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ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN

Delimitando Áreas de Endemismo a través del Kernel

Interpolación

Ubirajara Oliveira 1 * , Antonio D. Brescovit 2 , Adalberto J. Santos 1

1 Departamento de Zoología, Universidad Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Minas Gerais, Brasil

2 Laboratorio Especial de Empresas Zoológicas, Instituto Butantan, São Paulo, São Paulo, Brasil

4 ubiologia@yahoo.com.br

Resumen

ACCESO ABIERTO

Proponemos un nuevo enfoque para la identificación de áreas de endemismo, la Interacción Geográfica Polación de endemismo (GIE), basada en la interpolación espacial del núcleo. Este método difiere de Otros en ser independientes de las celdas de la cuadrícula. Este nuevo enfoque se basa en estimar la solapamiento entre la distribución de especies a través de una interpolación de centroides de kernel

Distribución de especies y áreas de influencia definidas a partir de la distancia entre el centroide.

Cita: Oliveira U, Brescovit AD, Santos y AJ el punto (2015) más lejano de ocurrencia de cada especie. Utilizamos este método para delimitar áreas.

Delimitando áreas de endemismo a través Del de endemismo de las arañas de Brasil. Para evaluar la efectividad de GIE, analizamos la

Polación. journal.pone.0116673 PLoS ONE 10 (1): e0116673. mismos doi: 10.1371 datos utilizando / Parsimony Analysis of Endemism y NDM y compararon las áreas de identidad

tificado a través de cada método. Los análisis utilizando GIE identificaron 101 áreas de endemismo de

Editor Centro de académico: búsqueda, Matjaž Academia Kuntner, de Ciencias científico Las arañas de Eslovenia en Brasil y GIE demostró ser eficaz en la identificación de áreas de endemismo en

Artes, ESLOVENIA

Recibido: 21 de agosto de 2014

Aceptado: 12 de diciembre de 2014

Publicado: 22 de enero de 2015

Derechos de autor: © 2015 Oliveira et al. Esta es una acción abierta Artículo distribuido bajo los términos de la Licencia de atribución de Creative Commons lo que permite

Uso, distribución y reproducción sin restricciones Introducción en cualquier medio, siempre que el autor original y la fuente sean

acreditado

se consideran unidades básicas para estudios biogeográficos históricos [ 1 ], así como para la definición dentro Declaración del papel de disponibilidad y sus archivos de de información datos: de prioridades todos de los apoyo. datos de conservación relevantes son [ 2 ]. Sin embargo, la delimitación de áreas de endemismo es frecuentemente

ficticio, principalmente porque las especies no responden exactamente de la misma manera a factores que podrían limitar Financiamiento: y becas de posgrado Este CAPES estudio a fue la UO patrocinado y su por distribución por un (por FAPEMIG. ejemplo, [ 3 ]). Como consecuencia, los rangos de distribución de especies del mismo

becas de búsqueda de CNPq (301776 / Las 2004-0) áreas y no se superponen perfectamente, y los bordes de las áreas de endemismo pueden ser difusos [ 4 - 6 ].

FAPESP (2011 / 50689-0) a ADB; y CNPq La variabilidad en la superposición de los rangos de distribución de especies ha influido no solo en la

(475179 / 2012-9, 308072 / 2012-0), FAPEMIG concepto de (PPM- áreas de endemismo, sino también los métodos propuestos para su delimitación [ 6 ]. Alabama-

00335-13) y el Instituto Nacional de Ciencia Aunque y la Tecno- primera definición formal de áreas de endemismo enfatizó la congruencia completa

logia dos Hymenoptera Parasitóides da de Região límites de rango de especies [ 1 ], pronto se hizo evidente que esta situación sería extremadamente rara

AJS. Sudeste Los Brasileira financiadores ( http://www.hympar.ufscar.br/ no tuvieron ningún En la papel naturaleza en ) a el diseño y, en consecuencia, del estudio, datos no debe ser un requisito previo para la delimitación de áreas de endemismo

Recopilación y análisis, decisión de publicación El 7 ]. Por o lo preparación. tanto, tanto la definición como la delimitación de las áreas de endemismo deben tener en cuenta

Ración del manuscrito.

Escalas, con bordes difusos y soportados por más especies sinendémicas que en las otras. metodos Las áreas de endemismo identificadas con GIE fueron generalmente congruentes con aquellas identificados para otros grupos taxonómicos, lo que sugiere que los procesos comunes pueden ser responsables El origen y mantenimiento de estas unidades biogeográficas.

La identificación de áreas de endemismo es una tarea fundamental de la biogeografía, ya que

El grado de superposición entre rangos de especies. Platnick [ 8 ] propuso resolver este problema por

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Intereses en competencia: los autores han declarado

Modificar el concepto original de área de endemismo, que debe considerarse como el área

Que no existen intereses en competencia. dentro de los límites de dos o más rangos de especies mínimamente congruentes. Linder [ 9 ] propuso una

definición más inclusiva, en la que las áreas de endemismo se consideran la suma de máxima Rangos de distribución congruentes de dos o más especies. El hecho de que las especies no se ajusten a exactamente las mismas áreas de distribución tiene implicaciones importantes no solo en la definición de áreas de endemismo, pero principalmente en su delimitación, ya que requeriría métodos para evaluar Cuantitativamente la superposición de rangos de especies. Varios algoritmos han sido propuestos recientemente.

y la mayoría de ellos son básicamente métodos para agrupar unidades geográficas más pequeñas, generalmente cuadrícula Celdas dispuestas sobre mapas. Un enfoque simple adoptado por algunos autores es la medición de

similitud entre las celdas de la cuadrícula, basada en el número de especies compartidas, usando la simulación de Jaccard índice de laridad (por ejemplo, [ 9 ]), seguido de la agrupación y delimitación de áreas de endemismo basadas en Un umbral arbitrario de similitud. Sin embargo, el método más utilizado para agrupar celdas de grillas es una adaptación del análisis cladístico, el Análisis de parsimonia del endemismo (PAE), que identifica fies áreas de endemismo utilizando una matriz de datos con celdas de cuadrícula dispuestas en un mapa de distri- Butión como terminales y especies como caracteres [ 10 ]. Los árboles resultantes del análisis de parsimonia. De la matriz se arraigan en un área hipotética donde todas las especies están ausentes. Areas de

el endemismo se identifica en el árbol de consenso estricto como clados respaldados por al menos dos

especies ic Desde las modificaciones propuestas por Morrone [ 10 ], El PAE ha sido ampliamente utilizado, pero también Muy criticado, como herramienta para la delimitación de áreas como el endemismo [ 11 ]. Aunque PAE es el método más utilizado para la identificación de áreas de endemismo, muchos autores han planteado preguntas sobre su eficiencia, especialmente en relación con el uso de una raíz hipotética, todo cero, lo que podría llevar a agrupar áreas que tienen menos especies juntas [ 12 ]. Por otra parte, los

El manejo del PAE para identificar áreas de endemismo puede ser insatisfactorio, principalmente porque puede Áreas disjuntas basadas en especies ampliamente distribuidas [ 13 - 15 ]. Algunas modificaciones han sido propusieron evitar estas deficiencias (p. ej., [ 16 , 17 ]), pero no se han utilizado ampliamente. Los problemas identificados en el uso de PAE estimularon la propuesta de cuantificación alternativa. Métodos tivos para la delimitación de áreas de endemismo. Dos de esos métodos, Área de clado anidado. Análisis [ 17 ] y NDM [ 5 , 14 ] difieren notablemente de otros métodos al agrupar celdas de de acuerdo con el número de especies compartidas de una manera espacialmente explícita.

Métodosy PAE creacomogruposel análisisde celdasde declustercuadrícula.

en un mapa Esos métodos recientes delimitan grupos de células (no necesariamente adyacentes) directamente en El mapa, que facilita mucho la interpretación de sus resultados. Todos los métodos propuestos hasta ahora utilizan celdas de cuadrícula como unidades básicas.

el tamañoUna advertenciade los cuadrantesde este procedimientoutilizados comoes unidadesque

Posiblemente de cualquier otro método similar. Por otra parte, las celdas de la cuadrícula vecinas se pueden agrupar porque de una especie que ocurre en el borde de una célula, incluso si esas células son diferentes en su composición. cación Debido a estos problemas, Morrone y Escalante [ 18 ] argumentan que el uso de 'algo más Las áreas naturales pueden ayudar a comprender sus relaciones históricas / ecológicas. Además, Crother y Murray [ 6 ] argumentan que las áreas de endemismo, como unidades naturales, deben presentar un aspecto borroso Bordes, algo que no podría ser fácilmente representado por métodos dependientes de grillas. Dados los problemas de los métodos utilizados actualmente para identificar áreas de endemismo, proponer un nuevo enfoque basado en la cuantificación de la co-ocurrencia de especies, ponderado Por la distancia entre los puntos de distribución de los registros. A diferencia de todos los métodos ya propuestos. (por ejemplo, [ 5 , 10 , 17 ]), este nuevo enfoque no depende de las celdas de la cuadrícula, permite el uso de ocurrencias renciar datos con huecos y delimita áreas de endemismo con bordes difusos. En este estudio describimos Este método y aplicarlo a una base de datos de arañas de Brasil. Adicionalmente, la eficacia de este El nuevo método se compara con dos métodos comúnmente utilizados para delimitar áreas de endemismo, PAE

y NDM.

en diagramas en forma de árbol que deben interpretarse y proyectarse

espaciales puede afectar los resultados de PAE [ 18 ], NDM [ 5] , 14 ], y

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Interpolación geográfica de endemismo (GIE)

Proponemos el uso de una función de interpolación del kernel, un método comúnmente utilizado en Geograph- Sistemas de información ic (GIS) analizados e implementados en varios software GIS, para delimitar Áreas de endemismo. Este método de interpolación se basa en la definición de áreas circulares de La fluidez en torno a las ocurrencias puntuales de un fenómeno. Dentro del área de influencia, que es usualmente definida por el usuario, la influencia del fenómeno disminuye desde el punto hasta el Límites según una función gaussiana [ 19 ]. Por ejemplo, en un estudio epidemiológico de Ra- En China, el área de influencia alrededor de cada sujeto infectado reportado se definió como el rango de movimiento del sujeto, reflejando la probabilidad de transmisión [ 20 ]. La función de densidad del núcleo. La población estima la densidad de ocurrencia del fenómeno en función de la superposición de las áreas. de influencia [ 19 ]. Así, los resultados se resumen en un mapa, expresado como una superficie que indica indica los valores estimados de densidad puntual. En el método propuesto aquí, la superposición distributiva

entre especies se estima a través de la distancia entre los centroides de cada especie distribuida rango de la Este método puede aplicarse para identificar áreas de endemismo a través de los siguientes secuencia de procedimientos:

1. Dado un conjunto de puntos de ocurrencia, se estima el centroide de la distribución de cada especie

a través de la media aritmética de la latitud y longitud de sus puntos ( Fig. 1a ).

2. La distancia entre el centroide y su punto más lejano de ocurrencia se mide para cada especies ( Fig. 1b ), y este valor se utiliza para clasificar las especies en categorías de tamaño de rango ( Fig. 1c ). La definición de estas categorías es necesaria para definir el área de influencia de la centroide, como se describe a continuación, que es un requisito para la estimación del índice de kernel [ 19 ].

3. Para cada categoría se define un valor de un radio alrededor del centroide, para delimitar un círculo.

Área de influencia cúbica de cada rango de especies ( Fig. 1d ). Este valor puede ser establecido a través de el valor máximo de la distancia entre el centroide y el punto más lejano de cada categoría. Por ejemplo, en este estudio todas las especies con hasta 100 km de distancia entre el centroide

y el punto más lejano se agrupó en la misma categoría, y este valor se definió como el

Radio alrededor del centroide de todas las especies en la categoría. El área de influencia de cada especie. cies es una generalización de su rango de distribución, y por lo tanto debe definirse de manera tan realista como posible. Agrupar especies con rangos de distribución de diferente tamaño (por ejemplo, especies con hasta 50 km junto con aquellos hasta 200 km de distancia máxima entre el centroide y su punto más lejano) podría resultar en la sobreestimación del rango de las especies más restringidas.

4. Para cada categoría, la superposición entre las áreas de influencia de la especie ( Fig. 1d ) es esti- acoplado por el algoritmo del núcleo. El área de influencia de cada especie se expresa como un valor. que disminuye desde el centroide hasta los límites del área circular de acuerdo con un gaussiano función Fig. 1e ). La superposición entre las áreas de influencia se estima a través de la suma. de los valores de la parte superpuesta, lo que resulta en el índice de kernel (k). En consecuencia, el El índice de kernel varía espacialmente de acuerdo con la suma de los valores de cada área de influencia, generando una serie de curvas gaussianas superpuestas ( Fig. 1e, f ). Estas curvas son rasterizadas, generando un mapa de densidad de superposición de áreas de influencia de especies ( Fig. 1f ), y la ker- El índice nel es un indicador del grado de superposición de la distribución de especies.

5. Los resultados de los pasos 3 y 4 pueden expresarse por separado para cada categoría o reunirse en un Mapa de consenso de las áreas de endemismo ( Figura 2 ). La variación espacial del índice de kernel puede mostrarse con tonos de color o con isolinas (curvas de nivel) que representan valores iguales de índice ( fig. 2 ). La última opción es útil para mostrar la jerarquía entre las áreas de endemismo.

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Figura 1. Implementación paso a paso del análisis de Interpolación Geográfica de Endemismo (GIE). a: se estima un centroide para los puntos de ocurrencia de cada especie. b: Para cada especie, se mide la distancia entre el centroide y su punto más lejano. c: las especies se organizan en grupos, de acuerdo a La distancia medida en el paso b. d: esta distancia se utiliza para definir un área circular de influencia alrededor de cada centroide de especie.

posible Este procedimiento cuantificar la lo superposición hace entre áreas de distribución entre especies. e: se mide el grado de superposición entre las áreas de influencia de las especies De acuerdo con una función gaussiana alrededor de cada centroide de especie.

convertido f: La densidad en curvas de las especies interpoladas en cada usando área la de función superposición, de interpolación ponderada del por núcleo el grado (a la de izquierda). superposición, Estas curvas es se pueden rasterizar para mostrar en los mapas. doi: 10.1371 / journal.pone.0116673.g001

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Figura 2. Áreas de endemismo de arañas en Brasil, identificadas mediante GIE. Las áreas sombreadas indican las áreas de endemismo, las líneas discontinuas indican las áreas principales de endemismo delimitadas según el índice de kernel. los Insertar muestra los biomas brasileños, discutidos en el texto.

doi: 10.1371 / journal.pone.0116673.g002

Para realizar estos procedimientos, un software que calcula el área de influencia de cada especie, así como una caja de herramientas de ArcGIS para implementar el método descrito anteriormente, están disponibles en el Archivo S1 en la información de apoyo.

Aplicando GIE a las arañas brasileñas

Aplicamos el método descrito anteriormente para delimitar áreas de endemismo de arañas en Brasil usando una base de datos de todos los registros de distribución publicados de especies descritas entre 1767 y 2013 y dos bases de datos en línea: GBIF [ 21 ] y speciesLink [ 22 ]. La base de datos incluye 3,425 especies. distribuidos en 25,072 registros (es decir, al menos un individuo de una especie recolectada) y 3,787

localidades 2 y 15 registros, Alrededor el 10% del tuvo 40% entre de las 16 especies y 60 registros estaban y solo representadas el 2% de las solo especies por registros mostró únicos, más el 45% tenía entre de 100 registros ( S1 Fig. ). Todas las coordenadas reportadas en la literatura y bases de datos en línea fueron verificado usando el software ArcGIS y las capas vectoriales de las fronteras políticas de Brasil para Termine si realmente se ajustan a los municipios y estados mencionados en los datos originales. De estos, el 59% de los registros se encontraban en las coordenadas correctas. Los registros que presentaron Las coordenadas rectas fueron georreferenciadas, así como los registros que no tenían coordenadas originalmente

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informó La georreferenciación se basó en boletines y bases de datos en línea, y el 32% de los reco-

Los ords fueron georreferenciados en localidades específicas y solo el 8% fueron georreferenciados por la ubicación de la Municipalidad. La taxonomía de especies sigue a Platnick [ 23 ], y las especies consideradas nomina dubia fueron excluidos de los análisis. Estos mismos registros y especies fueron utilizados en la Análisis parativo con PAE y NDM. Para su análisis a través de GIE las especies fueron clasificadas en Nueve grupos, según la distancia entre el centroide y el punto más lejano: hasta 50 km, 51–200 km, 201–400 km, 401–600 km, 601–800 km, 801–1,000 km, 1,001–1,500 km, 1,501–2,000 km y entre 2,001 y 3,299 km. Dado que la definición de estas clases puede afectar el número y la ubicación de las áreas de endemismo, repetimos el análisis con otras dos categorías Esquemas de egorización: una clasificación más inclusiva con cinco categorías (hasta 50 km, 51-400 km, 401–600 km, 601–800 km, 801–3,299 km) y otros menos inclusivos, con 18 categorías (hasta

a 25 km, 26–50 km, 51–100 km, 101–200 km, 201–300 km, 301–400 km, 401–500 km,

501–600 km, 601–700 km, 701–800 km, 801–900 km, 901–1,000 km, 1,001–1,300 km, 1,301–1,600 km, 1,601–1,750 km, 1,751–2,000 km, 2,001–2,500 km, 2,501–3,299 km). A com Para los resultados, utilizamos la correlación de Pearson. Para generar el mapa de consenso de las áreas de mism, los valores del índice de kernel de cada categoría se estandarizaron entre 0 y 1 antes de ensamblando los mapas. El número de registros de una especie puede afectar la posición de su distribución centroide internacional, lo que influye en la estimación de la superposición entre las especies en GIE. Estimamos este efecto mediante un procedimiento de rarefacción, en el que eliminamos al azar 10, 20 y 30% de los puntos de ocurrencia y midió la desviación media de los centroides de la Especies en 100 aleatorizaciones. El análisis con PAE se basó en una matriz de presencia / ausencia de especies de arañas sobre una cuadrícula con 168 celdas de 2 × 2 °, cubriendo completamente el territorio brasileño ( Archivo s2 ). Como el tamaño de la rejilla.

las células pueden influir en los resultados, probamos varios tamaños de células (0.5 ° a 5 °) y utilizamos el tamaño que al- Disminuyó la identificación de más áreas de endemismo. La matriz fue analizada a través de la ware TNT [ 24 ], basado en veinte árboles generados por secuencias de adición aleatoria, seguido de Intercambio de Rama TBR, reteniendo 20 árboles por réplica. Los árboles más cortos obtenidos fueron sub- Se asignó una ronda adicional de TBR para asegurar que se encontrara el óptimo global. Los arboles obtenidos estaban enraizados en una celda hipotética con todos los taxones ausentes. Las áreas de endemismo fueron delimitadas. de clados apoyados inequívocamente por al menos una ocurrencia de especies no homoplásticas, Identificado en el árbol de consenso estricto. La misma base de datos fue analizada por NDM utilizando el programa VNDM [ 25 ] (matriz en Archivo S3 ), con 2x2 ° celdas. Los factores de búsqueda se configuraron para retener áreas con puntajes iguales o superiores

a

y

lapeado de áreas solo si el 90% de las especies en cada área son únicas. No utilizamos ningún parámetro. Asumir la presencia de la especie en lugares donde no haya sido registrada. Los resultados fueron resumidos a través del procedimiento “áreas flexibles flexibles de endemismo”, reuniendo áreas que comparten al menos el 40% de sus especies endémicas (para más detalles, ver [ 26 ]). Los resultados obtenidos en GIE se compararon con los resultados de PAE y NDM a través de número de especies sinendémicas (especies endémicas que aparecen juntas en un área determinada) que Áreas portadas de endemismo espacialmente congruentes entre los métodos. En estos casos, consideramos que las áreas identificadas con el mayor número de especies endémicas deberían indicar un mejor ajuste entre Entre los límites del área de endemismo y la distribución de sus especies. También com- Se redujo el número de áreas identificadas y se evaluó visualmente la superposición entre las áreas generadas por cada método. Tanto NDM como GIE muestran índices para cuantificar el soporte de cada área de en- demismo, por lo que analizamos la correlación entre la puntuación de las áreas obtenidas a través de estos Métodos que utilizan el análisis de correlación de Pearson en el pasado 1.95 [ 27 ]. Este análisis se basó en valores. de celdas de la cuadrícula de NDM, por lo que la misma cuadrícula se superpuso al mapa de consenso GIE y 10 Se utilizaron puntos para estimar el valor promedio del índice de kernel para cada celda.

uno presentando una o más especies endémicas. La búsqueda se repitió 100 veces, manteniendo

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Identificamos 101 áreas de endemismo de arañas en Brasil (Figs. 2 y Tabla S2 y S1 ), cada una apoyados por un mínimo de una y un máximo de 400 especies endémicas ( Serra do Mar en

Fig. 2 y área A4 en S2 Fig. ). Todas las áreas están bien separadas geográficamente, con límites claros. entre ellos. El este de Brasil, incluyendo el Bosque Atlántico y la Pampa, se divide en cuatro Áreas principales de endemismo, subdivididas en 17 áreas más pequeñas. Estas áreas tienen entre 1 y

400 especies endémicas. La mayor discontinuidad observada entre las áreas de endemismo de esta re-

gion se encuentra alrededor del río Doce ( Fig. 2 ). La región amazónica tiene 46 áreas de endemismo, cada una contiene de una a 46 especies endémicas ( Fig. 2 y S2 Fig. ) Estas áreas son relativamente

Pequeñas islas aisladas, en su mayoría alineadas a lo largo del río Amazonas ( Fig. 2 ). En cuanto a otros brasileños biomas, identificamos 19 áreas de endemismo en el Cerrado, cinco en el Pantanal y siete en el La Caatinga. Los resultados del GIE utilizando diferentes esquemas de categorización mostraron poca variación en el Principales áreas de endemismo identificadas. Esto fue demostrado por la alta correlación entre Los mapas de los tres análisis de GIE (r> 0.91, S3 Fig. ). La diferencia más notable es Entre los tres análisis se encuentra la presencia de micro áreas de endemismo en el análisis de 18 clases.

( S3 Fig. ). Con respecto al efecto de los puntos faltantes en la estimación del centroide de especies, la

El procedimiento de facción mostró que la mayoría de los centroides de especies se movían a menos de 50 km en promedio. Cómo-Sin embargo, el número de especies cuyos centroides se movieron en promedio más de 50 km aumenta con el número de puntos faltantes ( S4 Fig. ). Además, la variación en el movimiento del centroide entre las réplicas de rarefacción fue relativamente baja. Más del 50% de las especies mostraron varianza. entre las repeticiones de rarefacción por debajo de 50 km, independientemente de la proporción de puntos faltantes

( S4 Fig. ). El análisis de PAE resultó en 99,999 árboles igualmente parsimoniosos con 9,508 pasos, resultando en un árbol de consenso estricto mal resuelto ( Fig. 3 , S5 Fig. Para más detalles). Doce áreas de el endemismo en el árbol de consenso tiene dos o más celdas de la cuadrícula y 102 cuadrícula no agrupada Células con una o más especies endémicas ( fig. 3 ). El Bosque Atlántico incluía seis áreas principales

de endemismo, cuatro de estos dentro de la Serra do Mar de GIE ( Fig. 3 ). Identificamos cinco áreas principales de El endemismo en el Amazonas, uno de ellos bastante congruente con Içá y Tefé de GIE . Tres de estos Áreas reunidas de células disjuntas. El análisis de NDM identificó 384 áreas candidatas de endemismo, que se resumen en

106 áreas de consenso [ 26 ] (ver Apéndice S1 ). Estas áreas comprendieron puntajes entre 2 y 49.79

e incluye entre dos y 155 especies sinendémicas. Las mayores áreas continuas de con-

sensus identificados fueron similares a las áreas delimitadas con GIE ( Fig. 4 ), como Serra do Mar + Sul, Bahía, Nordeste, Pantanal + Guimarães, Tefé + Içá, Manaus y Pará . Adicionalmente, 76 áreas.

de endemismo se formaron por grupos de celdas de cuadrícula desunidas ( Apéndice S1 ). Sin embargo, estas áreas tuvo puntuaciones bajas. Las puntuaciones NDM y GIE se correlacionaron positiva y significativamente (r = 0,63,

p <0,01).

Identificación de áreas de endemismo por interpolación geográfica de Endemismo (gie)

GIE permite la identificación de áreas de endemismo en escalas múltiples y con bordes difusos, que es consistente con el concepto actual de áreas de endemismo [ 5 , 6 , 14 ]. Esto es posible Causa GIE utiliza la interpolación de los centroides de distribución de especies para estimar la distribución se superponen entre ellos. Los métodos tradicionalmente utilizados para la delimitación de áreas de endemismo.

(por ejemplo, [ 5 , 10 , 17 ]) se basan en el trazado de la aparición de especies en celdas de la cuadrícula. Este procedimiento

es

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Figura 3. Áreas de endemismo de arañas en Brasil identificadas utilizando PAE. a: Áreas de endemismo de arañas en Brasil identificadas mediante PAE,

las superpuestas isolinas de a las áreas de endemismo de GIE representadas en la Fig. 2 . Los polígonos de colores indican áreas de endemismo compuestas por más de una celda

los de cuadrícula, cuadrantes gris indican oscuro áreas que estaban restringidas a una celda de cuadrícula única, no agrupada.

b: conjunto cladograma de datos de consenso de toda la de araña. PAE obtenido a través del análisis de parsimonia de

Las mapa); ramas las coloreadas ramas terminales indican grises áreas indican de endemismo áreas que formadas estaban por restringidas más de dos a una celdas sola de celda, cuadrícula no agrupada; (los mismos colores que la ubicación correspondiente en el mapa).

Las áreas ramas de endemismo terminales debido blancas a indican la ausencia celdas de al de menos la cuadrícula una especie que no endémica. se formaron doi: 10.1371 / journal.pone.0116673.g003

basado en la lógica booleana, en la que la presencia de un único punto de ocurrencia de una especie en una la celda de la cuadrícula se interpreta como si la especie apareciera en toda la celda (incluso si la especie aparece exactamente sobre un borde de la celda). Por lo tanto, la superposición entre dos especies se considera completa cuando co-ocurren en la misma celda, incluso cuando están representados por un solo punto por especie, en Bordes opuestos de la celda ( fig. 5 ). GIE resuelve este problema ponderando la extensión de la superposición por La proximidad de los centroides de distribución de especies varía según el área de influencia de las especies. El área de influencia está representada por una curva gaussiana con valores que disminuyen desde el centroide Así, cuando se suman las áreas de influencia, los sitios con alto grado de superposición Entre las distribuciones de especies se mostrarían valores más altos del índice de kernel. El resultado Las áreas más extensas de endemismo abarcan los puntos de ocurrencia con mayor precisión, evitando Las izaciones se realizan mediante celdas de grillas. Otro problema con otros métodos de delimitación de áreas de endemismo es la elección de El tamaño de las celdas de la cuadrícula.

ElEl uso18 ],deunceldasproblemade cuadrículaque posiblementepequeñasocurrapuedeendificultarotros métodosel agrupamientobasados endecuadrículasceldas en P[AE5 ], ya que las células más pequeñas

duce se recuperan la posibilidad de superposición de especies ( Fig. 5a, d ). Además, los métodos que utilizan celdas de la cuadrícula son Limitado en escala por el tamaño de las celdas. Esta limitación se produce porque no es posible

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Figura 4. Áreas de endemismo de arañas en Brasil identificadas utilizando NDM. Mapa que muestra algunos contiguos Áreas de consenso de endemismo identificadas por el análisis NDM, indicadas por colores.

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Figura 5. Los problemas de usar celdas de la cuadrícula para delimitar áreas de endemismo, ilustradas por un ejemplo hipotético. a: Puntos de ocurrencia

tres de especies (ilustradas por diferentes símbolos) superpuestas por una cuadrícula de células grandes.

Las La presencia celdas resaltadas), de un punto se interpreta de ocurrencia como dentro si la especie de una celda, estuviera incluso presente en sus en bordes toda la (como celda. en sobrestimado b: Como consecuencia, las áreas de endemismo delimitadas de la cuadrícula son

c: Distribución la optimización de especies. GIE, que no depende de las celdas de la cuadrícula, estima las áreas de endemismo con contornos más cercanos a la superposición real entre

d: Entre el uso la distribución de una cuadrícula de las con especies. celdas más pequeñas podría generar áreas más realistas de endemismo, pero hace que sea más difícil detectar la superposición doi: 10.1371 / journal.pone.0116673.g005

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identificar un área de endemismo en una escala más pequeña que el tamaño de la celda de la cuadrícula, ya que esta es la Unidad básica de análisis. Esto podría resolverse utilizando celdas más pequeñas, pero eso podría reducir el se superponen entre las distribuciones de especies hasta un punto en el que no habrá agrupación de células. GIE no tiene tal limitación, ya que el tamaño de las áreas de endemismo depende principalmente de la especificación Datos de distribución de datos. Sin embargo, para implementar un análisis GIE, el usuario debe definir áreas de fluencia alrededor de los centroides a través de la delimitación de categorías de área de distribución. Aunque esta decisión podría afectar el resultado del análisis, demostramos aquí que, al menos, Para la base de datos analizada en este estudio, el número de clases no cambió significativamente el Número y configuración de las áreas de endemismo ( S3 Fig. ). Vale la pena mencionar que el La elección de un esquema de categorización para las áreas de distribución de especies es diferente de elegir el tamaño de celda de la cuadrícula en un aspecto fundamental, que es el hecho de que el análisis GIE puede abarcar Varias clases de tamaño, conformes a las áreas de distribución de especies. Análisis con métodos basados. en grillas solo se pueden ejecutar con el mismo tamaño de celda para todas las especies, tanto estrechamente endémicas como ampliamente distribuido. Por otro lado, la categorización empleada en el GIE aumenta la probabilidad de detectar coexistencia máxima entre especies dentro de cada clase de tamaño, antes de Resumen de resultados globales en un mapa de consenso. Recomendamos que los futuros usuarios exploren diferentes esquemas de categorización de distribución de especies, para evaluar el efecto de esta decisión en sus resultados El uso de celdas de cuadrícula también puede ser particularmente sensible a los problemas de georreferenciación, ya que inc Un pequeño error en las coordenadas geográficas puede mover un punto de ocurrencia a una celda diferente. En GIE este problema es menos grave, ya que los registros de ocurrencia de la especie se resumirán. los centroides, por lo que un error en un punto de ocurrencia no cambiará drásticamente la posición cación del centroide. Sin embargo, la posición del centroide en un mapa depende de la número y posición de los puntos de ocurrencia, y por lo tanto pueden verse afectados por la deficiencia de muestreo. El procedimiento de rarefacción implementado en la base de datos de arañas brasileñas demostró que la eliminación de puntos de ocurrencia causa un desplazamiento moderado del centroide para la mayoría de las especies ( S4 Fig. ). Teniendo en cuenta la escala espacial de este análisis, en el que la mayoría de las áreas de endemismo han cientos de kilómetros ( Figura 2 ), no nos parece que un cambio moderado en los centroides de las especies Cambiaría significativamente la configuración de las áreas de endemismo obtenidas. Sin embargo, el efecto de la deficiencia de muestreo debe evaluarse cuantitativamente no solo para el GIE, sino También para todos los demás métodos de delimitación de áreas de endemismo. Hasta que este aspecto importante es evaluados, los usuarios de GIE (u otros métodos) deberían considerar restringir su análisis a Cies con un número mínimo de registros de distribución. Otro aspecto interesante de GIE es que muestra directamente en el mapa áreas más pequeñas de en- Demismo contenido en áreas más inclusivas de endemismo (la analogía de las muñecas rusas anidadas de Crother y Murray [ 6 ]), manteniendo la jerarquía entre estas áreas. La definición de ópera Las áreas nacionales de endemismo, sea cual sea el objetivo, es una cuestión de escala espacial [ 28 ]. Por ejemplo, En los resultados de este estudio, las áreas de Manaus, Nordeste y Serra do Mar contienen áreas más pequeñas. dentro de sus límites ( Figura 2 ), que podrían tratarse como áreas independientes de endemismo

De que acuerdo debe definirse con los sobre objetivos las áreas del estudio. difusas Diferentes del endemismo. estudios GIE requieren permite que áreas se con haga bordes de una bien manera definidos, más

Manera objetiva y reproducible utilizando isolines. Otros métodos, como el PAE, también permiten Distribución de áreas de endemismo en escalas múltiples [ 6 ]. Sin embargo, en GIE esta es una consecuencia directa

la distribución espacial de las especies, mientras que en PAE esto es resultado del número

Especies sinendémicas en células de la rejilla. Los resultados obtenidos por PAE y GIE en el presente estudio difirieron principalmente en la forma de las áreas de endemismo y el número de especies endémicas identificadas en cada área, mientras que el NDM los resultados fueron relativamente similares a los de GIE. Algunas áreas de endemismo identificadas con GIE emergió de PAE como una sola celda de cuadrícula (celdas grises en la Fig. 3 ). Por ejemplo, las zonas de Pantanal.

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y Nordeste estuvieron representados por más de tres celdas no agrupadas en PAE. Adicional-

Por lo tanto, tanto PAE como NDM no pudieron identificar el área de Piauí , porque los puntos de ocurrencia de la Las especies presentes en esa zona están separadas en diferentes células. NDM tampoco logró identificar otros áreas, como Roraima y Acre , probablemente porque tuvieron puntuaciones bajas en el análisis, lo que resultó en Su exclusión del consenso. Así, en comparación con otros métodos GIE fue capaz de identificar áreas de endemismo con más especies sinendémicas y resultados con mayor espacio espacial resolución. Otra característica importante de GIE es la posibilidad de analizar por separado los datos de cia con diferentes extensiones de distribución, lo que permite delimitar áreas de endemismo en diferentes

escalas espaciales ferentes. Esto podría ser importante porque las especies más restringidas pueden tener áreas de endemismo localizado con solapamiento parcial con los estimados para especies ampliamente distribuidas. Los resultados obtenidos del análisis de diferentes categorías de tamaño de rango pueden resumirse

A través de diferentes procedimientos, de acuerdo a objetivos específicos de investigación. Por ejemplo, en este

Las especies estudiadas se dividieron en siete categorías según el grado de su distribución (esti- apareados por la distancia entre el centroide y el punto más lejano de ocurrencia), y luego el Los resultados se resumieron en un mapa de consenso. El mapa de consenso puede ser generado por sumas ming los valores del índice de kernel de diferentes escalas espaciales, pero este procedimiento da más Peso a escalas con más especies. Esto se puede evitar estandarizando los valores de ker- Índice nel entre 0 y 1 en cada categoría de tamaño de rango antes de reunir el consenso, como se hace

en este estudio. Sin embargo, después de la estandarización, es posible insertar un factor de multiplicación para Peso de una escala considerada más relevante o fiable. Estas estrategias no cambiarán significativamente Las isolinas de las áreas resultantes del endemismo, pero pueden cambiar la diferencia en los valores de Índice de kernel entre niveles dentro de la misma área de endemismo. Así, algunas zonas pueden ser más Es evidente que otros, según el criterio de consenso. Este índice puede ser usado como un objeto Criterio tivo para definir un umbral para la delimitación de áreas operativas. Además, el

La elección de los criterios de consenso puede ser particularmente importante en algunas situaciones, como en la definición

de prioridades de conservación. En estos casos, puede ser interesante destacar las escalas que presentan

Especies con distribución más restringida. Como se describió anteriormente, la estimación de la superposición entre los rangos de distribución de especies

a través del índice del núcleo requiere una generalización de cada rango de distribución de especies en un circuito Larga área de influencia alrededor del centroide. Este procedimiento no sería una limitación importante, ex-

en el caso de especies cuyos puntos de distribución describen un polígono alargado y / o

Especies con distribuciones desunidas. En estos casos, el área de influencia circular incluiría áreas extensas sin registros de distribución reales, y la superposición con áreas de otras especies de La influencia sería sobreestimada. Las especies con distribución alargada no necesariamente representan Resentir un problema, como lo demuestran los resultados de nuestro análisis de las arañas brasileñas. Nuestros datos- base incluye especies con distribución alargada que fueron ensambladas en áreas alargadas de endemismo ( S6 Fig. ). Una situación potencialmente problemática, no observada en nuestros datos, sería Especies con distribución alargada y perfectamente congruente. En ese caso, el GIE definir correctamente un área de endemismo para estas especies, pero se representaría incorrectamente como un zona circular. Aunque suponemos que este sería un patrón raro, debería ser evaluado por usuarios de tura. Las especies de distribución alargada pueden ser comunes en algunas situaciones específicas, como en Taxones restringidos a cadenas montañosas o ríos. En situaciones como éstas, los mapas con estimados. Las áreas de endemismo se pueden recortar de acuerdo con los hábitats de interés, eliminando áreas con Se superponen, pero sin registros de distribución. Sin embargo, parece que no hay una solución aparente para

casos de especies continentales con polígonos de distribución alargada, sin un hábitat asociado hacer encaje. Por lo tanto, los usuarios deben evaluar si los polígonos de distribución de especies son predominantemente elon cerrada antes de usar el GIE. Esto se puede hacer usando una función disponible en la caja de herramientas de ArcGis

en el archivo S1

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Con respecto a las especies con distribución desunida, una posible solución sería tratar cada grupo

ter de puntos de distribución por separado, calculando un centroide para cada uno. En estos casos, es posi-

Es posible que las mismas especies contribuyan a apoyar diferentes áreas de endemismo. Sobre el

Por otro lado, vale la pena mencionar que el diagnóstico de una distribución de especies como desunión podría ser particularmente difícil, considerando la posibilidad de que las brechas de muestreo puedan crear una falsa separación apariencia. Por lo tanto, se recomienda que la forma de los rangos de distribución de la especie

de interés ser examinado antes del análisis con el GIE, para tratar con especies con distribución

Rangos que no podrían generalizarse de manera confiable como área de influencia circular. Los resultados de este estudio sugieren que GIE es un método consistente con las expectativas teóricas. Con respecto a las áreas de endemismo, identificándolas en múltiples escalas y sin celdas. En este estudio, GIE fue más eficiente que PAE y NDM, identificando áreas apoyadas por más Especies endémicas y con límites que se ajustan mejor a la distribución de las especies. Además, GIE

es simple y fácil de implementar usando software comercial tradicional como ArcGIS o gratuito

software como Quantum GIS (disponible en: http://www.qgis.org/en/site/ ). Proporcionamos en S1 File a caja de herramientas construida para ArcGIS que permite la identificación rápida de áreas de endemismo desde un geor- base de datos eferenced.

Áreas de endemismo de las arañas de Brasil.

En este estudio, identificamos con éxito un gran número de áreas de endemismo para las arañas en Brasil. zil, algunos de ellos apoyados por muchas especies sinendémicas. Adicionalmente, como se enfatizará.

A

continuación, las áreas de endemismo identificadas fueron consistentes con las propuestas para otros taxones.

El

29 - 31 ], lo que indica que este patrón es probablemente general para varios grupos taxonómicos. Esto es

plausible, ya que el proceso de especiación en diferentes grupos puede verse influido por factores comunes. torsiones en estas áreas [ 32 - 35 ]. La costa de Brasil, incluida la Selva Atlántica y parte de la transición entre Este bioma y un bioma de pastizales del sur (la Pampa), se dividieron en cuatro áreas principales de endemismo Sus límites fueron consistentes con los observados en otros estudios que delimitaron áreas de endemismo [ 29 - 31 , 36 ] y filogeográfico [ 33 , 34 , 37 - 43 ] y biogeograficas descriptivas. Estudios [ 44 , 45 ] con diferentes grupos taxonómicos. Esta congruencia puede indicar que Los procesos pueden estar limitando varios linajes de organismos, a nivel de especie o población, a estos áreas Estas áreas de endemismo están separadas por brechas que no tienen registros de especies endémicas, pero solo las especies de arañas con rangos de distribución superiores a 300 km, que está por encima del tud de las áreas de endemismo de la selva atlántica. Los biomas de la costa oriental de Brasil. Son los más conocidos por su fauna de araña. Esta región incluye el mayor número de especies der los registros de ocurrencia dentro de Brasil, y compone un tramo continuo de muestras relativamente bien localidades comprometidas [ 46 ]. Por lo tanto, la discontinuidad entre las áreas de endemismo no representa muestra artefactos, pero posiblemente está relacionado con factores naturales que limitan la distribución de la araña. Algunos estudios sugieren que los ríos actúan como barreras de dispersión en la costa brasileña (por ejemplo, [ 38 ]). Dos ríos principales que fluyen hacia la costa de Brasil, el sureste del río Doce y el noreste En el río São Francisco, ambos sugeridos anteriormente como barreras de dispersión, marcan grandes brechas entre Entre las áreas de endemismo de la selva atlántica. Sin embargo, como la mayoría de las arañas tienen alto capacidad de dispersión por globo [ 47 ], es poco probable que estos ríos realmente representen Persales barreras para estos animales. Por otro lado, estas brechas coinciden con la inestabilidad climática. áreas donde el bosque probablemente se retrae durante el último máximo glaciar [ 34 ]. Esta sugerencia que las áreas de endemismo del bosque atlántico observadas en este estudio están relacionadas con los refugios forestales, que fueron estables durante las oscilaciones climáticas pasadas (ver [ 34 , 40 , 48 , 49 ]). Los resultados de este estudio también identificaron áreas anidadas de endemismo en la costa brasileña. por Por ejemplo, la Serra do Mar incluye varias áreas más pequeñas en una escala espacial más pequeña, tanto

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consistente con estudios basados en otros taxones [ 39 , 41 , 50 ]. La divergencia entre estas áreas es

probablemente relacionado con eventos geomorfológicos y neotectónicos terciarios [ 51 ]. En un espacio más grande. escala, la Serra do Mar está conectada al área Sul , una conexión biogeográfica que también se esbozado para especies de primates [ 52 ]. Aunque el Sul abarca parte de la Pampa, está centrado.

en

Número de especies comunes entre estas áreas.

el ecotono entre este bioma y la selva atlántica, que puede relacionarse con la gran

A diferencia del Bosque Atlántico, otros biomas brasileños muestran grandes deficiencias en la araña

Delimitado muestreo [ 46 de ]. manera Esto dificulta incorrecta la interpretación en este estudio, de debido las discontinuidades a que estas brechas entre generalmente áreas de ende- coinciden con áreas de muestra defi Por ejemplo, se identificaron áreas de endemismo en el Amazonas, algunas de ellas relativamente bien soportado. Sin embargo, los límites de estas áreas deben tomarse con precaución, dado que la neumático Amazon tiene una baja densidad de puntos de aparición de especies y una concentración histórica de Esfuerzo de muestreo principalmente en regiones pequeñas [ 46 ]. Un problema similar se observó para el Amazonas plantas [ 53 , 54 ] y se sugirió que esto podría conducir a la identificación de áreas falsas de en- Demismo que en realidad representa muestras de puntos calientes [ 53 ]. Sin embargo, la gran cantidad de arañas especies únicas para cada una de las áreas delimitadas aquí, y el pequeño número de especies compartidas entre ellos, es un fuerte indicio de la existencia de áreas de endemismo en estas regiones, ya que áreas relativamente cercanas como Içá, Tefé, Manaus, Santarém y Pará tienen una gran cantidad de synen- especies demicas. Por otro lado, el sesgo de muestreo en el Amazonas puede evitar la identificación las áreas de endemismo en regiones pobremente muestreadas, así como la identificación de las Límites entre las áreas ya identificadas. Por lo tanto, los límites de los actuales Las áreas nizadas pueden sufrir cambios importantes con la adición de nueva información sobre la distribución de especies. Butión, que se puede obtener con un esfuerzo de muestreo futuro en regiones poco exploradas. A pesar del muestreo incompleto, las áreas amazónicas de endemismo identificadas en este los estudios son parcialmente congruentes con las áreas propuestas en otros estudios [ 52 , 55 , 56 ]. Áreas de GIE Acre, Tefé y Pará están contenidos dentro de los límites de de Cracraft [ 56 ] Inambari, Imemberi

y Xingu, respectivamente. Además, el área de Pará coincide parcialmente con el área de Belém [ 56 ].

Sin embargo, las áreas de GIE Manaus y Santarém están ubicadas en los límites de tres áreas de endemismo propuesto anteriormente [ 55 , 56 ]. Esta incongruencia está probablemente relacionada con el hecho de que ers, que generalmente se sugieren como las principales barreras que delimitan las áreas amazónicas de endemismo, no podría ser una barrera de dispersión efectiva para la mayoría de las arañas, como se mencionó anteriormente.

La sin hipótesis embargo, de el los ríos como barreras postula que la contracción del bosque cuaternario condujo a la patrones de renta del endemismo, que fueron mantenidos por ríos que operan como contemporáneos

barreras de dispersión [ 57 ]. Así, incluso si los ríos no son barreras efectivas para las arañas, es posible que Su distribución fue influenciada por estas contracciones forestales impulsadas por el clima. Además, estos Las áreas son en parte congruentes con los eventos geológicos que ocurrieron en el Mioceno en el cuenca zon ([ 58 - 60 ] y sus referencias). Sin embargo, dado que estos eventos son muy antiguos, y siderando arañas de alta capacidad de dispersión, es difícil determinar si estos eventos podrían Han dado forma a los patrones de distribución actuales de la araña. En resumen, estos resultados sugieren que Los factores históricos o ecológicos influyen en la distribución de las arañas en la Amazonia, pero una

la comprensión completa de esto dependería de un mayor esfuerzo de muestreo, así como de la filogenética,

Estudios filogeográficos y posiblemente de historia natural sobre especies de arañas amazónicas. La interpretación de nuestros resultados sobre biomas de bosques no húmedos de Brasil se ve obstaculizada por la Escasez de muestreo de arañas en estas zonas. Estos biomas se componen de una gran sabana (la Cerrado), un pantano de tierras bajas (Pantanal) y un bosque tropical estacionalmente seco (Caatinga). los Las áreas de endemismo delimitadas en estos biomas coinciden con puntos altamente muestreados, rodeados por grandes brechas de muestreo [ 46 ]. Además, a diferencia de las áreas amazónicas de endemismo, las áreas Limitados en estos biomas están sustentados por pocas especies exclusivas. El Cerrado principales áreas de en- El demismo coincide con los límites de las áreas florísticas propuestas por Bridgewater et al. [ 61 ], que son

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Basado en la similitud florística. Sin embargo, como hay grandes brechas en el esfuerzo de muestreo en el Cerrado, Se necesitan más muestras y estudios biogeográficos para una descripción completa de sus datos biogeo- estructura grafica. El Pantanal mostró áreas más pequeñas de endemismo, con pocas especies exclusivas. En una zona de transición con el Cerrado. Este bioma es considerado como relativamente homogéneo, albergan pocas especies endémicas [ 62 ]. Aunque nuestros resultados podrían sugerir un Cerrado sur En el área del endemismo del Pantanal, creemos que se necesitan más datos para entender la composición. de este bioma. Esta recomendación puede extenderse a la Caatinga, que se encuentra entre las menos er biomas brasileños conocidos [ 63 ], incluyendo su fauna de araña [ 46 ]. En conclusión, a pesar de las deficiencias de muestreo, identificamos varias áreas de endemismo para En Brasil, la mayoría de ellos congruentes con las unidades biogeográficas obtenidas para otras taxonomías. grupos Esto también indica que, a pesar de las supuestas capacidades de alta dispersión de algunos grupos [ 47 , 64 ], las arañas, especialmente aquellas con menor capacidad de dispersión, pueden ser influenciadas por Factores históricos y ecológicos, que muestran diversos grados de endemismo [ 65 - 67 ]. Así, pueden ser Utilizados como modelos biogeográficos. El nuevo método introducido en este estudio (GIE) demostró ser eficaz en la identificación de áreas de endemismo en escalas múltiples y con bordes difusos, lo que es consistente con la forma en que se espera que ocurran en la naturaleza [ 6 ]. Finalmente, este método fue también útil para identificar posibles problemas de muestreo, que a menudo podrían ser menos notables en otros metodos

Apéndice S1. NDM áreas de endemismo. Áreas de consenso de endemismo identificadas por NDM

Para (PDF) las arañas en Brasil, y sus especies de apoyo y puntuaciones.

Archivo S1 . Software para la identificación de áreas de endemismo por el método GIE. Caja de herramientas de ArcGIS para la interpolación geográfica de endemismo (GIE) y el software “Distancia geográfica para GIE ”, para calcular la distancia entre el centroide y el punto más lejano de ocurrencia para cada especies. (CREMALLERA)

Archivo S2 . Matriz utilizada para el análisis de PAE. (SS)

Archivo S3 . Matriz utilizada para el análisis de NDM. (XYD)

S1 Fig . Número de registros por especie en la base de datos de arañas brasileñas. (TIF)

S2 Fig . Áreas de endemismo de arañas de Brasil, identificadas por GIE en diferentes escalas espaciales. El texto en negro indica el código de área en la Tabla S1 . Los números blancos indican el número de Especies demicas en cada area de endemismo. (TIF)

S3 Fig . Áreas de endemismo de arañas de Brasil identificadas por GIE utilizando diferentes rangos de tamaño Esquemas de categorización. a: con cinco clases de rango de tamaño; b: nueve clases de tamaño de rango yc: 18 Clases de tamaño de rango. Los números indican la correlación de Pearson (r) entre los mapas. (TIF)

S4 Fig . Desplazamiento del centroides en el análisis de la rarefacción del punto de aparición. Gráficos en el La misma línea representa los resultados de los análisis que eliminaron el 10, 20 y 30% de los registros de especies. Barras azu indicar la distribución de frecuencia de las especies en clases de desplazamiento medioide medio dentro de

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100 réplicas de rarefacción. Las barras rosadas indican la distribución de frecuencia de especies en clases de Anciación del desplazamiento centroide. (TIF)

S5 Fig. Árbol del análisis PAE de arañas de Brasil. Los números indican especies endémicas dentro de Celdas de cuadrícula (terminales) y grupos de celdas de cuadrícula (ramas). los colores son los mismos que en la Fig. 3 . Ramas blancas corresponden a terminales sin especies exclusivas. (TIF)

S6 Fig . Ejemplos de áreas alargadas de endemismo en GIE. Áreas alargadas de endemismo iden- Tificado por GIE para arañas en Brasil. Las especies indicadas por símbolos presentan distribución alargada. (TIF)

Tabla S1. Especies sinendémicas de áreas de endemismo en el análisis GIE. Especies sinendémicas de arañas que soportan cada área de endemismo, como se muestra en S2 Fig. (DOCX)

Expresiones de gratitud

Nos gustaría agradecer a Ricardo de Oliveira por su ayuda en la construcción del software Distancia de Centroid, que está disponible en el material complementario que acompaña a este documento. También somos particu- Muy agradecido a Ana Clara Mourão Moura, Bárbara T. Faleiro, Eduardo L. Borba, Felipe SF Leite, Guilherme HF Azevedo, Ivan F. Magalhães, Leonardo S. Carvalho, Marina D. Miranda, Paulo De Marco Jr y Rodrigo P. Dutra por innumerables discusiones, intercambio de ideas y críticas. Lecturas periódicas de las primeras versiones del manuscrito. El manuscrito presentado fue significativamente mejorado por el editor de Plos One, Matjaż Kuntner, Brian Crother y dos árbitros anónimos. TNT estuvo disponible de forma gratuita a través del patrocinio de la Sociedad Willi Hennig ( http: // www.cladistics.org/tnt.html ). Este estudio es parte de la tesis de maestría de U. Oliveira en “Ecologia Programa de postgrado Conservación y Manejo de Vida Silvestre en la UFMG.

Contribuciones de autor

Concebido y diseñado los experimentos: UO ADB AJS. Realizó los experimentos: UO. Ana- Lyzed los datos: UO. Reactivos aportados / materiales / herramientas de análisis: UO ADB AJS. Escribió el Papel: UO ADB AJS. Diseñé el software utilizado en el análisis: UO.

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