua. Los nervios simpáticos proceden del ganglio celíaco y terminan en
la red vascular de la glándula.
Con la llegada del alimento al estómago y la liberación de gastrina, con su
efecto excitador sobre la secreción pancreática, se inicia el factor hormo-
nal. La causa ho rmo nal se constituye en la más importante al relacionarse,
directamente, con la presencia del quimo en el lumen intestinal y la respues-
ta secretora por las células endocrinas de su mucosa que elaboran dos hor-
monas proteicas de acción local: la secretina y la CCK (colecistocinina).
La secretina, elaborada por las células S de la mucosa intestinal, produce
la secreción de un jugo pancreático abundante, fluido, rico en agua y
electrolitos, muy alcalino y pobre en enzimas que recibe el nombre de se-
creción hidrolática. La secretina es el estímulo más potente para la activi-
dad de las células del sistema tubular que presentan un alto contenido de
la enzima anhidrasa carbónica que acelera la producción de HCO3 – acom-
pañada de abundante secreción de agua. La secretina se libera por la mu-
cosa intestinal como respuesta al grado de acidez del quimo (contenido de
HCl), por lo que el objetivo de la secreción hidrolítica es neutralizar la acidez
217

del quimo para proteger a la mucosa intestinal del efecto agresivo del ácido,
al tiempo que ajusta el pH necesario para la acción de las enzimas que
actúan en su lumen. Todas las enzimas intestinales trabajan en un pH
alcalino.
La CCK, elaborada por las células I de la mucosa intestinal, estimula las
céIulas acinares o alveolares de los acinis pancreáticos para la secreción
de un jugo rico en enzimas, conocido como secreción ecbólica. El estímulo
principal para la liberación de esta hormona, de acción local gastrointestinal,
es la composición química del quimo, en especial la presencia de productos
de la hidrólisis proteica y lipídica tales como péptidos, aminoácidos y ácidos
grasos sobre todo de cadenas largas. Algunos alcoholes como el sorbitol
son excitosecretores de CCK. El nivel de carbohidratos en el quimo no tiene
efecto sobre la producción de CCK. La causa hormonal, según el grado de
acidez y la composición química del quimo, determina que el jugo pancreático
no sea una secreción homogénea constante sino que pue de modificar la
concentración de sus componentes en función de la hormona liberada por
la mucosa intestinal, aunque debe tomarse en consideración que ambas
se potencian en su efecto principal. De lo antes expresado podemos inferir
que el jugo pancreático es una secreción alterna de tipo hidrolática (efecto
protector y neutralizador de la acidez del quimo) y ecbólica ( descarga
enzimática digestiva).
En los períodos interdigestivos o de reposo el páncreas exocrino elabora
una secreción basal de jugo pancreático que contiene solamente 2-3 % del
HCO3 – y 10-15 % de las enzimas presentes en los momentos de máxima
producción.
El complejo proceso de la digestión-absorción y la producción hormonal va-
riada con acción local en el sistema impide que la secreción del jugo
pancreático alcance su máximo volumen. En el proceso digestivo al tiempo
que se liberan hormonas excitosecretoras, como la secretina y la CCK, se
producen hormonas inhibosecretoras tales como la somatostatlna, el
polipéptido inhibidor pancreático y la insulina que antagonizan, limitando la
secreción pancreática hasta un 70 % de su máximo productivo. Solamente
con la administración exógena de hormonas estimulantes se puede alcan-
zar el 100 % de la capacidad productora pancreática.
No obstante, el nivel normal de descarga pancreática es lo suficientemente
potente para garantizar el cumplimiento de su función digestiva. Está de-
mostrado el valor de la reserva funcional pancreática al comprobarse que
esta glándula produce aproximadamente diez veces más la cantidad de
enzimas necesarias para satisfacer la hidrólisis de los alimentos. La abla-
ci ón del 90 % del páncre as no pro duce efecto signifi cativo po r cuanto
218

el 10 % restante es capaz de mantener una adecuada actividad digestiva


en el lumen Intestinal.
La glándula más grande del organismo animal es el hí ga do que se caracte-
riza por ejercer funciones incretoras y excretoras. La particularidad más
notable es que la misma célula, el hepatocito, realiza ambas funciones y así
vemos que es endocrina cuando vierte por su polo sanguíneo las sustancias
que proceden del tubo digestivo y que previamente había almacenado y puesto
en reserva en su citoplasma, mientras que es exocrina cuando secreta por
su polo biliar, un producto líquido, l a bi l is, de múltiples funciones biológicas.
Las funciones básicas del hígado son:
a) Función vascular de almacena miento y filtra ción de la sangre: El híga-
do almacena grandes cantidades de sangre durante los períodos de re-
poso y posteriormente la cede, según las necesidades corporales, al
extremo de que en situaciones de alta necesidad es capaz de incorporar
al torrente sanguíneo un volumen de sangre que es el doble de la que
está recibiendo como respuesta hepática al sistema controlador general
cardiovascular. En el hígado se desarrollan un conjunto de reacciones que
tienden a filtrar o limpiar la sangre de sustancias altamente tóxicas que
se transforman en sustancias de poca o nula toxicidad. En ocasiones
trata de convertir en inofensivas aquellas sustancias que se originan
durante los procesos de putrefacción en el intestino grueso (básicamen-
te en los carnívoros) y que son absorbidas por la mucosa intestinal. Como
acción de filtro de la sangre o acción desintoxicante del hígado se esta-
blecen mecanismos como la conjugación con el ácido sulfúrico (forma-
ción del indicán urinario que se incrementa con el aumento de los
pr ocesos putre factivo s intestinal es), la conjuga ció n co n el áci do
glucorónico (como respuesta a los fenoles y numerosos medicamentos),
la conjugación con aminoácidos (respuesta ante el ácido benzoico) y la
acetilación (en la neutralización de las sulfamidas), entre otros.
b) F unci ón di gesti va -ex cr eto ra : La función auxiliar en el proceso digestivo la
ejecuta mediante su intervención en el proceso digestivo-absortivo de las
grasas, por la presencia de las sales y ácidos biliares, y su papel excretor
se manifiesta en el proceso de eliminación de sustancias formadas en
varias partes del organismo animal, tales como los pigmentos biliares que
se forman a partir del metabolismo detoxicador de la hemoglobina; estas
funciones son desarrolladas a través de la formación y descarga de la
bilis. La producción de la bilis se efectúa por acción combinada del
hepatocito y del sistema conductor hepático para su almacenamiento
en la vesícula biliar en la mayoría de los mamíferos y aves. La composi-
ción y papeles de la bilis se estudian en el aspecto referente al papel del
hígado en el proceso digestivo.
219

c) F uncio nes me tabó li cas: Las funciones metabólicas hepáticas están es-
trechamente relacionadas con la mayor parte de los sistemas metabólicos
de la economía animal, por lo que participa en el:
– Metabolismo de los glúcidos, al ser un órgano de almacenamiento
importante de glucógeno, propici ar la conversión de galactosa y
levulosa en glucosa, desarrollar la gluconeogénesis y formar muchos
compuestos importantes a partir de productos intermedios del meta-
bolismo glucídico. Las funciones hepáticas están encaminadas fun-
damentalmente al mantenimiento de la concentración de glucosa en
sangre (normoglicemia), por lo que participa activamente en el con-
trol homeostático de la misma al constituirse en el sistema amorti-
guador de la glicemia, liberando glucosa ante la hipoglicemia o
formando glucógeno ante la hiperglicemia.
– Metabolismo de las grasas, al desarrollar funciones específicas tales
como la beta ox idación de ácidos gr asos y for mación de ácido
acetoacético, formación de lipoproteínas, formación de cantidades
considerables de colesterol, que es imprescindible para la síntesis de
las hormonas esteroidales (adrenales y sexuales) y fosfolípidos, así
como la conversión de grandes cantidades de carbohidratos y proteí-
nas en grasa.
– Metabolismo de las proteinas, al producir desaminación de aminoá-
cidos, formación de urea como vía de eliminación del amoníaco de
los líquidos corporales, formación de proteínas plasmáticas y la
interconvección entre diferentes aminoácidos y otros compuestos
importantes para los procesos metabólicos del organismo animal.
d) Función de depósito de vitaminas y oligo elementos: Al desempeñar una
importante función por su capacidad de almacenar grandes cantidades
de vitaminas A, D, E y B 12 . Este papel de almacén vitamínico hace que en
el caso de la vitamina A, en condiciones nutritivas óptimas, pueda cubrir
las necesidades corporales por tiempo prolongado (más de un año), mien-
tras que en el caso de las vitaminas D y B 2 pueden evitar deficiencias por
varios meses. En sentido general en caso de recibir el organismo un
exceso de vitaminas el hígado responde primero satisfaciendo su capa-
cidad de almacenamiento máximo y después eliminando el exceso me-
diante desnaturalización y excreción. El hígado es además un importante
órgano de almacenamiento o depósito de minerales como hierro, cobre,
magnesio y zinc. Para el almacenamiento del hierro, el hígado dispone
de una proteína, la apoferritina, que al combinarse con este oligoelemento
forma la ferritina (sistema amortiguador apoferritina-ferritina) que se
desplaza hacia uno u otro sentido, según las necesidades corporales en
función primaria para la formación de los glóbulos rojos o eritrocitos.
220

e) F unció n e ndo cri na -me ta ból i ca. Las hormonas, compuestos químicos
el abor ados por las gl ándulas endo crinas, sufren una progresi va
desnaturalización que se desarrolla casi exclusivamente en el hígado y
por lo tanto este órgano, producto de su capacidad de inactivar la mayor
parte de las hormonas, tiene una importante función reguladora de la
actividad del sistema endocrino. En particular se inactivan en el hígado
las hormonas tiroideas (T3 y T4 ), las hormonas pancreáticas (insulina y
glucagón), las hormonas sexuales (estrógenos, progesterona y testos-
terona), los co rticoides (mineralocorticoide s y glucocorticoides), la
corticotropina (ACTH) y la antidiurética (ADH).
f) Funci ón en el me canismo de la coa gul ación: Función que desarrolla al
determinar la formación de un conjunto de importantes sustancias que
intervienen en el proceso de la coagulación de la sangre. En el hígado se
sintetizan el fibrinógeno, la protrombina, la globulina aceleradora, el fac-
tor VII (convertina), el factor IX (factor antihemofílico B) y el factor X (fac-
tor antihemofílico C). Para el cumplimiento satisfactorio de su papel en
el mecanismo de la coagulación, el hígado requiere de un aporte ade-
cuado de vitamina K.
El hígado es una glándula tubulosa, cuyos lóbulos se unen entre sí, a
modo de red, presentando en los vertebrados superiores la organización
más elevada. La estructura hepática difiere también de la estructura de
otras glándulas, por el hecho de recibir la sangre mediante dos troncos
vasculares: la arteria hepática que permite la circulación nutritiva (tejido
intersticial) y la vena porta que es la responsable de la circulación fun-
cional (lobulillos hepáticos); el retorno de la sangre a la circulación ma-
yor se efectúa por las venas suprahepáticas que desembocan en la vena
cava, por lo que las arterias del hígado no marchan junto con las venas,
es decir, el sistema arterial está separado del sistema venoso práctica-
mente en toda su extensión y solamente al final del mismo, mediante la
red capilar intersticial, desembocará en la vena porta conformando las
raíces internas del sistema portal. En este punto se forma la denomina-
da microcirculación hepática que dará origen a las venas suprahepáticas.
De lo antes expuesto se infiere que el hepatocito es irrigado por sangre
arterial (arteria hepática) y sangre venosa (vena porta).
La microcirculación es la parte más activa de la circulación hepática, pues-
to que regula la nutrición y función del parénquima y sus tejidos de sostén.
Esta circulación es el resultado de una fusión total de las corrientes arterial
hepática y portal en un delta común; no obstante la sangre arterial con su
elevada presión no cae a manera de una cascada ancha en el lecho
sinusoidal con su bajo nivel de presión, sino que en la arteria hepática la
221

corriente se rompe en millones de riachuelos, pasando cada uno de ellos a


través de una arteriola y esta se convierte en el centro de un glomo
microvascular alrededor del cual está distribuido el parénquima acinar. De
esta forma la microcirculación hepática está organizada en unidades, uni-
dad hepática microcirculatoria (UHM) en la que la presión y el flujo se hallan
primordialmente bajo control arteriolar. La UHM está estructurada alrede-
dor de la arteriola hepática terminal que eventualmente se enrosca como
un plexo de capilares arteriales alrededor del conductillo biliar terminal; los
capilares arteriales se vacían en los sinusoides que se ramifican a partir de
la vénula portal terminal. En resumen la UHM representa la anastomosis
arterioportal, modificada por un acúmulo de sinusoides con sus vasos
aferentes y eferentes, todos dentro de una unidad parenquimatosa, estruc-
tural, metabólica y secretora: la unidad hepática funcional (UHF).
El rasgo fundamental del parénquima hepático es su lobulación. Es un princi-
pio biológico que las células secretoras se dispongan de una manera definida
alrededor de los vasos aferentes, muy pequeños, de los que depende su nutri-
ción y su función, además poseen una conexión íntima con los canales secretores,
muy pequeños, a través de los cuales descargan todos sus productos.
La unidad anatómico-funcional del hígado son las células hepáticas o
hepatocitos que se disponen a manera radiada y en capas alrededor de la
vena central y entre los sinusoides venosos que en ella desembocan para
constituir el lobulillo hepático o unidad básica de funcionamiento del híga-
do. Es importante destacar que el dispositivo colector de la bilis, el canalículo
biliar, se superpone al dispositivo vascular, sinusoide venoso, sin que se
produzca contacto físico entre ellos, de manera que el hepatocito será el
punto de división de ambos sistemas de circulación (sangre y bilis) al situar-
se físicamente entre ellos y por lo tanto no existe posibilidad anatómica
alguna de intercambio de la bilis con la sangre en el parénquima hepático.
En los sinusoides venosos se describe una estructura histológica particular;
por un lado se describe la presencia de células endoteliales típicas en los
capilares que se caracterizan por la existencia entre ellas de poros físicos,
extraordinariamente amplios, que permiten a las sustancias del plasma,
inclusive a las macromoléculas (las proteínas plasmáticas difunden con fa-
cilidad) alcanzar el espacio de Disee o estrecho espacio que existe entre las
células endoteliales y los hepatocitos; estos espacios se encuentran unidos
al sistema linfático de manera que puede evacuarse el exceso de líquidos y
regular la concentración proteica del tejido y por otro lado se señala otro
componente particular de la pared del sinusoide venoso que son las células
de Kupffer que sobresalen en la luz del sinusoide y se sitúan por lo ta nto
expue stas dire ctamente a las influencias excitantes de la sangre portal.
222

Debido a su gran aptitud fagocitaria, extraen de la sangre bacterias y otras


sustancias extrañas con gran facilidad y rapidez, cumpliendo un importante
papel protector del hígado en particular y del cuerpo en general. Las células
de Kupffer son en su origen monocitos de la serie blanca que migran al tejido
hepático, madurando para formar parte del sistema de macrófagos tisulares.
El sistema de transporte biliar se origina en los canalículos biliares que des-
embocan en los conductos biliares y estos a su vez van confluyendo para
constituir los conductos intrahepáticos que convergen, originando los con-
ductos hepáticos derecho e izquierdo para finalmente unirse en el conduc-
to hepático común. La unión del conducto hepático común y el conducto
cístico (procedente de la vesícula biliar) forman el conducto colédoco que
se proyecta oblicua y profundamente en la pared intestinal. A nivel de la
mucosa duodenal, el conducto colédoco en algunas especies desemboca
en una dilataci ón (ampol la de Vale r) junto con el conducto principal
pancreático. En la papila terminal del conducto colédoco se observa un
engrosamiento de la capa muscular circular que forma el esfínter de Oddi.
El sistema conductor biliar es ampliamente convergente. (Ver Fig. 5.21.).

F i gu r a 5.21. Sistemaconductor hepático.

En la mayoría de los mamíferos (incluyendo al humano) la vesícula biliar se


constituye en un órgano de almacenamiento de la bilis en los períodos
interdigestivos. El conducto cístico conecta la vesícula biliar con el conducto
223

colédoco. La vesícula biliar no es un órgano exclusivo de almacenamiento


biliar, sino que además presenta una alta capacidad de reabsorción y se-
creción de mucus. Es interesante señalar que independientemente de la
importante absorción de agua que aquí se produce, la vesícula biliar no es
capaz de almacenar toda la bilis que elabora el hígado, al extremo que aproxi-
madamente la mitad del volumen fluye en tránsito directo al duodeno sin
pasar por la vesícula. Las células de la mucosa vesicular reabsorben Na+ en
forma activa (ATPasa dependiente) al que sigue por gradiente eléctrico la
reabsorción de iones de Cl– y HCO3 – y agua por ósmosis. La presencia de
células caliciformes en la mucosa vesicular adiciona mucus a la bilis, confi-
riéndole su consistencia característica. Entre los mamíferos que no poseen
vesícula biliar se encuentran caballo, camello, ciervo, elefante, rinoceronte
y entre las aves la paloma, loro, avestruz, etcétera.
El sistema conductor extrahepático presenta en su túnica media fibras muscu-
lares lisas (con predominio de las circulares). La capa muscular es más gruesa
en los herbívoros que en los carnívoros y no es continua en el resto de las
especies animales. Las paredes de los conductos extrahepáticos contienen
también numerosas redes de fibras elásticas. Ambos tipos de fibras (muscula-
res y elásticas) comunican al sistema conductor extrahepático las propiedades
de contractibilidad y elasticidad para el flujo o tránsito de la bilis.
La bilis, elaborada continuamente por los hepatocitos, es al mismo tiempo
una secreción (por su papel en el proceso digestivo) y una excreción (elimi-
nación de productos de desecho como pigmentos biliares, medicamentos,
toxinas, etc). La bilis contenida en el sistema conductor hepático difiere en
composición y propiedades de la bilis vesicular. La bilis hepática es un líqui-
do fluido, transparente, de fácil transporte y de color amarillento, mientras
que la bilis vesicular es espesa, oscura y con alta concentración de compo-
nentes orgánicos. La vesícula biliar es capaz de concentrar hasta 40 veces
la bilis que contiene, aunque en algunas especies como los rumiantes y el
cerdo su capacidad de absorción es prácticamente nula. El pH es otra dife-
rencia entre la bilis hepática y vesicular, producto de la reabsorción del HCO3–
por la mucosa vesicular se produce un descenso del pH de 8,2 en la bilis
hepática a 6,5 en la bilis vesicular.
La secreción de los compone nte s de l a bi l is se relaciona en forma depen-
diente e independiente con la secreción de los ácidos biliares. En la secre-
ción dependiente de los ácidos biliares se alcanza una concentración de
estos cien veces mayor en el sistema conductor que en la sangre portal, por
lo que se supone la existencia de un transporte activo mediado por un carrier
en los hepatocitos y que por gradiente osmótico produce movimientos del
agua hacia los canalículos hasta lograr que la bilis sea isotónica en relación
224

con la sangre, forzando de esta forma el flujo biliar. La secreción indepen-


diente de los ácidos biliares tiene como fuerza motriz el transporte activo
de Na+ por las células de los conductos biliares hacia la luz tubular con
arrastre de Cl – por gradiente eléctrico y agua por ósmosis, en tanto que la
secreción de HCO3 – y el arrastre de agua es estimulado por la secretina. A
nivel del hepatocito e independiente de la secreción de los ácidos biliares
se segrega, activamente, bilirrubina, colesterol y fosfolípidos.
Los á ci do s bi li a r es son producidos en el retículo endoplasmático liso de los
hepatocitos, a partir del colesterol obtenido del metabolismo graso del hepatocito
(endógeno) o proporcionado por la dieta (exógeno). La síntesis de los áci-
dos biliares se corresponde con la más importante vía catabólica del
colesterol. Los ácidos biliares primarios sintetizados son el ácido cólico y el
quenodexocicólico en la mayoría de las especies animales domésticas, y
tienen como núcleo central químico al ciclo pentanoperhidrofenantreno al
igual que la vitamina D, las hormonas esteroidales y el colesterol. Los áci-
dos biliares se segregan en forma combinada con aminoácidos, acción que
se ejecuta en los microsomas del hepatocito para formar las sales biliares;
al combinarse con los aminoácidos glicina y taurina se forman los ácidos
glicocólico y taurocólico. El ácido taurocólico predomina en perro, gato, rata
y aves, mientras que en herbívoros monogástricos y cerdo todo hace indicar
que el sistema conjugador es específico para el ácido glicocólico. La bilis de
los rumiantes contiene ambos tipos de ácidos conjugados, finalmente, en
su avance por el sistema conductor biliar los ácidos conjugados forman
sales de sodio (carnívoros) o potasio (herbívoros) en función del tipo de
alimentación de la especie.
Los ácidos biliares conjugados son más hidrosolubles que los no conjuga-
dos y se disocian más fuertemente. En un pH inferior a 4,0 las sales insolu-
bles precipitan, pero el pH intestinal alcalino les garantiza una buena
solubilidad. Los ácidos biliares forman parte del complejo digestivo-absortivo
intestinal de los lípidos alimentarios, constituyéndose en los compuestos
esenciales para la emulsificación de las grasas al producir las micelas. Una
mol écul a de áci do bi liar pre senta un extr emo hidro soluble (grupos
carboxílicos u OH- ) y un extremo hidrófobo (núcleo esteroide y grupos
metílicos), por lo que reúne las propiedades características de un detergente,
permitiendo que los lípidos sean solubles en agua. Las moléculas de ácidos
biliares forman una película monomolecular en la capa limítrofe de la gota de
grasa entre los medios oleoso y acuoso, presentando los extremos hidrófilos
dirigidos hacia el agua y los hidrófobos (lipófilos) hacia la grasa. En una
solución acuosa, como la que existe en el lumen intestinal, la acción de los
225

ácidos biliares sobre las gotas de grasa del quimo produce los agregados
moleculares ordenados de esta (micelas).
El colesterol y los fosfolípidos pueden ser incorporados al extremo lipófilo
de los ácidos biliares, formándose entonces las llamadas micelas mixtas y de
esta forma el colesterol insoluble entra en solución. Si la concentración del
colesterol sobrepa sa la capacidad de la micela, entonces se precipita en
forma cristal ina, lo que supone un proce so esencial en el origen de los
cálculos biliares de colesterol. Las micelas son considerablemente más pe-
queñas que las gotitas de grasa emulsificadas de las cuales se derivan, por
lo que se incrementa la superficie de acción de la lipasa pancreática propi-
ciando una adecuada hidrólisis de las grasas en el lumen intestinal. Las
micelas solubles permiten, además, que los lípidos puedan difundir a tra-
vés de la luz intestinal hacia la capa de agua no agitada para ponerse en
contacto íntimo con la superficie absortiva de la membrana apical de los
enterocitos.
Todos los componentes de las micelas difunden (libremente) al interior de
los enterocitos, al ser solubles en la matriz fosfolipídica de la membrana
apical, con excepción de los ácidos biliares que permanecen en el lumen
intestinal después de separarse de los otros compuestos micelares duran-
te la absorción. Los ácidos biliares que se encuentran en estado relativa-
mente libre de otros Iípidos, en el íleon e intestino grueso, se absorben
pasivamente (50 %), debido a la desconjugación y deshidroxilación bacteriana
que favo rece su l iposolubi lidad y con ella l a difusió n pasiva. En el íleon
terminal se desarrolla un proceso de absorción activa, mediante un meca-
nismo raro, solo observado para la vitamina B 12 , que opera por medio del
cotransporte del sodio, presentando cinética de saturación e inhibición com-
petitiva. La absorción activa se efectúa, preferentemente, sobre los ácidos
biliares que por su alta polaridad se absorben en forma pasiva como son
los conjugados con taurina. Una pequeña cantidad (7 al 20 %) de los ácidos
biliares escapa al proceso de absorción intestinal y se excretan con las he-
ces fecales.
Tras su absorción, los ácidos biliares regresan al hígado por la vena porta
(circulación entero hepática) y en el hepatocito se reconjugan; una parte de
los ácidos biliares secundarios se rehidroxilan para ser secretados de nue-
vo al canalículo biliar, de forma tal que las células hepáticas solo tienen que
resintetizar la pequeña parte que se pierde en las heces fecales. La magni-
tud de absorción de los ácidos biliares de la sangre portal por los hepatocitos,
80 % en el paso de la sangre portal por el hígado, incluso en contra de
concentraciones de hasta 100 veces mayores en los canalículos biliares
supone la existencia de un transporte activo mediado por un carrier; por el
226

gradiente osmótico el agua se mueve de la sangre hacia los canalículos,


determinando la isotonia biliar. La circulación entero hepática de los ácidos
biliares permite, con su recuperación, estimular el funcionamiento de los
hepatocitos (acción colerética de los ácidos biliares). Prácticamente el 90 %
de los ácidos biliares descargados con la bilis al lumen intestinal retornan
al hígado por vía sanguínea, calculándose que los mismos recorren como
promedio 18 veces el circuito entero hepático antes de aparecer en las he-
ces fecales. En el humano la reserva de ácidos biliares experimenta el
reciclaje entero hepático aproximadamente 10 veces al día. Las sales biliares
no se encuentran como tal en las heces fecales, ya que la fracción no absor-
bida es desdoblada en glicina o taurina que son recuperadas por la mucosa
intestinal y en ácido cólico que se excreta.
Los p igmentos bi l ia r es, formados a partir del metabolismo catabólico de la
hemoglobina, son compuestos que carecen de actividad digestiva, altamente
tóxicos y co munican a la bilis su color. Los pigmentos bil iares son la
bilirrubina, el principal pigmento que comunica a la bilis un color amarillen-
to, y su forma oxidada, la biliverdina, que le da una coloración verdosa, por
lo que dependiendo del contenido variable de ambas, así será el color de la
bilis, según la especie animal. En rumiantes y aves, la bilis tiene una colora-
ción verdosa, en carnívoros y cerdos es castaño-amarillenta y en el caballo
castaño-verdosa. Los pigmentos biliares se producen a partir de la hemo-
globina liberada por el estallamiento del glóbulo rojo caduco y se desarrolla
en el sistema retículo-endotelial celular del hepatocito, donde el 80 % se
conjuga con el ácido glucorónico, una pequeña cantidad se sulfata y otra se
elimina como bilirrubina directa. Mientras que la biliverdina se excreta como
tal en las heces fecales, la bilirrubina es transformada, sobre todo en el
colon, por hidrolasas bacterianas en urobilinógeno, que es responsable, junto
a otros productos de desecho de la bilirrubina, del color café característico
de las heces fecales de los animales no herbívoros. Los pigmentos biliares
no realizan función digestiva alguna, sencillamente utilizan la bilis como vía
de excreción. El grado de toxicidad de los pigmentos biliares queda demos-
trado al producirse la muerte de un conejo posterior a la administración de
una dosis de 0,5 g/kg de peso de bilirrubina, por lo que este efecto excretor
del hepatocito, mediante la bilis, es una importante función detoxicante del
cuerpo animal.
El co l e ste r o l , compuesto precursor de los ácidos biliares, puede ser
secretado como tal por el hepatocito y aparecer en la bilis; es un compuesto
insoluble en agua, pero se solubiliza por la acción hidrotrópica de los ácidos
biliares. La bilis vesicular, debido al poder concentrador de la vesícula, tiene
una mayor concentración de colesterol que la bilis hepática. El colesterol
227

biliar, al alcanzar el lumen intestinal, se mezcla con el colesterol de la dieta


presente en el quimo y ambos son absorbidos por los enterocitos para la
síntesis metabólica de una gran cantidad de compuestos importantes, ade-
más por los tejidos corporales como son las hormonas esteroidales, etc.;
moléculas de colesterol pueden ser reincorporadas a la bilis para ser
reexcretadas, por lo que el colesterol participa también en la circulación ente-
ro hepática. El nivel de colesterol presente en la bilis depende principalmente
de la cantidad de grasa en la dieta, ya que el hepatocito lo sintetiza aproxima-
damente en cantidad relacionada con la grasa metabolizada en el cuerpo.
Otros compuestos orgánicos presentes en la bilis son la l eci tina , convertida
en lisolecitina por la lipasa pancreática en el lumen intestinal, con papel co-
operante en la emulsión de las grasas con los ácidos biliares (importante en
los rumiantes) y la muci na secretada por las células caliciformes vesiculares
con efecto de consistencia y acción protectora de la mucosa del lumen intes-
tinal. Otros componentes orgánicos de la bilis son nucleoproteínas, triglicéridos,
ácidos grasos libres, vestigios de urea y ácido úrico, etcétera.
Los compo nente s i nor gá nicos de la bilis son prácticamente similares a los
presentes en el plasma, por lo que contienen agua, Na+ , Ca++ , K+ , Mg++ , Cl – y
HCO3 – . La bilis es una solución aproximadamente isotónica, correspondién-
dole a los electrolitos más ligeros ser la fracción más importante de la acti-
vidad osmótica total; el sodio es el catión más abundante de la bilis. La
suma de las concentraciones de aniones inorgánicos en la bilis equivale a
la suma de las concentraciones totales de cationes menos la concentra-
ción total de ácidos biliares, por lo que los aniones inorgánicos, de los cua-
les e l Cl – y el HCO3 – son los más abundante s, a menudo, presentan
concentraciones totales mucho menores en la bilis que en el plasma, mien-
tras que la concentración de cationes es generalmente mucho mayor en la
bilis que en el plasma. La concentración de HCO3 – puede resultar bastante
elevada por acción estimulante de la secretina y en algunas especies como
conejo y cobayo se encuentra en un nivel elevado. Comparativamente la
bilis hepática del perro presenta concentraciones superiores de cationes a
la del humano y conejo, por lo que la composición electrolítica de la bilis
depende de la especie animal.
Tomando en consideración los componentes y sus acciones fisiológicas se
puede concluir que la bilis desarrolla las funciones siguientes: participa
activamente en el proceso de digestión y absorción de las grasas, en la
absorción de las vitaminas liposolubles (A,D,E,K), posee efecto colerético
(mediante la circulación entero hepática de los ácidos biliares), es una vía
de elimi nació n de fárma cos (clora nfenicol, e tc.) y de susta ncias tóxi cas
(pi gmentos bilia res), intensi fica el p eristalti smo del i ntestino delgado y
228

modera la contractibilidad del intestino grueso, favorece la defecación, co-


lorea las heces fecales y posee un efecto bacteriostático, ejerciendo una
acción antipútrida al oponerse a la multiplicación de microorganismos
anaeróbicos.
Las sustancias que estimulan la producción de bilis por el hepatocito y el
sistema conductor biliar se denominan sustancias coleréticas. La p r oduc-
ci ó n de bi l i s es un proceso continuo que tiene como punto inicial a los
canalículos biliares producto de la acción de los hepatocitos. Las células
hepá ticas segregan una diversidad de compuestos al inte rior de los
canalículos biliares, mediante diversos mecanismos de transporte, eviden-
temente diferentes (secreción activa, difusión y ultrafiltración), los cuales
no solamente cumplen una función excretoria sino que también parecen
proporcionar la fuerza osmótica impulsora para la producción de la misma
bilis al propiciar el arrastre de agua hacia el lumen canalicular.
La bilis se secreta sin ninguna oposición hidrostática. Su formación, al igual
que los procesos de secreción en otras glándulas exocrinas y contrariamente
a la formación del filtrado glomerular en las nefronas renales, depende de
la energía suministrada por fuentes químicas locales más que por el efecto
de presión del sistema cardiovascular. Los posibles mecanismos de conver-
sión de la energía metabólica en el flujo hidráulico están dados posible-
mente por transporte activo de soluto conducente a un flujo osmótico local
y a la formación de vacuolas secretorias, pinocitosis o exocitosis. Normal-
mente los ácidos biliares conjugados representan la proporción más impor-
tante del soluto transportado activamente, donde su rapidez de excreción
es uno de los mayores determinantes de la velocidad de producción de la
bilis, constituyéndose en el “factor primario” iniciador del flujo de bilis
canalicular. La interrupción de la circulación entero hepática de los ácidos
biliares por desviación biliar aguda provoca una fuerte reducción del flujo
biliar en el humano. Una vez iniciado el mecanismo osmótico primario por
la secreción de ácidos biliares, los solutos adicionales son transportados
hacia el canalículo por una combinación pasiva de un proceso de difusión y
arrastre, debido al solvente, mientras que estos solutos, a su vez, provocan
un arrastre osmótico adicional de agua.
Los conductos biliares pueden modificar la bilis primaria de varias formas y,
por tanto, ejercer una profunda influencia sobre el flujo y composición del
producto final. Las paredes del sistema conductor biliar son permeables al
sodio y potasio y menos permeables a los aniones inorgánicos. En ciertas
circunstancias los conductos biliares pueden concentrar los constituyentes
orgánicos de la bilis al absorber agua y electrolitos inorgánicos, mientras que
en otra s situaci ones los conductos cumplen una función secre tora , es
229

decir, diluyente. Por lo antes expresado la bilis que se descarga en la luz


intestinal es la resultante de la actividad sinérgica de las células hepáticas
o hepatocitos, las células del sistema conductor y las de la mucosa vesicular.
El volumen de producción de bilis está dado por un conjunto de factores
que lo determinan, en primer lugar aparece el efecto colerético de los ácidos
biliares que retornan al hígado mediante la circulación entero hepática y que
resultan el estímulo más potente para la producción biliar. Un mecanismo
neurohormonal está controlando también la producción biliar y así tenemos
que se ha comprobado en el perro y el humano que la estimulación del
nervio vago (parasimpático) tiene efecto colerético, siendo lógico por cuan-
to el vago se encuentra estimulando todo el proceso digestivo y, al igual que
es la vía para la descarga síquica o refleja condicionada de la saliva, el jugo
gástrico y el jugo pancreático son también excitantes para la producción de
bilis.
En los factores hormonales la acción más sorprendente corresponde a la
secretina; la respuesta típica a esta hormona del sistema digestivo se ex-
presa mediante un incremento del flujo de bilis y una reducción recíproca
en las concentraciones de sales y pigmentos biliares. El incremento del flu-
jo biliar que tiene lugar con la acidificación del duodeno (por la presencia de
un quimo muy ácido) se debe a la acción de la secretina, aunque el trayecto
biliar responde solamente del 0,5 % al 10 % de la respuesta pancreática a
esta hormona. Al igual que sucede con la estimulación del páncreas, la
secretina provoca un fuerte incremento en la concentración biliar del bicar-
bonato, a pesar de que varias evidencias indican que esta hormona intesti-
nal actúa predominantemente, no de forma exclusiva, en el sentido de
estimular la producción de líquidos por el sistema de conductos biliares en
lugar de en los canalículos. La coleresis producida por la secretina va acom-
pañada por un leve aumento de la osmolaridad de la bilis y por una mayor
electronegatividad en la luz de los conductos (HCO3 – y/o CI– ). Todo hace
indicar, hasta el momento, que el conejo es la única especie en donde la
secretina no tiene acción colerética. Actividad colerética también se le atri-
buye a la CCK, gastrina, histamina, glucagón e hidrocortisona.
Las sustancias que provocan el vaciamiento o descarga vesicular se deno-
minan sustancias colagogas. La descar ga o va cia mie nto de l a ve sí cul a
bi li a r es un proceso periódico que se encuentra, generalmente, asociado a
la actividad digestiva. La bilis, a medida que se elabora, es transportada
por el sistema conductor en función, principalmente, del efecto de la dife-
rencia de presión (acción hidrostática) y del efecto elástico-muscular del
sistema conductor (acción presora), pero al estar cerrado el esfínter de Oddi
entonces se va almacenando en la vesícula biliar (via cística). La vesícula
230

biliar es un receptáculo para la bilis en forma de un saco piriforme que


presenta su interior tapizado por tejido epitelial cilíndrico (sus células están
provistas de un borde estriado para la absorción) y una mucosa que se
dispone en múltiples pliegues. La vesícula biliar también se caracteriza por
presentar muchas fibras elásticas en su cuerpo, mientras que en la región
del cuello se encuentran glándulas de tipo tubuloalveolares productoras del
moco vesicular. (Ver Fig. 5.22.).

F i gur a 5.22. Factores que determinan la producción y secreción biliar.

Los papeles fisiológicos de la vesícula biliar son: 1) almacenamiento de la


bilis durante los períodos interdigestivos y su ulterior descarga rítmica hacia
la luz intestinal durante los períodos digestivos, 2) concentración de la bilis
producto de la reabsorción de agua debido a la capacidad absortiva de la mu-
cosa vesicular epitelial, 3) modificación ligera del pH de la bilis por la absor-
ción de cloruros y bicarbonatos, 4) comunicarle a la bilis consistencia
mucoide por la acción del mucus elaborado en ella y 5) como órgano regu-
lador de la presión en el sistema transportador hepático, al relajarse su
pared a medida que se va repletando lentamente, logrando una reducción
en su espesor hasta de 1/15 de su espesor inicial, de manera que la vesí-
cula va adaptándose a su contenido sin que aumente la presión intrave-
sicular, lo que le confiere una gran capacidad de almacenamiento hasta un
punto determinado (función de plasticidad). En los animales que no tienen
vesícula biliar, como el caballo, se plantea una acción deshidratante o
concen-tradora a nivel del conducto hepático común o colédoco.
231

La ingestión de alimentos y su efecto estimulante por vía vagal, la secretina,


las sales biliares y el aumento en la irrigación sanguínea hepática tienen
efecto colerético y por lo tanto son estímulos positivos que incrementan la
producción de bilis por los hepatocitos. El vaciamiento vesicular es la resul-
tante de influencias neurohormonales, por lo que se debe tomar en consi-
deración el momento digestivo.
En los períodos digestivos, la descarga biliar está dada por la relación mu-
cosa intestinal, vesícula biliar y esfínter de Oddi. Cuando el quimo alcanza
el duodeno y en función de la constitución, principalmente en grasas, las
células endocrinas de la mucosa se estimulan, secretando CCK que por vía
sanguínea produce contracción de la vesícula biliar y relajación del esfínter
de Oddi. La contracción de la vesícula biliar se ejecuta por dos procesos
motores, primero se produce una contracción tónica que reduce el diáme-
tro vesicular y después se producen contracciones fásicas en frecuencia
entre 2 y 10 minutos, según la especie animal, que incrementan la presión
intravesical en alrededor de 30 mm de Hg. La contracción vesicular comien-
za ya a los 2 minutos, tras el contacto de la mucosa duodenal con los pro-
ductos grasos del quimo y el vaciamiento completo se alcanza entre los
siguientes I5 a 90 minutos. Es interesante señalar que la CCK utiliza el GMPc
(guanosin monofosfato cíclico) como mediador intracelular en lugar del uni-
versal AMPc. El esfínter de Oddi relajado solo se abre para permitir la des-
carga de varios mililitros de bilis al paso de una onda peristáltica intestinal, lo
que garantiza su distribución homogénea digestiva.
Los ácidos biliares que llegan al hígado, por medio de la circulación portal,
estimulan la síntesis biliar, entonces, se inicia un sistema de retroalimenta-
ción positiva cuando la vesícula biliar se contrae y se descarga a la luz in-
testinal. La síntesis rápida de bilis continúa siempre y cuando el esfínter de
Oddi se encuentre abierto y la vesícula biliar contraída. Al término de la diges-
tión de las grasas se detiene la secreción de CCK, por lo que la vesícula biliar
se relaja y el esfínter de Oddi se cierra, siendo redirigida la bilis hacia la vesí-
cula y al no llegar los ácidos biliares al intestino se interrumpe la circulación
entero hepática de estos, por lo que el efecto colerético se reduce y la bilis
fluye lentamente hacia el intestino. En principio por su efecto retroalimen-
tador positivo, todas las sustancias coleréticas son colagogas y viceversa.
En los períodos interdigestivos, es decir, en el tiempo que media entre el fin
de la digestión intestinal de una comida y la digestión de la siguiente no es
común que se produzca el vaciamiento vesicular, por cuanto en este lapsos
de tiempo la vesícula va adaptándose al volumen de bilis que llega y cumple
su función de almacenamiento, pero si no se produce la ingestión de comi-
da en el tiempo normal y por lo tanto el período interdigestivo se prolonga,
232

mayor cantidad de bilis se irá almacenando en la vesícula hasta llegar a un


límite tolerante en donde la capacidad de almacenamiento por acomoda-
ción vesicular alcanza su máxima posibilidad y la presión intravesicular se
incrementa con su consiguiente repercusión sobre la presión en todo el
sistema conductor hepático; en este momento y para evitar alteración fun-
cional del hígado es necesario producir el vaciamiento vesicular y esto se
conoce con el nombre de descarga vesicular en vacío. La descarga vesicular
en vacío es de tipo neurógena intrínseca, ya que se origina por la estimulación
de los plexos intramurales císticos y vesiculares, debido al aumento de la
presión vesicular que determina la contracción local de la vesícula con rela-
jación simultánea del esfínter de Oddi y descarga de la bilis a la luz intesti-
nal en volúmenes importantes.
El sistema nervioso vegetativo controla también la descarga o vaciamiento
vesicular. La estimulación del nervio vago (parasimpático) produce contrac-
ción vesicular con relajación del esfínter de Oddi, lo que explica que a partir
de estímulos condicionados (visuales, olfatorios y auditivos) se instauran
reflejos condicionados (hasta síquicos en el humano) que producen la des-
carga vesicular vía vagal. La estimulación del nervio esplácnico (simpático)
determina un efecto inhibidor.
En los animales que no poseen vesícula biliar (caballo, rata, paloma, etc.) con
proceso digestivo continuo parece que el esfínter de Oddi no es funcional y la
bilis es secretada hacia el lumen duodenal durante todo momento circadiano.
En los rumiantes, que tienen vesícula biliar y proceso digestivo continuo, la
bilis vesicular es muy parecida a la hepática por el poco tiempo de almace-
namiento. No obstante lo señalado independientemente a la existencia o
no de la vesícula biliar, la producción de bilis por el hígado siempre supera
con creces la capacidad de almacenamiento, por lo que volúmenes de bilis
se descargarán al intestino directamente.
La a ctividad motor a de l i ntesti no del ga do se debe a la relación funcional
que se establece entre los órganos efectores de la acción mecánica (muscu-
latura lisa) y los órganos controladores de la acción mecánica (inervación
intrínseca y extrínseca).
El tubo intestinal tiene constituida su pared por cuatro capas o túnicas:
mucosa, submucosa, muscular y serosa. La túnica muscular, responsable
de la actividad mecánica motora, está formada por fibras musculares lisas
de tipo longitudinal (externa) y circular (interna). Una tercera capa muscular,
mucho más fina y menos potente, localizada entre la lámina propia de la
mucosa y la submucosa es la muscularis mucosae. El control de la activi-
dad motora intestinal está dado intrínsecamente por los plexos intramurales
de Auerbach (mientérico) y de Meissner (submucoso) y extrínsecamente
233

por el sistema nervioso vegetativo (parasimpático y simpático), además la


acción de numerosas hormonas, la mayoría de procedencia gastrointestinal.
El movimiento de la pared intestinal se conoce como motilidad, ya que se
corresponde con la contracción de fibras musculares lisas. Este movimien-
to puede ser de naturaleza propulsiva, retentiva o de mezclado, caracteri-
zándose porque le corresponde al mismo órgano (intestino) bombear y
conducir el contenido. El tiempo que toma el material para viajar de una
parte del intestino a otra se conoce como tiempo de tránsito, observándose
una relación inversamente proporcional entre la actividad motora propulsora
y el tiempo de tránsito, de manera que si aumenta la primera, disminuye el
segundo.
A nivel intestinal, le corresponde al segmento duodenal actuar como un
marcapaso al producir cambios en forma rápida del potencial de membra-
na que se propagan en dirección aboral, alejándose del esfínter del píloro.
Estas ondas despolarizantes se conocen como ondas lentas o ritmo eléctri-
co básico y son idénticas a un potencial postsináptico excitatorio (EPSP)
como ocurre en las membranas celulares. Las ondas lentas en el intestino
delgado del perro se suceden con una frecuencia aproximada de 20/min.
En el estómago y colon son considerablemente menos frecuentes al produ-
cirse alrededor de 5/min. El ritmo de producción de las ondas lentas varía
con la especie animal. Estudios efectuados en el colon del gato muestran
que el origen de las ondas lentas (slow waves) se produce en la capa circu-
lar, observándose una relación constante de 1:1 entre las ondas lentas y las
contracciones mecánicas, de forma tal que el ritmo eléctrico de base (BER)
se asocia al síndrome mecánico de base (BMS). Los potenciales rápidos
que se producen aisladamente o que se superponen a las ondas lentas,
provocan las contracciones más fuertes de tipo tónico.
Uno de los factores que parece determinar la actividad de ondas lentas en
el tubo gastro intestina l e s l a r ela ció n e ntr e l as fibras muscular es
longitudinales y circulares, lo que explica de una parte la lentitud del ritmo
gástrico en relación con el intestinal y de otra parte las variaciones de fre-
cuencia de la actividad de ondas lentas en función de la especie animal y el
segmento intestinal. Las ondas lentas son una propiedad del músculo liso
gastrointestinal que pueden ser modificadas en amplitud y, en menor efec-
to, en frecuencia por el sistema neuroendocrino. La unión entre las ondas
lentas y las contracciones musculares están también sometidas al control
neuroendocrino.
La función de las ondas lentas parece ser la de sincronizar las contraccio-
nes de la masa muscular gastrointestinal, con la finalidad de que el múscu-
lo funcione eficientemente, para lo cual se deben contraer simultáneamente
234

todas o muchas de las células musculares presentes en una capa o seg-


mento intestinal. Lo planteado puede ejemplificarse con la capa de múscu-
lo circular en donde el contenido del círculo de un segmento intestinal no
podría ser comprimido por fuerza si no se contraen la totalidad de las fibras
de la circunferencia al mismo tiempo.
La actividad motora intestinal garantiza la continuidad del proceso reductor
en talla física de las partículas alimentarias, la adecuada mezcla de las enzimas
digestivas con el quimo para favorecer el proceso hidrolizante reductor en
talla química, mejorar la actividad de absorción al renovar las porciones del
quimo en contacto con la mucosa y producir el tránsito en dirección caudal
al tiempo que favorece el flujo sanguíneo y linfático en la pared intestinal.
Los movimientos del intestino delgado se producen en dos períodos distin-
tos, según el momento digestivo, por lo cual serán durante la digestión pro-
piamente dicha y durante el período interdigestivo, cuando existe poco
alimento en el lumen intestinal.
La acti vidad mo to ra en el perí odo digestivo comprende dos tipos principa-
les de movimientos mezcladores o patrón no propulsivo y propulsivo. En el
patrón no propulsivo se describen tres tipos de movimientos: tónicos, de
segmentación y pendulares.
Los movi mie ntos tóni cos son cambios locales en la frecuencia o grado de
contracción de la musculatura lisa, produciéndose lentamente y a todo lo
largo del tracto digestivo, independientemente del volumen o naturaleza
del contenido. Estos movimientos están relacionados con el diámetro del
tubo intestinal, de manera que un aumento del tono reduce la luz, mientras
que una disminución del mismo (relajamiento) aumenta la luz, es decir,
existe una relación inversamente proporcional entre el grado de tonicidad y
el diámetro intestinal. (Ver Fig. 5.23.).

F i gu r a 5.23. Cambios en eltono muscular intestinal.


235

Los movi mi entos de se gme ntaci ón pueden desarrollarse en varias áreas


diferentes del tracto intestinal al mismo tiempo, de igual forma pueden desa-
parecer en un segmento al tiempo que se inician en otro. Son movimientos
que fraccionan el contenido intestinal de manera que garantizan una ade-
cuada mezcla al tiempo que renuevan los volúmenes de quimo en contacto
con la mucosa, facilitando por lo tanto los procesos de digestión y absorción.
Los movimientos de segmentación son responsabilidad de la musculatura
circular y se traducen en contracciones anulares de una parte situada entre
dos zonas en reposo, es decir, se observa una especie de fraccionamiento
del segmento intestinal en donde nuevas contracciones anulares se van
produciendo en distintas partes cambiando la longitud de los segmentos
intestinales (un segmento intestinal es la porción de intestino situada entre
dos contracciones anulares). (Ver Fig. 5.24.).

F i gu r a 5.24. Movimientos de segmentación rítmica. Actividad alternante de relajación (A) y


contracción (B) para un mismo segmento intestinal. Notar la acción de flujo-reflujo

Los movi mi e nto s p e ndula r es se deben a la contracción rítmica alternante


de la musculatura longitudinal lateral de un segmento intestinal, dando la
impresión de que el segmento intestinal oscila como un péndulo. La activi-
dad pendular se describe en varias especies animales, pero es en el intes-
tino de l conejo donde se observan con mayor facilidad. Este tipo de
movimiento es una reacción rítmica local de las fibras longitudinales ante la
elongación o estiramiento, por lo que puede trasladarse tanto en sentido
oral como aboral. (Ver Fig. 5.25.).
236

F i gur a 5.25. Movimientos pendularespor contracción alternante de las fibras


longitudinales.

La actividad propulsiva intestinal está constituida por las co ntr acci o ne s


p e ri stál ti ca s en fase de migración con el desplazamiento de las ondas len-
tas, por lo que el contenido intestinal se desplaza lentamente sobre seg-
mentos cortos del intestino en sentido caudal y luego se diluyen de manera
que el contenido del lumen intestinal es propulsado en sentido aboral por
una distancia corta y después es sometido a contracciones segmentarias
adici onales y a una actividad de me zclado. Con una vel ocidad media de
1 a 4 cm/min, en el humano, el contenido llega al ciego aproximadamente
entre 2 y IO horas, ya que el tiempo de tránsito está influenciado por la
composición de los alimentos y disminuido siguiendo la secuencia carbo-
hidratos>pro teínas>gr asas. Las contracciones pe ristálticas pueden pro-
ducir se también en segme ntos largo s que incrementan la velocidad de
tránsito intestinal. (Ver Fig. 5.26.).

F i gu r a 5.26. Movimientosperistálticos.
237

En la fase digestiva se desarrolla con importancia absortiva la a cti vi da d


mo tr i z de l a s ve l l o si da de s. Por la actividad contráctil de la muscularis
mucosae, las vellosidades se acortan rítmicamente, entre 3-4 veces/min,
como un acordeón hacia su extremo fijo, agitando la capa líquida en reposo
adyacente a la mucosa (unstirred layer), favoreciendo la absorción al tiempo
que produce el vaciamiento del quilífero central (conducto linfático) e impul-
sa la circulación sanguínea. Este tipo de movimiento se describe en todas las
especies animales, observándose un gradiente de frecuencia entre las regio-
nes proximal y distal del intestino con una actividad máxima duodenal. La pa-
red intestinal desarrolla un movimiento de defensa, el reflejo de Exner, al
contraerse la muscularis mucosae ante un objeto puntiagudo. (Ver Fig. 5.27.).

F i gu r a 5.27. Movimientos de las vellosidades y reflejo defensivo de Exner.

En el pe rí odo i nter di gesti vo tiene lugar un movimiento dirigido, propulsivo,


de ondas de contracción peristálticas poderosas que barren sobre una lon-
gitud grande del intestino delgado, en ocasiones atravesando todo este
segmento intestinal. Esta actividad peristáltica de tipo propulsiva que se
denomina “complejo motor migrante” o “complejo mioeléctrico migratorio”
(CMM), está representada por la actividad motora fásica en las pautas di-
gestivas y ejecutan transporte oral-aboral del contenido intestinal. En los
animales monogástricos, carnívoros y omnívoros, que presentan actividad
digestiva intermitente con períodos digestivos e interdigestivos alternantes,
durante la pauta interdigestiva, cuando el estómago y el intestino delgado
no contienen restos apreciables de alimentos, es que se instaura el CMM.
Por lo general el duodeno alberga una población relativamente pequeña de
bacterias que van aumentando hacia el íleon, donde se localiza un número
considerable de organismos bacterianos. El segmento cecocólico se encuen-
tra fuertemente colonizado por numerosas especies de bacterias que desa-
rrollan una importante actividad digestiva de relevante valor en herbívoros
monogástricos y omnívoros. El CMM coopera en impedir la migración retrógra-
da bacteriana del íleon para el duodeno. En el humano se ha observado que
238

pacientes con colonias patológicas bacterianas en el intestino delgado te-


nían trastornado el CMM.
En el intestino delgado, sin relacionarse con el momento del proceso diges-
tivo, se describe el desarrollo de un tipo de movimiento defensivo conocido
como reflejo de Exner que se ejecuta por retracción de la muscularis mucosae
ante la estimulación de la mucosa por un objeto punzante, evitando la per-
foración de la pared intestinal.
La inervación intrínseca comprende los plexos mientéricos o de Auerbach
situados en la capa media de fibras musculares lisas entre las longitudinales
y las circulares y los plexos submucosos o de Meissner localizados en la
submucosa. Las fibras eferentes del plexo mientérico terminan en las fibras
musculares lisas, por lo que tienen influencias sobre el tono muscular y el
ritmo de contracción y en el plexo submucoso, mientras las fibras eferentes
del plexo submucoso finalizan en la muscularis mucosae y en la mucosa
intestinal, influyendo en la actividad absortiva y secretora. Ambos plexos reci-
ben impulsos sensoriales de los mecanorreceptores y nociceptores que trans-
miten por vía aferente al sistema nervioso central y reciben eferencias motoras
del sistema nervioso autónomo. El sistema nervioso extrínseco se corres-
ponde con el sistema vegetativo en donde el parasimpático, con acción
excitomotora y excitosecretora está representado por el nervio vago (origen
en la médula oblonga) que inerva desde la boca hasta el colon proximal y el
nervio pélvico con origen en la médula sacra (S2 -S4 ) que inerva el colon
distal, recto y ano. Las fibras preganglionares terminan en los plexos intrín-
secos y las postganglionares en los órganos efectores, correspondiéndole a
la acetilcolina ser en ambos casos la sustancia neurotransmisora excitadora
que actúa en las células ganglionares sobre los receptores nicotínicos y en
las células efectoras sobre los receptores muscarínicos.
El simpático, con efecto inhibomotor e inhibosecretor, tiene origen medular
(T1 a L3 ) y relevo simpático en los ganglios celíaco (duodeno), mesentérico
anterior (resto del intestino delgado y parte proximal del intestino grueso) y
mesentérico posterior (intestino grueso distal). El neurotransmisor simpáti-
co preganglionar es la acetilcolina y el postganglionar la noradrenalina. Las
fibras vegetativas aferentes cursan por ambos sistemas vegetativos y con-
ducen al SNC impulsos para la percepción consciente o la inducción de
reflejos autonómicos.
Las neuronas co linérgica s que secr etan aceti lcolina son excitadoras,
incrementando el proceso motor muscular y las secreciones glandulares.
Las neuronas no colinérgicas contienen varios tipos de sustancias transmi-
soras, generalmente de naturaleza peptídica, con efecto diferente como
son el péptido intestinal vasoactivo (VIP) que produce vasodilatación vascular
239

y relajación de la musculatura lisa (acción inhibidora), la sustancia P que


esti mula l a contracció n muscular intestinal (acción e xcitadora) y las
encefalinas y endorfinas con efecto inhibomotor.
La información sensorial para los plexos intrínsecos procede localmente de
receptores que se localizan en la mucosa, quimiorreceptores, que vigilan
las condiciones químicas del lumen intestinal para la regulación de las
secreciones digestivas y receptores que se localizan en la capa muscular,
mecanorreceptores, que vigilan el grado de distensión de la pared intesti-
nal para la respuesta motora.
A manera de resumen las causas que influyen sobre la actividad motora
intestinal son: mecánicas producto de la distensión por la llegada del quimo,
quí mi ca s por la irritación de ácidos, álcalis y algunas sales al contacto con
la mucosa que incluso pueden intensificar marcadamente el proceso con-
tráctil motor, al extremo de provocar la denominada acometida peristáltica,
que es una onda enérgica propulsora que avanza en corto tiempo a lo largo
del intestino delgado descargando su contenido en el ciego a través de la
válvula ileocecal, por lo que alivia al intestino delgado y por la compo sició n
de l qui mo (proteínas, lípidos y carbohidratos) que influyen sobre la activi-
dad motora intestinal. La causa nerviosa puede influir con efecto excitador
o inhibidor. Como causas nerviosas excitantes están el reflejo gastroentérico
desencadenado por la distensión gástrica y conducido a lo largo del intesti-
no por el sistema del plexo mientérico que aumenta globalmente la excitabi-
lidad intestinal (motora y secretora) y la estimulación del parasimpático que
tiene efecto excitomotor generalizado. Las causas nerviosas inhibidoras se
deben a señales sensitivas que alcanzan la médula espinal y que posterior-
mente son enviadas hacia el intestino por vía simpática mediante los ner-
vios esplácnicos; entre las señales vegetativas inhibidoras de la motilidad
intestinal se describe la distensión exagerada o irritación muy fuerte de la
pared intestinal que produce disminución motora de otros segmentos con
aumento de la motilidad en la zona afectada para expulsar el contenido
estimulador (reflejo entero-entérico), la distensión exagerada o la irritación
del peritoneo (reflejo peritoneo-entérico), irritaciones renales (reflejo reno-
entérico), irritaciones vesicales (reflejo vésico-entérico) e irritaciones fuer-
tes de la piel abdominal (reflejo somato-entérico). La estimulación simpática
tiene efecto inhibomotor generalizado sobre la actividad gastrointestinal.
En el estudio de las causas nerviosas no es posible dejar de mencionar la
influencia que tiene el sistema nervioso central, vía vegetativo, sobre los pro-
cesos secreto-motores intestinales. El estado emocional, el miedo, la rabia y
el dolor poseen un efecto inhibidor de la actividad motora por excitación
simpática, aunque en algunas situaciones, provocadas por emociones fuertes,
240

se produce un flujo nervioso que genera una extrema actividad peristáltica


como acontece ante un estado de miedo impresionante (terror). Estímulos
excitatorios procedentes de los órganos de los sentidos (vista, olfato, oído y
gusto) y en el caso del humano el simple pensamiento en alguna comida
apetitosa, desencadena los reflejos condicionados que por vía vagal produ-
cen efectos excitadores secretores-motores.

TRÁNSITO POR EL ESFÍNTER ILEO CECAL


Los constituyentes del quimo no digerido o absorbidos en el intestino delga-
do alcanzan la primera porción del intestino grueso, el ciego, a través del
esfínter ileocecal. La disposición anatómica de este esfínter facilita el trán-
sito hacia el ciego, pero lo dificulta extraordinariamente en sentido contra-
rio. El reflujo del contenido cecal hacia el íleon se produce solamente en
condiciones excepcionales.
En el punto de unión ileocecal se constituye una estructura anatómica muy
interesante; los últimos centímetros ileales tienen bien desarrollada la capa
muscular circular (esfínter ileocecal) y en muchas especies animales, existe
un colgajo o proyección de la mucosa ileal en el ciego (válvula ileocecal),
que se comporta como una válvula unidireccional que bloquea aún más la
posibilidad de retorno del contenido cecocólico hacia el íleon. El sistema
ileocecal (esfínter) se mantiene en principio siempre contraído tónicamente,
por lo que separa físicamente los “procesos limpios” del intestino delgado
de los “procesos sucios” del intestino grueso, garantizando la existencia de
una barrera anátomo-fisiológica que impide una colonización bacteriana
elevada en el íleon.
La Ilegada del quimo al íleon terminal no implica necesariamente su eva-
cuación rápida hacia el ciego, ya que este quimo puede permanecer por
varias horas en el lumen ileal, incrementando el tiempo de digestión-absor-
ción. El esfínter ileocecal se abre ante la distensión aboral ileal precedente
al avance de un complejo mientérico migratorio (CMM), permitiendo el paso
de varios mililitros de quimo al ciego.
La energía de contracción del esfínter ileocecal representa del lado ileal
una presión aproximada de 20 mm de Hg y del lado cecal del doble (40 mm
de Hg), lo que explica la facilidad del tránsito en el sentido aboral y la dificul-
tad en el sentido oral.
El control del cierre o apertura del esfínter ileocecal depende del origen del
estímulo. El estímulo más importante para su apertura se corresponde con
el reflejo gastroileal, en donde posterior a la comida y a medida que se
241

incrementa la actividad motora gástrica se producen impulsos nerviosos


positivos que determinan la creación de complejos mientéricos migratorios
(CMM) en el íleon terminal acompañados del relajamiento del esfínter
ileocecal con el consiguiente paso del quimo hacia el ciego. Este reflejo es
importante por cuanto permite el vaciamiento de parte del quimo del intes-
tino delgado antes que llegue a este el quimo fresco de la última comida. Al
tiempo que describimos el reflejo gastroileal consideramos necesario expli-
car también el reflejo ileogástrico que actúa en sentido inverso, y así tene-
mos que la distensión del íleon produce un reflejo inhibidor de la motilidad
gástrica que impide o retarda el vaciamiento del estómago. Este mecanis-
mo hace que cuando la parte distal del intestino delgado esté distendida
por el quimo se demore su evacuación del estómago, permitiendo una me-
jor absorción antes que el quimo fresco procedente de la última comida
acumulada en el estómago inicie su avance o tránsito. Como puede obser-
varse existe una estrecha relación funcional entre el vaciamiento gástrico y
el vaciamiento del intestino delgado, asegurándose de esta forma una
optimización en la digestión y absorción de los alimentos. La vía nerviosa que
siguen estos impulsos controladores, en ambos sentidos, está dada funda-
mentalmente por aferentes y eferentes viscerales y por las fibras vagales.
Como el órgano que recibe el quimo que transita a través del esfínter ileocecal
es el ciego, entonces este segmento intestinal grueso necesariamente debe
poseer una función controladora sobre el esfínter ileocecal. La función
controladora del ciego se manifiesta en un incremento en la energía del
cierre esfinteriano cuando el volumen de ocupación cecal es elevado, por lo
que retrasa la llegada de nuevos volúmenes de quimo, demostrando que el
proceso digestivo está dado por procesos dependientes, concatenados y
secuentes. Un efecto similar acontece ante estados irritativos cecales, como
ocurre en la apendicitis. La relación cecoileal se establece mediante la vía
intrínseca de los plexos mientéricos de Auerbach.

EL PROCESO DIG ESTIVO Y LA MOTILID AD DEL INTESTINO G RUESO


Anatómicamente constituido por tres segmentos (ciego, colon y recto) pre-
senta como límite anterior al esfínter ileocecal y como límite posterior al
ano. La importancia fisiológica de esta parte del tubo gastrointestinal en los
procesos de digestión-absorción depende de la especie animal, siendo su-
perior en los herbívoros y omnívoros que en los carnívoros, por cuanto estas
especies prácticamente culminan la actividad digestiva en el intestino del-
gado. En los herbívoros la actividad del intestino grueso alcanza un valor
más r elevante en los monogástrico s (fermentación cecal) que e n los
242

poligástricos (fermentación ruminal). La mucosa del intestino grueso está


revestida casi por completo por células caliciformes que secretan un mucus
con elevada concentración de CO3 H– , correspondiéndole al contacto con el
quimo ser la causa primaria de su secreción, se plantea que sus funciones
son evitar les lesiones de la mucosa al tiempo que la protegen de los ácidos
producidos por la intensa actividad bacteriana que se desarrolla en la masa
fecal.
El volumen, la relación entre sus segmentos y la conformación macroscópica
varía considerablemente entre las diferentes especies de animales, aunque
histológicamente su conformación general es bastante parecida. Los herbí-
voros monogástricos, como caballo y conejo, poseen un segmento ceco-
cólico bien desarrollado, voluminoso y saculado, mientras que en los poligás-
tricos (rumiantes) se describe menos desarrollado, más pequeño y sin
saculaciones. Como puede apreciarse el desarrollo anatómico está estre-
chamente relacionado con el proceso de digestión de la celulosa. En los
carnívoros, el intestino grueso es relativamente pequeño con ciego poco de-
sarrollado y colon bastante corto sin saculaciones. Los omnívoros (humano,
cerdo) tienen un desarrollo intermedio con la característica de que su valor en
el proceso digestivo depende del tipo de alimentación que predomine.
El ciego es un saco situado entre el íleon y el colon. En la mayoría de las
especies animales (cerdo, perro, gato, carnero, etc.), se describe la presen-
cia del esfínter ileocecal, pero no existe estructura esfinteriana en la unión
cecocólica, por lo que el quimo procedente del intestino delgado puede al-
canzar tanto al ciego como al colon. En el caballo la existencia del esfínter
ileocecal se acompaña del esfínter cecocólico, por lo que aparece una estruc-
tura controladora del tránsito hacia el colon y al mismo tiempo fuerza al quimo
a efectuar una estancia cecal más prolongada antes de alcanzar el colon,
además en esta especie la proyección de la mucosa ileal dentro del ciego
(válvula ileocecal) es bien marcada. El ciego, segmento de mayor calibre del
intestino grueso, presenta aspecto saculado en los herbívoros monogástricos
con una mucosa fina, sin vellosidades pero con presencia de células intes-
tinales productoras de un mucus sin actividad enzimátlca. Del ciego se pro-
yecta una extensión tubular, el apéndice, cuyo funcionalismo es incierto.
El colon, segundo segmento en continuidad del intestino grueso, se carac-
teriza porque su calibre se va reduciendo en sentido aboral para alcanzar el
menor diámetro en la unión con el recto. El colon está formado por tres
partes anatómicas: ascendente, transverso y descendente, que en el perro y el
humano poseen una proporción bastante similar, pero en los rumiantes y
cerdo, el colon ascendente es mayor, y en el caballo pasa a ser muy grande,
al extremo de ocupar una parte importante de la cavidad abdominal. La
243

mucosa del colon es fina, sin vellosidades, pero sumamente plegada y con
criptas, lo que aumenta considerablemente la superficie de contacto con el
contenido. Las criptas colónicas están más desarrolladas que las del intes-
tino delgado, presentando gran densidad, mayor volumen y contienen mu-
chas células caliciformes productoras de una secreción mucoide sin enzimas.
La conformación saculada del colon en los herbívoros monogástricos y
omnívoros se debe a la condensación de las fibras musculares lisas y elás-
ticas que forman bandas musculares bien desarrolladas, las cuales al ser
más cortas que las otras de la pared intestinal forman los haustros.
El recto, segmento final del tractus digestivo, es el de menor calibre y volu-
men en el intestino grueso. La mucosa rectal presenta células epiteliales
columnares que cambian a epitelio escamoso estratificado casi a nivel del
orificio anal. En la capa muscular el estrato circular se engruesa para for-
mar el esfínter interno del ano de fibras lisas involuntarias. El esfínter externo
del ano es de fibras estriadas voluntarias.
El intestino grueso, que en sentido general se caracteriza por sus capacida-
des volumétrica y de distensión y la retención de su contenido por un tiempo
superior, al compararse con los otros segmentos del tubo digestivo, desarro-
lla un conjunto de papeles fisiológicos como son el culminar el proceso di-
gestivo al poseer capacidad absortiva y secretora, propiciar la actividad
fermentativa de los compuestos orgánicos que escapan al proceso digestivo
del intestino delgado y la actividad fermentativa de la celulosa de gran valor en
los herbívoros y omnívoros, además propiciar la formación, almacenamiento y
evacuación de las heces fecales como residuo final de la digestión general.
En lo s herbívoros, pr incipalme nte mono gástricos, la actividad de los
microorganismos desarrolla acciones significativas como la hidrólisis de la
celulosa (actividad celulolítica) con producción de ácidos grasos volátiles
(AGV), hidrólisis de otros carbohidratos alimentarios, hidrólisis proteica, sín-
tesis de vitaminas del complejo B y K, producción de calor, gases (CO 2 , me-
tano, etc.), y agua.
Los papeles fisiológicos del intestino grueso se corresponden con:
– Abso r ció n de a gua. El volumen de agua absorbida que se produce en el
intestino grueso depende de la especie animal y del grado de hidratación
que presenten las heces fecales. Un considerable volumen de agua es ab-
sorbido en el ciego y el colon proximal si tenemos en consideración que el
quimo al alcanzar el segmento proximal todavía tiene una consistencia flui-
da, pero al abandonar el colon distal (por el acto de la defecación) es nor-
malmente semisólido, demostrando que importantes procesos de absorción
de agua ocurren en esta parte del tubo digestivo. La absorción de agua en
244

el segmento colónico contribuye al mantenimiento del equilibrio hídrico cor-


poral, al tiempo que permite el cambio de consistencia en la transforma-
ción del quimo en heces fecales (líquido - semilíquido - pastoso - semisólido
- sólido), según la característica de la especie animal. En el humano diaria-
mente fluyen entre 1 y 1,5 litros de quimo líquido al ciego y más del 90 % de
este volumen se absorbe en el colon, por lo que solo 100 mL abandonan el
organismo con las heces fecales.
En los carnívoros como perro y gato, el quimo que entra al colon es de con-
sistencia fluida y se mezcla ampliamente en el colon ascendente y transverso,
al tiempo que importantes volúmenes de agua son absorbidos, por lo que al
llegar al colon descendente, el contenido es semisólido y ya tiene una forma
muy parecida a las heces fecales. En estas especies, y en particular en el
perro, el bolo fecal es muy seco por lo que los animales tienden al estreñi-
miento con facilidad.
– Absorción de el ectrol ito s y otras susta nci as. La absorción de electrolitos
y otras sustancias a nivel del intestino grueso tiene un importante papel en
todas las especies animales, aunque, debido a las particularidades del pro-
ceso digestivo es más significativo en los herbívoros que en los carnívoros
por la sencilla razón de que en los carnívoros la composición del quimo que
llega al intestino grueso es pobre en nutrientes como resultado de los pro-
cesos intensos de digestión y ulterior absorción que se ejecutan en el intes-
tino delgado, mientras que en los herbívoros (fundamentalmente mono-
gástricos) toman asiento importantes procesos digestivos (simbiosis con
microorganismos) de los que resulta un conjunto de compuestos químicos
que serán absorbidos a este nivel. En el intestino grueso se absorben
aminoácidos, carbohidratos, ácidos grasos, vitaminas y minerales por me-
canismos similares a los utilizados en el intestino delgado. El Na+ penetra a
la célula por difusión y es expulsado al líquido intersticial por transporte
activo (ATPasa/ Na+ /K+ ), mientras que el K+ se secreta por las tight junctions
hacia el lumen intestinal, debido al gradiente eléctrico. La absorción de Na+
y secreción de K+ aumenta por el efecto de los mineralocorticoides. El Cl – y
el HCO3 – son también absorbidos eficientemente en el colon, planteándose
un transporte activo de Cl - acoplado a la secreción de HCO3 - . La concentración
de HCO3 – en el lumen determina que las heces fecales, en prácticamente
todas las especies animales, sean ligeramente alcalinas.
– Acti vi da d se cr e tor a . La mucosa del intestino grueso presenta abundan-
tes criptas donde se localizan las células caliciformes, no tiene vellosidades
pero sí abundantes microvellosidades. Las células caliciformes elaboran una
secreción mucosa, de reacción alcalina que no contiene enzimas y por lo
245

tanto no participa en el proceso digestivo. El papel fisiológico de la secreción


de las células caliciformes es lubricar y cohesionar el bolo fecal antes de su
entrada al recto, al tiempo que crea una capa protectora de la mucosa in-
testinal y con su pH alcalino (7,5 a 8,O) neutraliza los ácidos producidos por el
proceso de fermentación bacteriana que acontece a este nivel. La produc-
ción del moco intestinal es estimulada por la irritación directa del contenido
so bre la mucosa y ta mbi én se descri be un mecani smo de co ntr ol
neurovegetativo en el que el parasimpático tiene efecto excito-secretor, mien-
tras que la estimulación simpática posee un efecto inhibidor. En la actividad
secretora es importante señalar la intensa secreción de agua y electrolitos
por la mucosa intestinal como consecuencia de acciones irritantes sobre la
misma (por ejemplo: en la gastroenteritis bacteriana) en donde la secreción
de agua y electrolitos es independiente a la secreción de mucus y se efec-
túa como una respuesta protectora para diluir las sustancias irritantes y
acelerar su tránsito intestinal, por lo que desencadena como resultado un
cuadro diarreico.
– La fer mentaci ón por acci ón de l a flora bacter iana . El intestino grueso del
recién nacido es bacteriológicamente estéril y el primer material defecado
recibe el nombre de meconio. Posterior al nacimiento y de una forma rápi-
da, debido a la relación con el medio, se instaura y desarrolla la población
bacteriana característica del intestino grueso y de la especie animal. La
colonización bacteriana se inicia desde la primera deglución del calostro
durante el acto de mamar en los neonatos. Al efectuar un análisis compara-
tivo acerca de la presencia de microorganismos entre el intestino delgado y
el intestino grueso puede observarse que el primero presenta su segmento
duodenal estéril, el segmento yeyunal prácticamente estéril, ya que se ais-
lan muy pocas o no se aislan bacterias y el segmento ileal en donde mayor
cantidad (relativa) de bacterias se aislan, pero indiscutiblemente nunca se
observa el alto grado de concentración bacteriana que se encuentra pre-
sente en el ciego y el colon del intestino grueso que es la zona básica de
actividad bacteriana intestinal. Como puede verse al analizar el tubo intes-
tinal a medida que nos alejamos del estómago va aumentando el gradiente
de co ncentraci ón bacter iana, por lo cual podemos afirmar que la a cidez
inicial del quimo y la rapidez de tránsito (que va decreciendo) son las cau-
sas prima rias que influyen en el mantenimiento del gradiente bacteriano
intestinal. La importancia de la actividad microbiológica en e l proceso di-
gestivo depende de la especie animal, según el tipo de alimentación y así
tenemos que en orden decreciente se escalonan herbívo ros, omnívoros y
carnívoros. (Ver Fig. 5.28.).
246

F i gu r a 5.28. Laactividad fermentativa.

En los herbívoros, aunque la actividad microbiana del intestino grueso (co-


lon y ciego) es importante, alcanza su máximo valor en los monogástricos
(conejo y caballo), por cuanto en los poligástricos (rumiantes) corresponde
al saco retículo-ruminal ser el lugar principal de la actividad microbiana. El
papel más significativo de la actividad bacteriana se corresponde con los
p r oce so s fe r menta ti vo s que permiten la hidrólisis de los constituyentes
de la pared celular vegetal (celulosa, hemicel ulosa, etc.), del alimento y
para la cual ninguna especie de vertebrado presenta enzimas digestivas
capaces de degradarlas, es decir, en ninguna secreción del tubo gastroin-
testinal se producen enzimas celulolíticas (celulasas). En las especies
omnívoras, recibiendo alimentos de origen vegetal, el proceso fermentador
bacteriano del intestino grueso alcanza también valor importante.
La digestión de la celulosa y otros carbohidratos por las bacterias cecales y
colónicas permiten la producción de grandes cantidades de ácidos grasos
volátiles de cadenas cortas (AGV) entre los que se destacan el acético, el
propiónico y el butírico los que constituyen el 85 % del total de AGV produci-
dos por el proceso fermentativo y que son absorbidos por la mucosa intesti-
nal. El proceso fermentativo sobre la celulosa se desarrolla con mayor
intensidad a nivel del ciego. La actividad fermentativa de los carbohidratos
se acompaña de una producción de gases que incluyen principalmente
dióxido de carbono (CO2 ), metano (CH4 ) e hidrógeno (H2 ). La vía de elimina-
247

ción de estos gases es mediante su expulsión por el ano (flatus) y en parte


por su absorción por la mucosa hacia la sangre y su eliminación a través de
la actividad respiratoria (CO2 ). En los herbívoros y omnívoros también se
desarrolla un intenso proceso de hidrólisis proteica con formación de NH3 y
aminoácidos, así como su ulterior absorción, pero con poco valor a los efec-
tos nutricionales. La mucosa intestinal es capaz también de absorber áci-
dos grasos sin hidrogenación previa.
Por el tipo de alimentación y la intensidad con que se efectúan los procesos
digestivos y absortibos en el intestino delgado, en los carnívoros la diges-
tión microbiana que se efectúa en el intestino grueso tiene poca importan-
cia. En los carnívoros el ciego se encuentra poco desarrollado, mientras que
el colon es corto y no saculado. En estas especies animales las bacterias,
numerosas, con buena multiplicación y facilidad de acción, se caracterizan
por ser de tipo proteolíticas, por lo cual la actividad que prima es la de pro-
cesos putrefactivos al atacar a los componentes proteicos presentes en el
quimo que llega “escapado” del proceso digestivo del intestino delgado.
Entre los productos resultantes de esta acción putrefactiva están indol,
escatol, fenol, sulfhídrico y aminoácidos que son posteriormente desanima-
dos y descarboxilados, dando lugar a la formación de aminas tales como
cadaverina y putresina de la lisina y la arginina e histamina de la histidina.
La formación de aminas así como la presencia del indol y del escatol, con-
fieren el olor desagradable a las heces fecales de los carnívoros. El indol se
produce a partir de la acción bacteriana sobre el aminoácido triptófano, es un
producto tóxico que se neutraliza por las céIulas intestinales o por el hígado
al oxidarlo primeramente a indonilo y posteriormente conjugarlo con sulfato
de potasio para ser excretado en forma de indicán. El indicán urinario presen-
ta valor diagnóstico para conocer el grado de intensidad de Ios procesos
putrefactivos del intestino grueso. El escatol y el fenol son menos tóxicos,
siendo neutralizados también por el hígado y eliminados por la orina. Situa-
ciones de estreñimiento prolongado pueden conducir a la muerte del ani-
mal, por la gran cantidad de productos tóxicos que se forman y que no se
eliminan con la regularidad adecuada.
En los carnívoros la producción de gases (CO2 , NH3 , CH4 , etc.), así como de
pequeñas cantidades de AGV (acético, propiónico y butírico) es producto de
la acción fermentativa de las bacterias sobre los carbohidratos, incre-
mentándose la actividad de flatulencia.
En el humano la población bacteriana se localiza preferentemente en el
colon proximal y está constituida sobre todo por colibacilos. El papel de esta
flora microbiana es secundario en el proceso digestivo, fermentando pe-
queñas cantidades de celulosa con el consiguiente aporte energético (AGV),
248

aunque repetimos que el mismo, desde el punto de vista energético, casi no


tiene valor al compararse este proceso con el que acontece en los herbívoros,
no obstante, de mantener las personas un régimen de alimentación vegeta-
riano entonces esta función fermentativa alcanza un valor importante.
Para todas las especies herbívoras y para las omnívoras con alimentación
de base vegetal, el proceso de la fermentación microbiana que se desarrolla
en el ciego y el colon desempeña un papel importante en la síntesis de
vitaminas que son absorbidas pasivamente por la mucosa cecal y colónica
en la misma forma que lo hace la mucosa del intestino delgado. La síntesis
de vitaminas en el intestino grueso comprende las vitaminas del complejo
B y es la responsable de aportar una proporción importante de los requeri-
mientos diarios de vitamina K, por cuanto no basta con la que se obtiene en
los alimentos para asegurar el proceso normal de coagulación sanguínea.
Este proceso sintetizador vitamínico cecocólico es menos eficiente que el
desarrollado a nivel del saco rumino-reticular por los rumiantes, por lo que
en mayor o menor medida los herbívoros monogástricos e inclusive los
omnívoros pueden ser coprófagos, al igual que las gallináceas.
Lo antes expresado permite concluir que en mayor o menor grado, según la
especie animal, la simbiosis entre los microorganismos y el huésped es in-
dispensable para la vida, por cuanto los microorganismos culminan en cierta
forma el proceso digestivo, al tiempo que digieren sustancias tales como la
celulosa, transformándola en compuestos químicos accesibles y necesarios
para el huésped que de otra forma no podrían ser utilizadas por los anima-
les vertebrados superiores.
– Formaci ón y al mace namiento de la s heces fe cale s. El material resultan-
te de todo el proceso digestivo se va espesando a lo largo del intestino
grueso para acumularse en el colon terminal y recibir el nombre de heces
fecales o excrementos. Las heces fecales, posteriormente, son expulsadas
al exterior vía rectal a través del ano, mediante el acto fisiológico de la defe-
cación. Lo antes expuesto nos permite describir otro papel fisiológico del
intestino grueso que es la elaboración y almacenamiento de las heces fecales
para su expulsión al exterior. El intesti no grueso presenta criptas de
Lieberkühn con abundantes células caliciformes secretoras de moco. La
secreción del mucus sucede inmediatamente después de la estimulación
nerviosa ex trínseca, o por refl ejos mi entéricos loca les iniciados por
estimulación táctil de la mucosa, no habiéndose identificado ningún tipo de
control hormonal. El moco protege a la pa red intestinal de posi bles
escoriaciones, la lubrica y es esencial para la adherencia de la materia fe-
cal. Así mismo, protege a la mucosa de la gran actividad bacteriana que
existe a este nivel y junto al pH alcalino de la secreción global del intestino
249

grueso (pH 8) proporciona una barrera para los ácidos formados en los pro-
cesos fermentativos.
El espesamiento paulatino del material intestinal se desarrolla en el colon
proximal por absorción importante de agua y electrolitos al tiempo que se
adiciona el mucus intestinal (con efecto aglutinador). Este contenido intes-
tinal se va almacenando en el colon distal en donde culminan los procesos
absortibos para alcanzar las características finales de las heces fecales. La
composición de las heces depende fundamentalmente de la especie ani-
mal y del tipo de alimentación. A grosso modo podemos expresar que en las
heces fecales encontramos tres grandes componentes: agua, componen-
tes del alimento y componentes del organismo.
 Agua : El contenido acuoso presente en las heces fecales depende de la
especie animal, observándose que los herbívoros poseen un nivel supe-
rior a los carnívoros, al ocupar los omnívoros una posición intermedia
según la alimentación.
 Compo ne nte s de l a li me nto: Están formados por sustancias indigeribles
(fibra bruta, productos queratínicos, etc.), sustancias digeribles pero no di-
geridas (celulosa, tendones, etc.), y sustancias sí digeridas, pero no absorbi-
das (ácidos grasos, aminoácidos, carbohidratos, etc.), además sustancias
no absorbidas o excretadas (vitaminas, minerales, sales insolubles).
 Compo ne nte s de l o r ga nismo : Dados por las secreciones glandulares
(mucus, enzimas, células decamadas o restos celulares) y bacterias (en
donde se incluyen los productos de su acción).
Los componentes fecales están sometidos a amplias variaciones según el
tipo y volumen de alimentación. En los carnívoros la alimentación concen-
trada se acompaña de óptimos procesos de digestión y absorción que ha-
cen que el componente del organismo sea predominante, mientras que en
los herbívoros el alimento voluminoso y su inferior digestibilidad determi-
nan la preponderancia del factor alimento.
El volumen del bolo fecal y la frecuencia de expulsión al exterior (defeca-
ción) es también superior para los herbívoros al compararse con los carní-
voros. La causa está dada por la gran cantidad de material indigerible
formado, principalmente, de fibra cruda que presenta un nivel bajo de
digestibilidad, incluso para estas especies de animales que presentan acti-
vidad simbiótica digestiva con microorganismos celulolíticos. En los carní-
voros y el humano los alimentos vegetales con alto contenido de celulosa
incrementan el bolo fecal y la retención de agua en el lumen intestinal, de
manera que estimulan el peristaltismo intestinal y con ello la defecación.
Este aspecto es tomado en consideración en caso de estreñimiento crónico,
250

aconsejándose la ingestión de alimentos fibrosos que finalmente estimu-


lan la defecación.
El estudio comparativo entre las características físicas del bolo fecal muestra
que el olor es aromático en los herbívoros y desagradable en los carnívoros
(que se incrementa a medida que la dieta presenta un contenido proteico
superior), la consistencia fluctúa bastante, observándose que en los herbí-
voros va de pastosa (bovino) hasta sólida, pero con alto contenido hídrico
(carnero, equino, conejo), mientras que en los carnívoros la consistencia es
sólida cohesionada. El color depende de componentes derivados de la
bilirrubina como la estercobilina y la urobilina, así como a las diversas mate-
rias colorantes contenidas en los alimentos (clorofila, hematina,etc.). La
densidad es compacta y cohesionada en los carnívoros (muy densa), poco
compacta y/o dispersa en los herbívoros (poco densa) y en los omnívoros
puede ser de ambos tipos según la dieta que consuman. En el humano se
plantea que aproximadamente un tercio de los adultos producen grandes
cantidades de metano que al ser atrapados por el bolo fecal hacen que el
peso específico disminuya por debajo de la unidad, de forma que las heces
fecales o partes de ellas flotan en el agua del retrete.
El recién nacido, inmediatamente antes del nacimiento, contiene en su in-
testino el meconio, producto estéril, viscoso, de color verdoso y sin olor féti-
do. El meconio está formado por restos epiteliales, pigmentos y sales biliares,
mucina y sales minerales y es el primer tipo de contenido intestinal que se
expulsa mediante el acto de la defecación. Posteriormente a medida que el
animal comienza a mamar de la glándula mamaria de la madre se van for-
mando las primeras heces fecales que se caracterizan por ser amarillas,
blandas y con una composición química fundamental de caseína no digeri-
da y grasas.
En las personas, como en los animales, las materias fecales se continúan
expulsando en el curso de un ayuno prolongado e inclusive en humanos o
perros portadores de un ano artificial alto, situado en el intestino delgado
por colostomía (extremidad intestinal fija a la pared abdominal), la parte
distal del intestino forma material fecal a pesar de que no le llega ningún
alimento.
Los movimie nto s de l i ntesti no gr ue so tienen una base fsiológica similar a
la actividad motora del intestino delgado. El ciego y el colon normalmente
se llenan con el quimo procedente del intestino delgado, mediante la aper-
tura de la válvula ileocecal que siempre se encuentra cerrada y que se abre
brevemente cuando es alcanzada por un complejo mioeléctrico migratorio
evacuante ileal, permitiendo el paso de varios mililitros de quimo al intesti-
251

no grueso. Este flujo se ve favorecido debido al desencadenamiento del


reflejo gastroileal (posterior a la ingestión de comidas, es decir, después de
la replección gástrica) que además de estimular el desarrollo de ondas
evacuantes en el íleon acompañadas de la apertura de la válvula ileocecal
produce una relajación del ciego que con su efecto succionador favorece la
evacuación del quimo del intestino delgado hacia el intestino grueso.
La motilidad del intestino grueso se encuentra relacionada con la culmina-
ción de los procesos de digestión y absorción, al propiciar la mezcla del
quimo con los microorganismos intestinales, facilitar la absorción final de
los nutrientes al renovar constantemente el contacto de estos con la pared
intestinal, permitir el transporte del contenido intestinal hacia la parte pos-
terior o aboral, facilitar la circulación sanguínea y linfática de la pared intes-
tinal, facilitar la formación de las heces fecales y participar activamente en
el acto fisiológico de su expulsión al exterior (defecación).
El control de la actividad motora o mecánica del intestino grueso está su-
bordinada también a la inervación intrínseca (plexos de Auerbach y Meissner)
y a la inervación extrínseca. La inervación extrínseca es de tipo vegetativo
en donde el parasimpático se ve representado como excito-motor por el
nervio vago (ciego y colon proximal) y por el nervio pélvicos (colon distal,
recto y ano) que presenta su origen a nivel sacro (S2 – S4 ), mientras que el
simpático con acción inhibomotora está representado por los nervios mesen-
térico posterior e hipogástrico que se originan en el ganglio mesentérico
posterior que a su vez recibe las fibras preganglionares de las raíces ventrales
de los nervios lumbares. Como puede observarse la inervación extrínseca
más importante del intestino grueso tiene su origen a nivel medular en el
segmento lumbo-sacro.
En todas las especies de animales se describen, en el intestino grueso,
movimientos relativamente pequeños y menos enérgicos cuando se com-
paran con los que se desarrollan en el intestino delgado, aunque en algu-
nos momentos los movimientos propulsores del primero pueden ser muy
poderosos, presentándose con intervalos no frecuentes.
La motilidad del intestino grueso en sentido general está adaptada a las fun-
ciones que realizan sus segmentos componentes, por lo que su parte proximal
(ciego, colon proximal y primera mitad del colon transverso) desarrollan fun-
ciones de fermentación, culminación de la digestión y absorción, mientras
que en su parte distal (segunda mitad del colon transverso, colon distal y
recto) desarrollan funciones de almacenamiento y evacuación de las heces
fecales. (Ver Fig. 5.29.).
252

F i gu r a 5.29. Movimientos del intestino grueso.

Los movimientos del ciego son bastante parecidos en todas las especies de
animales domésticos, independientemente de su tamaño (pequeño en car-
nívoros y grande en los herbívoros monogástricos). Primeramente se descri-
ben los movimientos tonales en los que el órgano mantiene un estado de
semicontracción, adaptándose al contenido; estos movimientos tonales se
observan con frecuencia variable y producen el reajuste de la pared intesti-
nal a la presión del contenido. El ciego presenta movimientos malaxantes o
mezcladores de segmentación rítmica producidos por la contracción de las
fibras circulares y movimientos propulsores peristálticos producidos por la
acción coordinada de las fibras musculares circulares y longitudinales. De-
bido al papel fisiológico de este segmento intestinal se establece una rela-
ción motora con el colon, mediante el cual el contenido intestinal regresa
del segundo al primero, debido a ondas antiperistálticas, estableciéndose
un proceso de mezcla superior que determina un incremento sustancial en
el nivel de absorción de la mucosa cecal y colónica. La actividad motora
antiperistáltica alcanza un valor superior en los herbívoros, principalmente
monogástricos, por cuanto el retorno del contenido intestinal al ciego, además
de incrementar la absorción permite un incremento de la actividad de los
microorganismos sobre el alimento y por lo tanto un mejor proceso digesti-
vo (digestión y absorción de las biomoléculas).
253

El colon muestra también movimientos tónicos, de segmentación, peris-


tálticos y antiperistálticos. Los movimientos tonales presentan la caracte-
rística de los observados en el ciego, mientras que los movimientos de
segmentación dependen de la especie según la estructura anatómica del
colon. En los herbívoros monogástricos (caballo, conejo), omnívoro y huma-
no el colon es saculado, presentando las tenias del colon (tres bandas
longitudinales de músculo liso bien desarrolladas y tejido elástico) que se
acortan o contraen al mismo tiempo que se contraen las fibras musculares
circulares en unos 2-3 centímetros y que determinan diferentes sitios de
contracción (pueden hasta suprimir totalmente la luz) de manera que las
partes no estimuladas por la presión del contenido se abomban hacia afue-
ra, formando los sáculos o haustros. Por su energía de contracción este
movimiento de haustro tiene acción trituradora y removedora del contenido
en contacto con la pared intestinal para facilitar el desmenuzamiento y bue-
na absorción, al tiempo que se comportan como un movimiento propulsor
débil . La acti vidad moto ra haustr al produce compresi ón y expa nsión
alternante del contenido intestinal. En los rumiantes y carnívoros la activi-
dad motora de segmentación se asemeja a la descrita para el intestino
delgado, siendo responsabilidad de la musculatura circular. En el perro se
observan contracciones segmentarias de la musculatura circular con fre-
cuencia de 3 a 8 /min.
Las ondas peristálticas en el colon ocurren normalmente en dirección oral-
aboral y mediante ellas el contenido intestinal es propulsado hacia el recto
siendo por lo tanto ondas propulsoras o evacuantes. Como toda actividad
peristáltica del tracto digestivo su base fisiológica descansa en la sinergia
de acción entre la musculatura lisa y longitudinal, se originan producto de la
distensión local del colon por el contenido, no dependen de la inervación
extrínseca y requieren la integridad del sistema intrínseco nervioso intramural
de los plexos mientéricos o de Auerbach. Por su energía, volumen de conte-
nido intestinal impulsado y longitud intestinal interesada en el movimiento,
se conocen como peristaltismo en masa o movimientos de masa y pueden
producirse en cualquier parte del colon, siendo más frecuentes en el colon
transverso y distal, estando a veces asociados a la defecación, aunque no
necesariamente conducen a esta actividad fisiológica. En el movimiento en
masa la onda de contracción se inicia en un punto del colon distendido o
irritado y rápidamente, en forma casi simultánea, se contraen de 15 a 25 cm
por detrás (aboral) del punto inicial de contracción, de manera que todo el
contenido de este segmento contraído se ve obligado a avanzar hacia ade-
lante, es decir, en sentido aboral . Es un movimiento que se observa
netamente por radioscopia y técnicas de contraste.
254

El peristaltismo en masa también se desencadena por influencia refleja al


instaurarse poco después de las comidas, siendo la repleción del estóma-
go y la evacuación gástrica del quimo hacia el duodeno los estímulos que
desarrollan los reflejos gastrocolónico y duodeno colónico respectivamen-
te. En el recién nacido producen la defecación durante o al termino del ama-
mantamiento o de la comida.
Los movimientos antiperistálticos del colon han sido observados en nume-
rosas especies animales. Se consideran movimientos netamente malaxantes
o mezcladores por cuanto retardan el avance del contenido colónico por un
tiempo considerable antes de que se formen las heces fecales y permitan,
por lo tanto, un mejor proceso absortibo. La interacción de ondas peristálticas
y antiperistálticas que se desarrollan y establecen entre el ciego y el colon
(lanzadera intestinal) desempeña un importante papel en los procesos fi-
nales de la digestión y absorción que se efectúan en el intestino grueso. Las
ondas antiperistálticas o retropropulsoras son el resultado de una actividad
colónica de ondas lentas bajo el control del sistema intrínseco. En condicio-
nes de reposo, las ondas lentas se originan en marcapasos con localización
en uno o más sitios que, al no ser estructuras anatómicas, no son estacio-
narios, por lo que pueden reacomodarse como respuesta a los requerimien-
tos de motilidad diferente.
El último segmento del intestino grueso es el recto y el mismo se encuentra
asociado al proceso fisiológico de la defecación, observándose solamente
movimientos tonales (tono rectal) que permiten la acomodación de la pared
rectal al contenido (heces fecales) hasta cierto límite, regulando la presión
intrarectal.

EL ME CANISMO DE LA DEFECACIÓN
La defecación es el acto fisiológico mediante el cual las heces fecales son
expulsadas del colon, siguiendo la vía de evacuación del recto y a través del
ano, al exterior. La defecación es un acto reflejo complejo, subordinado, en
algunas especies animales, a la actividad cortical, reflejos condicionados
inhibitorios en perro y gato y actividad inhibitoria cortical voluntaria en el
humano. La complejidad de este proceso fisiológico está dada por las dife-
rentes partes del organismo que intervienen en el mismo, de forma que
interesa al sistema digestivo (colon y recto), al sistema nervioso (mé dula
espinal, formación reticular bulbar y corteza cerebral), al sistema respira-
torio (músculo s respir atorios y glotis) y al sistema muscular esquelético
(músculos abdominales).
255

El recto, último segmento del intestino grueso, se caracteriza por ser corto y
presentar una mucosa de células epiteliales escamosas estratificada; el lími-
te extremo del recto, que es el límite aboral del tracto digestivo, es el ano,
esfínter formado por dos tipos de capas musculares, una interna de músculo
liso (esfínter anal interno) que siempre responde al movimiento de evacua-
ción con su relajación y por lo tanto siempre tendrá acción facilitadora y una
externa de musculatura estriada (esfínter anal externo) que es el responsa-
ble de impedir temporalmente el proceso de la defecación en aquellas es-
pecies de animales capaces de inhibirlo temporalmente. Desde el punto de
vista fisiológico, el recto se encuentra normalmente desocupado (vacío),
correspondiéndole a su ocupación por material fecal (distensión rectal),
desencadenar el reflejo de la defecación. La presencia del ano, como esfínter
de resistencia al paso del bolo fecal, impide que la evacuación del material
se efectúe de forma incoordinada o irregular.
El acto de la defecación se inicia con la ocupación del recto por el material
fecal que desencadena, debido a la distensión de la pared rectal, el meca-
nismo de la defecación. La distensión rectal es captada por mecanorre-
ceptores de estiramiento que envían sus impulsos nerviosos hacia la médula
espinal, especialmente hacia el llamado centro espinal de la defecación
que se localiza a nivel de las vértebras sacras (S2 -S4 ) que siempre produce
una respuesta facilitadora o positiva a la defecación, es decir, estimulará la
generación de contracciones peristálticas en el colon terminal que propulsa
el contenido fecal en dirección anal y la relajación del esfínter externo que
permite el paso del contenido fecal al exterior. La Ilegada de la onda
peristáltica al ano abre reflejamente siempre al esfínter interno, mediante
un fenómeno fisiológico conocido como “relajación receptiva”. En su inicio
el acto de la defecación establece la relación entre el recto (distensión), la
médula espinal (facilitación), el colon terminal (movimientos peristálticos
evacuantes) y el ano (relajación) de manera que se conceptúa como un
reflejo espinal, demostrable en animales y humanos espinales crónicos,
siempre y cuando el segmento sacro de la médula espinal se encuentre
intacto. El nervio pélvico (parasimpático) con sus fibras aferentes (sensiti-
vas) y aferentes (motoras) establece la comunicación entre el segmento
intestinal y el nivel medular y siempre actúa como facilitador.
Ahora bien, al principio señalamos que el acto de la defecación está some-
tido, en algunas especies animales y en las personas, al control cortical
entonces ¿es o no un reflejo?, indiscutiblemente que la respuesta es afir-
mativa, pero no podemos olvidar que la estructura organizativa del sistema
nervioso hace que las partes bajas se subordinen a las partes altas y enton-
ces tenemos que al tiempo que los impulsos excitatorios de la distensión
256

rectal estimulan el reflejo de la defecación a nivel del centro espinal de la


defecación, impulsos originados en receptores de estiramiento somáticos
son conducidos por fibras nerviosas sensitivas del nervio pélvico hacia la
médula espinal para ser enviados por los fascículos sensitivos (Goll y Burdach
y espinotalámicos) hacia el nivel encefálico, específicamente a la forma-
ción reticular del nivel encefálico bajo que alerta a esta sobre una acción de
necesidad imperiosa y por lo tanto incrementa el estado de vigilia (una per-
sona durmiendo puede relativamente fácil orinarse en la cama, pero siem-
pre se despertará ante el deseo de defecar por ser este último más potente)
y a la corteza cerebral en donde se hará consciente el deseo de defecar. La
respuesta cortical en la mayoría de las especies animales siempre es
facilitadora y determina la interrupción de cualquier actividad para tomar
postura de defecación, desarrollándose sin dificultad la expulsión del mate-
rial fecal. La influencia del sistema nervioso central sobre la defecación
queda demostrada por el efecto de estreñimiento que se produce en mu-
chas personas, debido a un viaje o a un cambio climático o el efecto contra-
rio, es decir, las diarreas cuando están fuertemente excitadas.
En las especies animales que conviven con las personas (perro, gato) y en
el propio humano, el acto de la defecación puede ser inhibido o postergado
por acción cortical mediante reflejos condicionados y la voluntad respecti-
vamente. En estos casos la respuesta cortical ante el “destello de la defeca-
ción” genera señales nerviosas trasmitidas por el nervio corticoespinal para
alcanzar las astas ventrales sacras donde se originan las raíces motoras
del nervio pudendo que producen la contracción voluntaria del esfínter ex-
terno (músculo estriado) que impide la defecación y cuya necesidad des-
aparece en breve tiempo, debido al tono posterior del recto, ya que si no se
evacua su contenido se produce una adaptación de la ampolla rectal al
bolo fecal, desapareciendo temporalmente el estímulo desencadenante que
es la presión distensora del recto. En los animales (perro, gato) la inhibición
responde a un reflejo condicionado, educado por las personas para que el
animal espere el momento oportuno o lo efectúe en el lugar adecuado,
mientras que en el hombre la inhibición generalmente responde a la nece-
sidad de esperar el momento socialmente aceptable y su control comienza
a instaurarse posterior a los 15-20 meses primeros de vida, siempre bajo la
influencia de la educación de los padres.
La respuesta facilitadora cortical para cualquier especie animal (entiénda-
se vertebrados superiores) determina la complejidad del mecanismo de la
defecación, por cuanto conlleva la toma de la postura o posición de defeca-
ción, inspiración profunda con descenso del diafragma seguida de una es-
piraci ón con la glotis cerra da acompañada de una contracción de la
257

musculatura esquelética abdominal que aumenta l a pre sión en l a ca vi-


dad a bdominal (acción de pujo), facilitando e l desencadenamiento de la
defe cación y por respue sta la relajación de l esfínter ex terno volunta rio.
En el perro, gato y humano to da la activida d fa cilitador a co rtica l se ve
pre cedida por la actividad co mporta menta l de búsqueda del lugar indi-
cado . Al compararse la impo rtancia de los movimientos auxi liares e ntre
car nívor os y omní voros se o bserva que el aumento de la p resi ón abdo-
minal (pujo) es más marca do en los pri meros, mi entra s que en los se-
gundos desempeña un papel menos importante, sin embargo, en los
herbívoros se desarr olla con mayor facilida d y suavidad. Una vez culmi-
nada la defe cació n especie s animale s co mo el gato cubren co n tie rra
sus excreme ntos y otras como el perro se limitan a efectuar movimientos
simbólicos de soterramiento. (Ver Fig. 5.30.).

F i gu r a 5.30. Mecanismo de la defecación.

La distensión del e stóma go pr oducto de la i ngestión de al imentos des-


encadena el refl ejo gastr ocoló nico con la consi guiente o cupación del
recto y de sencadenamiento del acto de la defecación, fácilmente observa-
ble en los niños lactantes. En el hombre adulto, los factores culturales y
comportamentales (hábitos) tienen un papel importante en decidir cuando
ocurrirá la defecación.
258

La inervación vegetativa se comporta igual que a lo largo del tractus diges-


tivo, siendo el parasimpático excitador mediante el nervio pélvico (incrementa
tono rectal y relaja el esfínter interno), mientras que el simpático, proceden-
te fundamentalmente del ganglio mesentérico posterior es inhibidor (dismi-
nuye tono rectal y contrae el esfínter interno). El control del esfínter externo
(fibras estriadas) se efectúa mediante el nervio pudendo.
La relajación involuntaria de los esfínteres y el desarrollo del acto de la
defecación puede producirse en algunos estados emocionales como por
ejemplo en el miedo. Las contracciones fuertes por necesidad avanzada de
evacuación intestinal no cumplimentada se denominan retortijones.
Al ser la distensión del recto el punto de origen del mecanismo de la defeca-
ción, es la base fisiológica que se utiliza para la aplicación de enemas y
supositorios que provocan el mecanismo de evacuación intestinal. Es inte-
resante señalar, además, que la inhibición del acto de la defecación y su
posposición para el momento adecuado hace que al desarrollarse este
mediante la acción de la voluntad el conjunto de reflejos no sean tan efica-
ces como en su inicio, por lo que las personas que inhiben con bastante
frecuencia sus reflejos naturales terminan, generalmente, sufriendo de es-
treñimiento intenso o crónico.

GASES EN EL TRACTO GASTROINTESTINAL


Los gases presentes en el lumen gastrointestinal tienen cuatro fuentes de
procedencia: el aire deglutido, el formado por las reacciones digestivas in-
testinales (principalmente en el intestino delgado), el gas difundido desde
la sangre hacia la luz tubular intestinal y el gas producido por la actividad
fermentativa de los microorganismo (principalmente en el intestino grue-
so). En principio la composición de la mezcla gastrointestinal, en su 99 %,
se corresponde con la presencia de nitrógeno (N2 ), oxígeno (O2 ), bióxido de
carbono (CO2 ), hidrógeno (H2 ) y metano (CH4 ) en donde la proporción está
dada, según el segmento del tracto y las funciones que desarrolla. Estos
gases son inodoros (excepto el metano), señalándose que el olor desagra-
dable en su emisión al exterior, vía rectal, se debe en los carnívoros y
omnívoros a la presencia de vestigios de productos bacterianos volátiles del
catabolismo proteico como indol, escatol, mercaptano y ácido sulfhídrico.
La mayor parte de los gases localizados en el estómago monocavitario, en
condiciones fisiológicas, proceden del aire deglutido, por lo que es una mez-
cla principalmente de O2 e H2 que pueden estar acompañados del CO2 pro-
ducido por la reacción del ClH del jugo gástrico con el CO3 H - de la saliva o
259

de la mucosa gástrica, correspondiéndole al acto fisiológico de la eructación


ser la vía principal de su eliminación a través de la boca. Durante la activi-
dad ingestiva, con cada bocado, los animales ingieren un volumen de aire
que varía individualmente, según el tipo y forma del alimento ingerido; en el
humano se plantea como promedio, la ingestión aproximada de 2-3 mL en
cada deglución (que aumenta cuando se aspira ante un líquido caliente,
sopa o café por ejemplo). Como aire deglutido debe considerarse, además,
el que acompaña a la deglución en vacío asociada a la deglución de la
saliva en los períodos interdigestivos. El e r ucto , mecanismo fundamental
para la eliminación de los gases en el lumen gástrico, comprende un proce-
so en donde participan las mismas estructuras en orden secuencial que en
el vómito (estómago - esófago - faringe – sistema respiratorio - musculatura
abdominal) con la característica de que no tiene signos premonitores bucales
(sialorrea por ejemplo) y se desarrolla con mayor facilidad.
El eructo se desencadena a partir de la distensión de la cámara gástrica por
repleción de gases en su lumen que estimulan los mecanorreceptores de
estiramiento que generan señales excitatorias aferentes hacia el centro bulbar
de la eructación, responsable de su coordinación innata en donde desempe-
ña un papel significativo el nervio vago. En los rumiantes debido a la intensa
actividad fermentativa de los microorganismos en el saco retículo-ruminal
el volumen de gases producido es muy elevado, por lo que la eructación se
comporta como un mecanismo de alta eficiencia, describiéndose en el tema
especial dedicado a estas especies.
La característica de la escasa colonización bacteriana en el intestino delga-
do hace que se forme muy poco H2 en este segmento, pero la reacción del
H+ del jugo gástrico y de los ácidos grasos presentes en el quimo con el
HCO3 – del jugo pancreático, la bilis y el secretado por los enterocitos deter-
mina una importante producción de CO2 como gas resultante de las reac-
ciones digestivas que se absorbe por la mucosa intestinal, pasando a la
circulación sistémica para eliminarse por la actividad respiratoria. Al intesti-
no delgado llega, además, un pequeño volumen de gases gástricos, acom-
pañando al quimo durante el proceso de la evacuación gástrica. La pro-
ducción de H2 en el lumen intestinal se debe al proceso de fermentación
bacteriana de los carbohidratos no resorbibles en el segmento cecocólico,
lo que se demuestra en animales que se crían libres de gérmenes y en
niños recién nacidos que no eliminan ningún H2.
La tercera fuente de gases en el lumen intestinal es la difusión de estos
desde el plasma sanguíneo por diferencias de presión parcial a favor del
plasma, correspondiéndole al N2 y al O2 ser los más difusibles hacia el lumen,
principalmente en ayunas cuando existe una producción baja de HCO3 – e H+.
260

En el intestino grueso sí se detectan importantes volúmenes de gases que


se originan de la actividad fermentativa bacteriana. Este proceso fermentativo
con producción de gases es muy potente en los herbívoros monogástricos,
por el tipo general de actividad digestiva y puede alcanzar valores elevados
en los omnívoros, según el tipo de alimentación. Los gases presentes en el
intestino grueso son especialmente CO2 , CH4 e H2 y aunque en principio los
tres difunden bien por la pared intestinal, la presión de N2 sanguínea se
opone a la difusibilidad de este, por lo que mientras más tiempo permanez-
ca la mezcla en el intestino grueso mayor valor tomara la presión de N2 en
detrimento de las presiones de los otros gases. La producción de estos ga-
ses en el segmento cecocólico se corresponde con el proceso fermentativo
bacteriano sobre los carbohidratos estructurales presentes en la alimenta-
ción vegetal (celulosa, hemicelulosa). En el humano, como ejemplo de
omnívoro, se calcula que el volumen de expulsión por el recto mediante el
flatus en dietas normales es de unos 600 mL/día en aproximadamente 15
porciones de 40 mL; no obstante fluctuaciones individuales se mueven en-
tre los 200 y 2 000 mL/día, ya que la cantidad de gas producida puede
aumentar mucho ante una dieta que contenga celulosa (alimentación vege-
tariana) o carbohidratos vegetales fácilmente fermentables. Una dieta con
judias es capaz de multiplicar por 10 la expulsión de gases por hora y ante
el consumo de aguacate el nivel de producción de gases puede ser mayor.
El flatus o expulsión de los gases al exterior vía anal, es el resultado de un
proceso activo que tiene su origen en un aumento de tensión en la pared
intestinal o en su irritación, lo que incrementa la motilidad intestinal y pro-
mueve, ya sea por retortijones con o por distensión de la ampolla rectal, un
mecanismo de evaluación similar al desencadenado para el acto de la de-
fecación. El exceso del volumen de gases presente en el tubo gastrointestinal
determina el meteorismo (gástrico o intestinal o ambos al unísono) que po-
see importancia clínica. El H2 y el CH4 forman con el CO2 una mezcla explo-
siva, describiéndose explosiones letales intraluminales en pacientes donde
se ha empleado la dia termia de alta frecuenci a para l a eliminación
coloscópica de pólipos como consecuencia de una limpieza intestinal defi-
ciente. La característica del proceso digestivo en los omnívoros hace que
pueda plantearse un equilibrio fisiológico entre el eructo y el flatus como
forma de eliminación de los gases, dependiendo del o las áreas que preva-
lezcan en su producción, aunque por el tipo de alimento que ingieren prima
el flatus sobre el eructo; en los carnívoros la forma primaria es el flatus de
olor desagradable, mientras que en los rumiantes (herbívoros poligástricos)
le corresponde al eructo el papel primario y al flatus en los herbívoros
monogástricos (caballo, conejo) la primacía.
Capítulo 6
SISTEMA RENAL

INTRODUCCIÓN
Para que el organismo funcione en forma armónica es necesario que los
sistemas homeostáticos del medio interno mantengan su constancia, por
lo que a los efectos de la excreción de productos de desecho de la actividad
metabólica celular se precisa del buen funcionamiento de dos sistemas:
respiratorio, responsable de la eliminación del CO2 y renal, responsable de
mantener en los líquidos corporales las concentraciones adecuadas de sus
componentes químicos, en general, y de las sustancias de desecho no ga-
seosas, en particular. La función primaria de los riñones es la formación de
la orina; corresponde a la excreción urinaria ser la vía más importante para
el paso de los productos solubles desde el cuerpo hacia el exterior y por lo
tanto los ríñones desempeñan un decisivo papel en el mantenimiento de la
composición y volumen normal de los líquidos corporales.
Las nefronas constituyen la unidad anátomo-funcional de los riñones; en
elIas un líquido similar al plasma de la sangre es filtrado desde los capila-
res glomerulares hacia el sistema tubular (filtrado glomerular). A medida
que este líquido avanza reduce su volumen y cambia su composición, debi-
do a diferentes procesos que extraen agua y solutos (reabsorción tubular)
para su reincorporación a la sangre. Además, otros procesos secretan solutos
ostensivamente hacia la luz tubular (secreción tubular) hasta obtener la
orina definitiva que es un producto de excreción compuesto por sustancias
de desecho del metabolismo celular, sustancias resultantes del metabolis-
mo de las hormonas, fármacos, sustancias en exceso que sobrepasaron el
máximo de reabsorción tubular y agua en cantidad variable, según el equi-
librio hídrico corporal. Los ríñones y específicamente sus nefronas son ca-
paces de establecer una diferencia entre las sustancias de desecho y las
sustancias esenciales, por lo que en el caso de estas últimas, solo podrán
ser excretadas por la orina cuando alcanzan elevadas concentraciones en
sangre o en caso de lesiones que afecten la integridad neuronal.
262

Los p ap el e s fi sio ló gicos de l sistema r enal determinan que este sistema


homeostático sea indispensable para la vida al desarrollar importantes fun-
ciones como son:
F unci ó n e x cre to ra : Mediante la formación de la orina se eliminan sustan-
cias de desecho que de acumularse en el cuerpo atentarían contra la inte-
gridad del medio interno, estas son: urea (ácido úrico en las aves), fosfatos,
creatinina y sulfatos.
Equil i br io hí dr i co : Es a nivel renal donde se desarrolla el único mecanismo
con que cuenta el cuerpo animal para regular la pérdida de agua, según las
necesidades; la reabsorción facultativa del agua determina que la produc-
ción volumétrica de orina no sea constante en el período circadiano para
ninguna especie animal, pero sí está estrechamente relacionada con el equi-
librio hídrico, de manera que la orina será escasa y concentrada ante un
cuadro de deshidratación y abundante y diluida en la hiperhidratación.
Equil ibri o el ectr ol ítico: Corresponde al sistema renal la responsabilidad de
mantener las concentraciones normales de los electrolitos en la sangre y
por lo tanto en los líquidos corporales.
Equi li br io á ci do -básico: Mecanismo de control de extraordinario valor y po-
derosa regulación del sistema renal, que lo convierte en un eslabón funda-
mental para el mantenimiento de la concentración de H de los líquidos
corpor ales, media nte mecani smos que se desarrolla n en los túbulos
contorneados proximal y distal, donde la enzima anhidrasa carbónica des-
empeña un papel decisivo.
F unció n me tabó li ca: El sistema renal participa mediante diferentes meca-
nismos en el metabolismo de los principios inmediatos. En el metabolismo
proteico interviene en la primera etapa en la formación de la creatina, por
cuanto en presencia de la glicocola y la arginasa se realiza la transamidación
de la arginina, dando origen a la glicociamina o ácido guanidinacético; en
ausencia de ambos ríñones los valores de creatina van disminuyendo hasta
desaparecer totalmente. En los carnívoros, los riñones cumplen la misión
de excretar el ácido benzoico mediante el mecanismo de conjugación, con
la glicocola, dando origen al ácido hipúrico (benzoil glicocola), ya que en el
humano y los herbívoros esta conjugación se realiza en el hígado. Del mis-
mo modo el riñón posee enzimas capaces no tan solo de desaminar sino
también de descarboxilar algunos aminoácidos. En los riñones se han podi-
do aislar varias enzimas que participan en el metabolismo de los glúcidos
tales como: fosfoglucomutasa, UDPG-glucógeno-transglucosidasa y enzimas
ramificantes que participan en la glucogénesis, esto explica el hecho de
que los riñones son capaces de almacenar hasta un 10 % del glucógeno
263

corporal, pero al mismo tiempo que están aptos para almacenar glucógeno
también lo están para liberar glucosa, al constatarse que en los períodos
interdigestivos o el ayuno prolongado es mayor el valor glicemia en la vena
renal que en la arterial, cuando lógicamente debiera ser lo contrario; tal
parece que los riñones establecen una glucogenólisis cooperada con el hígado
para mantener Ia normoglicemia. En los estados diabéticos, con afectación
renal, los animales o el humano llegan a convertirse en insulino-resistentes
con el agravamiento de dicho estado. En el metabolismo de los lípidos, a
nivel de este órgano, se produce una cierta cetolisis que queda demostrada
cuando en la insuficiencia renal aguda o crónica se aprecia una elevación
de los cuerpos cetónicos. Se estima que el riñón produce determinadas
sustancias que en cierta medida frenan la movilización de las grasas; se ha
observado la participación renal en la esterificación del colesterol.
F unci ó n e ndo cr i na: A nivel renal se elabora la eritropoyetina o factor esti-
mulante eritropoyético que es liberada a la sangre ante un estado de hipoxia;
esta hormona actúa sobre las células totipotenciales de la médula ósea
roja para su diferenciación a hemocitoblastos, estimulando la formación de
eritrocitos, lo que explica por qué en la insuficiencia renal crónica o esclero-
sis renal siempre está presente la anemia. En los riñones se produce ade-
más la trombopoyetina, estimulante de la formación de plaquetas por la
médula ósea roja, a partir de los megacarioblastos y la renina, enzima
proteolítica que actúa sobre el angiotensinógeno, globulina plasmática pro-
ducida en el hígado para iniciar la formación de angiotensina, que es un
poderoso agente hipertensor por su efecto vasoconstrictor y su efecto
estimulador de la producción de aldosterona por la corteza adrenal. Los
riñones desempeñan, además, un importante papel en el crecimiento o de-
sarrollo somático corporal, al constituirse en el área activadora de la vitami-
na D hormona, responsable de la absorción activa del calcio en la mucosa
intestinal.

RECUERDO ANÁTOMO-H ISTOLÓGICO Y PARTICULARIDADES


CIRCULATORIAS
La excreción urinaria está asegurada por un aparato que comprende dos
partes anatómicas: los riñones, donde se elabora la orina y un conjunto de
vías excretoras externas formadas por uréteres, vejiga y uretra, es decir, el
sistema conductor renal es un sistema ampliamente convergente que se
inicia a nivel de los millones de nefronas, según la especie animal, drenan
en decenas de miles de conductos colectores para en su segmento final
intrarrenal converger en los cálices menores, que a su vez lo hacen en los
264

cálices mayores para finalmente formar la pelvis renal en especies como


cerdo, caballo, gato y perro; otras especies como bovinos y gallinas carecen
de pelvis renal y en el hilio del órgano la confluencia de los cálices mayores
o de la pelvis origina los uréteres, uno por cada riñón, que drenan en la
vejiga, reservorio donde se acumula la orina entre dos micciones, para fi-
nalmente culminar en un conducto único de emisión: la uretra.
Los riñones, glándulas tubulares compuestas, son órganos pares simétri-
cos situados en la región lumbar de la cavidad abdominal, en posición pos-
terior al diafragma y rodeados de tejido adiposo (grasa perirrenal). Estos
órganos, que representan aproximadamente el 1 % del peso corporal total,
tienen forma de fríjol, con una superficie convexa y otra cóncava; en esta
última se encuentra una pronunciada depresión que corresponde al hilio,
región de implantación de la pelvis, por donde penetra la arteria renal y la
inervación vegetativa, al tiempo que salen el uréter, la vena renal y los
linfáticos renales. Los nervios renales viajan a lo largo del sistema sanguí-
neo renal desde que entran en el riñon. La inervación renal depende de
fibras nerviosas, mielínicas y amielínicas principalmente de fibras aferentes
simpáticas derivadas del plexo celiaco, describiéndose además algunas fi-
bras parasimpáticas. La distribución nerviosa dentro del riñón tiene dife-
rentes destinos, por cuanto una parte se relaciona con los vasos sanguíneos
renales con predominancia de las fibras simpáticas, es decir, vasocons-
trictoras y otra alcanza el sistema tubular, localizándose por debajo de la
membrana del epitelio. (Ver Tabla 6.1.).

Ta bl a 6.1. Morfometría renal en varias especies (cm)


Especie Longitud Anc ho
Hombre 10-12 cm 3,5 a 5 cm
Caballo 12-18 cm 5 a 6 cm
Bovino 22-23 cm 5 a 6 cm
Cerdo 12-14 cm 3 a 5 cm

En el hombre, bovinos y gallinas se observa perfectamente que los riñones


están conformados por lóbulos, los que no se distinguen mucho en los otros
animales y en mamíferos pequeños como: rata, conejo y cobayo, donde el
órgano es de por sí un solo lóbulo. Los lóbulos están separados por tabi-
ques de tejido conjuntivo y cada uno a su vez está subdividido en lobulillos
cuyas delimitaciones son imprecisas.
Un corte sagital del riñón muestra la presencia de dos zonas: cortical y
medular. La zona cortical está integrada por elementos secretores consti-
265

tuidos por los corpúsculos de Mapighi, los tubos contorneados proximal y


distal, el sistema especial de irrigación de la nefrona, así como partes ini-
ciales y terminales de las asas de Henle y los tubos colectores y la medular
por tubos colectores, asas de Henle y vasos rectos que en su agrupación
forman pirámides de Malpighi; estas últimas tienen sus bases hacia la cor-
teza y los vértices descansan en los cálices renales, ambas zonas se pro-
yectan una dentro de la otra. De la cortical se derivan formaciones que
delimitan a las pirámides de Malpighi y constituyen las columnas de Bertin,
recíprocamente, de las bases de las pirámides de Malpighi se proyectan
hacia la cortical agrupaciones de pequeños tubos colectores que forman
los rayos medulares o pequeñas pirámides Ferrein. Todo el conjunto de una
pirámide de Malpighi más las formaciones de la cortical que asientan en su
base, constituyen el lóbulo renal. Los rayos medulares más las partes
secretoras a dyacentes a estos forma n los lobulillos renal es. La parte
secretora contenida en la corteza, debido a que sus componentes se mani-
fiestan de manera muy irregular y tortuosa, determina que se le llame labe-
rinto renal.
Los riñones se encuentran formados por un gran número de elementos
idénticos unos a otros y cada uno de ellos constituye la unidad funcional
elemental del sistema renal: la nefrona. Para comprender la función normal
de los riñones es necesario tener una idea clara de su estructura fina, así
como de su vascularización e inervación. El número de nefronas en cada
riñón depende de la especie animal, mostrándose cifras que se mueven
entre un millón en la oveja, 2,4 millones en humanos y 5,5 millones en el
caballo. La nefrona está compuesta por el cor púscul o de Ma lpi ghi consti-
tuido por el glo mér ulo , red de hasta 50 capilares paralelos y la cápsul a de
B o wma n, inicio del sistema tubular nefronal que se continúa con el tubo
conto rnea do pr ox imal (TCP), el asa de Henle (AH), el tubo conto rnea do
di sta l (TCD) y el tubo col e cto r (TC). En los tubos colectores van desembo-
cando todas las nefronas, que a su vez se proyectan dentro de la médula
renal para, en su confluencia, dar origen a los cálices menores. De lo antes
expresado podemos concluir que la nefrona es realmente un tubo formado
por una sola capa de células, es ciego en un extremo y abierto en el otro,
por lo que mediante este último extremo puede desembocar en el sistema
conductor de la pelvis renal y de esta forma se constituye el sistema renal
en un sistema abierto, ampliamente convergente y de circulación continua.
Para tener una idea de la magnitud de este importante sistema tubular
basta señalar que, en el hombre, se calcula la longitud del mismo, como
promedio, en unos 100 kilómetros. (Ver Fig. 6.1.).
266

F i gu r a 6.1. Constituciónde lanefrona.

Por la profundidad de sus asas de Henle en la medula renal, las nefronas se


clasifican en corticales y yuxtamedulares, lo que tiene un importante papel
en la capacidad adaptativa de las especies animales a las condiciones de
disponibilidad de agua en el medio ambiente para su supervivencia. Los
mamíferos acuáticos como delfines y ballenas elaboran una orina muy di-
luida, ya que disponen de toda el agua necesaria, por lo que todas sus
nefronas son corticales, mientras que los que habitan en zonas desérticas
tienen la necesidad de producir una orina muy concentrada, por lo que sus
nefronas son yuxtamedulares; los mamíferos de zonas intermedias poseen
ambos tipos de nefronas.
El proceso básico que garantiza la función renal se denomina filtración
glomerular y la misma se efectúa a nivel del corpúsculo de Malpighi, donde
se establece una fuerte intimidad entre el sistema cardiovascular, repre-
sentado por el glomérulo y el sistema renal, representado por la cápsula de
Bowmann. El TCP de luz estrecha, irregular y diámetro de hasta 60 mm
tiene su pared formada por un epitelio cilíndrico alto, cuyas células están
interdigitadas y su superficie de contacto (cara luminar) está muy incre-
mentada por la presencia de múltiples microvellosidades. Las células
tubulares del TCP se caracterizan por la presencia de abundantes mito-
267

condrias, prominente sistema retículo-endoplasmático granular con forma-


ción de vesículas picnocitóticas y fuerte actividad lisosómíca. El AH está
formado por una rama descendente (fina) y una rama ascendente (fina al
inicio y gruesa en el resto); tanto la rama descendente como la acendente
fina presentan un diámetro aproximado de 13 a 15 mm y su pared la cons-
ti tuye n epitel ioci tos pla nos con poca s mi cro vell osidades y ó rganos
citoplasmáticos. La rama ascendente gruesa presenta un diámetro de has-
ta 30 mm y sus células son cuboides con un borde luminal que contiene
pequeñas microvellosidades. El TCD de luz tubular con diámetro que oscila
entre 20 y 50 mm está constituido por un epitelio cilindrico de células más
pequeñas que en el TCP, con un borde lumi nal que presenta pocas
microvellosidades. Todas las nefronas van desembocando en los tubos co-
lectores, cuya pared histologicamente no es uniforme, al estar tapizados en
la zona cortical por un epitelio cúbico simple, mientras que en la zona cortical
es cilíndrico. En el epitelio del TC se distinguen células claras, con citoplas-
ma en pliegues y pobres en organelos y células oscuras que poseen una
ultraestructura citoplasmática similar a las células bordeantes de las glán-
dulas fúndicas que elaboran ácido clorhídrico.
En la mayoría de los vertebrados, mamíferos en particular, la irrigación san-
guínea de los glomérulos es exclusivamente arterial. La p ar ticula r i da d e n
l a re la ci ón ca rdio va scul a r- ne fr onas, asegura procesos de filtración en el
corpúsculo de Malpighi y procesos de reabsorción y secreción en el sistema
tubular. Los riñones son órganos muy vascularizados, la arteria renal, una
para cada riñón, es una arteria de gran calibre que se origina directamente
de la aorta; al alcanzar el hilio del órgano inmediatamente se divide en tres
ramas, superior, anterior e inferior, que penetran en el órgano formando
varias ramas dirigidas a la corteza, las arterias interlobulares, que a nivel
de la zona de unión cortimedular se acodan en ángulo recto para dar lugar
a las arterias arciformes que forman un denso plexo arterial del cual salen
las arterias interlobulillares que discurren por la corteza renal perpendicu-
larmente a las arterías arciformes y emiten las arterias aferentes que for-
man el pelotón capilar del glomérulo, el cual e s una red capilar que da
origen a otra arteria, la arteria eferente, que a su vez origina otra red capilar,
la red peritubular, que en su terminación van confluyendo para dar inicio al
sistema venoso cuya topografía es sensiblemente superponible a la del sis-
tema arterial; el sistema venoso depende de un doble origen, las venas de
la cápsula adiposa, que penetran a través de la cápsula fibrosa y se
anastomosan con el otro origen venoso, que son las venas propias del ri-
ñón. Estas venas a nivel del seno renal forman un vaso único que emerge a
través del hilio como vena renal que drena directamente en la vena cava
posterior. La red capilar peritubular que como su nombre indica se localiza
268

alrededor del sistema tubular superior de la nefrona, TCP y TCD, emite capi-
lares denominados vasos rectos que se proyectan hacia la médula renal,
acompañando al asa de Henle. (Ver Fig. 6.2.).

F i gu r a 6.2. Particularidades circulatorias de la nefrona.

Hay dos redes capilares que irrigan la neurona: el glomérulo y los capilares
peritubulares. La red capilar glomerular recibe sangre de la arteria aferente
y esta se halla separada de la red capilar peritubular por una arteriola
eferente que brinda resistencia importante al curso de la sangre. Como re-
sultado, la red capilar glomerular tiene una presión elevada, mientras que
la red capilar peritubular tiene presión baja. A consecuencia de la presión
elevada en el glomérulo, este funciona de manera muy similar a como lo
hacen los cabos arteriales de los capilares tisulares, filtrando líquido conti-
nuamente, que sale del glomérulo y penetra en la cápsula de Bowman. Por
otra parte, la baja presión del sistema capilar peritubular hace que funcione
en forma muy parecida a como funcionan los cabos venosos de los capila-
res tisulares, con absorción continua de líquido hacia el interior de los capi-
lares. En realidad, el glomérulo es parte del sistema circulatorio, ya que es
un “ovillo de capilares” que se origina en una arteriola aferente y termina en
una arteriola eferente, por lo que es un arreglo circulatorio, ya que aquí
siempre la arteriola se capilariza en otra arteriola (arteria-capilares-arte-
ria), hecho morfológico no común en el sistema circulatorio sistémico (arte-
ria-capilares-vena). El diámetro de la arteriola aferente es mayor que el de
la eferente. Después de la arteriola eferente se produce una segunda red
269

capilar en contacto con el sistema tubular (capilares peritubulares) que


drenan en las vénulas (arteria-capilares-vena) de modo que existen dos re-
des capilares en serie, el glomérulo que se constituye en un sistema de alta
tensión que garantiza el proceso de filtración glomerular y la red peritubular,
que se constituye en un sistema de baja tensión para facilitar los procesos
de reabsorción. Otra característica es que los capilares glomerulares pre-
sentan la mayor permeabilidad de todos los capilares del organismo.
Una parte especial del sistema capilar peritubular es la de los vasos rectos,
red de capilares que desciende alrededor de las partes más bajas de las
asas de Henle; estos capilares forman asas en la médula del riñón y luego
regresan a la corteza antes de vaciarse en las venas. Los vasos rectos son
los capilares de circulación más lenta en la economía animal y tienen como
papeles fisiológicos mantener la constancia del medio interno de las célu-
las tubulares de las asas de Henle, así como la concentración, elevada pero
no in crecendo, de cloruro de sodio en el líquido intersticial corticomedular,
como resultado del mecanismo de la contracorriente o mecanismo de máxi-
ma concentración y máxima dilución de la orina tubular. Solo una pequeña
porción del riego sanguíneo renal total, aproximadamente del 1 a 2 %, fluye
a través de los vasos rectos. En otras palabras, el riego de sangre a través
de la médula del riñón es lento, en contraste con el riego rápido de la corte-
za. Una amplia red de vasos linfáticos acompaña a la red sanguínea, excep-
to a nivel de los corpúsculos renales.
El flujo sanguíneo en las nefronas es de elevada intensidad, planteándose
que prácticamente toda la sangre que llega al riñón atraviesa estas unidades
funcionales antes de alcanzar el sistema venoso de retorno. En caso de nece-
sidad, por situaciones de alarma, al producirse un descenso brusco de la
presión arterial el riñón tiene las denominadas desviaciones de Trueta que
establecen un shut circulatorio o cortocircuito arterio-venoso, donde la san-
gre es desviada rápidamente hacia el sistema venoso, comprometiéndose
la actividad de las nefronas.
Como el diáme tro total de la corr iente en l os ca pilar es puede ser ha sta
20 ve ces la del lecho de la a rteria a ferente, la velo cidad de la sangre en
estos capilares será solo de un vigési mo de la arteria y la energía cinética
de la sa ngre solo de 1/400; por lo tanto, es posi ble que la presi ón ej er-
cida por la sa ngre sobre las p aredes de l os ca pilare s pue de se r incl uso
may or que en l as arterias inter lobul ares y ese efecto toda vía será auxi-
lia do ulterior mente por e l estrecho diámetro de la arteria eferente, por lo
que, aunque l a presión en los capilares ordinari os del cuerpo pro bable-
mente no es mayor de 20 a 30 mm Hg, los capilares glomerulares deben
270

presentar una presión poco inferior a la de las principales arterias del cuer-
po. La presión en las arterias arciformes llega a alcanzar valores de hasta
10-13 veces más alta que en las venas arciformes, permitiendo tener una
idea del alto valor de la presión sanguínea que proporciona la filtración en
el glomérulo y su bajo valor en la red peritubular, lo cual facilita la reabsorción;
además el capilar de la red peritubular es extraordinariamente poroso y su
velocidad de reabsorción es hasta cuatro veces mayor que en el extremo
venoso de cualquier otro capilar del organismo animal.

FUNCIÓN GLOME RULAR

Desde hace tiempo se conoce que la función del glomérulo es sencillamen-


te la de un proceso de filtración, en el cual bajo la presión de la sangre en
los capilares glomerulares se filtra el agua y los componentes cristaloides
del plasma a través del epitelio glomerular, menos los componentes proteicos
a excepción de la albúmina y otras proteínas de peso molecular inferior a
70 000, por lo que las distintas globulinas y el fibrinógeno, dado su peso
molecular elevado, son incapaces de filtrar por el glomérulo. El flujo sanguí-
neo renal es el más alto del organismo en relación con su peso, ya que es ¼
del flujo total (5 L/m), calculándose que el volumen real de plasma que
transita por la red glomerular es de 690 mL/min, volumen sumamente ele-
vado para ser de tipo nutricio. A nivel de los glomérulos de los riñones, en el
hombre, filtran alrededor de 125 mL/min de plasma, lo cual da 180 L/diarios
que se corresponden con un volumen cuatro veces mayor que el volumen
hídrico total del or ganismo, más de 10 veces el volumen del líquido
extracelular y de 100 a 200 veces el total del agua ingerida diariamente. El
hecho de que esta enorme cantidad de líquido circule diariamente a través
de los capilares glomerulares y que un volumen importante del mismo pe-
netre en los tubos contorneados proximales implica varias condiciones rela-
cionadas con el proceso de filtración glomerular tales como: que el sistema
de filtración debe estar adaptado de modo especial para permitir la forma-
ción de esos volúmenes, ya sea disponiendo de un gran número de unida-
des de filtración, de una elevada presión de filtración o de una membrana
altamente permeable al agua, que debe ser meticulosamente regulada para
evitar cambios bruscos en el volumen extracelular y el volumen total del
organismo, además debe funcionar coordinadamente con el mecanismo
de reabsorción tubular para que no se pase de una capacidad límite de
reabsorción. (Ver Fig. 6.3.).
271

F i gu r a 6.3. El proceso de filtraciónglomerular.

El líquido que filtra hacia la cápsula de Bowmann se conoce con el nombre


de filtrado glomerular u orina primaria y se caracteriza por tener una consti-
tución bastante parecida al plasma de la sangre, ya que en él encontramos
prácticamente casi todos los constituyentes del mismo en concentraciones
casi idénticas a las encontradas en el plasma. Una peculiaridad de la orina
primaria es que al no poder filtrar las proteínas de alto peso molecular sus
concentraciones de iones negativos como HC03– y Cl – estarán ligeramente
aumentadas, mie ntras los iones posi tivos esta rán ligera mente disminui-
dos, como consecuencia del e quilibrio de Donnan a a mbos lados de una
membrana biológicamente activa. Los elementos formes de la sangre no
pueden filtrar.
La fi ltr a ci ó n gl o me r ula r se desarrolla a nivel del corpúsculo de Malpighi,
donde se establece la denominada barrera biológica de filtración, compuesta
por tres elementos: pared capilar del glomérulo, membrana basal tries-
tratificada y pared interna de la cápsula de Bowman. Los capilares del
glomérulo, con su pared, constituyen el primer elemento componente de la
barrera biológica en el sentido de la filtración. Las células del endotelio
capilar se caracterizan por presentar numerosas fenestras que conforman
272

poros de un diámetro de 0,1 mm. La membrana basal posee una estructura


reticular, por lo que actúa como una criba molecular, estando constituida
por dos estratos, externo e interno menos denso (claros) y un estrato medio
más denso (oscuro) que contiene microfibrillas dispuestas como una malla
con diámetro de hasta 7 mm. La constitución histológica de la pared capsular
es de endoteliocitos grandes de forma irregular (podocitos) que emiten pro-
longaciones que se insertan en la membrana basal triestratificada.
La p re si ón efecti va de fil tra ci ón glomerular (Pef) que garantiza el proceso
de filtración del plasma hacia la cápsula de Bowman (orina primaria) es la
resultante de la relación funcional entre la presión sanguínea capilar (Psc),
la presión coloidosmotica del plasma (Pcop), la presión en la cápsula de
Bowman (Pcb) y la presión en el sistema tubular (Pst). La Psc es la presión
capilar más elevada del organismo, al medirse valores entre 45 y 55 mm de
Hg, comparados con los valores medios de 25 mm Hg en el extremo arterial
y 9 mm de Hg en el extremo venoso de los capilares medios de circulación
sistémica; este valor tan elevado de la Psc a nivel del glomérulo se debe a la
diferencia de diámetros de las arterias aferente y eferente y las diferencias
de presiones de la sangre en los sistemas arterial y venoso renal.
Debido a la filtración del plasma desproteinizado los niveles de agua filtra-
da hacen que la sangre en el capilar glomerular aumente su viscosidad y
por eso tiende a aumentar ligeramente la Pcop de la sangre que avanza
hacia la red peritubular, lo que facilita los procesos de reabsorción a nivel
del sistema tubular. La Pef, una P constante, medida en ratas y extrapolada
al humano, da valores medios de 12 mm de Hg a favor de la filtración:
Pef = Psc-(Pcop+Pcb+Pst)
Pef= 50-(28+5+5)= 12mm de Hg.
El filtrado glomerular pasa al lumen tubular de la cápsula de Bowman para
iniciar su tránsito hacia el resto del sistema tubular, donde será sometido a
intensos procesos de reabsorción-secreción. Los procesos de secreción
tubular permiten la entrada de algunas sustancias al interior del lumen
tubular (orina tubular), sustancias que provienen de las células del epitelio
tubular (NH3 por ejemplo) o de los capilares peritubulares. La filtración
glomerular (FG) puede ser modificada por la acción de numerosas sustan-
cias vasoactivas: la angiotensina II ocasiona una disminución de la FG aso-
ciada a un descenso del flujo plasmático renal (FPR) por vasoconstricción,
la noradrenalina, también otro vasoconstrictor que provoca disminución del
FPR tiene un efecto menos significativo sobre la FG, mientras que las
prostaglandinas (PGE1 ) y otros vasodilatadores renales como acetilcolina y
bradicinina ocasionan un incremento del FPR, pero una influencia poco
273

importante sobre la FG. El filtrado glomerular disminuye por: descenso de la


presión hidr ostática intracapilar (hipotensión), aumento de la presión
coloidosmótica del plasma (deshidratación), aumento de la presión en el
espacio de Bowman (obstrucción urinaria), disminución del flujo sanguíneo
renal (insuficiencia cardíaca) y disminución del coeficiente de ultrafiltración
(enfermedad renal intrínseca).
Si el diámetro de la arteria aferente disminuye, como es lógico, la cantidad
de sangre que llega al glomérulo será menor, lo cual provocará una dismi-
nución o ausencia del filtrado por el glomérulo. Por el contrario, una dilata-
ción de esta arteria incrementará el flujo sanguíneo al glomérulo con el
consiguiente incremento de la filtración. Si la dilatación es excesiva tal como
ocurre ante la pérdida del tono arteriolar se presentará un éxtasis sanguíneo
con supresión del flujo sanguíneo por el glomérulo. Cuando el sistema simpá-
tico aumenta su tono a nivel renal repercute sobre las arterias aferentes, las
cuales disminuyen su diámetro, presentándose el cuadro anteriormente des-
crito, esto es, disminución de la filtración por el menor flujo sanguíneo. Los
vasos sanguíneos renales tienen una inervación simpática abundante; en
condiciones de reposo basal prácticamente no hay un tono constrictor sim-
pático en los vasos renales pero este tono aumenta con un mínimo de acti-
vidad, sin embargo, no llega a alterarse el flujo sanguíneo.
Una caída brusca de la presión arterial provoca de inmediato una disminu-
ción del filtrado, pero rápidamente se pone en acción el mecanismo de
autorregulación renal que evita que la presión sanguínea en la arteriola
aferente se vea afectada. Por el contrario, una subida de presión sanguínea
repercutirá en todo el sistema y por tanto en las arterias arciformes y arterias
aferentes, pero inmediatamente por un mecanismo intrínseco de regulación,
las arterias aferentes disminuirán su diámetro; no obstante ello, siempre al
inicio de la subida de presión sanguínea habrá una mayor filtración glome-
rular (fenómeno de rebosamiento), aunque posteriormente se restablezca
a sus valores normales.
Otros factores que inciden sobre el proceso de filtración glomerular pueden
ser las obstrucciones de la vía arterial del glomérulo, el incremento de la
presión intersticial causada por procesos inflamatorios y el incremento de
la resistencia en el sistema tubular como consecuencia de pr ocesos
obstructivos en los tubos colectores, uréteres y uretra, así como cualquier
disfunción vesical.
Cle ar ance o a cl ar amie nto p la smático: se define como el volumen (Vol) de
plasma que es depurado de una sustancia en una unidad de tiempo. Toda
sustancia que se encuentra en la orina proviene del plasma. La cantidad
(Qu) de sustancia que se encuentra en la orina es igual al Vol de orina por la
274

concentración de esa sustancia en la orina, lo que se puede medir por uni-


dad de tiempo (min). La cantidad de sustancia que se encuentra en la orina
por min, va a ser igual al flujo de la orina por la concentración. El Vol de
plasma depurado es lo que llamamos Clearance (Clx). El Clx es virtual en el
sentido de que a partir del Vol depurado de la sustancia se extrapola el Vol
absoluto al que haya estado de acuerdo con la concentración plasmática. Por
ejemplo, si filtran 125 mL de plasma y conocemos que la urea filtra libremente,
por lo que tiene concentración igual que en el plasma y en parte se reabsorbe,
entonces el Clx de la urea es de 70, ya que de 120 filtrados, se reabsorbieron
55, es decir, a 70 mL de plasma se le quitó la urea, mientras que a 55 mL
de plasma todavía le queda la urea, es decir que se ha reabsorbido parcial-
mente. El Clx no especifica mecanismos por los cuales se produce la depu-
ración, sino que considera el resultado final, es decir, la sustancia puede
haber participado en los mecanismos de filtración, reabsorción y secreción.
La inulina, es fácilmente filtrada por el glomérulo, pero en cambio el siste-
ma tubular de la nefrona es incapaz de reabsorberla o de segregarla. Así
pues, todo el filtrado glomerular experimentará un aclaramiento total de
inulina; de este modo cada miligramo de inulina que filtra por el glomérulo
aparecerá en la orina. De este modo el aclaramiento plasmático de inulina
por minuto nos indica la medida o intensidad de la filtración glomerular.
¿Qué le puede suceder a una sustancia en el plasma? Que no filtre, como
las proteínas, por lo que el Clx de ellas es de 0 de manera que en este caso
no se emplea o que filtre libremente, en cuyo caso la concentración
plasmática es igual a la del filtrado. Hay sustancias que son libres y otras
combinadas a proteínas, donde la proteína no pasa y solo lo hace la sustan-
cia libre. La sustancia filtrada puede ser reabsorbida total o parcialmente
en el sistema tubular o puede penetrar al lumen tubular por secreción. Cuan-
do una sustancia filtra libremente y no se reabsorbe ni se secreta su Clx
mide el flujo de filtrado; existen dos sustancias con estas características,
una exógena, la inulina y otra endógena, la creatinina, que sirve igual para
medir el Clx de filtración, ya que se secreta muy poco. Cuando esta relación
es la unidad (1) significa que esta sustancia filtra libremente y no se secreta
ni se reabsorbe, cuando es menor que 1 significa que se reabsorbe parcial
o totalmente, y cuando es mayor que 1 es porque se secreta. En ayunas,
normalmente la orina no contiene glucosa por lo que su Clx es 0, aunque la
glucosa filtra libremente, pero se reabsorbe en los túbulos contorneados
proximales.
Las nefronas, que se encuentran funcionalmente activas, mantienen den-
tro de ciertos límites un flujo sanguíneo relativamente constante mediante
la denominada auto rre gul ación de l a cir cul aci ón ne fro na l que obedece a
275

una respuesta directa de la musculatura lisa vascular. El proceso de autorre-


gulación de la circulación en las nefronas se desarrolla por la presencia del
aparato yuxtagomerular (AYG) y por acción de sistemas de prostaglandinas
y calicreína-cininas que modifican el riego sanguíneo, que a su vez modifica
la intensidad del filtrado glomerular.
El AYG está constituido por modificaciones de las células de la arteria aferente
y de las del inicio del tubo contorneado distal cuando estas se ponen en
contacto, es decir, el tubo contorneado distal en alguna parte se adosa a la
arteriola aferente, pero la parte del tubo contorneado distal modificado se
llama mácula densa. En este aparato YG se produce una hormona, la renina,
que actúa como una enzima proteolítica sobre un angiotensinógeno, globu-
lina plasmática de origen hepático, transformándolo en angiotensina I
(decapéptido) que por acción de una enzima convertidora de origen en di-
versos tejidos, la dipeptidilcarboxipeptidasa, se transforma en angiotensina II
(octapéptido) que es fuertemente vasoconstrictora al tiempo que estimula
la secreción de aldosterona, que estimula la reabsorción del Na+ en los TCD
y TC que por diferencia de potencial eléctrico es seguido por el Cl- arrastran-
do agua por ósmosis, lo que incrementa la volemia, por lo cual es una sus-
tancia hipertensora ya que disminuye el continente (sistema vascular) y
aumenta el contenido (volemia). La secreción de renina por el YG depende
de dos causas, el grado de distensión de la arteria aferente, por lo que ante
situaciones de hipotensión la reducción del diámetro determina descarga
de renina , mie ntras que en estado s en que aumenta la distensión,
hipertensión, se inhibe la secreción de renina y el flujo tubular de Na+ que en
la hipertensión su incremento modifica también la secreción de renina pues-
to que normalmente cuando este aumenta, disminuye la liberación de renina.
La renina posee un efecto vasopresor más potente que la noradrenalina.
Las prostaglandinas, algunas de ellas producidas en los riñones, como las
PGE2, ,PGF2 , PGA1 y PGE1 mediante enzimas de las fracciones microsomales a
partir de los ácidos grasos en presencia de glutation y ciertos compuestos
aromáticos, ejercen influencia sobre el flujo sanguíneo renal al aumentar
en casos de isquemia y vasoconstricción, puesto que ellas tienen una ac-
ción vasodilatadora al tiempo que ambas aumentan la presión arterial. El
sistema hipotensor de las calicreina-cinina se corresponde con una enzima
producida en las células del tubo contorneado distal, la calicreina, que ac-
túa sobre cinimógenos plasmáticos produciendo las cininas que tienen dos
efectos, uno fuertemente vasodilatador y otro natrurético que disminuye la
reabsorción tubular del Na+ y por ende, del agua corporal, incrementándose
la diuresis. Del balance entre los sistemas renina-angiotensina y la calicreina-
cinina, resulta en parte la regulación de la presión arterial sistémica.
276

FUNCIÓN TUBULAR
Normalmente del 100 % del volumen de plasma que fluye por los riñones
en un minuto, filtran un 20 % que constituye la orina primaria que, como
ultrafiltrado avanza hacia el sistema tubular neuronal, túbulo contorneado
proximal, asa de Henle, túbulo contorneado distal y tubo colector; en todo
ese recorrido sufre una serie de modificaciones en su composición, hasta
la formación de la orina final por mecanismos de transporte iónico de
reabsorción, secreción y excreción tubular, estos movimientos iónicos pueden
ser activos o pasivos. La orina definitiva no es, ni remotamente, la orina prima-
ria. Conforme el filtrado glomerular circula a lo largo de los túbulos de la nefrona,
la mayor parte del agua y de los solutos sufren de un proceso de reabsorción
desde la luz tubular hacia los capilares peritubulares. Esta reabsorción se
caracteriza por ser cuantitativamente elevada, así, del agua que filtra en el
glomérulo en el lapso de 24 horas, período circadiano, se reabsorbe del
98,5 al 99 %, eliminándose con la orina un promedio de 1 a 1,5 %, según la
especie animal, las fuentes de agua y las condiciones ambientales. Otras
substancias como glucosa y aminoácidos, con valores homeostáticos en
sangre, son reabsorbidas totalmente, mientras la urea se reabsorbe solo
parcialmente, eliminándose con la orina en cantidades variables.
Las sustancias útiles al organismo se denominan sustancias con umbral
alto ya que en concentraciones fisiológicas en sangre so n totalmente
reabsorbidas como ocurre con glucosa, albúmina, aminoácidos, lípidos y
vitaminas. Ahora bien cuando las cifras de cualquiera de estas sustancias
con umbral alto superan las cifras fisiológicas homeostáticas, el exceso será
excretado por la orina; cuando esto ocurre la explicación no es que no se
reabsorbieron, sino que por su elevada concentración sobrepasaron la ca-
pacidad máxima de reabsorción tubular (MRT) de la sustancia en específico, lo
que se conoce como fenómeno de rebosamiento. Como todo sistema activo,
el riñón es factible de saturarse, entonces aparece el concepto de máxima
reabsorción tubular (MRT) o de transferencia máxima (Tm) que se refiere a
que el sistema de transporte es susceptible de saturarse dentro de niveles
fisiológicos, entonces, cuando el transporte se satura, la sustancia aparece
en la orina o lo hace en mayor concentración de lo normal. De lo antes
expresado podemos afirmar que sustancias como la glucosa, que no es un
componente normal de la orina (glucosuria negativa), cuando se detecta en
ella significa que su concentración en sangre y por ende en la orina prima-
ria-tubular sobrepasaron al sistema de reabsorción tubular (MRT), por lo que
el excedente será el que dará la glucosuria positiva en cuantía relacionada
con su nivel en sangre, tal como ocurre en la diabetes y los cambios de
coloración del reactivo de Benedit. Las sustancias sin umbral son los dese-
277

chos metabólicos, es decir, son las que se filtran pero no se reabsorben y/o
se secretan por las células tubulares, por lo que desde el punto de vista
homeostático casi no se concentran en la sangre, ya que los riñones rápida-
mente las eliminan por la orina, por cuanto no cumplen ninguna misión en el
organismo; sustancias sin umbral son creatinina, ácido úrico o alantoina, se-
gún la especie animal. La urea es un ejemplo de sustancias con umbral rela-
tivo que puede o no aparecer en la orina, según sus niveles sanguíneos.
Del momento que filtra un elevado volumen plasmático y la producción de
orina no excede más allá de unos pocos litros, según la especie, se deduce
forzosamente que existe una intensa actividad de reabsorción a nivel del sis-
tema tubular de la nefrona, aun en los mismos tubos colectores todavía se
produce reabsorción de H2 O, Na+ y NH4 y solo cuando la orina tubular aban-
dona los tubos colectores se deja de modificar y pasa a constituir la orina
definitiva. La reabsorción tubular permite conservar sustancias importantes
para el organismo, como agua, glucosa, aminoácidos, vitaminas, y lípidos,
que filtran como componentes del plasma a nivel glomerular, además la
reabsorción es capaz de adaptarse a las necesidades del momento, es de-
cir, participa activamente en la homeostasis del medio interno.
Los mecanismos de absorción tubular, activos como el transporte activo y
la pinocitosis y pasivos como el gradiente de concentración (difusión), el
gradiente electroquímico y el gradiente de presión osmótica o difusión
osmótica, se corresponden con mecanismos comunes para varios compo-
nentes del filtrado como la reabsorción de glucosa, fructosa y galactosa, me-
canismos específicos que compiten entre sí como el sistema que transporta
glucosa que puede competir con el transporte de sulfato s y algunos
aminoácidos, otros mecanismos que transportan sustancias en ambas di-
recciones, o sea, absorber y secretar, donde se incluyen los que realizan el
intercambio Na+ /H+ y mecanismos más simples que reabsorben cada sus-
tancia en forma independiente.
La mayor parte de los electrolitos presentes en el filtrado glomerular como
sodio, cloro, potasio, calcio, fósforo y magnesio se reabsorben casi comple-
tamente, sobre todo para mantener constante la composición química del
medio interno. Otra función importante que se realiza a nivel de los túbulos
renales, la secreción tubular, constituye la vía de eliminación de diversas
substancias extrañas al organismo. La reabsorción de agua y de solutos así
como la secreción en los diferentes segmentos del sistema tubular se reali-
zan en forma activa o pasiva. El transporte activo se desarrolla contra el
gradiente de concentración, por lo que determina un consumo de energía,
ello implica siempre consumo de O2 , producción de CO2 y liberación de
lactato; la energía para estos sistemas proviene del metabolismo celular y
278

es utilizada por las bombas de transporte membranarios celulares. Las bom-


bas son del tipo ATPasa que utiliza la energía desprendida de la hidrólisis
de transformación de ATP en ADP; la energía se utiliza para el transporte de
solutos como Na+ ; Ca2+ o H+ fuera de la célula (Bombas Na+ K+ / ATPasa,
Ca++ /ATPasa e H+ /ATPasa).
El flujo de la orina tubular o velocidad de pasaje debe ser uniforme en todos
los componentes del sistema tubular, ya que una lentitud o mucha rapidez
atentarán contra los mecanismos de reabsorción. En su recorrido van a ser
reabsorbidas numerosas sustancias, a la par que otras serán segregadas
por las células tubulares. Es por eso que cuando se analizan los constitu-
yentes de la orina primaria y se comparan con los obtenidos en el tubo
colector, se observan grandes diferencias entre uno y otro líquido en cuanto
a sus constituyentes se refiere.
En el tubo co ntor ne ado pr ox imal se reabsorben aproximadamente alrede-
dor del 50 al 60 % del volumen del filtrado glomerular. La reabsorción a
nivel del TCP se realiza en forma obligatoria como consecuencia de las mo-
dificaciones de las fuerzas de Starling que la filtración glomerular determi-
na en los capilares peritubulares. Ello condiciona una recuperación de un
volumen importante de líquido filtrado y contribuye fundamentalmente a
mantener el líquido del espacio extracelular; en los capilares peritubulares
se presenta una disminución de la presión hidrostática versus una presión
coloidosmótica aumentada como consecuencia del filtrado glomerular libre
de proteínas.
Las células tubulares emplean varios mecanismos para reabsorber diver-
sas sustancias que fluyen por la luz tubular. Para ello, las pertenecientes al
tubo contorneado proximal, presentan en su porción apical, que mira a la
luz del túbulo, miles de microvellosídades que permiten un aumento consi-
derablemente de la superficie de contacto con las diversas sustancias que
fluyen por la luz tubular. La intensidad de los procesos de reabsorción que se
producen en este segmento tubular queda demostrada, además, por la alta
actividad de la fosfatasa alcalina a nivel de las microvellosidades, la cantidad
de vesículas pinocíticas, la riqueza en enzimas proteolíticas de sus lisosomas
y la concentración de mitocondrias que contienen succinatodeshidrogenasa
y otras enzimas. La función primaria de este segmento es reabsorber todas
las sustancias de alto valor nutritivo y del 60 al 80 % del agua presente en
la orina tubular.
El líquido filtrado en la cápsula y en virtud de la fuerza de vis a tergo, las
presiones por detrás son mayores que por delante en el sentido circulatorio,
por lo que empuja los volúmenes precedentes, se desplaza hacia el tubo
contorneado proximal. Si se analiza el líquido que llega a las primeras por-
279

ciones del referido tubo y el que sale por las últimas porciones, se apreciarán
grandes diferencias entre uno y otro en cuanto a la presencia y concentración
de diversas sustancias, incluyendo al agua, esto nos indica que numerosos
elementos han sido reabsorbidos y devueltos a la sangre. (Ver Fig. 6.4.).

F i gu r a 6.4. La actividad deltubo contorneado proximal.

En este segmento se reabsorben glucosa, completamente por transporte


activo por fosforilación, la totalidad de los aminoácidos filtrados por un siste-
ma de transporte activo, el cual es utilizable con cierta especificidad, al menos
en aquellos aminoácidos que guardan similitud en su estructura, o bien pu-
diera ser específico para algunos, las albúminas, únicas proteínas capaces
de filtrar por ser las de menor peso molecular (alrededor de 69 000), median-
te el proceso de pinocitosis, la totalidad de las vitaminas presentes en el
filtrado glomerular en principio por un mecanismo de transporte activo,
aproximadamente del 70 al 80 % del sodio, por transporte activo en la de-
nominada reabsorción obligatoria, y del cloro, por gradiente eléctrico, del
50 a 60 % del potasio supuestamente también por transporte activo, carac-
terizándose porque utiliza el mismo sistema de transporte que el sodio, con
la diferencia de que la molécula transportadora es más eficiente para este
último, ya que acarrea consigo tres sodio por, un potasio, es decir, una pro-
porción de 3 a 1. La reabsorción de iones de calcio, fosfato y magnesio está
280

en dependencia de factores hormonales por acción de la hormona parati-


roidea (PTH), pues parece ser que esta hormona estimula al sistema de
transporte activo a la reabsorción del calcio y bloquea la reabsorción de los
iones fosfatos (fosfaturia) ante cuadros de hipocalcemia y por el contrario,
la ausencia de PTH provoca el efecto opuesto esto es, eliminación elevada
de calcio por la orina (calciuria), por no ocurrir la reabsorción, pero al mismo
tiempo hay aumento del fósforo en sangre (hiperfosforemia) por incremen-
to en la reabsorción de los fosfatos. Como es de suponer, la secreción de
PTH está dada por la concentración de calcio en la sangre; valores elevados
de este mineral en sangre, suprimen la secreción de PTH. La calcitonina o
tirocalcitonina, aumenta la capacidad reabsortiva para el magnesio, tal como
si incrementara el mecanismo de transporte activo para este macroelemento;
como es lógico, la ausencia de esta hormona provocará una mayor excre-
ción de magnesio por la orina, disminuyendo por tanto la magnesemia.
En los TCP también se reabsorbe ion bicarbonato (HCO3 – ) que, pese a estar
cargado negativamente, le resulta sumamente difícil seguir al sodio duran-
te la reabsorción de este, debido por una parte a que el cloro es mucho más
difusible y compite con él en su paso por la membrana celular, y por otra, la
membrana celular es casi impermeable a este ion. Es por ello que el epitelio
celular dispone, en su papel de control del equilibrio ácido-básico, de un
mecanismo especial que requiere la participación enzimática y gran consu-
mo de O2.
En relación con la absorción de agua, en el TCP se reabsorbe aproximada-
mente del 60 al 80 % del agua filtrada en lo que se conoce como reabsorción
obligatoria del agua. El mecanismo empleado es la ósmosis, debido a los
intensos procesos de reabsorción de solutos que aquí se desarrollan y por
ósmosis el agua acompaña a los mismos. La reabsorción obligatoria del
agua determina que la tonicidad de la orina tubular varíe y así tenemos que,
al principio del túbulo y como resultado de la reabsorción de los solutos, la
orina tubular se hace hipotónica, pero paulatinamente, debido a la reabsor-
ción obligatoria del agua se va reajustando la tonicidad hasta alcanzar un
valor isotónico, por lo que al final de TCP se habrá reabsorbido una cantidad
de agua proporcional a la cantidad de solutos y con esta tonicidad alcanza
el inicio de la rama delgada descendente del AH. Los sulfatos se reabsorben en
pequeñas cantidades de modo activo, desde luego en proporción menor
que el agua, lo que determina su elevada concentración en el líquido tubular.
La urea, principal producto nitrogenado del metabolismo proteico y también
principal producto nitrogenado de la orina filtrada, en su paso por la luz tubular
difunde a través de las células tubulares por el mecanismo de retrodifusión,
es de cir, e s parcial mente rea bsor bida sobr e l a base de me canismos
281

pasivos, ya que conforme el agua se reabsorbe aumenta la concentración


de urea en la luz tubular, lo que determina un aumento de su gradiente de
concentración que favorece su difusión desde la luz tubular hacia la red
peritubular. En los túbulos renales se reabsorbe un 40 % de la urea filtrada,
por difusión simple o facilitada.
El ácido úrico que filtra libremente y se reabsorbe en un 90 % proviene del
metabolismo proteico y el aumento de su concentración plasmática puede
producir depósitos de cristales de urato en las vías urinarias (cálculos rena-
les) o en las articulaciones (gota); una forma de tratamiento es bloquear la
reabsorción a nivel tubular. En el caso del ácido úrico ocurre un proceso
interesante, que es el siguiente: en el TCP se reabsorbe prácticamente todo
el ácido úrico que filtró, pero en las zonas más distales del propio TCP se
secreta ácido úrico que puede ser reabsorbido de nuevo, por lo que esto
significa que en cualquier situación, la presencia de este compuesto en la
orina refleja al que se secretó en el TCP y no al que filtró a nivel glomerular.
En relación con la creatinina debemos señalar que las membranas celula-
res resultan impermeables a este metabolito y aquellas moléculas que lo-
gran franquearlas son rápidamente devueltas a la luz tubular. La capacidad
secretora de este epitelio se extiende desde los vasos peritubulares de don-
de se toma la creatinina y la envían a la luz tubular, aun contra un gradiente
de concentración igual o mayor al contenido en la sangre. Otras sustancias
que son activamente secretadas son creatinina y cuerpos cetónicos (ácido
aceto-acético y ácido hidroxibutírico). También se plantea la secreción a ni-
vel del TCP de sustancias que son normalmente producidas por el cuerpo y
la actividad celular, entre las que se incluyen sulfatos, esteroides y otros
compuestos glucorónicos. En el TCP se secretan algunos fármacos que tie-
nen bases orgánicas y se secreta por mecanismo particular el EDTA (ácido
etilendiamino-tetracético), que es un anticoagulante. En su avance por los
TCP, la orina tubular abandona ampliamente modificada este segmento
tubular para alcanzar la rama delgada descendente del asa de Henle.
El a sa de He nl e presenta una configuración muy similar a una horquilla, se
halla formada por una rama delgada descendente, una rama delgada ascen-
dente y una rama gruesa ascendente. Fisiológicamente el asa de Henle
reabsorbe aproximadamente un 25 % del sodio y cloro filtrados y alrededor
de un 15 % de agua que ha sido filtrada. El líquido que llega al asa de Henle
es isotónico con relación al plasma, osmolaridad de 285 mOsm/L, mien-
tras que el que abandona este segmento tubular lo hace francamente
hipotónico (150 mOsm/L). En el AH se desarrolla un mecanismo conocido
por mecanismo de la contracorriente que, en primer lugar tiene como obje-
tivo producir el máximo de concentración de la orina tubular (hipertonía) en
282

la rama descendente para seguidamente obtener el máximo de dilución


(hipotonía) en la rama ascendente.
Un sistema de contracorriente significa corrientes en contra como se produ-
ce en el sistema circulatorio de las extremidades para la conservación del
calor en las extremidades (temperatura de superficie) y en las asas de Henle
y los vasos rectos de la unidad funcional renal. En el sistema renal el asa de
Henle consiste en dos tubos paralelos, en íntima proximidad, uno descen-
dente y otro ascendente que se unen en el extremo inferior, formando una
especie de horquilla para ahorrar energía, por los cuales circula la orina
tubular en direcciones opuestas. Similar disposición presentan los vasos
rectos, capilares originados en la red peritubular que acompañan a las asas
de Henle y que se caracterizan por poseer la circulación sanguínea más
lenta de todo el cuerpo animal; la combinación vasos rectos-asas de Henle
conforman el mecanismo multiplicador de la contracorriente. (Ver Fig. 6.5.).

F i gu r a 6.5. La actividad del asa de Henle.

Las condiciones básicas para que el sistema de contracorriente funcione


como multiplicador son que exista un flujo continuo de corriente en contra,
tubos en paralelo y cercanos con permeabilidades distintas y la presencia
de una fuente energética. Estas condiciones se producen en el asa de Henle,
cuya porción descendente es permeable al NaCl y al agua, por lo que el
283

primero penetra por difusión y la segunda abandona la orina tubular hacia


el líquido intersticial medular por ósmosis, de manera que la orina tubular
incrementa su osmolaridad a medida que avanza hacia el segmento en U
(horquilla) por la rama descendente, alcanzando en este nivel el máximo de
concentración que es idéntico al del líquido intersticial. En cuanto a la rama
ascendente, presenta el 1/3 delgado con características similares a la rama
descendente, pero debido al gradiente de concentración entonces el NaCl
sale, mientras que el agua penetra, iniciándose un mecanismo de dilución
de la orina tubular que se refuerza en la parte gruesa (2/3) que es imper-
meable al agua al tiempo que se extrae NaCl por transporte activo y es poco
permeable a la urea, lo que garantiza el máximo de dilución de la orina
tubular que avanza hacia el tubo contorneado distal. Esto determina que el
NaCl difunda desde el asa ascendente hacia el intersticio y hacia el asa
descendente, con lo que la concentración de solutos en el líquido intersticial
va aumentando progresivamente, correspondiéndole a los vasos rectos eli-
minar este exceso al mantener el gradiente osmótico elevado, pero estable,
del líquido intersticial medular.
Un elemento interesante en el mecanismo de la contracorriente (CC) lo desem-
peña la urea que participa de manera tal que el asa ascendente es poco
permeable a la misma, por lo que la urea va a seguir con la orina tubular
hacia el tubo contorneado distal, pero, como en este segmento se reabsorbe
agua en forma facultativa, la urea se va a concentrar en este y en el tubo
colector en el intersticio; esta urea, en parte vuelve al asa de Henle y en
parte es reabsorbida por los vasos rectos. Donde la urea esté más concen-
trada va a atraer agua, por ósmosis, especialmente en la porción descen-
dente del AH y así ambos elementos se van a concentrar, tanto en la parte
de la horquilla como en el intersticio. Los vasos rectos actúan como
intercambiadores de CC, reforzando la acción del multiplicador. Estos me-
canismos funcionan muy acoplados a la ADH, cuya función es la reabsorción
de agua según las necesidades del organismo
Uno de los mecanismos más importantes del riñón, consiste en la formación
de una orina concentrada ya que se constituyen en los únicos órganos del
cuerpo capaces de controlar las pérdidas de agua. La característica principal
de la actividad renal es la posibilidad de que la osmolaridad de la orina exce-
da a la del plasma; normalmente la orina puede sufrir un proceso de con-
centración hasta cuatro veces, con una osmolaridad de 1 200 mOms/Lt en
la mayoría de lo s mamíferos pero puede al canzar valore s de hasta
2 000 mOms/Lt en los que habitan en zonas desértica (orina muy concen-
trada) y valores de 400 mOms/Lt para los que habitan en medio acuático
(orina muy diluida). La capacidad de concentrar la orina se realiza mediante
284

la reabsorción del agua y el mecanismo multiplicador de contracorriente;


esta se lleva a cabo gracias a la disposición anatómica que tiene el asa de
Henle, en donde la proximidad de sus dos ramas favorece el movimiento
del sodio.
Este pasaje de sodio al tejido intersticial determina una hipertonicidad, que
será muy importante para que el riñón pueda concentrar o diluir la orina y
mantener el balance hídrico del organismo. Esa hipertonicidad del líquido
intersticial del riñón se incrementa conforme el asa de Henle penetra en la
zona medular. El mecanismo multiplicador de la contracorriente permite
conservar la hipertonicidad del líquido intersticial creada por el asa de Henle;
la disposición anatómica de los vasos rectos permite la realización del inter-
cambio a contracorriente. Los vasos rectos descendentes se continúan con
los vasos rectos ascendentes, de trayecto paralelo y sentido contrario. En
su recorrido descendente, los vasos pierden agua y ganan solutos, mien-
tras que en su trayecto ascendente, el agua pasa hacia el interior y los solutos
hacia afuera. La sangre que circula por el interior de los vasos rectos
medulares se equilibra con la osmolaridad intersticial. En condiciones nor-
males, la sangre que ingresa a los vasos descendentes tiene una osmo-
laridad de 285 mOms/Lt, mientras que la que sale de los vasos ascendentes
tiene 315 mOms/Lt de osmolaridad. Este incremento de la osmolaridad
indica que el mecanismo de intercambio a contracorriente de los vasos rec-
tos medulares supone la extracción del exceso de ClNa del intersticio renal
como resultado de la actividad de la rama gruesa de Henle e impedir su
acumulación en el líquido intersticial. Los vasos rectos se constituyen ade-
más en los capilares responsables de la constancia del medio interno para
las células tubulares del AH.
La actividad del tubo co nto rnea do di stal relativa a la reabsorción acontece
a todo lo largo de este segmento tubular y se caracteriza por presentar cier-
tas diferencias entre sus primeras porciones y las porciones ulteriores. Ha
podido conocerse que en las primeras porciones, próximas al final del asa
de Henle, se presenta una reabsorción de ClNa similar a la del asa gruesa de
Henle, lo cual continúa provocando la dilución de la orina tubular. Este fenó-
meno ha provocado que al referido segmento tubular algunos autores lo
denominen “segmento de dilución del túbulo distal”. En el otro extremo del
segmento tubular, a diferencia del anterior y bajo la influencia de la hormo-
na aldosterona se produce la denominada reabsorción facultativa de Na+ ,
en función de las necesidades corporales, por transporte activo al tiempo
que secreta potasio. En cuanto al Cl– , en todo momento sigue al Na+ por
diferencia electroquímica. En el tubo contorneado distal también se produ-
ce la llamada reabsorción facultativa del agua por acción de la hormona
antidiurética hipotalámica (ADH), liberada cuando el líquido corporal tiende
285

a disminuir, es decir, ante estados de hemoconcentración para la produc-


ción de una orina concentrada que evite al máximo la pérdida de agua por
la orina como mecanismo compensador del déficit hídrico corporal. El TCD
participa activamente en el control del equilibrio ácido-básico. (Fig. 6.6.).

F i gu r a 6.6. La actividad en el tubo contorneado distal.

La capacidad secretora del TCD se manifiesta con el potasio, ácido para-


aminohipúrico (PAH), iones de hidrógeno e incluso ante ciertos medicamen-
tos de uso en la clínica. Cuando la concentración de K+ se eleva en sangre
(hiperpotasemia) es necesario que se produzca la rápida eliminación del
exceso, debido el efecto tóxico que puede ocasionar al organismo, en espe-
cial al corazón, donde puede producir un paro en diástole; el organismo solo
tolera fluctuaciones del 1 % en la concentración de K+ . En el TCP se reabsorbe
K+ de modo obligatorio y constante, por lo que es necesario, no tan solo
impedir su reabsorción en el TCD sino que se debe favorecer su secreción a
este nivel. Para ello se requiere l a presencia de aldosterona, la cual
incrementa el sistema de transporte para el sodio, el que al atravesar las
células epiteliales se intercambia con el potasio situado en los vasos san-
guíneos; de este modo se crea una doble corriente de estos dos cationes,
pero en sentido opuesto. Así el sodio viaja de la luz tubular a los vasos
sanguíneos, mientras que el potasio lo hace de los vasos sanguíneos a la
luz tubular, disminuyendo de este modo la concentración de la potasemia.
Es interesante destacar el estado competitivo entre K+ e H+ en su excreción
286

bajo acción de la aldosterona. En los herbívoros, la ingestión de grandes


cantidades de K+ presentes en el forraje, determinan normalmente la elimi-
nación de grandes cantidades del mismo por la orina (orina alcalina), por lo
que poseen una gran capacidad de adaptación en lo que se refiere a la
secreción de este mineral.
Cuando el pH sanguíneo tiende a descender por aumento de la concentra-
ción de los iones de H+ , el TCD pone en juego su facultad secretora para
este ion, participando activamente en el control del equilibrio ácido-básico
como respuesta ante la acidosis. Esta secreción de H+ , en función del tipo de
alimentación, hace que la orina de los carnívoros sea francamente ácida
(pH 4,5 a 6), mientras que en los omnívoros el pH estará en dependencia
del tipo de alimento que prime en la dieta. El ácido hipúrico, así denomina-
do por haber sido aislado por primera vez en la orina del caballo, es el pro-
ducto resultante de la conjugación del ácido benzoico con el aminoácido
glicina como única forma de ser excretado el primero; no solo el ácido hipúrico
no es reabsorbido por el sistema tubular, sino que el epitelio del TCD lo
secreta, extrayéndolo de la sangre de los vasos peritubulares y enviándolo
a la luz tubular, para ser excretado por la orina. Numerosas sustancias ex-
trañas al organismo o metabolitos producidos diariamente son excretadas
por las células del TCD, unas por diferencia del gradiente electroquímico y
otras por transporte activo. Se ha podido establecer que la creatinina es
capaz de ser secretada en pequeñas proporciones a este nivel en algunas
especie s. Otro ta nto hay que señala r en rela ción con la pe nicil ina, la
cual comienza su secreción a las pocas horas de ser administrada; ciertos
compuestos yodados así como el rojo fenol siguen esta vía para ser elimina-
dos del organismo.
Es conocido que numerosas nefronas, ya sean de AH cortas (corticales) o
largas (yuxtamedulares), se continúan o confluyen en un tubo co l ecto r úni-
co y según van penetrando, profundamente en la médula, se fusionan con
otros hasta formar el conducto papilar que desemboca en la abertura papilar
(sistema de cálices). Antiguamente se pensaba que el TC era un componen-
te tubular pasivo, pero ese criterio tuvo que modificarse al conocerse el
importante papel que tiene en el mecanismo para concentrar la orina ante
pérdidas hídricas corporales. El diámetro de los poros físicos y fisiológicos,
presente s en las membr anas de las cé lulas epitelia les que revisten a es-
tos tubos, sufren modifica ciones acordes con la acción hormonal de la hor-
mona antidiurética (ADH), por lo que se completa la reabsorción facultativa
del agua. Si bien es cierto que las células que conforman el TC presentan
pocas mitocondrias, lisosomas y o tras e structuras citopla smáticas, espe-
cia lmente cuando se compar an co n la s cél ulas del TCP, no obstante a
287

esto, las células del tubo colector son capaces de bombear, en pequeña
medida, diversos iones en contra de gradientes de concentración elec-
troquímicos. Los TC participan también en el control del equilibrio electrolítico
al constituirse sus células en tejido blanco o diana de los mineralocorticoides
en general y de la aldosterona en particular
Independientemente a que el TC presenta la misma estructura histológica
en todo su recorrido, tanto en el que se inicia y recorre la porción cortical
como en el que recorre la parte de la porción medular, la actividad funcional
presenta sus características al determinarse que la porción cortical impide
la salida de urea de la luz tubular al líquido intersticial, mientras que la
porción medular deja escapar urea de la luz al señalado líquido; como expli-
cación se plantea que la urea, dada su gran difusibilidad y por acción de la
ADH en caso de deshidratación, difunde libremente, debiéndose este fenó-
meno a que a mayor reabsorción de agua mayor será la concentración de
este producto en el líquido tubular, lo que estimula su difusión. Por otra
parte, el mecanismo de contracorriente operado por las asas de Henle que
penetran en la médula renal, al crear la hiperosmolaridad en la luz tubular y
a su alrededor, provocan que el líquido intersticial tenga una osmolaridad supe-
rior cuando se compara con el líquido que viaja por el tubo colector, acción que
se potencia por la presencia de urea difundida del tubo colector, lo cual favo-
rece a su vez la salida de agua y su incorporación a la sangre (efecto ureico
de retención de líquido).

PAPE L DE LOS RIÑONE S EN EL EQUILIBRIO HÍD RICO

Los riñones se constituyen en los únicos órganos de la economía animal


capaces de regular las pérdidas de agua, por lo que son vitales para el
mantenimiento de la homeostasis de este indicador del medio interno. Su
papel es vital para regular el balance hídrico del organismo y sobre todo de
separar la eliminación del agua de los solutos. La reabsorción del agua se
realiza a lo largo del sistema tubular renal, de forma obligatoria en el TCP,
como parte del mecanismo de la contracorriente en el AH y de forma facul-
tativa en los TCD y TC. La disociación de agua y solutos se efectúa en el TCD
y TC condicionada a los niveles plasmáticos de la hormona antidiurética
(ADH). La cantidad de ADH se halla regulada por los cambios de osmolaridad
plasmática (hemoconcentración) o una disminución de la volemia debido,
entre otras causas, a pérdidas de líquido como ocurre en diarreas, vómitos,
hemorragia etc., reabsorbiéndose mayor cantidad de agua, por lo que se
produce una orina concentrada.
288

La ADH, octapéptido producido a ni vel de los núcleos supraópticos y


paraventriculares hipotalámicos es una hormona que se transporta por flu-
jo axónico hasta la neurohipófisis donde se almacena y se libera según
necesidad. En el hipotálamo se localizan neuronas osmorreceptoras que se
estimulan ante el incremento de la osmolaridad de la sangre. La osmolaridad
normal del plasma es de 280-300 mOsmLt y los osmorreceptores respon-
den a partir de variaciones de incremento del 1-2 % de esta osmolaridad,
incrementando su excitabilidad a medida que esta aumenta, por lo que se
liberará tanta ADH como necesidad de recuperación de agua a nivel renal.
Cuando la osmolaridad del plasma, y por lo tanto extracelular, aumenta, los
osmorreceptores hipotalámicos disminuyen de tamaño; aumentando la fre-
cuencia de descarga hacia los núcleos supraópticos y paraventriculares
hipotalámicos que a su vez se excitan, proporcionalmente, liberando ADH
en sus terminaciones axónicas de la neurohipófisis, lo que aumenta la per-
meabilidad de los TCD y TC al agua que se reabsorbe en mayor cantidad,
produciéndose una orina concentrada, al tiempo que paulatinamente se
van diluyendo los solutos, disminuyendo de este modo el incremento de la
osmolaridad.
En caso de hiperhidratación, los osmorreceptores aumentan de tamaño dis-
minuyendo la frecuencia de descarga hacia la neurohipófisis, por lo que se
liberará cada vez menor cantidad de ADH, lo que disminuye, en los túbulos
distal y colector la permeabilidad al agua, por lo que esta se reabsorbe me-
nos y por lo tanto se excreta más agua (orina diluida). Al aumentar la diuresis,
los solutos del LEC se concentran y la osmolaridad vuelve a lo normal.
La secreción de ADH se estimula, además, en situaciones como hemorra-
gias, en caso de dolores musculares, después de una emoción intensa y en
estado de estrés. En cambio la ingestión de alcohol disminuye la secreción
de ADH. En ausencia de ADH, los TCD y TC son impermeables al agua, de
modo que teóricamente en el humano, se podría llegar a orinar 36 litros por
período circadiano. Existe una enfermedad denominada diabetes insípida,
producida por lesiones de los núcleos supraóptico y paraventricular carac-
terizada por poliuria y polidipsia a consecuencia de la eficiencia de ADH.
La comprensión del equilibrio hídrico normal y la osmolaridad plasmática
no estaría completa sin considerar el mecanismo de la sed y relacionarlo
con la acción de la hormona antidiurética (ADH) porque en la regulación de
ambos sistemas comparten aspectos anatómicos y fisiológicos. La sed se
define como un intenso anhelo de agua. En los mamíferos y aves, la mayor
parte de las necesidades se satisfacen por la ingestión de líquidos (agua de
bebida). Si bien los factores que determinan el consumo de agua no están
bien aclarados, un intenso deseo de beber agua, solo se presenta cuando
289

las pérdidas de agua son superiores al nivel de ganancia, es decir, a los volú-
menes incorporados por el agua de bebida, el agua contenida en los alimen-
tos y el agua metabólica. En animales adultos sanos, la sed se halla bien
regulada generalmente por la tonicidad del plasma. Ese control se realiza
por un grupo de neuronas “osmosensibles” ubicadas en las partes ventro-
medial y anterior del hipotálamo en la cercanía del sitio de secreción de la
ADH; la estrecha relación anatómica sugiere que estas áreas osmorrecep-
toras pueden ser lesionadas por el mismo proceso patológico. Estos dos
centros se hallan integrados fisiológicamente para mantener normal el agua
del organismo, por consiguiente, no es de extrañar que una mayor sensa-
ción de sed, a su vez produzca un aumento en la liberación de ADH, que
determina una mayor conservación de agua en el riñón, condicionando la
“reacción de repleción acuosa”.
Los estímulos que inhiben la sensación de sed, simultáneamente inhiben
la liberación de ADH, iniciando la “reacción de pérdida acuosa”. El mayor
estímulo fisiológico de la sed es un descenso del 1 al 2 % del volumen de
agua corporal total. Un aumento proporcional de la osmolaridad plasmática
progresivamente aumenta la sensación de sed. En general la sed no es estimu-
lada hasta que la osmolaridad plasmática supere los 290-300 mOsm/Lt;
cuando se administra una solución salina hipertónica o manitol, se estimula
la sed por el aumento de la osmolaridad plasmática. La sed también puede
presentarse por estímulos no osmóticos, algunos de los cuales también
estimulan la secreción de ADH, como son la hipovolemia y la hipotensión,
así como en casos severos de hemorragia o diarreas profusas, en los cua-
les el volumen sanguíneo disminuye considerablemente sin acompañarse
de cambios en la osmolaridad.
El estudio histológico de la nefrona muestra que el sistema tubular presen-
ta un segmento, asa de Henle, que se proyecta hacia la médula renal. La
profundidad de este segmento determina la existencia de dos tipos de
nefronas: las nefronas corticales, cuyas AH al ser cortas no alcanzan la
médula renal, y las nefronas yuxtamedulares con AH largas que penetran
profundamente en la médula renal. Según la especie animal y su hábitat
será la proporción adecuada de nefronas corticales y yuxtamedulares. Mien-
tras mayor sea la carencia de agua o dificultad para obtenerla, la especie
animal dispondrá de asas de Henle profundas (nefronas yuxtamedulares) las
cuales permitirán elaborar una orina muy concentrada (mamíferos de zonas
desérticas) y por el contrario, en caso de especies que viven en medio acuático
u obtienen fácilmente el agua sus asas de Henle serán cortas (nefronas
medulares), por lo que producirán una orina diluida (mamíferos acuáticos).
En situación intermedia se localizan la mayoría de los mamíferos terrestres
290

que al obtener agua con mayor o menor facilidad presentan una relación
adecuada, según sea el caso, entre las nefronas corticales y yuxtamedulares,
por lo que el grado de concentración o dilución de la orina dependerá del
balance hídrico al momento de elaborarla.
La médula renal presenta una osmolaridad superior a la corteza renal, efecto
que va en incremento a medida que se profundiza en la médula, por lo que
el líquido intersticial es hipertónico, siendo necesario mantener estable esta
condición de tonicidad. Cuatro factores contribuyen al mantenimiento de
este objetivo: el transpone activo de iones desde el líquido tubular hacia el
líquido intersticial desarrollado en el segmento grueso de la rama ascen-
dente de Henle, el transporte activo de iones desde el líquido tubular hacia
el líquido intersticial en el tubo colector, la difusión de grandes cantidades
de urea desde la luz del tubo colector hacia el líquido intersticial y el transpo-
ne pasivo de iones, sodio y cloruro, desde el líquido tubular hacia el intersticial
en el segmento delgado de la rama ascendente de Henle. (Fig. 6.7.).

F i gu r a 6.7. Riñón y equilibrio hídrico.

La producción volumétrica de orina responde a las necesidades corporales


de retener o no agua, por lo que en caso de deshidratación se producirá
una orina escasa y concentrada, mientras en caso de hiperhidratación la
orina será abunadante y diluida. La actividad de las células tubulares de los
segmentos TCP y AH, es siempre constante, independientemente de la
291

osmolaridad de los líquidos corporales, es decir, halla o no necesidad de


retener agua por los riñones. La orina primaria inicia su recorrido por el TCP
isotónica y a medida que se extraen los solutos tiene tendencia a la hipotonía,
pero al reabsorberse el agua por ósmosis, recupera su isotonía, valor con el
que la orina tubular alcanza la rama delgada descendente de Henle; a me-
dida que progresa hacia la profundidad de la médula, y debido a la per-
meabilidad de la pared al paso de solutos y agua, se le incorporan cantidades
de ClNa con salida de agua, lo que aumenta progresivamente su tonicidad
hasta alcanzar en su parte más profunda el máximo de concentración, el
mismo valor hipertónico del líquido intersticial. El transporte por la rama
ascendente se inicia en el segmento delgado al poseer las mismas caracte-
rísticas que el delgado descendente, pero al ser mayor la concentración aho-
ra en la orina tubular que en el líquido intersticial comienza la salida del ClNa
y la entrada de agua hacia y desde el líquido intersticial, por lo que se inicia
un proceso de disminución del valor osmótico del líquido tubular para alcan-
zar su máxima expresión de hipoosmolaridad en el segmento grueso de la
rama ascendente, por cuanto aquí se expulsa activamente ClNa al tiempo
que es impermeable al agua. De esta forma la orina tubular que llega al TCD
es francamente hipotónica exista o no necesidad de retener agua. La dife-
rencia está en la acción de la hormona ADH en las células de los TCD y TC,
según su ritmo de descarga para retener el volumen adecuado de agua.

PAPEL DE LOS RIÑONES EN EL EQUILIBRIO ELECTROLÍTICO


La presencia de aldosterona está determinada por la concentración de sodio
en la sangre; si la cifra desciende por debajo de los valores normales, rápi-
damente se segrega la hormona en cuestión, lo contrario ocurrirá ante con-
centraciones elevadas de este elemento. Así, el sodio filtrado y que es
reabsorbido en un 70 % en el tubo proximal, por ejemplo, de 140 mmol/L
filtrados, son reabsorbidos en este segmento 98 mmol/L, quedando por
reabsorber 42 mmol/L, siendo necesario la presencia de los mineralocorti-
coides. en especial la aldosterona para la reabsorción denominada faculta-
tiva. Por el contrario, ante una ingestión excesiva de cloruro de sodio, en
donde este último sobrepase los 200 mmol/L en sangre, al ser reabsorbido
de modo obligatorio el 70 % en el tubo proximal , la secreción de aldosterona
se suspende, por lo que este elemento pasará por el tubo sin ser reabsorbido,
excretándose el sobrante por la orina.
En condiciones de normalidad en el organismo, el metabolismo del Na + se
mantiene constante, es decir, existe un equilibrio entre su ganancia y pérdi-
da, siempre y cuando no existan pérdidas cutáneas por excesiva sudoración
292

o gastrointestinales como en la diarrea. El Na+ se constituye en el principal


catión del líquido extracelular. La principal vía de eliminación del Na+ es por
el riñón, que interviene directamente en la regulación de su equilibrio; como
quiera que este catión es el más importante del espacio extracelular el fun-
cionamiento renal se halla directamente relacionado con el volumen del
líquido extracelular. Diferentes mecanismos fisiológicos contribuyen a man-
tener constante el balance del Na + . Los principales estímulos para la reten-
ción o no del sodio se corresponden con sus niveles en sangre (sodemia) y
en acción directa sobre el riñón, al modificarse el volumen arterial efectivo; la
deshidratación o la hemorragia determinan una disminución del volumen
arterial efectivo que provocan una mayor reabsorción tubular de Na+ , mien-
tras que la perfusión de una solución salina condiciona un aumento del
volumen arterial efectivo, determinando una disminución de la reabsorción
tubular de Na+.
La aldosterona, mineralocorticoide elaborado en la capa glomerular de la
corteza adrenal, estimula la reabsorción facultativa de Na+ por las células
de los TCD y TC; las causas primarias para la secreción de aldosterona son:
hiposodemia, hiperpotasemia y disminución del riego sanguíneo a la glán-
dula y como causas secundarias estímulos del sistema renina-angiotensina,
por efecto de la ACTH y como respuesta a la liberación del Factor Natrurético
hipotalámico y auricular. (Ver Fig. 6.8.).

F i gu r a 6.8. Riñón y equilibrio electrolítico.


293

Las variaciones del volumen arterial efectivo que influyen en la eliminación


urinaria de sodio son:
1. El flujo sanguíneo extrarrenal (mayor o menor grado de vasoconstricción),
regul a la reabsorción tubular de so dio y agua, mediante las modi fica-
cione s que se presenta n en las fuerzas físicas que contro lan la fi ltra-
ción glomerul ar y el transporte tubular de agua y solutos en el túbulo
proximal. Si existe disminución del flujo plasmático renal (FPR), se pre-
senta vasoconstricción en la arteria efe rente que ma ntiene la p resión
hidro stática e n el glomérulo, po r lo tanto la fil tración glomerular (FG)
disminuye en menor proporción que el FPR. Este incremento de la fracción
de filtración (FF) ocasiona una mayor concentración de las proteínas en el
plasma que del glomérulo pasan a los capilares peritubulares. El incre-
mento de la presión coloidosmótica en estos capilares determina una
mayor reabsorción en el tubo contorneado proximal. Este fenómeno ha
sido denominado “Balance glomérul o-tubular ” y consti tuye el p rimer
factor.
2. La aldosterona, se constituye en el segundo factor. Cuando existe una
disminución de la presión de perfusión renal, el aumento excesivo de
sodio en la orina tubular es detectado por el aparato yuxtamedular o la
hiperactividad del sistema simpático, que determinan un aumento de la
secreción de renina y secundariamente de aldosterona, lo que estimula
la reabsorción de sodio en los TCD y TC.
3. La hormona natrurética, que corresponde al tercer factor, determina una
mayor eliminación de sodio por la orina, cuando existe un incremento
del agua en los líquidos corporales, volumen extracelular. Para esta hor-
mona se sugieren dos orígenes: en núcleos del hipotálamo posterior y
en la aurícula derecha, Factor Natrurético Atrial (FNA), ante su disten-
sión por aumento de la volemia de esta, su actividad se halla relaciona-
da con la volemia arterial efectiva. También se ha descrito que aumenta
la eliminación de sodio, en respuesta a los estímulos que distienden la
aurícula derecha.
El riñón es también el encargado de regular el metabolismo del potasio;
prácticamente la totalidad de este ion filtrado es reabsorbido a nivel del
túbulo proximal (70 %) y en el asa de Henle (20 al 30 % restante). Los TCD
y TC desempeña un papel importante en regular las necesidades metabólicas
del potasio; la cantidad de K+ eliminada por la orina se halla en relación
directa con la cantidad ingerida. Además del nivel de ingestión de potasio
en la alimentación y el liberado en el catabolismo celular, la eliminación por
la orina se halla regulada por varios factores: 1) el nivel sérico de potasio, 2) la
294

secreción de aldosterona, 3) el equilibrio ácido-básico, 4) el volumen del


flujo urinario y 5) la reabsorción facultativa de Na + en los TCD y TC.
El potasio se constituye uno de los cationes más importantes del espacio
intracelular desempeñando un importante papel en la contracción muscular,
en la conducción de los impulsos nerviosos, en la acción enzimática y en la
función de la membrana celular. La excitabilidad del miocardio y la conduc-
ción del ritmo cardíaco, se hallan estrechamente vinculados con la concen-
tración de este catión en el líquido extracelular. El riñón no tiene la capacidad
de balancear una ingestión baja de potasio con una excreción disminuida del
mismo como sucede con el sodio. La ausencia de ingestión de potasio se
manifiesta en pocos días con síntomas de hipotasemia; prácticamente to-
dos los alimentos, a excepción de glúcidos y grasas, contienen cantidades
apreciables de potasio. El potasio desempeña un papel importante en el
control del volumen de los líquidos intracelulares, al tiempo que tiene la
función de controlar la concentración del ion hidrógeno. Cuando el potasio
sale de la célula, ingresa sodio; en relación con el hidrógeno establece una
relación competitiva de manera que por cada tres iones de sodio que pene-
tran saldrán dos de potasio y uno de hidrógeno.
La urea constituye el producto final del metabolismo proteico. Se filtra por el
glomérulo y se reabsorbe pasivamente por difusión a lo largo de los túbulos.
La cantidad excretada en el humano, determinada sobre todo por el nivel
de ingestión de proteínas, es de 10 g de urea nitrogenada. Debido a su
abundancia como producto de deshecho, su alta solubilidad, y su baja toxi-
cidad, la urea desempeña un papel importante en la conservación del agua.
Como ya se señaló, la producción de urea es constante, resultando ser el
metabolito más abundante en la economía del animal. Tiene la característi-
ca de que presenta un poder de difusión muy elevado, por lo que atraviesa
todas las membranas celulares con relativa facilidad, exceptuando la barrera
hematoencefálica. Por otra parte, no toda la urea filtrada es excretada por
la or ina; este hecho obede ce a que e n un por ciento rel ativamente alto
retrodifunde por el epitelio tubular y retorna de nuevo a la sangre para ser
de nuevo filtrada. La excreción urinaria de la urea está condicionada a su
concentración en la sangre, a la intensidad de filtración glomerular y flujo
tubular y al grado de concentración de la orina en el tubo colector. Su papel
en el sistema de concentración-dilución de la orina se debe a su efecto
vaivén que obedece a que a nivel tubular nefronal se establece una osci-
lación por la s siguientes razones: la urea situada en el líquido intersticial
difunde a las asas de Henle medulares e n especia l en la porción a scen-
dente , la cual retorna al tubo distal, lugar donde no retrodifunde, por lo
que a lcanza l os tubulo s colecto res en donde puede retrodi fundir nueva-
295

mente al líquido intersticial hasta que logre excretarse definitivamente por


la orina.

CONTROL DE LA OSMOLARIDAD

La osmolaridad plasmática de los vertebrados superiores se mantiene cons-


tante, en condiciones normales, en valores promedios de 285mOsm/Lt;
cuando los líquidos corporales conservan dicha osmolaridad se los consi-
dera isotónicos, calificándolos como hipotónicos o hipertónicos, si la con-
centración osmótica es inferior o superior a dichos valores.
En un individuo normal la osmolaridad es mantenida dentro de límites bas-
tante rígidos; esa constancia es asegurada por la sensación de sed o la ne-
cesidad de ingerir sal, que en el humano esta necesidad no se presenta,
debido a que la ingestión de sodio cotidiana en las comidas supera los
requerimientos, pero no así en los animales que sí se presenta. Además de
la ingestión de agua y sodio se dispone de mecanismos especiales para el
control de la osmolaridad, así por ejemplo la carencia de agua determina
una concentración de los solutos que estimulan a los osmorreceptores,
desencadenando la descarga de la hormona antidiurética (ADH), produ-
ciéndose una orina concentrada; la ausencia de ADH determinará una eli-
minación de grandes cantidades de orina diluida. Además de la ADH, la
aldo sterona desempeña un papel i mportante en l a regul ación de la
osmolaridad, así como el aparato yuxtaglomerular para regular el volumen.
Los electro li tos son lo s r espo nsa ble s en el 98 % de l control de la
osmolaridad, constituyendo el sodio el principal catión extracelular, por lo
que se puede afirmar que su concentraci ón plasmática puede ser adopta-
da como índice de osmolaridad eficaz. También existen substancias no
electrolíticas, que por su gran difusibilidad, como glucosa y compuestos
nitrogenados no proteicos, son capaces de influenciar sobre la osmolaridad
de los líquidos corporales.
Aún en condiciones de extrema deshidratación se mantiene la producción
de orina, escasa y sumamente concentrada, debido al efecto osmótico
retenedor de agua de aquellas sustancias que se reabsorben poco (urea) o
nada (creatinina) y que en consecuencia impiden que una pequeña canti-
dad de agua no sea reabsorbida; esta producción de orina se denomina
ga sto o bl iga to r i o de o ri na que representa al menos el 1 % del volumen
plasmático filtrado. El gasto obligatorio de orina es en realidad la cantidad
mínima de agua como eliminación urinaria para desembarazar al organis-
mo de los productos finales del metabolismo.
296

PAPE L DE LO S RIÑONES EN E L EQUILIBRIO ÁCIDO-BÁ