Oscar Moysés Leguízamo Avendaño Lic.

Biología 5° semestre Botánica I

Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms

Inferred from Single-Copy Nuclear Genes

La reconstrucción filogenética es fundamental para estudiar biología evolutiva y

biogeografía histórica. Sin embargo, no hubo una filogenia molecular de
gimnospermas representada por el muestreo extensivo en el nivel de género, y la
mayoría de las filogenias publicadas de este grupo se construyeron a partir de
marcadores de ADN citoplasmático y / o el ADN ribosómico nuclear de múltiples
copias. En este estudio, utilizamos LFY y NLY, dos genes nucleares de una sola copia
que se originaron a partir de una antigua duplicación genética en el ancestro de
las plantas de semilla, para reconstruir la filogenia y estimar los tiempos de
divergencia de gimnospermas basados en un muestreo completo de géneros
existentes. Los resultados indican que las secuencias de codificación LFY y NLY
combinadas pueden resolver las relaciones interfamiliares de las gimnospermas y
las relaciones intergenéricas de la mayoría de las familias. Además, la adición de
secuencias de intrones puede mejorar la resolución en Podocarpaceae pero no en
cicadáceas, aunque los tiempos de divergencia de los géneros de cicadáceos son
similares o más largos que los de los géneros Podocarpaceae. Nuestro estudio
apoya fuertemente a las cícadaceas como el linaje basal de gimnospermas en
lugar de hermana de Ginkgoaceae, y una relación hermana entre
Podocarpaceae y Araucariaceae y entre Cephalotaxaceae-Taxaceae y
Cupressaceae. Además, las relaciones intergenéricas de algunas familias que eran
controvertidas, y las relaciones entre Taxaceae y Cephalotaxaceae y entre
coníferas y Gnetales se discuten sobre la base de la evidencia genética nuclear. El
análisis de datación molecular sugiere que las extinciones drásticas ocurrieron en
la evolución temprana de las gimnospermas, y los géneros coníferos existentes en
el hemisferio norte son más antiguos que los del hemisferio sur en promedio. Este
estudio proporciona un marco evolutivo para futuros estudios sobre gimnospermas.

Se generaron alineaciones de secuencia con CLUSTAL X Y refinado manualmente.

Los sitios variables y la variabilidad de Clones conspecific se calcularon utilizando
MEGA5 y BioEdit V7.2.0, respectivamente. Intrones de los dos genes nucleares, No
se puede alinear de forma fiable entre Familias de gimnospermas, y por lo tanto
fueron excluidos al construir la Filogenia de las gimnospermas. Sin embargo, algunas
regiones del intrón son relativamente conservadas y alineables dentro de
cycadaceas y Podocarpaceae, Respectivamente, y por lo tanto se incluyeron en
las alineaciones a Inferir las relaciones intergenéricas de estos grupos. El alineado
Secuencias fueron recortadas con el servidor Gblocks.

Inicialmente, se utilizaron las secuencias de codificación LFY + NLY (CDS) y Las

posiciones del codón 1ª y 2ª, respectivamente, para reconstruir la Filogenia de
todas las gimnospermas muestreadas. El helecho Angiopteris Lygodiifolia se utilizó
como grupo externo por dos razones. Primero, como Mencionados en la
introducción, los dos genes nucleares de Gimnospermas se originaron a partir de
un evento de duplicación en el Antepasado de las plantas de semilla, y el gen NLY
se perdió en angiospermas.
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Así, el gen LFY de los helechos puede representar un estado ancestral de Dos genes.
En segundo lugar, la secuencia del gen LFY no puede ser confiable las Alineaciones
entre gimnospermas y angiospermas, aunque una hermana Relación entre los dos
grupos es apoyada por las más recientes Estudios (ver revisión por Wang y Ran). Los
resultados mostraron Que los árboles filogenéticos generados a partir de diferentes
métodos todos Cycas apoyado como un grupo monofilético y el clado más basal
de gimnospermas (Fig. S1). Para evitar la atracción de ramas largas (LBA)
artefactos, la filogenia de gimnospermas fue más Reconstruido utilizando cycas
como “outgroups” funcionales. En adición, Para resolver mejor las relaciones
intergenéricas dentro de las cícadas y Podocarpaceae que eran controvertidos,
llevamos a cabo separadas Phylogenetic análisis de los dos linajes con LFY
combinado + NLY secuencias, y los árboles de genes comparados generados a
partir de CDS Y CDS + intrón, respectivamente.

Basado en el análisis de datación molecular, todos los cinco Linajes de

gimnospermas (cícadas, ginkgos, cufrófitos, Pinaceae Y gnetófitos) se originó por lo
menos antes de 300 Ma (en el Carbonífero), pero las edades de la corona de todas
las familias excepto Ginkgoaceae y Sciadopityaceae son menores de 200 Ma, lo
que indica que las extinciones drásticas se produjeron en los primeros Evolución de
las gimnospermas, que podría ser causada por las dos Eventos extremos de
enfriamiento en el Carbonífero y el Triásico.
Después de 200 Ma, la velocidad de divergencia de los géneros es moderada
cuando La extinción no se considera, aunque estudios recientes Mostró que el pulso
de la extinción y la especiación en el Cenozoico, Incluso en el Terciario tardío, dio
forma a la diversidad actual de especies de Gimnospermas. Leslie et al., encontró
que los linajes de Coníferas que se diversificaron principalmente en el Hemisferio Sur
Una distribución significativamente mayor de las edades de divergencia que sus
Contrapartes en el hemisferio norte.