538 10 Evolución
Cuadro 10-1: Registro y análisis de variación fenotípica y genética
Se puede observar la variación genética de una especie en dife-
rentes niveles y con métodos distintos. La variación del fenotipo
tiene tanto un componente genético como uno m o d i f i c a d o r
(v. I0.I.1). Como no se puede excluir el componente modifica-
dor, para determinar el porcentaje genético de variación es nece-
sario un método experimental, en el que todos los genotipos ana-
lizados se puedan observar en el mismo ambiente. Para ello se
cultiva material vegetal de distinta procedencia, constituido por
semillas en cantidad suficiente para hacer un análisis estadístico,
en condiciones ambientales homogéneas y con un método ade-
cuado. En un c u l t i v o experimental comparativo de este tipo
(ingl.: common garden tria!), se puede reconocer la diferencia
genética entre las distintas procedencias de una especie, pues las
diferencias que permanecen en un cultivo en condiciones homo-
géneas sólo se pueden explicar por las diferencias genéticas. Se
pueden observar todos los caracteres del fenotipo, como por
ejemplo características morfológicas, anatómicas, fisiológicas o
ecológicas. Hay que tener en cuenta que, en un cultivo realizado
en condiciones específicas, las diferencias genéticas no son ne-
cesariamente visibles, debido a la plasticidad fenotípica de los
caracteres, y que pueden aparecer aquellas características, que en
su habitat natural no se presentan. El cultivo comparativo en con-
diciones diferentes y la comparación de la variación en el expe-
rimento con la variación observada en la naturaleza, posibilita el
reconocimiento de tales casos.
La variación de las características fenotípicas suele presentar
distribución normal, lo cual significa que hay muchos valores
medios registrados, pero pocos pequeños y grandes (fig. 10-2).
Para describir la variación se dispone de medidas estadísticas im-
portantes como valor medio, varianza y desviación estándar. El
valor medio es el cociente entre la suma de todos los valores re-
gistrados y el número de valores registrados:
x = —
n dencias.
La varianza y la desviación estándar son medidas para describir
la dispersión de los datos registrados, que no es registrada sólo
por el valor medio. Los datos de muy distinta distribución pue-
den tener el mismo valor medio (fig. A). La varianza s2 es el co-
ciente de la suma de los cuadrados de las desviaciones de cada
valor del valor medio y el número de los valores registrados me-
nos l (n - 1). La varianza es por tanto:
SJ = ^ ( x ~ x ) ~ (ec. 10-2)
n-1
valor registrado
Fig. A : Dos poblaciones (A y B) con valores registrados de diferente distribución
pueden tener el mismo valor medio de población. - Según A.M. Srb y R.D. Owen,
de D. Briggs y S.M. Walters.
Finalmente, la desviación estándar s es la raíz cuadrada de la
varianza:
s = Vs^
En cuestiones de biología evolutiva, para determinar la ausencia
o presencia de una diferencia significativa estadísticamente, con
frecuencia, es importante comparar en dos poblaciones las ob-
servaciones. p. ej., la variación de un carácter. En una compara-
ción de este tipo se puede utilizar el análisis de varianza. En este
caso se comprueba si la varianza interpoblacional es significati-
vamente superior a la varianza intrapoblacional. Si en un análi-
sis comparativo se quiere considerar no sólo uno, sino varios
caracteres (variables), se sigue el proceso de la estadística multi-
variada.
En el material biológico se pueden encontrar como frecuentes
desviaciones de la distribución normal, distribuciones asimétri-
cas positivas o negativas, en las que los valores altos y bajos re-
gistrados son más frecuentes que el valor medio.
La variación genética también se puede comprobar en el ámbito
de las proteínas y del D N A . Para caracterizar la variación infra-
específica las proteínas frecuentemente investigadas son los
aloenzimas y los isoenzimas. Generalmente se trata de enzimas
del metabolismo primario, frecuentes en la planta. Los enzimas
formados por los distintos alelos de un locus genético son los
aloenzimas. Si para un enzima hay varios loci en la célula, se ha-
bla de isoenzimas. Los alelos de un locus o de diferentes loci de
un sistema enzimático, debido a su diferente carga eléctrica, se
pueden identificar separándolos entre sí mediante electroforesis
y tiñéndolos con métodos adecuados.
Una gran ventaja de los aloenzimas e isoenzimas, casi siem-
pre agrupados bajo el concepto de isozimas, es que los dos
alelos de un locus casi siempre se expresan en codominancia,
es decir, ambos forman una proteína. Así, se pueden recono-
cer también los individuos heterozigotos sin cultivar descen-
Los métodos de análisis de D N A utilizados con frecuencia para
análisis infraespecíficos se pueden agrupar en los llamados fin-
gerprint (huellas dactilares). Ejemplos de esto son: R A P D s
(ingl.: Random Amplified Polymorphic DNAs\ A F L P s (Ampli-
fiedFragment Length Polymorphisms), ISSRs (Inter Simple Se-
quence Repeats) y análisis de microsatélites y de minisatélites
(también agrupados como V N T R s , Variable Number Tándem
Repeats). Estas técnicas se sirven de la reacción en cadena de la
polimerasa ( P C R : Polymerase Chain Reaction) y/o del análisis
con enzimas de restricción que cortan el D N A ( R F L P : Resfrie-
tion Fragment Length Polymorphism).
En la descripción de la variación genética se indican, en aquellos
caracteres que permiten el reconocimiento de los loci genéticos
y de sus alelos, diversas medidas cuantitativas normales que
permiten la comparación entre especies con características dife-
rentes. Entre ellas están, p. ej., el porcentaje de loci polimorfos y
el número de alelos por locus. Un locus se considera polimorfo
cuando en el material de investigación se encuentra más de un
alelo, o cuando el alelo más frecuente muestra una frecuencia
p. ej., < 0,99. Otra medida importante es la heterozigosis media.
Para un locus determinado la heterozigosis media h se calcula se-
gún la siguiente fórmula:
h= l - X x f (ec. 10-3)
%
siendo x la frecuencia del alelo i y m el número de alelos. La
heterozigosis media H de todos los loci es el valor medio de to-
das las h. En un análisis posterior de la estructura de la varia-
ción genética intraespecffica, la variación total H r se puede
d i v i d i r en dos partes. De ellas describe la variación intrapo-
blacional y G s I (según M . Nei) o F r (según S. Wright) la varia-
ción interpoblacional.

autofecundación
generaciones de autofecundación
Fig. 10-18: Procreación consanguínea y homozigotización. La autofe-
cundación y la fecundación entre hermanos produce en unas pocas ge-
neraciones una homozigotización c o m p l e t a . - S e g ú n D. Lewis.
cromosoma X o uno Y; el sexo femenino tiene la constitu-
ción cromosómica X X y como sexo homogamético sólo
forma gámetas de una clase. Como en muchos animales,
también en la mayor parte de las plantas el sexo masculino
es heterogamético, y el sexo femenino homogamético. En el
cruzamiento entre un individuo femenino y uno masculino
se generan descendientes masculinos y femeninos en la pro-
porción de 1:1 (fig. 10-19). El hecho de que en la mayor par-
te de las especies vegetales se observen divergencias de esta
proporción numérica pone de relieve que la determinación
del sexo no sólo está influida por los genes, sino también por
otros factores modificadores (fenotípicos). Factores como la
temperatura, las horas de luz o la disponibilidad de agua in-
fluyen en la determinación del sexo de las plantas dioicas,
según se ha comprobado experimental mente. En el cáñamo
dioico (Cannabis sativa) se puede obtener un cambio de
sexo aplicando ácido abscísico, auxinas, giberelinas, cito-
quininas, altas concentraciones de boro, monóxido de car-
bono o mediante un tratamiento a largo plazo y causándoles
daño.
Es conocido que, por ejemplo, en Fragaria, Potentilla y Cotula, el
sexo heterogamético es el femenino. Los cromosomas sexuales
10.1 Variación 539
contienen genes reguladores, que influyen en la formación de los
órganos florales masculinos y femeninos. Pero los genes respon-
sables de la estructura de estos órganos también están localizados
en los autosomas del genoma. El origen de los cromosomas
sexuales se debe, probablemente, a que la recombinación entre
ellos, que por su diferente morfología puede provocar esterilidad
total, se ve reducida o impedida. Los cromosomas sexuales de nin-
gún modo se observan en todas las especies dioicas.
Aunque un efecto de la dioecia es evitar la autofecundación, a ve-
ces se duda si la dioecia ha surgido como resultado de la selección
basada en la fecundación cruzada. Una interpretación alternativa
de la dioecia es que si se suprimen los órganos florales y las fun-
ciones masculinos, se puede invertir más en semillas y frutos. Esto
podría explicar por qué la dioecia está relacionada significativa-
mente con la formación de frutos más carnosos y que. por tanto,
«suponen un mayor coste».
La dioecia casi siempre se ha originado a través de la ginodioecia.
Y no son las únicas posibilidades de separación de las funciones
sexuales en flores e individuos diferentes. También hay monoecia,
ginomonoecia, andromonoecia y en algunas ocasiones también
androdioecia y poligamia (tabla 10-1).
En otros grupos de espermatófitos, el Ginkgo, todas las cyca-
dópsidas y la mayor parte de las gnetópsidas son dioicas. Tam-
bién en algunos de sus representantes se pueden encontrar cro-
mosomas sexuales. Entre las coniferópsidas la dioecia es más
bien rara. En la flora europea son ejemplos de dioecia el tejo (Ta-
xus baccata) y el enebro (Juniperus communis). Fuera de los es-
permatófitos sólo hay separación de sexo en los gametófitos,
pero no en los esporófitos. En los helechos y sus afines la pre-
sencia de gametófitos sexualmente diferenciados está casi siem-
pre limitada a estirpes heterospóreas. Pero los gametófitos de di-
ferente sexo se forman siempre de un esporófito idéntico. En los
helechos isospóreos se pueden originar gametófitos unisexuales
mediante determinación sexual modificativa. También en los
musgos y en las algas se conocen gametófitos de sexo masculino
o femenino, y el género de las hepáticas Sphaerocarpos también
tiene cromosomas sexuales.
Sistemas de incompatibilidad
La a u t o i n c o m p a t i b i l i d a d ( A I ) es la posibilidad de evitar
la autofecundación en flores hennafroditas; es decir, un
individuo no puede fecundarse con las células espermáti-
cas de su propio polen. Independientemente de su funcio-
namiento en particular, el principio genético que subyace
en los diferentes sistemas de autoincompatibilidad es
siempre el mismo. Si el grano de polen o el gametófito
Figura 10-19: Cromosomas sexuales y determi-
nación sexual diplogenotípica. Meiosis (metafase
I) de una célula madre del polen (A) y de una cé-
lula madre del saco embrionario (B) en la fane-
rógama dioica (cf/9) Silene latifolia. C Esquema
de la determinación diplogenética del sexo; X, V
son los cromosomas sexuales. - A, B 1800x, se-
gún K. Belar; C según W. Schumacher.
540 10 Evolución

Tabla 10-1: Frecuencia aproximada de las diversas formas de expresión del sexo en las angiospermas.

Expresión del sexo Sexo en una flor Sexo en un individuo Frec

Frecuencia aproximada (%)

Hermafroditismo cfy? cfy 9 71

Monoecia cf o $ cfy 9 5
Ginomonoecia cfy 9 / 9 cfy 9 2,8
Andromonoecia cf y 9 / c ? cfy 9 1,7
Dioecia cf o 9 cfo9 5
Ginodioecia c f y 9 / 9 cf y 9 / 9 7
Androdioecia cfy 9 / c ? cf y 9 / c f 0
Poligamia c f y 9 / c f / 9 cf y 9 / cf / 9 3,6

masculino y el estilo expresan el mismo alelo de un gen
de a u t o i n c o m p a t i b i l i d a d (5), el proceso de autofecunda-
ción queda interrumpido. Dependiendo del comporta-
miento del polen (reacción del polen), que viene determi-
nado por el genotipo del gametófíto masculino o por el
genotipo del esporófito que produce el polen, y de la mor-
fología de la flor asociada al sistema de incompatibilidad,
se pueden diferenciar esencialmente tres sistemas: A I ga-
metofítica h o m o m o r f a ( A I G ) , A I esporofítica homo-
m o r f a ( A I E ) , e, igualmente, la A I E esporofítica pero he-
teromorfa.
En la A I G , la reacción del polen está determinada por el
genotipo del grano de polen, es decir, los granos de polen
producidos por un individuo heterozigoto tienen dos tipos
de reacción, según corresponda al alelo 5 en ellos conte-
nido, y la expresión de los dos alelos 5 en el estilo es co-
dominante. En la autopolinización de un individuo con
constitución alélica 5,5, y, también en el cruzamiento de
dos individuos con estos dos alelos, ni el polen 5, ni el 5,
pueden fecundar (fig. 10-20). porque ambos alelos tam-
bién se expresan en el estilo. En un cruzamiento 5,5, (fe-
menino) x 5,5, (masculino) el polen 5, llega a fecundar,
pues el alelo 5, no está presente en el estilo. Finalmente,
en un cruzamiento 5,5^x 5 , 5 „ los tipos de granos de polen
pueden fecundar.
La A I G con un gen S se conoce en numerosas familias de plan-
tas, como por ejemplo en las papaveráceas, rosáceas, solanáceas
y escrofulariáceas. El número de los alelos diferentes del gen S
oscila entre aprox. 20 y 70. La A I G con dos genes (S y Z) está do-
cumentada para las gramíneas (poáceas). En este caso se produ-
ce una reacción de incompatibilidad cuando tanto los alelos del
gen S como los del gen Z son idénticos en el polen y en el estilo.
Hay informes de 3 genes para el botón de oro (Ranunculusacris)
y de 4 genes para la remolacha azucarera (Beta vulgaris).
En la A I E la reacción del grano de polen no está determi-
nada por el alelo del grano de polen mismo, sino más bien
por el genotipo del individuo que lo produce. Por eso, to-
dos los granos de polen de un individuo muestran la mis-
ma reacción, aunque tengan alelos diferentes.
En la A I E se puede observar una gran variación en la expresión de
los alelos para la reacción del polen y del estilo. Uno de los alelos
es casi siempre dominante para la reacción del polen, y los dos son
codominantes en el estilo.
En un cruzamiento 5,5,(femenino) x 5,5, (masculino) se
produce en la A I E una reacción de incompatibilidad total
cuando 5, es dominante para la reacción del polen, dife-
renciándose de lo que ocurre en caso de A I G (donde el
polen 5, sí llegaría a fecundar), porque 5, determina la
reacción del polen y en caso de que en el estilo haya ex-
presión codominante, también contribuye a la reacción

Sj s4 5,(5, Ss) S3(S,S3)

Fig. 10-20: Incompatibilidad en la polinización

y fecundación de las angiospermas. Alelos S (5,,
S}, S„ S4) de los granos de polen sobre el estig-
ma (arriba) y en el tejido materno del estilo y del
ovario (abajo); granos de polen y tubos políni-
cos (en rojo). En la autoincompatibilidad game-
tofítica, la reacción depende del genotipo del
S, S2 5, S2 S, 5; S, S2
grano de polen haploide. En la autoincompati-
autoincompatibilidad gametofítica autoincompatibilidad esporofítica bilidad esporofítica, el genotipo del individuo
que forma el polen (entre paréntesis) es decisi-
vo para la reacción. - Según F. Ehrendorfer.
 10.1 Variación 541

del mismo (fig. 10-20). Si S, fuera dominante para la

reacción al polen no se presentaría ninguna reacción de
incompatibilidad y también el polen con el alelo St podría
llegar a fecundar, pues la reacción del polen está determi-
nada por S}.
Donde mejor se ha documentado la A I E es en las asteráceas y bra-
sicáceas y en total se conoce en 8 familias. El número de los ale-
los del gen S es parecido al que hay en la A1G.

Es evidente que el polen como gamelófito masculino de los es-

permatófitos tiene caracteres dirigidos por su propio genoma
haploide. La observación de que algunos caracteres del polen
dependen del genotipo del individuo parental que lo produce se
debe a que el tapete de las anteras ha participado en la forma-
ción de la pared del grano de polen. Un ejemplo de esto, llama-
tivo e investigado en los primeros tiempos, es la forma de los
granos de polen en el guisante (Pisum sativum). Si se cruzan in-
d i v i d u o s con granos de polen alargados (LL) con i n d i v i -
duos con granos de polen redondos (II), la F, heterozigota (Llj
produce sólo granos de polen alargados, aunque la mitad del
polen contiene el alelo / para granos de polen redondos. Por el
contrario, un carácter gametofítico es la presencia o ausencia
Fig. 10-21: Heterostilia en Prímula sinensis. Flores con distinta posición
del estigma (G) y de las anteras (S). A Flor de una planta macróstila con
de almidón en el polen del maíz (Zea mays). Los individuos he-
papilas estigmáticas grandes (N) y granos de polen pequeños (p). B Flor
terozigotos resultantes del cruce «presencia de almidón» x «au-
de una planta micróstila con papilas estigmáticas pequeñas (n) y granos
sencia de almidón», producen granos de polen con o sin almidón
de polen grandes (P), (A, B ligeramente aumentados, P, N, p, n 80 x).
en la proporción de 1:1.
- Según F. Noli.
La A I G y la A I E homomorfas en la mayor parte de los ca-
sos están correlacionadas con otros caracteres determina-
dos. En la A I G , el polen, en el momento de la poliniza-
ción, es casi siempre de dos granos, la cutícula del estigma
esporofítica, la fecundación sólo tendrá éxito entre las dos
es discontinua, y el estigma está húmedo y el proceso de
formas florales. Por el contrario, no se puede producir la
fecundación se impide en el tejido del estilo por la inte-
fecundación intrafloral o entre dos flores de igual morfo-
rrupción del crecimiento del tubo polínico. Por el contra-
logía.
rio, en la A I E el polen suele tener tres granos, la cutícula
del estigma es continua y el estigma está seco, y el tubo Si S no fuera dominante, sino codominante con s, el polen de un
polínico no puede penetrar en él. La A I G de las gramí- individuo macróstilo no podría germinar en un estigma micróstilo
neas es una excepción, ya que la morfología de éstas co- (Ss), pues ambos contienen el mismo alelo. Si la reacción del po-
rresponde a la que se da en la A I E . len fuera gametofítica. sería posible la autofecundación de indivi-
duos micróstilos si hubiera una dominancia simultánea de S, pues
En el sistema de autoincompatibilidad heteromorfa, los ti- la mitad del polen contiene el alelo s. que no se expresa en el es-
pos de cruzamiento determinados genéticamente también tigma.
se pueden reconocer morfológicamente. Como ejemplo
A l contrario de lo que sucede en A I G y en la A I E homo-
puede servir la primavera (Prímula). La mayor parte de
morfa, en el sistema heteromorfo el gen S tiene sólo dos
las especies de este género tienen dos tipos de flores (fig.
alelos. Por tanto, estadísticamente en una población sólo
10-21). Por una pane, hay individuos con flores macrósti-
tendrá éxito uno de cada dos cruzamientos, ya que en una
las y anteras situadas en el fondo (ingl.: pin)-, por otra par-
situación ideal las dos formas florales se presentan en la
te, individuos con flores micróstilas y anteras situadas en
relación 1 : 1. En la A I G y la A I E con numerosos alelos, el
la parte superior. También estas dos formas se diferencian
porcentaje de los cruzamientos con éxito en una población
en el tamaño de las papilas estigmáticas y de los granos de
es mucho mayor.
polen. Este fenómeno se conoce como distilia o en gene-
ral como heterostilia. La función de la heteromorfia. añadida a la existencia de un sis-
tema de incompatibilidad genética, consiste posiblemente en re-
En total se conocen heteromorfias semejantes aprox. en 25 fa-
ducir la frecuencia de la polinización ilegítima (intrafloral o en-
milias de espermatófitos y en 155 géneros. Sólo las rubiáceas
tre dos flores de igual morfología). En Prímula el polen se
contienen 91 géneros heteromorfos. La diferente morfología de
deposita en el abdomen del polinizador cuando éste visita una
algunos tipos de flores, además de a los caracteres mencionados
flor micróstila. Es mucho más probable que este polen alcance el
o en alternancia con ellos, puede afectar también, por ejemplo,
estigma de una flor macróstila que el de una micróstila. A causa
a la pilosidad del estilo (por ejemplo Oxalis) y al color (por
de las polinizaciones ilegítimas, el estigma puede bloquearse
ejemplo Eickhornia), al tamaño de las anteras (por ejemplo Li-
para las legítimas y el polen ilegítimo puede reducir la tasa de
thospermum. Pulmonaria) o a la esculturización de la exina (por
germinación del legítimo. No está claro en qué orden evolutivo
ejemplo Armería, Limonium, Linum). En la salicaria (Lythrum
se han originado las heteromorfias y el sistema de incompatibili-
salicaria), en el género Eichhornia (Pontederiaceae) y en Nar-
dad genética.
cissus se encuentran no sólo dos, sino tres formas de flores (tris-
tilia). El gen S de Prímula no es un gen único, sino un grupo de tres
genes estrechamente ligados. Un gen (G/g) codifica la longitud
La heterostilia está asociada a un sistema de autoincom- del estilo, el tamaño de las papilas estigmáticas y la reacción de
patibilidad genética. En Prímula los individuos micrósti- incompatibilidad del estilo; un segundo gen (P/p) codifica el ta-
los son heterozigotos Ss y las formas macróstilas son ho- maño del grano de polen y la reacción de incompatibilidad de
mozigotas ss. Si S es dominante y la reacción del polen los granos de polen y. finalmente, un tercer gen (A/a) codifica la
542 10 Evolución
altura de las anteras. Una rara recombinación en el interior de
este complejo génico en los individuos micróstilos heterozigo-
tos, asociada a determinados cruzamientos, puede producir des-
cendientes con anteras situadas en el londo y estilo corto, o con
anteras situadas en la parte superior y estilo largo. Estos dos re-
combinantes homomorfos son autocompatibles y ante la dispo-
sición espacial de las anteras y del estigma también pueden au-
tofecundarse con facilidad. Este complejo génico de Prímula es
un ejemplo de cómo un estrecho ligamiento de tres genes, origi-
nado probablemente por mutaciones cromosómicas, puede re-
ducir la recombinación. Por tanto, en este ejemplo, la frecuencia
de separación de un complejo génico funcional se ve claramen-
te reducida.
Además de los sistemas de autoincompatibilidad descritos hasta
ahora, a veces también se reconoce como sistema la autoincompa-
tibilidad tardía (ingl.: lateacíing SI). Las observaciones agrupadas
bajo este concepto, aparte de algunas diferencias en los detalles,
tienen en común que la reacción de incompatibilidad no tiene lu-
gar hasta que se ha atravesado el estilo y casi siempre consiste en
el aborto de los primordios seminales.
L o s p r o c e s o s b i o q u í m i c o s q u e s u b y a c e n en las r e a c c i o -
n e s d e a u t o i n c o m p a t i b i l i d a d p a r e c e q u e son m u y d i f e r e n -
tes en los d i s t i n t o s s i s t e m a s . M i e n t r a s q u e en la A I G po-
s i b l e m e n t e las g l i c o p r o t e í n a s c o n a c t i v i d a d R N a s a
r e c o n o c e n y d e s t r u y e n alelos e s p e c í f i c o s en el R N A del
p o l e n , en la A I E de las b r a s i c á c e a s e s c o n o c i d o q u e en la
r e a c c i ó n d e i n c o m p a t i b i l i d a d ha p a r t i c i p a d o la interac-
ción d e g l i c o p r o t e í n a s s e g r e g a d a s c o n una p r o t e i n q u i n a -
sa receptora.
Aprox. el 50 % de los espermatófitos hasta ahora investigados
son autoincompatibles. La distribución sistemática de los dife-
rentes sistemas de Al así como la comparación de su función en
el campo de la bioquímica sugieren que los tres sistemas descri-
tos se han originado independientemente unos de otros. Ade-
más, se supone que la AIE y la Al heteromorfa han aparecido de
forma paralela en muchas ocasiones, posiblemente partiendo a
menudo de antepasados autocompatibles. Esto implica que la
Fig. 10-22: D i c o g a m i a (A, B) y h e r c o g a m i a (C-E). Proterandria en Epilobium angustifolium. A flor e n e s t a d o d e desarrollo c?, B en e s t a d o d e d e s a r r o -
llo $ ( t a m a ñ o natural). En las flores d e Iris pseudacorus (C vista g e n e r a l , D sección longitudinal a través d e u n a flor parcial, E sección transversal es-
q u e m á t i c a en la z o n a d e las a n t e r a s ) , las a n t e r a s y el e s t i g m a t i e n e n s e p a r a c i ó n espacial y el e s t i g m a (n) está cubierto por la estructura l o b u l a d a del
estilo. - A y B s e g ú n F.E. C l e m e n t s y F.L. Long; C-E s e g ú n W. Troll.
reacción esporofítica del polen en estirpes heteromorfas no pue-
de ser homologada con la reacción esporofítica del polen en la
AIE. Aún no está claro si la AIG, ampliamente extendida, se ha
originado repetidamente. Las comparaciones de las secuencias
de las glicoproteínas con actividad RNasa que operan en este
sistema hasta ahora no han podido dar una respuesta definitiva
a esta cuestión. Frente a lo anteriormente aceptado, hoy se ha
impuesto la opinión de que las primeras angiospermas eran au-
tocompatibles. Sin embargo, tampoco es raro el paso secundario
de autoincompatibilidad a autocompatibilidad (v. 10.1.3.2).
En el cultivo de vegetales el sistema de compatibilidad de una es-
pecie es muy importante en la práctica. Así, un cruzamiento de-
seado, en especies autocompatibles y fuertemente polinizantes,
requiere aplicar técnicas especiales y, en especies autoincompa-
tibles, establecer líneas de procreación consanguínea es muy
costoso.
10.1.3.2 Polinización
T a m p o c o u n a flor h e r m a f r o d i t a a u t o c o m p a t i b l e t i e n e
q u e ser n e c e s a r i a m e n t e a u t o f e c u n d a n t e . La a u t o f e c u n d a -
c i ó n ( a u t o g a n i i a ) p u e d e s e r i n h i b i d a y la f e c u n d a c i ó n
c r u z a d a ( a l o g a m i a ) e s t i m u l a d a p o r q u e la a u t o f e c u n d a -
c i ó n e s i n h i b i d a o d i f i c u l t a d a . E s t o p u e d e l o g r a r s e en una
flor, bien p o r q u e la m a d u r e z d e los e s t a m b r e s o del car-
p e l o se a l c a n z a s e p a r a d a m e n t e en el t i e m p o , o bien por
su s e p a r a c i ó n e s p a c i a l . En la s e p a r a c i ó n t e m p o r a l ( d i c o -
g a m i a , f i g . 10-22) el a n d r o c e o p u e d e m a d u r a r a n t e s q u e
el g i n e c e o ( p r o t e r a n d r i a = p r o t a n d r i a , por e j e m p l o en
las a s t e r á c e a s ) , o el g i n e c e o a n t e s q u e el a n d r o c e o ( p r o -
t e r o g i n i a = p r o t o g i n i a , por e j e m p l o en m u c h a s r a n u n c u -
láceas).
La protoginia. más rara, a menudo está asociada a la autocompati-
bilidad; sin embargo, la protandria se da con frecuencia en llores

autoincompatibles. La función de la protandria consistiría de nue-
vo en impedir el bloqueo del estigma con el propio polen o redu-
cir la interacción entre el propio polen y el ajeno, en la que éste es-
taría en desventaja.
E n la s e p a r a c i ó n e s p a c i a l ( h e r c o g a m i a ) los e s t a m b r e s y el
c a r p e l o e s t á n d i s p u e s t o s en la flor de tal f o r m a q u e n o pue-
da llevarse a e f e c t o n i n g u n a a u t o p o l i n i z a c i ó n .
Un ejemplo de esto son las flores parciales del lirio (Iris, fig. 10-
22). en las cuales el estigma que está por encima del estambre de
la flor, está cubierto por la estructura lobulada del estilo petaloide.
Cuando el insecto abandona la flor cargado de polen, presiona este
lóbulo sobre la superficie del estilo y el estigma queda cubierto.
Cuando visite la próxima flor el lóbulo recogerá el polen del in-
secto, con lo cual el polen se deposita en el estigma.
La d i c o g a m i a y la h e r c o g a m i a p u e d e n i m p e d i r en las
f l o r e s a i s l a d a s la a u t o p o l i n i z a c i ó n d e una f o r m a e f i c a z ,
p e r o la p o l i n i z a c i ó n e n t r e las flores d e u n a i n f l o r e s c e n -
cia (o e n t r e las flores p a r c i a l e s d e u n a flor, p o r e j e m p l o .
Iris) n o p u e d e s e r i m p e d i d a s ó l o c o n e s t e m e c a n i s m o .
La p o l i n i z a c i ó n e n t r e las flores d e un i n d i v i d u o ( g e i t o -
nogamia) también es genéticamente una autopoliniza-
ción.
La dicogamia, por ejemplo la protandria asociada a un orden de-
terminado de florecimiento en una inflorescencia (por ejemplo, de
abajo hacia arriba) y a un determinado comportamiento del polini-
zador (por ejemplo visitar las inflorescencias de abajo hacia arri-
ba), puede contrarrestar la geitonogamia porque el polinizador en
la mencionada combinación de caracteres se moverá en el interior
de una inflorescencia desde las flores con funciones femeninas ha-
cia las flores con funciones masculinas.
Ya q u e la m a y o r p a r t e d e las e s p e c i e s de e s p e r m a t ó f i t o s
tienen flores h e r m a f r o d i t a s , q u e en n i n g ú n m o d o los sis-
temas de autoincompatibilidad genética están siempre
d e s a r r o l l a d o s y q u e los m e c a n i s m o s b i o l ó g i c o s d e las
flores n o s i e m p r e p u e d e n e v i t a r la a u t o p o l i n i z a c i ó n o la
p o l i n i z a c i ó n e n t r e las flores d e un i n d i v i d u o , hay q u e
c o n t a r c o n q u e la a u t o p o l i n i z a c i ó n y la a u t o f e c u n d a c i ó n
son f r e c u e n t e s . S e c a l c u l a q u e en t o d o el m u n d o a p r o x i -
m a d a m e n t e el 4 0 % d e los e s p e r m a t ó f i t o s t i e n e n la p o s i -
bilidad de la a u t o p o l i n i z a c i ó n y d e la a u t o f e c u n d a c i ó n .
P a r a flores d e c l i m a t e m p e r a d o ( p o r e j e m p l o , las islas
B r i t á n i c a s ) , i n c l u s o e s t á i n d i c a d o q u e los 2 / 3 d e las e s -
p e c i e s d i s p o n e n de e s a p o s i b i l i d a d . P u e s t o q u e el e f e c t o
de la a u t o f e c u n d a c i ó n c o n t i n u a d a ( p é r d i d a d e v a r i a c i ó n
genética, depresión por procreación consanguínea) es
n e g a t i v o , hay q u e e n c o n t r a r u n a e x p l i c a c i ó n p a r a la n o
e s c a s a f r e c u e n c i a de e s p e c i e s a u t o f e c u n d a n t e s . L a p é r d i -
da de variación genética por una creciente homozigoti-
z a c i ó n se ve r e d u c i d a , p o r q u e u n a p o b l a c i ó n d e u n a e s -
pecie autofecundante con frecuencia está compuesta no
s ó l o p o r la d e s c e n d e n c i a d e un i n d i v i d u o , s i n o q u e c o n -
tiene n u m e r o s o s g e n o t i p o s a u t o f e c u n d a n t e s d i s t i n t o s e n -
tre sí. A d e m á s , o c u r r e q u e i n c l u s o u n a p e q u e ñ a tasa d e
fecundación cruzada evita efectivamente una completa
h o m o z i g o t i z a c i ó n . Si, por e j e m p l o , s ó l o una d e c a d a d i e z
f e c u n d a c i o n e s es c r u z a d a , d e s p u é s d e a l g u n a s g e n e r a -
c i o n e s d e a u t o f e c u n d a c i ó n se m a n t i e n e un a l e l o A p r e -
s e n t e en u n a p o b l a c i ó n c o n una f r e c u e n c i a o r i g i n a l d e
0,5 (el 5 0 % d e t o d o s los a l e l o s d e un g e n p r e s e n t e s en
una p o b l a c i ó n p e r t e n e c e n a A) en u n a f r e c u e n c i a e q u i l i -
b r a d a d e casi el 0,1 ( 1 0 % A). La d e p r e s i ó n p o r p r o c r e a -
c i ó n c o n s a n g u í n e a p u e d e s e r v e n c i d a c u a n d o en el c u r s o
d e u n a s p o c a s g e n e r a c i o n e s los g e n o t i p o s c o n a l e l o s re-
c e s i v o s h o m o z i g o t o s , d e e f e c t o p e r j u d i c i a l , son e l i m i n a -
10.1 V a r i a c i ó n 543
d o s p o r s e l e c c i ó n . L a s p o s i b l e s v e n t a j a s d e la a u t o f e c u n -
d a c i ó n son la alta e f i c i e n c i a r e p r o d u c t i v a y la a c e l e r a -
c i ó n d e la e v o l u c i ó n .
Por ejemplo, en el género Leavertworthia (Brasicáceas) las po-
blaciones autoincompatibles muestran semillas entre el 52 % y el
62 %, y las poblaciones autocompatibles entre el 73 y el 94 %.
La observación de numerosas especies da como resultado que
aproximadamente el 22 % en las AI y el 75 % en las AC tienen
semillas.
La e f i c i e n c i a r e p r o d u c t o r a p u e d e v e r s e en p e l i g r o c u a n d o
n o hay n i n g ú n p o l i n i z a d o r o n i n g u n a p a r e j a p a r a el c r u -
z a m i e n t o d i s p o n i b l e . L a a u s e n c i a de p o l i n i z a d o r e s se da
c o n f r e c u e n c i a en h a b i t a c i o n e s e x t r e m a s , p o r e j e m p l o ,
constantemente frías y húmedas. También corren peligro
las e s p e c i e s c o n un ú n i c o p e r í o d o de floración en su vida,
si en e s t e p e r í o d o , casi s i e m p r e c o r t o , n o d i s p o n e n d e n i n -
g ú n p o l i n i z a d o r o d i s p o n e n d e p o c o s . El p r o b l e m a de la
ausencia de pareja de cruzamiento afecta especialmente a
las e s p e c i e s c o l o n i z a d o r a s . Por e j e m p l o , c u a n d o se c o l o -
n i z a un t e r r e n o r o t u r a d o , el d e s a r r o l l o d e la p o b l a c i ó n d e
las e s p e c i e s q u e c r e c e n allí al p r i n c i p i o suele c o m e n z a r
con un solo i n d i v i d u o . El é x i t o d e esta c o l o n i z a c i ó n s ó l o
e s t á g a r a n t i z a d o si e s t e i n d i v i d u o se p u e d e a u t o f e c u n d a r .
En c o n s o n a n c i a c o n e s t o , m u c h a s m a l a s h i e r b a s c o m o co-
l o n i z a d o r a s de h a b i t a c i o n e s a l t e r a d a s por el h o m b r e son
en g r a n m e d i d a a u t o f e c u n d a n t e s . El d e s a r r o l l o de m u c h a s
m a l a s h i e r b a s , por e j e m p l o , se a c e l e r a a b r e v i a n d o la f a s e
r e p r o d u c t o r a , ya q u e d e b i d o a su h a b i t u a l a u t o f e c u n d a -
c i ó n y a q u e n o tienen n e c e s i d a d de atraer p o l i n i z a d o r e s
en m u c h a s d e ellas t a m b i é n se r e d u c e el t a m a ñ o de la flor,
la p r o d u c c i ó n d e néctar, la c a n t i d a d de p o l e n , etc. E s t o
t a m b i é n a u m e n t a su é x i t o c o l o n i z a d o r , ya q u e , por e j e m -
plo, en un p e r í o d o v e g e t a t i v o se p u e d e n d e s a r r o l l a r varias
g e n e r a c i o n e s . P e r o t a m b i é n p u e d e ser n e c e s a r i a una alta
v e l o c i d a d d e d e s a r r o l l o en un p e r í o d o v e g e t a t i v o m u y
breve.
10.1.3.3 S i s t e m a d e r e p r o d u c c i ó n
Los vegetales, c o m o también muchos otros organismos,
a d e m á s d e p o d e r r e p r o d u c i r s e y multiplicarse s e x u a l m e n -
te, tienen la posibilidad d e la r e p r o d u c c i ó n y multiplica-
ción a s e x u a l . S e h a b l a de m u l t i p l i c a c i ó n c u a n d o el n ú m e -
ro d e i n d i v i d u o s a u m e n t a en las g e n e r a c i o n e s siguientes.
La m u l t i p l i c a c i ó n y la r e p r o d u c c i ó n e s t á n c a s i s i e m p r e
a s o c i a d a s e n t r e sí. D e b i d o a q u e p o r r e p r o d u c c i ó n asexual
se g e n e r a n d e s c e n d i e n t e s , q u e tienen una a m p l i a identidad
g e n é t i c a con sus p r o g e n i t o r e s , la v a r i a c i ó n g e n é t i c a d e
una e s p e c i e o de una p o b l a c i ó n d e p e n d e en g r a n m e d i d a
d e la relativa f r e c u e n c i a de la r e p r o d u c c i ó n asexual. La re-
p r o d u c c i ó n a s e x u a l , d e n o m i n a d a t a m b i é n a p o m i x i s , pue-
de tener lugar p o r r e p r o d u c c i ó n vegetativa o por f o r m a -
c i ó n de s e m i l l a s a s e x u a l e s ( a g a m o s p e r m i a ) .
La r e p r o d u c c i ó n v e g e t a t i v a c o n s i s t e en la p r o d u c c i ó n de
descendientes a partir de tejidos somáticos, evitando
c o m p l e t a m e n t e los p r o c e s o s s e x u a l e s . Por tanto, los d e s -
c e n d i e n t e s se g e n e r a n e x c l u s i v a m e n t e m e d i a n t e división
n u c l e a r m i t ó t i c a , y en c o n s e c u e n c i a sin m o d i f i c a c i ó n de
la f a s e nuclear. E s un f e n ó m e n o f r e c u e n t e en h o n g o s , al-
gas, m u s g o s , h e l e c h o s y a n g i o s p e r m a s . Por el c o n t r a r i o ,
en los d e m á s g r u p o s d e e s p e r m a t ó f i t o s ( g i m n o s p e r m a s )
la r e p r o d u c c i ó n v e g e t a t i v a e s m á s bien rara. P a r a la flora
544 10 Evolución
e s p e r m a t ó f i t a d e las islas B r i t á n i c a s se ha i n d i c a d o q u e en
t o r n o al 4 6 % d e las e s p e c i e s d i s p o n e n d e c a p a c i d a d d e
r e p r o d u c c i ó n v e g e t a t i v a ; d e ellas la m a y o r p a r t e son hier-
bas p e r e n n e s , p e r o a v e c e s t a m b i é n a r b u s t o s . L a s p l a n t a s
a n u a l e s y b i e n a l e s n o se p u e d e n r e p r o d u c i r p o r vía v e g e -
tativa, y en los á r b o l e s la c a p a c i d a d d e r e p r o d u c c i ó n ve-
g e t a t i v a es m u y rara. S o n e j e m p l o s d e e s t o los á l a m o s
(Populus), o l m o s (Ulmus) y el g é n e r o Prunus. L a c a p a c i -
dad de r e p r o d u c c i ó n v e g e t a t i v a e s e s p e c i a l m e n t e p r o n u n -
c i a d a , p o r e j e m p l o , en las g r a m í n e a s y en las p l a n t a s
a c u á t i c a s . L o s i n d i v i d u o s p r o c e d e n t e s de r e p r o d u c c i ó n
v e g e t a t i v a y q u e ya n o e s t á n f í s i c a m e n t e u n i d o s a la p l a n -
ta m a d r e son d e n o m i n a d o s t a m b i é n r a m e t e s (ingl.: ICI-
met). La totalidad d e los r a m e t e s q u e f o r m a n p a r t e d e un
i n d i v i d u o g e n é t i c o ( g e n e t e , i n g l . : genet) constituye
un c l o n .
Los órganos de reproducción vegetativa en las plantas vasculares
la mayor parte de las veces son vástagos, modificados o no. La re-
producción puede llevarse a cabo mediante simple fragmentación
de vástagos normales, superficiales (p. ej.. separación hacia la ra-
dicación de ápices de vástagos en Rubus) o acuáticos (p. ej. Elo-
dea), estolones (p. ej.. Fragaria) y rizomas (p. ej.. muchas gramí-
neas). Pero también se pueden formar gérmenes vegetativos,
pluricelulares especiales. Por ejemplo, las yemas (bulbilos = vás-
tago reproductor en las plantas terrestres, por ejemplo Atlium,
Polygonum viviparum; turiones = brotes invernales en las plantas
acuáticas, por ejemplo. Elodea. Hydrocharis), tubérculos radicu-
lares (p. ej. Ranunculus ficaria). tubérculos estoloníferos (por
ejemplo las patatas), bulbos (p. ej. Galanthus) o las espículas de
Poa alpina y P. bulbosa, por ejemplo, que se desarrollan de forma
vegetativa. También de las algas, musgos y liqúenes se forman
cuerpos germinales vegetativos. En los árboles el mecanismo más
frecuente de reproducción vegetativa es la formación de vástagos
a partir de la raíz (carnada radicular), con la consiguiente frag-
mentación. En algunos casos las hojas también pueden producir
unidades de multiplicación vegetativa, (p. ej., Asplenium, Kalan-
choS, fig. 4-32). En las algas, los liqúenes y los musgos, los meca-
nismos más importantes de reproducción vegetativa son la divi-
sión celular y los brotes celulares (p. ej., en la levadura), la
fragmentación de agrupaciones de células o de talos, así como la
formación de cuerpos vegetativos germinales especiales.
La c o n t r i b u c i ó n d e la r e p r o d u c c i ó n v e g e t a t i v a a una p o -
b l a c i ó n p u e d e ser c o n s i d e r a b l e . Así, por e j e m p l o , p a r a el
botón d e oro (Ranunculus repens) se ha c a l c u l a d o q u e m á s
del 9 9 % d e los i n d i v i d u o s de una p o b l a c i ó n se d e b e n a re-
p r o d u c c i ó n v e g e t a t i v a . M e d i a n t e e s t a r e p r o d u c c i ó n se
p u e d e n o r i g i n a r i n d i v i d u o s g e n é t i c o s d e un t a m a ñ o c o n s i -
d e r a b l e y a v e c e s d e una e d a d i n e s p e r a d a .
La aplicación de técnicas de DNA para la determinación genéti-
ca de individuos ha dado como resultado, por ejemplo, en el exa-
men de una especie de álamo norteamericano (Popidus tremuloi-
des), que un clon ha cubierto una superficie de 43 ha y en total
abarca 47 000 rametes. Pero también en las plantas herbáceas,
como por ejemplo en la cañuela roja (Festuca rubra) se ha en-
contrado que los individuos de un clon pueden estar separados
entre sí hasta 220 m. Cuando se observa la tasa de crecimiento
actual de esta especie, se puede calcular que un clon puede tener
desde algunos cientos hasta miles de años. Estos estudios ponen
de manifiesto que en una población el número de individuos ge-
néticos puede ser mucho menor que el número de individuos fí-
sicamente independientes. Es evidente que la dimensión de la va-
riación genética en una de estas poblaciones se ve muy afectada
por este hecho.
La f o r m a c i ó n de s e m i l l a s sin p a r t i c i p a c i ó n de los p r o c e -
sos s e x u a l e s se d e n o m i n a a g a m o s p e r m i a . Este f e n ó m e -
n o se c o n o c e en 3 4 f a m i l i a s y se da c o n e s p e c i a l f r e c u e n -
cia en las a s t e r á c e a s , p o á c e a s y r o s á c e a s . N o es p o s i b l e
e s t a b l e c e r d a t o s f i a b l e s s o b r e el n ú m e r o d e las e s p e c i e s
a g a m o s p e r m a s , ya q u e las o p i n i o n e s s o b r e su d e l i m i t a -
c i ó n son m u y d i v e r s a s . L o s m e c a n i s m o s d e p r o d u c c i ó n
de s e m i l l a s a g a m o s p e r m a s son m u y d i f e r e n t e s . En el c a s o
de los g é n e r o s Citrus, Opuntia o Nigritella (orquídeas),
se o r i g i n a n e m b r i o n e s a g a m o s p e r m o s sin d e s a r r o l l o del
s a c o e m b r i o n a r i o en un t e j i d o d e los p r i m o r d i o s s e m i n a -
les. En esta l l a m a d a e m b r i o n í a a d v e n t i c i a ( a g a m o s p e r -
mia e s p o r o f í t i c a ) n o se i m p i d e la f o r m a c i ó n d e e m b r i o -
nes mediante procesos sexuales. Así, en una planta,
i n c l u s o a v e c e s en una s e m i l l a , s e . p u e d e n e n c o n t r a r t a n t o
e m b r i o n e s s e x u a l e s c o m o a s e x u a l e s . A s í p u e s , la a g a -
m o s p e r m i a en e s t e c a s o es f a c u l t a t i v a . Sin e m b a r g o , a
p e s a r de la a u s e n c i a de s e x u a l i d a d , p a r a la f o r m a c i ó n d e
s e m i l l a s son n e c e s a r i a s , g e n e r a l m e n t e , la p o l i n i z a c i ó n y
la f e c u n d a c i ó n ( p s e u d o g a m i a ) , q u e p r o v o c a n la f o r m a -
c i ó n del e n d o s p e r m a . En la a g a m o s p e r m i a g a m e t o f í t i c a
se f o r m a en el p r i m o r d i o s e m i n a l un s a c o e m b r i o n a r i o
c o n el n ú m e r o d e c r o m o s o m a s e s p o r o f í t i c o , es decir, n o
r e d u c i d o . Si se o r i g i n a e s t e s a c o e m b r i o n a r i o con inde-
p e n d e n c i a d e q u e e x i s t a un s a c o e m b r i o n a r i o f o r m a d o por
vía s e x u a l , e n t o n c e s hay a p o s p o r i a . Si. p o r el c o n t r a r i o ,
el s a c o f o r m a d o p o r vía a s e x u a l s u s t i t u y e al f o r m a d o p o r
vía s e x u a l , e n t o n c e s hay d i p l o s p o r i a . E s t o s d o s m e c a n i s -
m o s d e la a g a m o s p e r m i a e s t á n c a s i s i e m p r e l i g a d o s a
la p o l i p l o i d í a . El e m b r i ó n se p u e d e o r i g i n a r en a m b o s
m e c a n i s m o s , b i e n d e la o v o c é l u l a n o r e d u c i d a y no f e -
c u n d a d a ( p a r t e n o g é n e s i s ) , o b i e n d e o t r a c é l u l a del
saco embrionario no reducida (apogamia). Las especies
a p o s p ó r i c a s , por e j e m p l o , Poa pratensis, Potentilla neu-
manniana o Ranunculus auricomus, son, c o m o m u c h a s
e s p e c i e s con e m b r i o n í a a d v e n t i c i a , a g a m o s p e r m a s facul-
tativas, ya q u e , a d e m á s , tienen la posibilidad de f o r m a r
un s a c o e m b r i o n a r i o s e x u a l . C o m o en la e m b r i o n í a ad-
v e n t i c i a , t a m b i é n en e s t e c a s o se n e c e s i t a casi s i e m p r e la
p o l i n i z a c i ó n y la f e c u n d a c i ó n p a r a f o r m a r el e n d o s p e r m a .
Por el c o n t r a r i o , las e s p e c i e s d i p l o s p ó r e a s , p o r e j e m p l o
de los g é n e r o s Hieracium, Taraxacum, Calamagrostis o
Nardus, son casi s i e m p r e a g a m o s p e r m a s o b l i g a d a s , p u e s
para la f o r m a c i ó n del s a c o e m b r i o n a r i o a s e x u a l se c o n s u -
m e el t e j i d o , del cual en las e s p e c i e s s e x u a l e s se origina
el s a c o e m b r i o n a r i o . E n c a s o d e d i p l o s p o r i a , la m a y o r
parte de las v e c e s n o se n e c e s i t a p s e u d o g a m i a para d e s a -
rrollar el e n d o s p e r m a .
Los diferentes mecanismos de agamospemiia pueden diferenciar-
se claramente entre sí basándose en los procesos citológicos. Pero
debido a que pueden localizarse diferentes mecanismos en grupos
de parentesco muy próximos (por ejemplo. Hieracium subg. Hie-
racium: diplosporia; subg. Pilosella: aposporia), se podría pensar
que genéticamente los diferentes mecanismos pueden estar estre-
chamente emparentados entre sí.
Es metódicamente difícil deducir el fundamento genético de la
agamospermia. debido, por una parte, a la sexualidad ocasional de
la especie agamosperma y, por otra, a la existencia de especies
sexuales muy afines de igual ploidía con las que puede cruzarse.
La embrionía adventicia parece que es regulada por un único locus
genético. En caso de aposporia y diplosporia, se ha podido com-
probar la participación de al menos dos genes. Por ejemplo, en Ta-
raxacum la función de un gen consiste en la supresión de la meio-
sis durante la formación del saco embrionario y la del otro en la
inducción del desarrollo partenogenético de la ovocélula. En di-
versas gramíneas (por ejemplo de los géneros Panicum. Brachia-
ria, Tripsacum), la agamospemiia gametofítica se regula sólo por
un gen. Sin embargo, la cartografía genómica ha mostrado que po-
siblemente detrás de este gen se oculta una gran región cromosó-
 10.1 Variación 545

mica, que se deslaca mediante recombinación muy reducida o con
total ausencia de ella. No está claro cuántos genes se contienen
realmente en esta región o han participado en la regulación de la
agamospermia.
A u n c u a n d o se p o d r í a e s p e r a r la total a u s e n c i a de varia-
ción g e n é t i c a en las e s p e c i e s a g a m o s p e r m a s , éste n o e s el
caso. La variación g e n é t i c a o b s e r v a b l e en ellas p u e d e te-
ner d i f e r e n t e s c a u s a s :
• La a g a m o s p e r m i a r a r a m e n t e es e s t r i c t a m e n t e o b l i g a d a
y al m e n o s la s e x u a l i d a d o c a s i o n a l p u e d e p r o d u c i r va-
riación.
• La f o r m a c i ó n d e los s a c o s e m b r i o n a r i o s n o r e d u c i d o s
en las e s p e c i e s d i p l o s p ó r e a s p u e d e e m p e z a r c o n una
m e i o s i s , q u e sin e m b a r g o n o f u n c i o n a c o m p l e t a m e n t e
y p r o d u c e la f o r m a c i ó n d e los l l a m a d o s n ú c l e o s d e res-
titución no reducidos. .
• L a s m u t a c i o n e s s o m á t i c a s p u e d e n a c u m u l a r s e en el
c u r s o d e las g e n e r a c i o n e s .
• La r e c o m b i n a c i ó n s o m á t i c a c o m o las r e e s t r u c t u r a c i o -
nes d e c r o m o s o m a s en las c é l u l a s s o m á t i c a s , casi s i e m -
pre p r o b a b l e m e n t e c a u s a d a s por t r a n s p o s o n e s , p a r e c e n
darse con especial f r e c u e n c i a en las e s p e c i e s a g a m o s -
permas.
A p e s a r d e e s t o s m e c a n i s m o s p a r a o r i g i n a r variación g e -
nética, el a l c a n c e d e ésta en las e s p e c i e s a g a m o s p e r m a s es
m u y r e d u c i d o , en c o m p a r a c i ó n c o n sus p a r i e n t e s s e x u a l e s
más próximos.
llegar a g e n e r a l i z a c i o n e s v á l i d a s s o b r e las d i s t a n c i a s del
flujo génico.
A través d e las distancias d e polinización se p u e d e c o m -
p r o b a r q u e la f r e c u e n c i a d e polinización m e d i a n t e el po-
len d e un i n d i v i d u o se r e d u c e e x p o n e n c i a l m e n t e c u a n t o
m á s l e j o s se e n c u e n t r a e s e i n d i v i d u o (fig. 10.23) y q u e la
p o l i n i z a c i ó n se p r o d u c e casi s i e m p r e e n t r e individuos q u e
distan e n t r e sí d e s d e a l g u n o s d e c í m e t r o s hasta a l g u n a s de-
cenas o más raramente algunos centenares de metros. Pero
t a m b i é n se h a n o b s e r v a d o p o l i n i z a d o r e s q u e r e c o r r e n
g r a n d e s distancias. Las a b e j a s e u g l o s i n a s d e S u d a m é r i c a
llevan a c a b o v u e l o s d e polinización de hasta 23 k m . L o s
c í n i f e s c o m o p o l i n i z a d o r e s de los h i g o s tropicales reco-
rren a p r o x i m a d a m e n t e e n t r e 6 y 14 k m y los a n i m a l e s ver-
t e b r a d o s ( p o r e j e m p l o , p á j a r o s y m u r c i é l a g o s ) c o m o poli-
n i z a d o r e s p u e d e n r e c o r r e r d i s t a n c i a s s u p e r i o r e s a los
insectos.
El movimiento del polen se puede observar directamente, siguien-
do los movimientos de los animales en la polinización llevada a
cabo por ellos (zoofilia), o si la polinización se efectúa por el vien-
to (anemofilia), colocando captadores de polen a distancias cada
vez más alejadas de la fuente del polen. La observación directa no
da ninguna información inmediata sobre si el polen observado lle-
ga a fecundar. Esto se puede deducir mejor comparando genética-
mente a un individuo parental con sus descendientes y conocien-
do la constitución genética de otros progenitores potenciales. Las
poblaciones de mimosa (Mimulus) producidas mediante experi-

La a g a m o s p e r m i a c o n v a r i a c i ó n g e n é t i c a f r e c u e n t e m e n t e
r e d u c i d a d a l u g a r a q u e t a m b i é n las m á s p e q u e ñ a s d i f e -
r e n c i a s de c a r a c t e r e s p e r m a n e z c a n m á s o m e n o s c o n s t a n - 273-
I
tes en el c u r s o de las g e n e r a c i o n e s . 260-
Cuando se aplica un concepto morfológico de especie, las cons-
240-
tantes diferencias de caracteres son la base para reconocerlas
(v. 10.3.1). Por tanto, en los grupos de parentesco agamospermos
se pueden reconocer un gran número de agamospecies (pequeñas 220-
especies, microespecies). Así, en opinión de algunos autores, Hie-
racium y Taraxacum abarcan en la flora centroeuropea 190 y 250 200-
de tales especies pequeñas, respectivamente.
180-

160-
5
10.1.3.4 Flujo g é n i c o
140-
y f o r m a d e vida a
120 -
La s i m i l i t u d g e n é t i c a d e i n d i v i d u o s q u e se c r u z a n e n t r e
100-
sí d e p e n d e r á d e a q u é d i s t a n c i a se t r a n s p o r t e el p o l e n o
las d i á s p o r a s ( e s p o r a s , s e m i l l a s , f r u t o s ) . Si t a n t o el p o l e n 80 -
c o m o las d i á s p o r a s s ó l o se m o v i e r a n en d i s t a n c i a s m u y
c o r t a s , sería m u y g r a n d e la p r o b a b i l i d a d d e c r u z a m i e n t o 60-
e n t r e los p r o g e n i t o r e s y sus d e s c e n d i e n t e s o los d e s c e n -
d i e n t e s d e un i n d i v i d u o e n t r e sí, y p o r t a n t o e n t r e indivi- 40-
d u o s m u y s e m e j a n t e s g e n é t i c a m e n t e . El e f e c t o de la re-
combinación genética sería entonces mínimo. Cuanto 20-
m á s l e j o s s e a t r a n s p o r t a d o el p o l e n y l a s d i á s p o r a s , m á s
nu - r i
a u m e n t a la p r o b a b i l i d a d d e c r u z a m i e n t o d e i n d i v i d u o s
0 2 4 6 8 10 12 14 16
d i f e r e n t e s g e n é t i c a m e n t e . P u e s t o q u e el m a t e r i a l g e n é t i - distancia (m)
c o se m u e v e c o n el p o l e n y las d i á s p o r a s , e s t o s d o s f e n ó -
m e n o s p u e d e n ser a g r u p a d o s b a j o la d e n o m i n a c i ó n d e
f l u j o g é n i c o c u a n d o el p o l e n p r o d u c e f e c u n d a c i ó n , y las
d i á s p o r a s g e r m i n a n y se c r u z a n c o n o t r o s i n d i v i d u o s . Fig. 10-23: Distribución d e la f r e c u e n c i a d e las d i s t a n c i a s d e vuelo d e los
A n t e la m u l t i p l i c i d a d d e m e c a n i s m o s d e p o l i n i z a c i ó n y a b e j o r r o s ( B o m b u s sp.) q u e visitan a Prímula veris en N o r t h u m b e r l a n d / l n -
d i s p e r s i ó n d e d i á s p o r a s o b s e r v a d o s (v. 11.2), es d i f í c i l glaterra. - S e g ú n A.J. Richards.