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La acidosis no es una causa significativa de la fatiga del músculo

comunicaciones especiales
esquelético

hay una relación causal evidente entre una acidosis intracelular y una

UNA con la demanda de energía de alta y gran dependencia en el metabolismo


anaeróbico. Cuandofatiga
fatigado, los esquelética
muscular músculos linda
se vuelven más
desarrolla en débiles y más lento, y
situaciones

dos productos finales del metabolismo anaeróbico, H + y los iones de fosfato


producción de fuerza reducida en fatiga.
Los experimentos en las fibras musculares de piel permiten el control directo de
la solución que rodea a las proteínas contráctiles. experimentos de fibra de piel Los
inorgánico (P yo), han recibido la mayor atención como causas del deterioro de la primeros realizados a bajas temperaturas ( mi 15-C) mostraron una marcada
contractilidad en la fatiga (1). En particular, el aumento de H + (es decir, la reducción disminución de la fuerza máxima en condiciones ácidas y esto se consideró una
intracelular pH [pH yo] o acidosis) se cree que juega un papel central en la fatiga del prueba fundamental de un importante papel de la acidosis en la fatiga. Más
músculo esquelético. Sin embargo, esta creencia ha sido cuestionada, y aquí recientemente, Pate et al. (16) mostraron que el efecto depresivo de pH rebajado
presentar evidencia experimental de que habla en contra de acidosis como un factor era mucho menor a mayor y más fisiológica de la temperatura; es decir, la
central subyacente a la función contráctil alterada en el músculo de mamíferos disminución en la fuerza isométrica máxima fue de ~ 50% a 10-C frente a ~ 20% a
fatigado. 30-C. estudios de fibra de piel posteriores también muestran sólo un pequeño (~
10%) o no depresión acidosis inducida de la fuerza isométrica máxima a
Cualquier factor que causa directamente impedimentos contráctiles de fatiga temperaturas más altas (es decir, fisiológicas) (por ejemplo, 9,13,14), y resultados
inducida debe cambiar en paralelo con la disminución de la función contráctil. similares se han obtenido también con fibras individuales intactas musculares de
Muchos estudios han demostrado una buena correlación temporal entre el grado de ratón (26) y los músculos enteros de ratón (29).
acidosis y la disminución de la función contráctil (5,10). Sin embargo, hay situaciones
en que esta correlación dónde están. Por ejemplo, un estudio de la fatiga en músculo
de la pantorrilla humana mostró fuerza decreciente acompañado por un aumento en Acidosis puede disminuir la fuerza isométrica mediante la reducción del Ca
el pH yo durante los primeros 10 s de la contracción voluntaria máxima, y ​el pH yo disminuido miofibrilar 2+ sensibilidad, que tendrá gran efecto sobre las fuerzas submáximas

inmediatamente después del ejercicio cuando la fuerza se recuperó parcialmente (6). utilizadas durante la mayoría de los tipos de ejercicio (18). Un estudio reciente de
Nelson y Fitts en las fibras musculares de rata de piel muestra una enorme
Se encontró una falta similar de correlación durante la primera 2 min de recuperación
disminución en miofibrilar Ca 2+
en un estudio en el que los sujetos humanos realizaron extensión de la rodilla
isométrica sostenida, es decir, la fuerza recuperó mientras pH yo se mantuvieron bajos sensibilidad cuando el pH se redujo desde 7,0 hasta 6,2; es decir, la [Ca 2 +] concentración
(20). Fuerza declinó sin ninguna disminución significativa en el pH yo ( sol unidades 0,1 requerida para lograr el 50% de la fuerza máxima (Ca 50) aumento de ~ 15 veces a
pH) cuando las fibras musculares de ratón aislados se fatigan por las repetidas las 30-C (14). Este aumento es mucho mayor que informó en estudios anteriores,
contracciones tetánicas (23), y la tasa de desarrollo de la fatiga no más rápido era donde una reducción del pH de magnitud similar causó un aumento en Ca 50 de ~
cuando las fibras se acidificaron por aproximadamente 0,4 unidades de pH antes de 3,6 veces y ~ 2 veces en fibras de conejo y musculares rana de piel,
la inducción de la fatiga (4). respectivamente (7,15). Además, un mucho más pequeño (~ 0,5 veces) el
aumento de Ca 50 se observó cuando el pH yo

se redujo desde 7,3 hasta 6,8 en las fibras de ratón intactas (25). La
Alternativamente, un factor que causa deterioro de la función contráctil durante la disminución masiva en miofibrilar Ca 2+ sensibilidad informó en el reciente
fatiga podría actuar indirectamente, por ejemplo, a través de la inhibición del estudio de la fibra de piel (14) es difícil de conciliar con los resultados de
metabolismo energético. enzimas clave en la glucogenólisis y la glucólisis son numerosos estudios donde la fuerza y ​el Ca myoplasmic libre 2+ concentración
fosforilasa y fosfofructoquinasa, respectivamente. Estas dos enzimas se inhiben a ([Ca 2 +] i) se midieron durante la fatiga inducida por la estimulación tetánica
pH bajo in vitro, repetida (1,18). En estos estudios, las fibras están en la parte empinada de la
y una acidosis intracelular podría entonces acelerar el desarrollo de la fatiga mediante la fuerza-[Ca 2 +] i relación en el estado de fatiga (18) y mostrar un aumento rápido
limitación del ATP producido por la descomposición de glucógeno. Sin embargo, los en la fuerza cuando retículo sarcoplásmico (SR) Ca 2+ liberación se facilita
estudios en humanos no pudieron detectar ningún efecto de pH decreciente yo de la mediante la aplicación de cafeína (22). En el estado unfatigued, fuerza tetánica
velocidad de la glucogenolisis / glucólisis durante las contracciones repetidas (3,21). Por está más cerca del máximo, aunque [Ca 2 +] i no llega a los niveles de saturación
lo tanto, la inhibición de fosforilasa y la fosfofructoquinasa inducido por acidosis porque la cafeína aumenta la fuerza por ~ 10% (2,22). Por lo tanto, tetánica [Ca 2
+] i está cerca de Ca 50 en el estado de fatiga y ~ 2 Ca 50 en el estado unfatigued
in vitro parece ser contrarrestada por otros factores en vivo. (18,24). Con estas estimaciones, la acidosis inducida por aumento de ~ 15
En resumen, una disminución en la producción de fuerza durante la fatiga puede ir veces de Ca 50
acompañada de la acidificación intracelular de poca importancia, o incluso por una

alcalinización; la disminución de la fuerza de fatiga inducida puede recuperar sin ninguna

recuperación de pH yo; la disminución de la fuerza durante la estimulación fatigoso no es más reportado por Nelson y Fitts (14) requeriría ~ 7,5 veces
rápida en las fibras musculares acidificadas; y el en vivo tasa de ATP producido por la incrementar en tetánica [Ca 2 +] i durante la fatiga, que es incompatible con el
descomposición de glucógeno no se ralentiza por la acidosis. Por lo tanto, hay medido disminución de tetánica [Ca 2 +] i en el estado de fatiga (22,24).

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Se ha demostrado repetidamente que [Ca 2 +] i durante las contracciones se también tampones H +. Por lo tanto, pH cambiante afecta el EGTA Ca 2+
disminuye en fatiga (1,18) y acidosis entonces podría acelerar el desarrollo de la unión, y el cambio de Ca 2+ afecta a la unión de los H +, y estas interacciones
fatiga mediante la inhibición de SR Ca 2+
complejas son sensibles a la temperatura (7). Desafortunadamente, los detalles
lanzamiento. Un hallazgo que se ha utilizado para apoyar esta noción es que la críticos con respecto a las soluciones y métodos de composición para evaluar su
comunicaciones especiales

acidosis reduce la probabilidad de apertura de los aislados SR Ca 2+ canales de pH y [Ca 2 +] faltan en los estudios de fibra de piel utilizados por el Dr. Fitts para
liberación (es decir, los receptores de rianodina). Sin embargo, la acidificación no tuvo argumentar para los efectos importantes de acidosis en fatiga (9,11,13,14). Sería
ningún efecto depresivo en el más fisiológicamente relevante SR Ca despolarización
beneficioso incluir esta información esencial en futuras publicaciones; por
inducida 2+
ejemplo, puede ser proporcionado como datos suplementarios.
liberación medido en fibras de piel y con un sistema intacto SR t-tubular (17). Por otra
parte, [Ca 2 +] i durante las contracciones es, en todo caso, el aumento en las fibras
musculares intactas acidificadas (25). El Dr. Fitts argumenta que los estudios que proponen un papel limitado del pH
Acidosis se ha propuesto para ser un factor importante detrás de la velocidad disminuido en la fatiga han inducido demasiado pequeñas reducciones en el pH, y cita
de acortamiento reducida en fatiga, pero el efecto de acidosis en la máxima los documentos que muestran que el pH yo en el músculo fatigado puede llegar a ser tan
velocidad de acortamiento se ha encontrado para ser pequeño, o incluso bajo como 6,2. En uno de sus artículos citados, Wilson et al. (28) estudiaron la fatiga
ausente, a temperaturas fisiológicas (9,16,26), aunque ~ 30% de disminución durante el ejercicio flexión de la muñeca máxima humana y observaron en promedio
también se ha informado (11). Por otro lado, las fibras psoas conejo de piel disminución del 27% de la fuerza máxima en el estado de fatiga, donde el pH yo se
expuestos a una solución que imita las condiciones en fatiga severa (pH redujo en ~ 0,8 unidades de pH y el P yo concentración aumentó ~ 4,4 veces.
disminuyó de 7.0 a 6.2, fosfato inorgánico aumentó desde 5,0 hasta 30,0 mM, y Curiosamente, cuando los músculos se acidifican por el ejercicio submáximo antes del
la fosforilación de la cadena ligera reguladora de la miosina) mostraron una ejercicio máximo, pH yo mantenido inferior a lo largo del período de ejercicio mientras
disminución del 40% en máxima velocidad de acortamiento, lo que no ocurrió que la disminución de la fuerza era similar a la que durante el ejercicio de control (28).
cuando el pH se mantuvo constante (9). Acidosis puede aumentar la curvatura Estos resultados están de acuerdo con la disminución de la fuerza atribuido a deterioro
de la relación fuerza-velocidad resultando en una potencia de pico inferior de la contractilidad miofibrilar (es decir, final de la fase 2, donde tetánica [Ca 2 +] i es
(fuerza todavía suficiente; ver [1]) en las fibras musculares de ratón individuales fatigado por la
estimulación tetánica repetido después de haber sido acidificado por la exposición a un
velocidad) de lo esperado a partir de los cambios en aumento de CO 2 ( 4). Cuando estas fibras se fatigan, pH yo
la fuerza isométrica y la máxima velocidad de acortamiento. La disminución
de pH 7,0 a 6,2 a 30-C no tuvo efecto sobre la curvatura de la relación
fuerza-velocidad en las fibras FastTwitch rata de piel, mientras que
aumentó la curvatura en las fibras Slowtwitch (11,16). Sin embargo, no se disminuido a ~ unidades de pH por debajo de 0,7 que antes de ser acidificada. Es

sabe si pH yo importante destacar que la disminución de fuerza durante la estimulación fatigoso fue

alcanza niveles tan bajos durante contracciones repetidas de la altamente oxidativo y similar cuando las fibras se fatigan sin ser expuesto a un aumento de CO 2 y donde el pH yo solamente

fibras de contracción lenta resistente a la fatiga. disminuyó en ~ unidades de 0,3 de pH (4). Por lo tanto, la reducción de la fatiga inducida

Para resumir, la acidosis como tal, tiene solamente efectos directos de menor por la producción de fuerza miofibrilar en el músculo humano y en las fibras musculares de

importancia en la función contráctil del músculo de mamíferos estudiados a ratón intactas aisladas es poco afectada por acidosis incluso cuando el pH yo la reducción

temperaturas fisiológicas. Sin embargo, acidosis podría estar involucrado en la fatiga del es grande.

músculo esquelético, pero en combinación con otros cambios de fatiga inducida o de


una manera indirecta. Recientemente, se demostró que la infusión intramuscular de H +, Otro argumento presentado por el Dr. Fitts es que el grado de acidosis se
lactato y ATP para desencadenar la sensación de incomodidad que acompaña a la correlaciona con frecuencia a la disminución de la fuerza durante la inducción de la
fatiga muscular (19). Por otra parte, la producción extensiva de ácido láctico reduce la fatiga y durante la recuperación, aunque la correlación no es perfecta porque hay
cantidad de ATP adquirida a partir del glucógeno almacenado en la fibra muscular, lo otros factores que contribuyen a la fatiga. Este razonamiento puede ser utilizado
que limita el rendimiento durante las actividades físicas donde el agotamiento de para situaciones en las que la disminución de la fuerza es mayor de lo esperado
glucógeno es un factor clave. de la medida de la acidosis. Sin embargo, un papel causal de la acidosis es difícil
de conciliar con resultados que muestran una recuperación completa después de
fuerza fatigar contracciones a pesar de acidosis continua (20) o una disminución
fuerza similar durante la inducción de la fatiga a pesar de acidificación
Respuestas y réplicas sustancialmente mayor (ver [4,28]).
El soporte para un papel causal importante de acidosis en fatiga propuesta por
el Dr. Fitts (8) se deriva principalmente de estudios sobre las fibras musculares de
piel. La técnica de la fibra de piel es muy potente, ya que permite el control directo Dr. Fitts sugiere que la acidosis exagera el efecto depresivo de aumento de P yo
de la 'intracelular '' milieu' que rodea las miofibrillas. Sin embargo, también implica en la fuerza isométrica pico incluso a 30-C, donde el efecto de acidosis en su
graves peligros. En el presente contexto, la composición de las soluciones propia es pequeño. Sin embargo, los resultados de su grupo de apoyo de este
utilizadas para imitar el medio citosólico en condiciones descansado y fatigados es argumento son problemáticos en que el mayor [Ca 2 +] utilizado (reportado como
de importancia fundamental. Por ejemplo, el ácido ethyleneglycotetraacetic (EGTA) pCa 4,5,
se utiliza generalmente para establecer la [Ca 2 +] de despellejado soluciones de es decir, 32 K M) estaba todavía en la fase ascendente de la fuerza-[Ca 2 +]

fibra, y EGTA relación (véase la Fig. 6 de Nelson y Fitts [14]), y por lo tanto el pico de fuerza no
se midió con precisión. Por otra parte, el Dr. Fitts

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argumenta que la combinación de acidosis y el aumento de P yo tiene un efecto Declaración final

comunicaciones especiales
depresivo aún más grande en el subsaturante [Ca 2 +]
Algunos estudios recientes sobre las fibras musculares de piel indican un papel importante
etapas de finales de fatiga (1). Este argumento se basa en sus resultados que
indican una disminución masiva miofibrilar Ca 2+ de la acidosis en la fatiga del músculo esquelético. Sin embargo, la evidencia experimental de

músculo humano estudió en el lugar


sensibilidad (aumento ~ 40 veces en Ca 50) a pH 6,2 y 30 mM añadió P yo en
y aisladas fibras musculares intacta habla claramente en contra de acidosis como
comparación con pH 7,0 y sin adición de P yo ( 14); en cuenta que estas soluciones
un factor central subyacente a la función contráctil alterada en el músculo de
exageran P yo Debido a que los efectos P yo concentración en el músculo en reposo es
mamíferos fatigado.
de ~ 5 mm (5) y los mayores efectos depresivos de P yo en función miofibrilar ocurrir a
baja P yo
Håkan Westerblad Instituto
concentración (12). Varias piezas de pruebas hablan en contra de una disminución ~ 40
Karolinska, Estocolmo,
veces en Ca 2+ sensibilidad en las fibras musculares fatigados. Por ejemplo, un aumento
Suecia
de ~ 20 veces en tetánica [Ca 2 +] i
sería necesario durante la estimulación fatigoso de las fibras musculares de ratón
DOI: 10.1249 / MSS.0000000000001044
(véase la sección anterior para una discusión detallada), que es incompatible con la
disminución medido (22,24). Por otra parte, un aumento masivo dependiente del pH en
Ca 50 es incompatible con una disminución de fuerza independiente del pH durante la El presente análisis no constituye un endoso por el Colegio Americano de Medicina

inducción de la fatiga (ver [4,28]). Por lo tanto, una disminución de miofibrilar Ca 2+ sensibilidad Deportiva.
se observa en las fibras musculares fatigados, pero equivale a un incremento de dos
veces aproximadamente en Ca 50
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es que deprime la potencia pico. la producción de energía del músculo se refiere a la
velocidad de relajación del músculo esquelético del ratón.
fuerza velocidad. La curvatura de la relación fuerza-velocidad parece poco afectado
J Physiol. 1995; 487 (Pt 2): 331-42.
por la acidosis y el aumento de P yo, es decir, los principales factores metabólicos que
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máxima velocidad de acortamiento a temperatura fisiológica (~ 30-C) en algunos 495 (Pt 2): 587-96.

estudios de fibra de piel, otros estudios de fibra de piel mostraron ningún efecto (16), y 4. Bruton JD, La¨nnergren J, Westerblad H. Efectos de CO 2- inducido
la acidificación sobre la resistencia a la fatiga de las fibras musculares de ratón individuales a los
no se observó ningún efecto en las fibras musculares de ratón intactas (26). El
28 grados C. J Appl Physiol. 1998; 85 (2): 478-83.
aumento de P yo no tiene ningún efecto importante sobre la velocidad de acortamiento
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acidosis y el aumento de P yo se ha demostrado que disminuye la máxima velocidad de
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acortamiento en un 20% -30% en las fibras de piel, lo que combinado con una
las células mondadas de los músculos cardíacos y esqueléticos. J Physiol. 1978; 276:
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mayor (~ 60%) en potencia de pico (9,13). Como se discutió anteriormente, el efecto 8. Fitts RH. El papel de la acidosis en la fatiga: perspectiva a favor. Med Sci
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intacto se parecería al 20% de disminución -30% en la reducción de la velocidad. Por
Regul Integr Comp Physiol. 2008; 294 (3): R948-55.
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por tanto, el pico, en la figura presentado por el Dr. Fitts (derivan de Nelson et al. [13]) 10. Kent-Braun JA. contribuciones centrales y periféricos a la fatiga muscular en seres
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Acidosis: NO Una causa importante de la fatiga Medicina y Ciencia en Deportes y Ejercicio re 2341

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