Unidad 1. Propiedades y topología de los ácidos nucleídos.

Propiedades físico-químicas del

ADN y ARN. Estructuras secundarias intra- e inter-moleculares. Desnaturalización,
renaturalización. Moléculas circulares y superenrollamiento.

ADN/ ARN

¿Qué es funcionalmente? ¿Qué es químicamente?

Polímero de nucleótidos depositarios de la información hereditaria en los organismos.
Características principales:

1. Almacenaje de la información: debe verse como un repertorio de información

genética, tanto si se expresa como si no, ya sea si se activan los genes en respuesta a
condiciones ambientales o funciones específicas.
2. Expresión (flujo de información de la célula): el suceso inicial es la transcripción del
ADN, cuyo resultado es la síntesis de 3 tipos de moléculas de ARN: ARNm, ARNr y
ARNt. De ellos el ARNm se traducen en proteínas. Cada tipo de ARNm es el producto
de un gen especifico y dirige la síntesis de una proteína diferente.
La traducción se realiza en unión con los ribosomas, que contienen ARNr, y en ella
participa también el ARNt, que actúa como adaptador para convertir la información
química del ARNm en los aminoácidos que forman las proteínas (dogma central de la
biología).
3. Replicación: es una de las facetas del ciclo celular, una propiedad fundamental de
todos los organismos vivos, el cual le permite repartir equitativamente el material
genético a las células hijas. No obstante, en la Meiosis solo la mitad de la cantidad
original del material genético se reparte.
4. Variación genética: incluye reordenamiento dentro y entre cromosomas, el cual
proporciona la materia prima para el proceso de la evolución.
Por mutación: ej: un cambio en la composición química del ADN. La alteración se
reflejará en la transcripción y en la traducción, afectando a menudo a la proteína
especificada. Si se da en los gametos pasara a las futuras generaciones y con el tiempo
extenderse a la población.

Descubrimiento del Material Hereditario

1865 Gregor Mendel (1822-1884) Dr. Matemáticas y ciencias: los caracteres hereditarios
tienen una existencia particulada. Los caracteres o elementos son heredados en diferentes
proporciones de acuerdo a su carácter.

1866 Ernst Haeckel (1834-1919) naturalista y filósofo, padre de la ecología propulsor de la

teoría de la evolución: los caracteres hereditarios están en el nucleo.

1869 Friedrich Miescher (1844-1895) medico, buscaba los componentes principales de la

vida: La Nucleina. De la pus extrae los leucocitos (células vivas) extrayendo un componente “la
nucleína” formada por proteínas + ácidos nucleicos (moléculas acidas ricas en fosforo).
Molécula podría transportar la riqueza y variaciones de la transmisión de la herencia.

Fue el primero en estudiar el ADN, tras separar los nucleos del citoplasma celular, aislo una
sustancia acida de los nucleos a la que llamo “nucleína” y demostró que contenia grandes
cantidades de fosforo pero no de azufre, característica que las diferenciaba de las proteínas.
1882 Walther Flemming (1846-1905) medico, la cromatina y la división celular: La mitosis.
Estructura basófila que se tiñen con anilina.

1884-1885Oscar Hertwing (1849-1922) zoologo, embriólogo, fertilización de los erizos:

evidencias de que el núcleo contiene el material hereditario. La fertilización involucra la
penetración del núcleo del espermatozoide por lo cual es ahí donde está el material
hereditario. Reducción cromosómica en meiosis. Fue el primero en plantear que el ADN está
en el núcleo.

1884-1885 Eduard Strasburger (1884- 1912) anatomista. Dilucida el movimiento de los

cromosomas durante la división celular- August Weismann (1834-1914) biologo: evidencias de
que el nucleo contiene el material hereditario. Teoría de la inmortalidad del plasma germinal,
sustancia alrededor de la cual se desarrollan los organismos y es invariable de una generación
a la otra.

1899 Richard Altmann (1852-1900) medico. Separa las cromatinas y observo que está
formado por las proteínas y la nucleína (acidos nucleicos)

1899 Carl Correns (1864-1933)- Hugo de Vries (1867-1936)- Erick von Tschermak (1871-
1962): redescubrimiento y divulgación de las Leyes de Mendel.

1902 Theodor Boveri (1862-1915) embriólogo- Walter Sutton (1877-1916) medico: Las leyes
mendelianas de la herencia pueden ser aplicadas al comportamiento de los cromosomas.

1909 Wilhelm Johannsen (1857-1927) botánico, gen en griego “que origina…”: la unidad de
la herencia es el gen.

1910 Thomas Morgan (1866-1945) biologo, mutantes de D. Melanogaster disposición lineal

de los genes en los cromosomas y que se intercambian: los genes están en los cromosomas.
Presencia de cromosomas sexuales y su papel en la herencia ligada al sexo. Morgan demuestra
“el gen” con mutantes de D. Melanogaster contrastando el comportamiento de acuerdo a las
leyes de Mendel de esos mutantes con el comportamiento que veía de los cromosomas
durante la división celular.

Morgan tambien empieza a entender que los genes en esos cromosomas forman grupos de
ligamientos, es decir la existencia de estas estructuras determinan que algunos genes no
segreguen de acuerdo a la segunda ley de Mendel, porque están ubicados de manera
consecutiva dentro de la molecula que físicamente los limita a segregar independientemente.
Pero tambien entiende que hay algunos que pueden romper esos grupos de ligamiento y
empieza a entender que los cromosomas tambien intercambian de material hereditario
entendiendo el entrecruzamiento. Hace la primera descripción de los primeros cromosomas
sexuales y tambien de que están determinados genes ligados a la presencia de estos
cromosomas.

1928 Frederick Griffith (1879- 1941) medico pneumonologo. Realizo experimentos con varias
Cepas de S. pneumoniae: el principio transformante.

Principio Transformante

A partir del trabajo de otros investigadores, Griffith sabia que solo las células virulentas
producían neumonía en ratones y humanos principalmente. La diferencia de carácter virulento
viene dada por la capsula de polisacáridos de la bacteria. Por lo que las bacterias sin capsulas
eran fagocitadas por las células del sistema circulatorio mientras las otras no, con lo cual
podían multiplicarse y causar la enfermedad.

Al cultivarlas en placas de agar las bacterias encapsuladas forman colonias lisas y brillantes (S)
mientras que las no encapsuladas producen colonias rugosas y opacas (R). Cada cepa de
Diplococcus puede estar formada por una docena de tipos diferentes denominados serotipos.
La especificidad del serotipo viene dada por la estructura química fina del polisacárido que
forma la gruesa y viscosa capsula. Griffith uso los tipos IIR (no virulentas) y SIII (virulentas).

Experimento

El estado virulento se podía perder si se sometia las células virulentas al calor. Entonces
Griffith inyecto a ratones celulas VIVAS RII junto con celulas SIII muertas por calor. Como
ninguna de las cepas individualmente causaba la muerte cuando eran inyectados, Griffith
esperaba que la doble inyección tampoco los mataria. Pero después de 5 dias (120 hs), todos
los ratones que habían recibido la doble inyección habían muerto. Además, el análisis de
sangre de los ratones muertos mostro grandes cantidades de bacterias vivas del tipo SIII.

Hasta donde se pudo determinar, los ratones control a los que para este experimento se les
había inyectado bacterias no virulentas RII, no desarrollaron neumonía y estaban sanos. Este
hecho anulaba la posibilidad de que las celulas RII sencillamente hubiesen cambiado o mutado
a celulas SIII en ausencia de la fracción SIII muertas por calor. Por el contrario, se requeria
algún tipo de interacción entre las celulas IIR vivas y las SIII muertas por calor.

La conclusión de Griffith fue que las bacterias SIII muertas por calor eran responsables de
alguna manera de convertir las celulas RII en SIII, es decir que eran capaces de transferir
información hereditaria. Llamándole a este fenómeno Transformacion y sugirió que el
principio transformante podría ser alguna parte de la capsula de polisacáridos o algún
compuesto necesario para la síntesis de la capsula, aunque la capsula no causase por si sola la
neumonía.

¿Pero cuál es la naturaleza del principio transformante?

1929 Phoebus Levene (1869-1940) bioquímico, identifica la ribosa y la desoxirribosa:
Hipotesis del tetranucleotido (uniformidad monótona) explica la disposición química de los
nucleótidos. ADN= nucleótidos= desoxirribosa+ 1grupo fosfato+ 1 de 4 bases nitrogenadas.
Propuso que una unidad simple de cuatro nucleótidos, se repetia a lo largo del ADN, aunque
sus datos reales mostraban que las proporciones de los cuatro nucleótidos variaban
considerablemente, el supuso una proporcion 1:1:1:1. Esta discrepancia fue atribuida a
técnicas analiticas inadecuadas.

1937-1941 Boris Ephrussi (1901-1979) genetista- George Beadle (1903-1989) genetista-

Edward Tatum (1909-1975) biologo: un gen, una enzima. Mutaciones por rayos X D.
melanogaster y neurospora crassa, cambios en enzimas específicas. 1902 Garrod “los genes
funcionan por medio de la síntesis de enzimas” los genes determinan el orden de los AA.

Un gen determinaba la secuencia aminoacídica de una enzima. Generaban mutaciones por

rayos X, y veían que en cada mutacion afectaba (sec. De AA) sobre el organismo (D.
melanogaster) cambiando el color de los ojos, pero este cambio era por alteración de una
enzima (neurospora crassa) en la via metabolica que determinaba el color del ojo.

1944 Oswald Avery (1877-1955) bacteriologo- Colin MacLeod (1909-1972) genetista- Maclyn
McCarty (1911-2005) medico: el ADN es el material hereditario.
Experimento “El ADN es el principio transformante”

Esto sugeria que el principio transformante interaccionaba con las celulas RII dando lugar a una
serie de reacciones enzimáticas coordinadas que culminaban en la síntesis de la capsula de
polisacáridos del tipo SIII. Estos científicos subrayaron que una vez ocurre la transformación,
las sucesivas generaciones tambien producen la capsula de polisacáridos (el proceso afecta al
material hereditario.

1952Alfred Hershey (1908-1997) bacteriólogo- Marta Chase (1927-2003) bióloga: el ADN es

el material hereditario… tambien en fagos.

El segundo conjunto de pruebas que apoyaba al ADN como material genético lo proporciono el
estudio de la infección de la bacteria Escherichia coli por uno de los virus que la utiliza como
huésped, el bacteriófago T2 (fago)
De manera resumida el fago entra en contacto con la celula bacteriana en la que introduce
alguno de sus componentes. Después de la infección, la información vírica (recluta) la
maquinaria celular del huésped para llevar a cabo su reproducción. En un periodo de tiempo
razonablemente corto, se ensamblan muchos fagos nuevos, la celula bacteriana se lisa y los
descendientes del virus se liberan. Este proceso se llama ciclo litico.
Para este momento se sabia que:
1. Los fagos T2 estaban formados por aprox. Un 50% de proteína y un 50% de ADN.
2. La infección se iniciaba por la unión de las fibras de la cola del fago a la celula bacteriana.
3. La producción de nuevos virus se daba dentro de la celula bacteriana.
Experimento de Hershey y Chase

Para poder seguir los componentes moleculares de los fagos durante la infección, Hershey y
Chase utilizaron los radioisótopos 32P que marca específicamente el ADN porque contiene
fosforo, pero no azufre, y el 35S marca las proteínas ya que tiene azufre, pero no fosforo.
Se cultivaron las celulas de E. coli en presencia de estos radioisótopos y se infectaron
posteriormente con un virus T2 no marcado, sin embargo, los hijos de estos fagos estarán
marcados radioactivamente el núcleo de ADN y la cubierta proteica. De este modo los fagos
marcados pueden aislarse y usarse para infectar bacterias no marcadas (formando un
complejo de adsorción).
Posteriormente se centrifugo y la fuerza de agitación separo a los fagos que estaban unidos a
la pared bacteriana. Después de esta separación las celulas bacterianas que contenían ahora el
ADN vírico, se lisaron al producirse los nuevos fagos. Los fagos de la progenie contenían 32P,
pero no 35S.
Conclusiones
 El ADN marcado siempre aparece en el fondo de los tubos de centrifugación dentro de
las bacterias.
 Las proteínas marcadas siempre aparecen en la solución fuera de las bacterias
 ADN= molecula que se transmitio de una generación a la otra.
1957 Heinz Fraenkel Conrat (1910-1999) bioquímico: el ADN es el material hereditario
tambien en fagos y el ARN en algunos virus.

El ARN es el material hereditario en el virus del mosaico del tabaco (TMV). Se demostró que si
se purificaba el ARN del virus (TMV) y se situaba sobre hojas de tabaco, aparecían estas
lesiones características causadas por el TMV. La conclusión fue que el ARN es el material
genético de este virus.
Experimento
Dos cepas de virus TMV diferentes (tipo I y tipo II). Capside formada por 2130 capsomeros (una
sola proteína de 158 AA). ARN de cadena simple y helicoidal de 6400nt.
Los virus descendientes siempre poseen una cápside correspondiente al tipo de ARN
empleado.

Retrovirus
Es otro grupo de virus de ARN que se replican de una manera inusual. Tras infectar la celula
huésped, su ARN sirve de molde para sintetizar una molecula de ADN complementaria. El
proceso llamado retrotranscripcion, es dirigido por una enzima ADN polimerasa dependiente
de ARN llamada retrotranscriptasa. Este intermedio de ADN puede incorporarse en el genoma
de la celula huésped y cuando se transcribe el ADN del huésped se producen copias del
cromosoma del ARN del retrovirus original. El grupo de los retrovirus comprende entre otros el
virus de la inmunodeficiencia humana (HIV), causante del SIDA, y virus causantes de tumores.

Los ácidos nucleicos son el material hereditario de los seres vivos… pero aún falta un
modelo.
1950 Erwin Chargaff (1905-2002) bioquímico: Reglas de la composición de los acidos
nucleicos.

Reglas

 En todos los ADN estudiados, la proporcion molar de A es igual a la de T y la proporcion

molar de G es igual a la de C.
 La relación purinas/pirimidinas es igual a 1. Es decir, A+G=C+T
 El porcentaje de GC es propio de cada especie.

Diferencias en la proporcion de bases en los organismos.

Variabilidad composición entre organismos.

1951-1953 Rosalind Franklin (1920-1958) quimica, cristalógrafa. Forma A = larga y

delgada=alta humedad. Foto 51

Maurice Wilkins (1916-2004) físico. Forma B = corta y ancha= baja humedad

Linus Pauling (1901-1994) ing. Quimico, bioqco. Cristalógrafo. Enlaces químicos,

alfa hélice proteínas.

1953 Francis Crick (1915-2004) físico, biologo-James D. Watson (1928) biologo: Modelo de la
estructura molecular del ADN.

 Datos estequiométricos + datos estereométricos

 Reglas de Chargaff
 Cristalografia y difracción de rayos X

Periodicidad de 3.4 Ǻ (Astbury 1947)

Polinucleótido de 20 Ǻ de diámetro enrrollado helicoidalmente alrededor de su eje. 34 Ǻ una
vuelta completa (por ende 10 pb por vuelta)
Mas de una cadena de polinucleotidica con los ejes ribosa-fosfato esta hacia afuera y las bases
hacia dentro (Wilkins 1953 et el. Franklin y Gosling 1953)

Modelo de la Doble Helice

1. Doble hélice dextrógira paso de rosca de 3,4 nm. Periodicidad de 10,5 bases.
 De (izquierda)  a  (derecha), de (abajo) ↓ hacia ↑(arriba) 5’ a 3’
 De (derecha)  a (izquierda), de (abajo) ↓ hacia ↑(arriba) 3’ a 5’

¿Se puede comprobar la periocidad deducida a partir de rayos X?

Adosar moléculas lineales de ADN completamente relajadas sin ninguna tensión en una
plancha de mica, atacarla con una enzima que corte el ADN.
El ADNasa tiene un sitio activo que es capaz de atacar al ADN en los bucles que exponen o
están disponibles cuando no están pegados a la membrana.
A estos grupos de ADN habían colocado fosfatos radioactivos para visibilizar los fragmentos de
ADN que obtenían.
La primera doble hélice expuesta estaba entre 10 y 11 nucleotidos del extremo fosfato, el
próximo bucle expuesto
2. Helices plectonemicas antiparalelas: están girando una sobre otra como enredadas de
tal manera que para separarlos hay que hacer que se desenrieden o giren alrededor de
la otra.
3. Eje de la ribosa-fosfato hacia el exterior de la doble hélice en contacto con el solvente
4. Bases nitrogenadas hacia el interior en un entorno hidrofóbico

Ambas hebras son opuestas por los mismos nucleótidos. Son estructuras asimétricas que se
unen uno a otro a través del extremo 5’ fosfato de un nucleótido que se une a un oxidrilo en el
carbono 3’ de la pentosa que esta antes dándole una polaridad a cada hebra.

¿Por que en Helice?

5. Bases en planos aproximadamente perpendiculares al eje mayor, separas por 0,34nm.

Las bases tendrían que estar opuestas o sino no se unian, respetando las distancias.

La ribosa fosfato esta hacia el exterior de la doble hélice porque los grupos fosfatos son
hidrogenicos y pueden estar en contacto con el agua mientras que las bases nitrogenadas son
hidrofóbicas parcialmente porque a nivel del surco mayor y menos quedan expuestas.

Cada par de bases son estructuras planares que están en posición oblicua una con respecto a
la otra, teniendo un cierto grado de inclinación y todos los pares de bases están perpendicular
a un eje mayor que no pasa por el centro de ese par de bases. Independientemente del par de
base involucrado la distancia entre los puntos de unión de los fosfatos es de 34nm. Entre una
pentosa y la siguiente hay una distancia de 6 Ǻ.

6. Cada base interacciona con su opuesta a través de enlaces de hidrogeno entre pares
complementarias.

Complementariedad Chargaff: Adenina solo puede interaccionar con Timina y viceversa, a

través de 2 puentes de hidrogeno y Guanina solo puede interaccionar con Citosina y viceversa,
a través de 3 puentes de hidrogeno tanta cantidad de T hay como de A y de G como C. Grupo
amino= carbonilo, nitrógeno: nitrógeno. Ambos pares de bases tienen exactitud geométrica.

Las distancias que hay entre las uniones glicosídicas (base-azucar y base-azucar del
complementario) siempre es la misma independiendo de las pares de bases (10,85 Ǻ) y como
los grupos fosfatos son iguales para todos los pares de bases, la molecula tiene uniformidad en
su grosor, por lo tanto, no hay reestriccion a los pares de bases y a la continuidad.

7. La superficie tiene dos surcos, el surco mayor 240º y el surco menor 120º

El modelo de Watson y Crick

1) El DNA B tiene una estructura de doble hélice dextrógira de 2nm de diametro y
plectonémica (para poder separar los dos filamentos debe desenrollarse primero), con un paso
de rosca de 3.4 nm. Cada uno de los filamentos es un polinucleótido y estan dispuestos en
forma antiparalela.

2) Los filamentos de la hélice están constituídos por los ejes ribosa-fosfato de los dos
polinucleótidos, estando situados hacia el exterior, y con las cargas electronegativas del
fosfato en contacto con el solvente.
3) El enlace beta-glicosídico está en conformación anti- y la desoxirribosa en forma furanósica;
en esta forma se ha podido comprobar que de los cinco átomos que constituyen el anillo,
cuatro son coplanares y uno se sale del plano; en el DNA el átomo que sobresale es el 2’
(posición llamada endo-2’). Los sustituyentes del fosfato se dirigen aproximadamente según
los vértices de un tetraedro.

4) Las bases están en planos aproximadamente perpendiculares al eje mayor de la hélice, y

situadas hacia el interior. La distancia entre planos contiguos de bases es de 0.34 nm, de
manera que en cada vuelta de la doble hélice hay 10 pares de bases. Cada base es
aproximadamente coplanar con la que está en el filamento opuesto, y están interaccionando
entre sí a través de enlaces de hidrógeno. Esta interacción sólo puede darse si adenina
interacciona con timina y guanina con citosina, o viceversa.

5) La estructura de la hélice está mantenida por los enlaces de hidrógeno entre las bases
complementarias y una interacción de naturaleza hidrofóbica que se da entre planos contiguos
de bases, llamada interacción de apilamiento. La carga electronegativa debida a los grupos
fosfato, interacciona con iones magnesio, con agua, o con proteínas básicas (histonas).

6) Los enlaces N-glicosídicos de las bases coplanares con los azúcares no están en situación
diametralmente opuesta. Esto hace que el espacio que queda entre los filamentos enrollados
uno sobre otro constituya dos surcos de diferente tamaño, un surco estrecho y un surco
ancho. A través de estos surcos las bases pueden entrar en contacto con el solvente o
interaccionar con diversas moléculas. En el surco estrecho siempre se encuentra la función 2-
oxo de las pirimidinas (C y T) y el N3 de las purinas.

PROPIEDADES FISICO-QUIMICAS DE LAS BASES

1.- Disposición coplanar de los enlaces. Son planas porque los C tienen orbitales moleculares
sp2 (tres orbitales moleculares en un plano y uno ρ perpendicular que sirve para formar el
doble enlace). Lógicamente, es una estructura resonante.

2.- Poco solubles en agua. El carácter hidrófobo viene dado por la naturaleza aromática de los
anillos purínicos y pirimidínicos. Por tanto, son insolubles en agua a pH fisiológico.

3.- Dipolos. Las bases tienen átomos muy electronegativos (N y O) dentro y fuera del anillo
aromático, por lo que existe una distribución asimétrica de los electrones en la molécula y, por
tanto, se forman dipolos que permiten formar puentes de hidrógeno.

De todos los posibles, los más importantes son los que van a servir para formar los puentes de
hidrógeno de Watson y Crick para formar el DNA bicatenario a pH7. A diferente pH, la
estructura se debilita al cambiar la disposición electrónica de las bases: por protonación a pH
ácido, o por desprotonación a pH básico.

4.- Carácter débilmente básico. Todas las bases nitrogenadas son bases débiles al ser
desprotonables a pH entre 9 y 10, por lo que a pH intracelular carecen de carga eléctrica
significativa. Aunque los grupos ceto (C=O) pueden tautomerizar a enol (C–OH), perder el
proton y conferir cierta acidez. La Adenina al no tener ningún grupo ceto, es la más básica de
todas. Caso extremo es el del ácido úrico, que, a pesar de ser una base nitrogenada, tiene
carácter ácido debido a los tres grupos ceto que contiene.

5.- Presentan tautomería.

Watson y Crick postularon la tautomería de las bases para explicar que se puedan aparear de
manera distinta a la que ellos proponían y generar mutaciones espontáneas. Hoy se sabe que
dichas formas existen debido a la migración de los electrones por los dobles enlaces
conjugados.

¿Siempre A=T y C=G?

Apareamientos no Watson y Crick por tautomería de bases

Tautomería ceto-enólica (lactama-lactima)

Interconvierte un grupo ceto (=O) y enol

(—OH) extracíclicos cerca de un N cíclico.
Se puede producir en la G, C, T y U. Las
lactimas imprimen un fuerte carácter
ácido a las bases.

Tautomería imina-amina

Interconvierte un amino (—NH)

extracíclico en un imino (=NH) cerca de un
N cíclico. Se puede dar en G, A y C.

Mas frecuentes Amino y ceto (T) con A.

Menos frecuentes Imino y enol (T) con G.
El ancho de la mol. Cambia y pierde
uniformidad sino se da la canonica WyC.

6.-Presentan un espectro de absorción característico, con máximos de absorción diferentes

según las bases, pero centrados todos ellos en torno a los 260 nm.

Interacciones debiles que mantienen la estructura

1. enlaces de hidrogeno entre bases complementarias= aumento de entropía.

2. Interacciones hidrofóbicas y de Van der Waals entre planos de bases contiguos (origen
de la forma en hélice)
3. Interacciones ionicas del fosfato con moléculas electropositivas (histonas, poliaminas,
etc)

Propiedades que explican su funcionamiento como material hereditario

1. No existir ninguna restricción en la secuencia de bases apiladas.

2. La complementariedad de bases imparte un carácter autocodificante.
3. La mutación a nivel molecular consistiría en un cambio en la secuencia de bases
nitrogenadas.
4. La estructura sugiere la existencia de algún código que permite su traducción a
proteínas.

¿Cómo codifica información hereditaria el ADN?

Al menos tres lenguajes

Niveles

1) secuencias de bases sobre una hebra Símplex.

Codificacion de proteínas accesible solo cuando esa en monohebra porque ahí los grupos
funcionales no forman puentes de hidrogeno estando disponible para formar puentes de
hidrogeno con otras moléculas (Slim y ARNm). Esta codificada en forma de codon (3
nucleotidos reaccionan con un anticodón de un ARNt para codificar un AA)

2) secuencias de pares de bases Dúplex.

Viene dado por el conjunto de grupos funcionales que están sobre los lados del par de bases.
Sobre las caras de las bases que dan hacia el surco mayor o que dan al surco menor hay grupos
funcionales que pueden ser reconocidos por las proteínas. Aumentan la afinidad prot-ADN 105
veces

Surco mayor: especifica el par de bases,  especifica la posición

Surco menor: especifica el par de bases,  no especifica la posición

3) lenguaje epigenético cromatina

Primer nivel Metilaciones del ADN. Principalmente en la Citocina

1) Cadenas hemimetiladas: fundamentales en algunos sistemas de reparación

2) Metilación del DNA: relacionada con la metilación de las histonas y la formación

heterocromatina facultativa y constitutiva

Segundo nivel cromatina

Topologia del ADN

Siendo el ADN una estructura plectonémica: ¿Cómo harían para separar las hebras de este
fragmento de ADN?

número de veces que una hebra pasa a través de la otra = número de enlaces (Lk)
LK= nº de pares de bases de longitud/ 10
(nº de pb) / (nº de pb/vuelta)
Propiedad invariable dada por las características topológicas del ADN
Para el B-DNA: (nº de pb) / (10,4). Por convenio, es positivo para las hélices dextrorsas (a
derechas) y negativo para las sinistrorsas (a izquierdas).

Pero si no hay extremos. Superenrollamientos

Propiedades

1. Reactividad química: el grupo 2’-OH en la ribosa, hace que el RNA pueda ser
completamente hidrolizado por álcali.
 2. Estructura tridimensional: Las formas en doble hélice del RNA adoptan la configuración
A (en lugar de la B).
3. Frecuencia de bases y nucleosídos anómalos.
4. Funciones diversicimas.

Topologia de la doble hélice de ARN

 Hebilla secuencias complementarias adyacentes

 Protrusiones inserciones o deleciones, en una sola cadena
 Asas protrusiones en ambas cadenas en el mismo lugar, bases no complementarias en
ambas cadenas.
 Pseudo-nudo secuencias complementarias no adyacentes intercaladas con regiones
complementarias de otros tallos.
 Bucles: regiones de incomplementariedad