Mod 2 Bases Neuroanatomicas Del Lenguaje PDF

Bases
neuroanatómicas
del lenguaje
Elena Muñoz Marrón
PID_00151901
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Índice
Objetivos....................................................................................................... 5
1. Introducción a la historia del estudio del lenguaje.................. 7
2. Bases neuroanatómicas del lenguaje............................................ 10

2.1. Producción del lenguaje ............................................................. 11
2.1.1. Cortex prefrontal ........................................................... 11
2.1.2. Área de Broca ................................................................. 12
2.1.3. Corteza motora primaria ............................................... 13
2.2. Comprensión del lenguaje .......................................................... 14
2.2.1. Lóbulo temporal ............................................................ 16
2.2.2. Lóbulo parietal ............................................................... 17
2.2.3. Lóbulo occipital ............................................................. 17
3. Estructuras extracorticales implicadas en el lenguaje............ 19

3.1. Fascículo arqueado ...................................................................... 19
3.2. Tálamo ......................................................................................... 19
3.3. Ganglios basales .......................................................................... 20
3.4. Cerebelo ....................................................................................... 20
4. Modelos neurales del lenguaje........................................................ 23

4.1. Modelos clásicos .......................................................................... 23
4.2. Aproximaciones actuales ............................................................. 24
5. Especialización hemisférica............................................................ 28
Bibliografía................................................................................................. 31
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Objetivos
El principal objetivo de este módulo es introducir a los alumnos en el estudio

de las bases neuroanatómicas del lenguaje, así como en los diferentes modelos
neurales del lenguaje formulados a lo largo del tiempo.
Los objetivos específicos de este módulo son los siguientes:
1. Conocer los orígenes y los principales hitos en el estudio del lenguaje desde
el punto de vista neurobiológico.
2. Profundizar en las principales estructuras corticales implicadas en la pro-

ducción y la comprensión del lenguaje y conocer cuáles son sus principa-
les funciones.
3. Estudiar las estructuras extracorticales que se encuentran implicadas en el

lenguaje y qué papel juegan en dicha función cognitiva.
4. Aproximarse al estudio de los diferentes modelos neurales explicativos del

funcionamiento del lenguaje.
1. Introducción a la historia del estudio del lenguaje
De todos los procesos cognitivos humanos, probablemente el lenguaje sea el

más complejo, puesto que necesita de prácticamente todas las demás funcio-
nes cognitivas para su correcto funcionamiento. Así, es necesario que la per-
cepción sea adecuada, no puede funcionar correctamente sin atención y me-
moria, las praxias son fundamentales para la escritura, etc.
El estudio de las bases neurales del lenguaje (y de la lateralización cerebral de

las funciones) comenzó hace más de un siglo con las relevantes aportaciones
de Paul�Broca y Carl�Wernicke. Entonces, y hasta mediados del siglo XX, el
método principal de investigación era el estudio sistemático de pacientes con
alteraciones en el lenguaje y el examen postmortem del cerebro de los mismos.
A lo largo de todo este tiempo se recopilaron un gran número de casos, lo que
posibilitó relacionar las alteraciones cerebrales que presentaban con déficit es-
pecíficos del lenguaje. A partir de los datos obtenidos de este modo, se descri-
bieron diferentes tipos de afasias y otros trastornos del lenguaje y diferentes
investigadores bosquejaron las primeras teorías acerca de las bases neuroana-
tómicas del lenguaje.
• Paul�Broca�(1824-1880), neurólogo y anatomista francés, publicó un estu-

dio en 1861 en el que muestra su trabajo con un paciente que presentaba
un trastorno del habla tan severo que únicamente era capaz de producir
la expresión tan (por lo que se le conoce como el Sr. Tan), pero que parecía
tener la comprensión del lenguaje totalmente preservada. Al realizar el es-
tudio postmortem, se constató un daño cerebral que afecta a gran parte del
hemisferio izquierdo, incluyendo la tercera circunvolución frontal izquier-
da. Este hallazgo hace pensar a Broca que la articulación del habla está re-
gulada por los lóbulos frontales y prosigue su trabajo en esta dirección. En
1863 ya había recopilado veinticinco casos de pacientes que presentaban
problemas similares en el lenguaje y lesiones en el hemisferio izquierdo,
y en todos los casos excepto en uno la lesión afectaba a la tercera circun-
volución frontal del hemisferio izquierdo. Desde entonces, esta región del Figura�1
Paul Broca (1824-1880). Médico francés.
hemisferio izquierdo es conocida como área�de�Broca (véase la figura 6). Realizó sus estudios de medicina en París y fue
profesor de cirugía patológica en la Universidad
de París y un relevante investigador
• Carl�Wernicke, neurólogo y psiquiatra alemán, trabajó en la misma línea Dirección web

que Broca y publicó en 1874 un estudio en el que propuso la existencia de recomendada
un centro cortical especializado en la generación de imágenes auditivas de

En la página http://
las palabras para permitir su comprensión. Este centro está localizado en psychclassics.yorku.ca/Broca/
aphemie.htm podéis leer la
el giro superior del lóbulo temporal y es conocido como área�de�Wernicke presentación en francés que
(véase la figura 12). hizo Broca de sus descubri-
mientos en la Societé Anato-
mique de París, en 1861.
Además de esta propuesta, Wernicke desarrolló un modelo de las bases neura-

les del lenguaje, de carácter conexionista, en el que proponía que el lenguaje
es fruto del trabajo de determinados centros cerebrales y de los sistemas de
conexiones que unen dichos centros. Una de las conexiones más importantes
es el haz de fibras que conectan el giro temporal superior al área de Broca,
por lo que mantienen conectados el centro de las imágenes auditivas y el cen-
tro de la representación motora de dichas imágenes. Estas fibras de asociación
propuestas por Wernicke son el conocido en la actualidad como fascículo�ar-
queado (véase la figura 15).
El modelo inicial propuesto por Wernicke fue desarrollado posteriormente por

Lichtheim (1885), cuyas nuevas aportaciones sobre el modelo fueron asumi-
Figura�2
das más tarde por el propio Wernicke. Aunque nunca trabajaron juntos en el Carl Wernicke (1848-1905). Neurólogo y
psiquiatra alemán conocido por sus estudios
sobre el lenguaje y sus trastornos
modelo de lenguaje, la figura empleada para representar el modelo es conoci-
da como la "casa�de�Wernicke-Lichtheim" (véase la figura 3). La figura de la
casa refleja todos los centros cerebrales y las conexiones entre ellos, así como
las alteraciones que pueden aparecer al alterarse alguno de estos componen-
tes. Entre las aportaciones realizadas por Lichtheim resulta muy interesante la
propuesta de un centro para el concepto de los objetos. Aunque el autor no
propone ninguna localización cerebral específica, consideró que este centro
estaba conectado tanto con el área de Broca como con el área de Wernicke.
Figura 3
1, afasia motora; 2, afasia sensorial; 3, afasia de conducción.

La "casa de Wernicke-Lichtheim". Diagrama explicativo del modelo de Lichteim del lenguaje hablado y sus alteraciones
(modificado de Junqué y Barroso, 1994).
Con el desarrollo de las técnicas de neuroimagen tanto estructural como fun-

cional, los estudios anatómicos del siglo XIX pasaron a estar obsoletos, pues-
to que estas técnicas permiten, de manera incruenta, el estudio in vivo de las
diferentes funciones cognitivas (entre otras muchas aplicaciones), lo que ha

permitido un gran avance en el estudio de las bases neuroanatómicas del len-
guaje.
Las investigaciones realizadas con diferentes técnicas de neuroimagen funcio-

nal tanto en sujetos sanos (p. ej. Ramsey et al., 2001) como en pacientes con
diferentes patologías de carácter neurológico (p. ej. Domínguez-Gadea et al.,
2001), han permitido estar más seguros de cuáles son las estructuras corticales
implicadas en las funciones del lenguaje.
Ejemplo
Claros ejemplos son los trabajos realizados con tomografía por emisión de positrones
(PET), resonancia magnética funcional (fRM), tomografía por emisión de fotón único
(SPECT) o magnetoencefalografía (MEG). Esta última técnica, basada en la medición de
los campos magnéticos generados por el flujo de corriente intracelular que se produce
en las dendritas de las neuronas piramidales, ofrece una gran resolución estructural y
temporal de la actividad cerebral, lo que permite conocer con mayor profundidad la
organización de las redes neuronales que sustentan el lenguaje (Ortiz-Alonso et al., 2003).
2. Bases neuroanatómicas del lenguaje
Las bases neuroanatómicas del lenguaje están ampliamente distribuidas por

toda la corteza cerebral. Se trata de un proceso cognitivo altamente complejo,
lo que provoca que las redes neuronales implicadas en él abarquen una exten-
sa porción de a corteza perisilviana, principalmente del hemisferio cerebral
izquierdo. Es posible hacer una división anatomicofuncional de la corteza con
relación a su implicación en el lenguaje a partir de la cisura�de�Rolando. Por
un lado, la corteza frontal, situada rostralmente a la cisura, es fundamental
para la producción del lenguaje. Por otro, la corteza postrolándica, incluyendo
los lóbulos temporal, parietal y occipital, está relacionada con la comprensión
del lenguaje.
Figura 4
Cisura central o de Rolando y cisura lateral o de Silvio
Además de los componentes corticales, existen diferentes estructuras extracor-

ticales y periféricas (externas al sistema nervioso central) que son imprescin-
dibles para el lenguaje. Entre las primeras se encuentran los ganglios�basa-
les, el tálamo, el cuerpo�calloso y el cerebelo, cuyas funciones colaboran a
que la actividad lingüística sea programada y ejecutada de forma adecuada.
Las estructuras periféricas incluyen los órganos de la fonación y los sistemas
sensoriales implicados en la producción y recepción del lenguaje (el sistema
visual y el sistema auditivo), además de los componentes motores necesarios
para la escritura.
2.1. Producción del lenguaje
Tal y como se ha señalado, la producción del lenguaje está principalmente

regulada por la actividad del área anterior del cerebro, es decir, por el lóbulo
frontal.
Una de las principales funciones del lóbulo frontal es la elaboración de

los programas lingüísticos, a partir de los cuales parte la acción para la
producción del lenguaje voluntario y organizado.
Su actividad es muy importante para la motivación y la iniciación del lenguaje

intencionado y es imprescindible en la articulación verbal y la producción
escrita.
Dentro del lóbulo frontal podemos diferenciar tres áreas neurofuncionales: el

área prefrontal, el área de Broca y la corteza motora primaria.
2.1.1. Cortex prefrontal
El área�prefrontal (concretamente el área cingulada anterior y dorsolateral)

se encarga de desarrollar los programas lingüísticos y las estrategias cognitivas
complejas que permiten llevar a cabo el lenguaje humano en toda su exten-
sión y complejidad, incluyendo la intención y la motivación para comunicar-
se verbalmente, ya sea de forma oral o escrita.
Esta zona cerebral realiza una planificación global de lo que queremos

decir oralmente o escribir, implicándose en la recuperación léxica y en
la adecuación del mensaje al contenido semántico.
Una vez que el programa lingüístico está establecido, el área motora suplemen-
taria (situada en la corteza premotora) desempeña una función fundamental
en el inicio del habla.
Figura 5
Área premotora y prefrontal de la corteza cerebral
2.1.2. Área de Broca
El área�de�Broca�está situada en la parte inferior de la tercera circunvolución

frontal izquierda (áreas 44 y 45 de Broadman), adyacente al área motora pri-
maria, y se compone de una porción posterior de asociación unimodal (pars
opercularis), que coordina los órganos del aparato fonatorio para la producción
del habla dada su posición adyacente a la corteza motora, y de una parte an-
terior asociativa polimodal (par triangularis), encargada principalmente de la
programación de conductas verbales.
La función principal del área de Broca es organizar y preparar los pro-

gramas motores que se deberán llevar a cabo para la expresión del len-
guaje tanto oral como escrito.
Además de elaborar los programas motores, se encarga de coordinar y producir

la secuenciación temporal de los movimientos necesarios para la articulación
del habla y la escritura, es decir, pone en marcha los mecanismos necesarios
para la correcta ejecución de los programas planeados.
Figura 6
Vista lateral del hemisferio izquierdo en la que se puede ver el área de Broca señalada
Tradicionalmente, el área de Broca se consideraba el único centro del que de-

pendía la producción del lenguaje, pero con los avances en investigación ha
quedado patente que, aunque su implicación es de una gran relevancia, no es
la única área cerebral en la que se apoya el lenguaje expresivo. Existen estruc-
turas adyacentes al área de Broca que resultan fundamentales, tales como la
corteza motora primaria, la ínsula, la sustancia blanca subcortical o el cuerpo
estriado.
2.1.3. Corteza motora primaria
Los planes motores generados llegan a la musculatura de los órganos articula-

torios por la corteza�motora�primaria y las vías mototas piramidal y extrapi-
ramidal. La corteza motora primaria, situada justo por delante del surco cen-
tral, se encarga de iniciar los movimientos bucofonatorios para la pronuncia-
ción del lenguaje (involucrando a los nervios craneales facial (VII), glosofarín-
geo (IX), vago (X), accesorio (XI) e hipogloso (XII); véase la figura 8), así como
los movimientos manuales que hacen posible la escritura.
Figura 7
Área motora primaria de la corteza cerebral

Figura 8
Pares craneales en una visión ventral del encéfalo
2.2. Comprensión del lenguaje
Las señales acústicas procedentes del entorno, al llegar al oído atraviesan el Vídeos recomendados
oído� externo� (compuesto por el pabellón y el conducto auditivo), el oído
Podéis encontrar más infor-
medio (que incluye el tímpano y los huesecillos martillo, yunque y estribo) mación sobre la anatomía y
y cuando alcanza el oído�interno es cuando las señales, antes mecánicas, se funciones del oído humano
en los siguientes vídeos:
transforman en señales eléctricas. Concretamente es en el órgano de Corti,
http://www.youtube.com/
dentro de la cóclea, donde se produce dicha transformación, lo que hace de watch?v=NZqXMJ-LdwM
este órgano la principal estructura de la audición. http://www.youtube.com/
watch?v=VygE74XMnII
&feature=related
Figura 9
Estructura del sistema auditivo humano con el oído externo, medio e interno
De aquí los impulsos nerviosos son transmitidos por las fibras nerviosas audi- Vídeo recomendado
tivas asociadas al VIII par craneal, o nervio�vestibulococlear (véase la figura
Podéis encontrar más infor-
8), hasta el núcleo�coclear�homolateral, donde la vía se bifurca. Por un lado, mación sobre la anatomía y
la parte dorsal se dirige al colículo�inferior, en el mesencéfalo, mientras que funciones de los pares cra-
neales en el siguiente vídeo:
la parte ventral se proyecta hacia la oliva�superior (situado en el tronco del
http://www.youtube.com/
encéfalo y especializado en la localización de la fuente del sonido), para pos- watch?v=anTrB2krcOs
&feature=related
teriormente llegar hasta los colículos inferiores, lugar en el que ambas vías se
unen de nuevo.
Figura 10
Vías de entrada de la información auditiva
Desde los colículos inferiores la ruta auditiva continúa hasta el núcleo�geni-

culado�medial del tálamo, el cual se divide en tres zonas: ventral (proyecta
en la corteza auditiva primaria), dorsal (dirige sus proyecciones a áreas auditi-
vas no primarias) y medial (proyecta difusamente a áreas corticales auditivas).
Finalmente, la información llega hasta la corteza�auditiva�primaria�(A1), si-
tuada en la parte superior del giro temporal superior (área 41 de Brodman).
Con la llegada de la señal al área auditiva primaria –y algunas secundarias y de
asociación–, se produce el reconocimiento, la localización y la interpretación
del sonido.
Figura 11
Áreas auditivas de la corteza cerebral

Una vez llegados a este punto es fundamental que conozcáis las diferentes
áreas corticales implicadas en la comprensión del lenguaje, que están situadas
en la zona posterior de la corteza, por detrás de la cisura de Rolando e incluyen
áreas temporales, occipitales y parietales.
2.2.1. Lóbulo temporal
El lóbulo�temporal�contiene el área de Wernicke y el área auditiva primaria,

por lo que está especializado en el análisis y síntesis de los sonidos del habla
y la comprensión del lenguaje.
El área�receptora�auditiva�primaria del lóbulo temporal (circunvolución de

Helsch, áreas 41 y 42 de Broadman) recibe información de los núcleos geni-
culados del tálamo y tiene como función principal completar y elaborar la in-
formación auditiva que recibe.
El área receptora auditiva primaria registra y codifica las cualidades pri-

marias de los sonidos del lenguaje (intensidad, tono, timbre) y garantiza
la correcta audición de las palabras.
El área�de�Wernicke se sitúa en la parte posterior del giro temporal superior

y la parte adyacente del giro temporal medio, abarcando aproximadamente
la primera y segunda circunvolución temporal. En sentido amplio, este área
abarca las áreas 41 y 42 de Broadman (área de Helsch) y parte de las áreas 22,
39 y 40 (véanse las figuras 12 y 19). Tal y como hemos comentado, forma la
corteza de asociación auditiva, especializada en la interpretación de las señales
acústicas relacionadas con la voz humana.
La función principal del área de Wernicke es la decodificación de los

sonidos y la comprensión fonológica y semántica del lenguaje, deco-
dificando los sonidos lingüísticos y dotando de significado al lenguaje
tanto oral como escrito.
En esta área se lleva a cabo la última etapa de la decodificación del lenguaje

hablado, lo que da lugar a la comprensión del mismo.
Figura 12
Vista lateral del hemisferio izquierdo en la que se puede ver el área de Wernicke
señalada
2.2.2. Lóbulo parietal
En el lóbulo�parietal�existe una amplia área de asociación que integra los es- Simos y sus colaboradores
tímulos visuales y auditivos, por lo que desempeña una función fundamen- (1998)
tal en los procesos de lectoescritura. La integración de la información senso- En un estudio de comprensión

rial se lleva a cabo en la circunvolución�supramarginal y es una integración semántica, Simos y sus cola-
boradores (1998), demostra-
imprescindible para la comprensión lectoescritura. Por su parte, la circunvo- ron que tanto con estimula-
ción auditiva como visual apa-
lución�angular�constituye un área fundamental para la lectura, puesto que recía actividad en la corteza
coordina las diferentes informaciones sensoriales posibilitando la conversión temporoparietal del hemisfe-
rio izquierdo, aunque también
de los estímulos visuales en formas auditivas adecuadas. existía una actividad menor en
el hemisferio derecho.
Figura 13
Circunvolución supramarginal y circunvolución angular del lóbulo parietal de la corteza cerebral
2.2.3. Lóbulo occipital
La corteza�visual�primaria del lóbulo occipital (área 17 de Broadman, véase

la figura 15) es la encargada de procesar las sensaciones visuales que llegan por
el sistema sensorial visual, por lo que está íntimamente relacionada con los
procesos de lectura y escritura. En torno al área visual primaria se encuentra
la corteza�visual�asociativa (áreas 18 y 19, véase la figura 15), que interviene
en el análisis perceptivo y la dotación de significado a las palabras escritas.
Figura 14
Áreas visuales de la corteza cerebral

3. Estructuras extracorticales implicadas en el

lenguaje
El lenguaje humano, como proceso cognitivo complejo que es, exige la parti-
cipación de otras muchas áreas extracorticales, entre las cuales son imprescin-
dibles el fascículo arqueado, el tálamo, los ganglios basales y el cerebelo.
3.1. Fascículo arqueado
El fascículo�arqueado es un haz de fibras de sustancia blanca que conecta las

áreas de Broca y Wernicke. La conexión de estas dos áreas a través del fascículo
arqueado asegura el control de la producción del lenguaje, puesto que permite
sincronizar la comprensión y la producción del lenguaje.
Figura 15
Áreas cerebrales implicadas en el lenguaje, incluido el fascículo arqueado
3.2. Tálamo
Mediante conexiones corticotalamocorticales se coordinan los diferentes as-

pectos del lenguaje. De todos los núcleos que forman el tálamo, son el núcleo
pulvinar y el núcleo�geniculado�los que tienen especial importancia en el
lenguaje. El primero integra las aferencias visuales y acústicas, mientras que el
segundo está implicado en el procesamiento inicial de los sonidos del lenguaje.
Figura 16
Vista tridimensional del tálamo con los principales núcleos y su posición aproximada
en los hemisferios cerebrales
3.3. Ganglios basales
El núcleo�caudado, el putamen y el�globo�pálido participan en la coordina-

ción de las secuencias motoras del lenguaje así como en el control inhibitorio
de la programación motriz.
Figura 17
Corte coronal del encéfalo en el que pueden verse los ganglios basales (núcleo caudado, putamen, globo
pálido, núcleo subtalámico y sustancia negra)
3.4. Cerebelo
Gracias a esta estructura cerebral es posible proporcionar al habla la cadencia

y sincronía adecuadas, así como inhibir la actividad motora excesiva y desa-
justada.
El cerebelo, junto con los ganglios�basales, es fundamental en la eje-

cución de los movimientos articulatorios del lenguaje oral y de la escri-
tura, dotándoles de la fluidez y coordinación necesarias.
Figura 18
Vista lateral en la que pueden observarse los hemisferios cerebrales, el cerebelo, el tronco encefálico y la
médula espinal
Área cerebral Función lingüística asociada
Área�prefrontal Inicio de la motivación para el lenguaje
Área�de�Broca Programación motora del habla y de la escritura
Área�motora�primaria Inicio de los movimientos bucofonatorios para pronunciar

palabras
Inicio de los movimientos manuales para la escritura
Circunvolución�de�Hesch Registro de las propiedades físicas de los sonidos del habla
Área�de�Wernicke Comprensión fonológica y semántica del lenguaje oral y es-

crito
Circunvolución�supramarginal Integración multimodal de la información sensorial, permi-

tiendo la comprensión del lenguaje lectoescritor
Circunvolución�angular Centro de la lectura

Coordinación de la diversas informaciones sensoriales para
producir los modelos visuales de letras y palabras
Conversión de los estímulos visuales en formas auditivas
adecuadas
Fascículo�arqueado Conexión de las áreas de Broca y Wernicke entre sí

Sincronización del lenguaje comprensivo y expresivo
Tabla 1. Estructuras cerebrales implicadas en el lenguaje y su función lingüística asociada (adaptado de Portellano, 2007)
Área cerebral Función lingüística asociada
Tálamo Forma parte de la red asociativa que conecta entre sí las

áreas del lenguaje receptivo y expresivo
Coordinación de la actividad de las zonas corticales del ha-
bla, integrando las aferencias visuales y acústicas
Los núcleos geniculados son responsables del procesamien-
to inicial de los sonidos lingüísticos
Ganglios�basales Regulación de la fluidez del lenguaje oral

Coordinación de las secuencias motoras del lenguaje oral y
escrito
Cerebelo Coordinación de la fluidez de los movimientos de articula-

ción del lenguaje oral y de la escritura
Regulación de la ejecución de movimientos precisos que in-
tervienen en la articulación de los sonidos del lenguaje
Tabla 1. Estructuras cerebrales implicadas en el lenguaje y su función lingüística asociada (adaptado de Portellano, 2007)
4. Modelos neurales del lenguaje
Los primeros modelos sobre las bases neurales del lenguaje eran excesivamen-
te simplistas, puesto que consideraban que determinados centros cerebrales
concretos, excesivamente limitados anatómicamente y no excesivamente in-
terconectados eran capaces de controlar una función cognitiva tan compleja
como el lenguaje. Aunque esta concepción no se mantiene en la actualidad, las
aportaciones clásicas son dignas de tener en cuenta, puesto que han propor-
cionado las bases a partir de las cuales poder avanzar en el estudio del lenguaje.
4.1. Modelos clásicos
Tras las propuestas iniciales realizadas por Broca, Wernicke y Lichtheim, casi
un siglo después, Geschwind retoma dichas ideas, las actualiza, las elabora en
mayor profundidad y plantea un nuevo modelo de organización cerebral del
lenguaje conocido como Modelo de Wernicke-Geschwind (p. ej.: Geschwind,
1965, 1972).
Modelo�de�Wernicke-Geschwind
Geschwind, médico americano, considera que efectivamente el área de Broca

se sitúa en la tercera circunvolución frontal izquierda, adyacente por la zona
anterior al área motora facial, cuya principal función es el control de los mo-
vimientos de los músculos implicados en el habla (lengua, músculos de la cara,
paladar, laringe, etc.). Con respecto al área de Wernicke, Geschwind considera
que ésta se halla localizada en la parte posterior del área 22 de Broadman (véase
la figura 15), cerca del área auditiva primaria, y en ella se encuentran las formas
auditivas de las palabras, por lo que su papel fundamental está relacionado
con la comprensión del lenguaje. Estas formas auditivas retransmiten desde el
área de Wernicke hasta el área de Broca por el fascículo arqueado. Además, el
área 39 de Broadman (giro angular) constituye un área de paso para la infor-
mación proveniente de las áreas visuales y de las áreas auditivas, por lo que
está implicada en la transformación de la representación visual de una palabra
en la representación auditiva de la misma, que surgirá en el área de Wernicke.
Por lo tanto, el autor propone que al escuchar una palabra se activa el área
auditiva primaria (áreas 41 y 42 de Broadman) y posteriormente la informa-
ción pasa al área de Wernicke (zona posterior del área 22), donde se produce
la comprensión de la palabra. Si además dicha palabra va a ser reproducida, la
información se dirigirá al área de Broca a través del fascículo arqueado desde
donde, una vez generado el programa articulatorio de dicha palabra, se envia-
rá al área motora para que se lleven a cabo los movimientos necesarios para
la pronunciación.
4.2. Aproximaciones actuales
Con el paso del tiempo y la mejora de las técnicas de exploración cerebral

(técnicas de neuroimagen estructural y funcional), la conceptualización sim-
plista de las bases neurales del lenguaje de los primeros modelos teóricos fue
sustituida por aproximaciones que consideran que el lenguaje es producto de
la actividad de diferentes redes neuronales, distribuidas por todo el cerebro
(tanto a nivel cortical como subcortical), que trabajan de manera conjunta y
sincronizada gracias aun sin fin de conexiones bidireccionales.
Modelo�de�Mesulam�(1990)
El modelo de Mesulam, centrado en el lenguaje oral, considera que éste, al

igual que el resto de procesos complejos, necesita del funcionamiento con-
junto de amplias redes neurales, las cuales pueden trabajar de forma indepen-
diente pero siempre interconectadas. Esta concepción no invalida los modelos
clásicos, puesto que Mesulam sigue manteniendo el papel preponderante del
área de Broca y el área de Wernicke como centros principales del lenguaje, pe-
ro, además de proponer una localización cerebral menos restrictiva de ambas
áreas, añade una gran interacción entre éstas y otras áreas cerebrales.
En su formulación, Mesulam no limita el área de Wernicke al tercio posterior

del giro temporal superior, sino que incluye las partes adyacentes de las áreas
de asociación heteromodal 37, 39 y 40 (véase la figura 19). Su función no se
limita al aspecto receptivo, sino que interviene tanto en el input como en el
output del lenguaje y participa en aspectos semánticos y léxicos. En la fase de
entrada (input) el área de Wernicke posibilita la conversión de las secuencias
auditivas en representaciones neurales de las palabras, que activarán posterior-
mente el significado. Pero el significado de las palabras no se encuentra en un
área concreta del cerebro, como puede ser el área de Wernicke, sino que está
ampliamente distribuida, por lo que Wernicke únicamente facilita el acceso a
los significados, no los contiene (la corteza heteromodal temporoparietal es
fundamental en la unión de las palabras con su significado). Por otro lado,
en la fase de salida (output) esta área está implicada en la transformación de
pensamientos en palabras con el fin de expresar el significado que se pretende.
El área de Broca, al igual que ocurre con Wernicke, no posee una localización
espacial cerebral tan precisa y, según Mesulam, incluye el área 44 y las zonas
adyacentes de las áreas 45, 47, 12 y 6 (véanse las figuras 19 y 20). Por lo tanto,
está compuesta por la corteza promotora (área 6 de Broadman) y la corteza
prefrontal heteromodal (áreas 45, 47 y 12 de Broadman). Su función está re-
lacionada con la sintaxis y la articulación del lenguaje e interviene en la con-
versión de las representaciones de las palabras en las secuencias articulatorias
adecuadas; de este modo, ordena los fonemas en las palabras y las palabras
en las frases, por lo que influye no sólo en la sintaxis sino también en el sig-
nificado, sobre todo cuando está estrechamente relacionado con la estructura
interna de la frase (como en el caso de las oraciones pasivas).
Otro aspecto fundamental del modelo de Mesulam es la propuesta de simulta-

neidad de la activación de diferentes áreas implicadas en el lenguaje. Basándo-
se en datos fisiológicos, este autor mantiene que las áreas de Broca y Wernicke
se activan frecuentemente al mismo tiempo, no de forma secuencial, por lo
que la selección de la palabra adecuada (de lo que se encargaría Wernicke) se
produce al mismo tiempo que se realiza la programación sintáctica y la arti-
culación (tarea que llevaría a cabo Broca).
La aproximación de Mesulam a las bases neurales del lenguaje no deja, sin em-
bargo, de tener en cuenta muchos de los aspectos propuestos por los modelos
clásicos, tales como la importancia de las conexiones entre Broca y Wernicke
para el correcto funcionamiento del lenguaje o la implicación del hemisferio
derecho en los aspectos prosódicos del habla.
Figura 19
Vista lateral de las áreas cerebrales de Broadman

Figura 20
Vista medial interna de las áreas cerebrales de Broadman
Modelo�de�Damasio�y�Damasio�(1980,�1992)
El matrimonio Damasio, ambos neurólogos portugueses que desarrollan su la-

bor profesional en Estados Unidos, proponen un modelo sobre las bases neu-
rales del lenguaje basado en la existencia de tres sistemas que influyen unos
en otros de manera bidireccional. Estos tres grandes sistemas son:
• Sistema�bilateral:�se compone de áreas cerebrales funcionalmente dife-

rentes y se encarga de controlar las interacciones del sujeto con su entor-
no que no están mediadas por el lenguaje, sino por los diferentes sistemas
sensoriales y motores.
• Sistema�relacionado�con�el�lenguaje: compuesto por un número menor
de subsistemas que el sistema bilateral, está implicado en el procesamien-
to inicial de los estímulos relacionados con el lenguaje tanto visual como
auditivo, la representación y combinación de fonemas, la selección de las
formas verbales y el uso de las reglas sintácticas para la combinación ade-
cuada de palabras y la formulación correcta de frases escritas o pronuncia-
das. Generalmente se localiza en el hemisferio izquierdo.
• Sistema�intermediario: este sistema, localizado en el hemisferio derecho,
actúa como mediador entre primer sistema y el segundo, por lo que per-
mite que un concepto estimule la activación y producción de una forma
verbal (expresión) o, al contrario, que una forma verbal active el corres-
pondiente concepto (comprensión).
Centrándose en los sistemas más estrechamente relacionados con el lenguaje,

Damasio y Damasio señalan los siguientes:
• Sistema�perisilviano�anterior: este sistema está constituido por el área de

Broca (áreas 44 y 45 de Broadman) y por las áreas cerebrales adyacentes
del hemisferio izquierdo, concretamente parte de las áreas 6, 8, 9, 10 y
46, además de la sustancia blanca subyacente. Este sistema actúa como
responsable de la selección y combinación de fonemas a la hora de formar
palabras (función gramatical) y de la organización de las palabras en frases
(función sintáctica). No está únicamente implicado en la producción del

lenguaje, sino también en la comprensión, sobre todo cuando la estructura
sintáctica de las oraciones influye en la comprensión de las mismas.
• Sistema�perisilviano�posterior: este sistema está integrado por el área de
Wernicke y las zonas adyacentes del hemisferio dominante para el lengua-
je (hemisferio izquierdo). Este sistema se encarga de la transformación de
las secuencias visuales y auditivas en representaciones de palabras, cuan-
do estamos recibiendo información verbal, y de la transformación de los
conceptos en palabras concretas, cuando la tarea es producción. Por lo
tanto, está implicado en la comprensión del lenguaje, aunque dicha com-
prensión no se produce en este sistema únicamente, puesto que los signi-
ficados de las palabras están almacenados por toda la corteza. Incluye el
fascículo arqueado, una compleja red de conexiones bidireccionales entre
los lóbulos temporal, parietal y frontal.
• Sistema�prefrontal�medial: el área motora suplementaria y el giro cingu-
lar anterior son las dos principales estructuras que lo forman. Este sistema
es fundamental en la iniciación y el mantenimiento del habla, por lo que
su lesión se muestra como una pérdida del impulso para la comunicación.
• Sistema� de� asociación� y� subcortical: la importancia de las estructuras
subcorticales y las áreas de asociación temporales, parietales y frontales
se hace cada vez más patente, puesto que posibilitan la integración de la
audición, el movimiento, la memoria, la toma de decisiones, etc. Entre
las primeras cabe destacar el tálamo, el núcleo caudado y el putamen, así
como la sustancia blanca subyacente a todas aquellas áreas relacionadas
con el lenguaje.
• Sistema�emocional: este sistema resulta de especial importancia para los
aspectos paralingüísticos del lenguaje y para la producción de automatis-
mos verbales. Es un sistema localizado en el hemisferio derecho.
5. Especialización hemisférica
Existen un gran número de diferencias, tanto anatómicas como funcionales,

entre los dos hemisferios cerebrales, las cuales se han puesto de manifiesto
gracias a diferentes técnicas, principalmente de neuroimagen. Muchos de los
datos que han aportado mucha información acerca de la lateralización cere-
bral con respecto al lenguaje provienen de estudios realizados con el test�de
Wada o test�del�amital�intracarotídeo. Aquellos que estéis interesados en esta
técnica podéis ver un vídeo explicativo y demostrativo en el siguiente enlace:
Web recomendada
http://www.dailymotion.com/video/x89ngk_test-de-wada_school
Probablemente, una de las funciones cognitivas en las que más evidente se

hace la especialización�hemisférica sea el lenguaje. Esta especialización que-
da patente en el hecho de que en la inmensa mayoría de los seres humanos
el hemisferio dominante para el lenguaje es el hemisferio izquierdo (HI). Esto
es así en más del 99% de las personas diestras y en torno al 70% de las zurdas
(Portellano, 2007).
El HI resulta fundamental para los aspectos formales del lenguaje, tales como
la fonología o la morfosintaxis. No obstante, el hemisferio derecho (HD) de-
sempeña funciones sin las cuales la comunicación por medio del lenguaje se
vería seriamente afectada. Estas funciones están relacionadas con los aspectos
funcionales y emocionales del lenguaje, tales como la prosodia, la fluidez o la
adecuación contextual.
La prosodia hace referencia a aspectos funcionales de la expresión oral, tales

como la entonación, las pausas, la melodía, la fluidez, etc. Si estos aspectos de-
saparecen del lenguaje hablado, la expresión oral se vuelve monótona, robó-
tica, sin pausas ni inflexiones, lo que dificulta en gran medida la comprensión
de los matices fundamentales del lenguaje. Además, el HD controla el ritmo
del habla, la fluidez, y el lenguaje lentificado es característico de las lesiones
derechas. Por último, la actividad del HD es imprescindible para que se pro-
duzca comprensión y expresión emocional, ya que interviene en la dotación
de significado a expresiones de ironía o sarcasmo.
Por último, parece que el almacenamiento de palabras de carácter funcional

(como pronombres, preposiciones, adverbios, etc.) se lleva a cabo principal-
mente en el HI, mientras que los nombres y los verbos se almacenan en ambos
hemisferios.
Dadas estas diferencias, las lesiones que se producen en uno u otro hemisfe-
rio dan lugar a alteraciones distintas. En la tabla 2 se detallan algunas de las
alteraciones que aparecen como consecuencia de lesiones en el HI y en el HD
(véase también el módulo "Alteraciones del lenguaje").
Hemisferio izquierdo Hemisferio derecho
Discriminación fonética alterada Denominación de objetos alterada
Parafasias Dificultad para reconocer las voces y los tonos
Anomia Alexia
Apraxia verbal Dispraxia verbal
Perseveraciones Dificultades de comprensión del sentido global
Agramatismos Alteración en los automatismos verbales
Lenguaje telegráfico Disprosodia
Ecolalia Disortografía
Pérdida del lenguaje espontáneo Circunloquios
Tabla 2. Posibles alteraciones del lenguaje como consecuencia de lesiones en el hemisferio izquierdo y en el hemisferio derecho
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Bases

1. Introducción a la historia del estudio del lenguaje.................. 7

2. Bases neuroanatómicas del lenguaje............................................ 10

3. Estructuras extracorticales implicadas en el lenguaje............ 19

4. Modelos neurales del lenguaje........................................................ 23

El principal objetivo de este módulo es introducir a los alumnos en el estudio

Los objetivos específicos de este módulo son los siguientes:

2. Profundizar en las principales estructuras corticales implicadas en la pro-

3. Estudiar las estructuras extracorticales que se encuentran implicadas en el

4. Aproximarse al estudio de los diferentes modelos neurales explicativos del

1. Introducción a la historia del estudio del lenguaje

De todos los procesos cognitivos humanos, probablemente el lenguaje sea el

El estudio de las bases neurales del lenguaje (y de la lateralización cerebral de

• Paul�Broca�(1824-1880), neurólogo y anatomista francés, publicó un estu-

• Carl�Wernicke, neurólogo y psiquiatra alemán, trabajó en la misma línea Dirección web

un centro cortical especializado en la generación de imágenes auditivas de

Además de esta propuesta, Wernicke desarrolló un modelo de las bases neura-

El modelo inicial propuesto por Wernicke fue desarrollado posteriormente por

1, afasia motora; 2, afasia sensorial; 3, afasia de conducción.

Con el desarrollo de las técnicas de neuroimagen tanto estructural como fun-

diferentes funciones cognitivas (entre otras muchas aplicaciones), lo que ha

Las investigaciones realizadas con diferentes técnicas de neuroimagen funcio-

2. Bases neuroanatómicas del lenguaje

Las bases neuroanatómicas del lenguaje están ampliamente distribuidas por

Cisura central o de Rolando y cisura lateral o de Silvio

Además de los componentes corticales, existen diferentes estructuras extracor-

2.1. Producción del lenguaje

Tal y como se ha señalado, la producción del lenguaje está principalmente

Una de las principales funciones del lóbulo frontal es la elaboración de

Su actividad es muy importante para la motivación y la iniciación del lenguaje

Dentro del lóbulo frontal podemos diferenciar tres áreas neurofuncionales: el

2.1.1. Cortex prefrontal

El área�prefrontal (concretamente el área cingulada anterior y dorsolateral)

Esta zona cerebral realiza una planificación global de lo que queremos

Área premotora y prefrontal de la corteza cerebral

2.1.2. Área de Broca

El área�de�Broca�está situada en la parte inferior de la tercera circunvolución

La función principal del área de Broca es organizar y preparar los pro-

Además de elaborar los programas motores, se encarga de coordinar y producir

Tradicionalmente, el área de Broca se consideraba el único centro del que de-

2.1.3. Corteza motora primaria

Los planes motores generados llegan a la musculatura de los órganos articula-

Área motora primaria de la corteza cerebral

Pares craneales en una visión ventral del encéfalo

2.2. Comprensión del lenguaje

Vías de entrada de la información auditiva

Desde los colículos inferiores la ruta auditiva continúa hasta el núcleo�geni-

Áreas auditivas de la corteza cerebral

2.2.1. Lóbulo temporal

El lóbulo�temporal�contiene el área de Wernicke y el área auditiva primaria,

El área�receptora�auditiva�primaria del lóbulo temporal (circunvolución de

El área receptora auditiva primaria registra y codifica las cualidades pri-

El área�de�Wernicke se sitúa en la parte posterior del giro temporal superior

La función principal del área de Wernicke es la decodificación de los

En esta área se lleva a cabo la última etapa de la decodificación del lenguaje

2.2.2. Lóbulo parietal

tal en los procesos de lectoescritura. La integración de la información senso- En un estudio de comprensión

Circunvolución supramarginal y circunvolución angular del lóbulo parietal de la corteza cerebral

2.2.3. Lóbulo occipital

La corteza�visual�primaria del lóbulo occipital (área 17 de Broadman, véase

Áreas visuales de la corteza cerebral

3. Estructuras extracorticales implicadas en el

3.1. Fascículo arqueado