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Módulo I Histología General


Embriología Código 1108

Periodo
preembrionario

La formación de un nuevo ser comprende tres etapas claramente distinguibles durante los nueve
meses de gestación: a) Periodo Preembrionario que comprende desde la fecundación hasta el final
de la tercera semana, cuando deja de ser un disco laminar. b) Periodo Embrionario que abarca
desde la cuarta semana hasta la octava, cuando se forma el embrión propiamente dicho y surge la
organogénesis, morfogénesis e histogénesis. c) Periodo Fetal que describe el desarrollo de
órganos y sistemas desde la novena semana hasta el nacimiento.
En este documento se revisará brevemente los cambios que suceden en el período preembrionario.
Dado que este es un resumen didáctico para el curso de Histología general, no ahondaremos en el
tema. Si desea revisarlo más afondo, remítase a un libro de Embriología.

Fases De La Fecundación

La fecundación es un proceso que se inicia


con el buen desarrollo de los gametos.
Además requiere pasos previos de
capacitación final de los espermatozoides
que se produce en los órganos femeninos,
así como de una ovulación completa.
Para fines prácticos la fecundación se lleva
a cabo en los siguientes pasos.

1. DENUDACION: Consiste en el
desprendimiento de la corona radiata

Dr. Julio César Urla 1 Dra. Ana María Interiano


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del óvulo por medio de la acción de las permiten el siguiente paso.


de las enzimas liberadas desde los
acrosomas presentes en las cabezas
de los espermatozoides. La principal 3. PENETRACION: Los espermatozoides
enzima involucrada es la hialuronidasa atraviesan la membrana pelúcida por
y la acrosina. medio de las enzimas estearasas,
acrosina y neuraminidasa liberadas
desde los acrosomas y los movimientos
de hiperactivación de los
espermatozoides adquiridos durante la
última etapa de capacitación. Incluyen
la integración de glucoproteinas a la
membrana plasmática, cambios de
permeabilidad, redistribución de
algunas partículas intramembranosas y
aumento en la captación de oxígeno
por parte del espermatozoide que
hacen reaccionar la membrana externa
del ovocito.

2. RECONOCIMIENTO Y ADHESION:
Los espermatozoides que se
aproximaron al óvulo después de la
denudación, se adhieren firmemente a
la zona pelúcida y entre sí. Para ello
deben ser reconocidos como de la
misma especie. Para ser reconocidos
deben responder a las proteínas de la
zona pelúcida y acoplarse de manera
correcta, pues de no ser compatibles
entre las especies, la zona pelúcida se
endurecerá y no permitirá continuar el
proceso. Las principales proteínas
involucradas son la ZP3 y ZP2.
Cuando el espermatozoide está
inmerso en la zona pelúcida, el
acrosoma libera otras enzimas que

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4. FUSION: A pesar de que son varios los


espermatozoides que penetran en la 5. BLOQUEO DE LA POLISPERMIA: La
membrana pelúcida, solo es uno el que zona pelúcida modifica su estructura
establece contacto íntimo con la haciéndola más rígida e impermeable.
membrana plasmática del ovocito. La Además los cambios en el citoplasma y
membrana del ovocito responde a los membrana del ovocito se traducen
cambios presentados en la membrana como un aumento de líquidos enviados
del primer espermatozoide que hace hacia la zona pelúcida con lo que las
contacto produciendo tres reacciones proteínas que la forman se
rápidamente. La primera es iniciar la sobrehidratan y esto hace que aumente
“fagocitosis” del espermatozoide, en la el espacio que queda entre esta zona y
cual se unen las membranas celulares la membrana celular, el cual se
externas y se traslada en núcleo del denomina zona perivitelina. Al
espermatozoide al citoplasma del aumentar el espacio, los demás
ovocito. La segunda es una espermatozoides son expulsados o
modificación hacia la zona pelúcida que repelidos evitando así la poliespermia
da por resultado la siguiente fase. La (más de un espermatozoide)
tercera es la activación del ovocito del
estado letárgico que presentaba, con lo
se inicia el final de la segunda meiosis. 6. FORMACION DE PRONÚCLEOS: Se
completa la segunda división meiótica
del ovocito secundario iniciada en la
fusión, quedando una célula hija sin
citoplasma en la periferia justo en el
espacio perivitelino y la otra células que
es el óvulo real (ovomátide) se queda
con todo el citoplasma de ovocito. El
núcelo del ovulo recompone el ADN y
forma una membrana nuclear
transitoria. Mientras tanto, el núcleo del
espermatozoide sufre descondensación
de los cromosomas que son expuestos
a la acción de las enzimas
citoplasmáticas del óvulo después de la
fusión. Después de la
descondensación se forman los
cromosomas listos para el
entrecruzamiento. Estos dos procesos

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forman los pronúcleos masculino y 7. SINGAMIA Ó ANFIMIXIS: Los dos


femenino y los afrontan en el cento pronúcleos se ponen en contacto en la
celular. Se debe hacer mención que parte central y se entremezclan sus
siendo el citoplasma de la madre el que cromosomas, resultando una célula
realiza los procesos de preparación de diploide. Es en este momento en el
núcleos y otros procesos celulares, es que el fenotipo y genotipo son
el que aporta las mitocondrias que determinados en la nueva célula
heredará el nuevo ser. distinta a sus progenitores. Esta célula
se denomina Cigoto. Aquí termina la
fecundación iniciándose la vida del
nuevo ser.

Período Preembrionario
PRIMER SEMANA DE
DESARROLLO

El cigoto al terminar su primera división


mitótica da por resultado a dos células
hijas iguales. Cada una de ellas llamada
Blastomera. Las divisiones continúan en
una proporción geométrica hasta que
llegan a la 4a. división teniendo como
resultado 16 blastómeras. Debido a su
apariencia de mora, a esta etapa se le
conoce como Mórula lo cual ocurre
cercano al tercer día. A este proceso en el
cual las células se dividen pero no
presentan el tiempo necesario para
incrementar su citoplasma quedando cada
vez más pequeñas se le denomina
Segmentación.
Después de alcanzar esta etapa se inicia la
desaceleración en las mitosis por lo que
pareciera una etapa de reposo que se
acompaña de una compactación celular en
la que las células pierden la forma esférica
que tenían y adoptan un molde cúbico-
cilíndrico. La zona pelúcida que envuelve

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la mórula queda ya demasiado justa por lo Los cambios en el trofoblasto incluyen


que se rompe liberando su contenido crecimiento acelerado de las
alrededor del quinto día. Ya liberadas las prolongaciones externas con formación del
células compactadas, comienzan otra vez citotrofoblasto las cuales pierden las
las mitosis aceleradas, solo que ahora solo membranas externas y se convierten en el
se producen en el macizo celular externo. sincitotrofoblasto (masa amorfa
Las células que sufren mitosis crecen tanto ciplasmática multinucleada), y que al final
en número que no pueden seguir unidas a forman las vellosidades coriónicas que se
las células internas de mitosis lentas por lo alojan en el endometrio donde el tejido
que surge una cavidad que las separa. conectivo de la lámina propia junto con las
Esta nueva estructura con una cavidad arterias espiraladas se rompen y
visible se denomina Blastocisto “encharcan” la sangre para que sean
(blasto=que da origen y Cisto=bolsa). En absorbidas por las vellosidades coriónicas
el blastocisto podemos encontrar al macizo para alimentar al nuevo ser. De esta
celular externo llamado Trofoblasto (trofos= manera la sangre materna jamás toca la
alimentación, nutrición y blasto=que da sangre del embrión (barrera
origen), del cual se desarrollará la placenta hematoplacentaria), pero si le permite
y el macizo celular interno denominado tomar los nutrientes y oxígeno necesarios,
Embrioblasto , que desarrollará al embrión. así como eliminar desechos.
La cavidad se denomina Blastocele
(blasto=que da origen y Cele=cavidad) y Por fines netamente docentes, la placenta
contiene líquido que sirve de medio de no será abordada en más detalles, por lo
difusión de alimento a las células internas. que se le sugiere complementar esta
Al proceso en el cual se forma una cavidad lectura con un libro de Embriología si se
se denomina Cavitación. tienen dudas del proceso de formación y
funcionamiento de la placenta.
Se puede observar que las células del
embrioblasto contiguas al blastocele tienen
una apariencia diferente; se ven más
homogeneas, cúbicas y ordenadas. Este
grupo de células se denomina Hipoblasto,
que corresponde a la primera capa
germinativa o disco embrionario.

Alrededor del 7mo día las células del


trofoblasto se han multiplicado por las
mitosisi aceleradas que presentan, lo cual
favorece a que al llegar al endometrio
puedan emitir prolongaciones que les
faciliten nutrirse de la sangre materna. Al
proceso en el cual el blastocisto ingresa
dentro del endometrio y anida se le
denomian implantación.

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Amniótica. En esta cavidad las células


contiguas al hipoblasto se organizan y

modifican formando una capa ordenada de


células cilíndricas que se denomina
SEGUNDA SEMANA DEL DESARROLLO Epiblasto y constituye la segunda capa
germinativa.
En el blastocisto, entre el macizo celular Mientras tanto, la primer cavidad
interno, se inicia una fase de mitosis denominada blatocele, ahora se
acelera que induce la aparición de otra identificará como Saco Vitelino.
cavidad que recibe el nombre de Cavidad

Actualmente el aparecimiento y aumento


de las 2 cavidades ha propiciado que la
parte interna o blastocisto, quede
conformada como una esfera interna. La
región externa de esta esfera está formada
por las células adyacentes al trofoblasto y
darán lugar al mesodermo
extraembrionario, el cual sufre el
aparecimiento de cavidades denominadas
espaciones celómicas extraembrionarios
que coalescen (se unen) y forman una
gran cavidad que deja al blastocisto
“nadando en el centro” sujeto en un
extremo por una porción que no se separa
denominada el películo de fijación, que

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posteriormente dará origen al cordón Esta línea se denomina Línea Primitiva y


umbilical. Esta porción es la única que justo en la posición contraria al pedículo de
comunica directamente al trofoblasto o fijación se puede observar una
placeta según la etapa de desarrollo con el protuberancia nodular denominada el Nodo
disco embrionario, embrión o feto. Primitivo. Tanto la línea como el nodo
Mientras tanto, los mayores cambios de primitivos aparecen como un abultamiento
esta semana se producen en el trofoblasto, por la transformación de las células
los cuales no serán abordados en este presentes que al inicio se torna más altas y
documento. luego se estratifican (forman más de una
capa) y luego sufrirán una depresión media
haciendo que la línea primitiva se convierta
en un surco primitivo y el nodo en una
fosita primitiva. Estos eventos determinan
el eje central del embrión y sus laterales
derecho e izquierdo. La porción donde
aparece el nodo indica la región cefálica,
mientras que la línea se dirige al pedículo
de fijación que será la porción caudal. Al
finalizar esta semana esta capa recibe el
nombre del ectodermo.

Las células del nodo primitivo que sufren


depresión en el fondo de la fosita primitiva
o de Hesen, adoptan una forma gelatinoide
con movimientos ameboideos o sea
emitiendo pequeñas prolongaciones
citoplasmáticas (lamelopolios) y luego
TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO
migrando el cuerpo celular hacia ellas, así
como desarrollando actividad fagocítica
En esta semana ocurren muchos cambios que les facilita el desplazamiento. Estas
y formaciones de estructuras precursoras células se denominan Mesenquimáticas y
en el embrioblasto. Ya que es muy difícil son las primeras que se distinguen como
seguir un orden cronológico por su una nueva capa germinativa que separa
simultaneidad, se abordarán por separado. las dos anteriores que se denomina
Mesodermo. Los movimientos básicos
Al final de la segunda semana se pueden celulares en sentido de caudal a cefálico
observar dos capas germinativas: el se denomina epibolia e incluyen la
hipoblasto y el epiblasto. El hipoblasto invaginación de células, la divergencia
casi no sufre ninguna modificación durante (alejamiento caudal del eje central),
esta semana, pero al finalizar este período elongación (alargamiento del disco
recibe el nombre de endodermo. embrionario que adquiere forma de “suela
En el epliblasto se observa una línea en el de zapato”) y convergencia (acercamiento
eje central del disco, que “apunta” hacia el cefálico al eje central)
pedículo de fijación que se está formando. Mientras el mesénquima recorre un nuevo

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camino entre las capas, deja restos izquierdo y derecho (pues después
celulares que se transforman activamente inicia la pared del blastocisto) está
y forman sitios macizos de actividad en contacto con el mesodermo
organogénica que pueden diferenciarse. extraembrionario que está formando
Las principales zonas de mesodermo en la cavidad exocelómica y que induce
formación están delimitadas de la siguiente la formación de un conducto central
manera: en sentido longitudinal del embrión.
• Notocorda: en sentido central en Esto formará los vasos sanguíneos
dirección cefálica. Formará el eje de mayores y será el origen de las
la columna vertebral. Durante su células sanguíneas iniciales.
formación funciona como inductor Además forma el revestimiento de
del engrosamiento ectodérmico que algunas cavidades internas
iniciará la neurulación a finales de la diferenciándose dos capas: una
tercera semana. Posteriormente la dorsal o somática en la pared más
notocorda desaparece a medida que externa (cercana al ectodermo) y
es sustituida por los cuerpos otra ventral o visceral adosada a los
vertebrales, dejando solamente el órganos (cercana al endodermo).
remanente de los discos • Placa cardiogénica que se sitúa en
intervertebrales. la región cefálica del disco
• Somitas: pequeños cuerpos entre embrionario. Como su nombre lo
esféricos y piramidales a los lados indica, formará el corazón del
de la notocorda. Siempre se embrión, por lo que presenta una
originan en pares simétricos del lado cavidad cilíndrica que une la
izquierdo y derecho de la notocorda. cavidad del mesodermo lateral del
Presentan tres porciones: a) lado derecho con el izquierdo.
esclerotoma que es la región más • Mesodermo branquial que es la
cercana al centro y formará hueso, región densa de mesodermo que
b) miotoma que es la región queda entre la placa cardiogénica y
intermedia y formará músculo y c) la notocorda. Es aquí donde
dermatoma que es la región más aparecerán las principales
superficial y formará la dermis. El estructuras de formación de la
recuento de somitas puede permitir cavidad bucal. Este mesodermo
estimar el tiempo de formación del tiene forma de dona y presenta una
embrión en las primeras etapas. característica distintiva ya que en la
• Gononefrótomos: son tubos región central tiene un sitio donde
macizos al inicio, que se desarrollan NO hay invasión de células
en la región externa-lateral de las mesenquimatosas, por lo que las
somitas. Darán origen a las células de la capa superior (que se
gónadas, riñones y los conductos denomina ahora ectodermo) y la
respectivos. inferior (ahora el endodermo)
• Mesodermos laterales que al inicio permanecen en contacto. Esta
se observan entre las células que región se denomina Placa Procordal
forman la región donde termina el ya que dará origen a la membrana
disco embrionario en los laterales Bucofaríngea al final de la tercer

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semana. En el ectodermo de la tercer semana se


• Mesodermo caudal. Está ubicado observa un engrosamiento a los lados del
cercano al pedículo de fijación. Al relieve de la notocorda, lo que formará la
igual que el mesodermo branquial, placa neural que presenta un crecimiento
tiene forma de circular de dona con en sentido cefálico. Este incremento celular
un sitio en el que el mesodermo no ectodérmico dará origen al sistema
se desarrolla y permite que el nervioso cuya formación se conoce como
ectodermo y el endodermo tengan proceso de neurulación. Luego del
contacto, formando la placa cloacal surgimiento de la placa neural, se puede
que se transformará en la observar el surco neural que consiste en
membrana cloacal. una depresión en el eje central del
ectodermo que coincide con la notocorda
El proceso de formación del mesodermo se del mesodermo. Este surco está
denomina Gastrulación. delimitado por dos cordones macizos de
células ectodermicas que forman pliegues
Cada una de las porciones del mesodermo neurales que crecen en altura sobre el
son visibles a través del ectodermo, ya que resto del ectodermo. Los pliegues crecen
el ectodermo todavía está formado en su tanto que llega un punto en donde ambos
mayoría por una sola capa de células y por se unen en la línea central sobre el surco,
lo tanto deja ver y adopta la forma de lo dando origen a un cilindro o tubo neural
que recubre. que rodea al conducto neural. El
crecimiento de estas estructuras continúa
en sentido cefálico y caudal, siendo el

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cefálico el de desarrollo más prominente y dirección cefálica y caudal (como un zipper


acelerado. El crecimiento de estas de dos vías) no alcanza los últimos bordes,
estructuras sobrepasa la notocorda, dejando un espació abierto denominado
incluso el nivel de la membrana neuroporo superior y neuroporo inferior
bucofaríngea que es donde se incrementa respectivamente.
su tamaño y forma un borde libre que
invade la cavidad amniótica denominado
cresta neural. Las células de la cresta Hasta ahora, el preembrión mantiene una
formarán los ganglios raquídeos y algunos forma de lámina o disco germinativo, por lo
pares craneales. que todavía no tiene forma definida. En las
El cierre del tubo neural que se origina en próximas semanas de desarrollo se pasará
la región central y luego se desplaza en de este disco a una estructura cilíndrica en
la que ya se puede distinguir el origen de
los órganos. Es esta formación de cilindro
lo que se denomina plegamiento que es el
último proceso que se induce en el período
preembrionario y marca el inicio del
período embrionario.

Bibliografía

Flores, Vladimir EMBRIOLOGÍA HUMANA BASES MOLECULARES Y CELULARES DE LA


HISTOGÉNESIS, LA MORFOGÉNESIS Y LAS ALTRACIONES DEL DESARROLLO ORIENTADA A LA
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Hib, José EMBRIOLOGÍA MEDICA. 6a edición, Editorial Interamericana, S.A. México 1994. ISBN 968-25-
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