CÉLULA, ESTRUCTURA Y FUNCION

Dra. en C. Martha Leticia Ornelas-Arana

Est. Carolina Pérez-Ornelas
Dr. en C. Guillermo Pérez-García

Laboratorio de Bioquímica, DBMG, CUCS, UDG

Servicio de Genética, Hospital Civil “Fray Antonio Alcalde”
Cuerpo Académico UDG-CA-80 Enfermedades Metabólicas
Ornelas-Arana ML. et al. Célula, Estructura y Función. Citogenética Básica.

CÉLULA, ESTRUCTURA Y FUNCIÓN

Martha Leticia Ornelas-Arana, Carolina Pérez-Ornelas, Guillermo Pérez-García

La palabra “célula” fue utilizada en el sentido biológico hace aproximadamente 300

años. Robert Hooke, utilizando un microscopio de su propia construcción, se dio cuenta que
el corcho y los tejidos vegetales de otras plantas, estaban formados de pequeñas cavidades
separadas por paredes denominándolas como “cella”, que en latín significa celda.
En 1838, Matthias Schleiden, llegó a la conclusión de que todos los tejidos
vegetales estaban formados por células. En el siguiente año, Theodor Schwann, extendió
las observaciones de Schleiden a los tejidos animales y propuso la base celular para todas
las formas vivientes.
La célula es considerada como una unidad estructural y funcional fundamental,
reproductora, viviente, que contiene subestructuras u organelos (Figura 1). Desde el punto
de vista de complejidad bioquímico-morfológico se reconocen dos tipos generales de
células: procariotas y eucariotas. Las procariotas son células relativamente simples, que
llevan a cabo sus procesos metabólicos en su citoplasma y en consecuencia no presentan
sus funciones compartamentalizadas en organelos, ejemplos de éstas células son las
bacterias y espiroquetas, las algas verdeazules (reino monera), así como micoplasmas (parte
del reino fungi). Las células eucariotes presentan compartimientos con funciones definidas,
denominados organelos, limitados en su mayoría por membranas, aunque existen procesos
metabólicos que ocurren en la matriz celular; éstas células están presentes en todos los
organismos superiores, vegetales y animales, en hongos, protozoarios y la mayoría de las
algas. Se ha estimado que ser humano tiene 1014 células.

Membrana Peroxisomas
Núcleo celular
Centriolo
Nucleolo
Lisosoma

Microtúbulos y
Mitocondria microfilamentos

Polisomas

Vesículas

Retículo endoplásmico
Aparato de rugoso
Golgi Retículo endoplásmico
liso

Figura 1. Estructura general de la célula de mamíferos

Laboratorio de Bioquímica. Departamento de Biología Molecular y Genómica, CUCS, Universidad de Guadalajara.

Servicio de Genética. Hospital Civil de Guadalajara “Fray Antonio Alcalde”. Guadalajara, Jalisco, México. Septiembre 2009.
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Membrana celular
Está formada por una bicapa de fosfolípidos y proteínas globulares (incluidas en la
membrana). Los principales fosfolípidos localizados en las membranas celulares son:
fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol y fosfatidilserina; también existen
ciertos lípidos neutros como el colesterol. Las proteínas globulares se localizan en la
superficie de una u otra de las capas (proteínas extrínsecas), otras pueden atravesar total o
parcialmente la membrana (proteínas intrínsecas). Las proteínas se desplazan
bidimensionalmente en la bicapa lipídica, aunque algunas permanecen ancladas al
citoesqueleto y funcionan como acarreadoras de moléculas a través de la membrana, o
como receptores para ciertas hormonas, entre otras funciones (Figuras 2 y 3).
La membrana celular también presenta carbohidratos localizados en la superficie
externa de la membrana, unidos a proteínas (glucoproteínas) o lípidos (glucolípidos). La
capa formada en la superficie celular por dichos carbohidratos, recibe el nombre de
glucocálix.

Carbohidratos

Colesterol
Extracelular
Fosfolípidos

Bicapa de
Membrana
fosfolípidos
celular
Intracelular

Proteína Proteínas
integral periféricas

Figura 2. Estructura de la membrana celular

Este modelo de membrana fue propuesto por Singer y Nicolson en 1972, al cual
denominaron modelo de mosaico fluido. Este modelo de membrana también lo presentan
todos los organelos a excepción de los ribosomas. Es importante señalar que el porcentaje y
tipo de fosfolípidos, colesterol, proteínas y carbohidratos presentes en las membranas, es
distinto para cada organelo y membrana celular, también existen diferencias entre tejidos y
de acuerdo a la función que realizan.

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Carbohidratos
Extracelular

Bicapa de fosfolípidos

Colesterol

Membrana
celular Fosfolípidos
Intracelular
Proteína Proteína
periférica integral

Figura 3. Estructura tridimensional de la membrana celular

Mitocondria
Generalmente hay de 1 a 1000 mitocondrias por célula, según su naturaleza y
función. Habitualmente tienen forma elipsoide, filamentosa o esférica. En algunas células,
las mitocondrias permanecen fijas, mientras que en otras se mueven o navegan por todo el
citoplasma.
Respecto a su origen evolutivo, se considera que hace aproximadamente uno o dos
mil millones de años, cuando la tierra tenía escaso oxígeno, una célula primitiva anaeróbica
se tragó a una bacteria más pequeña con la capacidad de respirar (síntesis de ATP), que al
no ser eliminada, se desarrolló una simbiosis, que se supone, evolucionó hasta la célula
actual.
La mitocondria tiene una membrana externa y otra interna, como consecuencia hace
que se distingan dos espacios: el intermembranoso y la matriz (Figura 4).
Posiblemente debido a que las mitocondrias son descendientes de bacterias que
vivían libremente, tiene su propio material genético y la maquinaria para expresarlo (DNA,
RNAm, RNAt, RNAr y ribosomas.
La principal función de la mitocondria es sintetizar ATP a través de la cadena
respiratoria y fosforilación oxidativa. Las moléculas que forman parte de la cadena
respiratoria se localizan en la membrana interna y la ATPasa también se localiza en la
membrana interna (Figura 5).
Una célula hepática típica, contiene desde 800 a más de 2500 mitocondrias, que
ocupan más del 20% del volumen de la célula. Mientras que en un espermatozoide hay de
10 a 12 mitocondrias.

Lisosoma
Es una vesícula rodeadas por una membrana del tipo del mosaico fluido, está
constituida al menos por 50 enzimas hidrolíticas (proteasas, nucleasas, glucosidasas,
arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas) (Figura 6).

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La función del lisosoma en la célula es la de destruir las partículas (bacterias, virus,

etc.) fagocitadas a través de sus enzimas hidrolasas ácidas. Cuando la célula fagocita, se
forma una vesícula en el citoplasma, posteriormente el lisosoma se fusiona con la vesícula
endocitada y se le llama fagolisosoma, de esta forma las enzimas lisosomales destruyen las
partículas o bacterias endocitadas. El residuo de la digestión es exocitado como producto de
excreción o permanece como cuerpo residual (Figura 7).

Genes mitocondriales

2 ARNr
12S
16S

22 ARNt

13 ARNm
Citocromo oxidasa C subunidad I
Citocromo oxidasa C subunidad II
Citocromo oxidasa C subunidad III
ADN
ATPasa subunidad 6 mitocondrial
ATPasa subunidad 8 16,569 pb
Citocromo b
NADH deshidrogenasas
( ND1, ND2, ND3, ND4, ND4L, ND5, ND6 )

Membrana mitocondrial
interna

Membrana mitocondrial
externa
Matriz
Espacio
intermembranoso

Figura 4. Estructura de la mitocondria y DNA mitocondrial

Reconocimiento de las enzimas lisosomales

Las enzimas que entran al lisosoma para ser reconocidas por el receptor localizado
en la membrana lisosomal deben tener cierto tipo de características bioquímicas. Las
enzimas lisosomales que pueden entrar a la célula por pinocitosis son fosfoglucoproteínas.

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Más específicamente, un fosfomonoéster de manosa parece ser el marcador de

reconocimiento para muchas enzimas lisosomales (Figura 8).

2H
+
2H+
Espacio
+
2H intermembranoso
+
2H
+
QH c
b c1
FeS Q a
+
QH Cu
QH2 a3 Membrana
FMNH2 b Fo mitocondrial
FeS interna
+
2H 2H+

1 +
/2O2 + 2H F1

NADH + H +
matriz H2O
mitocondrial
+
NAD ADP + P 1 ATP

2H+
Espacio 2H+ 2H+
intermembranoso 2H+
Cit c
ND2
ND1 ND3 Cox I
CoQ
ND4L Cit b Cox II A8
ND6
Cox III A6
ND5 ND4
Matriz Succinato Fumarato O2 H2 0
ADP ATP
Complejo I Complejo II Complejo III Complejo IV
2H+
Complejo V
No de subunidades
codificadas por el
DNA mitocondrial 7 0 1 3 2
No de subunidades
codificadas por el
DNA nuclear ~39 4 10 10 ~14

Figura 5. Las enzimas y moléculas que participan en la cadena respiratoria y fosforilación

oxidativa se localizan en la membrana mitocondrial interna.

Dos enzimas están involucradas en la generación del monosacárido fosfomanosil en las

hidrolasas ácidas lisosomales que sirven como marcadores de reconocimiento específico
para captar estas enzimas por los lisosomas: la enzima, N-acetilglucosamina-1-
fosfotransferasa (GlcNAc-1-P transferasa; GNPTA) y la enzima acetilglucosaminil

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fosfodiesterasa. La enzima GlcNAc-1-P transferasa une una molécula de N-

acetilglucosamina-1-P al monosacárido manosa de múltiples enzimas lisosomales. La
diesterasa expone el marcador manosa-6-P.
El receptor para las enzimas lisosomales necesario para la transferencia de las
enzimas a los lisosomas esta presente en todos los tejidos.

Génesis de los lisosomas

Los lisosomas primarios se originan de vesículas que se desprenden del aparato de
Golgi. La función de los lisosomas es degradar material endocitado por fagocitosis o
pinocitosis.

Lisosoma
Enzimas
lisosomales

Figura 6. Estructura del lisosoma

Vesículas

Fagolisosoma
Lisosoma

Figura 6. Participación de los lisosomas en la fagocitosis

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Célula

Lisosoma

lisosoma

receptor para
enzimas
E M -GlcNAc-1-P lisosomales

enzima manosa GlcNAc-1-P transferasa

Figura 8. Reconocimiento de las enzimas lisosomales mediante receptores de membrana

Ribosomas
Los ribosomas son organelos no membranosos. Están formados por dos subunidades
que se reconocen como la subunidad menor y la mayor. En los ribosomas de los eucariotes
la subunidad menor es la 40S, la subunidad mayor la 60S y el ribosoma es 80S. En los
procariotes la subunidad menor es la 30S, la mayor 50S y el ribosoma es 70S (Figura 9).
El ribosoma de las bacterias se divide en dos dominios, el dominio traduccional y el
dominio de salida y se reconocen varios centros activos. En la subunidad 30S se une el
RNAm y el complejo factor de iniciación iniciador-tRNA, posteriormente se une a la
subunidad 50S. El ribosoma 70S tiene los sitios A y P donde se une el RNAt. La peptidil
transferasa se localiza en la subunidad 50S. El sitio EF-G, responsable de la translocación

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del ribosoma se localiza en la subunidad 50S. En el dominio de salida se localiza el

sitio de salida, en la subunidad 50S, este sitio de salida sirve para unir el ribosoma a la
membrana del RER y es también el sitio por donde sale la proteína recién sintetizada y
entra a través de la membrana hasta la luz del RER (Figura 10).
Los ribosomas están formados por proteínas ribosomales y RNA ribosomal (RNAr)
(Tabla 1). Las subunidades del ribosoma se sintetizan en el nucleolo y llegan al citoplasma
a través de los poros nucleares.
La función de los ribosomas es la síntesis de proteínas (traducción). Los ribosomas
que se localizan en el retículo endoplásmico rugoso sintetizan proteínas de exportación, en
cambio, los ribosomas del citoplasma (polirribosomas o polisomas) sintetizan proteínas
para la propia célula y los ribosomas de las mitocondrias sintetizan proteínas codificadas
por los genes mitocondriales para la mitocondria. Los ribosomas también se localizan en la
membrana nuclear externa.

40S
30S

80S 70S

60S 50S

Eucariotes Procariotes

Figura 9. Subunidades de los ribosomas de eucariotes y procariotes

Tabla 1. Estructura de los ribosomas

Ribosomas Subunidades Tipos de Número de
RNAr proteínas
Mamíferos 80S 40S 18S 33
60% RNA

60S 28S 49
5.8S
5S
Bacterias 70S 30S 16S 21
66% RNA

50S 23S
5S 31

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Retículo endoplásmico rugoso

El retículo endoplásmico rugoso (RER) es una estructura membranosa formada por
cisternas interconectadas entre si, la membrana es del tipo del modelo del mosaico fluido.
Contiene ribosomas, lo que le da el aspecto “rugoso” cuando se observa con el microscopio
electrónico (Figura 11). El RER es continuación de la membrana nuclear externa. El RER
en la superficie de la membrana contiene un receptor que se une a la subunidad mayor del
ribosoma y un poro adyacente que permite que la proteína recién sintetizada entre al lumen
del RER. La función del RER es la síntesis de proteínas de exportación. Las proteínas
sintetizadas sufren cambios en su estructura (modificaciones postraducción) que consisten
en la adición de carbohidratos y/o cortes en la estructura de la molécula por enzimas
específicas. Estas modificaciones hacen que una proteína inmadura (no funcional) se
convierta en una proteína madura (funcional). El proceso de maduración de la proteína
ocurre en el RER y en las vesículas que se desprenden para fusionarse con el aparato de
Golgi, donde continúa la maduración de la proteína.

Centros activos del ribosoma 70S

Domino de salida Domino traduccional

Sitio
EF-Tu

Sitio
RNAm

Sitio
EF-G
Sitio P
Sitio A

Poro para Peptidil

transferasa
la entrada de Sitio de
preínas salida

Citoplasma

Luz del RER

Membrana
RER

Figura 10. Centros activos de los ribosomas de bacterias 70S

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U GC

40S
Tr e

Retículo endoplásmico rugoso

60S Ribosomas
UAC
5’ -CGG-GGC-CGG-AUG-ACG-UUU-AAC
UAC UAA-AAC 3’ RNAm

RNAt
Me t

Met Ser
Asn Tre C-terminal
Fen Ser
Tre
Leu
Met Gli
His
Ser
Asn Cadena polipeptídica
Fen
Tre
Met
N-terminal

Tre C-terminal
Ser
Leu
Gli
His
Ser
Asn
Fen
Tre C-terminal Tre
Tre C-terminal
Ser Met
Ser
Leu N-terminal
Leu
Gli
His Gli
His
Ser
Asn Ser
Fen Asn
Fen
Tre
Tre
Met
N-terminal Met
N-terminal

Figura 11. Biosíntesis de proteínas en el retículo endoplásmico rugoso

Aparato de Golgi
El aparato de Golgi (AG) o complejo de Golgi, recibe este nombre por el biólogo
celular italiano Conde Camilo Golgi, que lo describió por primera vez en 1898. Está
formado por vesículas membranosas relativamente grandes y aplanadas, tiene una
estructura en forma de “C”, no contiene ribosomas (Figura 12). La función del AG es la
continuación de la maduración de las proteínas sintetizadas en el RER. El AG tiene dos
extremos, el “cis” y el “trans”. Al extremo “cis” llegan las vesículas que se formaron en el
RER y se fusionan con la membrana del AG. Las proteínas entran y continúan el proceso
de maduración. Las vesículas se forman y fusionan en las distintas membranas del AG,
hasta que finalmente se desprenden del AG y las vesículas se fusionan con la membrana
celular, expulsando las proteínas maduras al espacio extracelular (exocitosis).

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Membrana
celular
Aparato de Golgi
Extracelular Intracelular Vesículas que derivan del
Vesículas retículo endoplásmico rugoso

Cis
Secreción de
proteínas
maduras

Vesículas Vesículas

Vesículas
que se fusionarán con Trans
la membrna plasmática

Figura 12. Estructura del aparato de Golgi, también llamado complejo de Golgi. Participa
en la maduración de proteínas.

Retículo endoplásmico liso

El retículo endoplásmico liso (REL) está formado por una serie de vesículas
fusionadas unas con otras, semejante al RER, sin embargo el REL no contiene ribosomas,
lo que le da el aspecto “liso” cuando se observa al microscopio electrónico. El REL es
continuación del RER. La función del REL es la síntesis de lípidos, ya que en este organelo
se encuentran algunas enzimas que participan en la síntesis de triglicéridos, colesterol o de
hormonas esteroides. Participa también en el metabolismo de carbohidratos en el hepatocito
ya que la enzima glucosa-6-fosfatasa que convierte la glucosa-P a glucosa se encuentra en
el REL. Participa en la degradación de barbituratos o del alcohol ya que en su superficie se
localiza el citocromo P450 que participa en el metabolismo de medicamentos. En la célula
de Leydig que se encuentra en el testículo, se sintetiza la testosterona. El inicio de la
síntesis de testosterona es a partir del colesterol. El colesterol entra a la mitocondria donde
es convertido a pregnenolona por la enzima mitocondrial P450scc. La pregnenolona sale de
la mitocondria y entra al REL donde las enzimas convierten la pregnenolona a testosterona
(Figura 13).

Peroxisomas
Son organelos esféricos u ovoides que se autorreplican, en las células de algunas
especies, cuando se observan al microscopio electrónico, tienen un centro denso de
depósitos cristalinos (Figura 14). Están muy asociados con el retículo endoplásmico. Las
funciones mas importantes de los peroxisomas incluyen la beta oxidación de ácidos grasos

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de cadena muy larga y sustancias relacionadas (proveen acetil-CoA para las reacciones de
síntesis) y también para la síntesis de lípidos (especialmente los fosfolípidos del sistema
nervioso central, corazón y el músculo, como los plasmalógenos), el colesterol y los ácidos
biliares. Muchas reacciones oxígeno-dependientes también ocurren en los peroxisomas para
proteger a la célula de los radicales de oxígeno, el H2O2 que se produce es metabolizado
por una catalasa.
Síntesis de andrógenos en el testículo

CH3
CH3
O C O
C

C D
C D

A B
A B
O HO
RLH

LH Progesterona 3- (
-HSD II Pregnenolona
17- (
-Hidroxilasa CH3
17- (
-Hidroxilasa CH3

ATP C O
OH
C O
OH
C D
AC C D

AMPc O
A B
HO
A B

17-hidroxiprogesterona 3-(
-HSD II 17-hidroxipregnenolona
P450scc
activo 17- (
-Hidroxilasa

O 17- (
-Hidroxilasa

P450scc C D

A B
O

Pregnenolona Androstenediona 3-(

-HSD II Dehidroepiandrosterona (DHEA)
Colesterol 17-(
-HSD

OH

C D

A B
Mitocondria O

OH Testosterona
18

11
12
13
17
16 Retículo endoplásmico liso
C D
19 14 15
1 9
2 10 8
A B
3 5 7
4 6
O
Testosterona Célula de Leydig

Figura 13. Biosíntesis de hormonas esteroides (andrógenos) en el retículo endoplásmico

liso de la célula de Leydig.

Microtúbulos
Los microtúbulos son organelos huecos, semirígidos, cilíndricos que semejan
“popotes” al microscopio electrónico. De un diámetro uniforme (25 nm), no son
ramificados y de longitud extremadamente variable. Se encuentran en todas las células,
pero son especialmente abundantes en las neuronas, plaquetas, leucocitos y en las células
que se dividen. Son los principales constituyentes de los flagelos y centriolos. Proveen la
fuerza mecánica y forma de la célula como parte del citoesqueleto. Se encargan del
transporte intracelular de los organelos (como las mitocondrias o vesículas citoplámicas),
del movimiento de los cilios y flagelos y de la citocinesis durante la división celular. No
tienen membrana, sus paredes se componen de polímeros lineales (protofilamentos) de la
proteína globular llamada tubulina. Los 13 protofilamentos en cada microtúbulo están
formados por subunidades alfa y beta alternas que dan lugar a un diseño helicoidal de
heterodímeros de tubulina en la pared cilíndrica. Están en constante elongación por
polimerización y acortamiento por despolimerización. Los microtúbulos interactúan con
otras proteínas asociadas a los microtúbulos, que modulan su estabilidad, ensamblaje y
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desensamblaje. Dos proteínas motor de los microtúbulos, la kinesina y la dineina se

mueven a lo largo del microtúbulo. La kinesina hacia el extremo más y la dineina hacia el
extremo menos. Los microtúbulos se originan de un centro organizador de microtúbulos
llamado centrosoma (Figura 15).

Extracelular

Membrana
celular

Intracelular H2O 2
Catalasa
Beta oxidación de
ácidos grasos de cadena
muy larga H2O
H2O 2
Metabolismo de
ácidos biliares Síntesis de Catalasa
plasmalógenos Beta oxidación de
ácidos grasos de cadena
Metabolismo del muy larga H2O
ácido oxálico Metabolismo del
etanol Metabolismo de
ácidos biliares Síntesis de
plasmalógenos

Metabolismo del
ácido oxálico Metabolismo del
etanol
Peroxisomas

Figura 14. Los peroxisomas son estructuras esféricas que llevan a cabo el metabolismo de
ácidos grasos de cadena muy larga, de ácidos biliares, alcohol, ácido oxálico y otros
metabolitos.

Filamentos
El citoesqueleto de la mayoría de las células está formado por los microtúbulos y
dos tipos de filamentos llamados intermedios y filamentos de actina. Estos organelos varían
en diámetro, distribución, contenido de proteínas y propiedades mecánicas.
Los filamentos intermedios, de 8-12 nm de diámetro, forman grupos ondulantes en una
ramificación tridimensional. Están formados por una familia heterogénea de proteínas
filamentos intermedios. Proveen principalmente soporte mecánico a la célula, son flexibles
pero previenen de un estiramiento excesivo, interactúan con los filamentos de actina y los
microtúbulos. Hay seis clases distintas de filamentos intermedios, con 50 genes que los
codifican. Diferentes tipos de células expresan tipos específicos de filamentos intermedios.
Las láminas nucleares, son las más ampliamente distribuidas, refuerzan la membrana
nuclear interna y ayudan en la organización de la arquitectura cromosómica en interfase.

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Otros filamentos intermedios son: queratina, desmina, vimentina, neurofilamentos,

filamentos gliales.
Los filamentos de actina, también llamados filamentos delgados o microfilamentos,
tienen función de citoesqueleto y de movimiento. Con diámetros de 6 a 8 nm, están
formados por la proteína fibrosa, actina. Son flexibles y resisten la deformación y
transmiten la fuerza. Contribuyen al movimiento celular e interactúan con los filamentos
gruesos (miosina) en las células musculares durante la contracción. Están dispersos en el
citoplasma de las células no musculares y forman haces lineales. Se encuentran en las
microvellosidades o justo entre la membrana plasmática, determinan la forma de la
superficie celular y contribuyen a la locomoción celular, la citocinesis y la fagocitosis.

Centrosoma

Microtúbulos
Figura 15. Los microtúbulos se originan del centrosoma

Centrosoma y centriolos
El centrosoma es el principal centro organizador de microtúbulos y es el sitio para la
formación de nuevos microtúbulos y las fibras del huso mitótico. Generalmente está
cercano al núcleo y rodeado del aparato de Golgi. El centrosoma esta formado por un par
de centriolos (el diplosoma), que se encuentran orientados en ángulo recto u oblicuo uno a
otro. Cada centriolo es un cilindro corto de 200 nm de diámetro y 500 a 700 nm de longitud
(Figura 16). Cada anillo consiste de nueve tripletes fusionados de microtúbulos. En muchas
células los microtúbulos irradian del centrosoma en forma de estrella y contribuyen para
dar forma a la célula. Durante la mitosis los centriolos se separan y migran a polos opuestos
de la célula y es el foco para la síntesis de microtúbulos necesarios para el movimiento de
los cromosomas.

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Centrosoma

Centriolo Centriolo

Centrosoma

Núcleo Nucleolo
Figura 16. El centrosoma está formado por un par de centriolos, es el sitio generador de
microtúbulos

Núcleo
Es la estructura más grande en la célula que contiene el material genético. La forma
del núcleo es variable, puede ser esférico, ovoide o lobulado (como en los
polimorfonucleares). La mayoría de las células tienen un núcleo, sin embargo, algunas
células pueden ser binucleadas (hepatocito), otras multinucleadas (como el osteoclasto o las
fibras musculares). El núcleo esta formado por el nucleolo, la cromatina, la matriz nuclear y
la cubierta nuclear (Figura 17).
El nucleolo es una área densa, ovoide (no mayor de 1m m de diámetro) no rodeada
de membrana (Figura 18). Su tamaño y número depende de la actividad funcional de la
célula. El nucleolo es el sitio de transcripción del RNAr y producción de las subunidades de
los ribosomas. El nucleolo contiene grandes cantidades de RNA motivo por el cual es
intensamente basofílico y se tiñe con el colorante hematoxilina. El nucleolo muestra dos
áreas, la parte granulosa (región periférica nucleolar) y la parte fibrosa (región central del
nucleolo). La parte granulosa es el sitio de ensamblaje de RNAr y proteínas ribosomales
para formar las subunidades del ribosoma, una vez formadas, salen del núcleo a través de
los poros nucleares. La parte fibrosa consiste en filamentos finos, genes de RNAr y factores
de transcripción.
La cromatina, esta formada por DNA, proteínas histonas (principalmente), proteínas
no histonas y RNA. La cromatina tiene gran afinidad por el colorante básico hematoxilina.
La cromatina nuclear existe en dos formas: la eucromatina y la heterocromatina. La
eucromatina, que se tiñe más pálido que la heterocromatina, es transcripcionalmente activa
y es prominente en las células que sintetizan proteínas. La heterocromatina es
transcripcionalmente inactiva

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Membrana nuclear
externa Membrana nuclear
interna
Ribosoma

Espacio
perinuclear

Cromatina
Eucromatina
Heterocromatina

Núcleo Poro nuclear Nucleolo

Figura 17. Estructura del núcleo

La matriz nuclear es el área semejante a una esponja, situada entre la cromatina y el

nucleolo, es rica en proteínas no histonas, también contiene filamentos intermedios como
las láminas nucleares, la mayoría de las cuales se adhieren a la parte interna de la
membrana nuclear interna.
La cubierta nuclear, encierra y separa el contenido nuclear del citoplasma en las
células en interfase. Esta formada por dos membranas, separadas por un espacio estrecho
(10-70 nm) llamado espacio perinuclear (cisterna). La membrana nuclear externa tiene
ribosomas y es continuación del RER, el espacio perinuclear es continuo con la luz del
RER. La membrana nuclear interna no tiene ribosomas y está en contacto con la
heterocromatina.

El complejo poro nuclear

La membrana nuclear externa e interna se unen en algunos sitios formando una estructura
llamada, complejo poro nuclear. En el centro de cada complejo hay un poro que provee de
un canal hidrosoluble entre el núcleo y el citoplasma (Figura 19). Hay aproximadamente
3,000 complejos poro nuclear por núcleo en las células de mamíferos. Las proteínas que
necesitan pasar del citoplasma al núcleo entran a través del complejo poro nuclear. Todos
los RNA (RNAm, RNAt, RNAr y otros RNA pequeños) son sintetizados en el núcleo y
pasan al citoplasma a través del complejo poro nuclear. Los

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poros nucleares son utilizados para importar y exportar moléculas. El complejo visto
al microscopio electrónico parece una estructura en roseta, de ocho unidades simétricas y
una central.
Nucleolo Parte fibrosa
Genes RNAr,
Filamentos finos
60S Factores de transcripción
40S

60S

Célula
40S

60S

60S
40S

40S

40S

40S
60S

60S

Núcleo Nucleolo Parte granulosa

Formación de las subunidades
del ribosoma (40S y 60S)

Subunidad 60S Subunidad 40S

Figura 18. Estructura del nucleolo

Célula

Núcleo

Poro nuclear

Figura 19. El poro nuclear

La capacidad de una molécula para pasar libremente por el poro nuclear depende de su
tamaño. Las moléculas <5 kD pasan libremente el poro nuclear, motivo por el cual se ha
concluido que los iones, nucleótidos y otra moléculas pequeñas son permeables y entran
libremente a través del poro. Las proteínas entre 5-50 kD difunden en una proporción
inversamente proporcional a su tamaño, por lo que se ha concluido que las proteínas
pequeñas pueden entrar al núcleo por difusión pasiva (pero también pudieran entrar por
transporte activo). Las proteínas >50 kD no entran al núcleo por difusión pasiva, requieren
de un mecanismo de transporte activo para que entren al núcleo. Un ejemplo de una
proteína grande que necesita entrar a través del poro nuclear es la proteína wernerina
(WRNp) que se encuentra mutada en los pacientes con un tipo de envejecimiento
prematuro llamado síndrome Werner (Figura 20). El gen WRN codifica para la proteína de
1432 aminoácidos denominada WRNp. En el extremo C-terminal de la WRNp se encuentra

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una región denominada NLS o señal de localización nuclear, que es necesaria para
que la proteína sea importada al núcleo. La proteína WRNp en el citoplasma se tiene que
unir a un grupo de proteínas denominadas importinas. El complejo importinas-WRNp entra
al núcleo a través del poro nuclear. Dentro del núcleo, la proteína se localiza en el nucléolo.
La función normal de la WRNp no se conoce. Podría funcionar para desenrollar el DNA
durante la replicación, reparación, transcripción o cualquier otra función del DNA que se
requiera para desenrollar la cadena. La WRNp interactúa con otras proteínas involucradas
en el metabolismo del DNA, incluyendo proteínas relacionadas con el metabolismo del
telómero. La WRNp en conjunto con la proteína ligadora de telómero (TRF2) y la proteína
de replicación A (RPA) podrían facilitar el desenrollamiento de segmentos largos
teloméricos.
Cisterna
Gen WRN Membrana nuclear
Membrana nuclear
8p12-p11.2 interna externa

ARNm WRN
Proteína
Poro WRNp
nuclear 1432 aa

0
0 Importina 0
0
WRNp
RAN GTP
0
0 Importina 0
0 RAN GTP
0 0
Sistema de
importación 0
WRNp nuclear 0
Efectos metabólicos La WRNp a través del dominio
NLS se une a las importinas
y es importada al núcleo

HRDC DNA
5’ 5’
RNasa NLS
3’ 3’
Helicasa
WRNp
DNA Helicasa (WRNp)
Sistema de reparación del DNA
Iniciación de la replicación del DNA
Metabolismo del DNA que implique la helicasa

Figura 20. La proteína WRNp tiene varios dominios que son importantes para el
funcionamiento adecuado. La WRNp se localiza en el núcleo y más específicamente se ha
encontrado en el nucléolo. Uno de los dominios es denominado NLS “señal de localización
nuclear” es necesario para que la WRNp pueda ser importada al núcleo por las proteínas
importadoras, probablemente las importinas, a través del poro nuclear.
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