PHYLUM ARTHROPODA

INTRODUCCIÓN:
Bajo el nombre de artrópodos se agrupa un amplio abanico de invertebrados, a menudo
altamente especializados, que habitan todos los medios terrestres. Comprenden
organismos tan dispares como las moscas, los mosquitos, las gambas, las langostas,
los ostrácodos, los cirrípedos, los escarabajos, las arañas, los escorpiones, los
ciempiés, las pulgas las paparras, etc., así como grupos extinguidos tan importantes
como los trilobites, propios del Paleozoico inferior.
Se trata del phylum más extenso en cantidad de especies: sólo de insectos se
contabilizan actualmente entre 1 y 2 millones. En el registro fósil existen pocas citas de
éste grupo, si se comparan con los trilobites, por ejemplo, pero no dejan de tener un
registro importante. Desde el punto de vista paleontológico, los artrópodos presentan
gran interés por la evolución rápida de muchos grupos y por sus rasgos morfológicos,
fáciles de detectar en los fósiles y que proporcionan una importante información básica,
por ejemplo, para establecer correlaciones estratigráficas.
Igualmente, su sensibilidad ante las condiciones ambientales cambiantes los convierte
en buenos indicadores de paleoambientes. La distribución estratigráfica de los
artrópodos comprende desde finales del precámbrico hasta la actualidad.

MORFOLOGÍA GENERAL:

Los artrópodos poseen un exoesqueleto quitinoso, denominado cutícula, que soporta y

protege las partes blandas. La cutícula está formada por tres capas, la endo, la exo, y
la epicutícula. A medida que el animal crece el esqueleto le va quedando pequeño, ya
que por su estructura no puede aumentar de tamaño. El sistema de crecimiento
seguido por todos los artrópodos es el de cambio de esqueleto llevado a cabo
mediante el procedimiento de muda.
En conjunto, los artrópodos adultos tienen el cuerpo dividido en tres partes, (cabeza,
tórax y abdomen), cada una de las cuales a su vez puede estar constituida por
diferentes segmentos, y presentan simetría bilateral. La mayoría de los artrópodos
presentan sexos separados, que en muchos casos se distinguen por las diferentes
morfologías externas de machos y hembras.
Los tipos de reproducción son diversos, como corresponde a un grupo tan complejo. El
estado larvario puede presentar un aspecto similar al del adulto o bien ser totalmente
distinto.
Fotos.

En algunos casos, los segmentos del cuerpo se han fusionado, en otros aparecen
segmentos complementarios (puede haber un telson en el segmento posterior). Hay
que tener presente que segmentos con el mismo nombre no tienen por qué hacer
referencia a segmentos homólogos.
Asimismo, todos los artrópodos poseen dos series paralelas de apéndices, que
originalmente servían para la locomoción, pero que luego se modificaron para cumplir
otras funciones como la alimentación, la respiración, la recepción sensitiva, el
acoplamiento, etc.
Muchos artrópodos tienen el esqueleto delgado y sin mineralizar, por lo cual
difícilmente se han podido preservar sus restos. Otros, en cambio, lo tienen reforzado
con carbonato cálcico y, por tanto, han fosilizado con cierta facilidad (trilobites,
cirrípedos, ostrácodos).
A causa de las marcadas diferencias morfológicas que presentan las distintas clases
en que se dividen los artrópodos, se comentarán separadamente los rasgos más
relevantes desde el punto de vista paleontológico.

SISTEMÁTICA
La sistemática de los artrópodos es bastante compleja, ya que se trata de un grupo
muy extenso. De las numerosas clases en que se los clasifican, se describen las mejor
representadas en el registro fósil.

Superclase Trilobitomorpha

CLASE PERIODO
Trilobita Cámbrico-Pérmico
Incerta Cámbrico-Devónico

Superclase Crustacea

CLASE PERIODO
Banquiopoda Cámbrico-Actualidad
Malacostraca Cámbrico-Actualidad
Ostracoda Cámbrico-Actualidad
Cirripedia Silúrico-Actualidad
Euthycarcinoidea Triásico
Copepoda Mioceno-Actualidad
Cephalocarida Cámbrico-Actualidad
Mystacocarida Actualidad
Branchiura Actualidad

Superclase Chelicerata

CLASE PERIODO
Merostomata Cámbrico-Actualidad
Arachnida Silúrico-Actualidad

Superclase Pycnogonida

CLASE PERIODO
Pantopoda Devónico-Actualidad
Superclase Onychophora

CLASE PERIODO
Incerta Cámbrico-Actualidad

Superclase Myriapoda

CLASE PERIODO
Archipolypoda Silúrico-Carbonífero
Arthropleurida Carbonífero
Diplopoda Carbonífero-Actualidad
Chilopoda Cretácico-Actualidad
Symphyla Oligoceno-Actualidad
Pauropoda Actualidad

Superclase Hexapoda

CLASE PERIODO
Collembola Devónico-Actualidad
Insecta Devónico-Actualidad
Protura Actualidad
Diplura Terciario-Actualidad

Superclase Pentastomida

CLASE PERIODO
Linguatulida Actualidad

Superclase Tardigrada

CLASE PERIODO
Eutardigrada Actualidad
Heterotardigrada Actualidad
CLASE TRILOBITA

Los trilobites (Trilobita, del latín, "tres lóbulos") son un tipo de antiguos artrópodos que
aparecieron hace unos 540 m.a. en el inicio de la era Paleozoica y desaparecieron
totalmente a finales de la gran extinción Pérmico (hace aprox. 251 m.a.), por lo que han
estado presente durante más de 300 m.a., todo un record significativo en la linea de la
vida en la Tierra.

Los primeros trilobites datan, como se indica con anterioridad, en el inicio de la era
Paleozoica, concretamente en el periodo Cámbrico. Fue en estos periodos inciales del
paleozoico, en el Cámbrico y en el Ordovícico, donde empezó la diversificación,
superando con éxito la extinción masiva del Cámbrico-Ordovícico en la que
sobrevivieron géneros adaptados a aguas profundas, y que soportaron mejor este
cataclismo, y de donde volvieron a multiplicarse las variedades. En estos dos periodos
es donde tuvieron su máximo esplendor y distribución, entrando en regresión inicial
durante el Silúrico y sobre todo reduciéndose en gran medida en el Devónico (solamente
pudo sobrevivir el orden Proétida), desapareciendo finalmente, como ya se apuntaba
antes, en la Gran Extinción del Pérmico.

Su importancia reside en varios factores, como son inmensa distribución geográfica que
alcanzaron, su gran variedad y constante evolución (morfológica, adaptativa), siendo así
una fuente de conociento fundamental para la datación geológica de la tierra, ya que los
distintos filums son, en múltiples ocasiones, unos estupendos fósiles-guía a la hora de
datar estratos. Fueron, al fin y al cabo, los seres vivos más característicos del
paleozoico, de los que hoy en día conocemos más de 4.000 especies distintas repartidos
en numerosos géneros.
Su medio de vida era marino, abarcando desde aguas someras a ambientes pelágicos,
a mayor profundidad, ocumanpudiendo ser nadadores, bentónicos, etc.

Los trilobites representan el grupo más conocido dentro del registro fósil de los
artrópodos. Igualmente, es el grupo de invertebrados favorito de mucha gente. Su buena
preservación se debe a que poseen una cutícula dorsal muy calificada; la cutícula ventral
no lo está tanto, por lo que se conserva con más dificultad. El nombre del grupo procede
de la organización del exoesqueleto en tres lóbulos longitudinales, uno axial y dos
pleurales.
Las dimensiones de los trilobites oscilan entre 0,1 y 70 cm, con una media de 5 cm. Se
caracterizan por poseer un solo par de antenas preorales y numerosos apéndices
similares entre sí que contienen branquias en la base.
A causa de su crecimiento por mudas, los restos fósiles de los trilobites son muy
abundantes, aunque a menudo se trata de esqueletos fraccionados (exuvios). Existe
también cierto dimorfismo sexual, que imprimiría algunos rasgos morfológicos
diferenciadores entre machos y hembras, pero es difícil de comprobar.
La distribución estratigráfica de los trilobites comprende desde el cámbrico inferior hasta
el pérmico superior y se han descrito más de 1.500 géneros pertenecientes a 150
familias distintas.

Morfología:

Además de la trilobulación del exoesqueleto, el cuerpo de los trilobites se divide en tres

partes principales (fig. 9-3)
1. El cefalón corresponde a la cabeza del animal. Un rasgo suyo importante lo
constituyen las suturas o líneas simétricas por donde se abría el esqueleto
durante la muda. Su posición podía cambiar de lugar durante el crecimiento. La
sutura recibe calificativos distintos según donde se halle el extremo posterior en
relación con el denominado Ángulo genal: opistoparia, proparia, gonatoparia
(fig- 9-4)
El área comprendida entre las suturas en dirección al centro del cefalón se
denomina cranidio, que a su vez está formado por la glabela (parte central
sobresaliente) y la fixigena. De la sutura hacia afuera se habla de librigenas,
que son las partes que quedaban separadas cuando se abría la sutura.
Junto a las suturas se encuentran los ojos, que representan el sistema visual
más antiguo conocido. Se trata de ojos compuestos, como los de todos los
artrópodos, con una variabilidad muy grande en cuanto a la forma, el tamaño,
etc. Esto hace pensar en usos distintos de la visión. La preservación de estos
órganos ha sido posible gracias al hecho de que cada lente que forma el ojo es
un cristal individual de calcita. Existen dos tipos principales de ojos (fig. 9-5): los
holocroales (lentes biconvexas empaquetadas juntas; un solo ojo puede tener
desde una hasta 15.000 de ellas) y los esquizocroales (propios de los facópidos
y de los dalmanítidos, que pueden tener unas pocas hasta más de 700 lentes
gruesas, cada una cubierta por una córnea propia y separadas entre ellas).
La parte posterior del cefalón puede alargarse con espinas genales.
 2. El tórax está formado por distinto número de segmentos articulados (entre 2 y
61 en el estado adulto). Cada segmento consta de un raquis central y dos
pleuras laterales. A partir de los segmentos y por la parte ventral se
desarrollaban los apéndices. Estos segmentos pueden presentar también
espinas pleurales de longitudes variables.

3. El pigidio es la parte más posterior del exoesqueleto. Es muy variable en cuanto

a tamaño, forma y segmentación. También presenta la diferenciación entre
raquis y pleuras, las cuales a su vez pueden tener espinas en sus extremos. La
parte más posterior de algunas especies se alarga mediante una punta caudal.
El exoesqueleto de los trilobites presentan distintos tipos de ornamentación,
como poros microscópicos, surcos suaves, poros más profundos en zonas
concretas, tubérculos, espinas, etc. El color de los fósiles, generalmente más
oscuro que el de la roca, se debe al elevado contenido orgánico del esqueleto.
Ftos

Crecimiento:

El desarrollo ontogenético de los trilobites pasa por tres fases principales: Protaspis (no
hay diferenciación del esqueleto, tiene forma circular y es < 1 mm), Meraspis (se puede
distinguir la diferenciación entre cefalón y pigidio) y la Holaspis (con tórax, que a partir
de aquí va creciendo en cada muda por aumento del número de segmentos) (fig. 9-6).
El proceso de separación del cuerpo blando y el exoesqueleto antiguo recibe el nombre
de Ecdisis. Después de cada ecdisis, el animal segregaba un nuevo esqueleto, mayor
y de morfología a veces bastante distinta a la anterior. Cada muda se denomina exuvio,
y el número total de exuvios durante la ontogenia variaba según las especies. La ecdisis
se producía según pautas bastante concretas, y de ello han quedado evidencias en el
registro fósil.

Sistemática:

Los trilobites se clasifican según la morfología del exoesqueleto. Se distinguen ocho

órdenes, cuyas características son las siguientes:
ORDEN PERIODO
Agnostida Cámbrico inferior- Ordovícico superior
Redlichdiida Cámbrico inferior- Cámbrico medio
Corynexochida Cámbrico inferior- Cámbrico superior
Ptychopariida Cámbrico inferior-Pérmico medio
Proetida Ordovícico-Pérmico
Phacopida Ordovícico inferior-Devónico superior
Lichida Ordovícico inferior-Devónico superior
Odontopleurida Cámbrico medio-Devónico superior
 1. Orden Agnostida:

Los agnóstidos se caracterizan por sus pequeñas dimensiones, con el pigidio y el

cefalón similares. Los segmentos torácicos son sólo 2 o 3. La mayoría carece de ojos y
de suturas. Ejemplo: (Agnostus, Eodiscus)
2. Orden Redlichdiida:

Redlichiida es un orden de trilobites, un grupo de artrópodos marinos extintos. Los

redlíquidos presentan un cefalón grande semicircular, con espinas genales fuertes.
Tienen numerosos segmentos torácicos que normalmente se alargan mediante espinas
orientadas hacia la parte posterior. El pigidio es de dimensiones minúsculas. Ejemplo:
(Olenellus, Paradoxides)

Redlichiida es un orden de trilobites, un grupo de artrópodos marinos extintos. Especies

asignadas a la orden redlichiida se encuentran entre los primeros trilobites a aparecer
en el registro fósil, a mitad de camino durante el Cámbrico inferior. Debido a la dificultad
de relacionar los sedimentos en diferentes áreas, sigue existiendo una cierta discusión,
pero entre los primeros son Fallotaspis (suborden olenellina), yLemdadella (suborden
redlichiina), ambos pertenecientes a este orden. Sin embargo, los primeros
representantes de los órdenesCorynexochida y Ptychopariida también aparecen
muy pronto y pueden llegar a ser incluso antes de cualquier especie redlichiid. Sin
embargo, en términos de comparación anatómica, la especie redlichiid primeros son
probablemente ancestral a todos los demás órdenes de trilobites y comparten muchas
características primitivas. Los últimos trilobites redlichiid murieron antes del final del
Cámbrico Medio.
DESCRIPCIÓN

chiefensis Olenellus, suborden olenellina, que muestra la superficie visual se ha

separado, la falta de suturas dorsal, y la pleuras ampliada del segmento tercera tórax
desde el frente

La mayoría de redlichiids son más bien plano (o tienen baja convexidad dorso-ventral)
y su exoesqueleto típicamente tiene un contorno ovalado, de unos 1 ½ × más largo que
ancho. Cada borde trasero de la careta (o Cephalon) muy a menudo lleva a una
columna, denominada columna vertebral genal. Los lóbulos de los ojos son en forma
de hoz, de largo y se extiende desde el lóbulo frontal del área central elevada de la
cefalón (o glabela) se curva hacia afuera y hacia atrás cada vez más y, a veces,
finalmente, hacia el interior de nuevo. La superficie visual, que contiene las lentes de
calcita está rodeado por líneas de fractura (o suturas circumocular), de modo que se
ha roto lo más a menudo lejos del resto de la Cephalon. El glabella se estrecha hacia
delante y es relativamente largo, con el lóbulo frontal jefe-como o puntiagudo, seguido
de tres anillos o pares de lóbulos (definidas por surcos que pueden o no pueden cruzar
la línea media), y, finalmente, en la parte posterior de la cephalon el llamado anillo
occipital. En el lado ventral de la Cephalon, el paladar (o hypostome) está unido a la
parte del exoesqueleto calcificado que define el contorno en el lado ventral (el llamado
doublure), un estado llamado conterminant. Los hipostomas de redlichiids tener bordes
estrechos, no se dividen en horquillas de apuntamiento hacia atrás, y sólo tienen
pequeñas áreas de fijación del músculo (o máculas). La parte media articulado del
exoesqueleto (o tórax) se compone de muchos de los segmentos que a menudo
terminan en una columna en el lado del animal. A cada lado del eje central, el tercer
segmento de la parte delantera puede tener una nervadura exta grande y de ancho (un
estado llamado macropleural). El tailshield (o pigidio) es pequeña, pero parece estar
compuesto de más de un segmento. Enolenellina la etapa larval temprano (llamado
protaspis) no se ha encontrado, por lo que se presume que no se calcifica. El desarrollo
de Redlichia de protaspis a adulto fue gradual y sin una metamorfosis en cualquier
etapa.
Los apéndices se han conservado en unos pocos ejemplares. Ellos siguen patrones
típicos de trilobites en términos del número, ubicación y tipos de patas, antenas,
branquias, etc.

subórdenes

El orden redlichiida se divide en dos subórdenes: olenellina y redlichiina . La principal

diferencia entre los dos grupos es la falta de suturas faciales en el olenellina. Esta
ausencia de las suturas faciales es considerado como primitivo por la mayoría de los
estudiosos. Suturas faciales son Opisthoparian un carácter común de todos
redlichiina. En otras trilobites, suturas dorsales pueden ser opisthoparian,
gonatoparian, proparian o pueden estar perdido secundariamente. La ausencia en el
registro fósil de la etapa larval temprano, el protaspid, sugiere que puede haber sido la
no calcificada, lo que sería un segundo carácter único que distingue a la olenellina de
todos los otros trilobites.
 3. Orden Corynexochida:

La glabela de los corinexóquidos se dispone paralela a ambos lados o bien se expande

anteriormente. Las suturas son opistoparias, con ramas anteriores subparalelas. Los
segmentos torácicos oscilan entre 7 y 8. Algunas tienen el pigidio mayor que el cefalón.
Ejemplos: (Olenoides, Zacanthoides).
4. Orden Ptychopariida:

Los pticopáridos se caracterizan por un cefalón en moderado y grande. La glabela

normalmente es sencilla, sin llegar a la parte frontal del cefalón, que presenta pliegues
rectos o curvados, más o menos complicados. Los ángulos genales pueden ser
pronunciados. Los ojos varían de pequeños y sencillos a enormes y con muchas caras.
Las suturas son opistoparias o marginales. El tórax presenta 6 o más segmentos. Y el
pigidio puede ser pequeño o presentar unas dimensiones similares a las cefalón.
Ejemplos: (Asaphiscus, Olenus, Asaphus, Harpes).

5. Orden Proteida:

Los trilobites proétidos presentan una glabela prominente grande y bien definida. El
cefalón tiene a menudo espinas genales y las suturas son opistoparias. Los ojos son
holocroales, y normalmente grandes. El tórax está formado por entre 8 y 10 segmentos.
El pigidio suele tener las mismas dimensiones que el cefalón y a menudo presentan
surcos (Proetus, Aulacopleura).

6. Orden Phacopida:

Los facópidos tienen una glabela prominente, alargada o expandida hacia adelante,
normalmente con 4 o 5 surcos. Las suturas son proparias o gonatoparias y los ojos,
tanto holocroales como esquizocroales. El tórax tiene entre 8 y 19 segmentos, mientras
que el pigidio es más pequeño y presenta morfologías variadas: redondeado,
subtriangular, lobulado. Puede también presentar espinas. Ejemplos: (Phacops,
Dalmanites, Calymene).
7. Orden Lichida:

La glabela de los líquidos es muy ancha y a menudo está fusionada con lóbulos
laterales. Las suturas son opistoparias. El pigidio es tanto o más grande que el cefalón,
presentado 3 pares de pleuras con forma de cortante. Tienen muchos tubérculos en la
superficie del exoesqueleto. Ejemplo: (Terastaspis, Lichas)

8. Orden Odontopleurida:
Los odontopléuridos disponen de una glabela con tres pares de lóbulos laterales y son
opistoparios. El tórax dispone de entre 8 o 10 segmentos espinosos, mientras que el
pigidio es corto y también es pinoso. Ejemplos: (Acidaspis).

Paleoecología:

Los trilobites vivían en los medios marinos normales, bentónicos y de plataforma, sobre
fondos arenosos y fangosos. Nunca se han encontrado en sedimentos depositados en
aguas salobres o dulces. Sus hábitos alimentarios eran seguramente detritívoros,
aunque también se conocen ejemplos de depredación. Por la morfología de su cuerpo
(exoesqueletos planos, ojos dorsales, espinas para evitar el hundimiento en barro), se
deduce un hábito reptante, que se manifiesta también por la presencia habitual de pistas
atribuidas a su actividad (Cruziana, Rusophycus, Diplichnites) en rocas del paleozoico.
(fig. 9-8 A). Algunas formas se han considerado también pelágicas. En cualquier caso,
se puede asegurar que lo eran las primeras fases larvarias de prácticamente todos los
trilobites.
Algunas especies de trilobites perdieron los órganos de visión, y esta circunstancia se
ha interpretado como una consecuencia de la adaptación a la vida en fondos afóticos.
Sin embargo, actualmente los artrópodos ciegos viven tanto en estos medios como
aguas litorales.
En ciertas ocasiones aparecen fosilizados esqueletos completos de trilobites en posición
enrollada (fig. 9-8 B). Tradicionalmente se ha considerado que ésta posición era de
protección ante un peligro externo, pero deben tenerse también en cuenta factores
tafonómicos en el momento de efectuar una interpretación.

Datos Complementarios:

A causa de su rápida evolución, los trilobites son muy importantes en biogeografía y

bioestratigrafía. Tienen valor especialmente para las rocas del cámbrico, ordovícico y devónico,
periodos en los que se han establecido zonaciones muy precisas basándose en ellos. Para
períodos más modernos (carbonífero-pérmico) su utilidad bioestratigráfica disminuye a causa
de los pocos cambios morfológicos que sufrieron. El hecho de que estén muy repartidos
geográficamente ha permitido deducir un provincialismo acusado durante el cámbrico y el
ordovícico inferior (morfologías variadas), mientras que se hicieron cosmopolitas durante el
ordovícico superior y el silúrico, y después del devónico.