FOTOSINTESIS Y

CLOROPLASTOS
CLOROPLASTOS
Los cloroplastos están presentes en las células de las plantas y algas
eucariotas.
Estructura

Los cloroplastos son orgánulos con forma de disco, de entre 3 y 19 micrometros de diámetro . Aparecen
en mayor cantidad en las células de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz.
Es posible que en una célula haya entre 40 y 50 cloroplastos, y en cada milímetro cuadrado de la
superficie de la hoja hay 500.000 cloroplastos. Cada cloroplasto está recubierto por una membrana
doble. El cloroplasto contiene en su interior una sustancia básica denominada estroma, la cual está
atravesada por una red compleja de discos conectados entre sí, llamados lamelas. Muchas de las lamelas
se encuentran apiladas como si fueran platillos; a estas pilas se les llama grana.

Las moléculas de clorofila, que absorben luz para llevar a cabo la fotosíntesis, están unidas a las lamelas.
La energía luminosa capturada por la clorofila es convertida en adenosin-trifosfato (ATP) y moléculas
reductoras (NADPH) mediante una serie de reacciones químicas que tienen lugar en los grana. Los
cloroplastos también contienen gránulos pequeños de almidón donde se almacenan los productos de la
fotosíntesis de forma temporal.

En las plantas
Los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz, a partir de unos orgánulos pequeños e incoloros que
se llaman proplastos. A medida que las células se dividen en las zonas en que la planta está creciendo,
los proplastos que están en su interior también se dividen por fisión. De este modo, las células hijas
tienen la capacidad de producir cloroplastos.

En las algas

Los cloroplastos se dividen directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de proplastos. La

capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a sí mismos, y su estrecha similitud, con
independencia del tipo de célula en que se encuentren, sugieren que estos orgánulos fueron alguna vez
organismos autónomos que establecieron una simbiosis en la que la célula vegetal era el huésped.
 EXPLICACION DE CADA PARTE

ESTROMA:En citología vegetal, el estroma es la cavidad interna del plasto y el medio que
contiene. Está encerrado dentro de la membrana plastidial interna y a su vez baña a
los tilacoides.

En el estroma se encuentran el ADN plastidial y los ribosomas plastidiales. Es el

compartimento donde se realizan los procesos de la llamada fase oscura de la fotosíntesis,
especialmente elciclo de Calvin.

GRANA:Las granas son estructuras que se encuentran dentro de los cloroplastos y que se
visualizan al microscopio óptico como gránulos verdes y al microscopio electrónico como una
serie de apilamientos de tilacoides.

Las granas contienen la clorofila y los carotenoides que son el lugar en el que se desarrolla
la fotosíntesis.

ARN:El ácido ribonucleico ribosómico o ribosomal (ARNr o rRNA por sus siglas en inglés)
es el tipo de ARN más abundante en las células y forma parte de los ribosomas que se
encargan de la síntesis de proteínas según la secuencia de nucleótidos del ARN mensajero.

ADN:El papel principal de la molécula de ADN es el almacenamiento a largo plazo

de información. Los segmentos de ADN que llevan esta información genética son
llamados genes, pero las otras secuencias de ADN tienen propósitos estructurales o toman
parte en la regulación del uso de esta información genética.

Membrana del cloroplasto

Un cloroplasto tiene por tanto tres membranas y presenta tres
compartimentos.

 La membrana externa es muy permeable, gracias a la presencia

de porinas.
 La membrana interna es menos permeable,no presenta pliegues
(la de la mitocondria sí los presenta). Entre ambas membranas
queda un primer compartimento que es elespacio intermembrana.
La membrana interna delimita un espacio que es el estroma,
dónde se encuentran ribosomas, copias de ADN, distintos tipos
de ARN, gránulos de almidón y gotas de lípidos.
 La membrana tilacoidal, es el tercer tipo de membrana, aparece
formando unos sacos aplanados denominados tilacoides, y forman
unas agrupaciones llamadas grana. Los tilacoides están
interconectados y delimitan una tercera cavidad que es el espacio
tilacoidal

La membrana tilacoidal
Es la responsable de la captación de la energía solar, gracias a
la presencia de clorofilas y de otros pigmentos asociados con
proteínas en unas estructuras funcionales que son
losfotosistemas.

Figura 2

En esta membrana (figura 2), se encuentra también

una cadena de transporte electrónico y una ATP-sintasa que
funciona como la ATP-sintasa mitocondrial.
 Figura 3
En la figura 3 se ve la distribución de estas estructuras en la
membrana tilacoidal. El fotosistema II (PSII) se localiza
principalmente en la grana, mientras que el fotosistema
I (PSI) lo hace en contacto con el estroma al igual que el
complejo ATP-sintasa. El citocromo b6-f, tiene como función
el transporte de los electrones desde el fotosistema II al I,
por lo que se encuentra en ambas localizaciones.
Fotosistemas
Los fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal.
Cada fotosistema está formado por dos partes:
 un complejo antena, formado por varios centenares de
moléculas de clorofila y carotenos.
 un centro reactivo, o centro de reacción fotoquímico, tiene
unas moléculas de clorofila a que actúan como una
verdadera trampa energética, puesto que los electrones que
liberan son catapultados hacia la cadena de transporte
electrónico de la membrana tilacoidal
 Figura 4

El complejo antena funciona así: Cuando una de sus moléculas

se excita al captar un fotón (unidad de energía lumínica )
transfiere esa energía de excitación a otra molécula cercana
(figura 4) por un proceso de resonancia y, en una reacción en
cadena, esa energía llega hasta el centro reactivo.

Función

La función más importante es la realización de la fotosíntesis en la que, aparte de la transformación

energética, existe una transformación de materia inorgánica a orgánica, utilizando el ATP sintetizado
a partir de la luz solar. En el cloroplasto se produce la fase luminosa y oscura de la fotosíntesis además
de la biosíntesis de proteínas y la duplicación de su propio ADN.

FOTOSINTESIS
CONCEPTO

La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico que se produce en los cloroplastos
y en el que la energía luminosa es transformada en energía química que posteriormente será
empleada para la fabricación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas.
PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSÍNTESIS

En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos:

1º) Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía luminosa y su
transformación en energía química contenida en el ATP.

2º) Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados
por la energía luminosa, servirán para reducir NADP+.

3º) Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.

4º) Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos.

5º) Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su
incorporación a las cadenas carbonadas.

6 CO2 + 6H2O + luz solar → C6H12O6 + 6O2 ECUACION DE LA FOTOSINTESIS

FASES DE LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que sólo una parte requiere
energía luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la síntesis de
compuestos orgánicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de
destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza también durante el día, pues
precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.

FASE LUMINOSA

Se realiza en la membrana de los tilacoides (membrana de los grana) y se llama así pues es la
fase que requiere luz de manera directa. Consiste en un transporte de electrones,
desencadenado por fotones, con síntesis de ATP y de NADPH+H+. Guardan cierta parecido
con las de la última fase de la respiración celular. También consisten en un transporte de
electrones a través de una cadena de transportadores, que en este caso están ubicada en la
membrana tilacoidadal de los cloroplastos.

Durante la fase luminosa se dan los siguientes procesos:

1) Las clorofilas de los dos fotosistemas absorben la energía luminosa

2) Descomponen el agua en 2 H+ y 2 e- y un átomo de oxígeno

3) El transporte de protones a través de la ATP sintetasa genera ATP (según la hipótesis

quimiosmótica).

4) Los protones y electrones son utilizados para reducir el NADP+ a NADPH

En la fase luminosa se distinguen dos vías:

a) La fotofosforilación acíclica

b) La fotofosforilación cíclica

FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA
I) Reducción del NADP+ : Las clorofila-aII y los otros pigmentos de los fotosistema
II captan fotones (luz) pasando a un estado más energético (excitado). Esta energía les va a
permitir establecer una cadena de electrones a través de los tilacoides en la que intervienen
diferentes transportadores. En particular, los electrones arrancados del fotosistema II son
cedidos a laplastoquinona (PQ), que a su vez los cede al complejo citocromo b/f. Desde aquí
los electrones van a la plastocianina (PC) y de aquí son cedidos al fotosistema I. La función
principal del complejo citocromo b/f, por tanto, es conectar los dos fotosistemas. Además,
el citocromo bf “bombea” protones del estroma del cloroplasto al interior tilacoidal a
medida que los electrones fluyen por la cadena transportadora. El fotosistema I también es
excitado por la luz y cede los electrones a la ferredoxina (FD). La ferredoxina los cede a
la NADP+ reductasa que se los da al aceptor final de electrones que es el NADP+ que se
reduce a NADPH + H+ al captar los dos electrones y dos protones del medio.

II) Fotolisis del agua y producción de oxígeno: Los electrones transportados a través de
los tilacoides y captados por el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680). Esta molécula
va arecuperarlos sacándolos del agua. De esta manera podrá iniciar una nueva cadena de
electrones. En este proceso la molécula de agua se descompone (lisis) en 2H+, 2e- y un átomo
de oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo para formar una molécula de O2,
es eliminado al exterior. El oxígeno producido durante el día por las plantas se origina en
este proceso.

III) Obtención de energía. Síntesis de ATP (hipótesis quimiosmótica): El transporte de

electrones a través de los fotosistemas produce un bombeo de protones desde el estroma
hacia el interior del tilacoide, pues los fotosistemas actúan como transportadores activos de
protones extrayendo la energía necesaria para ello del propio transporte de electrones. La
lisis del agua también genera protones (H+). Todos estos protones se acumulan en el espacio
intratilacoide, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de
protones genera un aumento de la acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un
gradiente electroquímico -exceso protones y de cargas positivas. Los protones sólo pueden
salir a través de unas moléculas de los tilacoides: las ATPasa. Las ATPasas actúan como canal
de protones y de esta manera cataliza la síntesis de ATP. Es la salida de protones (H+) a
través de las ATPasas la que actúa como energía impulsora para la síntesis de ATP.
IV) Balance de la fotofosforilación acíclica: Teniendo en cuenta únicamente los productos
iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se recuperan en su
estado inicial, en la fotofosforilación acíclica se obtienen 1 NADPH+H+ y 1 ATP por cada
molécula de agua gastada. A su vez, la fotolisis del agua va a generar también un átomo de
oxígeno. Esto plantea un problema porque como veremos, en la fase oscura se necesita más
ATP que NADPH. Por ello, las plantas recuerren a un mecanismo alternativo de obtención de
ATP sin obtención de NADPH: es la fotofosforilación cíclica.

FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

En esta vía la luz va a desencadenar un transporte de electrones a través de los tilacoides

con producción sólo de ATP.

Mecanismo: El proceso parte de la excitación de la molécula diana del fotosistema I

(clorofila-aI, P680) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electones no irán al NADP+ sino
que seguirán un proceso cíclico pasando del fotosistema I a la ferredoxina, ésta los cederá a
la plastoquinona (en lugar de cederlos a la NADP+ reductasa) y de ahí al complejo citocromo
b/f (que aprovechará la energía de estos electrones para introducir protones al interior del
tilacoide). Del complejo citocromo b/f pasará a la plastocianina que los cederá de nuevo al
fotosistema I (clorofila P700).En cada vuelta se sintetiza una molécula de ATP de la misma
forma que en la fotofosforilación acíclica.

Balance de la fotofosforilación cíclica: En esta via se produce una síntesis continua de ATP
y no se requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones). Es de
destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues los electrones no son cedidos al
NADP+ y que, por lo tanto, no se produce oxígeno

FASE OSCURA
 La fase oscura de la fotosíntesis son un conjunto de reacciones independientes de la luz
(mal llamadas reacciones oscuras porque pueden ocurrir tanto de día como de noche, mas
se llaman así por la marginación fotogénica ya que se desarrolla dentro de las células de las
hojas y no en la superficie celular de las mismas) que convierten el dióxido de carbono,
el oxígeno y elHidrógeno en glucosa. Estas reacciones, a diferencia de las reacciones
lumínicas (fase luminosa o fase clara), no requieren la luz para producirse (de ahí el nombre
de reacciones oscuras). Estas reacciones toman los productos de la fase luminosa
(principalmente el ATP y NADPH) y realizan más procesos químicos sobre ellos. Las
reacciones oscuras son dos: la fijación del carbono y el ciclo de Calvin.

Fijación del carbono

La fijación del carbono es el primer paso de las reacciones oscuras. El carbono proveniente
del CO2 este es "fijado" dentro de un gran carbohidrato. Tres pueden ser los caminos
(procesos) que existen para que este tipo de reacción ocurra: Fijación del carbono C 3 (la
más común), fijación del carbono C4, y CAM.
 La fijación del carbono C3 ocurre como el primer paso del ciclo de Calvin en todas las
plantas. La enzima RuBisCO cataliza la reacción entre la ribulosa-1,5-
bisfosfato (una pentosa, es decir un monosacárido de 5C) con el CO2, para crear 1
molécula de 6 carbonos, que es inestable y se separara en 2 moléculas
de fosfoglicerato que contienen 3 átomos de carbono cada una.
 En las plantas C4, el dióxido de carbono, en vez de ingresar inmediatamente al ciclo de
Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato por acción de la enzima fosfoenolpiruvato
carboxilasaoriginando oxalacetato, que es convertido posteriormente en malato. El
malato es llevado a las células de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el
CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además de piruvato.
 Las plantas CAM realizan un proceso similar; se da en las crasuláceas que, como
adaptación a ambientes desérticos; estas plantas cierran sus estomas de día y por tanto
no podría captar CO2 para realizar la fotosíntesis; lo absorben por la noche, cuando los
estomas se abren y lo incorporan, como en las plantas C 4 al fosfoenolpiruvato que acaba
transformándose en malato. El malato suministra, durante el día, el CO 2 necesario para el
ciclo de Calvin.

CICLO DE CALVIN

El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación del
CO2 de lafotosíntesis) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en
el estroma de los cloroplastosde los organismos fotosintéticos. Fueron descubiertos
por Melvin Calvin, Andy Benson y J. Bassham de la Universidad de California Berkeley
mediante el empleo de isotopos radiactivos de carbono.
SE DISTINGUE TRES ETAPAS DE ESTE CICLO:

1...La primera reacción es la fijación del CO2, en la etapa conocida

como carboxilación, sobre el azúcar de 5 átomos de carbono, la ribulosa-
1,5-bifosfato. La enzima que cataliza esta reacción es la ribulosa-1,5-
bifosfato-carboxilasa-oxidasa, conocida como rubisco. Concretamente se
fijan 6 moléculas de CO2 sobre 6 moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato. Esto
da lugar a 12 moléculas de fosfoglicerato (de 3 carbonos cada una).

2...En una segunda fase del ciclo de Calvin, llamada dereducción, los
fosfoglicerato se van reduciendo para obtener 12 moléculas de
gliceraldehído-3-fosfato. En esta fase se gastan 12 ATP y 12 NADPH
(obtenidos en la fase luminosa). 2 de las moléculas de gliceraldehído-3-
fosfato se unen y forman un molécula de glucosa (que salen del ciclo).

3...En una tercera fase, llamada de regeneración, las 10 moléculas

restantes de gliceraldehído-3-fosfato se van uniendo para regenerar las 6
moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato