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Experimento en Híbridos de Plantas de Mendel
Experimento en Híbridos de Plantas de Mendel
Gregor Mendel
2. Sus híbridos deben ser protegidos del contacto de todo polen extraño durante el
periodo de floración, o prestarse ellos mismos fácilmente a tal protección.
3. No deben observarse marcadas perturbaciones en la fertilidad de los híbridos y
de su descendencia en las sucesivas generaciones.
El propósito de los experimentos era el de observar esos cambios por cada par de
caracteres diferentes, y deducir la ley conforme a la cual aparecían en las sucesivas
generaciones. Así, el estudio se convierte justamente en tantos experimentos,
cuantos son los caracteres constantemente diferentes que se dan en las plantas
seleccionadas.
1. A la diferencia de forma en las semillas maduras. Estas eran lisas o casi lisas,
siempre con depresiones muy leves en la superficie, si las había. 0 eran irregulares,
profundamente angulares y rugosas (P. quadratum).
Cada uno de los dos caracteres enumerados antes como pares fueron unidos por la
fecundación. Se realizaron diversas pruebas, que se detallan así:
El riesgo de adulteración por polen extraño es, con todo, muy pequeño en Pisum, y
no puede tener influencia alguna en el resultado general. Entre más de 10.000
plantas cuidadosamente examinadas, sólo hubo muy pocas en que, sin lugar a
dudas, había ocurrido la contaminación. Al no ser advertida nunca tal interferencia
en el invernadero, es de suponer que es el Bruchus pisi el culpable, y acaso
también las citadas anormalidades en la estructura floral.
Lo mismo ocurre en los híbridos de Pisum. Cada uno de los siete caracteres
híbridos, o bien se asemeja a uno de los caracteres de los padres de modo que el
otro no aparece, o bien es tan semejante a el que no es posible distinguirlos. Esto
es de gran importancia para la definición y clasificación de las formas en las que
aparece la descendencia de los híbridos. En el siguiente paso, a los caracteres que
nada o casi nada cambian respecto de los híbridos (siendo por eso la
representación misma del carácter híbrido) se los llama dominantes, y a los que
quedan latentes al cruzarse, se los conoce por recesivos. Se ha escogido la palabra
recesivo porque los caracteres designados se retiran o desaparecen totalmente de
los híbridos, pero reaparecen sin cambiar en la descendencia, como demostraremos
después. Todos los experimentos probaron, además, que es totalmente
intrascendente el hecho de que el carácter dominante pertenezca a la planta polen,
o a la planta semilla. La forma de los híbridos es idéntica en ambos casos. Este
interesante fenómeno fue también puesto de relieve por GÄRTNER, señalando que
aun el más hábil experto, es incapaz de conocer a partir de un híbrido cual de las
dos especies cruzadas era la planta semilla y cual la planta polen. De los diferentes
caracteres utilizados en los experimentos, son dominantes los siguientes:
Respecto a este último carácter, hay que advertir que el tallo del híbrido es
ordinariamente más largo que el mayor de los dos tallos padres, algo que es posible
gracias solamente a la gran exuberancia que se desarrolla en todas las partes de la
planta, cuando son cruzados tallos de muy diferentes longitudes. Así, por ejemplo,
en repetidas experiencias, combinaciones híbridas de tallos de 1' y 6' de largo,
produjeron, sin excepción, tallos que oscilaban entre 6' y 7 y media '. Los
tegumentos de semilla híbridos son con frecuencia mas heterogéneos. Las manchas
a veces se reúnen en retazos más bien pequeños, de color azul purpúreo. La
diversidad aparece frecuentemente aún cuando se halla ausente como carácter
parental.
En estos dos experimentos, cada vaina proporciona ordinariamente las dos clases de
semilla. En vainas bien desarrolladas que contenían, en promedio, de 6 a 9 semillas,
todas ellas eran, con frecuencia regular, redondas (experimento 1º) o amarillas
(experimento 2º). Por otra parte, nunca fueron vistas en una vaina mas de 5 angulares ó
5 verdes. No importa que las vainas se desarrollen más temprano o más tarde en el
híbrido, o que crezcan en el tallo principal o en uno axial. En las vainas que
primeramente se formaron en un pequeño número de plantas, sólo se desarrollaron unas
pocas semillas, y estas poseían solamente uno de los dos caracteres. Pero en las vainas
que se desarrollaron más tarde la proporción permaneció normal. La distribución de
caracteres varía también con las plantas individuales, lo mismo que con las vainas
individuales. Pueden servir de ejemplo los primeros diez miembros de ambas series de
experimentos.
EXPERIMENTO 1º EXPERIMENTO 2º
Planta número
Forma de la semilla Coloración de albumen
1 45 12 25 11
2 27 8 32 7
3 24 7 14 5
4 19 10 70 27
5 32 11 24 13
6 26 6 20 6
7 88 24 32 13
8 22 10 44 9
9 28 6 50 14
10 25 7 44 18
Experimento 3º. Color del tegumento de la semilla. Entre 929 plantas, 705 dieron
flores rojo-violeta y tegumentos moreno-gris; 224 tenían flores blancas y
tegumentos blancos. Esto da la proporción 3,15: 1.
Experimento 4º. Forma de las vainas. De 1.181 plantas, 882 tenían vainas
arqueadas; 299 estaban constreñidas. La razón, pues, fue 2,95: 1.
Experimento 5º. Coloración de las vainas sin madurar. Se hizo el experimento con
580 plantas. De ellas, 428 tenían vainas verdes y 152 las tenían amarillas. Por
consiguiente, la proporción entre unas y otras fue 2,82:1.
Experimento 6º. Posición de las flores. Entre 858 casos, 651 tenían flores axiales y
207 las tenían terminales. La razón fue, por tanto, 3,14: 1.
Experimento 7º. Longitud del tallo. De 1.064 plantas, 787 tenían tallos largos, 277
los tenían cortos. De ahí resultó la relativa proporción 2,84:1. En este experimento
las plantas enanas fueron suavemente arrancadas y llevadas a lechos apropiados.
Fue necesaria esta precaución para evitar el raquitismo propio de encontrarse cerca
de sus congéneres de mayor altura. Aún en sus estadios mas tempranos, se las
puede distinguir por su crecimiento compacto y por sus gruesas hojas de color
verde oscuro. Habiendo recopilado los resultados de todos los experimentos, la
razón promedio entre el número de formas con carácter dominante, y el de las que
presentaban carácter recesivo era 2,98:1, o sea, 3: 1. El carácter dominante puede
tener aquí doble significado: es decir, el de carácter parental o el de carácter
híbrido. En cual de los dos significado: es decir, el del carácter parental o el de
carácter híbrido. En cuál de los dos aparece en cada caso individual, sólo la
siguiente generación lo puede decidir. Como carácter parental pasaría sin cambiar a
todos los descendientes; como carácter híbrido, por otro lado, mostrará el mismo
comportamiento que tuvo en la primera generación.
Las formas que reciben el carácter recesivo en la primera generación no varían mas
en la segunda con respecto a ese carácter. Perseveran constantes en su progenie.
La situación es distinta para los que poseen el carácter dominante en la primera
generación. De estos, dos partes producen descendientes que llevan carácter
dominante y recesivo, en la proporción 3: 1; mostrando así exactamente el mismo
comportamiento que las formas híbridas. Sólo una parte permanece constante para
el carácter dominante. Los experimentos individuales produjeron los resultados
siguientes:
Por cada uno de los experimentos subsiguientes, se seleccionaron 100 plantas que
poseían el carácter dominante en la primera generación. Para probar el significado
de este carácter fueron sembradas diez semillas por cada planta.
Expresado en
términos de
Generación A Aa a
razones
A:Aa:a
1 1 2 1 1:2:1
2 6 4 6 3:2:3
3 28 8 28 7:2:7
4 120 16 120 15:2:15
5 496 32 496 31:2:31
n 2n-1:2:2n-1
En la décima generación, por ejemplo, 2n-1 = 1.023. Por eso, de cada 2.048
plantas, nacidas en esta generación, hay 1023 con el carácter dominante
constante, 1023 con el recesivo y sólo 2 híbridos.
Los experimentos vinieron a demostrar que en este caso los híbridos siempre se
parecían entre si mucho más que una de las dos plantas progenitoras, aquella que
posee el mayor número de carácteres dominantes. Si, por ejemplo, la planta
semilla tiene tallo corto, flores terminales blancas y vainas finamente arqueadas, y
la planta que da el polen tiene tallo largo, flores laterales rojo-violeta y vainas
constreñidas, en este caso el híbrido recuerda a una de las plantas semilla,
solamente en la forma de la vaina; los demás caracteres recuerdan los de la planta
polen. Si uno de los dos tipos parentales posee sólo caracteres dominantes,
entonces el híbrido poco o nada se distingue de él. Se llevaron a cabo dos
experimentos con un mayor número de plantas. En el primer experimento las
plantas parentales diferían en cuanto a la forma de la semilla y a la coloración del
albumen. En el segundo diferían en cuanto a la forma de la semilla, la coloración
del albumen y el color del tegumento. Los experimentos sobre los caracteres de la
semilla condujeron al éxito con la mayor facilidad y seguridad. Para facilitar el
aporte de datos, los caracteres diferentes de la planta semilla se indicarán en estos
experimentos por A, B, C; los de la planta polen, por a, b, c, y las formas híbridas
de estos rasgos, por Aa, Bb y Cc.
Experimento 1.
De las plantas nacidas de las semillas angulares amarillas dieron fruto 96, y de
ellas:
De las plantas nacidas de 108 semillas redondas verdes dieron fruto 102, de las
cuales:
Todas las formas pueden ser clasificadas en tres grupos esencialmente diferentes.
El primero comprende aquellas que llevan las designaciones AB, Ab, aB, ab; poseen
solamente caracteres constantes y ya no varían en las subsiguientes generaciones.
Cada una de estas formas esta representada treinta y tres veces por término
medio. El grupo segundo contiene las formas ABb, aBb, AaB, Aab; estas son
constantes para un carácter; son híbridas para el otro, y en la siguiente generación
varían solamente con respecto al carácter híbrido. Cada una de ellas se presenta en
promedio sesenta y cinco veces. La forma AaBb ocurre ciento treinta y ocho veces,
es híbrida para ambos caracteres y se comporta exactamente como el híbrido del
cual desciende. Comparando las veces que se repiten las formas de estos grupos,
no se puede menos de reconocer las proporciones medias de 1:2:4. Los números
33, 65, 138 dan aproximaciones totalmente satisfactorias de las proporciones
numéricas 33, 66, 132. Según eso, la serie consta de nueve términos. Cuatro de
ellos se presentan una vez cada uno, y son constantes para ambos caracteres; las
formas AB, ab se asemejan a los tipos parentales; las otras dos representan las
otras constantes, que son combinaciones posibles entre los caracteres asociados A,
a, B, b. Cuatro términos representan dos veces cada uno y son constantes para un
carácter e híbridos para el otro. Un término aparece cuatro veces y es híbrido para
ambos caracteres. Por eso, cuando dos clases de caracteres diferentes se combinan
en los híbridos, la progenie se desarrolla según la expresión:
Indiscutiblemente, esta es una serie combinatoria en la cual las dos series para los
caracteres A y a, B y b se combinan término a término. Todos los términos de la
serie se obtienen por la combinación de la expresión:
A + 2Aa + a B + 2Bb + b
Experimento 2º
A, forma redonda
B, aIbumen amarillo
c, tegumentos moreno
a, forma angular
b, albumen verde
c, tegumentos blancos
10 : 19 : 43 : 78
ABC + ABc + AbC + Abc + aBC + aBc + abC + abc + 2ABCc + AbCc + 2aBCc +
abCc + 2ABbC + 2ABbc + 2aBbC + 2aBbc + 2AaBC + 2AaBc + 2AabC + 2Aobc +
4ABbC + 4aBbCc + AaBCc + AabCc + 4AaBbC + 4AaBbc + 8AaBbCc
Aquí también hay una serie combinatoria en la cual las series para los caracteres A
y a, B y b, C y c se han combinado consigo mismas. Las expresiones:
Todas las asociaciones constantes posibles en Pisum, por combinación de los siete
caracteres parentales mencionados arriba, se han obtenido, recientemente,
mediante cruces repetidos. Su número es 27=128. Al mismo tiempo, esto
proporciona prueba fehaciente de que caracteres constantes que ocurren en
diferentes formas de un parentesco entre plantas, pueden entrar en todas las
asociaciones posibles, por medio de fecundación artificial repetida, dentro de las
reglas combinatorias. Los experimentos sobre el tiempo de floración de los híbridos
no se han concluido todavía. Sin embargo, puede asegurarse, casi con absoluta
certeza, que se produce entre el de la planta semilla y el de la planta polen, y que
el desarrollo de los híbridos probablemente procede de la misma manera con
respecto a este carácter que con respecto a los demás. La ocasión escogida para los
experimentos de esta naturaleza, debe fijarse a veinte días al menos de la fecha
media del florecimiento; es también preciso que todas las semillas sean plantadas a
igual profundidad, para lograr una germinación simultánea, y, además, que durante
el periodo de floración se tomen en cuenta cualesquiera fluctuaciones relativamente
grandes de temperatura con la consiguiente aceleración o retardo en florecer. Es
obvio que tal experimento tiene varias dificultades que superar, por lo que exige
gran atención.
Se sembraron las semillas artificialmente fecundadas junta- mente con varias de las
dos plantas parentales y se seleccionaron los ejemplares mas vigorosos para cruces
recíprocos. La fecundación se realizo así:
Para cada uno de estos cuatro experimentos fueron fecundadas todas las flores en
tres plantas. Si el supuesto antedicho era correcto, entonces las células germinales
y polínicas de las formas AB, Ab, aB, ab, deberían aparecer en los híbridos, y,
combinadas, serian:
De ahí que de cada uno de estos experimentos sólo pudieron resultar las formas
siguientes:
Aun más; si las formas individuales de las células germinales y polínicas de híbrido se
forman, por término medio, en números iguales, entonces, en cada experimento, las
cuatro combinaciones anotadas deben mantenerse en igual proporción mutua. Con todo,
no era de esperar un acuerdo completo de los valores numéricos, pues, en cada
fecundación, aun en la normal, algunas células germinales no llegan a desarrollarse o
mueren más tarde; y de las mismas semillas bien desarrolladas, algunas, después de ser
plantadas, no prosperan en la germinación. Sin embargo, el supuesto requiere solamente
que haya un intento de acercamiento a la igualdad en el número de diferentes clases de
células germinales y polínicas producidas; no obstante, no hay que esperar que este
número lo alcance cada híbrido con exactitud matemática. El objetivo primario de los
experimentos 1º y 2º fue comprobar la composición de las células germinales híbridas;
el de los experimentos 3º y 4º, determinar la composición de las células polínicas.
Según se desprende de la compilación antes referida, los experimentos 1º y 3º, al igual
que el 2º y 4º, debían dar idénticas combinaciones. Los resultados debían haber sido
observados parcialmente, al segundo año, en la forma y coloración de las semillas
fecundadas artificialmente. En los experimentos 1º y 3º, los caracteres dominantes de
forma y color A y B, se presentan, en cada combinación, constantes en algunas, y en
otras, asociados híbridamente con los caracteres recesivos a y b; por esa razón, deben
imprimir sus características a todas las semillas. De ahí que si las premisas fuesen
correctas todas las semillas deberían aparecer redondas y amarillas. En los experimentos
2º y 4º, por otro lado, una asociación es híbrida en forma y color, por lo que las semillas
son redondas y amarillas; otra asociación es híbrida en la forma y constante en el
carácter recesivo del color, siendo las semillas redondas y verdes. La tercera asociación
es constante en el carácter recesivo de la forma e híbrida en el color, por lo cual las
semillas son angulares y amarillas. La cuarta es constante en ambos caracteres
recesivos, y las semillas son angulares y verdes. De donde se podrían esperar cuatro
clases diferentes de semillas de ambos experimentos: amarillas redondas, verdes
redondas, amarillas angulares verdes angulares. El producto estaba completamente de
acuerdo con estas previsiones. Se obtuvo en él:
Experimentos Designación
1º 3º
20 25 semillas amarillas redondas AB
23 19 semillas amarillas y verdes, redondas ABb
25 22 semillas amarillas, redondas y angulares Aab
semillas amarillas y verdes, redondas y
22 21 AaBb
angulares
En los experimentos 2º y 4º, las semillas amarillas redondas produjeron plantas con
semillas redondas y angulares, amarillas y verdes, AaBb. De las semillas verdes
redondas se obtuvieron plantas con semillas verdes redondas y angulares, Aab; las
semillas amarillas angulares produjeron plantas con semillas angulares amarillas y
verdes, aBb. De las semillas verdes angulares se criaron plantas que, a su vez,
produjeron solamente semillas verdes angulares, ab. Aunque en estos dos experimentos
también ocurrió que algunas semillas no germinaron, no se pudieron producir cambios
en los números hallados en el año precedente; ya que cada clase de semillas produjo
plantas que eran, por lo que toca a sus semillas, semejantes entre sí y diferentes de las
otras, así:
Experimento 2º Experimento 4º
Forma de las semillas
Número de plantas Número de plantas
31 24 AaBb
26 25 Aab
27 22 ABb
26 27 ab
Según esto, en todos los experimentos se comprobaron las formas postuladas por
la hipótesis precedente, y lo hicieron casi con las mismas cifras.
A, flores rojo-púrpura
B, tallo largo.
a, flores blancas
b, tallo corto
La forma Ab fue fecundada por la ab, produciendo el híbrido Aab. Por añadidura, aB
fue también fecundada con ab, dando el híbrido aBb. Continuando la fecundación al
segundo año, el híbrido Aab fue utilizado como planta semilla, y el híbrido aBb
como planta polen.
De lo cual se sigue que, según el supuesto arriba formulado, de todas las plantas
en el tercer año de la experimentación, la mitad debería tener:
Se obtuvieron 187 semillas, sobre 45 fecundaciones del segundo año, de las cuales se
sacaron 166 plantas que llegaron a florecer en el tercer año. Entre ellas, los términos
individuales aparecieron en las siguientes cifras:
Células polínicas A + A + a + a
Células germinales A + A + a + a
El saber cual de las dos clases de polen se ha combinado con cada una de las
células germinales en particular es sólo cuestión de suerte. Sin embargo, según las
leyes de la probabilidad, en un promedio de muchos casos siempre ocurrirá que
cada forma polínica A y a se unirá con igual frecuencia con cada forma de célula
germinal A y a; por tanto, en la fertilización, una de las dos células polínicas A
encontrara una célula germinal A; la otra, una célula germinal a, e igualmente una
célula polínica a llegara a asociarse con una célula germinal A; la otra, con a
Células polínicas A A a a
Células germinales A A a a
A/a y a/A
Células polínicas:
AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + aB + aB + aB + aB + ab + ab + ab +
ab
Células germinales:
AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab +
o bien:
Otro experimento con dos especies muy diferentes de Phaseolus tuvo éxito sólo
parcialmente. Ph. nanus L. hizo de planta semilla; es una especie muy constante,
con flores blancas en cortos racimos y con semillas blancas, pequeñas, en vainas
rectas arqueadas, lisas. Ph. multiflorus W. sirvió de planta polen; posee alto tallo
sinuoso, flores carmesí en racimos muy largos, vainas rugosas curvadas en forma
de hoz y grandes semillas con manchas negras y salpicadas sobre un fondo rojo
(flor de melocotón).
El híbrido era lo mas parecido a la planta polen, pero las flores parecían de un color
menos intenso. Su fertilidad era muy limitada; de 17 plantas que dieron un total de
muchos centenares de flores, sólo se cosecharon 49 semillas. Estas eran de tamaño
mediano, y portaban un diseño semejante al de Ph. multiflorus; el color de fondo
tampoco difería básicamente. Al año siguiente produjeron 44 plantas, de las cuales
sólo31 llegaron a florecer. Los caracteres de Ph. nanus, que quedaron latentes
todos en el híbrido, reaparecieron en varias combinaciones; sin embargo, su
proporción respecto de los caracteres dominantes fluctuó grandemente a causa del
pequeño número de plantas en experimentación; pero para algunos caracteres,
como tallo y forma de vaina, resultó, como en Pisum, fue casi exactamente 1:3.
Por más que los resultados de este experimento puedan ser limitados en cuanto a
la determinación de las cantidades en que ocurrieron las distintas formas, sin
embargo esto confirma el caso de un notable cambio de color en las flores y
semillas de híbridos. Se sabe que, en Pisum, los caracteres de color de la flor y
semilla aparecen sin variar en las primeras y postreras generaciones, y que la
descendencia de híbridos lleva exclusivamente uno u otro de los dos caracteres
parentales. La situación es distinta en el presente experimento. Ciertamente la flor
blanca y el color de la semilla de Ph. nanus apareció inmediatamente en la primera
generación, sobre una planta bastante fértil; pero las 30 plantas restantes
desarrollaron colores en la flor que representaban varias gradaciones, desde el
carmesí hasta el violeta pálido. La coloración de las vainas de la semilla era no
menos variada que la de la flor. Ninguna planta pudo ser considerada plenamente
fértil; algunas no produjeron fruto alguno; en otras sólo las ultimas flores
produjeron fruto, que no tuvo tiempo de madurar. Semillas bien formadas sólo se
pudieron recoger de 15 plantas. La mayor tendencia hacia la infertilidad apareció en
las formas de coloración predominantemente rojas. De cada 16 de tales plantas,
sólo 4 produjeron semillas maduras; de estas, 3 poseían un tipo de semilla similar
al de Ph. multiflorus; pero el color de fondo era más o menos pálido; la cuarta
planta produjo solamente una semilla de coloración plenamente parda. Formas con
color de la flor predominantemente violeta tenían semillas pardo-oscuras, pardo-
negras y totalmente negras.
A pesar de los muchos obstáculos con que tenían que tropezar las observaciones,
este experimento aún pudo establecer que el desarrollo de híbridos sigue la misma
ley que en Pisum, con respecto a los caracteres relacionados con la forma de la
planta. Sin embargo, tocante a los caracteres del color parece muy difícil hallar
suficiente acuerdo. Además del hecho de que una unión de coloración blanca y
carmesí produce toda una gama de colores, desde el púrpura hasta el violeta pálido
y el blanco, es también llamativo el que sobre 31 plantas florecientes, sólo una
recibiese el carácter recesivo de coloración blanca, mientras que en Pisum eso
ocurre por cada cuatro plantas, en promedio. Pero también estos embrollados
fenómenos pudieran probablemente ser explicados por la ley válida para Pisum,
cabiendo suponer que en Ph. multiflorus el color de flores y semillas esta
compuesto de dos o más colores totalmente independientes, que individualmente
proceden lo mismo que cualquier otro carácter constante en la planta. Sería A el
color de la flor, compuesto de caracteres independientes A1 + A2 + ..., que produce
la impresión somera de coloración carmesí, con lo que se habrían de formar
asociaciones híbridas A1a + A2a + ... por fecundación con el diferente carácter de
color blanco a; y la situación respecto a la correspondiente coloración del
tegumento de la semilla seria similar. Según el anterior supuesto, cada una de
estas combinaciones de color híbrido sería independiente; por eso, se desarrollaría
totalmente independiente de las demás. Entonces es fácil de ver que de la
combinación de la serie individual debiera resultar una completa gama de colores.
Si, por ejemplo, A=A1 + A2..., entonces las series que corresponden a los híbridos
A1a y A2a son:
A1 + 2A1a + a1
A2 + 2A2a + a2.
1 A1 A2 2 A1 a A2 1 A2 a1
2 A1 A2 a 4 A1 a A2 a 2 A2a a1
1 A1 a 2 A 1a a 1a a
Si el desarrollo del color ocurre realmente de este modo, entonces el caso antes
mencionado de flor blanca y color del tegumento que aparece solamente una vez
en 31 plantas de la primera generación, tendría una explicación. Esta coloración
ocurre solamente una vez en la serie, y por eso podía expresarse solamente por
cada 16 plantas, en promedio; por tres caracteres en el color, sólo una vez, aun
entre 64 plantas.
Sin embargo, no debemos olvidar que la explicación que hemos ensayado aquí se
basa en una mera suposición, con ninguna otra recomendación mas que los
resultados muy incompletos del experimento que acabamos de discutir. Aun cuando
sería una tarea muy laudable seguir el desarrollo del color de los híbridos mas allá,
mediante experimentos similares, pues es probable que por este acercamiento
podamos llegar a entender la extraordinaria diversidad existente en la coloración de
nuestras flores ornamentales.
Hasta el presente, apenas se sabe de cierto mas que el color de la flor en la mayor
parte de las plantas ornamentales es un carácter extremadamente variable. Se ha
expresado con frecuencia la opinión de que, por el cultivo, la estabilidad de la
especie es grandemente trastornada o enteramente resquebrajada; y existe una
gran inclinación a describir el desarrollo de las formas cultivadas como falto de
reglas y sometido al azar; ordinariamente la coloración de las plantas ornamentales
se señala como un modelo de inestabilidad. Sin embargo, no está claro el por qué
el mero trasplante al suelo del jardín puede originar en el organismo de la planta
una revolución tan completa y persistente. Nadie se atrevería a afirmar seriamente
que el desarrollo de la planta en los lechos silvestres y en los de jardín esta
gobernado por diferentes leyes. Aquí lo mismo que allí deben aparecer cambios de
tipo, cuando se mudan las condiciones de vida y cuando una especie tiene la
habilidad de adaptarse al nuevo medio ambiente. Concedido, de buen grado, que el
cultivo favorece la formación de nuevas variedades, y que por obra del hombre se
han preservado muchas variaciones que en estado silvestre hubieran desaparecido;
pero nada justifica la suposición de que la tendencia a formar variedades se ha
acrecentado de tal manera que las especies pierden luego toda estabilidad, y su
descendencia diverge en un número infinito de formas extremadamente variables.
Si el cambio en las condiciones de vida fuese la sola causa de variación, sería de
esperar que las plantas cultivadas, criadas durante siglos bajo casi idénticas
condiciones, recobrasen la estabilidad. Se sabe que no es ese el caso, pues es
precisamente entre ellas donde se han encontrado no sólo las formas mas
diferentes, sino también las más variables. Solamente las leguminosas, tales como
Pisum, Phaseolus y Lens, cuyos órganos de fecundación están protegidos por la
quilla, son notables excepciones. Durante mil años de cultivo bajo las más variadas
condiciones, han surgido numerosas variedades que conservan la estabilidad bajo
condiciones constantes de vida, al igual que lo hacen las especies silvestres.
Queda como cosa mas que probable el que un factor al que hasta ahora se le ha
prestado poca atención, se halla mezclado en la variabilidad de las plantas
cultivadas. Varias experiencias nos fuerzan a aceptar la opinión de que nuestras
plantas cultivadas, con pocas excepciones, son miembros de diferentes series de
híbridos, cuyo desarrollo, a lo largo de líneas regulares, es alterado y retardado por
frecuentes cruces intraespecíficos. No se debe pasar por alto que las plantas
cultivadas se han criado ordinariamente en cantidad bastante grande, muy cerca
unas de otras, condición que es muy favorable para la recíproca fecundación entre
las variedades presentes, y aun entre las mismas especies. La probabilidad de que
tal opinión sea correcta está apoyada por el hecho de que, en medio del gran
aparejo de formas variables, se hallan siempre algunos casos singulares que
permanecen constantes para uno u otro carácter, si se excluye cuidadosamente
toda influencia extraña. Esas formas se desarrollan exactamente al igual que ciertos
miembros de series compuestas de híbridos. Aun tratándose del más sensible de
todos los caracteres, el color, una cuidadosa observación demuestra que existe una
tendencia hacia la variabilidad en las formas individuales, y en grados muy
diferentes. Entre las plantas originadas de una fecundación espontánea singular,
existen frecuentemente algunas cuya progenie diverge ampliamente en el tipo y
disposición de los colores, mientras que otras producen formas que se desvían
poco; y si el número de plantas es bastante grande se dan algunas que transmiten
el color de sus flores, sin cambiar, a su progenie. La especie Dianthus cultivada es
un ejemplo instructivo de eso. Un espécimen flor blanca, de Dianthus caryophyllus,
derivado el mismo de una variedad flor blanca, fue aislado en un invernadero
durante la época de floración; sus numerosas semillas se desarrollaron en plantas
con flores exactamente del mismo matiz blanco. Resultado similar se obtuvo de un
sport relumbrante, rojo, tirando hacia el violeta, y de otro blanco con franjas rojas.
Por otra parte, muchos otros, protegidos del mismo modo, produjeron progenies
modeladas y coloreadas mas o menos diferentemente. Cualquiera que inspeccione
los matices de colores que aparecen en las plantas ornamentales, como resultado
de fecundación parecida, difícilmente puede evadir la convicción de que aquí
también el desarrollo procede en conformidad con una cierta ley que posiblemente
encuentra su expresión por combinacion de varios caracteres de color
independientes.
OBSERVACIONES FINALES
Una comparación de las observaciones hechas en Pisum con los resultados
experimentales obtenidos por KÖLREUTER Y GÄRTNER, dos autoridades en este
campo, no puede dejar de ser interesante. Ambos convienen en la opinión de que,
en su apariencia externa, los híbridos, o guardan una forma intermedia entre los
caracteres parentales o se aproximan al tipo de uno o del otro; siendo a veces
apenas distinguibles de ellos. Varias formas que divergen del tipo normal
ordinariamente nacen de las semillas de híbridos que fueron fecundadas por su
mismo polen. Como norma, la mayoría de los individuos nacidos de tal fecundación
conservan la forma del híbrido; unos pocos se parecen mas a la planta semilla; e
individuos ocasionales se emparejan muy de cerca con la planta polen. Esto, sin
embargo, no es válido para todos los híbridos sin excepción. Entre la descendencia
de ciertos individuos, algunos se parecen más a una planta estirpe original, algunos
mas a la otra; o todos ellos tienden más hacia un lado que al otro; pero los
procedentes de unos pocos permanecen exactamente como los híbridos, y se
propagan sin variar. Los híbridos de variedades se comportan como especies
híbridas, pero poseen una inconstancia aun mayor y una tendencia mas profunda a
regresar a las formas originales.
Aun mas, cuando los rasgos diferentes incluyen los dominantes que pasaron a los
híbridos sin variar total o casi totalmente, entonces el que debe sobresalir siempre
entre los miembros de la serie es uno de los dos tipos parentales que posee el
mayor número de caracteres dominantes. En el experimento hecho con tres
diferentes caracteres de Pisum, antes descrito, todos los caracteres dominantes
pertenecían a la planta semilla. Aunque los miembros de la serie tienden por igual
hacia ambos progenitores originales en su estructura interna, la apariencia de la
planta semilla era tan preponderante en este experimento, que 54 plantas por cada
64, en la primera generación se le parecían exactamente, o sólo se le distinguían
en un carácter. Se ve así cuan arriesgado puede ser, a veces, sacar conclusiones
acerca del parentesco interno de híbridos, fundándose en su similitud externa.
GÄRTNER afirma que en casos en que el desarrollo fue regular, los dos mismo tipos
parentales no estaban representados entre la descendencia de los híbridos,
habiendo sólo ocasionalmente individuos que estrechamente se les acercaban. En
realidad, ello no podía ser de otro modo, tratándose de series muy extensas. Para 7
caracteres diferentes, por ejemplo, cada forma parental se presenta sólo una vez
entre mas de 16.000 descendientes de híbrido. Por eso, no es muy probable el
encontrarlos entre un pequeño número de plantas experimentales; sin embargo,
con un razonable grado de probabilidad, se puede contar con la aparición de unas
pocas formas que se aproximan a aquellas que caen dentro de la serie.
Podía tal vez suponerse que en los híbridos cuya descendencia es variable, ha
habido un compromiso entre los diferentes elementos de la célula germinal y la
polínica, bastante importante como para permitir la formación de una célula que se
convierte en la base para los híbridos, pero que este equilibrio entre los elementos
antagónicos es solamente temporal, y no se extiende mas allá del tiempo de vida
de la planta híbrida. No pudiendo ser advertidos cambios en sus características
durante el periodo vegetativo entero, debemos concluir ulteriormente que los
elementos diferentes logran escapar de la obligada asociación, solamente a la
altura en que se desarrollan las células reproductivas. En la formación de estas
células, todos los elementos presentes participan en una condición completamente
libre y uniforme, y solamente aquellos que difieren se separan unos de otros. De
ese modo seria posible la producción de tantas clases de células germinales y
polínicas cuantas son las combinaciones de elementos potencialmente formativos.
Con todo, la validez de las leyes propuestas para Pisum necesita aun confirmación;
por eso, es deseable una repetición de al menos los mas importantes
experimentos; por ejemplo, el realizado sobre la composición de las células
sexuales de híbridos. Un observador particular puede fácilmente pasar por alto un
punto importante que no lo parece al principio, pero que puede medrar en tales
proporciones que ya no puede ser preterido en el análisis final. Si híbridos variables
de otras especies de plantas muestran acuerdo completo en su conducta es cosa
que queda para ser resuelta experimentalmente. Sin embargo, se podría suponer
que no existiese diferencia básica en cosas importantes, ya que la unidad en el plan
de desarrollo de la vida orgánica esta fuera de duda.
Al segundo año del experimento, estos se combinan de nuevo con células polínicas
abc, y se obtiene la serie:
Siendo así que la forma abc ocurre una sola vez en la serie de 8 términos, hay poca
probabilidad de que ello dejase de ocurrir entre las plantas experimentales, aun en
el caso de que solamente se criase un número medianamente pequeño, y la
transformación fuese así completa, tras dos fecundaciones. Si, por fortuna, no se
lograra transformación ninguna, debería repetirse la fertilización en una de las
combinaciones más estrechamente relacionadas, Aabc, aBbc, abCc. Resulta obvio
que cuanto menor es el número de las plantas experimentales, y mayor el número
de diferentes rasgos, en las dos especies parentales, mayor tiempo durara un
experimento de esta clase, y que, aun más, un retraso de una o aún dos
generaciones, podía fácilmente ocurrir con esas mismas especies, que es lo que
GÄRTNER ha observado. La transformación de especies ampliamente divergentes
no puede ser, completada antes del quinto o sexto año experimental, porque el
número de células germinales diferentes formado en los híbridos, crece con el
cuadrado del número de caracteres diferentes.