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Efecto de la disponibilidad de
nitrato y amonio, en la
distribución de raíces en un
sistema agroforestal

Belar Mogollón Frasca

Proyecto de Graduación
para obtener el grado de

Licenciatura en Ciencias Agrícolas

y el título de

Ingeniero Agrónomo

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 La Universidad EARTH certifica que el Proyecto de Graduación titulado

Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de

raíces en un sistema agroforestal

Presentado por

Belar Mogollón Frasca

Reúne las condiciones para obtener el título de Ingeniero agrónomo

con el grado académico de Licenciatura

Decano de Asuntos
Académicos Manuel Cerrato Ph.D.

Asesor Humberto Leblanc Ph.D.

Asesor

Pekka Nygren Ph.D.

Diciembre, 2007

iii
Dedicatoria
Esta investigación está dedicada a la agricultura y todos los que entregamos la vida a esta bella
profesión.

Agradecimiento
A mi madre Milva Frasca y mi padre Alonso Mogollón, por todo su apoyo durante esta etapa de mi vida
y todas las personas que hicieron posible la realización de esta investigación.
Quiero agradecer a mis dos asesores el Profesor Humberto Leblanc y Pekka Nygren, por haberme
apoyado durante la elaboración de este proyecto de graduación.

v
Resumen
Es importante en los sistemas agroforestales escoger especies que tengan complementariedad de
nichos. El estudio de la arquitectura de raíces estima el área de influencia de la especie y el uso de los
recursos del suelo por parte de estas.

En este estudio se determinó la disponibilidad de N, NH4+-N y NO3+-N a diferentes profundidades del

suelo, y su influencia en la distribución de las raíces de Inga edulis y Theobroma cacao. En el
experimento se seleccionaron árboles de T. cacao, cerca y lejos de I. edulis. Se realizó un muestreo en el
perfil del suelo (0-10 cm, 10-25 cm, 25-50 cm) para cada área seleccionada. Se midieron diferentes
parámetros en las raíces, para hacer una simulación de la distribución de raíces utilizando el programa
¨FracRoot ¨.
No se encontró ninguna influencia de I. edulis sobre T. cacao, debido a que las raíces de I. edulis
alcanzaron los T .cacao más alejados. Las condiciones climáticas imperantes, favorecieron que la forma
de N más abundante en el suelo fuese el NH4+-N. El mayor contenido de N, NH4+-N y NO3+-N, se
encontró en los primeros 10 cm del suelo. La mayor cantidad de raíces de I. edulis se encontró en los
primeros 10 cm, en el caso de T. cacao en los primeros 20 cm. Esto obedece a la característica de
exploración de raíces de las especies, I. edulis explora el máximo del área de suelo y T. cacao hace una
exploración más intensiva.
Palabras claves: Arquitectura de raíces, disponibilidad de nitrógeno, Inga edulis, Theobroma
cacao.

Abstract
In Agroforestry ecosystems, it is important to choose species with different complimentary niches. Root
architecture makes it possible to estimate the area of influence and the resources of soil that each species
needs.
This study determined the amount of N, NH4+-N and NO3+-N available at different depths in the soil and
the influence in the distribution of Inga edulis and Theobroma cacao roots. In this study, T. cacao trees
were selected near and far from I. edulis trees. Soil samples were collected throughout the soil profile (0-
10 cm, 10-25 cm, 25-50 cm) in all selected areas. Different parameters of tree roots were measured to
create a root distribution simulation in the soil using the “FracRoot” program.
No influence was found suggesting that I. edulis had an effect on T. cacao because the I. edulis roots
reached the T. cacao trees. The climatic conditions in the tropics helped most of the N available in the soil
be NH4+-N. The most NH4+-N and NO3+-N content was found from 0 to 10 cm in soils. Most I. edulis tree
roots were 0 to 10 cm, and for T. cacao trees were 0 to 20 cm. This followed the characteristics of root
exploration of these species; I. edulis explored the maximum area of the soil and T. cacao made a more
intensive exploration.

Key words: Inga edulis, nitrogen availability, Root architecture, Theobroma cacao.

1
Lista de contenido
Página
DEDICATORIA V
AGRADECIMIENTO V
RESUMEN 1
ABSTRACT 1
LISTA DE CONTENIDO 3
1 INTRODUCCIÓN 5
2 OBJETIVOS 8
2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................... 8
3 MATERIALES Y MÉTODOS 9
3.1 UBICACIÓN .................................................................................................... 9
3.2 DESCRIPCIÓN DEL SITIO ............................................................................. 9
3.3 MUESTREO DEL SUELO ............................................................................. 10
3.4 ANÁLISIS QUÍMICOS ................................................................................... 11
3.5 ARQUITECTURA DE RAÍCES...................................................................... 12
3.6 ANÁLISIS ESTADÍSTICO ............................................................................. 13
4 RESULTADOS 14
- +
4.1 CONTENIDO DE NO3 -N Y NH4 -N EN EL PERFIL DEL SUELO................. 14
4.2 CONTENIDO DE NITRÓGENO Y δ15N EN EL PERFIL DEL SUELO ........... 16
4.3 DISTRIBUCIÓN DE RAÍCES EN EL PERFIL DEL SUELO .......................... 19
5 DISCUSIÓN 20
5.1 EFECTO DE INGA EDULIS Y LA PRECIPITACIÓN EN EL
CONTENIDO DE NITRÓGENO EN EL SUELO............................................ 20
5.2 DISTRIBUCIÓN DE RAÍCES EN EL PERFIL DEL SUELO ......................... 21
6 LISTA DE REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 22

3
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

1 Introducción
Investigaciones en años recientes señalan, que los sistemas agroforestales representan
una estrategia superior de cultivo en términos de sostenibilidad ambiental en el trópico
húmedo. Los mismos generan interacciones benéficas que ayudan no sólo al
mejoramiento de la estructura del suelo, sino que también incrementan la actividad
microbiana, la fijación de carbono (C) y el contenido nitrógeno (N), cuando se
compraran con cultivos anuales1. Los sistemas agroforestales también mejoran la
acumulación a largo plazo de C y N en el suelo2, debido a la presencia de
componentes diferentes como los son los árboles y los cultivos3.

En los sistemas agroforestales tropicales se busca la estabilidad del sistema, haciendo

una manipulación del paisaje ecológico y promoviendo interacciones bióticas y
sinergismos, que buscan optimizar los efectos benéficos de las interacciones de los
componentes arbóreos con el componente cultivo. Estas interacciones y sinergismos
buscan crear una mayor similitud del sistema agroforestal, con los ecosistemas
tropicales naturales donde el N raramente es uno de los elementos deficientes para las
plantas3.

Los árboles fijadores de nitrógeno son comúnmente usados en los sistemas

agroforestales para suministrar de manera natural el N. Dentro de los árboles fijadores
de nitrógeno se encuentra el género Inga, que es uno de los más usados y es
considerado como uno de los géneros para sombra más importante en los sistemas
agroforestales tropicales4. Se ha documentado que esta especie además de crecer bien
en suelos tropicales ácidos5, genera beneficios como el aumento de la mineralización

1
MAZZARINO, M. Dynamics of soil total C and N C in tropical agroecosystems. p. 205
2
DULORMNE, M. Nitrogen-fixation dynamics… conditions of Guadeloupe, French Antilles. p. 121
3
ALTIERI, M. Agroecología bases científicas para una agricultura sustentable. p. 148
4
LAWERENCE, A. Farmer knowledge and use of Inga species… In nitrogen fixing soils p. 142
5
HANDS, M. The use of Inga in the acid soils of the rain forest zone… and soil-regeneration. p. 55

5
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

de N por nitrificación6, la modificación beneficiosa del microclima debajo del dosel del
árbol y contribuye a mejorar el C microbial y el contenido de N fijado en el suelo.

Uno de los factores claves para el éxito de los sistemas agroforestales es conocer la
estrategia de aprovechamiento del suelo por los árboles y el cultivo; para ello es
importante escoger especies que ocupen horizontes diferentes del suelo7. En muchos
de estos sistemas agroforestales, existen sistemas radiculares extensivos donde se
pueden encontrar raíces de árboles fijadores de nitrógeno a decenas de metros8, lo
que podría indicar variaciones en la disponibilidad de N en el perfil del suelo.

El acceso a los recursos nutritivos del suelo está definido por la estructura y la actividad
de las raíces de las plantas. La arquitectura y profundidad de las mismas no solo estima
el área de influencia del árbol, sino que, además, provee información sobre el suelo
disponible para el aprovechamiento del agua y recursos minerales del suelo9.

El compartir recursos del suelo, implica la existencia de nichos ecológicos en el mismo.

Teóricamente si dos especies son muy similares en el aprovechamiento de los recursos
del suelo, estas probablemente competirán intensamente hasta excluir una a la otra.
Vandermeer expone que mucho de la teoría moderna de nichos, deriva de Hutchinson
quien reconocía al nicho como un espacio multidimensional, donde se coordinaban
diferentes factores ambientales importantes para cada especie, resaltando la
importancia de las interacciones biológicas10.

Es importante conocer la distribución espacial de las raíces en el suelo, para entender

las interacciones de los árboles en los sistemas agroforestales. Existen estudios de
simulación tridimensional de la arquitectura de las raíces, que contribuyen al
conocimiento del suelo compartido por los árboles11 .

Aún cuando se conocen las potencialidades de los sistemas agroforestales y la

importancia de las interacciones que allí funcionan, los estudios realizados en torno a la

6
BABBAR, L. ZAK, D. Nitrogen cycling in coffee… in the presence and absence of shade trees. p. 114
7
TAIZ, L. Plant physiology. p. 764
8
HAUSER, S. Root distribution… in alley cropping on Ultisol. Implication for field experimentation. p. 111
9
TAIZ, L. Ref 7. p. 764
10
VANDERMEER, J. The ecology of intercropping. p. 237
11
LYNCH, J. Root architecture and plant productivity. p. 247

6
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

distribución de raíces y la disponibilidad de recursos en el suelo son muy escasos. Este

estudio pretende generar información acerca de la distribución vertical de N orgánico,
δ15N, NO3+-N y NH4--N y su influencia en la distribución de las raíces de Theobroma
cacao e Inga edulis en un sistema agroforestal.

7
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

2 Objetivos
Determinar las reservas de nitrógeno total, NO3+-N y NH4--N, y sus relaciones isotópicas
15
de N/14N, disponibles a Theobroma cacao e Inga edulis en un sistema agroforestal en
la época de mayor y menor precipitación del año.

2.1 Objetivos Específicos

I. Determinar las formas de Nitrógeno disponibles a diferentes profundidades del
suelo.
II. Estimar la distribución vertical de las raíces de Inga edulis y Theobroma cacao
para determinar la estrategia de aprovechamiento de N por las dos especies.
III. Determinar el efecto de la precipitación en la disponibilidad de NO3+-N y NH4--N en
el suelo.

8
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

3 Materiales y Métodos

3.1 Ubicación
La investigación se realizó en la Finca académica de la Universidad EARTH, ubicada en
la vertiente caribe de Costa Rica (10°10’ N, 83°37’ O). La zona de vida es un bosque
muy húmedo premontano con transición al basal12. La altitud del lugar es de 64
m.s.n.m, con una precipitación promedia anual de 3464 mm distribuidos a través de
todo el año y una temperatura promedio anual de 25,1 °C. El suelo del sitio
experimental se clasifica como andisol, textura franco arcilloso limoso13.

3.2 Descripción del sitio

En el área de estudio se seleccionaron árboles de I. edulis y T. cacao, con los
siguientes criterios: el primero buscó una asociación de las especies donde T. cacao e
I. edulis desarrollaran su sistema radicular de manera conjunta. El segundo buscó un
área donde solamente se desarrollara el sistema radicular de T. cacao. Se
establecieron cuatro parcelas de 9 m2 (dos para cada criterio), se tomó esta área
debido a que comprende el área disponible a un árbol de cacao. La investigación se
realizó en la Finca académica de la Universidad EARTH, ubicada en la vertiente caribe
de Costa Rica (10°10’ N, 83°37’ O). La zona de vida es un bosque muy húmedo
premontano con transición al basal14. La altitud del lugar es de 64 m.s.n.m, con una
precipitación promedia anual de 3464 mm distribuidos a través de todo el año y una
temperatura promedio anual de 25,1°C. El suelo del sitio experimental se clasifica
como andisol, textura franco arcilloso limoso15. La distribución y asociación de los
árboles en los sitios de muestreo se muestra en la figura 1.

12
BOLAÑOS, R. Mapa ecológico de Costa Rica… zonas de vida del mundo de L.R Holdrige
13
SANCHO, F. Estudio de suelos finca de la Escuela de Agricultura de la Región Tropical Húmeda p.152

9
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

Figura1. Distribución espacial de Inga edulis y Theobroma cacao en el sitio

experimental.

3.3 Muestreo del suelo

El muestreo se realizó en la época de menor (marzo) y mayor (julio) precipitación del
año en la zona; haciendo cuatro mini calicatas de 50 cm de profundidad por cada área
de muestreo seleccionada de 9 m2. En cada mini calicata se tomaron muestras de suelo
a las profundidades de 0-10 cm, 10-25 cm y 25-50 cm. Para cada área de muestreo se
mezcló el suelo por nivel de profundidad, para hacer una muestra compuesta de las
cuatro mini calicatas.

Las muestras fueron colocadas inmediatamente en hielo, con el objetivo de evitar el

avance del proceso de nitrificación, luego se almacenaron en el laboratorio a 4 ˚C.

10
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

3.4 Análisis químicos

Las muestras de suelo, se secaron a una temperatura de 45 ˚C durante 72 horas.
Luego se molieron a un tamaño de partícula de 240 µm. Para determinar el contenido
de NH4- y NO3+, se tomaron las muestras del cuarto refrigerado en el momento del
análisis. El contenido de NH4- y NO3+ fue determinado por colorimetría a través de una
extracción con KCl 1 N en el caso de los NO3+ y con KCl 2M en el caso del NH4-. 16

Los análisis isotópicos de 15N del suelo fueron hechos en un espectrómetro de masa de
relación isotópica (IRMS por sus siglas en inglés) en el Laboratorio de Isótopos de la
Universidad de Helsinki. Las muestras fueron pesadas en pequeñas cápsulas, las
cuales fueron alimentadas por un muestreador automático en un flujo de He-O2 hacia
un analizador de elementos (Carlo Erba NC2500, Italia) para su volatilización. El óxido
de nitrógeno volatilizado fue reducido a N2 por el Cu. Luego de la reducción, las
muestras pasaron a trampas de CO2 y H2O. Posteriormente, la muestra de gas fue
dirigida hacia el IRMS (Delta Advantages, Thermo Scientific, Bremen, Alemania) a
través de una interface ConFlo III (Thermo Scientific).

Las referencias de laboratorio usadas en los análisis fueron calibradas con referencias
internacionales IAEA-N-1 (δ15N = 0,4 ± 0,2 ‰) y IAEA-N-2 (δ15N = 20,3 ± 0,2 ‰). En el
caso del contenido total de N fue determinado en el Departamento de Ecología Forestal
en la Universidad de Helsinki por combustión seca en un analizador elemental (Leco
CNS-1000, Leco Corp., St. Joseph, MI, Estados Unidos).
15
La desviación de las muestras de la proporción de N atmosférica (δ15N) fue calculada
de la siguiente forma17.

15
N 14
N s − 15 N 14
Na (1)
δ N=
15
15
× 1000‰
N 14 N a

15
Donde: N/15Ns y 15
N/14Na son relaciones 15
N/14N en la muestra y en la atmósfera,
respectivamente. El porcentaje de 15N en la atmósfera es 0,3663.

16
BREMNER, J. Nitrogen-Total, p. 596
17
SHEARER, G. N2 -fixation in field settings: Estimations based on natural 15N abundance. p. 669

11
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

3.5 Arquitectura de raíces

La distribución del sistema radicular de I. edulis y T. cacao se modeló utilizando el
programa “FracRoot”. El programa está basado en un modelo teórico de la arquitectura
radicular, desarrollado según los principios de la geometría fractal18. El programa utiliza
un algoritmo recursivo19 para reproducir el sistema radicular, a partir de la información
de las características de raíces proximales. El programa se calibró de acuerdo a
parámetros desarrollados por Nygren, Leblanc y Miaoer20 donde señalan que el
parámetro p está definido como la relación entre el diámetro al cuadrado de la raíz
antes de la bifurcación (Db2) y la suma de los cuadrados de los diámetros de las raíces
que se bifurcan (ΣDa2):

p = Db2 / ΣDa2 (2)

El factor q es estimado con el área de la sección cruzada:

q = max (Da2) / ΣDa2 (3)

Excepto para las uniones más grandes, todas tienen el mismo diámetro. Cada nueva
unión tiene un ángulo de bifurcación aleatorio generado por los ángulos acumulativos
de las bifurcaciones 21 (cuadro 1).

18
VAN NOORDWIJK, M. Proximal root diameter as predictor of total root… models p.107
19
OZIER, H. Fractal analysis of the root architecture of Gliricidia sepium for the spatial prediction… p.167
20
PEKKA, N. Root architecture… resource sharing in a shaded cacao plantation.
21
OZIER, H. Ref 17. p.167

12
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

Cuadro 1. Parámetros utilizados en el programa ¨FracRoot¨ para Inga edulis y

Theobroma cacao

Parámetro Inga edulis Theobroma cacao

Valor de p 1,06 1,00

Valor de q 0,68 0,71

Densidad básica (g cm-3) 0,36 0,37

En el sitio del experimento, se seleccionaron cuatro árboles de I. edulis y tres de T.

cacao, para tomar los datos necesarios para la simulación todas las raíces proximales
de cada árbol hasta el primer punto de bifurcación; midiendo: el diámetro en la base
(donde conecta al tronco) de la raíz, el diámetro antes de la bifurcación, la longitud del
segmento entre el tronco y primer punto de bifurcación, la profundidad del punto de
inserción al tronco con respecto al superficie del suelo, el azimut y el ángulo de
inclinación entre el eje principal de la raíz y el horizonte.

3.6 Análisis estadístico

Se realizó un análisis de varianza factorial 2x3 (época x profundidad) para los
contenidos de N total, δ15N, NH4--N y NO3+-N y δ15N-NH4- para cada una de las
profundidades del suelo, utilizando el programa estadístico SAS22. Las medias fueron
separadas por la prueba de Tukey (p<0,05).

22
Statistical Analysis System (SAS). User´s guide. p. 846

13
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

4 Resultados

4.1 Contenido de NO3--N y NH4+-N en el perfil del suelo

El contenido de NH4+-N en el suelo fue similar en las áreas donde T. cacao estaba
cerca de I. edulis y en las áreas donde T. cacao estaba lejos de I. edulis. El contenido
de NH4+-N fue más abundante (p<0,05) en la época seca que en la época lluviosa
(figura 2). La profundidad tuvo un efecto significativo (p<0,001) en el contenido de NH4+-
N; en los primeros 10 cm (222,38 µg NH4+-N g-1 en la época seca, 100,81 µg NH4+-N g-1
época lluviosa) del suelo se encontró la mayor disponibilidad de NH4+-N, las
+
profundidades de 10 a 25 cm (118,73 µg NH4 -N g época seca, 73,74 µg NH4 -N g-1
-1 +

época lluviosa) y 25 a 50 cm (81,81 µg NH4+-N g-1 época seca, 60,48 µg NH4+-N g-1
época lluviosa) no presentaron diferencias en el contenido de NH4+-N (figura 2).

El análisis para NO3--N en el suelo fue similar en las áreas donde T. cacao estaba
cerca de I. edulis y en las áreas donde T. cacao estaba lejos de I. edulis. El contenido
de NO3--N fue similar en la época seca y en la época lluviosa (figura 2). La profundidad
tuvo un efecto significativo (p<0,001) en el contenido de NO3--N; en los primeros 10 cm
(10,88 µg NO3--N g-1 época seca, 7,76 µg NO3--N g-1 época lluviosa) del suelo se
encontró la mayor disponibilidad de NO3--N, las profundidades de 10 a 25 cm (3,09 µg
NO3--N g-1 época seca, 2,98 µg NO3--N g-1 época lluviosa) y 25 a 50 cm (1,47 µg NO3--
N g-1 época seca, 1,83 µg NO3--N g-1 época lluviosa) no presentaron diferencias en el
contenido de NO3--N (figura 2).

Se comparó el contenido de NH4+-N y NO3--N y se encontró que el NH4+-N es más

abundante en las dos épocas de precipitación y las tres profundidades estudiadas.

14
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

Figura 2. Contenido de N en forma de NH4+-N (a) y NO3--N (b) a diferentes

profundidades del suelo, en un sistema agroforestal en la época seca y
húmeda del trópico húmedo. Las medias son presentadas con el error
estándar de la media. Letras distintas indican diferencias estadísticas
significativas (p<0,05).

15
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

4.2 Contenido de Nitrógeno y δ15N en el perfil del suelo

El contenido de N total en el suelo fue similar en las áreas donde T. cacao estaba cerca
de I. edulis y en las áreas donde T. cacao estaba lejos de I. edulis. El contenido de N
no presentó diferencias entre la época seca y la época lluviosa (figura 3). La
profundidad tuvo un efecto significativo (p<0,05) en el contenido de N; en los primeros
10 cm (5,57 mg N g-1 época seca, 4,22 mg N g-1 en la época lluviosa) del suelo se
encontró la mayor disponibilidad de N, las profundidades de 10 a 25 cm (3,03 mg N g-1
en la época seca, 3,0 mg N g-1 en la época lluviosa) y 25 a 50 cm (1,98 mg N g-1 en la
época seca, 2,93 mg N g-1 en la época lluviosa) no presentaron diferencias en el
contenido de N (figura 3).

El δ15N del N total en el suelo fue similar en las áreas donde T. cacao estaba cerca de I.
edulis y en las áreas donde T. cacao estaba lejos de I. edulis. El δ15N no presentó
diferencias entre la época seca y la época lluviosa (figura 3). La profundidad tuvo un
efecto significativo (p< 0,0001) en el δ15N; en la profundidad de 10 a 25 cm (8,33 ‰
época seca, 8,51 ‰ época lluviosa) del suelo se encontró mayor δ15N que en las
profundidades de 0 a 10 cm (7,82 ‰ época seca, 7,72 ‰ época lluviosa) y 25 a 50 cm
(7,94 ‰ época seca, 7,96 ‰ época lluviosa) las cuales no presentaron diferencias en el
δ15N entre ellas (figura 3).

El contenido de δ15N del NH4+ en el suelo fue similar en las áreas donde T. cacao
estaba cerca de I. edulis y en las áreas donde T. cacao estaba lejos de I. edulis. El
δ15N fue mayor (p<0,05) en la época lluviosa que en la época seca (figura 4). La
profundidad no tuvo un efecto significativo en el δ15N del NH4+; se encontró en los
primeros 10 cm 8,95 ‰ en la época seca, 12,21 ‰ en la época lluviosa; en la
profundidad de 10 a 25 cm: 7,57 ‰ en la época seca, 10,2 ‰ en la época lluviosa y de
25 a 50 cm: 4,9 ‰ en la época seca, 8,74 ‰ en la época lluviosa (figura 4).

16
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

Figura 3. Contenido de N (a) y su δ15N (b) a diferentes profundidades del suelo, en

un sistema agroforestal en la época seca y húmeda del trópico húmedo.
Las medias son presentadas con el error estándar de la media. Letras
distintas indican diferencias estadísticas significativas (p<0,05).

17
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

Figura 4. δ15N-NH4+ a diferentes profundidades del suelo, en un sistema

agroforestal en la época seca y húmeda del trópico húmedo. Las
medias son presentadas con el error estándar de la media. Letras
distintas indican diferencias estadísticas significativas (p<0,05).

18
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

4.3 Distribución de raíces en el perfil del suelo

En los cuatro árboles de I. edulis se encontró un patrón semejante de distribución
vertical de raíces, la mayoría de las raíces se encontraron en los primeros 10 cm del
suelo, con muy pocas raíces entre los 10 y 50 cm de profundidad; la raíz más profunda
llegó a una distancia de 120 cm. También se determino que las raíces se alejan más de
2 m del tronco para profundizar en el suelo, siendo definida su estrategia por la
exploración del suelo con raíces poco profundas y algunas raíces profundas alejadas
del tronco.

En los 3 árboles de T. cacao se encontró un patrón semejante de distribución vertical de

raíces, la mayoría de las raíces se encontraron en los primeros 20 cm del suelo, con
algunas raíces entre los 20 y 80 cm de profundidad. También se observó que las raíces
se alejan menos de 2 m del tronco para profundizar en el suelo, siendo definida su
estrategia por el aprovechamiento de todos los recursos en un área limitada.

Figura 5. Distribución vertical de raíces de Inga edulis (a) y Theobroma cacao (b),
en un sistema agroforestal de la región tropical húmeda.

19
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

5 Discusión

5.1 Efecto de Inga edulis y la precipitación en el contenido

de nitrógeno en el suelo
Al analizar las áreas de muestreo donde I. edulis estaba cerca de T. cacao y las áreas
de muestreo donde T. cacao estaba lejos de I. edulis, no se encontraron diferencias
para ninguna de las variables estudiadas. Sería de esperar que al ser I. edulis un árbol
fijador de nitrógeno, el contenido de N, NH4+-N y NO3--N fuera mayor. Además se
esperaría una variación en el patrón del δ15N debido al efecto de dilución. En términos
prácticos las raíces de Inga edulis también tuvieron contacto con los cacaos más
alejados de esta especie en el sistema agroforestal. La influencia de I. edulis en el δ15N
del cacao, han sido demostrada, pero el T. cacao testigo ha estado sin contacto con I.
edulis23.

La lluvia tuvo un efecto significativo en la disponibilidad de NH4+-N en el suelo,

mostrando mayor abundancia en la época seca del año (marzo: 219 mm, época seca y
julio: 486 mm, época lluviosa); contrario para NO3--N el cual fue similar en las dos
épocas de estudio. Las condiciones climáticas imperantes en el trópico húmedo,
favorecen que la forma de N más abundante en el suelo sea el NH4+-N, pues el periodo
que se considera seco, no es lo suficientemente seco como para propiciar una mayor
nitrificación. En un estudio en bosques sub-tropicales húmedos de la India, se
encontró que la forma de N más abundante era el NH4+-N. 24

Los resultados de las concentraciones de N, NH4+-N y NH4+-N y NO3--N, mostraron una

disminución significativa después de los primeros 10 cm de profundidad del suelo.
Resultados similares fueron encontrados en el este de la Amazonía brasilera, en
bosques secundarios de 10 años, donde el contenido de N disminuyó después de los
10 cm de profundidad25. En un estudio en bosques sub-tropicales húmedos de la India,

23 GARCIA, C. A. El método de abundancia natural de 15N… de planta a planta en un cacaotal orgánico

24 RASIAH, V. The impact of deforestation and pasture… in the wet tropics of Australia p. 35
25 JOHNSON, C. Carbon and nutrient storage in primary and secondary forests in eastern Amazonia p. 245

20
 Efecto de la disponibilidad de nitrato y amonio, en la distribución de raíces

se determinó que el mayor contenido de NH4+-N y NO3--N estaba en los primeros 10

cm del suelo. 26

5.2 Distribución de raíces en el perfil del suelo

Las simulaciones realizadas en este estudio, mostraron que las raíces de I. edulis y T.
cacao tienen una estrategia de aprovechamiento diferente de los recursos del suelo. La
estrategia de I. edulis es la máxima exploración del suelo, a través de un sistema de
raíces muy extendido para la adquisición de los recursos; mientras que T. cacao
mostró un sistema radicular más denso y con raíces más próximas al árbol, típico de
especies adaptadas al aprovechamiento de los recursos del suelo en un área limitada27.
El tener diferentes estrategias en el aprovechamiento de los recursos del suelo, indica
que hay complementariedad de nichos por parte de las especies.

Esta complementariedad de nichos, es conocida como divergencia o diversificación de

nicho28. Al analizar las especies, vemos que I. edulis ocupa un estrato más alto en el
sistema agroforestal y T. cacao un estrato más bajo en el sistema agroforestal,
beneficiándose de la sombra de I. edulis. Además I. edulis es una especie fijadora de
nitrógeno y T. cacao no, esta complementariedad de nicho ha sido documentada en el
caso de las raíces en esta investigación.

El contenido de N total y sus componentes minerales NH4+-N y NO3--N, se relacionó con

la distribución de raíces en el perfil del suelo, la mayor concentración de raíces para I.
edulis se encontró en los primeros 10 cm del suelo donde el contenido de N total, NH4+-
N y NO3--N fue mayor (figura 2 y 3). Para T. cacao la mayor cantidad de raíces se
encontró en los primeros 20 cm del suelo, lo que se considera aun superficial, pero hay
que considerar la estrategia de distribución de raíces de T. cacao y su característica de
explotar el suelo más intensivamente en un área determinada.

26
RASIAH, V. The impact of deforestation and pasture abandonment on soil properties… tropics of
Australia p. 35
27
PEKKA, N. Root architecture of Inga edulis… in a shaded cacao plantation.
28
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