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Abstract: Distribution of potentially nitrogen-fixing bacteria and its relationship with physicochemical
parameters in soils with three vegetation types in the southern Colombian Amazon region. Potentially
nitrogen-fixing microaerobic and aerobic bacteria were isolated from several Colombian Amazon soils (for-
est, pastures and chagras) and two landscapes (floodable and non floodable areas). The abundance and distri-
bution of bacteria were evaluated, as well as their relationship with soil physical and chemical characteristics.
Landscape had a direct influence on the abundance of the microaerobic bacteria, with higher numbers in forest
and pasture soils in non-floodable zones. The aerobic isolates (N=51) were grouped into 19 morphologies,
with the highest numbers found in forest soil in floodable zones. A higher number of aerobic morphologies
was shared among forest sites (Nonmetric Multidimensional Scaling and Analysis of Similarity p<0.05), and
40% of the distribution was explained by lime percentage and Al concentration. Rev. Biol. Trop. 57 (4): 915-
927. Epub 2009 December 01.
Key words: nitrogen-fixing bacteria, amazon soil, floodable zone, non floodable zone, forest transformation.
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los microorganismos en procesos agrícolas, así cobertura se muestreó en dos tipos de paisaje:
como en el uso sostenible del suelo (Tengerdy llanura inundable ó várzea (zonas de inunda-
& Szakács 1998, Dey et al. 2004, Dillly et al. ción periódica por el río Amazonas) y terrazas
2004, Kuiper et al. 2004). (zonas no inundables, de tierra firme). Las
En ecosistemas que dependen estrictamen- muestras de suelo se recolectaron siguiendo
te del reciclaje de materia orgánica en descom- un diseño de muestreo sistemático (Corredor
posición, como es el caso de los suelos de la 2000), analizando seis repeticiones por tipo de
Amazonia (Peña-Venegas 2004), la fijación cobertura (tres en cada paisaje) para un total de
biológica de nitrógeno podría ser más signifi- 18 unidades experimentales (UE). En cada UE
cativa. Los suelos amazónicos son clasificados se trazó una diagonal sobre la cual se ubicaron
como Oxisoles y Ultisoles, los cuales represen- seis puntos espaciados 24 m entre sí; la muestra
tan el 34% del total de esta clase de suelos a en cada punto se hizo a partir de una mezcla
nivel mundial. Se estima que sólo en América homogeneizada de cinco submuestras, tomadas
Latina existen 800 millones de hectáreas de cada una a 5 m alrededor del punto de referen-
suelos con estas características que requie- cia. Las muestras compuestas de los tres prime-
ren de alternativas sostenibles de fertilización ros puntos se homogenizaron en el laboratorio
nitrogenada (Graham 1998). para tener una muestra (M1) y los tres últimos
Aunque una amplia variedad de bacterias para tener una segunda muestra (M2) de cada
fijadoras de nitrógeno han sido aisladas de UE, para un total de 36 muestras a analizar.
la rizosfera de varios cultivos, hay un interés Una parte de cada muestra fue guardada
creciente en buscar nuevas cepas con cualida- para la determinación de las poblaciones de
des especiales y que actúen eficientemente en bacterias potencialmente fijadoras de nitrógeno
suelos degradados. La identificación de bacte- y otra parte para análisis fisicoquímico. Las
rias con potencial para fijar nitrógeno prove- muestras fueron mantenidas en estas condicio-
nientes de suelos amazónicos tendría ventajas nes el menor tiempo posible hasta su procesa-
comparativas con respecto a cepas fijadoras miento. Los análisis microbiológicos fueron
provenientes de otros ecosistemas, dada su realizados en los laboratorios del Instituto Sin-
capacidad natural para tolerar suelos ácidos de chi en Bogotá y Leticia, mientras los análisis
baja fertilidad y con altas concentraciones de fisicoquímicos en el laboratorio de suelos del
aluminio. El presente trabajo es una contribu- Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC)
ción al desarrollo de alternativas sostenibles en Bogotá.
orientadas a aumentar la productividad de cul-
tivos de importancia para la región. Recuento de bacterias potencialmen-
te fijadoras de nitrógeno: Se tomaron 10
MATERIALES Y MÉTODOS g de suelo y raíces y se diluyeron en 90 ml
de solución salina al 0.85%. Esta dilución
Muestreo: La recolecta de suelos se reali- (10-1) se incubó a 30°C durante 1h en agita-
zó en julio y agosto de 2006, en tres coberturas ción constante a 3 500rpm. A partir de ésta
diferentes del municipio de Leticia, Colombia se realizaron diluciones seriadas hasta obte-
(4°12´22.16” S, 69°56´35.63” W): 1) bosques ner la dilución 10-5. Para el aislamiento de
primarios poco intervenidos (ubicados en el las bacterias microaerófilas, se utilizaron los
Parque Nacional Natural Amacayacu y comu- medios de cultivo semisólidos (que permiten
nidad indígena de San Martín de Amacayacu); la movilización de estas bacterias hacia zonas
2) pastizales en fincas privadas sobre la margen con tensión de oxígeno) Nfb y JMV modifica-
del río Amazonas y sobre la carretera Leticia- dos, contenidos en frascos de vidrio con tapón
Tarapacá; y 3) parcelas de máximo 5 ha de de caucho con capacidad de 18ml y con 6ml
agricultura itinerante indígena, denominadas de medio de cultivo, siguiendo la metodología
chagras, en dos resguardos indígenas. Cada de Weber (1999). La composición del medio
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Nfb fue la siguiente (pH:5.5): ácido málico: coloración de Gram) para cada aislamiento
3g/l; glucosa: 2g/l; K2HPO4: 5ml (sol.10%); recuperado.
MgSO4.7 H2O: 2ml (sol.10%); NaCl: 1ml
(sol.10%); CaCl2.2 H2O: 2ml (sol.1%); azul Análisis de datos: Para el análisis de los
de bromotimol: 2ml (0.5% en KOH 0.2N); datos se utilizó el paquete estadístico Primer
solución de micronutrientes: 2ml (Na2Mo4.2 5. Para explorar la similitud existente entre
H2O: 0.2g/l; MnSO4: 0.235g/l; H3BO3: 0.28g/l; las coberturas y los paisajes con respecto a la
CuSO4.5 H2O: 0.008 g/l; ZnSO4.7 H2O: 0.024 presencia/ausencia de morfotipos se realizó un
g/l); EDTA-Fe: 4 ml (sol 1.64%); solución de análisis NMDS mediante la aplicación del índice
vitaminas: 1ml (biotina: 0.1g/l; piridoxal-HCl: de similaridad de Bray Curtis con un total de 999
0.2g/l); agar: 2g/l. La composición del medio permutaciones. Los datos fisicoquímicos de los
JMV (pH:4.5) fue: manitol: 3g/l; sacarosa: suelos muestreados se analizaron también con
2g/l; K2HPO4: 2ml (sol.10%); KH2PO4: 15ml NMDS pero aplicando la medida de similaridad
(sol.10%); agar: 2.2g/l; los demás componen- de distancia euclidea (Clarke & Warwick 1982).
tes (MgSO4.7 H2O, NaCl, CaCl2.2 H2O, azul Se llevó a cabo el análisis BIO-ENV (Clarke
de bromotimol, solución de micronutrientes y & Ainsworth 1993) que permite determinar el
conjunto de variables ambientales que explica
solución de vitaminas) en iguales cantidades al
mejor la distribución de los datos biológicos en
medio Nfb. En la superficie de los medios de
el análisis de NMDS, utilizando múltiples corre-
cultivo mencionados se inocularon 100ul de las
laciones de Pearson por rangos.
diluciones 10-3, 10-4 y 10-5 para los suelos de
la cobertura de pastizal y de las diluciones 10-2,
10-3 y 10-4 para los suelos de las coberturas de RESULTADOS
bosque y chagra; cada dilución se montó por
triplicado. Los frascos fueron incubados a 30ºC Abundancia de bacterias potencialmen-
por cinco días o hasta observar crecimiento y te fijadoras de nitrógeno: El aislamiento de
microorganismos en medios libres en nitró-
presencia de película. A partir de este momento
geno, como Ashby, Nfb y JMV, constituye un
se registraron los tubos con crecimiento como
primer paso hacia la identificación de bacterias
el número más probable (NMP)/g de suelo de
con capacidad para fijar nitrógeno. Aunque esta
bacterias microaerófilas potencialmente fija-
actividad está en proceso de ser comprobada
doras de nitrógeno en cada frasco, dilución y
mediante el ensayo de reducción de acetileno
medio de cultivo evaluado.
(Park et al. 2005) en el laboratorio, el análisis
Para el aislamiento de las bacterias aero- del número y tipo de microorganismos iden-
bias se sembraron 100µl de la dilución 10-4 tificados en estos medios brinda información
en la superficie del medio de cultivo Ashby, valiosa acerca de la distribución de microor-
con algunas modificaciones (Becking 2006), ganismos potencialmente fijadores de nitró-
obteniendo una dilución final de 10-5. La com- geno en los diferentes sitios muestreados. Los
posición del medio fue la siguiente (pH:5.8): resultados muestran que los suelos bajo terraza
sacarosa: 5g/l; glucosa: 5g/l; KH2PO4: 0.2g/l; en la cobertura de pastizal (8.42x102NMP/g
MgSO4: 0.2g/l; NaCl: 0.2g/l; CaSO4: 0.2g/l; de suelo) presentan los mayores recuentos de
CaCO3: 5g/l; agar: 15g/l. Las muestras se sem- bacterias microaerófilas seguido por la cober-
braron por triplicado y se incubaron en posición tura de bosque (7.57x102NMP/g de suelo) y
invertida a 30°C por ocho días para determinar finalmente chagra bajo los dos paisajes (2.2
las unidades formadoras de colonia (UFC)/g y 2.62x102NMP/g de suelo) (Fig. 1A). Se
de suelo para cada una de las 36 muestras. encontraron diferencias importantes al compa-
Se realizó una descripción de características rar la recuperación de bacterias microaerófilas
macroscópicas (color, tamaño, forma, eleva- en los medios de cultivo JMV y Nfb. En el
ción, consistencia) y microscópicas (forma y medio JMV se encontró un mayor número de
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1200
Terraza
1000 Llanura inundable
NMP/g de suelo
800
600
400
200
0
Bosque Pastizal Chagra
Cobertura
160 Terraza
Llanura inundable
140
UFC/g de suelo (x 105)
120
100
80
60
40
20
0
Bosque Pastizal Chagra
Cobertura
Fig. 1. (A) Abundancia de bacterias microaerófilas con potencial fijador de nitrógeno (NMP/g de suelo) en suelo rizosférico
bajo coberturas de bosque, pastizal y chagra en paisajes de terraza y llanura inundable. (B) Abundancia (x 105 UFC/g de
suelo) de bacterias aerobias con potencial fijador de nitrógeno en suelos rizosféricos bajo coberturas de bosque, pastizal y
chagra en paisajes de terraza y llanura inundable.
Fig. 1. (A) Abundance of potential nitrogen fixing microerobic bacteria (MPN/g of soil) in rhizospheric soil under forest,
pasture and chagra in the floodable and non floodable zones. (B) Abundance (x 105 CFU/g soil) of potential nitrogen fixing
aerobic bacteria under rhizospheric soil present in forest, pasture and chagra in the floodable and nonfloodable zones.
bacterias para el paisaje de terraza con res- de suelo), seguido por los suelos bajo bosque
pecto al medio Nfb, el cual reportó mayores (9.39 y 10x105UFC/g de suelo) y finalmente
recuentos en el paisaje de llanura inundable los suelos bajo chagra (2.93 y 3.2x105UFC/g de
(Cuadro 1). suelo). Respecto al paisaje al interior de cada
En relación a la abundancia de bacterias cobertura, los suelos bajo terraza en pastizal
aerobias, los suelos bajo pastizal reportaron (11x106UFC/g de suelo) reportaron los valores
los recuentos más altos (7 y 11x106UFC/g más altos (Fig. 1B).
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CUADRO 1
Abundancia de bacterias microaerófilas con potencial fijador de nitrógeno presentes en las coberturas evaluadas,
aisladas en los medios de cultivo JMV y Nfb
TABLE 1
Abundance of potential nitrogen fixing microaerophilic bacteria present in the evaluated soil types,
isolated on JMV and Nfb media
18
16 Terraza
Número de morfologías
14 Llanura inundable
12
10
8
6
4
2
0
Bosque Pastizal Chagra
Cobertura
Fig. 2. Número de morfologías de aislamientos aerobios encontradas en cada una de las coberturas evaluadas.
Fig. 2. Number of morphologies of the aerobic isolates found in each soil evaluated.
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luego del repique secundario se recuperaron paisajes no parecen relacionarse con la distri-
solamente 51 aislamientos igualmente agru- bución de las morfologías descritas (Fig. 3B).
pados en 19 morfologías, que se usaron para Esto indica que las morfologías identificadas se
llevar a cabo los análisis de distribución en agrupan según la cobertura pero no de acuerdo
los diferentes sitios de muestreo y ensayos de al tipo de paisaje.
reducción de acetileno (ARA) para determinar Mediante el análisis BIO-ENV se deter-
la actividad de la enzima nitrogenasa (datos minó la relación existente entre las caracterís-
no mostrados). Es importante anotar que la ticas fisicoquímicas del suelo (Cuadro 2) con
descripción morfológica no se utilizó para la distribución de morfotipos de bacterias aero-
analizar especies o diversidad, puesto que no bias potencialmente fijadoras de nitrógeno. Se
es un criterio útil para este propósito, sino para encontró que las variables que mejor explican la
distinguir fácilmente los aislados y analizar su distribución espacial de las morfologías en una
distribución. proporción relativamente baja (p=0.406) son: %
El análisis NMDS, que se utilizó para limo y Al (meq/100g) (Fig. 4). En este análisis
explorar la relación entre coberturas y paisajes el tamaño de la burbuja indica el grado de repre-
y la presencia/ausencia de morfotipos, mos- sentatividad que tiene una variable para explicar
tró que existen diferencias significativas entre la distribución y dispersión de los sitios de mues-
coberturas y entre paisajes (ANOSIM p<0.05). treo respecto a las morfologías encontradas.
En la Fig. 3 se observan los agrupamientos y En la Fig. 4A se observa que los suelos
las tendencias resultantes, en donde una mayor bajo bosque se encuentran más agrupados con
dispersión de los puntos (cada punto correspon- relación a la presencia/ausencia de morfologías
de a una réplica o sitio de muestreo) al interior y esto se relaciona con los valores encontrados
de cada cobertura indica que se comparten para la textura (% Limo), los cuales fueron muy
menos morfologías entre sus réplicas. similares entre las réplicas muestreadas bajo
En la Fig. 3A se observa que al interior de esta cobertura (desviación estándar baja, Cua-
la cobertura de bosque hay un mayor núme- dro 2). Esta similitud explica por lo tanto que se
ro de morfologías comunes entre los sitios compartan mayor número de morfologías entre
muestreados que en chagra y pastizal, siendo los diferentes sitios de muestreo de la cobertura
ésta última la más disímil. Por otro lado, los de bosque.
CUADRO 2
Características fisicoquímicas de los sitios muestreados
TABLE 2
Physicochemical characteristics of the sampled sites
B: Bosque; P: Pastizal; CH: Chagra; I: Llanura inundable; T: Terraza; CIC: Capacidad de Intercambio Catiónico; %NT: %
Nitrógeno Total; %SB: % Saturación de Bases; Al: Aluminio.
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A Stress: 0.14
Bosque
Pastizal
Chagra
Stress: 0.14
B
Terraza
Llanura
inundable
Fig. 3. Análisis NMDS de las coberturas (A) y paisajes (B) evaluados con base en el número de morfologías.
Fig. 3. NMDS analysis based on soil use (A) and landscape (B) evaluated, based on the number of morphologies.
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Stress: 0.14
A
PTR2
CHTR3
PTR1 CHVR1
CHTR2
CHVR3
PTR3
PVR1
BVR1
BTR1 CHTR1
BTR3
BTR2
PVR3 BVR3
CHVR2
BVR2
P PVR2 CH
B
B Stress: 0.14
PTR2 CHTR3
CHVR1
PTR1
BVR1
CHTR1
BTR1
BTR3
BTR2
PVR3 CHVR2
BVR3
PVR2
BVR2
P CH
B
Fig. 4. Distribución de los sitios de muestreo-relación con las variables fisicoquímicas del suelo: (A) % L y (B) Al
(meq/100g) y la presencia/ausencia de morfologías. P: Pastizal, B: Bosque, CH: Chagra.
Fig. 4. Distribution of the sampled sites-relation with the physicochemical characteristic of soil: (A) %L and (B) Al
(meq/100g) and the presence/absence of the morphologies. P: Pasture, B: Forest, CH: Chagra.
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fijadoras de nitrógeno. De acuerdo a estos se caracterizó por tener mayor concentración
resultados se encontró una mayor recuperación de carbono orgánico (Cuadro 2) y una mayor
de aislamientos primarios en suelos de pastizal, actividad de macrofauna (dato no mostrado).
seguidos de bosques y finalmente de chagra. En conjunto estos factores podrían contribuir
Este resultado es interesante porque contrasta a una mayor dinámica de nutrientes por medio
con la mayor riqueza en vegetación que se de la descomposición de la materia orgánica
encuentra en los bosques, y concuerda con presente a formas más simples para efectos
hallazgos anteriores de bacterias diazótrofas de su inmovilización y mineralización; de esta
en el interior y en la superficie de las raíces manera se da una mejor aireación en la capa
de varias gramíneas tropicales como es el caso superficial del suelo mejorando su estructura
de bacterias del género Azospirillum (Marín et física (microambiente ideal para la coloni-
al. 1998). Es posible, por consiguiente, que el zación de bacterias aerobias potencialmente
cambio de vegetación, y en especial la presen- fijadoras) (Cardona 2004).
cia de gramíneas (Brachiaria sp.), pueda favo- En contraste, los suelos bajo paisaje de
recer el establecimiento de bacterias aerobias y llanura inundable, tanto en pastizal como bos-
microaerófilas. Este tipo de gramínea mantiene ques, sufren cambios en humedad por inunda-
un buen crecimiento radical a expensas del ciones periódicas que causan fluctuaciones en
crecimiento de la parte aérea, puede adquirir la rizosfera y en la disponibilidad de nutrien-
nitrógeno mediante fijación asociativa (Dal- tes, estructura del suelo y abundancia de los
ton & Kramer 2006), usa ambas formas de microorganismos presentes en este tipo de
nitrógeno (nitrato y amonio) y, al igual que en ecosistemas (Dalton & Kramer 2006). En el
otros suelos, toma fósforo y calcio mediante caso de pastizal y bosque, estas fluctuaciones
sistemas radicales extensos y asociaciones con resultaron en menores valores de abundancia
micorrizas arbusculares (Rao et al. 1998). Gra- en general, mientras que para la chagra, y par-
míneas como Brachiaria tiene buena adapta- ticularmente para bacterias microaerófilas (Fig.
bilidad a suelos ácidos de baja fertilidad como 1A), ocurrió lo contrario. Esto podría expli-
los presentes en el trópico (Rao et al. 1998) carse por los valores altos de nitrógeno total
y proporcionan una buena cobertura al suelo, registrados (Cuadro 2) que podrían afectar el
manteniendo una producción de follaje alta y establecimiento de estas bacterias y estimular
deposición de grandes cantidades de hojarasca la presencia de otras poblaciones microbianas.
y raíces en descomposición que aumentan la En la cobertura de bosque se encontró
materia orgánica del suelo, contribuyendo al una menor abundancia de bacterias aerobias y
establecimiento de una mayor biomasa micro- microaerófilas con potencial para fijar nitróge-
biana (Boddey et al. 1998). no con respecto a la cobertura de pastizal. Los
Los análisis fisicoquímicos (Cuadro 2) bosques se caracterizan por tener una mayor
indican que los suelos bajo la cobertura de pas- diversidad de especies vegetales (dato no mos-
tizal tuvieron los niveles más bajos de aluminio trado) y un movimiento continuo de nutrientes,
de cambio, el cual en altas concentraciones debido a que albergan gran variedad de micro-
limita el crecimiento radicular de las plantas hábitats con diversos sustratos y acumulación
y está relacionado con la acidez de los suelos alta y permanente de residuos de diversas espe-
(Galeano 1990). Las prácticas agronómicas en cies vegetales (como no ocurre en la cobertura
estos pastizales, como la incorporación de abo- de pastizal y en mucho menor grado en chagra),
nos orgánicos y posiblemente calcio (Cardona como carbono, que favorecen a microorganis-
2004; datos no mostrados), aumentan la capa- mos capaces de utilizar estas fuentes alternas
cidad de intercambio de cationes y retención de nutrientes más eficientemente que las bac-
de éstos, evitando que muchos nutrientes se terias diazótrofas (Torsvik et al. 1996). Cuando
pierdan por el lavado (Galeano 1990). También el bosque es talado y quemado para instalar
se observó que el suelo bajo pastizal terraza pastizales (Uhl & Jordan 1984, Matson et al.
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1987, Antón 1999), mueren muchos de los inundable y lo contrario ocurrió para las mues-
microorganismos presentes y parte del nitróge- tras provenientes del paisaje terraza (Cuadro
no se volatiliza durante la quema (Holsher et 1). Esto se puede explicar por los valores de pH
al. 1997, Mackensen et al. 1999). En ausencia menos ácidos presentes en llanura inundable,
de fuentes externas importantes de nitrógeno la gracias a los residuos de materia orgánica que
fijación de nitrógeno se convierte en una de las trae el río y que contribuyen a que estos suelos
principales rutas para la recuperación del suelo sean más alcalinos. El medio de cultivo Nfb
(Gehring et al. 2005), por lo cual bacterias con tiene un pH ligeramente más alcalino que el
capacidad para fijar el nitrógeno de la atmós- de la mayoría de los suelos y por consiguiente
fera pueden aumentar sus poblaciones al tener puede favorecer el crecimiento de bacterias
una ventaja competitiva y ocupar espacios que aisladas bajo el paisaje de llanura inundable.
antes eran ocupados por otros grupos bacte- En contraste, el medio JMV tiene un pH más
rianos que desaparecen (Peña-Venegas 2004, ácido que se aproxima al reportado para los
Cardona 2004). suelos muestreados bajo paisaje de terraza
Los suelos de chagra registraron los (Cuadro 2).
recuentos más bajos de bacterias aerobias y
microaerófilas con potencial para fijar nitró- Distribución de morfologías y su rela-
geno, lo cual puede estar relacionado con el ción con las variables fisicoquímicas del
proceso de transformación de la cobertura suelo: El análisis de los aislamientos aerobios
natural. Para el establecimiento de la chagra, recuperados indicó que bajo la cobertura de
se tala y quema el bosque y este incremento de bosque se recuperó un mayor número de mor-
la temperatura elimina indistintamente muchos fologías, seguido por las coberturas de chagra y
de los microorganismos del suelo (Covaleda pastizal. Aunque la morfología de una colonia
1996). Peña-Venegas (2004) reportan que en bacteriana no es suficiente para diferenciar
chagras de menos de cuatro meses de estable- entre especies o hacer un análisis de diversidad
cidas se observó una baja presencia de esporas más exhaustivo, sí da una idea de la variedad
de micorrizas arbusculares comparado con de aislamientos presentes. En este caso fue
otras coberturas, lo que sugiere que la red de interesante observar que a pesar de recuperar
micelio requiere de un lapso de tiempo mayor un mayor número de aislamientos primarios
para establecerse. Este proceso de sucesión aerobios en pastizales, los aislamientos prove-
microbiana es seguido por actinomicetos, los nientes de bosques presentaron más diferencias
cuales se han reportado como productores morfológicas. Es posible que estos bosques,
de sustancias antimicrobianas (Kitouni et al. con baja intervención antrópica y con abundan-
2005) que podrían inhibir el crecimiento de tes fuentes nutricionales, favorezcan el estable-
bacterias, entre éstas las fijadoras de nitrógeno. cimiento y diversificación funcional de grupos
Finalmente, llegan otras bacterias a terminar de microorganismos. Esto contrasta con lo que
de transformar bioquímicamente las moléculas sucede en ecosistemas intervenidos, donde
residuales (Cardona 2004). Con base en esto, especies microbianas con metabolismos fácil-
es posible que el proceso de establecimiento mente adaptables a condiciones nuevas (por
de las poblaciones bacterianas en estos suelos procesos de sucesión luego de deforestaciones
tome más tiempo y solamente se establezca o quemas cuando se da el establecimiento de
eficazmente en cultivos de mayor edad, en una chagra o para crear pastizales) se abren
los cuales la oferta de nutrientes sea más alta paso formando grupos funcionales específicos,
(Gehring et al. 2005). disminuyendo de esta manera la gran diver-
Es interesante notar que la abundancia sidad de microorganismos presentes en estas
de bacterias microaerófilas con potencial para coberturas (Escobar 2003). Esto es particular-
fijar nitrógeno fue mayor en el medio Nfb para mente evidente en pastizales donde hay una
muestras provenientes del paisaje de llanura cobertura vegetal más homogénea (gramíneas)
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que puede proveer una abundante aunque poco resultados muestran que bajo la cobertura de
diversa fuente de recursos que aparentemente pastizal hubo valores mayores de abundancia
favorece el crecimiento de grupos más restrin- de bacterias aerobias y microaerófilas, poten-
gidos de microorganismos (Cardona 2004). cialmente fijadoras de nitrógeno, dado por las
También se observan diferencias en el propiedades químicas del suelo bajo esta cober-
número de morfologías recuperadas en los tura (niveles bajos de aluminio, mayor conteni-
paisajes evaluados; en suelos bajo llanura inun- do de carbono orgánico) así como también la
dable se recuperaron más morfologías que en presencia de gramíneas. Igualmente, se observó
suelos bajo terraza (Fig. 2). Esto podría deber- una influencia importante del paisaje sobre la
se al aporte de nutrientes, y posiblemente de abundancia de las bacterias microaerófilas pues
bacterias, por los sedimentos arrastrados a las las inundaciones periódicas que se presentan
zonas inundables por el río en los periodos de en la llanura inundable ocasionan cambios en
inundación, favoreciendo así la diversificación la disponibilidad de nutrientes y de oxígeno,
microbiana. lo cual afecta directamente la abundancia y
El análisis NMDS (Fig. 3A) indicó que al estructura de las comunidades microbianas.
interior de la cobertura de bosque se comparten Por consiguiente, estos suelos bajo zona inun-
más morfologías entre sus sitios de muestreo dable del río Amazonas sufren fluctuaciones en
en comparación con el pastizal y la chagra. Es cuanto a nutrientes, bacterias y carga orgánica
posible que las diferencias entre las réplicas de que permiten la diversificación microbiana. En
los sitios muestreados haya influído sobre la contraste con los registros de abundancia, los
distribución de las morfologías puesto que los bosques guardan mayor número de morfologías
sitios muestreados bajo la cobertura de bosque de bacterias aerobias con respecto a las otras
fueron más homogéneos que los de las cobertu- coberturas evaluadas. La correlación entre mor-
ras de pastizal y chagra. Para el caso específico fologías y coberturas indicó también una mayor
de pastizal, las réplicas variaron con respecto a similitud entre los sitios de muestreo bajo la
la actividad de mesofauna y número de cabezas cobertura de bosque, lo cual puede ser un refle-
de ganado y para el caso de las chagras, hubo jo de que el bosque en pie, y por consiguiente
variación en cuanto a la edad de estos terrenos sus suelos, sufren pocos cambios. Al analizar
(entre 10 meses y dos años) y las especies la distribución de los sitios de muestreo con
vegetales presentes (datos no mostrados). respecto a la presencia/ausencia de morfolo-
El análisis NMDS también indicó que los gías y las variables fisicoquímicas del suelo, se
paisajes no parecen relacionarse con la distri- concluyó que propiedades como textura (% de
bución de los morfotipos estudiados (Fig. 3B), limo) y concentración de Al (meq/100 g) expli-
probablemente debido a que tienen caracterís- can la mayoría de los cambios encontrados al
ticas más conservadas entre sí. En el caso de interior de cada cobertura.
llanura inundable se trata de suelos que sufren
constantes procesos de rejuvenecimiento de la AGRADECIMIENTOS
capa superficial relacionado con el periodo de
inundación por el río. Por otra parte, los suelos Esta investigación fue financiada con
bajo terraza son más evolucionados y por tanto recursos de Colciencias (proyecto No. 6570-
son suelos con características más constantes 13-17760). Queremos agradecer a Paola Clavi-
en el tiempo (IGAC 2007). jo, Claudia Burbano, Augusto Mazorra y Mario
El análisis realizado durante esta investi- William Coy por el apoyo presentado durante el
gación permite conocer la influencia que ejerce muestreo. Igualmente queremos agradecer a las
la transformación de la cobertura vegetal sobre comunidades indígenas de los kilómetros 11 de
la comunidad microbiana en suelos del sur la vía Leticia-Tarapacá y a la comunidad de San
del trapecio amazónico cuando se establece Martín de Amacayacu por permitirnos tomar
un pastizal y, en menor grado, la chagra. Los las muestras de sus tierras y su colaboración
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prestada, así como a Corpoamazonia y Parques Clarke, J. & R. Warwick. 1982. A practical strategy for
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