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QK495.

Al
B56
Biologfa de angiospermas I Judith Marquez Guzman ... [et aL.] -- Mexico :
U NAM, Faculrad de Ciencias: Coordinacion de Ia Investigacion C ientffica,
2013.
632 p. : il.

ISBN 978-607- 02-2705-9

1. Angiospermas. 2. Plantas -- Reproduccion. 3. Anatomia vegetal.


I. Marquez Guzman, Judith, colab.

BIOLOG[A DE ANGIOSPERMAS
Primera edici6n, 28 de enero de 2013
D.R. © 2013. Universidad Nacional Autonoma de M exico
Facultad de Ciencias
Ciudad Universitaria, Delegaci6n Coyoadn,
C.P. 04510, Mexico, Distrito Federal
editoriales@ciencias. unam. mx

ISBN : 978-607-02-2705-9

Disefio, edicion gdfica y cuidado tipogd.fico:


Enrique Manon y Laura Angulo
Editores Asociadas
Av. San Pablo 5844
La Noria, Xochimilco
C.P. 16030, Mexico, Distrito Federal
manonyasociados@yahoo.com.mx

Proh~b~da la reproduccion parcial o coral de Ia obra por cualquier medio,


sin.Ta autNizaci6n por escrito del titular de los derechos patrimoniales.

Impreso y hccho en Mexico.


Relaciones hidricas

El agua es el principal componente para que las plantas


desarrollen sus funciones y completen su ciclo de vida. Su
contenido varia entre especies, y entre los diferentes 6rganos
y tejidos. Las caracteristicas fisico-quimicas y las propiedades
unicas de Ia molecula del agua permiten Ia vida. Las relaciones
hidricas internas, yentre estas yel media, posibilitan el
movimiento del agua en el continuo suelo-planta-atm6sfera.
Dependiendo de las adaptaciones de Ia planta al media se
establece el equilibria entre el requerimiento de captar C0 2 para
mantener una adecuada fotosintesis y Ia retenci6n del agua
para su supervivencia; aspectos importantes para entender el
significado ecol6gico del control del agua por las plantas.
Capitulo I
lmportancia y caracteristicas del agua

l agua es Ia sustancia n"l<is abundante en Ia

E biosfera, es el ttnico compuesro que se encuen-


tra en ]a naruraleza en los esrados solido, Ifqui-
do y gaseoso. Es una molecula esencia l en rodos los Atomo de Atomo de
organismos y participa en wdos sus procesos fisio-
logicos. En las plantas herbaceas, consriruye entre el
85 y el95% de ~u biomasa, en pl antas lefiosas del35
al 75% y en sem illas del 5 al 60o/o, parricularmente
en especies de Ia selva tropical alta perennifolia. Su
244 conten ido varia entre las diferentes partes de Ia plan-
ta, dependiendo de las caracteristicas de sus celulas y
tejidos. Las celulas parenquimaticas, con pa redes ce-
lu lares delgadas y vacuola pro minente, contienen Ia
Diagrama de Ia molecu la
de agua mostrando el
mayor camidad de agua; en contraste, celulas como y dos pares no lo son. Los primeros se comparten
angulo que se forma en las esclereidas, con paredes celulares g ruesas y reCLt- con los nucleos de H y 0, y Ia d istancia entre ellos
Ia union de los atomos de biertas, no almacenan agua (ver T EMA TT). La mayor es mas corra que en los dos pares no enlaza nres, los
hidr6geno y oxigeno. cantidad de agua se guarda en las vacuolas, que en cua les esd.n situados sobre el atomo de 0 , por lo
celulas que han complctado su desa rrollo ocupa en- que tienden a ocupar mayor espacio a su a lrededor
tre el 90 y 95% de su volumen. El agua es abso rbida y le restan espacio a los pares enlaza nLes. Por tanto,
en grandes cantidades por las plantas, pero menos cl angulo entre b s dos uniones 0 -H es menor al de
del 1% es retenida en su biomasa, el 95% o masse un tetraedro regular y su valor se ha calculado en
evapora continuamente porIa rra nspi racion a rraves alrededor de 104.5° (con una oscilacion entre 103°
de los estom as. Se calcula que por cad a kilogramo de a 106°) (Fig. 1).
materia seca que produce una planta, esta absorbe y La molecula de agua tiene una carga tota l neu-
deposita en Ia atmosfera , por b rranspiracion, unos tra, pero presenra u na distribucion asimerrica de
500 kg de agua. Existe una pa radoja entre Ia gran sus electrones (Letraedro irregular) que Ia convierte
canridad de agua que es absorbida por Ia planta y Ia en una molecula pola r, debido a que el atomo de
que se evapora, lo cual podrfa hacer pensa r que la 0 es mas electronegative que cl de H y atrae con
planta hace un uso ineficiem e de ell a; sin em bar- mas fuerza a los elecrrones de los enlaces covalemes
go, esto no obedece a u n mal d isefio fu nciona I, si no con los hidrogenos, por lo que alrededor del 0 se
que es consecuen cia de la fotosfnresis. La rclac ion concentra una densidad pa rcial negativa (o-) y al-
entre agua absorbida y agua evaporada depende del rededo r del H , una parcial positiva (0+). Las cargas
med io que habita n las plantas y de las adaptaciones parciales opuestas entre moleculas de agua vecinas
desarrolladas para establecer u n compromiso entre provocan una f'uerza de atraccion elecrrosdtica entre
los requerimienros de C02 para m antener u na fo- el H (0+) y el 0 (o-) de las moleculas adyace mes lla-
tosinresis adecuada y Ia retencion de agua para su mada puente de hidrogeno (Pig. 2). Por ello, el agua
supervtvencta. se com porta como un dipolo en cl que se establecen
imeracciones d ipolo-dipolo entre las propias mole-
Estructura y propiedades fisicas culas de agua; esta atraccion es inusualmenre fuerte,
yquimicas entre 5.4 y 20.1 a 2 1.8 kj mol- 1• Otro tipo de union
entre las molcculas de agua, de menor contribucion,
Estructura son las fuerzas de van der Waals-London, las cuales
constiruyen una fue rza de atraccion no electrosdti-
La molecula de agua esra. constituida por dos atomos ca ent re moleculas ne utras no polares, debida a que
de hidrogeno (H ') y uno de oxfgeno (O - ) unidos los clectrones de un atomo oscilan de manera ta l
por enlaces covalcn tes; cada atomo aporta un elec- q ue provocan una rap ida Auctuacion en un aromo
tron, por lo que el numero total de electrones es de dipolar que, a su vez, polariza un atomo adyacente
4. El aromo de 0 tiene otros dos pares de electrones haciendolo tambien dipolar que Auctua ripidamen-
en un nivelmenor de energ1a, los cuales no partici- te, de modo que los dos aromos se arraen entre sl.
pan en el enlace, de manera que de los 8 electrones Esta fuerza contribuyc poco a la atracci6n de las mo-
ub icados en su !'dtima capa, dos pares son enlazantes leculas de agua (4.1 kJ mol- 1). La union recfproca

lema VII Re lac1o nes hidncas


entre las rnoleculas de agua por medio de "puenres de
hidrogeno" se denornina fucrza de cohesion, Ia que le
Las moleculas de agua
confiere una gra n resistencia de tension (capacidad permanecen unid as,
de resistir al estiramienro-tension sin rornperse). La como sucede cuando
fuerza que une las moleculas de agua con orras mole- forma n gotas de rocio
culas polares a traves de los puentes de hidrogeno se (a). deb ido a su union

llama fuerza de ad hesion yes responsable, junto con por enlaces covalentes
(-)(b) entre el atom a
la cohesion, del fenomcno de Ia capilaridad. de oxige no. los dos de
Oebido a su union, las moleculas de agua fo rman hidrogeno y los puentes
paqueres de diferente nt'unero cad a uno, y dcpen- de hidroge no (- - - )
diendo del es rado ffsico del agua, varia Ia fuerza que ent re mo leculas.
es preciso aplica r para romper los puentes de h id ro-
geno, Ia cual incrementa conforme el agua pasa de
su estado liquido al solido. Se ha calculado que cerca
del 70% de los pucntes de hid r6geno presenres en / 0 "- / 0 "-
el hielo permanecen inracros en el esrado liqu ido a H H / H H
100 °C, y que a 400 oc casi rodos los puenres de h i- ''
' 0
/
/
''
' 0
/
/
/
245
drogeno se rompen. A 0 °C, el75o/o de las moleculas
de agua esra n asociadas a manera de bloques de 91 H/ "H H
/
"
H
moleculas cada uno ; a 70 °C, el 56% de las molecu-
las esra n asociadas en bloques de 26 moleculas cada
uno, ye n el vapor de agua todas las moleculas esra.n
separadas entre sf.
Esquema que represe nta
Ia tension superficia l
Propiedades flsicas y q uimicas del agua (cantidad de
energia necesaria para
La esrrucrura especial de Ia mo lecu la de agua, su aumen tar su super ficie
pequefio rarn afio, su naru raleza polar y Ia manera par unidad de area).
Cuando una gota de
en que moleculas individuales de agua inreraccio-
agua cae a un cuerpo
nan entre sf a traves de los pucntcs de hid rogeno son de agua, se pro duce una
responsables de su singular comportamiento, que Ia agita cion termica que
convierte en una sustancia d iferente a otras con es- provoca que disminuya
tructura qufmica sim ilar, como el meta nol. O icha Ia fuerza de cohesion
entre las moleculas v. de
estrucrura es Ia responsablc, en gra n parte, de s u
esa forma. au menta Ia
cornporra mienro anomalo y sus propiedades fisicas superfic ie que ocupa el
y qufmicas que le con fieren al agua su importancia agua en un determina do
biol6gica. Es cl un ico com puesro que puede estar Calor espedfico. En el agua es de 4.1 8 kJ kg- 1 a volu men.
en los Lres esLados (solido, lfquiclo y gaseoso) a las 0 °C y dccrece co n un increm ento de Ia temperatura
temperaturas (]Ue se dan en Ia T ierra. A conrinuacion basta los 35 °C . Este es el valo r mas alto co noci-
se describen algunas de sus pri ncipales propiedad es do para cua lquicr sustancia, y permite estabil iza r Ia
fisicas y qufm icas, as( como su pap el fisiol6gico. temperatu ra de las plantas. Esra p ropiedad se debe a
Tension superficial y capi la r idad. La te nsion que Ia disposicion de las m oleculas de agua perm ire
superficia l en el agua es de 0.075 Nw a 0 oc y clis- que los ato mos de 0 e H puedan absorber g randes
minuye con la elevaci6n de Ia temperatu ra, ya que camidades de energfa sin que su temperatura i ncre-
esta asoc iada a Ia energfa que se req u iere para au- m ente; pa rte de Ia energfa calorica suminisrrada al
mentar su su perficie por unidad de area (Fig. 3), agua para que incremente su temperatura se utiliza
por lo que Ia fucrza de cohesion decrece al aumentar en romper los puentes de hidr6geno. Para los siste-
Ia agiracio n termica. Las moleculas de Ia superfi cie m as biol6gicos, esta regulacion es muy importance
son arrafdas conrinua menre hacia el interior dellf- pues Ia temperatura cclular se modifica poco como
quido por Ia (uerza de cohesion, y las que se hallan respuesra al metabolism o, yen el caso de las plantas
en estado gaseoso son muy pocas y se encuentran acuaticas su supervivencia se verfa afecLada si el agua
demasiado disranres para ejercer fue rza alguna sobre no tuviera esra cualidad.
las molecu las superfi cialcs. Esta propiedad del agua Calor laten te. E l agua posee u n elevado ca lor
se man ifies La en el fenomeno de Ia capilaridad debido larente de vaporizaci6n, congelacion y fusion . El pri-
a sus fuerzas de cohesion y de ad hesio n; fe nomeno mero riene u n valor de 2258 kJ lc 1• Para que el agua
que riene imponancia en el ascenso del agua yen se evaporc, cs necesario q ue primero se rornpa n los
el transporte y distribuci6n de nutrimenros y otros puenres de h id rogeno y, posteri orrncnre, se dote a las
compuestos en Ia planra. moleculas de Ia suficienre energfa cinetica para pasa r

Capitulo I lmportancia y car acteristicas del ag ua


donante de electrones es un agente reductor, y como
aceptor, un agente oxidante. Enla fase fotoqufmica
de Ia forosfntesis, el agua es el donador de electrones,
se forma n ATP y NAPDPH, que se utilizan en Ia
reducci6n del carbona.
Capacidad de disociaci6n. El agua pura tiene
Ia capacidad de disociarse en iones, por lo que en
realidad puede considerarse una mezcla de agua mo-
lecular (H 2 0), iones h id rox ilo (OH -) y protones
h idratados (H30+).
Transparencia a la radi aci6n visible. Esta pro-
pied ad perm ire que Ia luz arraviese el agua y que
las plantas acuaticas sumergidas puedan percibir Ia
radiacion fotosinteticamenre activa, y de esta manera
poder realizar la forosfntesis (Fig. 5).
Consta n te dielectrica. El agua es el solvente
246 unive rsal debido, adem as de su pequefio tamafio
molecular y su naturaleza polar, a su alta constance
d ielectrica. tsta varfa entre 80.2 a 20 oc y 78.4 a
25 °C. Por su naturaleza polar, esta constante dis-
mi nuye al aumentar Ia temperatura, lo que provoca
un decremento de las uniones entre los puentes de
hidr6geno, de manera que los cationes se atraen a
Ia carga negariva del atomo de 0 de Ia molecula de
agua, y los aniones, a Ia positiva del H, lo que permite
que haya una alta concentraci6n de iones en soluci6n.

Fu nciones del agua en las plantas

El agua es esencial en todos los organismos y partici-


pa en rodos sus procesos fisiol6gicos. Asociada a los
procesos de crecimiento y desarrollo de las plantas,
existe una red paralela de interconexiones de evenros
metab6licos que involucran Ia roma de nu trimentos
de la fase lfqu ida a Ia gaseosa. Esta propied ad es de del suelo y Ia captu ra de C0 2 del a ire, Ia sfntesis de
Plantas que habitan en
gra n imporrancia porque provoca un efecto refres- metabolites y materiales estructurales, y el transpor-
ambiente semiarido, cante en las plantas, parricularmenre en las que viven te de sustancias a toda Ia planta. Todos estos procesos
Cuatro Cienegas, en ambienres aridos o semiaridos (Fig. 4) . El agua tienen Iugar en un media acuoso y se desarrollan gra-
Coahuila. Estas plantas Iibera la misma canridad de calor larenre cuando se cias a Ia estructura y propiedades ffsicas y qufmicas
esta n sujetas a una congela. El calor latenre de fusion a 0 °C es de 0.334 del agua. A continuaci6n se describen las principales
alta incidencia solar
y deficit de agua, por
kJ k- 1, lo que i mplica un a lto valor; es importante funciones.
lo que manti enen su porque ma ntiene una temperatura unifo rme en el Constitutiva. Es el principal constiruyen te del
temperatura interna por suclo, arriba del punta de congelamiento, evitando citoplasma y ga rantiza, por sus fuerzas de cohesion
el efecto refrescante de asf que las partes subterr;ineas de las plantas se con- y adhesion , Ia estructura coloid al de aquel y Ia de
Ia transpiraci6n. gelen . El hecho de que el calor latente de fusion tenga los organelos, permitiendo asf su adecuado funcio-
un valor mucho menor que el de vaporizaci6n indica namiento.
que el paso de solido a liquido (interfase h ielo-agua) D isoluci6n y transporte. Debido a su naturaleza
requiere menor energfa al haber menor atracci6n en- polar, constance dielectrica y potencial qufmico, en
tre sus moleculas, y aun menor de lfqu ido a vapor el agua se disuelven los nutrimenros minerales del
La transpa rencia del (interfase liquido-vapor). suelo. Los puentes de h idr6geno no son propios del
agua a Ia rad iaci6n
visible permite que esta
Conductividad ter mica. E n el agua es muy baja a agua, las moleculas polares como las sales se disuel-
Ia atraviese, por lo que 0oc (0.56 W m- 1 K- 1 a 0 °C) comparada con Ia de ven en el agua porque reemplazan las inreracciones
las plantas sumergidas los metales, pero cumple una funcion importante agu a-agua con interacciones agua-soluro que son
pueden recibir Ia luz para las plantas al mantener calor almacenado en el energeticamente mas favorables. De esa fo rma, los
fotosintetic amente suelo, particularmente en regiones templadas o cuan- nutrimentos son absorbidos y transportados por Ia
activa y, por tanto,
reciben Ia energia
do se presentan heladas. planta; igualmente se d isuelven y distribuyen gran-
necesaria para real izar Ia Agente oxidante y reductor. El agua participa des cantidades de iones y metabolites polares orga-
fotosintesis. en reacciones de oxidaci6n y de reducci6n. Como n icos como azucares, aminoacidos, protefnas, hor-

lema VII Relaciones hidricas


Compa raci6n de Ia
tu rgencia en pla ntulas
de Po/askia chichipe
(Cactaceae) a los 70 dias
de edad . a) Con riego
semanal, b) sin riego.

247

monas y otros productos de la actividad metabolica. T ran sporte de agua. El movimiento del agua a
Por ello, cl agua es el principal medio de transporcc rraves de roda Ia planta se debe a su fuerza de cohe-
de metabolitos a traves de Ia celula y de Ia planta. sion y potencial qulmico, lo que le permite tra ns-
Medio d e reaccion y reactivo. Com o conse- portarse a rraves del xilema desde las rakes has ta las
cuencia de su cad.crer polar y consta ntc dielectrica, hojas (Fig. 7).
el agua es el mcd io principal en el que se realizan
las reacciones metabolicas. Participa como reactivo
en dichas reacciones, apor tando h idrogeniones o
El transpo rte y
hidroxilos a l med io y e n reaccion es de oxid aci6n movimiento del agua
y reducci6n ; consti tuye, asimismo, una fuenre de hacia las pa rtes altas
electrones en Ia reduccion del C 0 2 a l incorporarse de Ia pl anta se debe
el H a los compuestos orga ni cos. a que sus moleculas
Turgencia. El agua que entra a las plantas, ya sea es ta n cohesi onadas y
se mueven por el xi lem a.
por absorcion o difusi6n, se almacena fundamenral- En Ia toto se aprecian
mente en las vacuolas. Esto ocurre, de manera simplifica- hojas en las cuales se
da, debido a di fcrencias de potencial qulmico, ya que marcan las ve nas (haces
las vacuolas poseen un mayor con ten ido de solutos condu ctores) y, en el
y el agua ticnde a entrar a cstas; ejerce presion sobre extre ma derecho, Ia tina
red de ven as en tod a Ia
el protoplasma y Ia pared celular, dando Iuga r a Ia superticie.
turgencia, Ia que detcrmina que Ia celula ma ntenga
su form a. C uando las plantas pierden agua, dismi-
nuye su turgcncia (Fig. 6), y si esta perd ida continua
por mas riempo, las celu las no pueden lleva r a cabo
funciones fisiologicas tales como la forosfntesis y Ia
expansion celular, lo que provoca que el crecimiem o
se derenga.
Regulaci6n de la temperatura. Debido al ca lor
lateme de cvaporaci6n y al calor espedfico del agua
se produce u n efecro refrescanre en las plantas que
regula su tem peratura, lo cual es particularmeme
importan te en aquellas que viven en regiones con
elevada temperatura yalta lum inosid ad, y permi te
algun grado de cont rol en el balance energetico de
Ia plan ta (Pig. 4) .

Capitulo I lmportancia y caracteristicas del agua


Capitulo II
Potencial hidrico
y relaciones hidricas internas
lo COn1Ul1, el es tado hfdrico en un a plan- las sem illas) . Por otra parte, generalmeme ei W,

P
O l.-
ta se mide en term inos del potencial hidrico se incluye en el Wrr ya que es m uy di flci l d iscernir
('l'), definido como Ia diferencia entre el po- entre el efecto de Ia soluci6n inrracelu Ia r y el de Ia
ten cial quimico del agua (fAA) en cualquier punco solu ci6n externa. El \.[1~ se prod uce por d iferencias
de un sistem a y el potencia l del agua pura en con- en Ia energfa potencial debido a diferencias en altura
d iciones esd.ndar. El fAA tiene un idades de energia, respecto a un nivel de referencia; es positive cuando
pero en Ia practica se expresa en unidades de presion se encuentra por encima de ese nivel, pero negarivo
(J m- 3 = Pa) di vidiendo el fl/1 entre el volu men par- si se encuentra por debajo, generalmente se descarta.
cial molal del agua. D e esta manera el '-V puede ex- Los componentes del \.(J que se ut iliza n pa ra calcu-
248 presa rse como: larlo va rian en importancia en fu nci6n del sistema
particul ar que se an alice; por ejemplo, en las hojas
los predominantes son el 'I'n y el 'l'P, mientras que
(Ecuacion 1), en un a semilla o en el suelo es el 'I'rn (Fig 8) .
E! Wrr se relaciona con Ia fracci6n mola r del agua
d onde ~lA es el potencial quimico de Ia solucion, fAA• (xA), que es un fndice de su actividad (a/\) como se
el potencial qufmico del agua pura en cond iciones muestra en Ia siguienre relaci6 n:
esta ndar de temperatura y presio n (0 105 Pa, oc,
respectivamente), y VA, el volumen p a rcial molal I.J'n= (RTIVA)(I n YA xA) = (RTIVA)ai\
delagua (18 .05 x I0- 6 m 3 moi- 1) a 20 oc_ Por de- (Ecuaci6n 3),
fin icion, el \Jf del ag ua pura a presion atmosferi ca
y a una temperat ura de 298 °K es de 0 M Pa, que donde R es Ia constante universal de los gases, T es
desciende a valores negativos al aumencar Ia concen- Ia temperatura absoluta K, a A y YA son coeficientes
traci6n de solutos en Ia solucio n (lo que se desprende de actividad que miden Ia dcsviaci6n de Ia conducta
de la ecuacion 1) . Esta forma permite q ue el'l' quede ideal de la soluci6n. AI incremem arse Ia concentra-
expresado en terminos de una presion negativa o ten- ci6n de solutos, XA y w rr decrecen y, aun q ue YA equi-
sion, tal como se demuesua en el sig uiente a nalisis vale a 1, en soluciones muy diluidas la mayorfa de los
dimensiona l sistemas vegera les muestran alguna desviaci6n de Ia
condu cra ideal. Una aproximaci6n muy utilizada de
tfJ = (-Energ ia/Volumen) = (-Fuerza/Area) = la ecuacion 3, que es m uy precisa en muchas solucio-
- Presio n = Ten sion-. nes biologicas, es Ia rclacio n de van H off:

El '-V total se puede dividir en algunos compo-


nentes o potenciales, y su formula genera l es: (Ecuaci6n 4),

'I' - '-l'l' + 'J.frr + 'I'm+ \.Jfg donde cs es Ia concent rac i6 n de solutos expresada
(Ecuac io n 2), en mol m-3 del solvente. La savia de m uchas plan-
tas tiene un tjln de aproximadameme - 1 MPa. Si se
donde Wp, lJIjt> tjl111 y Wg son los potenciales con·es- utiliza esta relaci6n y se susrir uye el valor de RT a 20
pondientes a las fuerzas de pres ion, osm6ticas, ma- oc (2437 J mol- 1), se obtiene un total de solutos en
rricas y g raviraciona les. El 'l'p represem a Ia diferen- Ia savia de alrededor de 4 10 osmol m-3.
cia emre la presion hid rostitica y una de referencia, Las cclu las de las plantas se co m port an co mo
y puede ser positive o negativo. El '11rr se produce un osm6metro co n un compartimenro interior, el
po r los solutos disueltos en el agua que disminuyen proto plasto, rodeado de u na membrana que es se-
su energia libre, y siempre es negativo. El 'I'm esta lectivamente permeable. El grado de selectividad
determinado porIa atracci6n entre las molecul as y rela tiva de un a membrana a cual quier soluto lode-
los materiales insolu bles q ue esd n en contacta con fi ne cl coeficienre de reflexi6n (o), que varfa de 0
ella (p. ej. suelo), por lo que en Ia cclula es una me- (completamente permeable) a 1 (semipermeable). El
dida de Ia fuerza con Ia que los coloid es organicos agua atraviesa la m em brana de forma relativamente
del citoplasm a y Ia pared celular rerie nen el ag ua. facil, el \.)J entre celulas se equilibra con cl a mbiente
En la mayo ria de los tejidos su valor es muy reducido in mediato en segundos, eq uil ibria q ue, cuando au-
(excepro en alg unos tejidos vegetalcs com o los de menta o dismi nuye Ia concemraci6n de solutos en el

lema VII Relac iones hidricas


sistema, es menos nipido en las celulas que confor-
m an un rejido.
Las celu las vegerales rienen una pared con dife-
renrc grado de rigidez, Ia cual opone resisrencia a la
expa nsion, genera ndo asf un a presion hidrostclrica
interna. Los componcmcs pri ncipales del\)! que son
sig nificarivos en las celulas vegetales son I.J11T y I.Jfp·
Asf, el potencial hfdrico sc rcpresenta por:

tJ! = "lJ!p + I.J1i1


(Ecuacion 5).

La d iferencia de presio n entre el interior y exte-


rior de Ia pared celular cs general m ente posiriva y se
denomina potencial o presion de turgencia. Para un
contenido dado de soluros Ia presion de tu rge ncia
decrece conforme lo haec cii.Jf. Los valores de tp en 249
hojas que se cncucntran tra nspirando sc siruan entre
los - 0.5 y - 3.0 MPa.
La elas ticidad de las paredes celu lares es muy
imporra nre, ya que si cs dcmasiado rfgida, el \)! y sus
componcnres cambian con relariva rapidez en cuan-
to se produce una perdida d crcrminada de ag ua. La
En las hojas (a), los
rig idez de Ia pared celular se describe como el "mo- principales componentes
dulo de elasticidad de Ja celula" (E), que se define del potencia l hid rico son
como el cambio en volumen (L'lV) dcrerm i nado por los potenc iales osm6tico
un ca mbio parricular de presion (LlP): y de presion (tiJ:n; y
Wp), y en las semillas
(b), principalmente el
E = LlP/(LlV/V) potencial matrico ('Pm).
(Ecuacio n 6).

Los valores deE en celulas vegerales osci Ian entre


1 y 50 MPa; los valores altos indican que las paredes
son rfgidas o poco el<1sr icas, o bien que los tejidos
esta n consrr uidos por celulas pequefias con paredes
celulares en crecimicnro.

Crecimiento y relaciones hidricas celulares si esta no es compleramenre semipermeable y deja


pasar algunos solu tos, emonces I.Jf:t, que depende de
El crecimiento es producto de Ia division y la ex- los grad ientes de solmos, se torna menos efectivo en
pansion cclul ar. Una celula m eristematica poscc un el flujo de agua. C uando a es ig ual a ccro, la fuerza
nu cleo grand e, pequefias vacuolas (o ning una) y un impul sora del 8ujo de agua se reduce solamente a
alto tl'1P lo q ue impl ica q ue su 'l' es mu y bajo. El Ia diferencia de las presiones h id rostaticas (t.pp), y
crecimiento volumerr.ico depende, pri ncipal mente, si este coeficienrc cs 1, enronces Ia fuerza impulsora
de Ia expansion celular provocada por Ia sfnresis de es [lt.p rota I.
nuevos mareriales y Ia entrada de agua. El flujo de La velocidad a Ia cual el volumen de una celu la
agua hacia el inrerior de cualqu.ier celula vegetal y el aumenta depende del volumen del flujo de agua y de
consccuenre crec.imiento dependen de las fuerzas que Ia densidad de csra . El agua que Auye hacia el interior
intervienen en Ia to ma de agua, as{ como de Ia con- de Ia celula se alm acena fund amenralm ente en Ia
ductividad hidrauli ca de Ia m embrana celular, pcro vacuola, provocando que ocupe un mayor volumen
tam bien de las caracterfsricas reol6gicas de Ia pared en esta, queda ndo el nucleo y los o rga nelos ubicados
celula r q ue dependen de sus proccsos bioqufmicos. en Ia peri fe ria del citoplasma. Adcrmis de Ia Ll'l' entre
Para conocer con dctalle las fuerzas qu e acru an celulas, y entre esras y el med io intercelular, Ia canri-
en Ia roma de agua porIa celula es necesario con- dad de agua que pucda enrrar a las celulas tambien
sidera r el g rado de permeabi lidad de Ia membrana depc nde deE para sopo rtar Ia presion ejercida po rIa
a los solutos. En una m embrana semiperm eable, Ia vacuola, por lo que al llegar a su lim ite ejerced. una
fuerza que actua en Ia toma de agua es Ia difcrcncia fuerza conrr·a ria, generando un I.Jfp que im pide que
del potencial hid rico (L'ltJJ) total a craves de ella, pero entre agua (Fig. 9).

Capitulo II Potencial hid nco y relaciones hid ric as rnternas


Determinacion del estado hidrico de Ia planta
Pared celular y de las relaciones hidricas internas

M embrana celu lar El W cs un a de las variables hidricas que con mayor


Agua
frccuencia se emplea en los estudios ecofisiol6gicos
/ [J-.... com o una mcdida del estatus hfdrico de la planra; y
/ aun quc es particularmentc relevanre en estudios del
' movimiento del agua, en los casos en que no exis-
r-. Citoplasma te una membrana semipermeable en la trayecroria
~
Vacuola
(v 'l'p p del flujo, es mejor utilizar uno de sus componentcs,
como el '-lJrr en los casos del suelo ode Ia scm il ia. A
continuaci6n se describen tres merodologias para de-
Wp terminar cxperimenralmente las relaciones hidricas
< Agua inrernas de las plantas.
Agua :>
\l'p La d.m ara de presion o bomba de Scholander
250
'-
'l'p
J El principal instrumcnto para dererminar el W es la
d.mara o bomba de presion de Scholander (o ripo
Scholander) . A Ia fecha es Ia recnica mas adaptable

''
~"-"--j,) y rapida q ue se uril iza para de rer minar el '-1:' foliar.
Se basa en el hecho de que, al cortar una hoja de Ia
pla m a, Ia tension en el xilcma (que es elevada si Ia
Agua planta transpira a una velocidad alta o se cncuentra
estresada) causa que Ia savia sea llevada hacia adenrro
del pecfolo. La hoja se coloca dentro de Ia dmara
En el esquema se representan las fuerzas que se ejercen cuando existe un fl ujo de agua de l
con el pedolo hacia el exterior, se sel la Ia d m ara y
exterior al interior de Ia celula. El flujo de I uera hacia dentro de Ia celula se establece por Ia
diferencia de concentracion de solutes. AI ensa ncharse Ia vacuola, ejerce una luerza hacia se presuriza; em onces Ia savia es empujada hacia el
afuera, provocando un potencial de presion que induce el crecimiento y Ia turgencia celu lar. extremo expuesto del pecfolo y se hace visible en su
extremo conado (Fig. 10). La presion necesaria para
que esto ocurra indica el estado hidrico de Ia hoja. La
colocacion de Ia hoja en la d ma ra debe rener Iugar
in mediatamenre despues del corte, a fin de cvitar que
ocurra evapotranspiracion, lo que podrfa conducir
Tap6n sellador
a una subestimacion de los valores de W. Para ello
se recomienda envolver Ia hoja con pellcula autoad-
herente, o bien colocarla dentro de u na bolsita de
plastico y cortar el pecfolo. El gas que se utiliza para
presu riza r Ia dmara es nitrogeno, ya que es inocuo
para las fu ncio nes de las plantas.

El diagrama de Hofler-Thoday

Para el estudio de las relaciones hfdricas internas es


posible desh idratar los tejidos vegetalcs incrementan-
Gas a presion do Ia presion en el interio r de la bomba de Scholan-
der por encima de Ia presion de equil ib ria, recolec-
.----.------ ¢ rando y m id iendo el volumen de savia extrafda (VJ
AI repetir esre proced imiento en la misma hoja, se
puede consrruir una curva que relacio ne cl redproco
de la presion de gas necesaria para expulsar una gota
po lietileno de savia del xilema del pecfolo, con el volu men de
savia expulsada, y asf calcular d iversos pad.metros
hfdricos de Ia hoja. Este metodo parte del supuesro
de que Ia presion de turgencia disminuye y perma-
nece en cero para todos los potenciales h fd ricos por
debajo de esa turgencia cero, por lo que la presion
Camara de presion o bomba de Scholander. que ejerce Ia pared celular es cero y Ia m embrana

lema VII Re laciones hfdri cas

- i~----------~l____________
celular se retrae. En Ia curva que relaciona el inverso 2.5.------ - - - - - - - - - - - - - - - - -
de Ia presion con V5 o el contenido relativo de agua
(CRA) (Fig. 11), la interceptacion entre Ia porcion
lineal de esa curva y el eje de las ordenadas (1/P) es 2.0
igual al inverso del '¥11 del tejido hidratado a tur-
gencia total, mientras que la interceptacion con el - 1/ 'Pn (turgenc ia total)
eje de las abscisas (CRA) indica el volumen del agua 1.5
Ico
simphisrica. En esta grifica, el '¥11 al cual ocurre la a..
perdida de Ia tu rgencia (plasmolisis incipiente, tur- :::2::
gencia cero) es marcado por las coordenadas que se ~ 1.0 pendiente ~- 1 / RT n5
encuentran en el punto donde Ia parte decreciente
de Ia curva empieza a ser lineal. La porcion curva en
el diagrama presio n-volumen se presenta cuando Ia
0.5
turgencia es positiva. De esta manera, Ia presion de
equilibrio (P* ~ - W).

0.0 251
0 20 40 60 80 100

(Ecuac io n 7) , CRA( %)

donde n5 es el numero total de moles del soluto, y


v es el volumen de agua del simplasto de las celu- an3Jisi~ de los exrractos de los contenidos celulares,
las en el tejido. Finalmence, sustituyendo V por (V0 representa una herramienta poderosa para el estudio
Diagrama de
- V5 ) (donde V0 es el volumen o riginal del simplasto de las relaciones hfdricas de las plantas. Consiste Hofler-Thoday o curva
cuando se corto Ia hoja y V5, el volumen d e savia de un capilar que se puede insertar en celulas indi- presion-volumen de
extraida), tenemos Ia siguiente ecuacion, que corres- viduales; Ia presion en elliquido del capila r que se una hoja de Dodonaea
ponde a Ia curva de liP* versus V5 dada en la grafica encuentra en contacto con la savia celular se pue- viscosa (Sa pin daceae)

de determi nar mediance un sensor de presion (Fig. en el Pedregal de San


de la figura 11 :
Angel, OF, Mexico, en
12), y tambien se pued e va riar la presion aplicada epoca sec a. Se expresa
1/P* ~ - 1/'Pn ~ (V0 /RTn5 ) - (VJRTn 5 ) mediante un embolo. El potencial hidrico de ce- el co nte nido relativo de
(Ecuacion 8). lulas individuales se pued e estimar de mediciones ag ua (CRA ) en Iuga r del
d irectas de la presion de rurgencia y del potencial volumen de sav ia (V, ).
osmotico de Ia savia extraida. Tambien el modulo El volumen de savia se
La sonda de presion
puede ca lcular a partir
de elasticidad se puede conocer a partir del cambio de multiplicar CRA por
Permite realizar m ediciones directas de la turgencia de presi6n inicial y los cambios del volumen de Ia el conten ido de agua
de celulas individuales y, en com binaci6 n con los celula utilizando Ia ecuacion 6 . de Ia hoja a turgencia
total, que es Ia max ima
cantidad de agua que
puede contener Ia hoja.

l
Sensor de presion Em bo lo
Aceite de silicon
i
Celula
Diagrama equematico
de una sonda de presion.
Consiste en introd ucir
un capi lar, que contiene
aceite de silicon, en una
Reglilla micrometrica ce lula de modo que Ia
presion del ace ite que
esta en contacto con Ia
sa via celular es captada
por un sensor. Por media
de un embolo con regl illa
micrometrica se mide Ia
presion ejercida.

Capitulo II Potencial hfdrico y re laciones hfdricas intern as


Significado ecol6gico rejido conductor/no conductor y de rafz!tallo (Fig.
de las relaciones hldricas 13), g ran poten cial de absorci6n de agua, mayor
conducrancia hidraulica en Ia ra(z y/o va riaci6n del
Las plantas han evolucionado en un medio a mbien- potencial osmotico radical, lo que viabiliza cam bios
re demandanre de agua y res pondido de un a fo rma en el punro de marchitam iento permanence.
d ife rente a esra presion de selecci6n. La falra de dis- Las plantas q ue roleran Ia sequfa presentan un \¥
pon ibilidad de agua en las plantas h a generado, al bajo que perm ire una resistencia protoplasmica y un
menos, dos m ecanismos de adapracion a Ia sequfa: 1) manten im ienro de valores posirivos en el potencial
las plantas que escapan a Ia sequia, como Ia anuales o de rurgencia aun a bajos porencia les hidricos gra-
efimeras, que pasan los pcriodos de sequla en forma cias a la s(nresis de sustancias osm6ticamente acti-
de scm illa y, 2) las plantas que resisten a Ia scquia vas co mo la prolina, lo que se considera un a ventaja
cvadiendola o tolerandola. adaptativa . Debe recordarse q ue Ia magnitud de \Vp
Las plantas que evaden Ia sequia p resenta n una depende de los valores del Wn y el grado de elastici-
seri e d e adaptacio nes morfologicas, anat6micas y dad de las paredes celulares. Asf, si \If y '-Vn son nega-
bioqufmicas que les permiren reducir Ia perdida del rivos, \{fit debe mantenerse mas alto que ljl mediante
Prosopis laevigata agua, por ejemplo batTeras cuticula res, espinas, pub- un incremento de solutos o por una disminucion del
252 (Fabaceaea). Esta planta
desarrolla un exte nso
escencia, perdida de hojas en epoca de sequia, movi- volumen de agua ccl ular. Adicionalmenre, un tejido
sistema radical pa ra m ientos foliares para d isminuir Ia superficie exp uesta elastico tiene una turgencia mayor que uno rigido.
evitar Ia sequfa; Ia a Ia radiacio n solar, mantenimiento de elevadas tasas D e estos casos ex is ten muchos ejem plos, pri n-
relaci6n rafz/ ta llo es alta. de ro ma de agua mediante una proporci6n alta de cipalm en te en especies q ue crecen en los desiertos
donde abunda n aquellas plantas que rolet·an Ia sequfa
como la jojoba (Simmondsia chinensis, Simmondsia-
ceae), Ia gobernadora (Larrea divaricata, Zigophylla-
ceae) y las cacraceas (Fig. 14). No obstante, en una
selva baja caducifolia se encuenrra n los dos meca nis-
mos principales: evasion y roleran cia (Fig. 15) . En
esta comunidad Ia m ayorfa de las especies evaden Ia
sequia ya que deja n caer sus hojas (cad ucifolias secas)
en Ia epoca seca del ano, mientras que otras roleran
Ia sequfa, en este caso por un mecanismo muy espe-
cial como dejar caer sus hojas en Ia epoca humeda
(caducifolias hu medas). Se ha encontrado q ue en las
especies denominadas caducifolias humedas Uacqui-
nia pungens; Coccoloba liebmannii, Polygonaceac y
Forchhammeria pallida, Capparaceae) el \Vp contri-
buy6 mayoriLariamenre a reducir el \If, m ientras que
en las caducifolias secas (Thouinia paocidentata, Sa-
pindaceae, y Trichilia trifolia, Meliaceae) el Wp solo
contribuyo con el 50% en Ia reduccion del \If. Esro
signifi ca que T trifolia rend rfa que desarrollar un
deficit hid rico a lrededor de dos veces mas grande
que el de C. liebmannii para adquirir agua del sus-
erato. Esro sugiere q ue las caducifol ias secas pueden
req ueri r susrratos mas ht'tmedos o poseer recursos
hid ricos a lm acenados en Ia pla nta para preven ir
gra ndes deficits hidricos como ocurre a l ava nzar Ia
epoca seca. Las pla ntas ram bien pueden adaptarse
a! est res h fdrico estacional alterando el modulo de
elas ticidad (£), ya q ue esre depende de pro piedades
esrructu rales de los tejidos y de las paredes celulares.
Los tejidos elasticos tienen e peq uefios y sus celulas
se encogen en fu ncion de Ia perdida de agua ; por
ello, una reduccion de£ contribuye a mantener Ia
turgencia en forma semejame al aj usre osmorico. Las
especies caducifolias secas tienen un valor mas bajo
de£ y menor capacidad de rea lizar aj ustes osmoricos,
alterando mas 0 mcnos el potencial osmotico, que las
caducifolias ht'tmcdas.

Tema VII Relaciones hidn cas


Cactaceas en Ia reserva
de Ia biosfera Barranca
de Metztitlan, Hidalgo.
La especie ba rri liform e
es Echinocactus
platyacanthus. Las
pl antas eva den el deficit
hid rico almacenando
agua en Ia temporada de
ll uvias.

253

Aspecto de una selva


baja cad ucifolia en
Oaxaca. Se observan
plantas que evade n Ia
sequia perd iendo las
hojas, y otras, como una
cactacea, que Ia tole ra
almacenando agua, por lo
que se mantiene siempre
verd e.

Capitulo II Potencia l hidrico y relaci ones hidri cas internas


Capitulo Ill
Absorci6n y ascenso del agua

u rante su vida, las plantas requieren tamar los di ferentes rejidos que Ia conforman has ta llegar

D del media una serie de elemen tos y com-


puestos que lesson esenciales. Uno de los
mas importantes es el agua y su fuente principal es
al xilema para ser transporrada hacia las pa rtes su-
periores de la planta. Las vfas de movimiento del
agua porIa rafz (Fig. 17) son: a) apoplastica, a traves
el suelo ode otro sustrato, en el caso particular de de las paredes celu lares y el espacio entre esras y las
las epffitas, aunque en determinadas circunstancias, rnembranas plasmaricas; b) sim plas rica, a rraves de
cuando Ia humedad relativa es muy alta y la p lanta los protoplastos de las celulas por media de los plas-
tiene un gran deficit de agua, Ia puede tomar del modesmas, y c) vacuolar a traves de celula a celula,
aire. El agua se desplaza desde el suelo, a rraves de Ia pasando el agua de vacuola a vacuola.
254 planta, hacia la atmosfera (Fig. 16) en un continuo El agua puede moverse libremente por Ia vfa apo-
inrerconectado por una pel ku la d e agua lfqu ida, plastica hasra Ia endoderm is, ya que en el caso de que
obedeciendo a un gradiente de diferente naturaleza esra se encuenrre totalmente desarrollada, Ia banda
en dependcncia de la parte del continuo: de mayor de Caspary es un impedimenro al libre rransiro del
a menor presi6n hidrosdtica (cuando no hay una agua. Por clio, las vfas que se favorecen son las sim-
membrana involucrada), de mayor a rnenor W (cuan- plasrica y la vacuolar. Una vez que el agua ha entrada
do hay una membrana semipermeable involucrada) a Ia pla nra se rransporta hacia las panes superiores
y de mayor a menor presion parcial de vapor de agua a traves del xilema por dos vfas: empujada desde la
de Ia planta hacia Ia atmosfera. base (presi6n posiriva o radicular) o .jalada desde el
Este tlltimo gradienre es la fuerza principal en la apice (presion negativa). La presion rad icular se pre-
p erdida de agua de las hojas hacia la atmosfera que, senra en ausencia de rranspiracion, y cuando esta es
a su vez, es responsable del movimienro del agua por muy lema, como en Ia noche, riene Iugar debido a
un gradienre de presi6n h idrosr<itica entre el xi lema un ~W entre Ia solucion del suelo y Ia savia bruta del
de las rakes y las hojas, y de un gradiente deW entre xilema cuyo tp disminuye por un incremento en la
el suelo y las celulas de las rakes. concenrraci6n de iones que son secrerados hacia el,
y no por una perdida de agua. La presion rad icular
Vias de entrada del agua a Ia planta por Ia raiz no existe en todas las plan tas y no resulta suficienre
para que el agua llegue hasta las ramas de un arbol
La principal zona de absorcion y entrada de agua es alto. E n ca mbia, Ia hip6tesis de la presion negativa
Ia de los pelos radicula res de la rafz; el agua atraviesa gencrada dcsde el a pice de la planra (conocida como
Vapor de
agua \7'-

tJI aire

\11 aire < t)J hoja < lJ1 raiz < lJ1 suelo

\Jl suelo a) Esquema que representa el movimiento del agua en el continuo suelo -planta-
atm6sfera a traves de un gradiente de potenciales hidricos. b) Arbol de bam bu
(Bambusa sp, Poa ceae) que re fleja Ia distan cia que debe recorrer el agua a
traves del xilema hasta la s partes altas de Ia planta.

lema VII Relac iones hidricas


MP
PC PI Esquema de las vias
BC de entrada del agua
a Ia raiz. Las flee has
color rosa indican el
movimiento apoplastico;
las de color rojo. el
simplastico. y las negras.
el vacuola r. V (vacuola).
PC (p ared celular). MP
(membrana pla smat ic a).
PI (p lasmodesmo). BC
(banda de Caspary) .

-
Epidermis Cortex Endodermis con Periciclo Xi lema
banda de
Caspary (BC)
255
Modelo de flujo de agua
reorfa cohesion-tensio n) cuenra con gran acepraci6n por el xilema hasta las pan es evapotranspiranres de
a traves de Ia planta.
y evidencias experimentales, aunque en los t'd timos Ia planra. El transporre a larga distancia por el xi lerna Simi I electrico de las
afios ha sido rema de algunas controversias. presenta resistencias hidd.ulicas va riables, ordenadas resistencias que se
en serie, que se oponen a su movim ienro. Po r loge- oponen al movimi ento
Flujo hidraulico y transpiraci6n neral, Ia resistencia de Ia rafz (RR) es m enor q ue Ia del agua.Eiestado
hidrico del vasta go
resistencia del vastago (Rv ), Ia cual esra dom inada
pue de mejora r por
En condiciones de un adecuado suministro de agua, por las resistencias al vapor de agua (RvAs) en Ia hoja una reducci6n de Ia
el valo r del W en el suelo es muy superior al tp del ye n Ia capas de aire alred edor de ella. La resistencia resistencia en Ia ra iz a fin
aire, por lo que Ia pcrdida de agua hacia estc a rraves a lo la rgo del xi lema es relativamente peq uefia . Con de favorecer Ia entrada
de las superficies evaporanres de las plantas (fun- un Aujo de agua determ inado a tt·aves del sistema, de agua, o aum entando Ia
resistenc ia del vast ago a
damemalrneme las hojas) esrablece un gradiente de Ia RR en relacion con Ia resistencia esrom atica (RE)
traves de Ia resistenc ia
W desde las ra fces hasra las hojas en el vastago. El determinara el estado hidrico de las pa rtes aereas de estomatica para impedir
agua es absorbida por las rakes en forma liquid a y se Ia planra. Para mejorar el estado hfdrico de las pa rtes Ia perdida de agua a Ia
pierde a Ia atmosfe ra en forma de vapor a traves de aereas, Ia planra puede increm entar Ia absorci6 n de atmosfera.
los esromas. De acuerdo con Ia analogfa realizada por
van den H onert de Ia ley de Ohm para represenrar el
Aujo de agua enrre distintas panes del sistema, el Au-
jo es directamente pro po rcional a las diferencias de
W e inve rsamente pro po rcional a las resistencias (R) Resiste ncia
- Res istencia
aerodinamica
que se oponen al movimienro del agua en el continuo aerodinamica
suelo-planta-atm6sfera. C uando el sistema perma- ~

nece en un estado esrab le (entrada y salida de agua


constanres respecro al riempo), el fl uj o de ag ua en Resistencia
el depende del g radiente de .!lW y R en las dist intas estomatica Resistencia
in terfases, de acuerdo con Ia siguiente ecuaci6n: cuticular Resistencia
Resistencia
espacios foliar
intracelulares Resiste nc ia
Flujo = .!ltJi I R del vastago
(Ecuaci6n 9) .
Resistencia
del mes6filo
Sin embargo, pocas veces concurren condiciones
para un estado estable, y el tJ1 en las plantas dismi- Resistencia } Resistencia
nuye rapidamente despues de Ia salida del sol para del xilema del tallo
aumentar nuevamente durante la noche. Las fuerzas
que conducen el proceso del movimiento del agua en
Resistencia Resistencia Resistencia
el cominuo suelo-pla nta-atmosfera son tJlp, W11 , Wm y pa renqu ima de Ia rafz
cuticula
Wg. Las R depend en de ]a oposici6n q ue le p resenren rad icula r
al movimi enro del agua los distinros corn ponentes
de las inrerfases. : Resistencia
Resistencia de l suelo
En Ia Fi gura 18 se representa un modelo sirn pli- coloides
ficado del Aujo de agua a rraves de un a planta desde
que esta es to mada po r las rakes y es transportada

Capitulo Ill Absorci6n y ascenso del agua


proporciona l a las resistencias de Ia planta. Orro fac-
tor que inAuye en Ia rranspi raci6n es la magnirud del
viento, Ia cual produce dos efecros importances: uno
direcro, que es Ia reduccion de Ia R A, y ou·o i ndirec-
to, que se presenta al remove r el vapo r de agua de
a lrededor de las hojas y otras superficies evaporan tes
de las plantas, produciendose con ello un cambio en
el DPV. En condiciones de calma el DPV puede ser
bajo, pero el aire en movimiento puede producir un
DPV alto. Por otro !ado, el DPV ramb icn a fecta Ia
apertura de los esrom as (ver Capitulo IV) . Cuando
Ia de ma nd a de agua por Ia atmosfera es cerca na a
cero (humedad rclativa del aire 100% y DPV = 0 ),
se establece una igualdad de p resion de vapor de agua
ode '¥ enrre el imerior de Ia hoja y el aire, por lo que
no ocurre movimiento de agua nero entre Ia planta
256 y Ia atmosfera.
En estud ios realizados para determinar Ia trans-
piracion en Fraxinus udhei (Oleaceae), a rraves de Ia
medici on del Aujo de savia por el merodo de calema-
m iemo constante o balance de calor durante las esta-
ciones httmeda y seca en Ia Ciudad de Mexico (Fig.
19 ), Ia transpiracion mostro un patron unimodal en
el rranscurso del dfa, con un incremento hacia el me-
d iodia y una posterior disminucion hacia las horas de
agua reduciendo Ia RR, o bien eviLar las perdidas de Ia tarde. La transpiracion media dia ria fue m as alta
ag ua incrementando las RvAS· en ocru bre (1506 g m- 2 s- 1) que en diciembre (972
Patron diurno de
La RR varia generalmente de acuerdo con el ta- g m- 2 s- 1), con max imas de 0.075 y 0.046 g m- 2 s- 1
t ranspiraci6n (POTI de
fresnos (Fraxinus udhei) maiio y tipo del sistema radical ; en cada etapa de cre- cerca de las 13:00 h. Es imeresame notar la reduc-
en octubre (simbolos cimiento Ia planta mamiene una cierra relac ion rafz/ cion en el patron diurn o de rranspiracion (PDT)
cerrados) yen diciembre vastago, de manera que el vasrago reciba el suminis- despues de las 11 :00 h, principalmenre en diciembre,
(simbolos abiertos) en Ia rro de agua y nurri memos necesa ri os y le perm ita lo que probablemente se deba a un eficienre control
Ciuda d de Mexico. Los
tener estabilidad m ecan ica. El A.ujo de agua se ajusra esrom:hico de Ia rranspiracion relacionada co n Ia baja
simbolos representan
Ia media de cuatro morfo logica y fisiologicamente a un ramafio dado y d isponibilidad de agua en el sustraro.
diferentes mediciones a un a es rrucrura del sistema radi cal por medio de
en diferente s arboles y variaciones en la conductividad hidraul ica de las raf- Teorfas so bre el ascenso del agua en la planta.
las barras repre se ntan el ces (Lp.., Ia que se expresa por unidad de area y por Cavitacion. Controversias
erro r estandar.
unidad de presion (m s- 1 M Pa- 1)). Se ha demostrado
que las rakes incrementan Ia conductividad hid d u- Teorla de Ia Cohesi6n-Tensi6n
lica en funcion de las demandas del vastago, en res-
puesta a las tensiones que se d esarrollan en el xilema Esta teorla fue propuesra entre 1894 y 1895 por H .
de las rafces. La tdtima resisrencia que debe veneer D ixon y J. Joly para explicar el ascenso del agua en
el flujo de agua para depositarse en Ia atmosfera es Ia las pla ntas. Se le conoce La m bien como teorla de Ia
resistencia aerodinam ica (RA) (Fig. 18), Ia cual esta cohesion, cohesion-ad hesion-rension, coheso-tenso-
en funcion de Ia fo rma de las hojas, la planra o Ia transpiratoria o transpiracion-traccion . El incluir el
comunidad, as{ como de Ia velocid ad del vienro. La term i no rranspi raci6n no se considera co r recto ya
R Ase ubica muy cerca de las superficies evaporames que, si bien csta aumenra la rasa de mov imiento de
debid o a que Ia rra nsferencia de energfa en esa escala ag ua, cualquier consumo de agua por las hojas en
se da por conducci6 n y no por conveccion. sus procesos metabolicos puede producir fuerzas que
En 1983, Kramer posrulo qu e "en plamas que determinan el movimienro de agua hacia elias.
transpira n lemamente, la abso rci6 n de agua es prin- Dicha reoria planrea que el agua asciende por
cipalmente por osmosis, pero en pla ntas que estan los elementos xilemaricos de las plantas en un es-
rranspira ndo rapidamente Ia tension o presion nega- tad o m era-estable bajo tension (co n una presion en
tiva en Ia savia del xilema es Ia principal fuerza con- el xi lema mas negariva que Ia presion de vapo r del
ductora, y Ia responsable, por tanto, de Ia absorcion agua) . La fuerza q ue conduce al agua en su ascenso
de agua como del ascenso de Ia savia". La transpi ra- es generada por tension superficial en las superficies
cio n es directamente proporcional a Ia radiacion neta de evaporaci6n de las hojas, Ia que es transmitida a
y al deficit de presion de vapor (DPV) e inversamenre traves de colu mnas conrinuas de agua qu e van desde

lema VII Relaciones hidricas


las hojas a traves del apoplasto a todos los organos
de Ia planta y basta los api ces de las rakes, lo que
provo ca Ia succion del agua de las rese rvas del suelo,
aun en aquellos con poca humedad, y Ia envia h acia
las partes superiores de la planta (Fig. 13a). Dixon
esLi mo que Ia presion negat iva necesaria para que el
agua ascendiera 9 m era de 0.10 MPa, a fi n de veneer
Ia fuerza de adhesion del ag ua con las paredes de los
elememos conductores, y de alrededor de - 2.0 MPa
para los arboles mas altos. Un aspecto de suma i m-
po rtancia en esta reoria es q ue postula que Ia fuerza \
de co hesion emre las moleculas de ag ua evita que se \
rompan las co lumnas de agu a formadas duranre el
\
proceso de ascenso descriro.
La evapo rac ion del agua ocurre predom in a nce-
mente desde las paredes de las celulas subestomaticas

- - - -
y espacios intercelulares debido a.l rnenor lJf en el
aire respecro del de Ia hoja, fo rmandose una curva-
tura en el m en isco del agua que se encuenrra en el
-
Pared ce lular
Ai re
I
257

apoplasto, dentro de los poros de las microfibrillas I


cel ulosicas de las paredes cclulares. Las fuerzas de lnterfase
tension super.ficia l hace n dism inu ir la presion en el aire-agua
lfquido directameme J etras del menisco (imerfase
airc-agua) en el xi lema. Eslo crea un menor lJf en las
regiones ad yacentes, inclu yendo las paredes cclula-
res y los protoplastos celulares contig uos. La presion
negariva que puede ser sosrenida en Ia fase acuosa
depende del la mafio de las oquedades desde las qu e a ire o vapo r de agua y se em bolizan, rompiendo Ia
se evapora el agua (Fig. 20). Miemras m as pequefias continuid ad de Ia columna de agua.
Las pres iones negativas
scan las cavidades, mayor sera Ia presion negativa La presencia de un gran num ero de vasos xilema- en el agua de los
en Ia fase acuosa, u n hueco de 1.5 fl m sosriene agua ticos en cl tallo de las plamas favorecc q ue si uno o elementos xilematicos se
a una presion negativa de - 0. I M Pa. Pa ra sosrener m asse inuli lizan po r cavitacion durante el p roceso orig ina en las oqueda des
-2 .0 M Pa se requerirfa que los huecos fueran de 70 de ascenso del agua, o tros sigan funcionando y lleven (a) de Ia interfase
nm de diamerro. E sLO se expresa segttn Ia formula: cl agua a las partes superiores de Ia planta. El embo- aire·agua, que se
presen ta n en Ia pared de
lismo se recupera cua ndo se elim i nan las cavidades las celulas del mes6fi lo
P =-2T /r en el vaso emboli zado pa r Ia entrada de ag ua a estos (b) de las hojas {c) de las
(Ecuacio n 10), desde las celulas y los espacios inrercelula res que los plantas.
rodean cua ndo Ia transpiraci6 n se detiene o es m uy
dond e P es Ia presion , T Ia tension superfl cial del baja, como sucede durante Ia noche pa r una disminu-
agua (7.28 X w- 8 M Pa m a 20 °C) y r es el radio cion en Ia transpi racion y, ademas, por absorcio n de
de Ia curvatu ra del ag ua. La energia necesaria para agua a travcs de las raices por una presion de raiz que
Ia evaporacion del agua proviene en ultima insta n- da Iugar a Ia g utacion. Actual mente se conoce que Ia
cia del Sol, con Ia cual se sobrepasa cl calor late nte reparacion de los vasos embolizados puede suceder
de evaporaci6 n del agua necesario para romp er los aun cuando Ia transpiracion ocurre activa menre. Se
enlaces de los puentes de hidr6geno del agu a en el ha propuesto que en d icha reparacio n parti cipan las
mcnJSCO. cdu las del parenquima x ilem atico, generando un
gradiente conducLOr que int roduce agua en el lumen
Cavitacion del vaso que comprime a Ia fase gaseosa, forza ndola
a disolve rse en elliquido.
Es el fenomeno de fo rmacion y colapso repemino
de pequefias burbujas de baja presion en el seno de Teoria de las Presiones Compensadoras
liquidos debido a fuerzas med nicas, que producen
cavidades de vacio parcial y un sonido nirido. En las Durante mu cho Liempo Ia Teoria de Ia Cohesio n-
plantas vasculares ocurre en los elementos xilemati cos Tension no tuvo evidencias dccisivas que Ia soporta-
debido a Ia alta tensio n a Ia que se encuemra Ia savia ran o refuraran. Para que cl proceso propuesLO fun-
xilematica du rante el ascenso del agu a, y que puede cio ne, Ia fue rza de co hesion del ag ua debe resisti r
llegar a ser ra n grande que el a ire con ten ido en Ia savia fuerzas equivalences a las prod ucidas po r su sobreca-
se expande y los elementos xilematicos se saruran con lemamiento hasta 18 0 °C, estado en que las uniones

Capitulo Ill Absorci6n y ascenso del agua


intermolcculares de agua lfquida pueden romperse, esa presion produce una "presion del tejido". Con-
dejando una seccion de los elementos conductores sidera que en las pla ntas ocurren, a Ia vez, el jalon
embolizados. A fi n de explicar el ascenso del agua, evaporative desde las hojas y la presion posiriva de los
esta teorfa requiere que Ia cmbolia ocurra raras ve- tejidos vivos, los cuales hacen disminuir Ia tension
ces y que los vasos embolizados sean aislados para dentro del xilema. A esta presion del tejido aplicada
que aquella no se propague a otras secciones, ya que al xilema se le llamo la "presion compensadora", la
las grandes presiones negativas que se mantienen en cual provoca que los mecanismos de tension rrabajen
las columnas de agua impedirfa n el rellenado de los a presiones menos negarivas. Plantea tam bien que la
espacios con embolia. Las presiones negativas en los h idrolisis de los almidones en las celulas parenqui-
elementos conductores deben estar en equilibrio con maricas alrededor de los vasos xilematicos hace variar
la presion en los tejidos alrededor de ellos; de orra su presion osmotica, por lo que absorben agua del
manera, los tejidos serfan succionados hasta secarse. med io, y provocan una presion sobre los vasos xi le-
Asf, la masa de agua completa en las hojas, tallos y m aticos que compensa la alta tension creada por Ia
rafces pudiera tener tambien un a presion negativa. evaporacion del agua desde las hojas. Por eso, Canny
Una vez que se forma la embolia, la presion en esta indico que las ameriores inves ti gaciones no podfa n
es positiva y el agua puede volve r a ser empujada med ir grandes tensiones denrro de los vasos xilema-
258 de nuevo hacia adentro solamente por una presion ticos y que la reparaci6n de los vasos embolizados
positiva superior. Utilizando dive rsas tecnicas, entre pod ria ocurrir al mediodfa, cuando con la bomba de
elias Ia bomba o cimara de presion (Fig. 10) y la presion se miden los valores mas negativos. Por ta n-
sonda de presion (Fig. 12), se ha n aportado en los to, Ia bomba de presion lo que derecta es la presion de
ultimos aiios elementos que refuran Ia Teorfa de la compensaci6n y nola tension a la cual se enconrraba
Cohesion-Tension. sometida el agua en los conducros xilematicos antes
Entre 1993 y 1994, Zimmermann y otros autores de corrar la hoja o Ia rama en cuestion.
utilizaron la sonda de presion para medir de mane- Otro resultado de los experimentos para apoya r la
ra directa Ia presion denrro de vasos xilcmaticos en Teorfa de las P resiones Compensadoras fue que mu-
funcionamicnto en planras transpirando, incluyendo chos de los conductos apa redan parcialmente llenos
a rboles. Encomraron dos hechos discordantes con con agua congelada y presentaban pequeiias gotas o
Ia Teorfa de la C ohesion-Tension: I) que Ia cavita- masas de agua adosadas a las paredes, lo que fue con-
ci6n de la columna de agua se presenro a presiones siderado como evidencias del proceso de reentrada
negativas muy p equeiias, y que por debajo de -0.2 del agua a los elementos xilematicos por Ia accion de
M Pa las column as se volvieron inestables; 2) que las la presion deltejido. En contra posicion, Cochard de-
presiones medidas con Ia sonda eran mucho mas pe- mosrr6 en el afio 2000, con la misma metodologia de
queiias que la presion de ba lance indicada a l mismo Canny, que la conductividad xilematica no disminufa
tiempo por Ia d mara de presion. Estos dos hallazgos cuando habfa porcemajes alros de vasos embolizados
cuestionaron Ia Teoria de la Cohesion-Tension en un -por tanto sus resultados eran solo efectos surgidos
principio basico : que las columnas de agua son ines- de Ia congelacion de los tejidos, insuficiememente ra.-
tables a grandcs presiones negarivas y que la d mara pida du rante cl proceso de inmersi6n de los pedolos
de presion mide la presion en el interior del xilema. de las plantas en nit rogeno liquido-, y que el agua
Para ex plicar estos hechos discordames, C anny remanente provenia de la columna de agua rota por
propuso en 1995 Ia Teorfa de las Presiones Com- la congelacion.
pensadoras para expl icar el ascenso del agua en las
plantas. El autor cuamiflco, p or microscopia elec- Evapotranspiraci6n y balance de energia
tronica de barrido, vasos con embolia y sin embol ia
en tejidos congelados de plantas transpirando y con Evapotranspi raci6n
savia xilematica. D e tecto que habfa embolia despues
de Ia sa lida del Sol y que esra se reparaba en pocos E n cl sistem a suelo-planra-ar m6sfera, la evapora-
minutos, en contraposicion a los res ul tados de Dixon cion y la tran spiracion ocurren simultaneamenre,
y Joly, que registraban una dismi nucion del 4% de por lo que noes facil distinguir entre ambos pro-
la embolia a! mediodfa. Esro fue considerado como cesos. Adem as de Ia d isponi bi l id ad de agua en la
una evidencia en contra de la Teoda de la Cohesion- parte superior del suelo, Ia evaporacion en un suelo
Tension. culrivad o o cubi erto por vegeracion natu ra l esta
La nueva teorfa se basa en que el ascenso de l determinada principa lmente porIa fraccion de la
agua por los elementos conductores ocurre en coor- rad iacion solar que llega a su superficie, por lo que
dinacion con las celulas vivas que rodean a l xilema, la rra nspiraci6n se convierte en el proceso principal
actuando como pequefios osmometros contra sus de perdida de agua. Pero si el suclo se encuentra cu-
fuerres paredes celulares por la presion de turgencia bierro por plantas pequeiias o muy separadas entre
de sus vacuolas que, confinadas o empaqueradas en si, el agua se evapora fundamenta lmente desde el
un tallo o ra iz, presionan unas contra otras; parte de m ismo (Fig. 2 1).

lema VII Relaci on es hidricas


Balance de energla

El ag ua requiere, para evaporarse, del suminisrro de


cantidades relarivamente grandes de energfa, ya sea
en forma de calor o de energia rad iante. Por lo ta nto,
Ia evapotranspiraci6n esta gobernad a por el inter-
cambia de energfa en la superficie de Ia vege racion
y limitada por Ia canridad de energfa disponible o
radiacion nera. Debido a esto, es posible predecir la
velocidad de Ia evapotranspiracion aplicando el prin-
cipia de conservacion de la energfa. En un mismo
periodo de tiempo, Ia energia que llega a Ia superficie
debe igualar a Ia energfa que Ia abandona. D e acuer-
do con el metoda de balance de energfa, Ia ecuaci6n
debe considerar rodos los Aujos de energfa:

ON + Qr: + C1 1+ Qc = o 259
(Ecuacion 10),

dond e ~ es Ia radiacion neta, 0£ es el Aujo de calor


latenre debido a la evapotranspiracion, QrJ es el flujo
de calor sensible y Qc, el Aujo de calor del suelo.
Los valores positivos de~ significan que hay una
entrada de energfa y los negativos de QE, C11 y Qc
signi fi can una salida de energfa desde la superficie.
En la ecuacion se considera n los flujos verticales de
energfa y, por simpli ficaci6n, se ignora Ia energia que
se transfi ere horizonralmenre, asi como cl calor a l-
macenado o liberado por la planta o Ia energla que
esta utiliza en las actividades metab6 licas; los dos
ultimos te rminos pa rri cipa n en Ia radiaci6n diaria
neta solamente con una pequefia fracci6n y por ello
se pueden despreciar al comparar sus valores con los
de los otros cuatro componentes.
D icha ecuacion se aplica preferenremente a los
sistemas dond e Ia vegetaci6n es homoge nea y ex-
tensa (p. ej. culrivos y bosques no perturbados).
~ se puede obrener a partir de Ia ecuaci6n I 0 si se
conocen los otros componentes de Ia misma. ~ y
Qc pueden ser medidos o estimados a partir de pa-
ramerros clasicos. La medicion de (1 1 es complcja
y dificil de obtener, y para determinarlo es preciso
realizar mediciones acuciosas de los gradientes de
temperatura por encima de la superficie evaporante.
El flujo de calor sensible se h alla bajo Ia inAuencia
de Ia densidad y el ca lor espedfico d el a ire, Ia re-
Evapotranspiraci6n en dos areas cubiertas por disti nta vegetaci6n. a) Cultivo de maiz {Zea
sistencia aerodinamica a Ia transferen cia de calor mays, Poaceae); en Ia parte con vegetaci6n herbace a Ia radiaci6n solar que llega al suelo es
sensible (la cual depende a su vez de Ia velocidad mayor que en Ia zo na don de se hal lan las plantas de maiz, por lo que en estas Ia transpirac i6n
del viento) , Ia estabilid ad atmosferica, la a ltura de es Ia forma principal de perd ida de agu a. b) Zona ari da con plantas muy separadas entre si, por
las plantas y Ia temperatura radiativa del sistema lo que Ia radia ci6n sola r es mucho mayor en el suelo y el agua se eva pora de este.
suelo-cubierta.
Dada Ia imponancia del agua para las plantas, es
preciso conocer la evapotranspiraci6n para esllldios regional adecuada. Una forma de determinar el valor
de comunidades naturales y su relaci6n con el medio de Ia evapotranspiraci6n es a pa rtir de la temperatura
ambienre. Para su estim acion se han utilizado d ife- radiativa de Ia superficie, la cual puede ser captada
renres metodos. Dada la alta variabi lidad espacial con satelites, o por el modelo de Penman-Monteirh,
del flujo de calor latente, las medidas en diferentes el cual modela la evapotranspi raci6n de las plantas,
punros de Ia superficie no brindan una estimaci6n desdc una hoja hasta una comu nidad.

Capitulo Ill Absorci6n y ascenso del agua


Capitulo IV
Funci6n estomatica

res, e1 poro t iene su maxima aperrura y, conformc

L
os esromas consriruyen Ia principal via de in-
terca mbio gaseoso de las planras hacia y des- pierden turgencia, e1 poro empieza a cerrarse. Esre
de Ia atmosfera. Los movimienros estomaticos movimiento de ag ua tienc Iugar en dependcncia del
son de dos tipos: uno hidropasivo y otro hidroacrivo. estado h ld rico de las plantas, as! como de orros fac-
El primero ocurre por cambios en el \J1 de las celulas tores medioambiemales.
guarda, debido a que, en dcpenclencia de cambios en
Ia temperatura ambienral y la imcnsidad luminosa, Respuesta estomatica a los factores ambientales
este puede aumenta r 0 disminuir; en elt'dtimo caso
el \._[) cl ism inuye y los estomas pueden cerrarse, total o Las d ifere ncias genorfpicas en el tama fio y Ia fre-
260 parcialmente, para evitar perdid a de agua por evapo- cuencia de los esto mas entre las diferenres especies,
transpi racion. El segu ndo mecanismo es hidroactivo Ia posicio n de Ia hoja y/o Ia etapa de crecimiemo hace
y clep ende de cambios en el potencial osmotico de suponer que puedan existir tambien diferencias en la
las celulas guarda. Esto se debe a que en las primc- conducrividad estomarica (gs) · Es ra cs una medida
ras horas del dla los cloroplasws presenres en dichas de la d if.usio n del vapor de ag ua a traves de los esto-
celulas com ienzan su actividad forosinrerica, lo que mas y consriruye una fu ncion lineal de Ia aperrura
da po r rcsultado un increm ento de ca rbohidraros, estomatica. Asf, Ia maxima gs varia dcpend iendo
en consecuencia aumenra e1 potencial osm otico, y de las ca racte rfsticas del grupo de plantas de que se
penctra agua a las celulas; hacia cl arardecer Ia acr i- trate; por ejcmplo, la m ax ima conductividad fol ia r
vidad focosintetica disminuye, y con el lo el poten- (gLmaJ en suculentas es, en promedio, de 80 mmol
cia l osmorico, por lo qu e las celul as guarda ceden m - 2 s- 1 (2 mmol s- 1), pe ro las pla nras de habitats
ag ua a las adyacenres y los estomas se cierra n. En ht'unedos cuadruplican este valor. La gLmax no solo
este segundo m ecanismo a los proccsos de aperru ra a lcanza un pico a lgu nos dfas despues de su emer-
y cicrre se les den o m ina fo toactivo y escotoactivo, gencia, sino que se mantiene cerca de ese valor por
respectiva m en te. Am bos meca ni smos involuc ra n un tiempo, ca racteristico de cada es pecie, para fi -
un movim ienro de agua ya sea h acia dentro o h acia nal mente d ecrecer a un valor muy bajo cuando la
fuera de las celulas g uarda (Fig. 22) . Los cambios en hoja envejece. El efecto individ ual de facrores como
Ia turgencia de las celulas guarda causan una altera- Ia radiacion, la temperatura, Ia humedad o el estado
cion en Ia apertura del poro como consccuencia de Ia h fdrico de Ia planta en Ia g5 se puede esrudiar fa-
estructura especial i<.ada y la geom etria del complejo cilmente en d maras de am biente conrrolado en las
cstomatico. C ua ndo esd n complcramenre rurgc n- que cada factor se pueda varia r independientemente.

Celulas guarda
Movimiento estomatico
que se produce como
result ado del cambio de
turgencia de las celulas
guarda . AI penetrar
el agua en las celulas
guarda, estas se hinchan
y el estoma se abre
debido a que las paredes
internas de dichas
celulas son mas gruesas
y me nos elasticas (a),
pero al sa lir el agua, el
es toma se cierra (b).

Agua
Agua

Poro Celulas guard a

Tema VII Relaciones hfdricas

J
La respuesta estomatica a Ia radiaci6n fotosimeti-
camente act iva (RFA) ha sido Ia mas estudiada y do- 400
cumentada. La apertura ocurre en Ia mayorfa de las
300
especies cuando Ia RFA aumenta (Fig. 23a y b), y la
maxima apertura se alcanza hacia los 400 ~tmol m- 2
200
s- 1, aunque este valor depende de Ia especie y del am- ..
biente natural radiativo. Los estomas de plantas que 100
se desarrollan en un ambiente de sombra se abren a
niveles mas bajos de Ia RFA que aquellas que se desa- 0
rrollan a plena sol. Aunque esta respuesta puede ser 0 400 800 1200 1600 2000 0 400 800 1200 1600 2000
atribuible ala disminuci6n de C0 2 imercelular que Q ( ~tm o l m - 2 s - 1)
ocurre cuando aumenta Ia RFA, hay una fuerte evi-
dencia que indica que es una respuesta directa a esta, 400
Ia cual involucra dos fotorreceptores independientes.
Los estomas son sensibles a Ja radiaci6n azul, siendo 1
(/) 300
esta una respuesta que implica, probablemente, el fo- N
I

torreceptor de una flavoproteina; aunque Ia respuesta E 200


0
261
a Ia radiaci6n raja es pequeiia, es muy importante E
a altas intensidades de Ia RFA y probablemente Ia :j~ 100
01
clorofila podrfa estar involucrada en este proceso, as{
como tambien el fi tocromo. Por otro !ado, el efecto 0
del incremento o Ia disminuci6n de Ia R FA en Ia 5 10 5 10 15 20 25 30 35 40
Ta (° C)
apertura estomatica determina una curva caracterfs-
tica en cada caso, esto suced e si a cad a incremento
400
de Ia RFA nose permite que Ia respuesta estomatica
se equilibre o llegue a un estado estable.
300
El C0 2 , aunque dpicam ente constante en am-
bientes naturales, es un facto r al que los estomas son
200 ..'·'..
,........
panicularmente sensibles y respond en a Ia fra cci6n '1 ' :
> 1
.t ·1

.· .::~\;}'(·. ·
molar en los espacios intercelulares. En general, los 100
estomas tienden a abri rse cuando Ia concentraci6n i!IJ ....

de C02 aumema, con una sensibilidad que depende 0


L.~

de las especies y del ambiente en que se encuentren ,


2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7
siendo mayor en las es pecies c4 y a concentraciones
DPV (kPa)
de C0 2 par debajo de los 300 ppm. Estas respues-
tas son indiferentes a Ia luz y, por tanto, no pueden
depender solo de Ia fotosintesis. cia Imente se consider6 que un decremento del\ll im-
El incremento de Ia temperatura provoca, en ge- p Iicaba un cierre estomatico, lo que puede ser cierto
Diagrama de dispers io n
neral, que los estomas tiendan a abrirse hasta alcan- para algunas especies, y el mecanismo se denomi na
y las curvas envolventes
zar un max imo. Si Ia temperatura conti nt'1 a aumen- anisohidrico. En esta conducta el W baja confo rme de Ia cond uctivid ad
tando, los estomas comienzan a cerrarse (Fig. 23c y la disponibilidad de agua se reduce en fu nci6n de Ia estomatica (g , )
d); esta respuesta es un efecto indirecto al aumento rasa de transpiraci6n. El otro tipo de mecani smo es versus ra diac ion
de Ia concentraci6n de C0 2 intercelular ya que, a l el isoh idrico, en el que hay un fuerte control esto- fotosi nteticamente
activa (RFA) (a, b),
elevarse Ia temperatura, genera un incremento en Ia matico de Ia transpiraci6n, par lo que ll1 permanece temperatura de l aire
resp1raci6n. constante. Este control de Ia transpiraci6n en Ia gs (Ta) (c, d) y versus Ia
Los estomas tambien responden a los cambios de esca ligado tanto a los mecanismos hidraulicos como diferencia de presion de
humedad del aire; en numerosas especies se cierran a los qufmicos en Ia raiz, de manera que puede gene- vapor hoja·aire (DPV)
cuando el DPV au menta (Fig. 23e y f). La magnitud rar una seiial quimica que permite que los estomas se (e, f ) en el Ped regal
de San Angel, Distrito
de esta respuesta tam bien depende de las especies, de cierren. Sin embargo, algunos autores como Mein- Federal, Mexico.
Ia etapa de crecimiento y particularmente de l estado zer, en el 2002 , mencionan que estas dos conductas
hfdrico de Ia plama, siendo menor Ia respuesta a altas pueden represenrar el m ismo proceso regulatorio
temperaturas o en plantas estresadas. operando en diferemes puntos.
La d ispon ibilidad de ag ua en el suelo afecta el En Ia fi gu ra 24 se muestra el comportamiento
estado hidrico de la planta y, por tanto, Ia apertura estomatico de tres especies del Pedregal de San An-
estomatica (Fig. 23a, c y d), por lo que Ia respuesta a gel. Buddleia cordata (Logan iaceae) y Senecioprae-
arras factores ambientales como Ia RFA , Ia tempera- cox (Asteraceae) revelan un mecanismo isohidrico, el
tura del aire (Ta) y el DPV seve disminuida debido control estomitico permite que \.Jf permanezca casi
a Ia baja disponibilidad de ag ua en el sustrato. Ini- constante despues del mediodfa, cerrando progresi-

Capitulo IV Funci6n estomiitica


400

Diagrama de dispersion
y su probable 300
funci6n envolvente
de Ia conductividad
estomatica (g 5 ) versus el
potencial hidrico foliar 200
(\Jf) de Buddfeia cordata
(a), Dodonaea viscosa (b) ..
y Senecio praecox (c) en 100 .. · ...: ..
_: .• •. I
el Pedrega l de San Angel, .: iii
Distrito Federal, Mexico. ~· ..
0

400
262
300
I
Vl

"'IE
0
200
E i •. i
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V> •j • I
Ol
100 I ,:
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...
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• t ••
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i ~: ! .. ; ;
0

400

300

200

100

0
-3 -2 -1 0
t}J (MPa)

vamenre los esromas para eq uilibrar el aumento de esrres hfdrico modula el efecto de los demis facto-
Ia demanda evaporativa, y ram bien perm ire que el \jJ res ambientales en cl comporramienro esromatico,
durante Ia esraci6n seca sea sim ila r al de Ia estaci6n reduciendo su respuesta en funci6n de la inrensidad
humeda mediante un cierre drasrico de los esromas del estres.
que equilibra Ia disminuci6n de Ia disponibilidad
de agua. En Dodonaea viscosa el W Aucnia en ambas Regulaci6n del estado hidrico
estaciones (seca y humeda), aunque Ia conducrividad
estomar ica decrece significa rivamenre tarde por Ia La pri ncipal funci6n de los estomas es el control de
manana. Esro puede implicar que el \Jf Aucnia cuan- Ia salida del agua de Ia planta. En general, respon-
do la disponibilidad de agua en el suelo disminuye y den a factores que se encuentran involucrados en
actua como una sen a) para regular la conducrividad el mecanismo de Ia tran spiraci6n . Es ras respuestas
esromatica y evitar la desh idrataci6n. En general el co mprenden, por u n lado, un mecanis mo de re-

lema VII Relaciones hidricas


troalimentacion a traves del estado hidrico foliar, 4
y, por el otro, un mecanismo de postalimentacion
(feed-forward) que es contrario a la retroalimen-
tacion. La diferencia entre estos tipos de control 3
estriba en que, por ejemplo, un decremento de la
humedad del aire (que implica un incremento en
el DPV) incrementa Ia transpiracion. Esto, al mis- 2
mo tiempo, tiende a disminuir el potencial hfdrico
foliar (Wr:) que puede desembocar en el cierre es-
tomatico, que es fi nal mente un efecto de rerroali-
mentaci6n negativa, m ientras que en el caso de la
postalimentaci6n el ambieme afecta directamenre a
I 0
los estomas sin depender de cambios en el Aujo que Vl

se controla (transpiraci6n estomatica) . Por ejemplo, E


E
un incremento del DPV produce un aumento de Ia 4
a
CT>

transpiracion periestomatica (salida de vapor que


no pasa a craves del poro estomatico), reduciendo 263
el \If de las celulas guardas y, consecuentemenre, 3
produce un cierre estomatico que persiste hasta que
el f lujo de agua en Ia via que alimenta los sit ios
de evaporaci6n es lo suficientemente grande para 2
compensar la evaporacion en esos sitios. Estas dos
respuestas han sido observadas en muchas plantas,
pero en Ia practica las dos respuestas ocurren si-
muldneamente.
En la figura 25 se muestra el comportamiento
estomatico, a tt·aves del dfa, de jacquinia pungens 0
(Theophrastaceae), especie de la selva baja caducifo-
lia en C hamela, Jalisco, Mexico, al inicio y ala mitad
de Ia epoca seca, apreciandose un control eficienre de
-1
la salida de agua a rraves de los estomas, con una ten-
dencia unimodal con valores bajos al inicio de Ia epoca
seca, pero bimodal a Ia m itad de Ia estacion seca.
co
-2
]acquinia pungens es un ejemplo de especies que a_
presentan un mecanismo interesante de ahorro de ~
agua, ya que presema hojas en Ia epoca seca y es ;.
-3
caducifolia en Ia de lluvias. Al avanzar Ia sequfa, la
disponibilidad de agua disminuye, el control esto-
matico se va haciendo mas eflciente, presentando -4
bacia las 10:00 h Ia maxima aperrura estomatica;
cierre estomatico entre las 14:00 y las 16:00 h, cuan- 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00
do Ia demanda evapotranspirativa es mas alta (alta
irradiacion solar y temperatura, y baja humedad del Tiempo (hora local)
aire), y un incremento hacia las 18:00 h (demanda
evapotranspirativa relativamente baja). Por otro !ado,
Comportamiento esto mati co diurno de Jacquinia pungens en una selva baja caduc ifolia en
ellJ! presenta valores un 40% mas altos al inicio de la Chamela, Jalisco, Mexico, el 30 de enero (a)y el10 de abril(b), y potencial hidric o (c) el30
epoca seca que a mediados de esta epoca, sugiriendo de enero (simbo los cerrados) y el10 de abril (simbolos abiertos). Las curvas rep resentan
con ello un alto estres hid rico en Ia planta por la baja un ajuste por minimos cuadrados de polinomios de quinto y cuarto grado a los datos de
disponibilidad de agua. conductividad estomatica.

Capitulo IV Funci6n estomatica


Resumen

El agua es Ia sustancia mas abundante en mecanismos involucran un movimiento de agua


Ia biosfera y el unico compuesto que se ya sea hac ia adentro o hac ia afuera de las
encuentra en Ia naturaleza en los estados celulas guarda.
solido, liquido y gaseoso. Es el principal Las plantas han desarrollado adaptaciones
constituyente de las plantas y participa en a Ia falta de disponibil idad de agua. Las
todos sus procesos fisiologicos . Su contenido que escapan a Ia sequia, como las anuales
varia entre plantas y sus diferente s partes, o efimeras, pasan los periodos de sequia
siendo mayor en las plantas herbaceas, y en forma de semilla . Las que eva den Ia
disminuyendo conforme se incrementa Ia sequia presentan una serie de mecanismos
proporci6n de xi lema y apoplasto. morfologicos, anatomic as y bioquimicos
El agua se absorbe del suelo en grandes para perder Ia menor cantidad de agua
cantidades y se deposita en Ia atmosfera par en su interior y absorber Ia mayor cantidad
264 Ia transpiracion a traves de los estomas; solo posible. Las que toleran Ia sequia presentan un
ell% es retenido en Ia biomasa. Esta perdida tp bajo que permiten un mantenimiento
de agua es el costa para que Ia planta pueda de va lores positivos en el potencial de
asimilar C0 2, y rea li zar Ia fotosintesis. turgencia y una resistencia protoplasmica, lo
La estructura de Ia molecula de agua y las cua l constituye una ventaja adaptativa.
uniones entre elias le confieren caracteristicas
unicas que son las responsables de sus
propiedades y funciones. Preguntas
Comunmente el estado hidrico en una planta
se mide en terminos del potencia l hid rico
(W), que es Ia diferencia entre el potencial 1. LCual es Ia estructura de Ia molecula del agua,
quim ico del agua en cualquier punta de un y que importancia tiene en sus propiedades y
sistema y el potencial del agua pura entre el funciones?
vo lum en parcial mola l del agua, en condiciones 2. LPorque son im portantes los enlaces
estandar, expresada en unida des de presion, covalentes y los puentes de hid rogeno en las
par lo que eltJ1 se define en termi nos del moleculas de agua?
potencial quimico del agua (~tAl- Esta 3. LCuales propiedades y funciones del agua se
conform ado par varios componentes cuya encuentran estre chame nte relacionadas?
importancia depende del tipo de tejido de Ia 4. LPor que se util iza el potencial hidrico del
planta, el cual se torna una variable fisiologica agua y no su potencial qufmico para conocer
impo rtante de las relaciones hfdricas internas el estado hidrico de una planta?
de las plantas. 5. LComo se relacionan Ia tasa de transpirac ion y
Para exp licar el ascenso de l agua en el continuo el potencial de agua del xilema?
suelo-p lanta-atmosfera se ha considerado 6. Deduzca el potencial de pres ion de una celula,
durante muchos afios Ia Teoria de Ia Cohesion- si su potencial osm6tico es de - 1.25 MPa y su
Tension, pero recientemente se ha propuesto potencial hfd ri co es de -1.00 MPa.
Ia Teoria de las Presiones Compensadoras. 7. LCua l es Ia fuerza que dirige Ia transpiracion?
Las diferencias entre ambas teorfas estriban 8. LCua les condiciones ambientales puede n
en los va lores de potencial hidrico requerid os aumentar Ia transpiracion?
para el ascenso del agua, en que Ia columna de 9. LCua l es Ia diferencia entre Ia Teorfa de
agua noes continua en arboles altos y que los Ia Co hesion-Tension y Ia de Presiones
embolismos pueden ser reparados en cualquier Compensadoras?
hora del dia. 10. LCuales son los dos mecanismos de cierre de
Los estomas constituyen Ia principal via de los estomas?
perd id a de agua par las plantas hacia Ia 11. De un ejemplo de resistencia de las plantas al
atmosfera . Los movimientos estomaticos estres hfd rico.
depend en de dos ti pos de mecanismos :
uno hidropasivo y otro hidroactivo. Ambos
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