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La capacidad de cambiar de posición dentro del entorno es de importancia esencial para la

supervivencia de todos los organismos nonsessile. Escapar de los depredadores, la recolección


de alimentos. la dispersión, compañero de encontrar. ajuste a los cambios de temperatura y
humedad. todos dependen en mayor o menor grado de la capacidad de un organismo para
moverse. Los insectos fueron originalmente organismos terrestres que posteriormente
invadieron los entornos acuáticos y aéreos. Son el único grupo de inverte-brados que contiene
miembros capaces de vuelo. En este capítulo queremos considerar en términos generales las
formas en que los insectos se mueven dentro de su entorno.

La locomoción terrestre

Caminar y correr caminar y correr se llevan a cabo por los seis lías torácicos. En realidad estos
miembros, a no ser modificados para alguna función aparte de caminar. servir a dos propósitos
básicos: suspenden y apoyar el cuerpo del insecto de la tierra. y ejercen las fuerzas necesarias
para propulsar el insecto. El cuerpo literalmente "cuelga" cerca del suelo. lo que resulta en un
bajo centro de gravedad y por lo tanto un alto grado de estabilidad. También en algunos
insectos la punta del abdomen está en contacto con el suelo y proporciona estabilidad
adicional • El uso de las piernas que camina como un modo de locomoción terrestre se
encuentra en los adultos de casi la totalidad de vuelo y nonfiying insectos y muchas formas de
ninfas y larvas como bien. En muchos insectos piernas para caminar son la única fuente de la
locomoción o la única fuente utilizada de forma importante. Por ejemplo. apterygota insectos
tales como pececillo de plata y proturans únicamente caminantes y corredores: cucarachas.
aunque la poseen alas funcionales. rara vez tomar el aire, prefiriendo tomar ventaja de su
excelente andar y correr-Ning habilidades. En varios escarabajos los élitros están fusionados y
por lo tanto se ponen a tierra para la vida. Las formas larvarias y ninfas que poseen piernas
para caminar son totalmente dependientes de ellos para la locomoción, ya que no tienen alas.
Aunque varios insectos son más bien lento en su caminar y. de hecho, puede utilizar sus
piernas más como órganos para aferrarse a una superficie de locomoción real. muchos de ellos
son corredores muy rápidos y ágiles. Una vez que haya pronto encendió la luz en una
habitación infestada de cucarachas lo hará fácilmente, dan fe de su capacidad de ejecución, las
cucarachas que es, a menos que el observador pasa a ser aprensivos acerca de los insectos. La
velocidad más rápida medido para Periplaneta americana es de 2,9 millas por hora (McConnell
y Richards, 1955). en un sentido absoluto se trata de una velocidad considerablemente más
lenta que muchos vertebrados son capaces de alcanzar. Sin embargo, en relación con el
tamaño del cuerpo, es extraordinariamente rápido. Los insectos también tienen la capacidad
de acelerar rápidamente en distancias cortas y para cambiar la dirección en vez de repente. La
velocidad de caminar y correr se ha demostrado que ser proporcional, dentro de ciertos
límites. a la temperatura.

Morfología funcional de la pierna de insectos

En la discusión del esqueleto de insectos la pierna ya ha sido descrito como que está
compuesto por una serie de segmentos que se articulan uno con el otro. La naturaleza de estas
articulaciones intersegmentarias es de suma importancia en la capacidad para el movimiento
de toda la pierna. Se encuentran dos tipos básicos de articulaciones: monocondylic y
dicondylic. A cóndilo es una prominencia de exoesqueleto sobre la que se articula un
segmento contiguo. Por lo tanto una articulación monocondylic (Fig. 671A) es aquel que
contiene un solo cóndilo. Este tipo de unión permite un movimiento considerable y se ha dicho
que es el de una sola articulación más cercana equivalente a la articulación de bola y cavidad
que se encuentra en los animales vertebrados. Una articulación dicondylic (Fig. 6-1 B, C) se
compone de dos cóndilos y restringe los movimientos a un solo plano.

Hughes (1965) describe la pierna de insectos como compuesta de cuatro regiones principales:
(1) la coxa, que se articula con el tórax mediante una junta dicondylic o, a veces una sola
articulación pleural; (2) el trocánter y el fémur se fusionan y el trocánter se articula con la coxa
por medio de una junta dicondylic; (3) la tibia forma una junta dicondylic con el fémur y la
articulación monocondylic con los tarsómeros proximales: y (4) el tarso. que se compone de
tarsómeros unidas por articulaciones monocondylic. Hughes señala las articulaciones
dicondylic entre la coxa y el tórax y entre el fémur y -tibia están orientados de tal manera que
permiten movimientos en diferentes planos y por lo tanto permitir que toda la pierna moverse
en todas las direcciones alrededor de la articulación con el cuerpo. Este sistema de dos
articulaciones dicondylic proporciona el equivalente de la articulación de bola y cavidad. Se
mencionó en el capítulo 4 que movimientos de las piernas se llevan a cabo tanto por los
músculos intrínsecos. que se originan dentro de la pierna en sí, y los músculos extrínsecos, que
están unidas entre la pierna y la pared torácica. El movimiento de los segmentos de la pierna
con relación a otro es posible porque los músculos cruzan una o más juntas entre sus orígenes
e inserciones.

Los patrones de movimiento de la pierna al caminar y correr

La secuencia de movimientos o la marcha de las piernas al caminar y correr ha sido un tema de


gran interés. Los intentos para detectar detalles de la marcha por la observación directa son
extremadamente difíciles. si no imposible, debido a la rapidez general de los movimientos de
las piernas. Incluso si uno fuera capaz de discernir el modo de andar de un insecto se mueve
lentamente. los resultados no se aplicarían necesariamente en el mismo movimiento de
insectos más rápidamente o para otras especies. El uso de la cinematografía ha brindado una
excelente solución a este problema. Los insectos pueden ser filmados a cualquier velocidad o
bajo cualquier condición que el experimentador desea, y luego la película se pueden proyectar
a velocidad reducida y fotografías de diferentes tramas pueden ser producidos. El orden de la
secuencia de movimiento de las piernas durante la marcha parece ser bastante / constante a
una velocidad dada para un insecto dado. Sin embargo. N'an-ciones se producen a diferentes
velocidades y entre diferentes especies. La descripción clásica de la marcha hacia adelante de
los insectos es el de la alternancia de los trípodes de apoyo (Fig. 6-2a). La primera y tercera
patas de un lado y la pierna del medio en el otro avance mientras que los otros tres patas
permanecen estacionarios y proporcionar un trípode de apoyo. El ciclo se repite con los
previamente estacionarias tres patas se convierten los móviles. Un insecto progresando de
esta manera sigue un curso en zigzag. Se conocen muchas desviaciones de este clásico de-
cripción: por lo tanto es útil sólo de una manera muy general. Probabl-y el patrón más común
es una modificación de los triángulos alternat-ción de apoyo de los tres brazos de cada
triángulo no se mueven simultáneamente, pero en secuencia (Fig. 6-2b). en adición.
amputación accidental o experimental de una o más patas resultados im-mediatamente en un
nuevo patrón coordinado de caminar adecuado para las patas restantes. También, se debe
señalar que todos los insectos no necesariamente siempre utilizan los seis en pie, así como.
por ejemplo, la mantis religiosa. el que camina usando sólo las autoridades educativas locales y
meso metathoracic. Las opiniones de Hughes (1965) y Wilson (1966) consideran que el tema
de la marcha en detalle.

La coordinación de las piernas al caminar y correr

El caminar y correr de los insectos pueden resolverse en dos componentes básicos, los
movimientos relacionados con cada pierna y la coordinación de los movimientos de todas las
piernas. Es bastante bien establecido que cada segmento torácico contiene vías aferentes y
eferentes necesarios para el movimiento individual de los dos pierna de asociada a ella. Sin
embargo, la coordinación de todas las patas torácicas es inter-segmentaria, como lo
demuestra el hecho de que la sección de los cordones nerviosos interrumpe a pie. Esta
coordinación se encuentra dentro de los ganglios torácicos desde decapitación (eliminación de
cerebro) no interrumpe la capacidad de un insecto para caminar. Presumiblemente caminar
coordinado depende de señales nerviosas de patas individuales que actúan a través de los
ganglios torácicos de tal manera que influyen en el tiempo de los movimientos paso a paso de
las patas adyacentes. Los cambios en los patrones de caminar con el amputaciones
experimentales de diferentes piernas entonces se pueden explicar por la diferencia en los
patrones de las señales nerviosas de las patas restantes. A pesar de que. como se mencionó
anteriormente, la decapitación no afecta a la coordinación de caminar, que puede resultar en
el aumento de la actividad locomotora. Como resultado. el cerebro se cree que ejercen un
grado de influencia inhibidora sobre la actividad loco-motor.

Ayudas a caminar y correr

La fuerza de propulsión aplicada por las piernas sería de poca utilidad para un insecto si no
fuera por una cierta cantidad de fricción entre la pierna y el sustrato. Este problema se hace
más crítica cuando es necesaria la locomoción sobre una superficie inclinada. Durante el curso
de la evolución, los insectos han ideado un número de maneras de hacer frente a este
problema. Las uñas tarsales generalmente son suficientes en superficies rugosas o sucias, que
ofrecen amplias puntos para agarrar. Sin embargo, hay un número de situaciones en las que
las uñas tarsales fallarían, por ejemplo la superficie muy lisa de una pieza inclinada de vidrio o
de un cristal de ventana '. Sin embargo, es bien sabido que muchos insectos, como la mosca
doméstica común, son capaces de caminar con facilidad en este tipo de superficies. Ellos son
capaces de lograr esto debido a una variedad de estructuras de adhesivo: las pastillas pulvilos y
tarso descritos en el Capítulo 2 o almohadillas en la base de la tibia. Estas estructuras
adhesivas suelen estar cubiertas de densos tapetes de diminutos pelos con puntas expandidas.
Las puntas expandido están cubiertos con una secreción de las glándulas situadas en las bases
de los pelos y son las partes de las almohadillas adhesivas que entran en contacto directo con
el sustrato. Al parecer, las fuerzas moleculares entre las puntas expandidas, el huid glandular, y
la cuenta de sustrato para la adhesión o la almohadilla. Ya que son los diminutos pelos que son
en última instancia responsable de la capacidad de "aferrarse", que se conoce comúnmente
como pelos ienent. Un número de explicaciones han sido propuestas para explicar la acción de
estos pelos, pero el avanzado por Gillen y Wiggiesworth (1932) parece ser el más
generalmente aplicable. Señala que los pelos Tenent que comprenden el órgano de escalada
(fig. 6-3) en el extremo distal de la tibia de Rhodnius (orden de hemípteros., La familia
Reduviidae) son en forma de, sus puntas de cuña (Fig. 6-3c) . sólo la parte Inferior de entrar en
contacto con el sustrato. Cuando el insecto se mueve en una dirección anterior (hacia X. Fig. 6-
3c) o una fuerza externa (por ejemplo, gravedad) está tirando el insecto en una direc-ción
anterior, la secreción entre los pelos y los actos de sustrato como un lubricante , la reducción
de la fricción. Sin embargo, si el insecto está en movimiento o se ven obligados a moverse en la
dirección opuesta (posterior o hacia Y. Fig. 6-3c), las superficies de las puntas del cabello
entran en contacto muy estrecho con el sustrato y "toma" se produce. las superficies que se
llevan a cabo toeether por las fuerzas adhesivas de las moléculas de la secreción glandular.
Esto se confirma por el hecho de que R. proxilus puede subir una hoja de vidrio
cuidadosamente limpiado con una inclinación de 80 °, pero se desliza en un ángulo de 220
cuando caminando por el mismo panel. La capacidad de retención de almohadillas adhesivas
está bien ilustrado .por el hecho de que un error en la misma familia que R. prolixus puede
soportar una tensión superior a los 50 gramos (Wiggiesworth, 1965).

Salto

Dentro de este apartado incluimos todos los medios, distintos de las alas, por el cual los
insectos son capaces de propulsarse a través del aire. Muchos insectos son capaces de saltar a
una mayor o menor medida, pero sólo en ciertos grupos tiene esta convertido en una
especialización pronunciado. La ha sugerido que tal vez alas aparecieron por primera vez en un
salto de insectos-ción que utiliza la capacidad de salto para una fuerza de propulsión y las
primeras alas meramente como superficies de deslizamiento. La mayoría de los insectos de
salto dependen de las patas traseras modificadas para su salto, aunque algunos hacen uso de
otros mecanismos especializados.

Como se acaba de mencionar, la mayoría de los insectos de salto saltan con sus piernas. Todos
ellos han ampliada, fémures muscular en las extremidades posteriores, la extensión de la que
produce la fuerza necesaria para impulsar el insecto. Los ejemplos de insectos que saltan de
esta manera son los miembros de varias familias de ortópteros (por ejemplo .. saltamontes y
cigarras). escarabajos pulga y las pulgas. En relación con su tamaño de la magnitud de saltos
estos insectos son capaces de es bastante asombroso. Por ejemplo, Wigglesworth (1964a)
señala que la trayectoria de una pulga de salto, que puede alcanzar una altura de 8 pulgadas y
cubrir una distancia de 13 pulgadas, lleva a cabo si proporcionalmente por un ser humano que
resultaría en un salto de 800 pies! Sin embargo, como se ha explicado en el capítulo 4, ya que
la fuerza de contracción es una función del área de sección transversal del músculo (dimensión
lineal al cuadrado) y aumento de la masa en función del volumen (en cubos dimensión lineal),
una pulga del tamaño de un hombre tendría relativamente mucho más masa por unidad de
área de sección transversal del músculo que una pulga de tamaño normal y que por lo tanto
probablemente todavía ser capaz de saltar sólo 8 pulgadas de alto. Los saltamontes se han
reportado para saltar hasta 30 cm de altura sobre una distancia de 70 cm (Hughes.1965)

Los miembros de la orden Collembola (colémbolos), elateridae '(familia Elateridae). y gusanos


de queso (familia Piophilidae, orden Diptera) han desarrollado métodos más únicas del salto.
Primavera-colas (ver fig. 2-42B) son insectos sin alas diminutas que poseen una estructura en
forma de tenedor, la. espoleta. en la parte posterior del abdomen y una estructura llamada el
tenáculo en la parte anteroventral del abdomen. La espoleta se dobla anteroventrally y su
punta capturado y sujeto firmemente por el tenáculo. Al saltar, la tensión se acumula en los
músculos de la espoleta y se Theri repentinamente liberada por el tenáculo, permitiendo que
la espoleta de "Snap posterior contra el sustrato. La reacción a esta fuerza dirigida
posteriormente impulsa el insecto en el aire. Haga clic escarabajos utilizan un principio similar.
una columna alargada en la parte posterior de la proesterno que se inserta en un receptáculo
en el mesosternum. el salto producido por la liberación repentina de esta columna proesternal
se provoca sólo cuando el escarabajo es en su parte posterior y por lo tanto sirve como un
mecanismo de enderezamiento. gusanos del queso utilizan su totalidad en el salto. el último
segmento abdominal está en manos de los ganchos de la boca, la tensión muscular se
construye dentro del cuerpo, y el último segmento abdominal se libera repentinamente contra
el sustrato, lo que impulsó el insecto.

arrastrándose

Rastreo, a veces referido como reptiles, está generalmente asociado a la locomoción de


insectos larvarios, en particular los que se impulsan por medios distintos de los seis patas
torácicas solo. Sin embargo, muchos insectos larvarios y la mayoría de ninfas hacen. de hecho.
moverse en la misma o de una manera similar a los adultos. Algunas de estas formas
inmaduras hexapodous, por ejemplo, varias larvas de escarabajos. son ayudados en su
locomoción 1) pygopodia eversible, que surgen desde el segmento abdominal terminal. A
pygopodium se compensa por medio de presión hemolinfa y ayuda a las patas torácicas en la
progresión del insecto. Las formas inmaduras de las mariposas y polillas (orugas) y avispas
(CER-ner familia Tenthredinidae) lleven, además de los tres pares de patas torácicas. piernas
accesorias, o patas falsas, en algunos de los segmentos abdomi-nal. El movimiento de las patas
falsas depende de la actividad integrada de la musculatura del cuerpo del abdomen. Debido a
que estos insectos son típicamente de cuerpo blando. presión hemolinfa es importante en la
principal contiene un "hidrostática skeleton.- La presión de la hemolinfa se mantiene b% de los
músculos turgencia del cuerpo del insecto. La punción de uno de estos insectos como
resultado un arrugamiento inmediata, debido a la con-tracción de estos músculos turgencia.
Esto indica que responden a una reducción de la presión hemolvmph por la contracción y da
una idea de por Hov, funcionan en una larva intacta. Además de los músculos de la turgencia.
existen músculos del aparato locomotor que no se contraiga cuando una larva es perforados y
están involucrados con el movimiento real de las patas falsas. Estos músculos están dispuestos
en patrones longitudinales,-Dorso ventral, y transversales. patrones de caminar en las larvas
con patas falsas han sido mejor que se describen en las orugas. ondas peristálticas
Normalmente individuales de contracción pasan parte anterior de la extremo posterior del
insecto. a medida que pasa cada onda, las dos patas de cada segmento siempre se mueven
simultáneamente. cada ola involucra tres fases principales. Hughes (1965) describe estas tres
fases de la siguiente manera (Fig. 6-4): En la primera. el dorsal longitudinal y los músculos
dorsales intrasegmental contrato, junto con los grandes músculos transversales. Esto da como
resultado el segmento de convertirse acortado dorsalmente y con-cuencia su extremo
posterior se convierte inclinado hacia adelante para que el segmento de detrás se eleva desde
el suelo. En la siguiente fase los contratos segmento dorsoventral y sus pies se liberan simul-
táneamente del sustrato. Después de las lías se han movido hacia delante, la contracción de
los músculos ventrales longitudinales a fin de lograr el segmento hacia el suelo y los pies
convertido en fijo. La ola de perstalsis que pasan sobre el cuerpo, por lo tanto no se limita a un
solo seement pero implica un con-tracción simultánea de los músculos en al menos tres
segmentos. La contracción se inicia en el último segmento con el lanzamiento de los apéndices
terminales. Ellos se levantan y se colocan en el suelo a diferentes distancias hacia adelante.
Esta descripción es, por supuesto, uno más bien simplificada, ya que otros grupos de músculos
(por ejemplo, los músculos transversales) son sin duda los involucrados. En adición. debe
señalarse que las contracciones de los músculos turgencia deben estar en coordinación con las
contracciones de los músculos loco-motor. Una variación interesante de este tipo de rastreo se
muestra por las larvas de polillas geométridas. Estas larvas se refieren a menudo como
gusanos pulgadas o bucleadores. en estas larvas una porción considerable del tronco está
fuera de contacto con el sustrato mientras que se mueven a lo largo (Fig. 6-5). larvas terrestre
que no tienen piernas en absoluto, por ejemplo volar gusanos, depende enteramente de las
ondas peristálticas de las contracciones de su progresión. Muchos poseen espinas o varias
otras estructuras que les ayudan bv increasine la fricción entre el cuerpo y el sustrato. En la
mayoría de las larvas ápodas, las ondas de contracción peristáltica. como los de las larvas con
propatas, pasar de posterior a anterior, es decir, en la dirección de progresión. Sin embargo,
en ciertas personas adaptada a excavar a través de la je.g.7 suelo., Madriguera larvas de la
mosca de la grúa y larvas bibionid (orden Diptera)]. las ondas de contracción proceden de
anterior a posterior, o en la dirección opuesta a la progresión. Con este método de progresión,
el insecto es capaz de utilizar su posterior como un punto estable, inmóvil y empuje la parte
anterior de su (10 cuerpo a través del suelo (Fig. 6-6).