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CAPITULO 8
Bioquímica de la germinación
Todos los organismos vivos cumplen el ciclo vital: nacen – crecen- se reproducen –
mueren. Las reacciones metabólicas básicas que ocurren en cada etapa del ciclo son muy
similares entre si, pero existe una diferencia muy importante entre los organismos vegetales
y animales, estos últimos son heterótrofos (deben incorporar moléculas orgánicas para la
obtención de energía y biomoléculas) mientras que los vegetales son autótrofos (obtienen la
energía a partir de la luz solar y las biomoléculas de la fijación de CO2 atmosférico). Sin
embargo los vegetales no son autótrofos en todas las etapas del ciclo vital ya que las semillas
no fotosintetizan y por lo tanto se comportan como “heterótrofos” con algunas características
metabólicas particulares.
La formación de una nueva planta se inicia en un embrión dentro de una semilla que
proviene de un óvulo fecundado. La semilla ocupa una posición crítica en la historia de la
planta. El embrión utiliza las reservas de alimento que están almacenadas en la semilla para
desarrollar y mantener la plántula en los primeros estadios de crecimiento antes que sea un
organismo autótrofo capaz de fotosintetizar.

Semillas
Las semillas de las Angiospermas son una estructura simple que se desarrolla a partir
del óvulo fertilizado, consiste de tres estructuras básicas: el embrión, que dará origen a la
planta, la cubierta seminal y el endosperma.
Las semillas contienen sustancias de reserva como almidón, aceites y proteínas que
utilizará el embrión durante la germinación, estas se encuentran almacenadas en el
endosperma, semillas endospermadas o en los cotiledones, semillas no endospermadas En los
cereales las células del endosperma no están vivas y el contenido citoplasmático ha sido
ocluido por las sustancias de reserva almacenadas. La capa de células ubicadas por fuera del
endosperma, la aleurona, es un tejido vivo responsable de la síntesis de las enzimas
necesarias para la movilización de las reservas del endosperma.
Composición química
La composición química de las semillas puede ser muy variada. Además de los
constituyentes químicos presentes en todos los tejidos vegetales las semillas almacenan
sustancias de reserva para ser utilizadas en los primeros estadios de crecimiento del embrión.
Las semillas pueden clasificarse según cuál sea la principal sustancia de reserva: en las que
son lípidos o hidratos de carbono y un tercer grupo son las que junto a hidratos de carbono o
lípidos contienen altos porcentajes de proteínas de reserva como ocurre con algunas
leguminosas (Tabla 1).
Hidratos de Carbono: El almidón y la hemicelulosa son los hidratos de carbono más
abundantes en las semillas. El almidón es el componente mayoritario en todos los cereales y
algunas leguminosas y se almacena en gránulos (amiloplastos), mientras que la hemicelulosa
y los pentosanos se encuentran en lupinos, en la semilla de palma y en el café.
Lípidos: El principal componente son los aceites (triacilglicéridos) aunque también
están presentes fosfolípidos, glicolípidos y esteroles. Los ácidos grasos presentes en los
triacilglicéridos de reserva más abundantes son: oleico (18:19), linoleico (18:29,12) y
palmítico (16:0). Los triacilglicéridos de reserva se encuentran almacenados en organelas
subcelulares, los cuerpos grasos.
Proteínas: De acuerdo a la clasificación de Osborne, las proteínas de semillas pueden
dividirse en cuatro clases de acuerdo a su solubilidad: (1) Albúminas, solubles en agua, (2)
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globulinas, solubles en soluciones salinas, (3) prolaminas solubles en soluciones alcoholicas,


(4) glutelinas solubles en soluciones alcalinas o ácidas diluidas. Las proteínas metabólicamente
activas como las enzimas son albúminas y globulinas mientras que prolaminas y glutelinas
son proteínas de reserva. Las proteínas de reserva generalmente se encuentran almacenadas
en cuerpos proteicos.

Tabla 1. Composición química de las sustancias de reserva

Proteína (%) Lípidos (%) Carbohidratos (%) Almacenamiento

CEREALES

Trigo 12 2 75 Endosperma

Maíz 10 5 80 Endosperma

Centeno 12 2 76 Endosperma

Cebada 12 3 76 Endosperma

LEGUMINOSAS

Maní 31 48 12 Cotiledones

Soja 37 17 26 Cotiledones

Arveja 25 6 52 Cotiledones

Lenteja 23 1 56 Cotiledones

Germinación
Desde el punto de vista biológico la germinación se define como el proceso que se inicia
con la imbibición y que termina con el desarrollo del eje embrionario. Desde el punto de vista
agronómico se considera el proceso de germinación como aquel que termina con la
emergencia de la plántula sobre la superficie del terreno.
La semilla seca tiene un metabolismo basal muy bajo debido a su falta de agua, ya que
la humedad de la semilla es del orden del 5 – 10 %.
Uno de los criterios utilizados para determinar la velocidad la actividad metabólica es
la velocidad de respiración, las semillas secas tiene un bajo consumo de oxigeno lo que indica
una baja actividad respiratoria y metabólica.
A partir de la imbibición el metabolismo se activa aumentando la respiración,
activándose las enzimas, la síntesis de RNA y de proteínas.
Imbibición
La incorporación de agua por la semilla es un paso esencial para la germinación, la
cantidad de agua incorporada alcanza dos o tres veces el peso seco de la semilla.
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El movimiento de agua desde el suelo a la semilla ocurre por difusión y esta regido
fundamentalmente por la humedad de ambos sistemas. El potencial agua es una expresión
del estado de energía del agua y la difusión neta ocurre a favor del gradiente de energía del
agua. El potencial agua de las células en una semilla puede ser expresada:

Ψcel = Ψπ + Ψc + Ψp

Ψπ= potencial osmótico, determinado por la concentración de solutos en la célula

Ψc= potencial mátrico, determinado por la hidratación de las matrices (pared celular,
almidón, cuerpos proteicos) y la habilidad para retener agua de las mismas.

Ψp= potencial de presión, determinado por la presión interna que se genera debido a
la pared celular.

El suelo también tiene su potencial agua que puede ser expresado:

Ψsuelo = Ψπ + Ψc + Ψp , aunque el factor mas importante es Ψc y en suelos salinos Ψπ


también se hace significativo.

La diferencia de potencial agua entre la semilla y el suelo es la fuerza que dirige el


movimiento del agua por difusión desde la zona de mayor potencial a la de menor potencial.
Respiración
Después de la imbibición tanto la glucólisis como el ciclo de Krebs se activan. La
glucólisis funciona tanto en condiciones aeróbicas como anaeróbicas para producir piruvato,
que en ausencia de oxigeno es transformado en ácido láctico o etanol. La respiración
anaeróbica también llamada fermentación produce solo 2 moléculas de ATP por molécula de
glucosa, mientras que en presencia de oxigeno el piruvato es oxidado en la mitocondria hasta
Acetil CoA y CO2. El acetil CoA es oxidado en el ciclo de krebs hasta CO2, H2O y Coenzimas
reducidas produciendo 30 moléculas de ATP por glucosa respirada. La generación de las
moléculas de ATP ocurre durante la fosforilación oxidativa cuando los electrones de las
coenzimas reducidas son transferidos hasta el oxígeno a través de la cadena transportadora
de electrones (cadena respiratoria).
Se considera que la respiración en las semillas en germinación involucra 4 fases:
Fase I: Hay un incremento de consumo de oxigeno atribuido a la activación e
hidratación de las enzimas mitocondriales involucradas en el ciclo de krebs, y cadena
transportadora de electrones.
Fase II: Está caracterizada por una interrupción del consumo de oxigeno. La hidratación
de la semilla se completa y las enzimas preexistentes se activan. Esta interrupción de la
respiración aeróbica puede darse porque las cubiertas seminales impiden momentáneamente
la entrada de oxígeno hasta el embrión que permanece en condiciones anaeróbicas
temporalmente. Otra razón es que la activación de la vía glucolítica en la germinación es más
rápida que el desarrollo completo de la mitocondria y podría producirse acumulación de
piruvato por deficiencia en el ciclo de krebs o la cadena respiratoria.
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Fase III: Se observa un incremento agudo del consumo de oxígeno debido al


incremento del número de mitocondrias sintetizadas y a las enzimas respiratorias del embrión
en crecimiento. El número de mitocondrias en el tejido de almacenamiento también se
incrementa asociado a la movilización de reservas.
Fase IV: La actividad respiratoria se debe solo a los tejidos de almacenamiento
senescentes, cuyas reservas están muy disminuidas.
Entre las fases II y III emerge la radícula de los tejidos seminales circundantes al
embrión y antes de la fase IV la germinación se ha completado.
Movilización de las reservas almacenadas en la semilla
Las sustancias de reserva están formadas por moléculas complejas de alto peso
molecular que deben ser convertidas en moléculas de menor tamaño más fáciles de ser
transportadas al lugar donde serán utilizadas (generalmente al embrión en desarrollo) con la
finalidad de proveer tanto energía como sustancias para la síntesis de moléculas necesarias
para el crecimiento del embrión.

Catabolismo de los hidratos de carbono de reserva


El hidrato de carbono de reserva más común es el almidón. Existen dos vías de
degradación del almidón, la vía hidrolítica y la vía fosforolitica.
Tanto la amilosa como la amilopectina presentes en el gránulo de almidón nativo son
hidrolizadas primero por la α-amilasa que hidroliza uniones glicosídicas α (1-4) al azar entre
residuos de glucosa. Los oligosacáridos liberados son nuevamente hidrolizados por la α-
amilasa, esta enzima no puede hidrolizar uniones α (1-6) por lo que se obtiene también
dextrina límite como producto de la hidrólisis de la amilopectina.

Las uniones α (1-6) de la dextrina son hidrolizadas por la enzima dextrinasa.

Otra amilasa, la β-amilasa no puede hidrolizar el almidón nativo de los gránulos de


almidón, necesita que primero la α-amilasa forme oligomeros. La β-amilasa actúa hidrolizando
uniones glicosidicas α (1-4) formando maltosa a partir del extremo no reductor, por lo que
necesita que previamente la α-amilasa corte el almidón generando extremos no reductores
libres para la acción de la β-amilasa.
Nuevamente la amilopectina no puede ser completamente hidrolizada por esta enzima
por lo que la participación de la enzima desramificante es esencial.
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El disacárido maltosa es convertido a 2 moléculas de glucosa por la enzima α-


glucosidasa.

La enzima rompe el enlace glucosidico α (1-4) entre la penúltima y la última glucosa


contando a partir del extremo no reductor de la cadena del polisacárido.
Otra enzima que participa en la degradación de los glúcidos de reserva es la fosforilasa.
Esta enzima escinde uniones glucosídicas a partir del extremo no reductor, incorporando un
grupo fosfato a la molécula de glucosa para formar glucosa 1 fosfato.
fosforilasa
Amilosa/amilopectina + Pi Glu -1- P + dextrina límite

La actividad relativa de las amilasas y fosforilasas depende de las diferentes especies.


En cereales la actividad de la fosforilasa es muy baja, mientras que es elevada en leguminosas.

Síntesis de Sacarosa
Los productos de la degradación del almidón son transportados como sacarosa a la
radícula y al tallo de las plántulas en desarrollo
Glucosa 1 P liberada por fosforólisis puede ser usada para la síntesis de sacarosa pero
la glucosa liberada por hidrólisis debe ser primero fosforilada a Glu 6 P, luego isomerizada a
Glu 1 P que se combina con UTP para producir el nucleótido azúcar UDP-Glu Este nucleótido
azúcar transfiere la glucosa a una fructosa 6 fosfato formando Sacarosa-P . Los pasos para
la síntesis de sacarosa son los siguientes:

Movilización de hidratos de carbono de reserva en cereales


Tomando a la cebada como, ejemplo el primer evento en la hidrólisis del almidón es la
digestión de la pared celular entre las células del escutelo (embrión) y del endosperma por β-
glucanasas que son enzimas que degradan la celulosa.
Los gránulos de almidón del endosperma son degradados a glucosa por la acción de
las enzimas: α-amilasa, β-amilasas, enzima desramificante y α-glucosidasa.
La α-amilasa es sintetizada en el escutelo y es liberada al endosperma almidonoso,
posteriormente la enzima es también sintetizada por la aleurona.
La β-amilasa esta presente en el endosperma de los granos maduros inactiva unida a
proteínas del endosperma. Esta enzima se activa después de la digestión inicial del almidón
por la α-amilasa.
La completa amilólisis de la amilopectina necesita de la enzima desramificante que es
sintetizada en la aleurona y liberada al endosperma.
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Los productos de la digestión del almidón (glucosa y maltosa) son absorbidos por el
escutelo y convertidos en sacarosa y transportada a los tejidos en crecimiento.
Movilización de hidratos de carbono de reserva en leguminosas
Las semillas de leguminosas se dividen en dos grupos en base a la ubicación de sus
reservas. Las leguminosas no endospermadas en las que los cotiledones son los órganos de
almacenamiento de reserva y las endospermadas que mantiene sus reservas en el
endosperma hasta la madurez.

Leguminosas no endospermadas: El almidón almacenado en los cotiledones es


degradado por α y β amilasas, los azucares y dextrinas son transportados al axis del embrión
en crecimiento. Aparentemente la primera enzima que comienza a degradar el almidón es la
fosforilasa y posteriormente se activan las amilasas y dextrinasa..
Las leguminosas endospermadas almacenan como carbohidrato de reserva
galactomananos, la alta afinidad de este polisacárido por el agua permite al endosperma
regular el balance de agua del embrión durante la germinación, esto es muy importante en
plantas de regiones áridas. El endosperma juega un doble papel, regula el balance hídrico
durante la germinación y sirve como sustrato de reserva para la plántula en desarrollo. Las
enzimas α-galactosidasa y β-manosidasa degradan los galactomananos hasta galactosa y
manosa que en el cotiledón son transformadas en sacarosa para su transporte (Fig 1).
Gal Gal
-galactosidasa
Man - Man -Man - Man - Man - Man - Man

Gal
-manosidasa

Endosperma Cotiledón Eje

Galactomananos Gal Gal Gal1P Glu1P UDP-Glu

Glu6P Sacarosa Sac

Man Man Man1P Man6P

F6P

Fig 8-1: Diagrama de la movilización de los galactomananos en el endosperma de


leguminosas
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Catabolismo de los triacilglicéridos de reserva


Los triacilglicéridos son la fuente de lípidos almacenados en la semilla, en general estos
aceites se almacenan en cuerpos grasos. La hidrólisis inicial es debida a las lipasas asociadas
a estos orgánulos que catalizan la ruptura de los enlaces éster que unen los ácidos grasos
(AG) al glicerol.

Triacilglicerol Diacilglicerol + AG Monoacilglicerol + 2 AG

Glicerol + 3 AG

El glicerol entra en la vía gluconeogénica para formar hexosas o puede seguir la


glucólisis para formar piruvato y ser oxidado en ciclo de krebs.

Glicerol

Dihidroxiacetona-P
Glucosa Gliceraldehido 3 P Piruvato

Los ácidos grasos liberados por la lipasa pueden ser utilizados en reacciones de
oxidación para producir moléculas de 2 C. Los ácidos grasos son activados en una reacción
que requiere ATP y coenzima A y luego son oxidados mediante los pasos de β-oxidación hasta
Acetil Co-A.
La oxidación de los Acil-CoA (AG activados) puede llevarse a cabo en dos orgánulos
diferentes:
1) En la mitocondria: En este caso el ácido graso activado ingresa a este orgánulo donde
será degradado hasta Acetil CoA mediante las enzimas de la β-oxidación. Este Acetil CoA
será oxidado en el ciclo de Krebs hasta CO2. Las coenzimas reducidas NADH y FADH2
producidas tanto durante la β-oxidación como en el ciclo de Krebs se reoxidarán cediendo
los electrones a los transportadores de la cadena respiratoria y estos finalmente al O2 que
se transformará en agua. Durante la oxidación completa de los AGs hasta CO2 y H2O se
genera ATP (Fig 2).
2) En el Glioxisoma: El AG activado ingresa al glioxisoma donde será degradado hasta acetil
CoA mediante las enzimas de β-oxidación que también están presentes en este orgánulo.
Posteriormente el acetil CoA es transformado a citrato y luego en isocitrato mediante las
mismas reacciones del ciclo de Krebs. En el siguiente paso el isocitrato es escindido en una
molécula de 4 carbonos, succinato y una molécula de 2 carbonos, glioxilato por la enzima
isocitrato liasa. Otra molécula de Acetil CoA se incorpora al ciclo y condensa con el
glioxilato para formar malato que regenera el oxalacetato utilizado para formar citrato. Por
lo tanto por cada vuelta del ciclo del glioxilato se forma una molécula de succinato (4 C)
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por cada dos acetil CoA (2 x 2 C). El succinato es convertido en malato u oxalacetato en
la mitocondria y luego es transformado en fosfoenolpiruvato para continuar la
gluconeogénesis en el citoplasma y producir glucosa y posteriormente sacarosa que será
transportada hasta los tejidos del embrión en desarrollo (Fig 3).
Glioxisoma: Los glioxisomas son organelas subcelulares de una membrana simple,
se forman durante la germinación y desaparecen después que las reservas de lípidos son
degradadas, al final de la germinación. Los glioxisomas se encuentran en los cotiledones de
semillas maduros inactivos, después de la imbibición estos orgánulos aumentan su tamaño y
las enzimas glioxisomales se activan. No se encuentran glioxisomas en el endosperma de
semillas maduras estos se forman luego de iniciado el proceso germinativo a partir del retículo
endoplásmico.
Los glioxisomas contienen las enzimas de la β-oxidación y del ciclo del glioxilato. No
existen enzimas para la reoxidación del NADH y FADH2 en la matriz del glioxisoma, sin
embargo esta reacción es esencial para que la β-oxidación y del ciclo del glioxilato puedan
llevarse a cabo. La enzima acil-CoA dehidrogenasa de la β-oxidación evita la formación de
FADH2 transfiriendo los electrones al oxígeno. La membrana glioxisomal tiene actividad
NADH:ferrocianuro reductasa y NADH:citocromo c reductasa. Estas podrían transportar los
equivalentes de reducción producidos durante la reoxidación del NADH dentro del glioxisoma
hacia un aceptor de electrones en el exterior del glioxisoma. Sin embargo estos “aceptores
externos de electrones” no han sido identificados.
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Triglicerido Glicerol Glucolisis-Gluconeogénesis

AGs Acil CoA + AMP + PPi

CoA + ATP
CITOSOL

MITOCONDRIA

Acil CoA

NADH -oxidación
FADH 2

Acetil-CoA

2CO2
3 NADH
Ciclo de
Krebs GTP
FADH 2

ATP
NADH NAD+

O2
Cadena respiratoria
H2O

FADH 2 FAD
ATP

Fig 8-2: Oxidación de ácidos grasos para la producción de energía en semillas en


germinación.
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Fig 8-3: Síntesis de sacarosa en semillas oleaginosas en germinación

Utilización de los productos de la degradación de triacilglicéridos


Aunque los productos de la hidrólisis de triacilglicéridos, el glicerol y ácidos grasos,
pueden ser usados para la síntesis de aceites y de lípidos de membrana en la semilla, ellos
son transformados preferentemente en hexosas y luego en sacarosa para ser transportada y
redistribuida en el embrión en desarrollo.
Catabolismo de las proteínas de reserva
La hidrólisis de las proteínas de almacenamiento a aminoácidos es llevada a cabo por
enzimas denominadas proteasas capaces de hidrolizar uniones peptídicas. Las proteasas
pueden ser clasificadas de acuerdo a la manera en que hidrolizan su sustrato:
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1) Endopeptidasas: hidrolizan uniones peptídicas internas produciendo pequeños


polipéptidos.
2) Aminopeptidasas: hidrolizan secuencialmente enlaces peptídicos a partir del extremo
amino terminal de la proteína liberando aminoácidos
3) Carboxipeptidasas: hidrolizan enlaces peptídicos a partir del extremo carboxilo
terminal y liberan aminoácidos.
Los aminoácidos libres pueden ser reutilizados para la síntesis de proteínas o ser
deamidados para proveer de esqueletos carbonados que pueden ser oxidados y producir
energía. El amonio generado por la deamidación es tóxico por lo que es fijado a glutamato o
aspartato para producir glutamina o asparragina respectivamente.
Utilización de aminoácidos
Los aminoácidos son transportados desde su órgano de almacenamiento (endosperma
o cotiledón) al embrión en desarrollo como amidas: glutamina y asparragina.
Los aminoácidos liberados de las proteínas de reserva deben ser metabolizados
incluyendo la conversión del nitrógeno amino en nitrógeno amido.
En general es mas frecuente el transporte de asparragina que de glutamina sin
embargo esta última también ocurre en algunas especies.
La síntesis de asparragina involucra la donación de un grupo amino desde glutamina
en una reacción catalizada por la enzima asparragina sintetasa

Aspartato + glutamina + ATP Asparragina + glutamato + AMP + PPi

A su vez la glutamina es formada desde el glutamato por acción de la glutamina


sintetasa:

Glutamato + NH3 + ATP Glutamina + ADP + Pi

Y la glutamina puede donar su grupo amino para formar glutamato desde α-


cetoglutarato a través de a enzima glutamato sintetasa

Glutamina + α-cetoglutarato + NAD(P)H 2 Glutamato + NAD+(P)

Tambien la glutamato dehidrogenasa (GDH) puede incorporar NH3 a α-cetoglutarato


para producir glutamato:

α-cetoglutarato + NH3 + NAD+(P) Glutamato + NAD(P)H

En los cotiledones de semillas leguminosas, a partir de la imbibición, hay una elevada


actividad de estas enzimas involucradas en la síntesis de glutamato, glutamina y asparragina
paralelamente a la degradación de las proteínas de reserva. Los aminoácidos son liberados y
convertidos a asparragina para ser transportados.
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En el ricino las proteínas se almacenan en el endosperma y el N se transporta como


glutamina. Algunos aminoácidos liberados de las proteínas de almacenamiento por hidrólisis
como como aspartato, glutamato, alanina, glicina y serina pueden ser deamidados y
transformados en sacarosa para el transporte. El NH3 producido por deaminación puede ser
utilizado para la síntesis de glutamina.
En resumen, las distintas moléculas de reserva almacenadas por las semillas son
convertidas en moléculas de fácil transporte para abastecer de energía y esqueletos
carbonados al embrión en crecimiento, hasta que emerge del suelo y comienza a fotosintetizar
activamente (se convierte en organismo autótrofo).
Finalmente, la planta adulta formará semillas para su reproducción. Durante el proceso
de formación de semilla, la planta moviliza y almacena biomoléculas como sustancia de
reserva que serán utilizadas en el momento de la germinación.

Acumulación de reservas en semillas


Desde el punto de vista agronómico la formación y llenado del grano son de suma
importancia ya que están íntimamente relacionados al rendimiento y producción de los
cultivos. La fisiología de los cultivos ha sido extensamente estudiada y simplemente nos
referiremos a aspectos generales sobre como se acumulan las distintas biomóleculas en las
semillas.
Las semillas maduras contienen al menos dos o tres tipos de moléculas de reserva en
cantidades apreciables. La síntesis de cada compuesto ocurre en un compartimiento celular
diferente.
Síntesis de Almidón de reserva
El almidón de reserva se sintetiza a partir de la sacarosa (obtenida por fijación de CO 2
mediante fotosíntesis) que se transporta hasta las células del endosperma de la semilla Como
primer paso la sacarosa se hidroliza en fructosa y glucosa en el citoplasma, luego estas
hexosas son fosforiladas y transformadas en Glu6P que ingresa al amiloplasto por un
transportador de membrana y ya dentro del amiloplasto la Glu6P es isomerizada a Glu1P y
luego se forma el nucleótido- azúcar ADP-Glu.
El nucleótido azúcar es un dador de glucosa activada capaz de unirse por enlace
glicosidico α 1-4 al extremo no reductor de una cadena de amilosa previamente formada
denominada primer, este proceso es repetido hasta que la amilosa es completada. La enzima
que cataliza este paso es la glucosil transferasa o la almidón sintetasa.

ADPGlu + Glu(n) Glu(n+1) + ADP

No se conoce exactamente como se sintetiza el primer pero se postula que podría


intervenir una fosforilasa

G1P + Glu Glu(2) + Pi

Para la síntesis de amilopectina, las ramificaciones α 1-6 son catalizadas por la enzima
ramificante que transfiere fragmentos de amilosa desde un enlace α 1-4 para formar otro α
1-6 (Fig 4).
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Fig 4: Síntesis de almidón en la semilla en formación


Síntesis de triacilgliceridos de reserva
Algunas leguminosas y otras semillas oleaginosas almacenan triglicéridos como
sustancia de reserva en altas proporciones.
La síntesis de los triglicérido puede dividirse en tres etapas:
1) La producción del glicerol
2) La síntesis de los ácidos grasos
3) La esterificación del glicerol con los AG para dar el triacilglicérido.
Tanto el glicerol como los ácidos grasos son sintetizados a partir de la sacarosa que se
transporta hasta la semilla en desarrollo. La sacarosa se hidroliza y forma hexosas-P y
mediante la glucólisis se produce glicerol. A su vez las hexosas-P ingresan al plástido donde
se transforman en piruvato mediante la glucólisis ya que esta organela posee las enzimas de
la glucólisis. Posteriormente el piruvato se transforma en Acetil CoA, a partir del cual se inicia
la síntesis de ácidos grasos. Todas las enzimas involucradas en la síntesis de los ácidos grasos
se encuentran dentro del plástido. Los ácidos grasos formados se trasladan al retículo
endoplásmico (RE) donde esterificaran al glicerol que ingresa al RE desde el citoplasma para
formar el triacilglicérido que se almacenará en una vesícula membranosa formada a partir de
la membrana del RE denominada cuerpo graso.
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Sacarosa triglicéridos
cuerpo lipídico
CITOSOL

Hexosa-P Glicerol

Glicerol
Hexosa-P PLÁSTIDO

Triglicé ridos

Piruvato

Acetil CoA Oleico Oleoil-CoA

CO2 Estearico Estearil-CoA

Malonil CoA PTA-Malonil Palmitico Palmitoil-CoA

RE

Fig 8-5: Síntesis de triacilglicéridos de reserva en semillas oleaginosas. PTA: proteína


transportadora de acilos, RE: retículo endoplásmico.
Síntesis de proteínas de reserva
Si bien el mecanismo de síntesis de proteínas es el mismo en cereales y leguminosas,
la manera en que se depositan las proteínas es diferente.
En general las proteínas de alto peso molecular y las prolaminas son sintetizadas hacia
el interior del lumen del RE y se almacenan en cuerpos proteicos en el endosperma o en los
cotiledones. Las proteínas solubles pueden ser sintetizadas directamente en el citosol y
almacenarse allí.
Al final del periodo de llenado del grano las proteínas, el almidón y los aceites
almacenados ocluyen las células e impiden que se sigan sintetizando proteínas.
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Maduración
La etapa final en la maduración de las semillas se caracteriza por la pérdida de agua
de los tejidos y la disminución de la actividad enzimática. El contenido de agua en granos
secos almacenados es en general menor al 12%. La actividad metabólica disminuye, bajando
drásticamente el consumo de O2, sin embargo las estructuras membranosas se mantienen
intactas aunque los orgánulos permanecen inactivos hasta la imbibición que desencadena la
germinación de la nueva semilla.