Modelos Poblacionales Continuos para una Especie

March 12, 2019

1 Modelos de Crecimiento Continuo

Los modelos poblacionales con una sola población son interesantes para estudiar especies en algún
laboratorio, pero en la vida real hay otros efectos que no se consideran. Sea N (t) la población en
un instante t. De donde se puede escribir que la variación de la población en el tiempo es igual al
número de nacimientos menos la cantidad de decesos más la migración poblacional. Esto se puede
escribir de la siguiente forma:
dN
= nacimientos − muertes + migración (1)
dt
Es necesario estudiar en principio un modelo más simple, supongamos que no hay migración, y
que tanto los nacimientos como las muertes son proporcionales a la población en cada instante de
tiempo, así:
dN
= cN − dN (2)
dt
Cuya solución es N (t) = N0 e(c−d)t , donde tanto c como d son constantes positivas, y en t = 0,
N = N0 es la población inicial. Si c > d la población crece exponencialmente, mientras que si
c < d la población desaparece.
Verhulst (1838, 1845) que un modelo autolimitado opera cuando la población se vuelve demasi-
ado grande. Se propone que:  
dN N
= rN 1 − (3)
dt K
Donde r y K son constantes positivas. La ecuación (3) es conocida como la Ecuación Logística para
el crecimiento de una población. En éste modelo, la razón de cambio per capita de nacimientos es
N


r 1− K , esto es depende de N . K es la capacidad de carga del ambiente, la cual se determina
por los recursos disponibles sostenibles, esto es que el media ambiente y los recursos naturales
son limitados. Así, a medida que una población aumenta, la competencia entre los miembros de
la población por los recursos también aumenta, la mortalidad aumenta, y la fertilidad disminuye.
Como resultado, el crecimiento de la población disminuye con la posibilidad de alcanzar un nivel
estable, conocido como capacidad de carga K.
Analicemos los estados estacionarios o de equilibrio para la ecuación (3), estos ocurren cuando
N = 0, o cuando N = K. Veamos las dos posiblidades:
1. Si N = 0 entonces dN 2 2
dt = rN − rN /k, el término N se puede despreciar debido a que
dN
N → 0, de donde se obtiene que dt ≈ rN y así la solución es N (t) = N0 ert con lo cual se
evidencia que N tiene un crecimiento exponencial. De aquí se concluye que cuando N = 0,
la ecuación es inestable.
2. En el caso de N = K, se obtiene:
d(N − K) r
= −r(N − K) − (N − K)2 ≈ −r(N − K) (4)
dt K
Puesto que el término (N − K)2 es despreciable en comparación con el término |N − K|. Al
resolver la ecuación (4) resulta N (t) = K + Ce−rt así cuando t → ∞, N → K, con lo cual se
demuestra que el para el segundo valor N = K, la ecuación es estable.
La capacidad de carga determina el tamaño de la población en estado de equilibrio estable,
mientras que r es una medida de la razón de cambio a la cual ésta se alcanza. Esto es,

1
 r es una medida de la dinámica poblacional; Podemos incorporar esto en el tiempo por la
transformación de t a rt. De tal forma que 1/r es una escala de tiempo representativa de la
respuesta del modelo a cualquier cambio en la población.
Si N (0) = N0 la solución de la ecuación (3) corresponde a la ecuación (5) y algunas gráficas
se pueden apreciar en la figura (1):

N0 Kert
N (t) = ⇒ K, cuando t ⇒ ∞ (5)
[K + N0 (ert − 1)]

Cuando N0 > K la curva decrece monótonamente a K. Cuando N0 < K hay una diferencia
substancial dependiendo del valor de N0 así, si K/2 < N0 < K la curva corresponde exactamente
con una sigmoide.
Cuando N0 > K puede implicar que rata per capita de nacimientos es negativa. Por su puesto
todo esto realmente dice que (1) los nacimientos más la inmigración son menores que las muertes
más la inmigración.
Cuando estamos estudiando ecuaciones de la forma
dN
= f (N ) (6)
dt
donde f (N ) es una función no lineal de N , entonces las soluciones de equilibrio N ∗ son soluciones
de f (N ) = 0, las cuales son linealmente estables cuando f 0 (N ∗ ) < 0, e inestables cuando f 0 (N ∗ ) > 0
Esto es claro de la linealización de N (t) alrededor de N ∗:

n(t) ≈ N (t) − N ∗ , |n(t)| << 1

De donde la (6) se puede escribir como:

dN
= f (N ∗ + n) ≈ f (N ∗ ) + nf 0 (N ∗ ) + · · ·
dt
Tomando la primera aproximación se tiene:
dN
≈ nf 0 (N ∗) ⇒ n(t)αexp [f 0 (N ∗ )t] (7)
dt
Así, n crece o decrece dependiendo de que f 0 (N ∗ ) > 0 o f 0 (N ∗ ) < 0. La escala de tiempo de
la respuesta de la población a una perturbación es del orden de 1/f 0 (N ∗ ); Es el momento para
cambiar la perturbación inicial por un factor e.
Pueden haber varios estados estables o puntos de equilibrio, las poblaciones N ∗ que sean solu-
ciones de f (N ) = 0, por su puesto depende del modelo del sistema f (N ). Sin embargo, al repre-
sentar gráficamente f (N ) vs N , se puede ver que los puntos de equilibrio serán los puntos de corte
de la función con el eje N . Con la derivada f 0 (N ∗ ) en cada punto de corte permite determinar su
estabilidad lineal. Algunos de los puntos de corte, pueden sin embargo ser nodos inestables, para
un número finito de perturbaciones. Supongamos por ejemplo, que f (N ) es como se muestra en
la figura (1.3). La derivada f 0 (N ∗ ) en N = 0, N2 es positiva, así que los puntos de equilibrio son
inestables, mientras que N = N1 , N3 son nodos estables a pequeñas perturbaciones: las flechas
significan estabilidad o inestabilidad.

Si por ejemplo perturbamos el sistema desde un punto de equilibrio N1 , de tal forma que se
mueva N2 < N < N3 entonces N → N3 antes que regresar a N1 . De forma similar, una pertur-
bación desde N3 para tratar de llevar el sistema a N2 en el intervalo 0 < N < N2 , problabemente
llevaría al sistema a N → N1 . Cualitativamente, hay un umbral de perturbación abajo del cual los
estados estables serán estables, el cual depende de la no-linealidad de f (N ). Para N1 el umbral
necesario será N2 − N1 .

2
 0
Figure 1: Dinámica Poblacional dN dt = f (N ) con varios estados estables. La derivada f (N )
determina la estabilidad lineal en los puntos donde f (N ) = 0

2 Modelo con retardo

Un problema en el modelo (6) es que la rata de nacimientos se considera que actúa instantánea-
mente, pero en realidad se requiere un tiempo de retraso para tener en cuenta la madurez, el
periodo de gestación, etc. Es posible considerar tal retardo, considerando una ecuación diferencial
de la forma (8).
dN
= f (N (t), N (t − T )) (8)
dt
Donde T > 0, el retardo es un parámetro. Uno de los modelos que se ha utilizado es una
extensión del modelo logístico resultando en la ecuación (9):
 
dN N (t − T )
= rN (t) 1 − (9)
dt K
Donde r, K y T son constantes positivas. La ecuación plantea que el efecto regulatorio depende
de la población en el pasado, es decir depende del tiempo anterior t − T , más que sólo de t. La
ecuación es en sí misma un modelo para representar un promedio del tiempo que ha pasado en la
población y que se puede escribir como una ecuación integrodiferencial. Así un modelo más preciso
que la ecuación (9) sería del tipo convolución:

1 t
 Z 
dN
= rN (t) 1 − w(t − s)N (s)ds (10)
dt K −∞

donde w(t) es un factor de peso que establece el énfasis que pudo tener el tamaño de la población en
el pasado, sobre la población actual para determinar la viabilidad de los recursos. Prácticamente
w(t) tiende a cero para valores positivos y negativos de t, y posiblemente tenga un máximo en
algún valor representativo de T . Tipicamente w(t) es ilustrado como en la figura (2)

Figure 2: Tipica función de peso w(t) para un modelo integrado de crecimiento limitado represen-
tado por por la ecuación (10)

3
 Si w(t) es más puntiaguda, en el sentido que la región alrededor de T es más estrecha o más
larga, entonces es posible pensar que w(t) tiene la forma de la función de Dirac δ(t − T ), donde:
Z ∞
δ(t − T )f (t)dt = f (T ) (11)
−∞

la ecuación (10) se reduce en éste caso a la ecuación (9)

Z t
δ(t − T − s)N (s)ds = N (t − T ) (12)
−∞

Presentemos el problema de frontera (PVF) se puede plantear de la siguiente forma:

 0
 y (t) = αy(t − T ) para T >0
(13)
y(t) = φ(t) con t ∈ [−T, 0]


Donde φ ∈ C 1 [−T, 0], α y T números reales y T > 0. En el problema de la ecuación diferencial

con retardo (EDR) el intervalo [−T, 0] es llamado el ”pre-intervalo” y la función φ es llamada la
prefunción. El (PBF) tiene como se esperaba soluciones exponenciales crecientes o decrecientes.
Tal vez lo que era inesperado es que la misma ecuación también tiene soluciones oscilatorias. La
naturaleza de cada solución depende de la relación entre α y T . Obviamente, la prefunción también
influye en la solución.
Las (EDR) son un caso especial de ecuaciones diferenciales funcionales en las cuales la derivada
de la función desconocida, y tiene un valor en t, que es igual a una función de y en alguna otra
función de t.
Por ejemplo la ecuación (14) es una ecuación diferencial funcional de primer orden:

y 0 (t) = f (t, y(t), y[u(t)]) (14)

Cuando la función u(t) en la ecuación (14) está dada para valores anteriores de t esto es u(t) < t,
la ecuación se denomina ecuación con retardo.

2.1 Solución:
Se intentará resolver la ecuación (13) por el método de características. Suponemos que la solución
es de la forma y(t) = Cert , que al sustituirla en y 0 (t) = αy(t − T ) se obtiene r = αe−rT . Tomando
T > 0 y fijo, se busca hallar los ceros de la función:

g(r) = r − αe−rT (15)

Se busca encontrar la solución de la ecuación:

g(r) = r − αe−rT = 0 (16)

En la figura (3) se muestran algunos miembros de la familia uni-paramétrica de curvas. Aquí α es

el parámetro.

En el primer caso suponemos α = 0, en cuyo caso la ecuación con retardo se convierte en y 0 (t) = 0,
la ecuación (16) tiene una única raíz r = 0 y su solución es la constante φ(0). En la figura (3) es
evidente que cuando α 6= 0 se presentan cuatro casos, en algunos hay soluciones reales, pero resulta
que en todos los casos, la ecuación tiene infinitas soluciones complejas. Con T > 0, consideremos el
intercepto −T . Se caracterizan las soluciones de g(r) dentro de una de las siguientes posibilidades:
1
1. Si α < − eT < 0, entonces g(r) no tiene ceros reales.
1
2. Si α = − eT < 0, entonces g(r) tiene exactamente un cero real, r = − T1
1
3. Si − eT < α < 0, entonces g(r) tiene exactamente dos raíces reales, ambas negativas.
4. Si α > 0, entonces g(r) tiene exactamente una raíz real, r, y r > 0.

4
 Figure 3: Gráfica de g(r) para un valor fijo T y distintos valores de α

2.2 Soluciones Características

1
1. Caso 1 α < − eT < 0. En éste caso g(r) no tiene ceros reales, pero cuando se suponen las
soluciones complejas z = p ± iq de tal forma que zezT − α = 0. Si:

(p + iq)eT (p+iq) − α = 0
(p + iq)eiqT = αe−pT
(p + iq)(cos(qT ) + isen(qT ) = αe−pT

Multiplicando e igualando partes reales e imaginarias obtenemos:

pcos(qT ) − qsen(qT ) = αe−pT (17)

qcos(qT ) + psen(qT ) = 0 (18)
p = −cot(qT ), q 6= 0 (19)

Note que
1
lim p = lim (−qcot(qT )) = −
q→0 q→0 T
Así p → −1/T cuando q → 0. La continuidad en q implica que las ecuaciones (17) y (18)
sean satisfechas por el punto (p, q) = (−1/T, 0). Tenemos entonces que α = −1/(eT ) cuando
q = 0. Esto produce la única raíz r = −1/T del caso 2.
Continuando con el caso 1 con q 6= 0, se sustituye p de la ecuación (19) en la (17) para
obtener:
q = −αsen(qT )eqT cot(qT ) (20)
Sea X = qT reemplazando en (20) resulta:
1
X = −αT sen(X)eXcot(X) , Donde − T α > (21)
e
Asignando el lado derecho de la ecuación como Y se obtiene:

Y = −αT sen(X)eXcot(X) (22)

Resolvemos la ecuación (21) encontrando la intersección entre Y = X y la familia uni-

paramétrica (22), para la cuales T es fijo y α es un parámetro.

5
 Figure 4: Gráfica de Y = X y Y = −αT sen(X)eXcot(X)

La gráfica de la figura 4 es para el caso en el cual α < −1 T e < 0 y muestra que la (21)
tiene infinitas soluciones; denotadas por Xk , con k = 1, 2, 3, . . . , se puede usar el Método de
Newton para obtener soluciones dependiendo del valor de T .
Xk
Puesto que q = XT definimos qk = T . De la ecuación (19) se puede obtener pk . Así las raíces
de la ecuación 21 son pk + iqk , y las soluciones características son epk t cos(qk t) y epk t sen(qk t).
Debido a que el problema de valor inicial (13) es lineal y α < −1 e , en éste caso, la solución
formal de la E.D.O es:
∞
X
y(t) = C1k epk t cos(qk t) + C2k epk t sen(qk t) (23)
k=1

Donde C1k y C2k son constantes arbitrarias.

En éste caso, qk 6= 0, de otra forma pk = −1T haciendo que α = −1/(T e) produciendo una
contradicción. Es importante resaltar que cuando X > 0, la familia de curvas definida por
la ecuación (22) son intersectadas a la derecha de la asíntota vertical, corresponden a pares
múltiplos de π. Los valores de pk son no positivos en todos estos puntos de intersección y
decrecen a medida que X → ∞.
Si para algunos enteros positivos m y k, α = −(4m + 1)π/(2T ) = qk , entonces pk = 0
para todo k y así las soluciones son oscilatorias no amortiguadas. Si se selecciona C1k = 1,
C2k = C1j = C2j = 0 para todo j 6= k entonces, qk = (−4k + 1)π/(2T ) = α, y (23)
es
y(t) = cos(αt), que satisface y 0 (t) = αy(t − T ). Así, si α = − 2T
9π 9π
entonces y(t) = cos 2T t es
0 9π
solución de y (t) = − 2T y(t − T ).
2. Caso 2 Si α = −1 1
eT entonces f (r) tiene una solución real r = − T además de las raíces
complejas que se pueden encontrar por las ecuaciones (17) y (18). La raíz real p = − T1
cuando q = 0, produce una respuesta característica adicional e(−1/T )t y así la solución del
problema (13) es:
∞
X
y(t) = C0 e(−1/T )t + C1k epk t cos(qk t) + C2k epk t sen(qk t) (24)
k=1

Donde pk y qk son raíces de (17) y (18) para éste α.

1
3. Caso 3 Si − eT < α < 0, entonces f (r) = rerT − α tiene dos raíces reales, ambas negativas.
Una de ellas está al lado derecho de − T1 , y la otra a la izquierda. Para hallar cualquiera de
ellas se utiliza el método de Newton. Por ejemplo si r0 es la raíz más grande que − T1 , se
empieza con ρ0 = − 2T 1
y para cada entero positivo k, definimos ρk+1 = ρk − f (ρk )/f 0 (ρ).

6
 Entonces r0 = lim ρk . De manera similar, para encontrar la raíz menor que − T1 , se define
k→∞
una sucesión similar − T2 y al límite de la sucesión se le denomina r1 , las dos características
combinadas er1 t , y er2 t combinadas con la solución característica
obtenidas de las ecuaciones
1
(17) y (18) dá la solución a la ecuación (13) cuando α ∈ − eT ,0 :
∞
X
y(t) = C1 er1 t + C2 er2 t + C1k epk t cos(qk t) + C2k epk t sen(qk t) (25)
k=1

4. Caso 4 Si α > 0 la única raíz real de rerT − α = 0 es positiva. Si se denota ésta raíz por r
y usamos el método de Newton iniciando en ρ0 = 1 la podemos obtener. Así cuando α > 0
la solución a (13) es:
∞
X
y(t) = C3 ert + C1k epk t cos(qk t) + C2k epk t sen(qk t) (26)
k=1

Lo anterior se resume en el siguiente teorema:

Teorema 1. Sea T un número positivo, α cualquier número real distinto de cero, y pk ± +iqk las
raíces complejas de la ecuación (16) obtenidas de (17) y (18), entonces para constantes arbitrarias
C1k y C2k la función definida como:
∞
X
y(t) = C0 e−t/T + C1 er0 t + C2 er1 t + C3 ert C1k epk t cos(qk t) + C2k epk t sen(qk t) (27)
k=1

Satisface la ecuación:

y 0 (t) = αy(t − T ) Sobre el intervalo [0, b], b > 0 (28)

Se prueba que:
1
1. C0 = C1 = C2 = C3 = 0 cuando α < − eT ,
1
2. C1 = C2 = C3 = 0 y C0 es arbitrario cuando α = − eT
1
3. C0 = C3 = 0, C1 y C2 arbitrarios, r0 , r1 son raíces de la ecuación (16) cuando − eT < α < 0.
4. C0 = C1 = C2 = 0 y C3 es arbitrario y r es la raíz real de la ecuación (16) cuando α > 0
1

1 Clemente E. Falbo Analityc and numeric solution to the delay differential equation.