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Objetivos.
Conocer el comportamiento de la familia de los pompilidos.
Identificar como estas avispas buscan perdurar su especie.
Conocer su estructura y morfología de las hymenoptera.
IIREVISIÓN DE LITERATURA.
2.1 FILOGENIA Y SISTEMÁTICA.
En la filogenia se pueden observar cinco grandes grupos, El primero de
ellos corresponde a la súper familia Chrysidoidea (Chrysididae, Bethylidae, Dryinidae y
otras familias), cuya monofilia y composición se puede considerar estable. El segundo
corresponde a Vespidae y Rhopalosomatidae como el grupo hermano del resto de
Aculeata, seguidos por un lado con avispas tifioideas y pompiloideas (Tiphiidae,
Mutillidae, Pompilidae y otras familias), el de las avispas escolioideas y finalmente, el
quinto que agrupa a hormigas y avispas apoideas (incluyendo abejas).
2.2 HYMENOPTERA FAMILIA DE LOS POMPILIDAE.
Como se mencionó anteriormente, Pompilidae es una familia
particularmente difícil para la delimitación de géneros y especies. Varios de los rasgos
claves para separar taxones son sutiles o difíciles de ver o interpretar, como, la cantidad
y arreglo de espinas en la parte ventral de los tarsos distales de las patas, el cepillo de
pelos densos en la parte interna de las tibias posteriores, las relaciones de longitud de
los antenómeros o la disposición de las venas de las alas. Una complicación adicional
puede ser el dimorfismo sexual y los complejos miméticos müllerianos que involucran
géneros de linajes alejados entre sí. Quizás esto explique, en parte, la poca resolución
en las exploraciones de filogenia usando morfología. Además de la familia, hay poca
evidencia de la monofilia de las subfamilias y tribus propuestas, con la excepción de
Ageniellini y probablemente Aporini. Estudios en curso en la filogenia interna de la
familia Pompilidae que utilizan genes, quizás puedan comenzar a despejar estas
incertidumbres y permitan proponer clasificaciones más estables. Por todas estas
razones no hay ningún particular esfuerzo en describir u ofrecer diagnosis para las
categorías por encima de género.
2.3 SUBGÉNEROS Y SUBESPECIES
Una desafortunada herencia de los siglos pasados es el uso excesivo de
categorías intermedias como subtribu, subgénero y subespecie. Sobre las bondades o
calamidades de estos usos se ha escrito bastante. Hay una afortunada tendencia en la
taxonomía de Hymenoptera hacia el abandono de las categorías de subgénero y
subespecie y el uso del subgénero se limita a pocos grupos como abejas. sin embargo,
la “herencia de la tradición”, cuando por ejemplo el propio Evans vacila en aceptar o
separar algunos subgéneros o subespecies de pompílidos en sus revisiones. En algunos
casos es claro para el autor que entre sus subgéneros o subespecies hay gradación
geográfica y morfológica, por lo cual manifiesta sus dudas en mantenerlos aparte,
aunque finalmente termina siguiendo la tradición. En algunos casos basta con ver
material de otras regiones geográficas para descubrir el débil estado de varios subgéne-
ros o subespecies; a lo largo de esta publicación se ofrecerán ejemplos. Aquí se incluyen
tratamientos para subgéneros (como Aporus, Anoplius o Ageniella) o subespecies en
muy pocos casos, sencillamente porque son grupos no revisados, sin perder la
esperanza de que estos se supriman definitivamente de la taxonomía de Pompilidae.
2.4 SOBRE LA MORFOLOGÍA DE POMPILIDAE
La separación de géneros y especies de Pompilidae no es fácil, debido a
que varios de los caracteres críticos son poco conspicuos, como los pelos gruesos de
las partes ventrales de los últimos tarsómeros, la configuración de las uñas, las
posiciones de algunas venas en las alas, la configuración de algunos flagelómeros y así.
En esta sección se mencionan algunos caracteres claves para identificación de
pompílidos.
Primero que todo, los ejemplares, una vez sacrificados, deben montarse
en seco adecuadamente para su colocación en gavetas y uso futuro en identificación.
Las antenas y patas son críticas para separar taxones, luego estos apéndices deben
conservarse lo mejor posible. Como son quebradizas (especialmente las patas), estas
no deben explayarse, sino recogerse debajo del cuerpo y en lo posible deben permitir
que se puedan ver los últimos tarsómeros en vista ventral. Las alas derechas, tanto
anterior como posterior, deben estar por lo menos en parte visibles para detalles de la
venación. En el caso de Pompilini, el mesosoma debe estar visible en vista dorsal para
diferenciar el metaposnoto. Para la mayoría de machos hay que hacer disección genital
para asegurar el nombre de la especie. Ejemplares muy grandes deben montarse con
alfileres n.º 5 o 6, grandes a medianos con alfileres n.º 3 o 4 y los pequeños deben
montarse en banderas o triángulos.
2.4.1 Antenas
Las antenas son muy importantes en Pompilidae. Su número permite
separar los sexos (12 en hembras, 13 en machos), confirmar si se trata de un pompílido
hembra (excepto en Ceropalinae) al estar enroscadas y su longitud y configuración
permite separar géneros (por ejemplo, antenas cortas de Evagetes o crenuladas en
machos de Paracyphononyx,)
2.4.2 Pelos en los ojos
La gran mayoría de pompílidos poseen ojos desnudos, pero en unos
pocos géneros (Epipompilus y algunos Aporus) poseen pelos densos. Estos pelos son
muy cortos y finos, por lo que los ojos deben observarse con buen aumento y si hay
dudas oblicuamente y en contraste con un fondo que los permita resaltar.
2.4.3 Labro
Esclerito normalmente oculto o parcialmente oculto en Pompilidae. Es
visible claramente en Ceropalinae y Notocyphinae.
2.4.4 Pronoto
La longitud y la forma del borde posterior (recta a arqueada) son muy
útiles en separar taxones. En la mayoría de hembras de Pompilidae el collar pronotal es
deprimido, en un plano inferior que el dorso del mesosoma en vista lateral. En los
géneros de Aporini, el collar pronotal está casi a nivel del dorso del mesosoma. En
machos de Caliadurgus, Balboana y Priochilus el pronoto es corto y abruptamente
inclinado. Se llama estreptaulo al surco transverso visible en el pronoto de muchos
Pompilidae como las Pompilini.
2.4.5 Metaposnoto
En la mayoría de Pompilidae el metaposnoto (esclerito dorsal del
mesosoma que sigue al metanoto) es transverso y sus márgenes anterior y posterior
son más o menos paralelas. En un grupo de géneros de Pompilini (Poecilopompilus,
Episyron, algunos Paracyphononyx, machos de Austrochares) el metaposnoto es
desigual, con estrechamientos a cada lado de la línea media.
2.4.6 Venación
En la literatura en taxonomía de Pompilidae existen varios sistemas de
nombres de venas y celdas que pueden confundir al usuario. Los sistemas seguidos por
autores como Banks (1945, 1946, 1947), Townes (1957), Evans (1966b) y Shimizu
(1994) son diferentes y no existe una publicación donde se comparen visualmente. Aquí
se sigue el sistema más o menos acorde a otros grupos de avispas.
2.4.7 Vena ala anterior
Típicamente esta vena es recta o ligeramente curva. Sin embargo, en la
gran mayoría de avispas de la subfamilia Pompilinae esta vena se curva hacia abajo en
el punto de encuentro, formando una especie de bolsillo. Esta característica se ha
utilizado para separar Pompilinae de las demás subfamilias. Debido a la falta de una
sólida filogenia interna en Pompilidae al presente es imposible evaluar si este carácter
ha aparecido una sola vez o más de una vez en la familia, por lo que de momento se
toma la presencia del carácter por fuera de Pompilinae como convergencia.
2.4.8 Vena del ala posterior
Esa vena puede nacer antes de la unión de otra, ser intersticial, o nacer
después de dicha unión. usa los términos nervela cubitela y discoidela, pero son
palabras poco exactas por lo que aquí seguimos. Es importante que en los montajes se
pueda ver el ala posterior, preferiblemente el ala derecha.
2.4.9 Espinas en la parte ventral del tarsómero
La presencia, arreglo o ausencia de espinas o pelos gruesos en la parte
ventral de los últimos tarsómeros es muy útil en la separación de géneros en Pompilidae
y explica la importancia de mantener ejemplares en seco con todas o la mayoría de
patas intactas. distingue los siguientes estados: 1) pocas espinas en posición irregular
en las partes media y subapical del tarsómero, 2) un par de filas laterales y 3) una fila
media.
2.5 LOS PARASITOIDES.
Los parasitoides son insectos que durante su estado larvario se alimentan
y desarrollan dentro o sobre otro animal invertebrado (llamado hospedero), al cual
eventualmente matan. Durante su estado adulto son de vida libre, y solamente se
alimentan de agua o néctar. Aunque su nombre nos recuerda a los parásitos, tienen
diferencias importantes con ellos. Los parásitos son organismos que viven a expensas
de otros y los dañan, pero que rara vez los matan, ya que esto perjudicaría la
supervivencia de los propios parásitos. Una definición dice que un parásito es un
organismo que establece una relación directa y estrecha con otro (hospedero) viviendo
a costa de éste. Ejemplos de parásitos son las amibas, los piojos y las garrapatas, que
pueden usar al humano como hospedero. Por el contrario, los parasitoides viven a
expensas de otro organismo, pero una vez que han hecho uso de él para alimentarse,
como consecuencia, lo matan como son las avispa.
2.6 QUE INSECTOS SON PARASITOIDE Y A QUIEN ATACAN.
La mayoría de las especies de insectos parasitoides pertenecen a los
órdenes Hymenoptera (abejas, avispas y hormigas) y Díptera (moscas) aunque también
hay algunas especies en otros grupos de insectos como Coleóptera (al que pertenecen
los escarabajos) y Lepidoptera (mariposas y palomillas), entre otros. Se calcula que
solamente en el orden Hymenoptera hay 50 mil especies de parasitoides, y que existe
un millón de especies más que aún no han sido descritas, Las avispas depredadoras de
tarántulas (familia Pompilidae) son frecuentemente confundidas con parasitoides; sin
embargo, no lo son, ya que los parasitoides nunca llevan a sus hospederos a una
madriguera, como lo hacen estas avispas. Entre los organismos que son atacados por
los parasitoides y les sirven como hospederos se encuentran siempre otros
invertebrados, principalmente larvas de mariposas, de escarabajos, hormigas y abejas
adultas, así como huevecillos de mariposas, de palomillas o de arañas. durante el que
se alimenta de agua o néctar de flores. Durante estas dos últimas etapas el parasitoide
ya no necesita al hospedero.
2.7 NO TODOS LOS PARASITOIDES SON IGUALES.
Los parasitoides pueden diferenciarse entre sí dependiendo de su tipo de
desarrollo o el comportamiento que presentan. Los que se alimentan y crecen dentro
del cuerpo de su hospedero se llaman endoparasitoides, mientras aquellos que lo hacen
encima del hospedero se llaman ectoparasitoides. Los parasitoides que paralizan a sus
hospederos para poder manipularlos se llaman idiobiontes, y los que no los paralizan
son llamados koinobiontes. Algunas especies ponen un solo huevo por hospedero, por
lo que se dice que son parasitoides solitarios, mientras que aquellas especies que ponen
varios huevos en un mismo hospedero se denominan gregarios.
2.8 LA AVISPA BUSCA DE UN HOSPEDADOR.
Las avispas en general son increíbles cazadoras. Con tácticas
impresionantes para cazar a sus presas. Sin embargo, esta familia nos ha llamado
especialmente la atención. La familia Pompilidae son también llamados los cazadores
de arañas. Se las llama así porque alimentan a sus larvas con arañas. La mayoría cazan
y paralizan a su presa con el veneno de su aguijón. Algunas especies simplemente
depositan sus huevos en la araña después de paralizarla; otras arrastran a su presa
hasta un nido donde la almacenan para alimentar a sus crías. La mayoría son de 15 a
25 mm de longitud; las hembras son más grandes que los machos y son las encargadas
de capturar las arañas para su descendencia. Son avispas solitarias, de patas largas.
En general son negras, pero algunas también tienen colores rojos, amarillos o blancos.
Discusión
CONCLUSIÓN.
La información disponible sobre la familia Pompilidae es poco conocida y divulgada y,
aun cuando existen trabajos contemporáneos, éstos suelen ser ignorados por los
diversos autores. La evidencia encontrada luego de realizar este trabajo nos muestra
pobres referencias, muchas veces incluso ignoradas, encontrando datos sin sustento
bibliográfico lo que genera un mayor desconocimiento entre la población.
Un caso singular está en Peña (2006), donde encontramos que un error generado
probablemente en la primera edición del libro, se mantiene luego de 7 reediciones,
dejando entrever la necesidad de retroalimentación de parte de especialistas en los
grupos tratados.
En algunos casos no se encuentran citas relevantes a la información expendida o éstas
no tienen relevancia en lo que se comunica finalmente en el texto, por lo cual
recomendamos las obras citadas y a Brothers & Finnamore (1993) y Fernández (2006)
en caso de que el lector necesite referencias de la familia.
Los datos obtenidos sobre la subfamilia Pepsinae nos permiten reconocer una gran
similitud en los componentes genéricos y diversidad de especies entre Costa Rica y
Panamá. La fauna de ambos países aloja 14 de los 24 géneros registrados para la región
Neotropical. Es improbable que géneros adicionales de Pepsinae se encuentren en
Costa Rica y Panamá, lo cual se deduce de los extensos muestreos que se han
completado y