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Resumen de Neurociencias

Fundamentos de Neurociencia y Neuroquímica de la Conducta (Universidad Miguel


Hernández de Elche)

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TEMA 1. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso central (SNC) es un integrador de información sensorial:


·Aferente (hacia el cerebro, por ejemplo los receptores del tacto)
·Eferente (desde el SNC hacia la periferia)
Existen dos tipos de células principales en el SN: Las neuronas y las células de glía.
• Las neuronas
Constituyen el tejido excitable capaz de trasmitir información de una parte a otra de forma
unidireccional.
Están formadas por:
·Dendritas. recibe información y la transmite al soma.
·Soma. Control de la actividad celular, en él se encuentra el núcleo y el ADN.
·Axón. Trasmite el impulso nervioso desde el soma para que la información eléctrica
llegue al extremo del axón y liberar el neurotransmisor y así hacer sinapsis con la
siguiente célula. Cuanto más grueso sea el axón más rápido se trasmite la
información.
Conducción Saltatoria. La mielina es una célula plegada sobre sí misma que deja
pequeños huecos entre sí. Su función es la de aislar el axón haciendo que el impulso sea
más rápido, ya que “salta” de un hueco hasta el siguiente lugar libre.
Tipos
·Célula Multipolar. Soma, dendritas y axón, la típica neurona.
Célula bipolar. Son iguales por arriba que por abajo. De un extremo parte una dendrita
y del otro el axón. Dendritas= terminal axónica.
·Célula Unipolar. Soma desplazado (parece que no participe).
•Las células de la glía.
Son diferentes en el SNC del SNP.
Neuroglia del SNC:
·Astrocitos. Soporte, factores neurotróficos, captan iones y neurotrasmisores,
BHE. Apoyo de neuronas, tienen muchas prolongaciones que acaban sobre los
vasos sanguíneos del cerebro (los capilares) y los envuelven formando así una red
que constituye la barrera hematoencefálica (BHE) que no deja pasar libremente las
sustancias. Los factores neurotróficos hacen que las neuronas sobrevivan siendo el
soporte de alimentación.
·Oligodendrocitos. Soporte de mielina. Forman la mielina de los axones del SNC.
·Células ependimarias. Barrera, células troncales. Función secretora capaz de
llevar una molécula de un extremo a otro. Fundamentales para la formación del
líquido encefalorraquídeo que hace que el SNC trabaje en óptimas condiciones.

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·Microglía. Células inmunitarias modificadas. Son pequeñas células responsables


de frenar y contribuir a no padecer infecciones o si la célula se altera contribuir a su
destrucción.
Neuroglía del SNP:
·Células de Schawnn. Responsable de la mielina en nervios periféricos.
·Células Satélite. En ganglios de nervios periféricos con función de mantenimiento
trófico. Se disponen alrededor del soma.
Los nervios sensoriales llevan la información aferente al SNC donde se integra y va o
busca una salida que constituye el componente motor.
·Sistema motor voluntario. Músculo esquelético. SN somático.
·Sistema motor involuntario. Músculo liso. SN autónomo. (órganos diana,
glándulas, pupila, paredes vasos sanguíneos).
• El sistema nervioso funciona a través de un sistema de retroalimentación. Llega la
información y luego se efectúa una respuesta, lo que hace la retroalimentación es
controlar la acción y mantenerse informado de todo.
• Los huesos del cráneo (cerebro), la columna vertebral (médula espinal) y el tejido
conectivo (meninges, que son una serie de capas que protegen el cerebro junto al líquido
cefalorraquídeo) sostienen el SNC.
• El Líquido Céfalo-Raquídeo además de envolver y proteger el cerebro, crea un medio
extracelular adecuado para las neuronas (adecuada concentración de iones, ausencia de
proteínas, acelular). La formación, circulación y composición del LCR es un factor
importante para la homeostasis del medio interno del SNC. Es secretado y producido en
los ventrículos (plexos coroideos), y fluye por todo el espacio subaracnoideo, siendo
reabsorbido hacia la sangre en las vellosidades aracnoideas.
• El medio en el que se encuentran las neuronas dentro del SNC se mantiene constante,
gracias a la existencia de la Barrera Hemato-Encefálica (BCH), la cual protege al encéfalo
y la medula espinal de las sustancias nocivas de la sangre.
Cerebro
La corteza cerebral está formada por 5 áreas: frontal, parietal, temporal, occipital e ínsula.
Telencefalo: zona que sufre un gran desarrollo, hemisferios unidos por el cuerpo calloso y
las comisuras anterior, posterior y del hipocampo. Los núcleos entre ambos hemisferios
forman el sístema límbico que participa en las funciones superiores (emoción, orientación,
aprendizaje y memoria).
Diencefalo: Serie de núcleos en contacto por la neurohipofisis. Está compuesto por:
- Tálamo.- procesa la información sensorial y la transmite a la corteza, y procesa la
información motora que procede de la corteza.
- Hipotálamo.- importante para la integración del control homeostático.
Tronco del encéfalo: si muere el troncoencéfalo, la persona muere. Columnas que
sujetan el cerebro:
- Mesencéfalo.- transmisión de la información visual y auditiva, control de los

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movimientos oculares y regulación de la actividad motora.


- Protuberancia (zona que sobresale).- regulación de la respiración y transmisión de
información al cerebelo.
- Bulbo raquídeo.- contiene centros que regulan funciones autónomas.
Del tronco encéfalo salen muchos nervios (del III al XII). Los nervios que salen del cráneo
se denominan nervios craneales y tenemos 12 pares:
I. Nervio olfatorio. Función sensorial importante (olfato).
II. Nervio óptico o visual. De cada ojo sale un nervio.
III. Nervio motor ocular común. Mueve distintos músculos de los ojos (mucha precisión).
IV. Nervio patético. Nos permite juntas los ojos y vernos la nariz.
V. Nervio trigémino. Recoge toda la sensibilidad de la cara.
VI. Nervio motor ocular externo. Desvía los ojos hacia fuera. Cada ojo utiliza un lado.
Nos permite mirar a los lados sin desviar la cabeza.
VII. Nervio facial. Mueve los músculos de la cara. Nervio más desarrollado para las
emociones.
VIII. Nervio estatoacústico. Trasmite la audición y la información en el espacio. El
alcohol es muy tóxico para la parte estática.
IX. Nervio glosofaríngeo. Mueve una parte de la lengua y nos permite tragar.
X. Nervio vago. Pertenece al sistema parasimpático. Inerva las vísceras, pelos de la piel,
etc.
XI. Nervio accesorio o espinal. Nervio motor que nos permite encoger la espalda,
mueve el trapecio y el esternocleidomastoideo.
XII. Nervio hipogloso. Encargado de mover los nervios de la lengua.
El nervio que controla la cara es el trigémino (sensorial) y el nervio facial controla lo motor.
Casi todos los nervios salen del tronco del encéfalo.
El Cerebelo: se encuentra detrás del troncoencéfalo y tiene una función motora que nos
permite actuar sin pensar, es decir, no necesitamos pensar sobre los movimientos que ya
hemos automatizado (por ejemplo, andar, abrocharse los botones). Información muy
compleja. Sabemos cómo están los músculos, sin tener que pensar en ello (no
información consciente). En una enfermedad en el que el cerebelo está dañado la
persona le cuesta andar y le cuesta saber la posición de sus partes del cuerpo.
Ambos hemisferios están separados por una fisura interhemisférica. Los pliegues del
cerebro se denominan circunvoluciones.
La fisura rolando separa el lóbulo anterior del posterior. En las áreas prerolándicas
encontramos la motricidad y las funciones cognitivas superiores (lóbulo frontal).
Si separamos la fisura de Silvio, en el fondo encontramos el lóbulo de la ínsula y el lóbulo
límbico.

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Cuerpo calloso.- Axones mielínicos que pasan de un hemisferio a otro, los comunica,
cortado el cuerpo calloso, la persona puede reconocer a una persona con un ojo, pero con
el otro no.
Meninges.
Duramadre: la más externa, una tela muy dura.
Piamadre: una tela muy finita pegada al cerebro.
Aracnoides: porque tiene como hilos. En medio de esta especie de tela de araña hay
líquido cefalorraquídeo.

Estas tres telas son meninges. El cerebro realmente está flotando. Un golpe en la parte
frontal de la cabeza (el cerebro choca adelante pero posteriormente se choca por detrás
con el cráneo), puede ocasionar la destrucción de la parte occipital.
• Líquido cefalorraquídeo.
Dentro de los ventrículos están los plexos o cuerpos coroideos. Son tejidos como
esponjitas. El líquido se produce aquí y se produce continuamente pero sale por el cuarto
ventrículo por los agujeros de Luschka y Magendie. Los de Luschka son dos agujeros,
Esto irá al espacio donde hay aracnoides al espacio subaracnoideo. Los aracnoides es la
telita que recubre el cerebro. Cuando la presión del líquido cefalorraquídeo aquí es muy
alta, se abren unas válvulas que comunican en las venas para echar el líquido a las venas
como deshecho. La presión tiene que ser superior a la atmosférica. Estas válvulas del
seno longitudinal permite que pase este líquido a las venas. Si se acumula demasiado
líquido:
 Hidrocefalia:
- Comunicante.- Si por una hemorragia se nos bloquean las válvulas del seno longitudinal,
el líquido no se acumulará en las ventrículos si no alrededor del cerebro.
 No comunicante: Si por un tumor se cierra el acueducto de Silvio, el líquido
cefalorraquídeo se quedaría encerrada en los ventrículos.

TEMA 2. MEMBRANAS EXCITABLES. POTENCIAL DE REPOSO Y


POTENCIAL DE ACCIÓN

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Canales iónicos permiten que ciertos iones atraviesen la membrana, es decir que pase
del exterior al interior celular. Estos canales son selectivos, es decir solo dejan pasar a un
tipo específico de iones. Normalmente, solo dejan pasar uno, de ahí deriva su nombre.
Se dice que cuando el canal está abierto está activado y cuando está cerrado inactivado.
Los iones más importantes son Na, Cl y K.
Algunos canales se abren y se cierran dependiendo del voltaje exterior, lo que se
denomina potencial de membrana. Canales operando por voltaje.
Otros canales se abren y se cierran dependiendo de que una sustancia se les pegue o no.
Canales operando por ligandos.
• Potencial de membrana en reposo. (Vm, voltaje de membrana). -70 mV. La membrana
no está excitada. Está polarizada, por tanto hay una distribución de cargas diferente.
• Ecuación de Nerst. Sirve para calcular el potencial de equilibrio de UN ión. El resultado
indica que cuando se alcance ese potencial, el ion estará en equilibrio electroquímico.
Vk= 58log (K+)o/(K+)i
• Ecuación de Goldman- Hodgkin- Katz. Calcular el potencial de membrana de los tres
iones más importantes (Na, Cl, K).
El sodio no interviene en el potencial de reposo de membrana
Por convención los potenciales de membrana son negativos. Cada tipo celular tiene uno
característico pero el promedio es -70 mV.
El potencial de reposo de las neuronas está determinado básicamente por la
permeabilidad de la membrana al K+
El sistema nervioso se comunica por señales eléctricas. La membrana se despolariza
(sube el voltaje). Potencial de acción.
Este potencial de acción se va moviendo por la membrana, que se propaga por el axón
hasta el terminal axónico. Las membranas que se excitan emiten una señal al resto de
células a través de un mecanismo sinapsis.
El potencial de acción se inicia porque se abren los canales de Na, es decir, este ion
penetra en la célula según su gradiente de concentración. Cambia la diferencia de
potencial en la membrana.
Despolarización→ Repolarización → Hiperpolarización → Polarización.
+20 -70 -90 -70
Cuando la membrana deja de estar en reposo pierde la polaridad (se despolariza). Entran
cargas positivas y sales cargas negativas.
Después vuelve a su estado original, lo que se conoce como repolarización.

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La membrana primero se hace más negativa (hiperpolarización), luego vuelve a la


normalidad.
Cómo se genera el potencial de acción:
-En la membrana hay canales iónicos (que se abren y se cierran) que son selectivos.
-Unos se abren por voltaje, es decir, son sensibles al cambio de voltaje.
-Otros están operados por ligandos (cuando se le une una molécula determinada se
abren)
-Cuando los canales de Na llegan a un voltaje (V), se abren: Potencial umbral (mientras
no se llegue a ese voltaje no pasará nada): es el voltaje justo al que se abren esos
canales.

El Na, por gradiente electroquímico entra y el K, también por gradiente electroquímico,


sale. (Si no existiese la diferencia de gradiente, esto no podría ocurrir).
Primero se abren los canales de Na, entra el Na en la membrana, lo que la hace menos
negativa (despolarización).
Luego, se cierran los canales de Na y se abren los de K, que tienen un umbral diferente.
Sale potasio y la membrana se hace más negativa (repolarización). Generalmente, sale
más K del que procede, por ello ocurre la hiperpolarización.
Ahora el K está fuera y el Na dentro, la bomba Na/K se encarga de volver a la situación
normal, es decir, el K dentro y el Na fuera.
A la corriente de Na que entra, se le llama corriente negativa y a la corriente de K de
salida se le denomina positiva. Ambas son corrientes iónicas.

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Propiedades del potencial de acción:


1. Necesita alcanzar un umbral para producirse.
2. Sigue la ley del “todo o nada”, si se alcanza el umbral el P.A se origina, sea grande o
sea pequeño. (0 ó 1)
3. Tiene periodos refractarios: absoluto o relativo.
·Periodo refractario: Cuando la membrana está en reposo es excitable.
·Periodo refractario absoluto: Cuando la membrana se está
despolarizando y repolarizando no puede volver a excitarse.
·Periodo refractario relativo: Se puede volver a excitar la membrana pero
la intensidad del E tiene que ser muy alta.

4. Se propaga sin pérdidas. El potencial de acción se regenera en cada zona de la


membrana, por ello no hay pérdidas. Cada zona de la membrana tiene sus elementos
para que pueda propagarse.
El potencial de membrana (PM) se propaga por ésta (como hacer la ola). Cuando se
excita un sitio de la membrana, las zonas adyacentes ven como se eleva el PM, sube el
voltaje y alcanza el umbral también, y así a lo largo de la membrana. Da igual por donde
empiece que pasará por todos los sitios, además, se propaga donde la membrana es
excitable hacia una dirección, es decir, no puede volver hacia atrás.
Los canales tienen compuertas de activación e inactivación. En el umbral, la compuerta
de activación se abre. Cuando se alcanza el voltaje de la compuerta de inactivación esta
se cierra. Ya no entra más Na y se abre la compuerta de activación de K, el potencial de
membrana baja. Cuando se llega al voltaje de la compuerta de inactivación de K, se cierra
y los canales vuelven a la situación inicial.
Los canales iónicos de voltaje se abren y cierran cuando se alcanza un voltaje.
Los canales iónicos son cruciales para el buen funcionamiento de Sistema Nervioso (SN),
si se perjudican conlleva muchos problemas para la salud. Así pues, hay venenos que
alteran este funcionamiento, por ejemplo el pez fugu o el pez globo, tiene una toxina
(tetrodotoxina) que bloquea los canales de sodio, por tanto no se genera el potencial de
acción y no se pueden controlar los músculos (incluso los músculos implicados en la
respiración o en el movimiento del corazón).
Velocidad de conducción de las fibras nerviosas.

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·Cuanto más delgadas son, la velocidad de conducción es más baja.


·Cuanto más gordas son, la velocidad de conducción es más alta.
Las fibras tienen un límite de velocidad (sean gordas o finas), es decir, no pueden hacerse
muy gordas, (60 m/s), pero necesitamos V de conducción mucho más altas.
·Fibras amielínicas: no tienen mielina
·Fibras mielínicas: sí tienen mielina. La membrana está rodeada por un material
aislante que es la mielina (fabricada por las células de Schwann).
La mielina genera un campo eléctrico que produce un fenómeno denominado propagación
saltatoria: la velocidad de propagación es más alta: la información más importante se
propaga por fibras mielínicas.
Las neuronas están conectadas unas con otras, pero no están conectadas. Se propagan
gracias al espacio sináptico o sinapsis.

TEMA 3. SINAPSIS
Membrana presináptica y membrana postsináptica.
Un neurotransmisor es una molécula que se propaga de la membrana presináptica a la
membrana postsináptica están contenidos en vesículas sinápticas.
Debido a la entrada de Calcio, por canales de calcio dependientes de voltaje, al entrar
hace que la vesícula estalle en la membrana presináptica y libere el neurotrasmisor en el
espacio sináptico.
Esto ocurre en el botón presináptico (producen neurotransmisores que se almacenan en
vesículas).
Sinapsis.- zona en la que se produce la unión funcional entre dos neuronas, o entre una
neurona y un efector (célula glandular, muscular, etc..). Hay dos tipos de sinapsis:
-Sinapsis eléctrica.- los potenciales de acción se transmiten directamente de una célula a
otra adyacente, mediante uniones intercelulares llamadas GAP JUNCTION. Es
bidireccional y es frecuente en músculo liso visceral y músculo cardíaco, así como en
algunas glándulas endocrinas. También hay en el SNC. Permiten una comunicación
rápida.
-Sinapsis química.- las células pre y postsinápticas no se tocan, están separadas por un
espacio llamado hendidura sináptica. El impulso nervioso se transmite de manera
indirecta, liberando un neurotransmisor (o varios). Es unidireccional y existe un retardo de
0.5 ms.
Cada sinapsis fabrica un único tipo de neurotransmisor (acetilcolina, noradrenalina,
serotonina, dopamina y GABA). Ese tipo de neurotransmisor tiene que tener un receptor
específico en la otra membrana. (Especificidad entre neurotransmisor y su receptor)
Cuando el neurotransmisor alcanza su receptor en la membrana postsinaptica se abren
canales iónicos, concretamente un canal conjunto Na/K y se produce una despolarización
(esto es un canal operando por ligando).

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En la membrana postsinaptica puede haber un canal Na/K que despolariza la membrana


pero también puede haber un canal Cl por el que entran moléculas negativas (La
membrana se hiperpolariza). En la membrana postsinaptica la despolarización ocurren en
el canal Na/K y la hiperpolarizacion en el canal Cl.
·Potencial que despolariza: Pot. Postsinaptico excitatorio acerca hacia el umbral.
·Potencial que hiperpolariza: Pot . Potsinaptico inhibitorio aleja del umbral.
Tiene que soltar las suficientes moléculas neurotransmisores para llegar al umbral lo que
se rápido) en periodo corto, mucho neurotransmisor se llega al umbral.

TEMAs 4 y 5. NEUROTRANSMISORES Y RECEPTORES


Criterios que definen a un neurotransmisor:
1.- Está presente en la neurona presináptica.
2.- Liberado en respuesta a la despolarización presináptica.
3.- Sus receptores se encuentran en la neurona postsináptica.
Categorías de Neurotransmisores
Es útil separar a los transmisores en dos categorías basadas en su tamaño:
- Los neuropéptidos.- son moléculas transmisoras relativamente grandes compuestas por
3 a 36 aminoácidos, se liberan mediante estimulación lenta.
- Los neurotransmisores de molécula pequeña.- son aminoácidos individuales mucho más
pequeños que los neuropéptidos (acetilcolina, serotonina, histamina, glutamato y gaba), y
se liberan mediante estimulación muy rápida.
NEUROTRANSMISORES
La acetilcolina.
Neurotransmisor que está entre las neuronas motoras y los músculos las sinapsis se
llaman unión neuromuscular o placa motora. El receptor se denomina receptor nicotínico
(Canal Na/K ionotrópicos). En el sistema nervioso autónomo parasimpático el receptor se
denomina muscarinico (metabotrópico).
Cuando la motoneurona se excita se despolariza, libera acetilcolina que llega al receptor
nicotínico que abre el canal Na/k lo que produce un potencial postsináptico excitatorio (en
esta sinapsis no hay inhibitorio), si alcanza el umbral la fibra muscular se despolariza.
Los neurotransmisores no pueden quedarse en el receptor de forma indefinida, se
destruyen muy rápidamente por enzimas (acetilcolinesterasa) que se encuentran en la
hendidura sináptica.
Curare: Paraliza, bloquea los receptores nicotínicos. Se usa en anestesias en la fase de
relajación. El corazón no tiene motoneuronas por eso no se paraliza pero si se paralizan
todos los músculos incluidos los respiratorios.
Glutamato.

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El glutamato es el neurotransmisor excitatorio más importante poara la función normal del


encéfalo, el 50% de las sinapsis del cerebro humano son glutamatérgicas. La
sobreactivación por glutamato produce muerte neuronal.
Neurotransmisión glutamatérgica:
La glutamina se transforma en glutamato por acción de la glutamina en las vesículas de
almacenamiento de las neuronas presinápticas, las cuales migran hacia la membrana
celular y por un proceso de exocitosis es excretado a la hendidura sináptica.
Desde allí el glutamato puede seguir los siguientes caminos (no se degrada nunca, se
reutiliza):
- Recaptación glial: vuelve a formar glutamina en la glía, por acción de la glutamina
transferasa y se almacena cómo reserva en las mitocondrias de la primer neurona. Desde
allí atraviesa la membrana mitocondrial y constituye el ciclo de la glutamina que tiene
como función la energía neuronal.
- Recaptación presináptica: mediante una bomba Na/K reingresa a la célula, pero una
porción de lo recaptado, por proceso de recaptación reversa y acción de una bomba K/Na,
vuelve a salir a la hendidura con gran liberación de radicales libres.
- Agonismo AMPA: se ubica en el receptor del AMPA (Ionotrópico), abriendo el canal de
sodio.
- Agonismo NMDA: se ubica en el receptor del NMDA (Ionotrópico), intentando estimular
el canal iónico para la entrada de calcio.
- Agonismo de otros receptores: se ubica en el receptor del receptor kainato (Ionotrópico).
GABA y Glicina.
La mayoría de las sinapsis inhibidoras del encéfalo y la médula espinal emplean GABA o
Glicina como neurotransmisores.
El precursor predominante en la síntesis del GABA es la glucosa, la cual es metabolizada
a glutamato; la enzima GAD cataliza la conversión de glutamato a GABA.
Una vez sintetizado el GABA, es transportado hacia las vesículas sinápticas. El
mecanismo de eliminación del GABA es similiar al del glutamato.
Las sinapsis inhibitorias que emplean GABA como transmisor pueden mostrar tres tipos
de receptores postsinápticos:
- GABAa.- receptor ionotrópico, la inhibición se debe a la activación de los canales de Cl-.
- GABAb.- receptor metabotrópico, la inhibición se debe a la activación de los canales de
K+.
- GABAc.- receptor ionotrópico, la inhibición se debe a la activación de los canales de Cl-.
Aminas Biógenas.
Existen 5 aminas biógenas neurotransmisoras bien definidas: las tres catecolaminas
(dopamina, adrenalina, noradrenalina), la histamina y la serotonina. Todas las
catecolaminas derivan de la tirosina; la histamina de la histidina, y la serotonina del
triptófano.

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Dopamina.- la principal área del encéfalo que contiene dopamina es el cuerpo estriado.
Tras su síntesis, la dopamina es cargada en las vesículas sinápticas, concluyendo su
acción con la recaptación en las terminaciones nerviosas o en las células gliales
circuandantes. Cuando es liberada actúa exclusivamente activando los receptores
acoplados a la proteína G, que suelen ser específicos de dopamina.
En la enfermedad de Parkinson, las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra
degeneran, el tratamiento se consigue administrando un precursor de la dopamina
(DOPA), o inhibidores de la MAO (implicada en el catabollismo de la dopamina).
Noradrenalina.- utilizada como neurotransmisor en el locus coerulesu, influyendo en el
sueño y la vigilia, la atención y la conducta alimentaria.
Adrenalina.- se halla en el encéfalo en niveles muchos menores que las otras
catecolaminas. Las neuronas que contienen adrenalina se hallan en el sistema tegmental
lateral y en el bulbo raquídeo, y proyectan hacia hipotálamo y tálamo.
Tanto la noradrenalina como la adrenalina actúan sobre los receptores alfa-adrenérgicos y
beta-adrenérgicos, los cuales están acoplados a la proteína G.
Histamina.- se encuentra en las neuronas del hipotálamo.
Serotonina.- se encuentra en grupos de neuronas en la región del rafe de la
protuberancia y el tronco encefálico superior.
SOBRE LOS RECEPTORES
Los receptores no dependen del voltaje, sino de un ligando. El input de una sola neurona
no es suficiente para producir un potencial de acción postsináptico.
Los neurotransmisores provocan respuestas eléctricas postsinápticas al unirse a distintos
miembros de un grupo diverso de proteínas denominadas receptores de
neurotransmisores. Existen dos clases de receptores:
- Receptores Ionotrópicos.- la molécula receptora también es un canal iónico, y dan origen
a respuestas eléctricas rápidas. Los iones se unen a los ligandos
- Receptores Metabotrópicos.- el receptor y el canal iónico son moléculas separadas,
producen efectos postsinápticos más lentos que pueden durar mucho más. Nos son
permeables a los iones, estimulan la apertura de otro canal mediante la proteína G. El
neurotransmisor se une al receptor, el receptor activa la proteína G, que a su vez activa a
una proteína efectora, que finalmente hace que se habra un canal iónico.
Todos los neurotransmisores producen efectos postsinápticos excitatorios, excepto el
GABA y la Glicina que son inhibitorios

TEMA 6. SISTEMAS SENSORIALES. SISTEMA SOMATOSENSORIAL


El sistema sensorial es el conjunto de elementos neurales que generan una modalidad
sensorial.
Una modalidad sensorial es cada uno de los diferentes tipos de sensación
cualitativamente identificable.
Los receptores sensitivos especializados en los tejidos cutáneos y subcutáneos son muy
diversos, de acuerdo con la función pueden dividirse en tres grupos: mecanorreceptores,
nociceptores y termorreceptores

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ORGANIZACIÓN DE LOS SISTEMAS SENSORIALES


Según su Función los sistemas sensoriales se dividen en:
- Mecanorreceptores.- miden la fuerza mecánica (tacto, oído).
- Quimiorreceptores.- los agentes químicos (gusto y olfato).
- Termorreceptores.- la temperatura.
- Fotorreceptores.- la luz (visión).
- Nociceptores.- sensaciones nocivas (lesiones).
Según su Localización se distinguen:
- Extereoceptores e Interioceptores.- miden cambios en el interior y en el exterior.
Según su Complejidad, se dividen en:
- Receptores simples.- son neuronas con terminaciones nerviosas libres. Pueden tener
axones mielínicos o amielínicos.
- Receptores complejos.- tienen terminaciones nerviosas recubiertas por cápsulas de
tejido conectivo.
Según su Especialización, pueden ser:
- Terminaciones libres.
- Terminaciones especializadas como el corpúsculo de Pacini.
- Asociados a células sensitivas, como las ciliadas.
RECEPTORES SENSORIALES
Potencial Generador y Potencial Receptor
Potencial Generador:
- Siempre es una despolarización y si llega al umbral se producirá un potencial de acción.
- Se produce en neuronas sensoriales de primer orden.
Potencial Receptor:
- Puede ser una despolarización o una hiperpolarización.
- Se produce en receptores que conectan con neuronas (células especializadas como
Pacini).
- Produce liberación o cese de un neurotransmisor.
Transducción sensorial
Los estímulos aplicados sobre la piel (martillo en la rodilla) deforman o modifican las
terminaciones nerviosas, lo que a su vez afecta a la permeabilidad iónica de la membrana
de la célula receptora. Los cambios de la permeabilidad generan un corriente
despolarizante en la terminación nerviosa y crean así un potencial de receptor que

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desencadena potenciales de acción. Este proceso, por el cual la energía del estímulo se
convierte en una señal eléctrica en la neurona sensitiva, se denomina transducción
sensitiva.
Un Campo Receptor es un trozo del cuerpo, en el cual una neurona sensorial se activa si
estimulamos esa zona. Hay cierto solapamiento entre neuronas, lo que hace que en una
zona pequeña se toque donde se toque no se podrá discriminar entre dos puntos. El
tamaño de los campos receptores se determina con la prueba de discriminación de dos
puntos, a mayor convergencia menor resolución.
Principio de las líneas marcadas.- La información sensorial se transmite a lo largo de
"líneas marcadas". La identificación de la modalidad de un estímulo está indicada por las
neuronas sensoriales primarias que se activan y por el lugar del SNC en el que termina la
vía de esas neuronas.
Según la duración del estímulo, los receptores sensitivos se clasifican en:
- Receptor Tónico.- o de adaptación lenta, siguen disparando mientras dure el estímulo.
- Receptor Fásico.- o de adaptación rápida, responden al máximo pero brevemente; si el
estímulo se mantiene, su respuesta disminuye.

RECEPTORES SOMÁTICOS
Hay 4 tipos de de mecanorreceptores especializados en proporcionar información al SNC
acerca del tacto, la presión y la vibración.
Mecanorreceptores especializados en recibir información táctil:
Corpúsculo de Meissner. Especie de capsulita que hay debajo de la piel. Detecta el tacto
fino y la presión fina. Menor umbral.
Corpúsculo de Pacini. Un poco más profundo que el anterior. Está especializado en
detectar la vibración. La presión también la percibe pero enseguida deja de detectarla.
Corpúsculo de Rufinni. Colocado de forma paralela a la superficie de la piel. Detecta el
estiramiento y deformación de la piel, el calor .
Discos de Merkel. Fibras nerviosas que detectan tacto, textura y presión, ya no tan fina.
Terminaciones nerviosas libres. Son capaces de enviar información de temperatura y
dolor.
Mecanorreceptores especializados en la propiocepción
Proporcionan información acerca de las fuerzas mecánicas que surgen del propio cuerpo.
Se distinguien dos tipos:
Husos Musculares.- están localizados en todos los músculos estriados, presentan de 4 a
8 fibras musculares intrafusales rodeadas por una cápsula de tejido conectivo. Su función
es la de proporcionar información acerca de la longitud del músculo.
Órganos tendinosos.- se distribuyen entre las fibras de colágeno que forman los tendones.
Su función es informar al SNC acerca de los cambios en la tensión muscular.

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Termorreceptores.
No tenemos todos tenemos la misma sensación respecto a la temperatura. Medimos la
temperatura tanto fría como caliente y, por tanto, hay termorreceptores para el frío y para
el calor.
Terminaciones nerviosas libres.
- Para el calor: fibras A delta y C. Se mueven entre 35-47ºC. Responden a subidas de Tº
- Para el frío: Fibras A delta. De 35 a 20-30ºC. Responden a las bajadas.
Las dos tienen respuestas fásicas (velocidad del cambio) y tónicas (referente a la
temperatura absoluta).
Nociceptores
Proceso neuronal mediante el cual se codifican y procesan los estímulos potencialmente
dañinos contra los tejidos.Se trata de una actividad aferente (sensitiva) del sistema
nervioso central y periférico producida por la estimulación de unas terminaciones
nerviosas libres especializadas llamadas nociceptores o "receptores del dolor" que sólo
responde a los cambios por encima del umbral del sistema, ya sean de naturaleza
química (polvo de chile en los ojos), mecánica (pellizcar) o térmica (calor y frío). Las
neuronas nociceptivas generan potenciales de acción en respuesta a estímulos intensos,
y la frecuencia de disparo determina la intensidad del dolor.
 Mecánico.- por la deformación de la membrana.
 Polimodal.- capacidad para responder a muchos estímulos.
 Temperatura fría.- se abren cuando disminuye la temperatura.

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 Temperatura calor.- se abren cuando aumenta la temperatura.

RECEPTORES VISCERALES
Se clasifican de la siguiente manera:
 Barorreceptores.- detectores de la presión arterial.
 Mecanorreceptores.- detectores de distensión en pulmones, de saciedad en
estómago y recto, y en riñones y vejiga.
 Nociceptores.- sensación consciente del dolor.
 Quimiorreceptores internos.- cuerpo carotídeo, cuerpo aórtico.

TEMA 7. DOLOR:

Las terminaciones de las células nerviosas que inician la sensación del dolor se
denominan nociceptores, éstos transducen distintos estímulos en potenciales del receptor,
que a su vez desencadenan potenciales de acción aferentes de bajo umbral, que
establecen sinapsis con neuronas de la substancia gris espinal, para después viajar del
tálamo a la corteza.
La conducción de toda la información nocioceptiva es relativamente lenta, aun así hay
vías rápidas y lentas.
El dolor es un mecanismo defensivo muy importante y es una vía de adaptación lenta.
Hay receptores específicos para el dolor, que son los llamados nociceptores. Estos, son
los que informan al sistema nervioso central de la destrucción de tejidos. Por tanto, si no
hay destrucción de tejidos, no tendremos sensación de dolor.

Tipos de nociceptores:
- Nociceptores mecanisensitivos.- Estímulo mecánico
- Nociceptores mecanotermicos.- Tanto por estímulo mecánico como por temperatura
- Nociceptores polimodales (fibras amielínicas=lentitud).- Mecánicos, térmicos, químicos,
etc. (Distintas modalidades de dolor).

Tipos de dolor:
Fisiológico o nocioceptivo.- el dolor fisiológico o nocioceptivo es causado por una lesión
de los tejidos corporales, y puede ser:
 Agudo.- inmediato, dura tanto como los restos de los estímulos nocivos.
Procesamineto central = sensación, percepción.
 Crónico.- prolongado, no se asocia directamente con un estimulación periférica
nociva. Dolor exagerado, hiperalgesia (respuesta exagerada al dolor frente a un
estímulo que en condiciones normales ya es doloroso. Describe una percepción
del dolor aumentada ante estímulos por encima del umbral), alodinia (respuesta
de dolor ante estímulos que en condiciones normales no son dolorosos).
Neuropático.- es producido por un mal funcionamiento de los mecanismos neurales del
dolor (lesiones de las vías nociceptoras periféricas y centrales), si que se haya producido
lesión del tejido externo. Causa sensación anormal de dolor, dolor sostenido, alodinia.

El dolor es conducido por el sistema anterolateral o espino talámico.

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Dolor visceral: dolor de estómago, de cabeza, etc. El cerebro no duele, las meninges
duelen,los pulmones no duelen.
coincide con las mismas vías y fibras de la piel).
-Miembros fantasmas: Aunque a un sujeto se le ampute un miembro, puede seguir
teniendo percepción de seguir teniendo ese miembro, ya que la conexión neurológica
sigue existiendo.
En resumen:
 El dolor es un percepción influida por el estado emocional y las contingencias
ambientales, que depende mucho de la experiencia y varía de una persona a otra
(difícil de tratar).
 Los nociceptores son las neuronas sensoriales que detectan los estímulos lesivos
gracias a sus canales iónicos de membrana.
 Los nociceptores se pueden sensibilizar (a nivel periférico y/o central) alterando la
percepción del dolor (HIPERALGESIA).
 La sensibilización central puede provocas que neuronas no nociceptoras evoquen
sensaciones de dolor (ALODINIA).
 La información del dolor viaja por la vía espinotalámica hacia el encéfalo.
 El estrés y el efecto placebo activan el sistema endógeno de analgesia.
 El dolor crónico acaba afectando a varias estructuras cerebrales.

TEMA 8. LA VISION
-Aspectos generales:
El sistema visual humano es extraordinario por la cantidad y la calidad de información que
aporta acerca del mundo. Las etapas iniciales del proceso de la visión comprenden la
transmisión y la refracción de la luz por la óptica del ojo, la transducción de la energía
luminosa en señales eléctricas por los fotorreceptores y la codificación de estas señales
por medio de las interacciones sinápticas en el interior de los circuitos neurales de la
retina.

-Anatomía del ojo:

El ojo es una esfera llena de líquido encerrada en tres capas de tejido. Sólo la capa más

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interna, la retina, contiene neuronas que son sensibles a la luz y capaces de transmitir
señales visuales hasta los puntos diana centrales. Contiene dos conjuntos de músculos
con acciones opuestas, que permiten ajustar el tamaño de la pupila (el orificio en su
centro) bajo el control neuronal. La primera de las lentes es la córnea.
Formación de las imágenes en la retina:
Los cambios dinámicos en el poder de refracción del cristalino se denominan
acomodación.
Los ajustes en el tamaño de la pupila contribuyen a la claridad de las imágenes formadas
sobre la retina. El tamaño de la pupila está controlado por inervación de las divisiones
simpática y parasimpática del sistema motor visceral, que a su vez están modulados por
varios centros del tronco del encéfalo.
El ojo funciona como la cámara oscura, es decir, la imagen es proyectada en la retina de
manera invertida
Defectos de refracción:
Emetropía.- es el estado normal del ojo, en el cual la imagen se forma a 17 mm. La
mayoría de la población presenta alguna forma de defecto de refracción llamado
ametropía.
Miopía.- A las personas que no pueden enfocar con claridad un objeto distante se las
llama miopes. La imagen de los objetos distantes se enfocan por delante de la retina y no
sobre ella.
Hipermetropía.- A los sujetos que no pueden enfocar sobre objetos cercanos se les
denomina hipermétropes. La imagen está fuera de foco sobre la superficie retiniana.
Tanto la miopía como la hipermetropía se pueden corregir mediante lentes apropiadas. La
miopía se corrige con lentes divergentes y la hipermetropía con lentes convergentes.
La retina
A pesar de su localización periférica, la retina es en realidad parte del sistema nervioso
central. La Fovea es la zona central de la retina donde se encuentra la máxima capacidad
de visión. El punto ciego es la zona de la retina donde surge el nervio óptico y carece de
células sensibles a la luz (conos y bastones).
La retina comprende un circuito neural complejo que convierte la actividad eléctrica de los
fotorreceptores en potenciales de acción que se dirigen hacia el encéfalo a través de los
axones del nervio óptico.
En la retina una cadena directa de tres neuronas (las células de los fotorreceptores, las
células bipolares, las células ganglionares) es la vía más directa para el flujo de
información desde los fotorreceptores hasta el nervio óptico.
Hay dos tipos de fotorreceptores en la retina: bastones y conos. Ambos tienen un
segmento externo compuesto por discos membranosos que contienen un fotopigmento
sensible a la luz, y un segmento interno que contiene el núcleo celular y da origen a
terminaciones sinápticas que hacen contacto con células bipolares u horizontales. La
absorción de la luz en el fotopigmento en el segmento externo de los fotorreceptores inicia
una serie de acontecimientos que cambian el potencial de membrana del receptor, y por lo
tanto, la cantidad de neurotransmisor liberado por el fotorreceptor que hace sinapsis en
las células con la que tiene contacto.

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Los axones mucho más grandes de las células ganglionares forman el nervio óptico y
transmiten información acerca de la estimulación retiniana al resto del sistema nervioso
central.
Fototransducción
En la retina los fotorreceptores no muestran potenciales de acción; más bien, la activación
por la luz produce un cambio graduado en el potencial de membrana y una alteración
correspondiente en la velocidad de liberación del transmisor en las neuronas
postsinápticas.
La luz que brilla sobre un fotorreceptor, sea un bastón o un cono, conduce a la membrana
a la hiperpolarización y no a la despolarización.
- En la oscuridad hay mucho cGMP y entra mucho Na+, por lo que la membrana de los
bastones se encuentra despolarizada.
- Los aumentos progresivos en la intensidad de la iluminación hacen disminuir el cGMP,
por lo que entra poco Na+ y la membrana de los bastones se hiperpolariza.
El fotorreceptor cuando recibe luz se hiperpolariza y cuanta más luz llegue más se
hiperpolariza.
La serie de cambios bioquímicos que finalmente conduce a una reducción en los niveles
de GMPc comienza cuando un fotón es absorbido por el fotopigmento en los discos de los
receptores. Éste contiene un cromóforo absorbente de luz acoplado a una proteína
llamada opsina en el caso de los conos, y rodopsina en el de los bastones, que afina la
absorción de luz de la molécula.
Detalles de la fototransducción en los fotorreceptores de los bastones.
Pigmentos visuales.- Son sustancias químicas formadas por una parte proteica conocida
con el nombre de opsina y una molécula química que se conoce como retinal (el retinal
cuando está preparado para recibir la luz está en la forma 11-cis). Los pigmentos visuales
están dentro de los discos y estos están dentro del segmento externo. Todos los
pigmentos visuales tienen el Retinal 11-cis pero cambia la opsina. Hay distintos tipos de
opsinas, hay algunas que dejan pasar la luz verde, otras la roja, etc.
Especialización funcional de los sistemas de bastones y conos:
Los dos tipos de fotorreceptores, bastones y conos, se distinguen por la forma, el tipo de
fotopigmento que contienen, su distribución a través de la retina y el patrón de conexiones
sinápticas.
El sistema de bastones tiene muy baja resolución espacial, pero es en extremadamente
sensible a la luz; por lo tanto, está especializado en la sensibilidad a expensas de la
resolución.
El sistema de conos tiene muy alta resolución espacial, pero es relativamente insensible a
la luz; por lo tanto, está especializado en la agudeza a expensas de la sensibilidad. Las
propiedades del sistema de los conos también permiten que los seres humanos y muchos
otros animales vean en color.
Con los niveles más bajos de iluminación, los bastones son los únicos receptores
activados. Esta percepción mediada por los bastones se denomina visión escotópica.

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A medida que aumenta la iluminación, los conos se vuelven cada vez más dominantes
para determinar lo que se ve y son el determinante principal de la percepción bajo
condiciones relativamente brillantes, como la iluminación normal de interiores o la luz
solar. La contribución de los bastones a la visión desaparece casi por completo en la
denominada visión fotópica.
La visión mesópica se desarrolla con niveles de luz en los que contribuyen tanto los
bastones como los conos (el anochecer).
Los bastones producen una respuesta confiable a un solo fotón de luz, mientras que se
necesitan más de 100 fotones para producir una respuesta comparable en un cono.
Conos y bastones modulan la liberación del neurotransmisor glutamato en respuesta al
potencial de membrana:
- Más luz (hiperpolarización), menos glutamato.
- Menos luz (despolarización), más glutamato
Hay diferentes células bipolares que pueden tener receptores de glutamato:
- Ionotrópicos.- Entra Na+ y la célula se despolariza.
- Metabotrópicos (GRM5).- Abren canales de K+ e hiperpolarizan la célula.
En respuesta a la luz, hay células ganglionares que se activan y otras que se inhiben.
Los conos se concentran en la fóvea, por lo que ésta es la zona de la retina con mayor
resolución. La foveola (zona central de la fóvea) carece de vasos sanguíneos y capas
centrales de la retina.

Los conos y la visión de los colores:


Una propiedad especial el sistemas de los conos es la visión de los colores. La
percepción del color permite que los seres humanos (y muchos otros animales)
discriminen los objetos sobre la base de la distribución de las longitudes de onda de la luz
que reflejan.
Al contrario de los bastones, que contienen un solo fotopigmento, hay tres tipos de conos
que difieren en el fotopigmento que contienen. Cada uno de estos fotopigmentos tiene
una sensibilidad diferente a la luz de diversas longitudes de onda, y por esta razón se
denominan “azul”, “verde” y “rojo” o, más apropiadamente, conos de longitud de onda

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corta (S), intermedia (M) y larga (L).


La visión de los colores es tricromática, las personas que tienen una visión normal de los
colores se denominan tricromáticos.
La ceguera para los colores o daltonismo es una deficiencia en alguno de los receptores:
- Protanopía, en la que se pueden lograr todas las correspondencias de colores utilizando
sólo luz verde y azul.
- Deuteranopía, en la que es factible lograr todas las correspondencias de colores sólo por
medio de longitudes de onda del azul y el rojo.
Circuitos retinianos para detectar los cambios de luminancia:
Cada célula ganglionar responde a la estimulación de una pequeña zona circular de la
retina, lo que define el campo receptivo de la célula. Sobre la base de estas respuestas,
Kuffler distinguió dos tipos de células ganglionares, las de centro “encendido” y las de
centro “apagado”.
La conexión de un punto de luz en el centro de un campo receptivo de una célula
ganglionar de centro “encendido” produce una descarga de potenciales de acción. El
mismo estímulo aplicado en el centro del campo receptivo de una célula ganglionar de
centro “apagado” disminuye la frecuencia de descargas, y cuando el punto de luz se
desconecta, la célula responde con una descarga de potenciales de acción.
Por lo tanto, las células del centro “encendido” aumentan su frecuencia de descarga a los
incrementos de luminancia en el centro del campo receptivo, mientras que las de centro
“apagado” incrementan su frecuencia de descarga ante los decrementos de luminancia en
el centro del campo receptivo.
Para comprender la respuesta de las células bipolares de centro “encendido” y centro
“apagado” a los cambios en la intensidad de la luz, recuérdese que los fotorreceptores se
hiperpolarizan en respuesta a los incrementos de luz, lo que disminuye su liberación de
neurotransmisores. Las células bipolares de centro “encendido” que hacen contactos con
fotorreceptores se liberan de la influencia hiperpolarizante del transmisor del fotorreceptor
y se despolarizan. Por el contrario, para las células de centro “apagado”.

TEMA 9. VÍAS VISUALES CENTRALES


La visión normal depende de la intregración de la información en todas las áreas
corticales.

Proyecciones de las células ganglionares de la retina


Los axones de la células ganglionares abandonan la retina a través del disco óptico, lugar
en el que se reunen para formar el nervio óptico. Los axones del nervio óptico realizan un
recorrido hasta el quiasma óptico en la base del encéfalo, una vez pasado el quisma, los
axones de las células ganglionares a cada lado forman el tracto óptico o cintilla, el cual
contiene fibras de ambos ojos. Los axones en el tracto óptico, alcanzan algunas
estructuras en el diencéfalo, esta estructura diana es el núcleo geniculado dorsolateral del
tálamo, desde donde se envían sus axones a la corteza cerebral a través de la cápsula
interna, terminando en la corteza visual primaria, que se ubica en el lóbulo occipital.
Cualquier daño a lo largo de esta vía produce un deterioro visual grave.

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Una segunda estructura diana, ubicada entre el tálamo y el mesencéfalo es la región


petrectal, importante como centro coordinador para el reflejo fotomotor (reducción en el
diámetro de la pupila). Las neuronas pretectales se proyectan hacia el núcleo de Edinger-
Westphal, el cual contiene neuronas parasimpáticas preganglionares que envían sus
axones a través del nervio oculomotor para terminar sobre las neuronas en el ganglio
ciliar, estas neuronas inervan el músculo constrictor en el iris, que disminuye el tamaño de
la pupila al activarse. El reflejo pupilar en condiciones normales, ha de ser coordinado, es
decir, si iluminas en un ojo, deben dilatarse o contraerse los dos.

Representación retinotópica del campo visual


La mayor parte de las estructuras recibe información de ambos ojos, lo que requieres que
estas aferencias se integren. Como regla general, la información que proviene de la mitad
izquierda está representada en la mitad derecha del encéfalo y viceversa.
Cada ojo observa un sector del espacio visual que define su campo visual. La retina está
subdivida en por líneas verticales y horizontales que se cruzan en el centro de la fóvea. La
línea vertica secciona la retina en las divisiones nasal y temporal, y la línea horizontal lo
hace en las divisiones superior e inferior. Las líneas verticales y horizontales
correspondientes en el espacio visual se cruzan en el punto de fijación. Los objetos que
se encuentran en la porción temporal del campo visual son observados por la porción
nasal de la retina, y los de la porción superior son observados por la porción inferior de la
retina.
Los campos visuales temporales son más extensos que los nasales, lo que refleja el
tamaño de las retinas nasal y temporal; en consecuencia, la visión periférica del campo
visual es monocular, siendo la mayor parte del resto del campo visual, observable por
ambos ojos.
Las células ganglionares que se ubican en la división nasal de cada retina da origen a
axones que se cruzan en el quisma óptico (visión contralateral), mientras que aquellas
ubicadas en la retina temporal dan origen a axones que se mantienen en el mismo lado
(visión ipsilateral).
En lo que concierne a los defectos del campo visual, producidos por patologías retinianas,
en el dibujo de más arriba se puede observar con más detalle.

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Organizacion funcional de la corteza estriada


La corteza visual tienen una arquitectura ordenadamente funcional, se compone de 6
capas, y en cada capa varía el número de neuronas. El núcleo geniculado hace conexión
en la capa IV.
En la corteza dos tipos de neuronas: las simples y las complejas, ambas sensibles
selectivamente a la orientación del estímulo.
La corteza responde en columnas al mismo tipo de estímulo, y en líneas a diferentes
estímulos. Dependiendo de la zona de la corteza que active un estímulo, domina un ojo y
otro.

Organización visual en el lóbulo occipital

TEMA 10. AUDICION


El sonido
El sonido es, en términos físicos: Las ondas de presión generadas por la vibración de las
moléculas de aire.La capacidad auditiva, es la capacidad de percibir estos sonidos
producto de la actividad del sistema auditivo cuya función es transformar las ondas
sonoras en distintos patrones de actividad neural.
Algunos conceptos del sonido:
- Hz (Hertzios): Ciclos por segundo, Frecuencia.
- dB (decibelios): Expresión de la forma, fase y amplitud de la onda sonora.
- Frecuencias bajas: Infrasonidos.
- Frecuencias altas: Ultrasonidos
El espectro auditivo
Del mismo modo que sucede en la visión, nosotros no podemos contemplar la amplitud de
las frecuencias del sonido, sino solo de una parte: el espectro auditivo.
Por lo general, el ser humano adulto medio puede detectar un intervalo de frecuencias
entre los 20 Hz y los 20 kHz.

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Dentro del espectro de lo audible existen diferencias individuales en los umbrales


auditivos: la intensidad mínima de sonido capaz de impresionar al oído humano.
El proceso auditivo
En el proceso auditivo llevamos a cabo dos acciones: la adaptación de impedancias, y la
transducción a potenciales de acción.
La adaptación de impedancias consiste en el paso del sonido de un medio aéreo a un
medio líquido. Mientras que la transducción consiste en la transformación de la energía
mecánica producida por el sonido en potenciales de acción.
El acoplamiento de impedantes se desarrolla en el oído externo y medio, donde son
recogidas las ondas sonoras y es amplificada su presión de modo que la información
sonora del aire pueda transmitirse satisfactoriamente a la cóclea llena de líquido del oído
interno.
Una vez en el oído interno, la señal es descompuesta en componentes sinusoidales más
simples que pueden ser transducidos por las células ciliadas, y codificados por la
actividad eléctrica de las fibras del nervio auditivo (VIII par craneal formado por el nervio
vestibular y auditivo).
FISIOLOGIA DEL SISTEMA AUDITIVO
El oído externo
La Energía Sonora es recogida por el pabellón auricular, la concha auricular y el meato
auditivo para ser concentrada en la membrana timpánica.
El oído medio
La función del oído medio es la de transmitir la Energía Sonora desde un medio que
ofrece menos resistencia (aire) a uno que ofrece más (medio acuoso del oído interno).
Lugar en el que sucede la acción palanca de los huesecillos que conectan la membrana
timpálica con la oval: martillo, yunque y estribo.
El oído interno
En el oído interno se halla la cóclea, estructura fundamental en la vía auditiva cuyas
funciones son:
- Amplificar las ondas sonoras y convertirlas en impulsos nerviosos.
- Analizar las frecuencias mecánicas: Descomponiendo las formas complejas de las ondas
acústicas en elementos más simples.
Morfología de la cóclea: La cóclea es una estructura espiralada pequeña de unos 10 mm
de ancho que desenrollada tiene una longitud de 35 mm. En su extremo basal hallamos
la ventana oval y la ventana redonda. En su interior, dividido en dos partes por el tabique
coclear, hallamos dos cámaras llenas de perilinfa, entre las cuales se halla una cámara
media llena de endolinfa:
-Rampa vestibular: Es la rampa de entrada, la cámara superior que conecta con la
ventana oval. Comunica con la rampa timpánica mediante el orificio situado en el extremo
apical denominado helicotrema, gracias a ello la perilinfa se extiende por ambas rampas.

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-Rampa media: Por ella circula la endolinfa. Se encuentra en el interior del tabique
coclear, el cual, a diferencia de prolongarse hasta el extremo apical de la cóclea, se
interrumpe en el helicotrema. Dentro de la rampa media hallamos la membrana basilar y
la tectórica.
-Rampa timpánica: Rampa de salida, la cámara inferior que desemboca en la ventana
redonda. Conectada con la rampa vestibular por medio del helicotrema.

El estribo transmite la fuerza desde la membrana timpánica hasta la ventana oval,


desplazando la perilinfa y haciéndola circular a través de la rampa vestibular. La perilinfa
pasa de la rampa vestibular a la timpánica por medio del helicotrema. En el camino de
retorno, por la rampa timpánica, la perilinfa impactará contra la ventana redonda
provocando un ligero abombamiento y deformando el tabique. Este proceso es el
responsable de la transmisión del sonido mediante ondas de propagación en la
membrana basilar. Cuando el fluido de la cóclea se pone en movimiento provoca a su vez
el movimiento de las células ciliadas.
Membrana basilar: La membrana basilar está situada en el interior del tabique coclear,
dispone de una geometría característica que le permite propagar las ondas en función de
su frecuencia. Por el extremo basal es estrecha y rígida, en tanto que conforme se
aproxima el extremo apical se torna más flexible y ancha. Cada punto de esta membrana
tiene una frecuencia característica en la que vibra de modo más eficiente. De este modo
en función de la frecuencia, la onda de propagación, alcanzará el punto de
desplazamiento máximo en la parte basal si se trata de un sonido agudo o en el extremo
apical si se trata de uno grave. Siendo conocido el mapeo topográfico de la distribución de
frecuencias en la membrana basilar bajo el nombre de tonotopía.

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-Celulas sensoriales del oido interno.- Se tratan de la células ciliadas internas y


externas de la membrana basilar, situadas por encima de esta y contactando con la
superficie de la membrana tectoria. Son células epiteliales en cuyo extremo apical poseen
un manojo de prolongaciones similares a cilios denominados estereocilios. Inervados
directamente por neuronas, su desplazamiento es el responsable de impulsar los
potenciales de acción.
Despolarización: El movimiento hacia arriba de la membrana basilar (fase hacia arriba)
provoca el movimiento hacia afuera en el penacho (del estereocilo más corto al más largo)
gracias a la fuerza de cizallamiento. Los cilios estan configurados de tal manera que, en
el movimiento hacia afuera, quedan abiertos sus canales selectivos de K+ (en los
extremos de los estereocilios) y Ca+ (en el soma). Gracias a la carga posotiva de la
endolinfa se podrá producir la despolarización con la opertura de los canales.
Hiperpolarización: El movimiento hacia abajo de la membrana basilar provoca el
procedimiento inverso.

Tipos de células ciliadas cocleares:


a) Células ciliadas internas: Verdaderos receptores auditivos, el 95% de las fibras del
nervio auditivo que se proyectan hacia el encéfalo nacen de ellas. Cada fibra del nervio
auditivo transmite información específica de una frecuencia concreta, disposición
tonotópica de las neuronas.

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b) Células ciliadas externas: Parece ser que actuan modificando la rigidez de la


membrana tectoria en ciertas localizaciones como producto de su contracción y relajación
en respuesta a eferencias eléctricas.
Podriamos decir, pues, que mientras las células ciliadas internas reciben la información
auditiva, las celulas ciliadas externas actuan activamente en el proceso auditivo para
lograr una mayor precisión del mismo.
Transducción de los estímulos auditivos en el SNC
Hay dos mecanismos que sirven para localizar la procedencia del sonido:
- Oliva superomedial (diferencias de tiempo interaural).- Sus células actuan como
detectores de coincidencia, gracias a las vias de retardo pueden responder cuando las
señales excitadoras de ambos oidos llegan de manera simultanea a una neurona
particular de la oliva. Mediante este mecanismo es posible localizar el sonido gracias a a
las diferencias de tiempo interaural.

- Oliva superolateral (diferencias de intensidades).- La relación excitadora/inhibidora de


los Núcleos Cocleares Auditivos contralateral y homolateral en función de las diferencias
de intensidad recibidas entre ambos oidos como producto de la posición del foco de
sonido, advierten de la localización gracias las diferencias de intensidad interaurales. Si
un sonido viene del lado izquierdo, la sinapsis excitatoria se hará en la Oliva Superolateral
izquierda, y la sinapsis inhibitoria se hará en el MNTB, que inhibe la Oliva derecha.

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Corteza auditiva
La estructura final de la infromación auditiva ascendente es la de la corteza cerebral
auditiva. Se puede hacer una distinción entre una area primaria y las areas periféricas o
del cinturón.
- Corteza auditiva primaria.- Se localiza en la circunvolución temporal superior del lóbulo
temporal. Investigaciones sugieren que se dedica en parte a la detección de
vocalizaciones intraespecíficas particulares, concretamente al habla humana.
- Corteza auditiva secundaria.- se encuentra en las areas del cinturón, adyacentes a la
corteza primaria. En ella reside el area de Wernickle, area fundamental para la
compresnsión del lenguaje humano. Su lesión produce una pérdida de coherencia en el
discurso y una dificultad para la comprensión del lenguaje.

TEMA 11. EL EQUILIBRIO


El sistema vestibular tiene funciones sensitivas importantes que contribuyen a la
percepción del propio movimiento, la posición de la cabeza y orientación espacial en
relación con la gravedad.
El componente principal del sistema vestibular es el laberinto. Éste utiliza un conjunto de
células ciliadas que transducen el movimiento en impulsos nerviosos, los movimientos
transducidos surgen de los movimientos cefálicos, los efectos de la inercia y las

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vibraciones.
El laberinto está incluido en la profundidad del hueso temporal y está compuesto por:
- Conductos semicirculares: superior, posterior y horizontal, los tres son perpendiculares, y
en su interior tienen líquido endolinfático.
- Utrículo.
- Sáculo.
El Utrículo y el Sáculo están especializados en responder a las aceleraciones lineales de
la cabeza y a su posición estática relativa al eje gravitatorio, mientras que los canales
semicirculares están preparados para responder a las aceleraciones rotacionales de la
cabeza.
Células ciliadas vestibulares
Las células ciliadas vestibulares proporcionan la base para la función vestibular, éstas y
las auditivas son muy similares.
El movimiento de los estererocilios hacia el quinocilio, abre los canales de transducción
localizados en los extremos de los estereocilios, lo cual provoca la despolarización de la
célula ciliada y la liberación del neurotransmisor en las fibras del nervio vestibular. El
movimiento opuesto de los estereocilios, cierra los canales, para hiperpolarizar la célula y
reducir así la actividad del nervio vestibular.
Los manojos de células ciliadas en cada órgano vestibular tiene orientaciones específicas.
- En un conducto semicircular todas las células ciliadas están polarizadas en la misma
dirección.
- En el utrículo y el sáculo un área llamada estriola, divide las células ciliadas en dos
poblaciones con polaridades opuestas.

Órganos con otolitos: utrículo y sáculo


El utrículo y el sáculo contienen un epitelio sensoria, la mácula, formada por células
ciliadas y sus penachos ciliares, y por encima de estos la membrana otolítica, en la cual
están introducidos cristales llamados otoconias, que dan nombre a sus órganos con
otolitos.
Cuando se inclina la cabeza, la gravedad hace que la membrana se desplace en relación
con el epitelio sensorial, el movimiento resultante entre la membrana y la mácula desplaza
los penachos ciliares, lo cual genera un potencial de receptor en las células ciliadas.
Como ya mencionamos, la estriola del utrículo y el sáculo forma un eje de simetría en
espejo de manera que las células ciliadas en lados opuestos de ella tienen polarizaciones

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morfológicas opuestas. Por lo tanto, una inclinación a lo largo del eje de la estriola
excitará las células de un lado, mientras inhibe las del otro lado.

El cambio en la frecuencia de disparo puede ser sostenido o transitorio, lo que señala la


posición de la cabeza.
Antes de inclinar la cabeza el axón tiene una frecuencia de disparo elevada, cuyo
aumento o disminución depende de la dirección de la inclinación. Mientras la fuerza de la
inclinación sea constante, la respuesta neuronal se mantiene en un nivel alto. Cuando la
cabeza retorna a la posición original, el nivel de descarga neuronal vuelve a su nivel
basal. Por el contrario, cuando la inclinación es en la dirección opuesta, las neuronas
disminuyen la frecuencia de descarga por debajo del nivel de reposo.
Conductos semicirculares
Los conductos semicirculares detectan la aceleración angular o circular.
Cada uno de los tres conductos semicirculares tiene en su base una ampolla, que aloja el
epitelio sensoria o cresta, el cual contiene las células ciliadas. Los penachos ciliares se
extienden fuera de la cresta en una masa gelatinosa, la cúpula, que forma un puente en el
ancho de la ampolla y crea una barrera líquida a través de la cual no puede circular la
endolinfa. En consecuencia, la cúpula es distorsionada por los movimientos del líquido.
Cuando la cabeza gira, la inercia de la endolinfa produce una fuerza a través de la cúpula,
produciendo un desplazamiento de los penachos ciliares en el interior de la cresta.
Cuando la cúpula se mueve en la dirección apropiada, todas las células ciliadas se
despolarizan y la actividad de todos los axones inervados aumenta. Cuando la cúpula se
mueve en la dirección opuesta, la población se hiperpolariza y la actividad neuronal
disminuye.

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Vías centrales
Las proyecciones centrales del sistema vestibular participan en tres clases principales de
reflejos:
- Los que ayudan a mantener el equilibrio y la mirada durante el movimiento.
- Los que mantienen la postura.
- Los que mantienen el tono muscular.
El reflejo Oculovestibular es un mecanismo que produce movimientos oculares que
contrarrestan los movimientos cefálicos, lo que permite así tener una buena visión aquen
la cabeza se desplace.

TEMA 12. SENTIDOS QUÍMICOS: EL OLFATO Y EL GUSTO

EL OLFATO
El sistema olfatorio percibe las moléculas transmitidas por el aire denominadas sustancias
odoríferas, y procesa información acerca de la identidad, concentración y calidad de una
amplia gama de estímulos químicos denominados sustancias odoríferas.
Las sustancias odoríferas interactúan con las neuronas receptoras olfatorias que se
encuentran en el epitelio olfatorio, que reviste el interio de la nariz.
Los axones que nacen en las células receptoras se proyectan hacia las neuronas en el
bulbo olfatorio,que a su vez envía proyecciones hacia la corteza piriforme en el lóbulo
temporal. Las proyecciones desde la corteza piriforme transmiten información olfatoria a
través del tálamo hasta las áreas de asociación de la neocorteza.
Epitelio olfatorio y neuronas receptoras olfatorias
La transducción de las información olfatoria se desarrolla en el epitelio olfatorio, la lámina
de neuronas y células de sostén que revisten las cavidades nasales. En el epitelio
olfatorio se incluyen varios tipos celulares, siendo el más importante la neurona
receptora olfatoria, célula bipolar que en su superficie basal da origen a un axón
amielínico que transmite centralmente la información olfatoria. En su superficie apical, la
neurona da origen a los cilios olfatorios.
Cada neurona tiene un tipo de receptor olfatorio, y están directamente expuestas al medio
externo, teniendo que reponerse cada 2-3 semanas.

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Transducción de las señales olfatorias


La maquinaria celular y molecular para la transducción olfatoria está localizada en los
cilios. La transducción de las sustancias odoríferas comienza cuando éstas se unen a
receptores situados sobre la superficie externa de los cilios. Esta unión puede producirse
directamente o por medio de proteínas que atrapan la sustancia y la unen al receptor,
generando entonces un potencial receptor que abre los canales iónicos.
Las neuronas receptoras olfatorias contienen una proteína G específica, que activa una
adenilato ciclasa (segundo mensajero), que actúa sobre canales que permiten el ingreso
de Na+ y sobre todo de Ca2+, lo cual hace que se produzca una despolarización.
La despolarización, amplificada por una corriende de Cl-, es conducida desde los cilios
hasta la región del cono axónico de la neurona receptora olfatoria, donde se generan los
potenciales de acción y se transmiten al bulbo olfatorio
Bulbo olfatorio
A medida que los axones de los receptores olfatorios abandonan el epitelio, forman una
gran cantidad de manojos que en su conjunto forman el nervio olfatorio (nervio craneal I).
Cada nervio olfatorio se proyecta hasta el bulbo olfatorio.
En el interior del bulbo olfatorio se encuentran los glomérulos, y en el interior de éstos,
los axones de las neuronas receptoras hacen contacto con las dendritas apicales de las
células mitrales, que son las principales neuronas de proyección del bulbo olfatorio.
Las neuronas de las células mitrales forman un haz, el tracto olfatorio lateral, cuya
estructura diana principal es la corteza piriforme de tres capas de la cara ventromedial del
lóbulo temporal, cerca del quiasma óptico. Ver dibujo de arriba.
Anosmia: incapacidad para identificar olores comunes.
EL GUSTO
Una vez en la boca, los componentes químicos del alimento interactúan como receptores
sobre las células gustativas, denominadas corpúsculos gustativos en la lengua.
La información relativa a la temperatura y la textura del alimento se transduce y transmite
a través de receptores somatosensitivos del nervio trigémino y otros nervios craneales,
hasta el tálamo y las cortezas somatosensitivas.
Las células gustativas se encuentran en los corpúsculos gustativos distribuidos sobre la
superficie dorsal de la lengua, el paladar, la faringe y la parte superior del esófago. Estas
células hacen sinapsis con axones sensitivos primarios que se encuentran en:
- Las ramas de la cuerda del tímpano y petrosa superior mayor del nervio facial (craneal
VII).
- La rama lingual del nervio glosofaríngeo (nervio craneal IX).
- La rama laríngea superior del nervio vago (nervio craneal X).
Los axones centrales de estas neuronas en los ganglios de los nervios craneales
respectivos se proyectan hasta las regiones rostral y lateral del núcleo del tracto
solitario en el bulbo raquídeo.
Los axones desde la porción rostral del núcleo del tracto solitario se proyectan hasta el

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complejo ventral posterior del tálamo, donde terminan en la mitad medial del núcleo
ventral posteromedial. Este núcleo se proyecta hasta varias regiones de la corteza, como
la ínsula anterior en el lóbulo temporal y el opérculo del lóbulo frontal.

Distribución de las papilas gustativas


Dentro de la boca se puede hablar de la existencia de una localización topográfica de las
regiones que son más sensibles a un determinado sabor, sería como sigue:
- Dulce: en la punta de la lengua.
- Salado: a lo largo de los dos lados posteriores laterales.
- Ácido: en los lados medios-laterales.
- Amargo: en la parte posterior.
En la lengua se pueden encontrar unas protuberancias denominadas papilas; la mayor
parte de los órganos receptores del gusto, o botones gustativos, se encuentran alrededor
de estas papilas, de las que hay tres tipos:
- Fungiformes.- localizadas en las dos terceras partes anteriores de la lengua.
- Foliadas.- localizadas en la parte más lateral y posterior de la lengua.
- Circunvaladas o caliciformes.- localizadas en el tercio posterior de la lengua.
Cada botón gustativo está compuesto por células receptoras del gusto, células basales y
axones aferentes gustativos. Las células receptoras establecen sinapsis con dendritas de
neuronas sensoriales primarias que enviarían la información del gusto al cerebro.
En la superficie apical de cada célula gustativa se proyectan unas microvellosidades, que
se encuentran agrupadas en pequeños agujeros próximos a la superficie de la lengua
llamados poros gustativos, donde se pueden localizar los receptores para las moléculas
gustativas.

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Transducción de la señal gustativa


Cuando un estímulo gustativo activa un receptor de la superficie apicall de una célula
receptora gustativa, el potencial de esta última se modifica, este cambio de potencial
puede despolarizar a la célula y aumentar los niveles de Ca2+. Este aumento intracelular
de Ca2+ desencadena la liberación de neurotransmisores en la sinapsis que establece
con las neuronas sensitivas primarias, tras lo que se dirige al cerebro, como se ha
explicado al comenzar con el sentido del gusto.

TEMA 13. CIRCUITOS DE LA MÉDULA ESPINAL Y CONTROL MOTOR


La contracción del musculo esquelético (estriado) es iniciada por las neuronas motoras
“inferiores” en la médula espinal y el tronco del encéfalo. Los cuerpos celulares de las
neuronas inferiores se localizan en el asta ventral de la sustancia gris de la médula
espinal y en los núcleos motores de los nervios craneales en el tronco del encéfalo. Estas
neuronas (llamadas neuronas motoras) envían axones directamente a los músculos
esqueléticos a través de las raíces ventrales y los nervios periféricos espinales, o de los
nervios craneales en el tronco del encéfalo.
Las neuronas motoras inferiores constituyen la vía final común para la transmisión de la
información neural desde distintas fuentes hasta los músculos esqueléticos.
Centros neurales responsables del movimiento.
Los conjuntos neurales responsables del control del movimiento pueden dividirse en
cuatro subsistemas distintos pero altamente interactivos, cada uno efectúa una
contribución singular al control motor.
El primero de estos subsistemas es el circuito local situado en el interior de la sustancia
gris de la médula espinal y el circuito análogo en el tronco del encéfalo. Entre las células
relevantes, se incluyen las neuronas motoras inferiores, que envían sus axones fuera
del tronco del encéfalo y la médula espinal para inervar los músculos esqueléticos de la
cabeza y el cuerpo, respectivamente, y las neuronas de circuito local, que constituyen
una forma importante de las aferencias sinápticas a las neuronas motoras inferiores.
Todas las órdenes para el movimiento, reflejo o voluntario se transmiten finalmente a los
músculos por la actividad de las neuronas motoras inferiores.
En el segundo subsistema se encuentran las neuronas motoras superiores cuyos
cuerpos celulares se ubican en el tronco del encéfalo o la corteza cerebral, y sus axones
descienden para hacer sinapsis con neuronas de circuito local, o más rara vez con las
neuronas motoras inferiores en forma directa.
Las vías desde las neuronas motoras superiores que nacen en la corteza son esenciales
para la iniciación de los movimientos voluntarios y para las secuencias espaciotemporales
complejas de los movimientos voluntarios y para las secuencias espaciotemporales
complejas de los movimientos hábiles. En particular, las proyecciones descendentes
desde áreas corticales en el lóbulo frontal, son esenciales para planificar, iniciar y dirigir
las secuencias de los movimientos voluntarios. Las neuronas motoras superiores que se
originan en el tronco del encéfalo son responsables de regular el tono muscular y orientar
los ojos, la cabeza y el cuerpo en relación con la información vestibular, somática auditiva
y sensitiva visual. Por lo tanto, sus contribuciones son fundamentales para los

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movimientos básicos de navegación y para controlar la postura.


El tercero y más grande de estos subsistemas, el cerebelo, está localizado sobre la
superficie dorsal de la protuberancia. Actúa a través de sus vías eferentes hacia las
neuronas motoras superiores como un servomecanismo y detecta la diferencia o “error
motor” entre el movimiento que se intentó y el que realmente se realizó. El cerebelo utiliza
esta información acerca de las discrepancias para mediar las reducciones en tiempo real
y a largo plazo en estos errores motores.
El cuarto subsistema, introducido en la profundidad del encéfalo anterior, está formado por
un grupo de estructuras denominadas en conjunto ganglios basales. Éstos suprimen los
movimientos no deseados y preparan los circuitos de las neuronas motoras superiores
para la iniciación de los movimientos. Los problemas asociados con los trastornos de los
ganglios basales, como la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Huntington,
atestiguan la importancia de este complejo en la iniciación de los movimientos voluntarios.
Relaciones neurona motora-músculo
Los grupos de neuronas motoras que inervan el brazo se localizan en el ensanchamiento
cervical de la médula espinal y aquellos que inervan la pierna, en el ensanchamiento
lumbar.
En estos grupos neuronales se observan dos tipos de neuronas motoras inferiores. El
primer grupo de neuronas motoras inervan fibras musculares especializadas que,
combinadas con las fibras nerviosas que las inervan, constituyen receptores sensitivos
denominados husos musculares. Estos se introducen en cápsulas de tejido conectivo en
el músculo y se los denomina fibras musculares intrafusales.
El segundo tipo de neurona motora inferior, inervan las fibras musculares extrafusales,
que son las fibras de músculo estriado que generan las fuerzas necesarias para la postura
y el movimiento.
Unidad motora
La mayoría de las fibras de músculo esquelético extrafusales maduras está inervada sólo
por una única neurona motora.
Una sola neurona motora y sus fibras musculares asociadas en conjunto constituyen la
unidad de fuerza más pequeña que puede activarse para producir movimiento.
La relación fundamental entre una neurona motora y las fibras musculares que inerva se
denomina unidad motora. Es el conjunto de fibras musculares inervadas por una
motoneurona. En las astas arteriales están las motoneuronas celulares, que salen por la
raíz y en el músculo se dividen, formando placas motoras que pueden activar una célula
muscular.
Una neurona motora inerva un solo músculo.
Un músculo es inervado por diferentes neuronas motoras.
Tipos de Unidades Motoras
- Lentas.- contracción muscular sostenida, como el mantenimiento de una postura recta.
- Fatigables rápidas.- generan más fuerza, pero se fatigan con facilidad.
- Rápidas resistentes a la fatiga.- no son tan rápidas como la anteriores y generan el doble

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de fuerza que las lentas, son más resistentes a la fatiga (serían algo medio entre las otras
dos).

Regulación de la fuerza muscular


La fuerza progresiva se hace aumentando el número de unidades motoras, lo que se
conoce como fenómeno de reclutamiento.
Cuando el impulso sináptico aumenta, se reclutan neuronas motoras progresivamente
más grandes que generan fuerzas más importantes al incrementarse la actividad sináptica
que impulsa un grupo de neuronas motoras. En principio se reclutan unidades lentas de
umbral bajo, luego rápidas resistentes a la fatiga y, por último, con los niveles máximos de
actividad, unidades fatigables rápidas.
La frecuencia de potenciales de acción generados por las neuronas motoras también
contribuye con la regulación de la tensión muscular.

A bajas frecuencias, cada potencial de acción produce una contracción muscular


diferenciada. A frecuencias altas, se produce el tétanos no fusionado, y a frecuencias muy
altas el fusionado.
Circuito de la médula que subyace a los reflejos de estiramiento muscular
La señal sensitiva para el reflejo de estiramiento se origina en los husos musculares,
receptores sensitivos introducidos en el interior de la mayoría de los músculos.
Las fibras sensitivas de gran diámetro, llamadas aferentes Ia se enrollan alrededor de la
porción central del huso, éstas gracias a su tamaño median ajustes reflejos muy rápidos
cuando el músculo se estira.

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El estiramiento impuesto sobre el músculo deforma las fibras musculares intrafusales, lo


que hace que se inicien potenciales de acción al activar canales iónicos en los axones
aferentes enrollados alrededor del huso.
La rama de la neurona sensitiva que se proyecta hacia el SNC forma conexiones
excitadoras con las neuronas motoras en el asta ventral de la médula espinal que inervan
el mismo músculo, y por medio de neuronas de circuito local, forma conexiones
inhibidoras con las neuronas motoras de los músculos antagónicos. Esta disposición
conduce a la contracción rápida del músculo estirado y la relajación simultánea del
músculo antagonista.
Este arco reflejo monosináptico se denomina reflejo de estiramiento y es la base de las
respuestas rotuliana, etc.. evaluadas en un examen neurológico. El golpe del martillo
sobre el tendón estira el músculo y excita así una descarga aferente en los axones
sensitivos que inervan los husos musculares. La descarga es transmitida a las neuronas
motoras alfa en el tronco del encéfalo o la médula espinal y retorna una descarga eferente
al músculo. Este circuito reflejo es responsable del nivel constante de tensión en los
músculos, denominado tono muscular.
Las neuronas motoras gamma controlan las características funcionales de los husos
musculares al modular su nivel de excitabilidad. Cuando el músculo se estira, también se
estira el huso y aumenta la frecuencia de descarga. Sin embargo cuando el músculo se
acorta, la tensión del huso se alivia, y en consecuencia podría esperarse que los axones
sensitivos que inervan el huso dejaran de descargar, sin embargo se mantienen activos
por acción de las neuronas motoras gamma.
Por lo tanto, la activación simultánea de la neuronas motoras alfa y gamma permite que
los husos funcionan durante los movimientos y ajustes posturales.

La corteza cerebral controla la médula. Si se cortan las conexiones de la médula con el


cerebro, la médula tiene unos reflejos que se producen de forma automática sin mandar
una orden. Hay varios tipos de reflejos:
Reflejo miotático directo: su responsable es el huso neuromuscular.
Reflejo miotático inverso: su responsable es el órgano musculotendinoso de Golgi, situado
en los tendones. Es receptor sensorial.
Órgano tendinoso de Golgi
El órgano tendinoso de Golgi es una terminación nerviosa aferente encapsulada
localizada en la unión del músculo y el tendón, encargado del reflejo mitótico inverso. Los
órganos tendinosos de Golgi están en serie con las fibras musculares y se encuentra
dentro del tendón, combinado con una proteína denominada colágeno.
Cuando un músculo se estira pasivamente, la mayor parte del cambio en la longitud se
desarrolla en las fibras musculares. Sin embargo, cuando se contrae en forma activa, la
fuerza actúa de manera directa sobre el tendón y conduce a un aumento en la tensión de
las fibrillas de colágeno en el órgano tendinoso y a la compresión de los receptores
sensitivos interpuestos. Debido a esto, los órganos tendinosos de Golgi son sensibles a
los aumentos en la tensión muscular que surgen por la contracción muscular pero son
relativamente sensibles al estiramiento pasivo.
El circuito tendinoso de Golgi es un sistema de retroalimentación negativa que regula la

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tensión muscular; disminuye la activación de un músculo cuando se generan fuerzas


excepcionalmente grandes y de esta forma protege al músculo. También opera con
niveles reducidos de fuerza muscular. Tiende a mantener un nivel constante de fuerza,
que contrarresta los efectos que disminuyen la fuerza muscular (como la fatiga).
Así pues, el sistema de husos musculares es un sistema de retroalimentación que
controla y mantiene la longitud muscular; mientras que el sistema tendinoso de Golgi es
un sistema de retroalimentación que controla y mantiene la fuerza muscular.
Del tendón sale información hacia la medula espinal. La vía de información se divide en
tres: una produce sinapsis inhibidora con el músculo propio (el del tendón), otra produce
sinapsis inhibidora con el músculo sinérgico, y la otra vía excita al músculo antagónico.
El sistema de Golgi inhibe a la alfa-motoneurona. El huso neuromuscular excita a la
motoneurona.

TEMA 14. CONTROL DESCENDENTE DE LA MÉDULA ESPINAL


Los axones de las neuronas motoras superiores descienden de los centros superiores
para influir en los circuitos locales del tronco del encéfalo y de la médula espinal que
organizan los movimientos al coordinar la actividad de las neuronas motoras inferiores
Control descendente del circuito de la médula espinal
Las neuronas motoras inferiores del asta ventral de la médula espinal están organizadas
de manera somatotópica: la porción medial del asta ventral (zona anterior de la médula)
contiene grupos de neuronas motoras inferiores que inervan los músculos axiales o los
proximales de las extremidades, mientras que las porciones más laterales contienen
neuronas motoras inferiores que inervan los músculos distales de las extremidades. Las
ubicadas en la zona intermedia de la médula espinal también están organizados
topográficamente.

La región medial de la zona intermedia de la sustancia gris medular contiene las neuronas
del circuito local que hacen sinapsis con neuronas motoras inferiores en la porción medial
del asta ventral, mientras que las regiones laterales de la zona intermedia contienen
neuronas locales que hacen sinapsis con neuronas motoras inferiores en el asta ventral
lateral.
- Las neuronas del circuito local mediales tienen axones que se proyectan hacia muchos
segmentos medulares (neuronas del circuito local de larga distancia).
- Las neuronas del circuito local en la región lateral tiene axones más cortos (neuronas del
circuito local de corta distancia).
La mayor parte de las neuronas motoras superiores tienen su origen fundamentalmente
en los núcleos vestibulares y en la formación reticular.

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Dos estructuras adicionales del troncoencéfalo, el colículo superior y el núcleo rojo,


también contribuyen con las vías de las neuronas motoras superiores hacia la médula
espinal. Los axones del colículo superior se proyectan hacia grupos de células mediales
en la médula cervical; las proyecciones del núcleo rojo también están limitadas hasta el
nivel cervical de la médula espinal.
Centros de control motor en el tronco del encéfalo: neuronas motoras superiores.
Los núcleos vestibulares (relacionado con es laberinto vestibular del oído) son el destino
principal de los axones que forman la rama vestibular, reciben información desde los
conductos semicirculares y los órganos de los otolitos que especifican la posición y la
aceleración angular de la cabeza.
Las células en los núcleos vestibulares que reciben información son neuronas motoras
superiores con axones descendentes que terminan en la región medial de la sustancia
gris medular.
Otras neuronas motoras superiores en los núcleos vestibulares se proyectan hasta las
neuronas motoras inferiores en los núcleos de los nervios craneales que controlan los
movimientos oculares.
La formación reticular es una red de circuitos localizados en el centro del troncoencéfalo
que se extiende desde el mesencéfalo hasta el bulbo raquídeo.
Las neuronas en el interior de la formación reticular tienen distintas funciones, como el
control cardiovascular y respiratorio, el gobierno de reflejos sensitivomotores, la
regulación del sueño y la vigila, y la coordinación temporal y espacial de los movimientos.
Tanto los núcleos vestibulares como la formación reticular proporcionan la información
hacia la médula, que mantiene la postura frente a alteraciones de la posición y la
estabilidad corporal.
Las neuronas motoras superiores de la formación reticular mantienen la postura si se
analiza su actividad durante los movimientos voluntarios. Por ejemplo, la contracción del
biceps tiende a traccionar todo el cuerpo hacia delante, acción que es opuesta por la
contracción del músculo del gemelo en la pierna. Esto muestra que el control postural
implica un mecanismo anticipatorio o de anteroalimentación, el cual predice una alteración
en la estabilidad corporal y genera una respuesta estabilizadora apropiada,
proporcionando soporte postural.
Las neuronas motoras superiores en la corteza motora influyen en los circuitos de la
médula espinal por dos vías:
- Proyecciones directas.- hacia la médula espinal, la contracción del biceps se iniciaría por
esta vía desde la corteza hacia la médula.
- Proyecciones indirectas.- hacia el troncoencéfalo y éste hacia la médula, los ajustes
corporales se iniciarían por esta vía.
Vías corticoespinales y corticobulbares: movimiento voluntario complejo
Las neuronas motoras superiores en la corteza cerebral residen en varias áreas
conectadas del lóbulo frontal, que en conjunto median la planificación y la iniciación de las
secuencias de movimientos voluntarios. Todas estas áreas corticales reciben aferencias
desde los ganglios basales y el cerebelo a través de relevos en el tálamo ventrolateral, y
aferencias desde las regiones somatosensitivas del lóbulo parietal.
Las neuronas de la corteza motora primaria dan origen a axones que atraviesan la
cápsula interna y se reúnen sobre la superficie ventral del mesencéfalo, en el interior del
pedúnculo cerebral. Éstos continúan a través de la protuberancia y se ubican sobre la
superficie ventral del bulbo raquídeo, para originar las pirámides bulbares. La mayor
parte de estas fibras piramidales cruza en la posición caudal del bulbo raquídeo para
formar el el tracto corticoespinal lateral en la médula espinal. Los axones que no cruzan
forman el tracto corticoespinal ventral.

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El 90% de los axones del tracto corticoespinal se cruzan a la salida del tronco de
encéfalo, en la “decusación de las pirámides”.
Esto explica que el control motor de un lado lo realiza en hemisferio contralateral.
Las vias corticobulbares regulan los movimentos faciales. El núcleo facial superior recibe
aferencias de ambos hemisferios mientras que el inferior, solo del hemisferio contralateral.
Daños de las vías motoras descendentes
El daño de las vías motoras descendentes en cuallquier sitio a lo largo de esta trayectoria
da origen a un conjunto de síntomas denominado síndrome de la neurona motora
superior. Las manifestaciones agudas tienden a se más graves en las extremidades, por
el contrario se suele preservar más el tronco.
Síntomas de lesiones en las vías motoras:
1.-Respuesta plantar extensora (signo de Babinski)
2.-Espasticidad (hipertonía muscular y reflejos hiperactivos).
3.-Hiporeflexia de los reflejos superficiales.
TEMA 15. MODULACIÓN DEL MOVIMIENTO POR LOS GANGLIOS BASALES Y EL
CEREBELO
GANCLIOS BASALES
Los núcleso de los ganglios basales se dividen en varios grupos completamente distintos.
El más grande de ellos es el cuerpo estriado, el cual incluye el núcleo caudado y el
putamen. Estas dos regiones del cuerpo estriado comprenden la zona de aferencias de

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los ganglios basales y sus neuronas son el destino de la mayor parte de las vías
procedentes de otras partes del encéfalo. Los núcleos talámicos ventrales anterior y
lateral son las estructuras diana de los ganglios basales, que transmiten los efectos
moduladores de los ganglios a las neuronas motoras superiores en la corteza.
Casi todas las regiones de la neocorteza se proyectan hacia el cuerpo estriado, lo que
convierte a la corteza en la zona de aferencia más grande hacia los ganglios basales. Las
proyecciones más importantes provienen de las áreas de asociación en los lóbulos frontal
y parietal, pero también hay contribuciones sustanciales de la corteza temporal, insular y
cingular. Todas estas proyecciones, llamadas vía corticoestriatal, atraviesan la cápsula
interna para alcanzar directamente el núcleo caudado y el putamen.
El núcleo caudado recibe proyecciones corticales de:
- Las cortezas de asociación polimodales y de las áreas motoras en el lóbulo frontal que
controlan los movimientos oculares.
El putamen recibe aferencias desde:
- Las cortezas somatosensitivas primaria y secundaria del lóbulo parietal.
- Las cortezas visuales secundarias de los lóbulos occipital y temporal.
- Las cortezas premotora y motora en el lóbulo frontal, y de las áreas de asociación
auditiva del lóbulo temporal.

La contribución de los ganglios basales al control motor se aprecia cuando se produce un


déficit, como resultado de un daño en los núcleos componentes. Estas lesiones
comprometen la iniciación y la ejecución de los movimientos voluntarios, como lo
ejemplifica la escasez de movimientos en la enfermedad de Parkinson, y la liberación
inapropiada de movimientos en la enfermedad de Huntington.
CEREBELO
La función principal del cerebelo es detectar la diferencia o error motor entre el
movimiento que se intentó y el movimiento real y , a través de su influencia sobre las
neuronas motoras superiores, reducir el error. Cuando se lesiona, los individuos
afectados cometen errores cuando ejecutan movimientos.

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Organización del cerebelo


El cerebelo puede dividirse en tres partes principales según sus diferencias en el origen
de las aferencias. La subdivisión más grande del cerebelo es el cerebrocerebelo, que
ocupa la mayor parte del hemisferio cerebeloso lateral y recibe aferencias en forma
indirecta de muchas áreas de la corteza cerebral.
- El cerebrocerebelo está implicado con la regulación de los movimientos muy hábiles,
sobre todo la planificación y la ejecución de las secuencias espaciales y temporales
complejas del movimiento.
- La porción más antigua del cerebelo es el vestíbulocerebelo, la cual comprende los
lóbulos caudales del cerebelo e involucra el flóculo y el nódulo; recibe aferencias desde
los núcleos vestibulares en el troncoencéfalo y está vinculado con la regulación de los
movimientos que subyacen a la postura y el equilibrio.
- La última subdivisión es el espinocerebelo, que ocupa la zona mediana y paramediana
de los hemisferios cerebelosos y es la única parte que recibe aferencias directamente
desde la médula espinal. Vinculado con el movimiento de los músculos distales y
proximales, y también regula los movimientos oculares en respuesta a aferencias
vestibulares.

Las conexiones entre el cerebelo y otras partes del sistema nervioso se producen por
medio de tres vías grandes denominadas pedúnculos cerebelosos:
- Pedúnculo cerebeloso superior.- es casi totalmente una vía eferente. Las neuronas que
dan origen a esta vía se encuentran en los núcleos cerebelosos profundos.
- Pedúnculos cerebelosos medios (2).- vía aferente hacia el cerebelo. Las células que
originan esta vía están en la base de la protuberancia, donde forman los núcleos pontinos.
- Pedúnculo cerebeloso inferior.- es el más pequeño pero el más complejo, y contiene
numerosas vías aferentes y eferentes.
Aferencias al cerebelo
La corteza cerebral es la fuente más importante de aferencias hacia el cerebelo y el
destino principal de dichas aferencias es el cerebrocerebelo, la mayor parte vienen de la
corteza motora primaria y premotora del lóbulo frontal, áreas de la corteza

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somatosensitiva y regiones visuales secundarias del lóbulo parietal, y hacen relevo en los
núcleos pontinos antes de ingresar en el cerebelo.
Las vías sensitivas también se proyectan hacia el cerebelo, y los axones vestibulares
proyectan hacia el vestíbulocerebelo.
Las neuronas de relevo en el núcleo dorsal de Clarke de la médula espinal envían sus
axones hacia el espinocerebelo, lugar en el que existe un mapa samototrópico.
A diferencia de la mayoría de las áreas del encéfalo, el cerebelo derecho está vinculado
con la mitad derecha del cuerpo, y lo mismo con el izquierdo.
La totalidad del cerebelo recibe aferencias desde la oliva inferior y el locus ceruleus, los
cuales participan en las funciones de aprendizaje y memoria.
Eferencias desde el cerebelo
A excepción de un proyección directa desde el vestibulocerebelo hasta los núcleos
vestibulares, la corteza cerebelosa proyecta hacia los núcleos cerebelosos profundos, que
a su vez proyectan a las neuronas motoras superiores en la corteza y en el
troncoencéfalo.
Hay cuatro núcleos profundos mayores, y cada uno recibe aferencias desde una región
diferente de la corteza cerebelosa:
- El cerebrocerebelo proyecta fundamentalmente hacia el núcleo dentado.
- El espinocerebelo hacia los núcleos interpósitos (2).
- El vestibulocerebelo hacia el núcleo de fastigio.
Esta línea debe cruzar la línea media para que la corteza motora en cada hemisferio
reciba información desde el cerebelo apropiado, es decir es una línea contralateral.

Circuitos en el interior del cerebelo


El destino final de las vías aferentes hacia la corteza cerebelosa es un tipo celular distinto
llamado célula de Purkinje. Las neuronas de los núcleos pontinos reciben una
proyección desde la corteza cerebral y luego transmiten la información hacia la corteza
cerebelosa contralateral.
Los axones desde los núcleos pontinos se denominan fibras musgosas, las cuales
hacen sinapsis sobre las células granulosas de la corteza cerebelosa, éstas dan origen
a axones especializados denominados fibras paralelas que ascienden hasta la capa
molecular, donde se bifurcan para formar ramas con forma de T que transmiten
información mediante sinapsis excitadora a las espinas dendríticas de las células de
Purkinje.
Las dendritas de las células de Purkinje se ramifican en ángulo recto con la trayectoria de
las fibras paralelas. Las células de Purkinje también reciben aferencias desde las fibras
trepadoras, las cuales nacen en la oliva inferior.
Por su parte las células de Purkinje se proyectan hacia los núcleos cerebelosos
profundos, siendo las únicas células eferentes de la corteza cerebelosa.

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TEMA 16. MODIFICACION DE CIRCUITOS POR LA ACTIVIDAD NEURAL


Durante el desarrollo embrionario se establecen un número grande de sinapsis que son
en su mayoría redundantes, es decir, en los ganglios que comprenden neuronas sin
dendrita y en los músculos, cada axón inerva más células diana al nacimiento que en la
madurez redundantes
Tras el nacimiento se produce una “depuración” de las sinapsis, que está controlada por
la actividad: si se bloquea la actividad la inervación polineuronal persiste.

Cantidad de dendritas
Algunas neuronas no tienen dendritas, otras presentan una arborización dendrítica
modesta y otras tienes muchas.
La configuración neuronal influye en la cantidad de aferencias diferentes que recibe una
neurona diana.
Por lo tanto las neuronas que no tienen dendritas, están inervadas por una sola aferencia,
mientras que las que presentan una arborización dendrítica compleja están inervadas por

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una cantidad proporcionalmente mayor de axones diferentes.


Existe una correlación lineal entre el número de axones que hacen sinapsis y el número
de dendritas.
Desarrollo crítico del sistema visual
En una serie de experimentos, se observó que si se privaba a los animales de la
experiencia visual normal durante un período limitado en la etapa postnatal temprana, se
alteraban de manera irreversible las conexiones neuronales de la corteza visual.
La información proveniente de los dos ojos se integra en la corteza visual primaria, donde
termina la mayoría de los aferentes desde el núcleo geniculado lateral del tálamo, las
terminaciones aferentes forman las llamadas columnas de dominancia ocular, las
cuales pueden visualizarse si se inyectan marcadores en un ojo; el marcador se
transporta desde la retina a través del núcleo geniculado lateral, que termina en la capa IV
de la corteza visual primaria.
Las terminaciones de los axones que proyectan en la corteza visual pierden
arborizaciones cuando se depriva la visión de un ojo, incluso durante un periodo de
tiempo corto.

TEMA 17. PLASTICIDAD EN EL SISTEMA NERVIOSO ADULTO


Cuando está ocupado en un nuevo aprendizaje o en una nueva experiencia, el cerebro
establece una serie de conexiones neuronales. Estas vías o circuitos neuronales son
construidos como rutas para la intercomunicación de las neuronas. Estas rutas se crean
en el cerebro a través del aprendizaje y la práctica. Las neuronas se comunican entre sí
mediante conexiones llamadas sinapsis y estas vías de comunicación se pueden
regenerar durante toda la vida. Cada vez que se adquieren nuevos conocimientos, la
comunicación o la transmisión sináptica entre las neuronas implicadas se ve reforzada.
Una mejor comunicación entre las neuronas significa que las señales eléctricas viajan de
manera más eficiente a lo largo del nuevo camino. Por ejemplo, cuando se intenta
reconocer un nuevo pájaro, se realizan nuevas conexiones entre algunas neuronas. Así,
las neuronas de la corteza visual determinan su color, las de la corteza auditiva atienden a
su canto y, otras, al nombre del pájaro. Para conocer el pájaro y sus atributos, el color, la
canción y el nombre son repetidamente evocados. Revisitando el circuito neural y
restableciendo la transmisión neuronal entre las neuronas implicadas cada nuevo intento
mejora la eficiencia de la transmisión sináptica. La comunicación entre las neuronas
correspondientes es mejorada, la cognición se hace más y más rápidamente.
Para más información sobre este tema, mirar el capítulo 24 del libro (me parece un tema
pesado y complicado de explicar y resumir).

TEMA 18. SUEÑO Y VIGILIA


Aspectos Generales
En el sueño REM, el encéfalo se encuentra casi tan activo como cuando la persona está
despierta. El sueño es una serie de estados encefálicos controlados con precisión, cuya
secuencia está gobernada por un grupo de núcleos del tronco del encéfalo que se
proyectan ampliamente en todo el encéfalo y la médula espinal.
¿Por qué dormimos?
El sueño en los adultos tien una duración media de 7,5 horas diarias, en los lactantes el

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requerimiento es mayor (una 17 horas), los adolescentes necesitan unas 9 horas; a


medida que las personas envejecen suelen tener un sueño más liviano y más breve por la
noche.
En realidad no se sabe con exactitud porque dormimos, si bien, una función del sueño es
recuperar los niveles encefálicos de glucógeno, que caen durante las horas de vigilia.
El metabolismo medido por el consumo de oxígeno disminuye durante el sueño. El sueño
es necesario para la supervivencia. La privación del sueño produce pérdida de peso a
pesar de una ingestión creciente de alimento, así como desregulación térmica.
En seres humanos la falta de sueño conduce a un deterioro en la memoria y a una
reducción de las capacidades cognitivas.
El ciclo circadiano de sueño y vigilia
El sueño humano se desarrolla con periodicidad circadiana, los ritmos circadianos se
desarrollaron para mantener períodos apropiados de sueño y vigilia y para controlar otros
ritmos diarios. Para sincronizar los procesos fisiológicos con el ciclo día-noche, el reloj
biológico debe detectar las disminuciones en la cantidad de luz a medida que se aproxima
la noche.
Algunas células ganglionares de la retina contienen un fotopigmento llamado
melanopsina, que la luz despolariza. La función de estos fotorreceptores distintivos es
codificar la iluminación del ambiente y regular el reloj biológico. Esta regulación se logra
por medio de axones que se encuentran en el tracto retinohipotalámico, que se proyecta
hacia el núcleo supraquiasmático (reloj biológico) del hipotálamo anterior.
Las neuronas preganglionares modulan las neuronas de los ganglios cervicales
superiores cuyos axones postganglionares se proyectan hacia la glándula pineal, ésta
sintetiza la neurohormona promotora del sueño, la melatonina, y la secreta en el torrente
sanguíneo donde modula los circuitos del troncoencéfalo que terminan por goberna el
ciclo sueño-vigilia.
El núcleo quiasmático superior es el reloj maestro, su elminación del SNC en los
animales, produce la abolición del ritmo circadiano de sueño y vigilia.
Estadios del sueño
Por medio de registros electroencefalográficos se demostró que en realidad el sueño
comprende diferentes estadios que se desarrollan en una secuencia característica.
Durante la primera hora después de acostarse, los seres humanos descienden en los
estadios sucesivos del sueño. Éstos están definidos fundamentalmente por criterios
electroencefalográficos (EEG). Los diferentes estadios son:
- Vigilia.- este estadio con los ojos abiertos, se caracteriza por actividad de alta frecuencia
y baja amplitud. Este patrón se denomina actividad Beta.
- Estadio I.- (período de sueño no-REM), el descenso a este estadio se caracteriza por la
frecuencia decreciente y una amplitud creciente. Se denomina ondas Theta.
- Estadio II.- (período de sueño no-REM), el descenso hasta este estadio se caracteriza
por oscilaciones denominadas Husos del Sueño, que se desarrollan periódicamente y
duran algunos segundos.

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- Estadio III.- (período de sueño no-REM), este estadio se caracteriza por ondas mas
lentas.
- Estadio IV.- (período de sueño no-REM), se caracteria por ondas más lentas todavía,
llamadas ondas Delta.
- Fase REM.- después de alcanzar el anterior estadio, sueño profundo, la secuencia se
invierte y se presenta un período de sueño con movimientos oculares rápidos (REM). Esta
fase se caracteriza por una actividad de bajo voltaje y alta frecuencia similar a la actividad
del EEG de los individuos despiertos.
En promedio, las fases de sueño REM se repiten 4-5 veces alternado con el resto de
fases durante toda la noche.
El encéfalo se encuentra muy activo durante gran parte de este período de supuesto
letargo y descanso.
Cambios fisiológicos en los estadios del sueño
Los períodos de sueño no-REM se caracterizan por movimientos oculares lentos,
disminución del tono muscular, de los movimientos corporale, frecuencia cardíaca,
respiración, presión arterial, índice metabólico y temperatura. Todos estos parámetros
alcanzan sus valores mínimos en el estadio IV.
Por el contrario , los períodos de sueño REM se acompañana por aumento de la presión
arterial, frecuencia cardíaca y metabolismo. Tambié se caracteriza por movimientos
oculares rápidos, parálisis de muchos grupos musculares grandes, y por la contracción de
los músculos más pequeños en los dedos de las manos y pies, y del oído medio. También
se desarrola una erección peniana, importante para determinar si una posible impotencia
tiene una base fisiológica o psicológica.
Posibles funciones del sueño REM
La mayor parte de los investigadores acepta la idea de que el propósito del sueño no-
REM es al menos en parte reparador; la función del sueño REM es causa de controversia.
Un indicio posible acerca de los propósitos del sueño REM es la prevalencia de los
sueños durante estos periodos. Se determinó despertando a un grupo de voluntarios en el
sueño no-REM o REM, y preguntándoles si estaban soñando. Los individuos que se
despiertan durante el sueño REM habitualmente recuerdan sueños, sobre todo
emocionales, los que lo hacen en el sueño no-REM comunicaron menos sueños, que
cuando se produjeron, eran menos cargados de emoción.
Otra idea acerca de la función de los sueños es que ayudan a consolidar las tareas
aprendidas, al fortalecer la actividad sináptica asociada con experiencias recientes.
Circuitos neurales que gobiernan el sueño
Regiones corticales cuya actividad está aumentada o disminuida durante el sueño REM:
Zonas inactivadas:
- Corteza prefrontal dorsolateral.
- Corteza cingular posterior.
Zonas activadas:

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- Corteza Cingular anterior. - Tegmento pontino.


- Circunvolución del parahipocampo. - Amígdala.
La activación de la amigdala explicaría el alto contenido emocional de los sueños.
La estimulación eléctrica de las neuronas colinérgicas cerca de la unión de la
protuberancia y el mesencéfalo (sistema activador reticular) hace que un animal
dormido se despierte.
La estimulación eléctrica del tálamo hace que un animal despierto se duerma.

TEMA 19.FUNCIONES DE LA CORTEZA. GENERALIDADES


La mayor parte de la corteza es de asociación (75%), son consideradas nodos
especialmente relevantes porque integran información proveniente de varios sistemas
sensoriales (parietal-temporal), la procesan y organizan información de varios sistemas
cognitivos (corteza asociativa frontal).
La corteza o cortex cubre la superficie del cerebro y tiene un espesor de 2-4 mm.
Hay tres tipos de cortex:
- Paleocortex: se origina en la corteza olfativa. Tiene 3 capas celulares.
- Arqueocortex: constituido por la formación del hipocampo, esta es la parte "animal" o
instintiva, la parte del cerebro que se encarga de la supervivencia, las reacciones
automáticas y los procesos fisiológicos. Tiene 4 capas celulares.
- Neocortex: último en aparecer en la evolución del cerebro, es el encargado de los
procesos de raciocinio, es, por así decirlo la parte del cerebro consciente. Tienes 6 capas
celulares. En humanos el 95% es Neocortex.
Los tipos celulares mas importantes en el corteza son:
- La neuronas piramidales, que proyectan en otras regiones.
- Las interneuronas, (existen diferentes tipos), conectan a las células piramidales entre sí.
Las aferencias hacia la cortezas de asociación incluyen proyecciones desde las cortezas
sensitivas primarias y secundarias, el tálamo y el tronco del encéfalo.
Las eferencias desde las cortezas de asociación alcanzan el hipocampo, los ganglios
basales y el cerebelo, el tálamo y otras cortezas de asociación.
Lesiones en la corteza de asociación del lóbulo parietal
El problema principal con lesiones en este área consiste en diversos grados de dificultad
atencional. Estos déficits atencionales se denominan síndrome de negligencia
contralateral.
La característica distintiva es la incapacidad de prestar atención a los objetos o incluso al
propio cuerpo, a pesar de que la agudez visual, la sensibilidad somática y la capacidad
motora se mantengan intactas. Los individuos afectados no comunican, responden ni se
orientan hacia los estímulos que se presentan del lado del cuerpo opuesto a la lesión.
Tienen dificultad para realizar tareas motoras como vestirse.

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El síndrome de negligencia contralateral se asocia específicamente con el daño de la


corteza parietal derecha, la cual media la atención de las mitades derecha e izquierda; el
hemisferio izquierdo media la atención del lado derecho. Las lesiones parietales
izquierdas tienden a ser compensadas por hemisferio derechos, mientras que si se
lesiona la corteza parietal derecha no existe capacidad compensatoria en el hemisferio
izquierdo.
Lesiones en la corteza de asociación del lóbulo temporal
Una de las funciones principales de esta parte del encéfalo es el reconocimiento y la
identificación de estímulos a los que se presta atención. El daño en cualquiera de los
lóbulos temporales puede producir problemas de reconocimiento, identificación y
denominación de diferentes categorías de objetos. Estos trastornos son denominados en
conjunto agnosias, en las cuales los pacientes reconocen la presencia de un estímulo
pero no pueden comunicar exactamente qué es.
La prosopagnosia es la incapacidad parar reconocer e identificar rostros; después del
daño en la corteza del lóbulo temporal inferior del lado derecho, zona que media el
reconocimiento de los rostros, los pacientes a menudo no pueden identificar a individuos
familiares por sus características faciales.
En general, las lesiones en la corteza temporal derecha conducen a agnosias para los
rostros y objetos, mientras que las del lado izquierdo suelen producir dificultades con el
material relacionado con el lenguaje.
Lesiones en la corteza de asociación del lóbulo frontal
Los déficit funcionales que resultan del daño en el lóbulo frontal son diversos y
devastadores, sobre todo si están afectados ambos hemisferios, producen serios
problemas de planificación y conducta social.
El individuo afectado, a menudo tiene dificultad para llevar a cabo los comportamientos
complejos que son apropiados por las circunstancias.

TEMA 20.FUNCIONES DE LA CORTEZA. LENGUAJE


El lenguaje está localizado y lateralizado. Hay dos regiones de las cortezas de asociación
frontal y temporal del hemisferio cerebral izquierdo especialemente importantes para el
lenguaje humano normal, el Área de Broca y el Área de Wernicke.
Los experimentos de estimulación eléctrica y PET sugieren que existe variabilidad en la
localización exacta de las areas de Broca y Wernicke en diferentes sujetos.

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Afasias
Una afasia es la pérdida de capacidad de producir o comprender el lenguaje, debido a
lesiones en áreas cerebrales.
El estudio de pacientes con afasias le hizo proponer a Broca una región del lóbulo frontal
izquierdo como responsable de la producción del habla (afásia de Broca).
Más tarde el neurólogo alemán Karl Wernicke describió una región en el lobulo temporal
izquierdo fundamental para la comprensión del lenguaje (area de Wernicke; afasia de
Wernicke).
Hay otro tipo de afasia, la afasia de conducción, que se origina en lesiones de las vías
que conectan las regiones temporales y frontales correspondientes, como el fascículo
longitudinal medial o fascículo arqueado, que conecta las áreas de Broca y de Wernicke.
La interrupción de esta vía puede conducir a la incapacidad para producir respuestas
apropiadas a la comunicación auditiva, aun cuando se comprenda a la comunicación
(deficits al repetir).
Las afasias también pueden afectar a los pacientes que hablan con lenguaje de signos.

TEMA 21. FUNCIONES COGNITIVAS SUPERIORES


Los procesos cognitivos superiores son aquellos que nos permiten procesar información
nerviosa, trabajar mentalmente con ella y elaborar respuestas, con base fisiológica
(consciente o no consciente), que modulan, ordenan y planifican las respuestas del
organismo.

Modularidad vs no modularidad

Cognitivamente, hay investigadores que creen que el cerebro tiene sistemas que
funcionan como módulos independientes (modularidad) y la afectación de uno no
repercute en ningún otro , otros, los no modulares afirman que todo está relacionado.
Actualmente, se va imponiendo la visión del cerebro como una entidad con circuitos
neuronales que presentan “nodos” de conectividad (zonas de encuentro funcional entre
conexiones nerviosas).

Están conectados de manera que, dependiendo de según qué nodo se afecte y en qué
función cognitiva participe, su lesión puede no repercutir en otra función o sí. Cuando
existe una lesión, a nivel cognitivo, el circuito entero se reorganiza funcionalmente para
asumir ese daño y poder compensarlo.

Las funciones cognitivas están conectadas, por ejemplo, en el cerebro, los procesos
atencionales condicionan a los perceptivos; una correcta percepción es necesaria para
memorizar; en la memoria se guardan nuestras experiencias, por lo que lo almacenado en
nuestra memoria condiciona nuestras decisiones en el futuro. Podemos decir que lo que
tenemos en la memoria condiciona nuestra toma de decisiones, y éstas decisiones que
tomamos modulan, a su vez, a la atención, la percepción, etc. Las relaciones entre
sistemas cognitivos superiores suelen ser bidireccionales.

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En resumen, como primera consideración inicial; el cerebro se puede entender como una
red de circuitos neuronales funcionales con nodos de conexión entre ellos; entre dichos
puntos de unión cabe destacar las cortezas de asociación.

Percepción

Percibir implica un procesamiento central de la información recibida por los receptores


periféricos (conos y bastones en la retina, células ciliadas en la cóclea, células gustativas
y olfativas, receptores somáticos, etc.), vehiculada por las vías ascendentes de los
sistemas sensoriales (vías visuales, auditivos…) y que llega a otras regiones del sistema
nervioso central donde se procesan sus características físicas y se integran en redes
neuronales que le dan sentido en base a la experiencia previa.

Por ejemplo, mirando una imagen (la de la vaca) veáis simplemente una conjunción de
manchurrones blancos y negros. En un principio no percibíamos una vaca, tras la pista,
volvemos a mirar la fotografía y a partir de ese momento, nuestro sistema perceptivo
siempre va a reconocer la cabeza de una vaca porque ya encaja en un esquema previo.
La información sensorial es la misma, PERO, nuestro sistema perceptivo ahora ve una
vaca, porque su experiencia previa le hace encajar la información que recibe del mundo
con la que ya tiene, porque previamente ha generado patrones de activación neuronales
en regiones sensoriales y asociativas en su cerebro. Esa es la diferencia entre percibir
algo y meramente recibir la información por los sentidos. La percepción implica la
integración de la información nueva en esquemas neuronales previos. Esto implica que
nosotros percibimos el mundo en base a lo que ya hemos ido aprendiendo, y explica por
qué la gente entiende el mundo de manera diferente y reacciona diferente ante sucesos
parecidos.

El proceso de segregación de las características de los estímulos físicos se da en todos


los sentidos y su disfunción clínica puede ser periférica o central.

Tras la integración en cortezas sensoriales primarias, el impulso nervioso sigue hacia las
cortezas sensoriales secundarias, que realizan funciones de procesamiento de las
características segregadas del estímulo percibido. Éstas crean redes neuronales
bidireccionales que conectan con corteza asociativa parietal y temporal en el caso del
reconocimiento de objetos y caras, para su integración con el resto de información
proveniente de los sentidos. En estas regiones asociativas confluye información sensorial
procesada, y proyecciones de otros procesos cognitivos “más superiores”, de manera que
se pueden crear relaciones perceptuales entre lo que percibimos visualmente, el sonido
que hace, su tacto, etc.

Percepción visual

En relación al sistema perceptivo visual es necesario hacer referencia a una subdivisión


funcional importante que encontramos en él. Cuando la información visual llega a corteza
visual primaria, se procesa ahí en primera instancia y se reenvía a las cortezas visuales
secundarias. De éstas surgen vías nerviosas que, según el tipo de información visual que
procesen, se integran en dos vías diferenciadas anatómica y funcionalmente:

- La vía dorsal /corriente dorsal o vía “where” (del dónde), que procesa información

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referente a los aspectos espaciales del objeto que observamos, y discurre desde región
occipital a parietal.

- La vía ventral, corriente ventral o vía “what” (qué), que procesa información referente a
las propiedades de forma y color, y por tanto nos permite procesar y reconocer los objetos
en sí. La vía ventral discurre desde región occipital a temporal.

En resumen, la información sensorial se segrega según características intrínsecas al


estímulo, se integra en circuitos neuronales que comparan lo que recibimos en ese
momento con el esquema neuronal previo que ya teníamos en el encéfalo, y además con
lo que se está percibiendo por el resto de sentidos, y se envía a otras regiones implicadas
en aprendizaje, memoria, memoria de trabajo, toma de decisiones, etc. como corteza
asociativa frontal y sistema límbico. Estas regiones, a su vez, modulan la actividad de las
primeras.

Además, el sistema perceptivo visual se subdivide en:

- Ruta dorsal, occipito-parietal, que procesa información referente a los aspectos


espaciales de los estímulos.

- Ruta ventral, occipito-temporal, que procesa información referente a los aspectos


intrínsecos a los objetos, como forma y color, lo que nos permite reconocerlos, de manera
independiente de sus propiedades espaciales.

Atención

Dentro de la atención cabe señalar dos aspectos importantes:

- La atención extrae elementos del entorno para ser procesados mentalmente

- Supervisa la acción mental, a nivel neuronal, para detectar errores.

A continuación se nombran las subdivisiones funcionales de la atención:

- Sistema atencional de alerta/arousal.

Este sistema atencional nos permite tener un nivel de atención mínimo, basado en el
funcionamiento del Sistema Activador Reticular Ascendente (SARA) del tronco del
encéfalo, que proyecta de manera difusa sobre la corteza cerebral, tálamo, sistema
límbico y ganglios basales.

- Sistema atencional posterior.

El sistema atencional posterior nos permite la orientación espacial a los estímulos para
poder percatarnos de su posición en el entorno. Está basado en el circuito formado por los
colículos superiores (visión), el núcleo pulvinar talámico y la corteza asociativa parietal.

- Sistema atencional anterior.

Es el más relacionado con lo que llamamos comúnmente atención, está subdivisión es la


más cognitiva. Su función se ha relacionado anatómicamente con el prosencéfalo anterior

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(lóbulo frontal), y con sus relaciones con otras estructuras. Nos permite realizar tareas de
atención sostenida, selectiva y dividida.

Aprendizaje y Memoria

El aprendizaje es un cambio en el nivel de conocimiento debido a la experiencia. Esto


implica que los esquemas neuronales que se activan cuando se codifica la nueva
información deben “cambiar” algo su funcionamiento para poder procesar esa nueva
información, y que parte de ella será posteriormente memorizada.

La memoria es una función cognitiva fascinante. Está subdividida en distintas categorías


porque no es lo mismo ser capaz de narrar un suceso de nuestra vida, que tener
habilidades motoras memorizadas y poder tocar el piano.

Los tipos de memoria serían: declarativa (disponible para la conciencia, por ejemplo la
historia), no declarativa (no disponible para la conciencia, por ejemplo habilidades
motoras)

La memoria requiere procesos de recepción de la información neuronal, de codificación,


de consolidación y, si la información es interesante, de almacenamiento en los circuitos,
de una manera aún no comprendida del todo, para su posterior recuperación. Se piensa
que podemos evocar recuerdos al poner en marcha los mismos patrones de activación
neuronal que se dieron durante la codificación de la información. Existen numerosos
paradigmas para estudiar a la memoria, y cada uno de ellos está dirigido a avanzar en el
conocimiento de distintas características mnésicas. Por ejemplo, podemos hablar de una
memoria de imprimación, que es un cambio en el procesamiento de un estímulo a causa
de un encuentro previo con el mismo u otro relacionado, una capacidad de asociación,
como modulador de la capacidad de almacenar información, o como tipo de memoria
propio.

Sistemas encefálicos que subyacen a la formación de la memoria declarativa

Algunos estudios de pacientes amnésicos mostraron que la formación de la memoria


declarativa depende de la integridad del hipocampo (centro regulador de la codificación de
memorias declarativas) y sus conexiones subcorticales con los cuerpos mamilares y el
tálamo dorsal. El hipocampo tiene proyecciones difusas bidireccionales sobre corteza
cerebral, donde pensamos que se “almacena” la memoria declarativa.

Sistemas encefálicos que subyacen a la formación de la memoria no declarativa

Al parecer, la memoria no declarativa involucra a los ganglios basales, la corteza


prefrontal, la amígdala, corteza de asociación sensitiva y el cerebelo.

Un sistema encefálico que es importante para el aprendizaje motor complejo, involucra las
asas de señalamiento que conectan loa ganglios basales y la corteza prefrontal. El daño
en cualquiera de estas estructuras interfiere profundamente con la capacidad para
aprender nuevas habilidades motoras.

Emociones

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El sistema emocional tiene una enorme capacidad modulatoria sobre sus dianas
neuronales. Las emociones en general controlan un sistema propio, que involucra a
multitud de regiones controladora de la expresividad emocional que además tienen una
capacidad enorme para modular el funcionamiento nervioso en sus dianas.

La primera región anatómica apuntada en regulación emocional fue el hipotálamo, centro


regulador endocrino por antonomasia, que también contiene algunos subnúcleos
implicados en regular la ingesta, la sed, el sueño, etc., por lo que parece lógico que una
región que controla funciones básicas pueda activar respuestas emocionales que activen
el organismo. El hipotálamo puede regular algunas respuestas emocionales gracias a sus
proyecciones hacia la formación reticular.

Una estructura clave en la regulación emocional es el sistema límbico, el cual es


importante para comprender las relaciones entre aprendizaje y emociones. Hay dos
componentes importantes del sístema límbico, la corteza prefrontal orbitaria y media, y la
amígdala, regiones telencefálicas, junto con tálamo, hipotálamo y estriado ventral,
especialmente importantes en la experiencia y la expresión de la emoción.

Un núcleo especialmente importante es la amígdala cerebral, ubicada en el lóbulo


temporal medial. Es un centro regulador de emociones y ha sido relacionada con la
respuesta del miedo condicionado.

Motivación

La motivación se define como el nivel de activación que una persona tiene por conseguir
un fin.

Existen multitud de factores que pueden hacer que aumente o disminuya la motivación.
Los factores internos (motivación endógena) se refieren a aquellos que salen de nosotros.
Los factores externos (motivación exógena) son aquellos que vienen de fuera.

Independientemente de aquello que la module, a nivel neurofuncional van a activarse


unas vías comunes a ambos tipos de controladores, y unas específicas para cada subtipo
de motivación.

El neurotransmisor en la motivación es la noradrenalina. Las neuronas que contienen y


liberan noradrenalina forman el sistema noradrenérgico que es 1 de los 4 grandes
sistemas neuromodulares. Las neuronas noradrenérgicas tienen sus somas en el locus
coeruleus y proyectan hacia hipotálamo, tálamo y corteza cerebral de manera difusa,
especialmente hacia corteza cingular.

Tanto motivación endógena como exógena tienen al sistema noradrenérgico como base
común, pero ambas subdivisiones tienen peculiaridades que las diferencian.

La motivación exógena, se ha relacionado con el sistema dopaminérgico, cuyas


neuronas sintetizan y liberan la dopamina. Los somas de las neuronas que sintetizan
dopamina se encuentran en dos regiones: la sustancia negra y el área tegmental ventral
que está muy relacionado con circuitos de recompensa y con las adicciones a drogas.
Cuando conseguimos aquello que nos motiva (droga, una matrícula, una bolita de

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comida…un reforzador) nuestras neuronas del área tegmental ventral reciben la


información de que queremos conseguirlo, y cuando se ha conseguido, se activan y
modulan el funcionamiento del siguiente nodo funcional. Las proyecciones del área
tegmental ventral van hacia corteza frontal de manera difusa y, especialmente hacia el
Núcleo Accumbens, cuya estimulación hace que sintamos placer.

La motivación endógena está más relacionada con la toma de decisiones y la capacidad


para autogenerar conductas, algo atribuido a las regiones prefrontales. Cuando
elegimos conseguir un fin no sabemos las dificultades que pueden surgir en el camino,
probablemente nos desanimemos en algún punto, pero nuestro frontal “ordena” continuar.
Neurofisiológicamente es distinto; el sistema de recompensa anteriormente explicado (el
área tegmental ventral) se activa cuando conseguimos un premio del mundo exterior; por
su parte el de motivación endógena (prefrontal) decide conseguir un fin, y es capaz de
mantener el nivel de activación del organismo para conseguirlo a pesar de que a corto
plazo haya algunas situaciones aversivas.

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