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VOLÁTILES DE LA PAPA EN
EL CONTROL DE LA POLILLA
GUATEMALTECA
Proyecto
“Búsqueda y caracterización de compuestos volátiles de papa
para la atracción y captura de hembras y machos
de Tecia solanivora como nueva estrategia de control”
Junio de 2012
Colombia
Cotes, A.M.; López-Ávila, A.; Bosa Ochoa, C.A.; Zuluaga, M.V.; Rincón, D; Valencia, E.; Clavijo Mc Cormick, A.;
Aragón, S.M.; Borrero, F.; Camargo, C.; Cuadros, D.; Witzgall, P; Bengtsson, M; Karlsson, M; Birgersson, G. / Uso
de los compuestos volátiles de la papa en el control de la Polilla guatemalteca. Bogotá: CORPOICA, 2012. 48 p.
Palabras clave: TECIA SOLANIVORA, PAPA, SOLANUM TUBEROSUM, CONTROL DE PLAGAS, CONTROL DE
INSECTOS, HISTORIA, RELACIONES HUÉSPED PARÁSITO, CONTROL BIOLÓGICO, COMPUESTOS ORGÁNICOS
VOLÁTILES, COLOMBIA.
ISBN: 978-958-740-096-0
CA: PN25100050
CUI: 1350
Primera edición: Junio de 2012
Tiraje: 500 ejemplares
Diseño: Javier Nieto
La presente publicación ha sido elaborada con la cofinanciación
Producción editorial: del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural (MADR) y
Diagramación, impresión y encuadernación Asohofrucol, con recursos del FNFH. El contenido de la misma
es responsabilidad exclusiva de los investigadores y en ningún
www.produmedios.org caso debe considerarse que refleja los puntos de vista del
Tel: 8937719 Bogotá, Colombia MADR y Asohofrucol.
Contenido
PRESENTACIÓN 5
CAPÍTULO I 10
Historia y problemática de Tecia solanivora en el cultivo de
la papa en Colombia
CAPÍTULO II 19
Búsqueda de la planta hospedera por parte de larvas y adul-
tos de la polilla guatemalteca
CAPÍTULO III 30
Análisis de los olores de la planta de papa y su efecto en la
atracción de la polilla guatemalteca
CAPÍTULO IV 39
Comportamiento de adultos de Tecia solanivora frente a dos
compuestos volátiles de la planta de papa
3
Presentación
Felipe Borrero Echeverry
Hugo Fernando Rivera Trujillo
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Capítulo 1
Historia y problemática de Tecia solanivora
en el cultivo de la papa en Colombia
Introducción
El cultivo de la papa presenta un gran número de problemas fitosa-
nitarios que afectan la producción y calidad del tubérculo. Entre los insectos
de mayor importancia económica se encuentran el gusano blanco Premno-
trypes vorax (Coleoptera: Curculionidae), el tiroteador de la papa Naupactus
spp. (Coleoptera: Curculionidae), la palomilla de la papa Phthorimaea oper-
culella (Lepidoptera: Gelechiidae) y la polilla guatemalteca Tecia solanivora
(Lepidoptera: Gelechiidae). Esta última ataca los tubérculos y se constituye
en el principal factor de pérdida en calidad de la producción, que puede lle-
gar hasta del 100% si las condiciones ambientales y el manejo del cultivo son
favorables para su desarrollo (López-Ávila y Espitia, 2000).
Esta especie fue reportada por primera vez en Guatemala en 1956 y se di-
seminó rápidamente por Centroamérica (Costa Rica, Honduras y Panamá).
10 En 1983 ingresó a Colombia desde el estado de Táchira en Venezuela, por el
departamento de Norte de Santander, y se dispersó por las principales zo-
nas paperas de Cundinamarca, Boyacá y Nariño. Posteriormente ingresó al
Ecuador en 1996 y en 1999 se reportó por primera vez su presencia en Europa
en las Islas Canarias (España). Se cree que la rápida expansión de esta espe-
cie es debido a la importación y comercialización de tubérculos infestados
(Niño, 2004).
USO DE LOS COMPUESTOS VOLÁTILES DE LA PAPA EN EL CONTROL DE LA POLILLA GUATEMALTECA
Búsqueda y caracterización de compuestos volátiles de papa para la atracción y captura de hembras y machos de Tecia solanivora como nueva estrategia de control
Antes de la cópula las hembras producen una feromona que atrae a los
machos (Figura 3). Esta sustancia puede ser percibida y rastreada por los
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Búsqueda y caracterización de compuestos volátiles de papa para la atracción y captura de hembras y machos de Tecia solanivora como nueva estrategia de control
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Figura 3. Hembra de T. solanivora liberando feromona (el bulbo al final del abdomen
es la glándula que produce la feromona). Fotografía: Jorge Olarte.
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Búsqueda y caracterización de compuestos volátiles de papa para la atracción y captura de hembras y machos de Tecia solanivora como nueva estrategia de control
Cuando la larva llega al cuarto instar sale del tubérculo e inicia la fase de
pre-pupa y pupa, las cuales son fases inmóviles que duran 5 y 26 días respec-
tivamente. En estado adulto los machos tienen una longevidad de aproxi-
madamente 16 días y las hembras de 20 días; estas últimas tienen una tasa de
oviposición promedio de 200 huevos/hembra (Torres et al., 1997).
Figura 4. Daño causado por T. solanivora en tubérculos de papa. Fotografía: Felipe Borrero.
14 Figura 5. Pupas de T. solanivora sobre un tubérculo de papa y capullos de seda cubiertos de arena.
Fotografía: Laboratorio de Control Biológico, Corpoica.
de la plaga durante los periodos secos, mientras que las bajas densidades
del insecto están asociadas con altas precipitaciones (Rodríguez et al., 1988;
Alvarado et al., 1992; Barreto et al., 2002; Niño, 2003).
Controladores Monocultivo,
biológicos tienen almacenamiento y
problemas en llegar uso de semilla de
a las larvas baja calidad
No se han Insectos
reportado Problemas protegidos
variedades de manejo contra
resistentes insecticidas
de papa en campo de contacto
Problemas en
Uso salud humana
indiscriminado y en medio
de insecticidas ambiente
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Búsqueda y caracterización de compuestos volátiles de papa para la atracción y captura de hembras y machos de Tecia solanivora como nueva estrategia de control
Introducción
Los aleloquímicos son sustancias
que se encuentran relacionadas con la
comunicación entre organismos. Estos se
pueden dividir de acuerdo con el efecto
ecológico que tienen. Las alomonas son
aquellas sustancias cuyo efecto beneficia
al emisor; las kairomonas son las sustancias cuya acción favorece al receptor;
y las sinomonas son las sustancias que favorecen mutuamente al emisor y al
receptor (Howse, 1998).
Materiales y métodos
Cría de insectos. Los insectos utilizados en los experimentos provinie-
ron de una cría de T. solanivora establecida en la Unidad de Cría y Produc-
ción de Insectos del C. I. Tibaitatá. Las pupas y los adultos se mantuvieron
en el Laboratorio de Ecología y Comportamiento de Insectos en condiciones
controladas de temperatura (21 ± 2 °C), humedad relativa (44 ± 6%) y foto-
periodo (12 h: 12 h). Las pupas se mantuvieron en cubetas de 20 cm de ancho,
30 cm de alto y 20 cm de fondo y los adultos en frascos de vidrio de 300 ml
con un algodón impregnado con miel diluida en agua al 10% como alimento
para los insectos (Figura 8).
a b
Figura 9. Material vegetal destinado para los ensayos de olfatometría con Tecia solanivora.
Fotografía: Laboratorio de Entomología, Corpoica.
a b
22
Figura 11. Ilustración de los tratamientos del experimento realizado. Los puntos de liberación
de las larvas se encuentran marcados con “X”. Adaptado de Camargo et al., 2010.
b c d
Figura 12. Montaje del olfatómetro de cuatro vías. a. Conformación general en el olfatómetro; b. Planta de
papa con las flores cubiertas con bolsas de poliacetato; c. Tratamiento control sin fuente de olor; d. Planta
de papa con el follaje cubierto con bolsas de poliacetato. Adaptado de Rincón, 2005.
Resultados
24
Atracción de larvas hacia los olores de los tubérculos. En el primer
ensayo se detectaron diferencias significativas (P < 0,0001) en la superviven-
cia de las larvas en los diferentes tratamientos. En el tratamiento 1, aquel en
el que las larvas se ubicaron directamente sobre los tubérculos, se registró
una sobrevivencia mayor que en los demás tratamientos (Tabla 1). En todos
los demás tratamientos la supervivencia fue aproximadamente 75% menor
con respecto al tratamiento 1.
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Tabla 1. Promedio de la supervivencia de las larvas de T. solanivora en cada uno de los tratamientos.
*Promedios seguidos de la misma letra no presentan diferencias significativas
según una prueba de Tukey (α= 0,05).
Tabla 2. Promedio de la supervivencia de las larvas de T. solanivora en cada tratamiento con y sin carbón
activado. La prueba de t de Student no encontró diferencias significativas (P=0,33).
Discusión
Atracción de larvas hacia los olores de los tubérculos. Los resultados
evidencian la presencia de un fuerte geotropismo positivo (un movimiento
hacia el centro de la tierra) en el comportamiento de las larvas neonatas de 25
T. solanivora. Esto sugiere que este es una parte fundamental del comporta-
miento de búsqueda de hospederos de las larvas de T. solanivora. La ausencia
de diferencias entre los tratamientos 2, 3 y 4 muestra que las larvas tienen
una capacidad pobre para encontrar los tubérculos y resalta la importancia
de la elección de sitio de oviposición por parte de las hembras. Johnson y
Gregory (2005) sugieren que las larvas de los insectos del suelo no utilizan
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Figura 13. Primera elección de hembras vírgenes de T. solanivora frente a diferentes estructuras de la
planta de papa S. tuberosum. Barras con diferentes letras presentan diferencias significativas según prue-
ba de Tukey (P = 0,029). Adaptado de Rincón, 2005.
Figura 14. Tiempo de permanencia de hembras vírgenes de T. solanivora en brazos del olfatómetro
26 cebados con diferentes estructuras de la planta de papa S. tuberosum. El análisis de Anova no encontró
diferencias significativas entre los tratamientos. Adaptado de Rincón, 2005.
Otro factor que pudo influir en los resultados de olfatometría es que las
plumas naturales de olor son intermitentes en el tiempo y el espacio, debido
a la dirección y velocidad variable del viento que hace que estas se convier-
tan en filamentos discretos intercalados con corrientes de aire limpio. Esta
naturaleza intermitente es importante para que los insectos se orienten a lo
largo de la pluma, porque impide la fatiga sensorial e insensibilización de los
receptores antenales.
Conclusiones
El papel de los volátiles en la atracción de T. solanivora todavía no es
claro. Los compuestos volátiles no parecen ayudar a la larva a orientarse ha-
cia la planta, pero aquellos producidos por la flor sí atraen a las hembras.
Esto sugiere que para plantear una estrategia de control para la polilla gua-
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Búsqueda y caracterización de compuestos volátiles de papa para la atracción y captura de hembras y machos de Tecia solanivora como nueva estrategia de control
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Capítulo 3
Análisis de los olores de la planta
de papa y su efecto en la atracción
de la polilla guatemalteca
Introducción
Los compuestos volátiles
de las plantas son aquellos
compuestos químicos que
son arrastrados por el aire y jue-
gan papeles múltiples en la comunicación con otras plantas, con microorga-
nismos y con animales (Gershenzon y Dudareva, 2007; Schwab et al., 2008).
Aunque estas funciones se entienden a grandes rasgos, cada especie de plan-
ta produce docenas de compuestos químicos que en conjunto crean su olor
característico. Todavía no es claro si todos estos son esenciales para la planta
y biológicamente activos o si solo son desechos biosintéticos (Berenbaum y
Zangerl, 2008).
30
Los compuestos volátiles ayudan a los insectos herbívoros a encontrar
sus hospederos; no obstante, dentro de los compuestos que produce la plan-
ta algunos pueden ser atractivos, otros repelentes y muchos pueden ser im-
portantes para el insecto. El balance final entre aquellos atractivos y aquellos
repelentes va a determinar si la planta es o no atractiva para el insecto. Los
estudios recientes, principalmente en polillas, apoyan la idea de que la mez-
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Figura 15. Dispensador de feromonas sintéticos para el control de T. solanivora en la interrupción de cópu-
la instalado en un cultivo de papa. Fotografía: Laboratorio de Control Biológico, Corpoica.
El uso de la feromona producida por la hembra (la cual solo atrae ma-
chos) en el control de polillas, ha sido eficiente cuando se usa para la captura
masiva de machos y para la interrupción de la cópula. Esta última técnica se
basa en confundir a los machos y no permitir el encuentro con las hembras
para copular (Figura 15) (Witzgall et al., 2010). Sin embargo, gran parte del
daño en los cultivos puede deberse a las hembras previamente copuladas
que migran a los cultivos, haciendo que el control exclusivo de machos no
sea suficiente como estrategia de manejo. Utilizar los compuestos volátiles
atractivos o repelentes de la plantas para alterar el comportamiento de las
hembras vírgenes y apareadas puede convertirse en una herramienta eficaz 31
para el control de la polilla guatemalteca.
Figura 16. Huevo de Tecia solanivora en el suelo. Fotografía: Laboratorio de Control Biológico, Corpoica.
Materiales y métodos
Plantas e insectos. Para todos los ensayos se utilizaron plantas y tubér-
culos de papa S. tuberosum para la recolección de volátiles emitidos por es-
tos materiales. Las plantas se sembraron en materas plásticas y fueron man-
tenidas en invernadero en condiciones de temperatura de 15 ± 2 oC bajo un
fotoperiodo de 14 horas de luz y 10 horas de oscuridad. Las plantas en etapa
de germinación tenían entre 2 y 3 semanas después de la siembra, en etapa
32
de inicio de tuberización tenían 5 semanas y 8 semanas en inicio de flora-
ción. Los tubérculos fueron recolectados de plantas de 11 semanas, luego del
comienzo de la etapa de senescencia.
a b
33
c d
Figura 17. Colecta de volátiles emitidos por la planta de papa y tubérculos. a. Equipo de colecta de voláti-
les de campo; b. Colecta de volátiles de flores de la planta de papa; c. Instalación de equipos para colecta
de volátiles en campo; d. Colecta de volátiles producidos por tubérculos frescos. Fotografía: Laboratorio de
Control Biológico, Corpoica.
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Resultados
34
Análisis químico. Las plantas de papa verdes liberaron 32 sesquiterpe-
nos, los cuales conforman el 86, 93 y 55% de los volátiles liberados durante
los estados de germinación, tuberización y floración respectivamente. Los
sesquiterpenos más abundantes fueron β-cariofileno, germacreno-D-4-ol,
germacreno-D, kunzeaol y (E,E)-R-farneceno. La mayoría de los compues-
tos se encontraron en los tres estados fenológicos, pero la tasa de libera-
ción incrementó significativamente entre la germinación y la tuberización.
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Figura 18. Compuestos volátiles del follaje con flores de papa (perfil superior) y tubérculos (perfil inferior)
que muestra respuestas antenales en hembras de Tecia solanivora según el análisis de GC y EAD. Los com-
puestos activos en las antenas son: 1. sabineno; 2. mirceno; 3. 6-metil-5 hepten-2-ona; 4. R-cubeneno;
5. δ-elemeno; 6. R-copaeno; 7. β-burboneno; 8. β-cariofileno; 9. (E)-β-farneseno; 10. germacreno-D; 11. 35
(E,E)-R-farneseno; 12. metil-fenilacetato; 13. δ-cadineno; 14. ledol; 15. gernacreno-D-4-ol; 16.tetradeca-
nal; 17. τ-cadinol. Adaptado de Karlsson et al., 2009.
Discusión
Los sesquiterpenos son característicos del follaje de la papa, pero solo
se encontraron en cantidades mínimas en los tubérculos. Los compuestos
volátiles producidos por los tubérculos frescos contienen principalmente
compuestos alifáticos y algunos benzenoides y monoterpenos.
Conclusiones
Este estudio mostró que de los más de 60 compuestos producidos por
la planta de papa solo 16 pueden ser percibidos por la polilla guatemalte-
ca. Un extracto de volátiles atractivos para las polillas hembra debería tener
tanto olores florales como el metil-fenilacetato. ya que estos indican sitios
propicios para la alimentación, como olores que indiquen buenos sitios de
oviposición, los cuales, en este caso, pueden ser sesquiterpenos que repelen
a las hembras de las hojas y tallos de la planta. Teniendo esto en cuenta,
compuestos que se encuentran en plantas con flores y los tubérculos como
el metil-fenilacetato, el tetadecanal, y el sulcatón pueden ser útiles en el de-
sarrollo de trampas que permitan el monitoreo de poblaciones y el posible
control de la polilla guatemalteca en condiciones de almacenamiento y cam-
po. Adicionalmente, los volátiles repelentes del follaje de la planta podrían
ser utilizados para impedir la oviposición (Guerra et al., 2007).
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USO DE LOS COMPUESTOS VOLÁTILES DE LA PAPA EN EL CONTROL DE LA POLILLA GUATEMALTECA
Búsqueda y caracterización de compuestos volátiles de papa para la atracción y captura de hembras y machos de Tecia solanivora como nueva estrategia de control
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Capítulo 4
Comportamiento de adultos de
Tecia solanivora frente a dos compuestos
volátiles de la planta de papa
Introducción
Los estudios anteriores demostra-
ron que los adultos de Tecia solanivo-
ra se ven atraídos hacia los compuestos
volátiles de las plantas de papa en estados
de floración y a los tubérculos. El análisis
químico de estos olores detectó dos com-
puestos, el metil-fenilacetato y el sulcatón, que se encuentran en altas canti-
dades tanto en flores como en tubérculos (Karlsson et al., 2009), por lo cual
se seleccionaron estos dos compuestos como potenciales compuestos atra-
yentes de adultos de T. solanivora. En concordancia con esto, los siguientes
experimentos tuvieron como objetivo evaluar el efecto de los compuestos de
flores y tubérculos sobre el comportamiento de machos y hembras en olfa-
tómetro y en condiciones de casa de malla. 39
Materiales y métodos
Los siguientes estudios se llevaron a cabo durante los años 2008 y 2009
en el Laboratorio de Control Biológico en una casa de malla del Centro de
Biotecnología y Bioindustria de Corpoica (Mosquera, Cundinamarca).
USO DE LOS COMPUESTOS VOLÁTILES DE LA PAPA EN EL CONTROL DE LA POLILLA GUATEMALTECA
Búsqueda y caracterización de compuestos volátiles de papa para la atracción y captura de hembras y machos de Tecia solanivora como nueva estrategia de control
a b
Figura 19. Esquema del montaje de casa de malla. a. Disposición de trampas en la casa de malla; b. deta-
lle de una trampa de caída. Fotografía: Laboratorio de Control Biológico, Corpoica.
Resultados
Evaluación de compuestos sintéticos en olfatómetro. En los en-
sayos de olfatómetro, utilizando compuestos sintéticos, se observó que 12
hembras seleccionaron el brazo del olfatómetro que contenía metil-fenila-
cetato, en comparación con 10 hembras que eligieron el brazo control y 8
hembras que permanecieron en la cámara central del olfatómetro (Figura
20). Para el volátil denominado sulcatón se observó que 13 hembras selec-
cionaron el brazo con este volátil, contra 14 hembras que prefirieron el bra- 41
zo control y 3 hembras que optaron por la cámara central del olfatómetro
(Figura 21).
Figura 21. Primera elección de hembras vírgenes de T. solanivora en los brazos del olfatómetro cebados
con sulcatón. Barras con la misma letra no presentan diferencias estadísticas según Tukey (α=0,05).
encontraron diferencias significativas para la cámara central con respecto
al brazo con el volátil y brazo control, pero no entre estos dos últimos tra-
tamientos.
Figura 24. Capturas totales de hembras en trampas cebadas con diferentes mezclas
de los compuestos metil-fenilacetato (Met) y sulcatón (Sul) en casa de malla.
Las barras con la misma letra no difieren estadísticamente (Tukey, α=0,05).
Discusión
Evaluación de compuestos sintéticos en olfatómetro. A diferencia
de los resultados obtenidos para solo el compuesto metil-fenilacetato, cabe
resaltar que cuando se evaluó la combinación de los dos compuestos voláti-
les es posible que se haya presentado un efecto de repelencia, ya que hubo
un mayor tiempo de permanencia de las hembras en el brazo tratado con
aire (control) que en el tratado con la mezcla de los volátiles (Figura 22). Es-
tos resultados no fueron observados cuando se evaluaron en el olfatómetro
los compuestos volátiles por separado, donde en cada caso las respuestas
de atracción de hembras fueron mayores hacia los brazos tratados con cada
volátil en comparación con el brazo control (Figura 21).
cual hace que los machos sean mucho más sensibles a un gran número de
estímulos de su entorno de orden ambiental o sexual o que reaccionen a di-
ferentes estímulos que las hembras (Kingan y Hildebrand, 1989).
Conclusiones
Aunque el metil-fenilacetato y el sulcatón fueron unos de los compues-
tos liberados tanto en tubérculos como plantas en floración en grandes
cantidades, estos no mostraron ser muy efectivos por sí solos, ni mezclados
para la captura de hembras de la polilla guatemalteca. El hecho de que los
compuestos sean liberados en grandes cantidades y que muestren una res-
puesta en las antenas de la polilla no significa que estos sean atractivos. En
este caso es posible que estos dos compuestos no sean los responsables de
la atracción, o que sean estos en combinación con otros compuestos. Falta
investigación adicional sobre el uso de compuestos volátiles para el control
de la polilla guatemalteca. Todavía hay muchas combinaciones de compues-
tos que deben ser evaluadas antes de poder proponer una estrategia para el
manejo de esta plaga.
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Búsqueda y caracterización de compuestos volátiles de papa para la atracción y captura de hembras y machos de Tecia solanivora como nueva estrategia de control
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