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Se puede observar la variación genética de una especie en dife- Finalmente, la desviación estándar s es la raíz cuadrada de la
rentes niveles y con métodos distintos. La variación del fenotipo varianza:
tiene tanto un componente genético como uno m o d i f i c a d o r
s = Vs^
(v. I0.I.1). Como no se puede excluir el componente modifica-
dor, para determinar el porcentaje genético de variación es nece- En cuestiones de biología evolutiva, para determinar la ausencia
sario un método experimental, en el que todos los genotipos ana- o presencia de una diferencia significativa estadísticamente, con
lizados se puedan observar en el mismo ambiente. Para ello se frecuencia, es importante comparar en dos poblaciones las ob-
cultiva material vegetal de distinta procedencia, constituido por servaciones. p. ej., la variación de un carácter. En una compara-
semillas en cantidad suficiente para hacer un análisis estadístico, ción de este tipo se puede utilizar el análisis de varianza. En este
en condiciones ambientales homogéneas y con un método ade- caso se comprueba si la varianza interpoblacional es significati-
cuado. En un c u l t i v o experimental comparativo de este tipo vamente superior a la varianza intrapoblacional. Si en un análi-
(ingl.: common garden tria!), se puede reconocer la diferencia sis comparativo se quiere considerar no sólo uno, sino varios
genética entre las distintas procedencias de una especie, pues las caracteres (variables), se sigue el proceso de la estadística multi-
diferencias que permanecen en un cultivo en condiciones homo- variada.
géneas sólo se pueden explicar por las diferencias genéticas. Se En el material biológico se pueden encontrar como frecuentes
pueden observar todos los caracteres del fenotipo, como por desviaciones de la distribución normal, distribuciones asimétri-
ejemplo características morfológicas, anatómicas, fisiológicas o cas positivas o negativas, en las que los valores altos y bajos re-
ecológicas. Hay que tener en cuenta que, en un cultivo realizado gistrados son más frecuentes que el valor medio.
en condiciones específicas, las diferencias genéticas no son ne- La variación genética también se puede comprobar en el ámbito
cesariamente visibles, debido a la plasticidad fenotípica de los de las proteínas y del D N A . Para caracterizar la variación infra-
caracteres, y que pueden aparecer aquellas características, que en específica las proteínas frecuentemente investigadas son los
su habitat natural no se presentan. El cultivo comparativo en con- aloenzimas y los isoenzimas. Generalmente se trata de enzimas
diciones diferentes y la comparación de la variación en el expe- del metabolismo primario, frecuentes en la planta. Los enzimas
rimento con la variación observada en la naturaleza, posibilita el formados por los distintos alelos de un locus genético son los
reconocimiento de tales casos. aloenzimas. Si para un enzima hay varios loci en la célula, se ha-
La variación de las características fenotípicas suele presentar bla de isoenzimas. Los alelos de un locus o de diferentes loci de
distribución normal, lo cual significa que hay muchos valores un sistema enzimático, debido a su diferente carga eléctrica, se
medios registrados, pero pocos pequeños y grandes (fig. 10-2). pueden identificar separándolos entre sí mediante electroforesis
Para describir la variación se dispone de medidas estadísticas im- y tiñéndolos con métodos adecuados.
portantes como valor medio, varianza y desviación estándar. El Una gran ventaja de los aloenzimas e isoenzimas, casi siem-
valor medio es el cociente entre la suma de todos los valores re- pre agrupados bajo el concepto de isozimas, es que los dos
gistrados y el número de valores registrados: alelos de un locus casi siempre se expresan en codominancia,
es decir, ambos forman una proteína. Así, se pueden recono-
x = — cer también los individuos heterozigotos sin cultivar descen-
n dencias.
La varianza y la desviación estándar son medidas para describir Los métodos de análisis de D N A utilizados con frecuencia para
la dispersión de los datos registrados, que no es registrada sólo análisis infraespecíficos se pueden agrupar en los llamados fin-
por el valor medio. Los datos de muy distinta distribución pue- gerprint (huellas dactilares). Ejemplos de esto son: R A P D s
den tener el mismo valor medio (fig. A). La varianza s2 es el co- (ingl.: Random Amplified Polymorphic DNAs\ A F L P s (Ampli-
ciente de la suma de los cuadrados de las desviaciones de cada fiedFragment Length Polymorphisms), ISSRs (Inter Simple Se-
valor del valor medio y el número de los valores registrados me- quence Repeats) y análisis de microsatélites y de minisatélites
nos l (n - 1). La varianza es por tanto: (también agrupados como V N T R s , Variable Number Tándem
Repeats). Estas técnicas se sirven de la reacción en cadena de la
SJ = ^ ( x ~ x ) ~ (ec. 10-2) polimerasa ( P C R : Polymerase Chain Reaction) y/o del análisis
n-1 con enzimas de restricción que cortan el D N A ( R F L P : Resfrie-
tion Fragment Length Polymorphism).
En la descripción de la variación genética se indican, en aquellos
caracteres que permiten el reconocimiento de los loci genéticos
y de sus alelos, diversas medidas cuantitativas normales que
permiten la comparación entre especies con características dife-
rentes. Entre ellas están, p. ej., el porcentaje de loci polimorfos y
el número de alelos por locus. Un locus se considera polimorfo
cuando en el material de investigación se encuentra más de un
alelo, o cuando el alelo más frecuente muestra una frecuencia
p. ej., < 0,99. Otra medida importante es la heterozigosis media.
Para un locus determinado la heterozigosis media h se calcula se-
gún la siguiente fórmula:
h= l - X x f (ec. 10-3)
%
siendo x la frecuencia del alelo i y m el número de alelos. La
valor registrado
heterozigosis media H de todos los loci es el valor medio de to-
das las h. En un análisis posterior de la estructura de la varia-
ción genética intraespecffica, la variación total H r se puede
d i v i d i r en dos partes. De ellas describe la variación intrapo-
Fig. A : Dos poblaciones (A y B) con valores registrados de diferente distribución blacional y G s I (según M . Nei) o F r (según S. Wright) la varia-
pueden tener el mismo valor medio de población. - Según A.M. Srb y R.D. Owen, ción interpoblacional.
de D. Briggs y S.M. Walters.
10.1 Variación 539
Tabla 10-1: Frecuencia aproximada de las diversas formas de expresión del sexo en las angiospermas.
masculino y el estilo expresan el mismo alelo de un gen La A I G con un gen S se conoce en numerosas familias de plan-
de a u t o i n c o m p a t i b i l i d a d (5), el proceso de autofecunda- tas, como por ejemplo en las papaveráceas, rosáceas, solanáceas
ción queda interrumpido. Dependiendo del comporta- y escrofulariáceas. El número de los alelos diferentes del gen S
oscila entre aprox. 20 y 70. La A I G con dos genes (S y Z) está do-
miento del polen (reacción del polen), que viene determi-
cumentada para las gramíneas (poáceas). En este caso se produ-
nado por el genotipo del gametófíto masculino o por el
ce una reacción de incompatibilidad cuando tanto los alelos del
genotipo del esporófito que produce el polen, y de la mor- gen S como los del gen Z son idénticos en el polen y en el estilo.
fología de la flor asociada al sistema de incompatibilidad, Hay informes de 3 genes para el botón de oro (Ranunculusacris)
se pueden diferenciar esencialmente tres sistemas: A I ga- y de 4 genes para la remolacha azucarera (Beta vulgaris).
metofítica h o m o m o r f a ( A I G ) , A I esporofítica homo-
m o r f a ( A I E ) , e, igualmente, la A I E esporofítica pero he- En la A I E la reacción del grano de polen no está determi-
teromorfa. nada por el alelo del grano de polen mismo, sino más bien
por el genotipo del individuo que lo produce. Por eso, to-
En la A I G , la reacción del polen está determinada por el dos los granos de polen de un individuo muestran la mis-
genotipo del grano de polen, es decir, los granos de polen ma reacción, aunque tengan alelos diferentes.
producidos por un individuo heterozigoto tienen dos tipos
En la A I E se puede observar una gran variación en la expresión de
de reacción, según corresponda al alelo 5 en ellos conte-
los alelos para la reacción del polen y del estilo. Uno de los alelos
nido, y la expresión de los dos alelos 5 en el estilo es co- es casi siempre dominante para la reacción del polen, y los dos son
dominante. En la autopolinización de un individuo con codominantes en el estilo.
constitución alélica 5,5, y, también en el cruzamiento de
dos individuos con estos dos alelos, ni el polen 5, ni el 5, En un cruzamiento 5,5,(femenino) x 5,5, (masculino) se
pueden fecundar (fig. 10-20). porque ambos alelos tam- produce en la A I E una reacción de incompatibilidad total
bién se expresan en el estilo. En un cruzamiento 5,5, (fe- cuando 5, es dominante para la reacción del polen, dife-
menino) x 5,5, (masculino) el polen 5, llega a fecundar, renciándose de lo que ocurre en caso de A I G (donde el
pues el alelo 5, no está presente en el estilo. Finalmente, polen 5, sí llegaría a fecundar), porque 5, determina la
en un cruzamiento 5,5^x 5 , 5 „ los tipos de granos de polen reacción del polen y en caso de que en el estilo haya ex-
pueden fecundar. presión codominante, también contribuye a la reacción
altura de las anteras. Una rara recombinación en el interior de reacción esporofítica del polen en estirpes heteromorfas no pue-
este complejo génico en los individuos micróstilos heterozigo- de ser homologada con la reacción esporofítica del polen en la
tos, asociada a determinados cruzamientos, puede producir des- AIE. Aún no está claro si la AIG, ampliamente extendida, se ha
cendientes con anteras situadas en el londo y estilo corto, o con originado repetidamente. Las comparaciones de las secuencias
anteras situadas en la parte superior y estilo largo. Estos dos re- de las glicoproteínas con actividad RNasa que operan en este
combinantes homomorfos son autocompatibles y ante la dispo- sistema hasta ahora no han podido dar una respuesta definitiva
sición espacial de las anteras y del estigma también pueden au- a esta cuestión. Frente a lo anteriormente aceptado, hoy se ha
tofecundarse con facilidad. Este complejo génico de Prímula es impuesto la opinión de que las primeras angiospermas eran au-
un ejemplo de cómo un estrecho ligamiento de tres genes, origi- tocompatibles. Sin embargo, tampoco es raro el paso secundario
nado probablemente por mutaciones cromosómicas, puede re- de autoincompatibilidad a autocompatibilidad (v. 10.1.3.2).
ducir la recombinación. Por tanto, en este ejemplo, la frecuencia
de separación de un complejo génico funcional se ve claramen- En el cultivo de vegetales el sistema de compatibilidad de una es-
te reducida. pecie es muy importante en la práctica. Así, un cruzamiento de-
seado, en especies autocompatibles y fuertemente polinizantes,
Además de los sistemas de autoincompatibilidad descritos hasta requiere aplicar técnicas especiales y, en especies autoincompa-
ahora, a veces también se reconoce como sistema la autoincompa- tibles, establecer líneas de procreación consanguínea es muy
tibilidad tardía (ingl.: lateacíing SI). Las observaciones agrupadas costoso.
bajo este concepto, aparte de algunas diferencias en los detalles,
tienen en común que la reacción de incompatibilidad no tiene lu-
gar hasta que se ha atravesado el estilo y casi siempre consiste en
el aborto de los primordios seminales. 10.1.3.2 Polinización
L o s p r o c e s o s b i o q u í m i c o s q u e s u b y a c e n en las r e a c c i o -
n e s d e a u t o i n c o m p a t i b i l i d a d p a r e c e q u e son m u y d i f e r e n - T a m p o c o u n a flor h e r m a f r o d i t a a u t o c o m p a t i b l e t i e n e
tes en los d i s t i n t o s s i s t e m a s . M i e n t r a s q u e en la A I G po- q u e ser n e c e s a r i a m e n t e a u t o f e c u n d a n t e . La a u t o f e c u n d a -
s i b l e m e n t e las g l i c o p r o t e í n a s c o n a c t i v i d a d R N a s a c i ó n ( a u t o g a n i i a ) p u e d e s e r i n h i b i d a y la f e c u n d a c i ó n
r e c o n o c e n y d e s t r u y e n alelos e s p e c í f i c o s en el R N A del c r u z a d a ( a l o g a m i a ) e s t i m u l a d a p o r q u e la a u t o f e c u n d a -
p o l e n , en la A I E de las b r a s i c á c e a s e s c o n o c i d o q u e en la c i ó n e s i n h i b i d a o d i f i c u l t a d a . E s t o p u e d e l o g r a r s e en una
r e a c c i ó n d e i n c o m p a t i b i l i d a d ha p a r t i c i p a d o la interac- flor, bien p o r q u e la m a d u r e z d e los e s t a m b r e s o del car-
ción d e g l i c o p r o t e í n a s s e g r e g a d a s c o n una p r o t e i n q u i n a - p e l o se a l c a n z a s e p a r a d a m e n t e en el t i e m p o , o bien por
sa receptora. su s e p a r a c i ó n e s p a c i a l . En la s e p a r a c i ó n t e m p o r a l ( d i c o -
Aprox. el 50 % de los espermatófitos hasta ahora investigados g a m i a , f i g . 10-22) el a n d r o c e o p u e d e m a d u r a r a n t e s q u e
son autoincompatibles. La distribución sistemática de los dife- el g i n e c e o ( p r o t e r a n d r i a = p r o t a n d r i a , por e j e m p l o en
rentes sistemas de Al así como la comparación de su función en las a s t e r á c e a s ) , o el g i n e c e o a n t e s q u e el a n d r o c e o ( p r o -
el campo de la bioquímica sugieren que los tres sistemas descri- t e r o g i n i a = p r o t o g i n i a , por e j e m p l o en m u c h a s r a n u n c u -
tos se han originado independientemente unos de otros. Ade- láceas).
más, se supone que la AIE y la Al heteromorfa han aparecido de
forma paralela en muchas ocasiones, posiblemente partiendo a La protoginia. más rara, a menudo está asociada a la autocompati-
menudo de antepasados autocompatibles. Esto implica que la bilidad; sin embargo, la protandria se da con frecuencia en llores
Fig. 10-22: D i c o g a m i a (A, B) y h e r c o g a m i a (C-E). Proterandria en Epilobium angustifolium. A flor e n e s t a d o d e desarrollo c?, B en e s t a d o d e d e s a r r o -
llo $ ( t a m a ñ o natural). En las flores d e Iris pseudacorus (C vista g e n e r a l , D sección longitudinal a través d e u n a flor parcial, E sección transversal es-
q u e m á t i c a en la z o n a d e las a n t e r a s ) , las a n t e r a s y el e s t i g m a t i e n e n s e p a r a c i ó n espacial y el e s t i g m a (n) está cubierto por la estructura l o b u l a d a del
estilo. - A y B s e g ú n F.E. C l e m e n t s y F.L. Long; C-E s e g ú n W. Troll.
10.1 V a r i a c i ó n 543
mica, que se deslaca mediante recombinación muy reducida o con llegar a g e n e r a l i z a c i o n e s v á l i d a s s o b r e las d i s t a n c i a s del
total ausencia de ella. No está claro cuántos genes se contienen flujo génico.
realmente en esta región o han participado en la regulación de la
agamospermia. A través d e las distancias d e polinización se p u e d e c o m -
p r o b a r q u e la f r e c u e n c i a d e polinización m e d i a n t e el po-
A u n c u a n d o se p o d r í a e s p e r a r la total a u s e n c i a de varia- len d e un i n d i v i d u o se r e d u c e e x p o n e n c i a l m e n t e c u a n t o
ción g e n é t i c a en las e s p e c i e s a g a m o s p e r m a s , éste n o e s el m á s l e j o s se e n c u e n t r a e s e i n d i v i d u o (fig. 10.23) y q u e la
caso. La variación g e n é t i c a o b s e r v a b l e en ellas p u e d e te- p o l i n i z a c i ó n se p r o d u c e casi s i e m p r e e n t r e individuos q u e
ner d i f e r e n t e s c a u s a s : distan e n t r e sí d e s d e a l g u n o s d e c í m e t r o s hasta a l g u n a s de-
• La a g a m o s p e r m i a r a r a m e n t e es e s t r i c t a m e n t e o b l i g a d a cenas o más raramente algunos centenares de metros. Pero
y al m e n o s la s e x u a l i d a d o c a s i o n a l p u e d e p r o d u c i r va- t a m b i é n se h a n o b s e r v a d o p o l i n i z a d o r e s q u e r e c o r r e n
riación. g r a n d e s distancias. Las a b e j a s e u g l o s i n a s d e S u d a m é r i c a
llevan a c a b o v u e l o s d e polinización de hasta 23 k m . L o s
• La f o r m a c i ó n d e los s a c o s e m b r i o n a r i o s n o r e d u c i d o s
c í n i f e s c o m o p o l i n i z a d o r e s de los h i g o s tropicales reco-
en las e s p e c i e s d i p l o s p ó r e a s p u e d e e m p e z a r c o n una
rren a p r o x i m a d a m e n t e e n t r e 6 y 14 k m y los a n i m a l e s ver-
m e i o s i s , q u e sin e m b a r g o n o f u n c i o n a c o m p l e t a m e n t e
t e b r a d o s ( p o r e j e m p l o , p á j a r o s y m u r c i é l a g o s ) c o m o poli-
y p r o d u c e la f o r m a c i ó n d e los l l a m a d o s n ú c l e o s d e res-
n i z a d o r e s p u e d e n r e c o r r e r d i s t a n c i a s s u p e r i o r e s a los
titución no reducidos. .
insectos.
• L a s m u t a c i o n e s s o m á t i c a s p u e d e n a c u m u l a r s e en el
c u r s o d e las g e n e r a c i o n e s . El movimiento del polen se puede observar directamente, siguien-
do los movimientos de los animales en la polinización llevada a
• La r e c o m b i n a c i ó n s o m á t i c a c o m o las r e e s t r u c t u r a c i o - cabo por ellos (zoofilia), o si la polinización se efectúa por el vien-
nes d e c r o m o s o m a s en las c é l u l a s s o m á t i c a s , casi s i e m - to (anemofilia), colocando captadores de polen a distancias cada
pre p r o b a b l e m e n t e c a u s a d a s por t r a n s p o s o n e s , p a r e c e n vez más alejadas de la fuente del polen. La observación directa no
darse con especial f r e c u e n c i a en las e s p e c i e s a g a m o s - da ninguna información inmediata sobre si el polen observado lle-
permas. ga a fecundar. Esto se puede deducir mejor comparando genética-
mente a un individuo parental con sus descendientes y conocien-
A p e s a r d e e s t o s m e c a n i s m o s p a r a o r i g i n a r variación g e - do la constitución genética de otros progenitores potenciales. Las
nética, el a l c a n c e d e ésta en las e s p e c i e s a g a m o s p e r m a s es poblaciones de mimosa (Mimulus) producidas mediante experi-
m u y r e d u c i d o , en c o m p a r a c i ó n c o n sus p a r i e n t e s s e x u a l e s
más próximos.
La a g a m o s p e r m i a c o n v a r i a c i ó n g e n é t i c a f r e c u e n t e m e n t e
r e d u c i d a d a l u g a r a q u e t a m b i é n las m á s p e q u e ñ a s d i f e -
r e n c i a s de c a r a c t e r e s p e r m a n e z c a n m á s o m e n o s c o n s t a n - 273-
I
tes en el c u r s o de las g e n e r a c i o n e s . 260-
Cuando se aplica un concepto morfológico de especie, las cons-
240-
tantes diferencias de caracteres son la base para reconocerlas
(v. 10.3.1). Por tanto, en los grupos de parentesco agamospermos
se pueden reconocer un gran número de agamospecies (pequeñas 220-
especies, microespecies). Así, en opinión de algunos autores, Hie-
racium y Taraxacum abarcan en la flora centroeuropea 190 y 250 200-
de tales especies pequeñas, respectivamente.
180-
160-
5
10.1.3.4 Flujo g é n i c o
140-
y f o r m a d e vida a
120 -
La s i m i l i t u d g e n é t i c a d e i n d i v i d u o s q u e se c r u z a n e n t r e
100-
sí d e p e n d e r á d e a q u é d i s t a n c i a se t r a n s p o r t e el p o l e n o
las d i á s p o r a s ( e s p o r a s , s e m i l l a s , f r u t o s ) . Si t a n t o el p o l e n 80 -
c o m o las d i á s p o r a s s ó l o se m o v i e r a n en d i s t a n c i a s m u y
c o r t a s , sería m u y g r a n d e la p r o b a b i l i d a d d e c r u z a m i e n t o 60-
e n t r e los p r o g e n i t o r e s y sus d e s c e n d i e n t e s o los d e s c e n -
d i e n t e s d e un i n d i v i d u o e n t r e sí, y p o r t a n t o e n t r e indivi- 40-
d u o s m u y s e m e j a n t e s g e n é t i c a m e n t e . El e f e c t o de la re-
combinación genética sería entonces mínimo. Cuanto 20-
m á s l e j o s s e a t r a n s p o r t a d o el p o l e n y l a s d i á s p o r a s , m á s
nu - r i
a u m e n t a la p r o b a b i l i d a d d e c r u z a m i e n t o d e i n d i v i d u o s
0 2 4 6 8 10 12 14 16
d i f e r e n t e s g e n é t i c a m e n t e . P u e s t o q u e el m a t e r i a l g e n é t i - distancia (m)
c o se m u e v e c o n el p o l e n y las d i á s p o r a s , e s t o s d o s f e n ó -
m e n o s p u e d e n ser a g r u p a d o s b a j o la d e n o m i n a c i ó n d e
f l u j o g é n i c o c u a n d o el p o l e n p r o d u c e f e c u n d a c i ó n , y las
d i á s p o r a s g e r m i n a n y se c r u z a n c o n o t r o s i n d i v i d u o s . Fig. 10-23: Distribución d e la f r e c u e n c i a d e las d i s t a n c i a s d e vuelo d e los
A n t e la m u l t i p l i c i d a d d e m e c a n i s m o s d e p o l i n i z a c i ó n y a b e j o r r o s ( B o m b u s sp.) q u e visitan a Prímula veris en N o r t h u m b e r l a n d / l n -
d i s p e r s i ó n d e d i á s p o r a s o b s e r v a d o s (v. 11.2), es d i f í c i l glaterra. - S e g ú n A.J. Richards.