Libro de Edgar Quispe

METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas
METODOLOGÍAS PARA
ESTIMAR LOS VALORES
DE CRÍA (EVC)
_ _ _
PP = GP + E P
Pp Ps Pp Po
D
Aplicaciones para el Mejoramiento
Genético de Alpacas
EDGAR CARLOS QUISPE PEÑA

LEOPOLDO ALFONSO RUIZ
Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 1

EDGAR CARLOS QUISPE PEÑA, nació en Cerro de Pasco el año 1962.

Sus estudios: primarios lo realizó en Pasco, secundarios en Tarma en el
Colegio San Vicente de Paúl mediante una beca obtenida de la Empresa
Minera de Centromin Perú. Posteriormente realiza sus estudios de pregrado
en la Universidad Nacional del Centro del Perú en la ciudad de Huancayo,
logrando en 1990 el Título de Ingeniero Zootecnista. En la Universidad
Nacional Agraria La Molina realiza estudios de Maestría, obteniendo el
grado de M.Sc. en 1999. El 2003 estudia Maestría en Bioestadística en la
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, y también culmina sus estudios
de Doctorado en Ingeniería en la Universidad Nacional Federico Villarreal.
Posteriormente viaja a España a realizar una estancia en Mejoramiento
Genético y Estadística, y actualmente viene realizando estudios de
Doctorado en Ciencia Animal en la Universidad Nacional Agraria La Molina.
Dentro de su desempeño profesional ha laborado en la Universidad
Nacional del Centro del Perú como Jefe de Práctica en 1991 y 1992,
mientras que en 1990 fue Jefe del Programa de Ganadería de la Estación
Experimental de Satipo-UNH. Desde Junio 1992 es profesor ordinario en la
Universidad Nacional de Huancavelica, habiendo seguido una trayectoria
docente desde Docente Auxiliar hasta Principal, siendo responsable de las
cátedras de Mejoramiento Genético, Estadística y Métodos Estadísticos.
Asimismo ha sido docente visitante en la Universidad Peruana Los Andes,
Universidad Hermilio Valdizán de Huánuco, Universidad Nacional Daniel
Alcides Carrión - Sede Oxapampa, y Universidad Privada San Juan
Bautista-Lima. Ha ocupado gran cantidad de cargos académicos y también
tiene varias publicaciones de diversos trabajos de investigación en el campo
de producción animal, reproducción animal y mejoramiento genético en
camélidos y ovinos, habiendo obtenidos dos premios a la investigación
científica: El primero en APPA 1991 y el Segundo en APPA 1999.
Actualmente es Profesor Principal a Dedicación Exclusiva y Decano de la
Facultad de Ciencias de Ingeniería en la Universidad Nacional de
Huancavelica y Coordinador General del Programa de Mejoramiento
Genético en la Región de Huancavelica.

LEOPOLDO ALFONSO RUIZ, Ingeniero Técnico Agrícola en Explotaciones

Agropecuarias por la Escuela Superior de Agricultura de Barcelona;
Ingeniero Agrónomo por la Escuela Técnica Superior de Ingenieros
Agrónomos de la Universidad Politécnica de Cataluña y Dr. Ingeniero
Agrónomo por la Universidad de Lleida. Desde 1997 es Profesor Titular en
la Universidad Pública de Navarra, donde es responsable de varias
asignaturas de producción animal, así como de cursos de doctorado sobre
técnicas de análisis de datos en investigación agraria. Fue Ayudante de
Escuela Universitaria de la Escuela Superior de Agricultura de Barcelona
(1988-1989), Becario FPI (1990-1991), Ayudante (1991-1993) y Titular
Interino (1993-1997) de Escuela Universitaria, de la Escuela Técnica
Superior de Ingenieros Agrónomos de Lleida. Desde 1991 a 1997 fue
Investigador adscrito al Área de Producción Animal del Centro UdL-IRTA.
En 1991, realizó una estancia de investigación, de tres meses, en la
Estación de Genética Cuantitativa y Aplicada del Institut National de la
Recherche Agronomique de Jouy-en-Josas, Francia. En 1996, realizó una
estancia de investigación de seis meses en el Roslin Institut de Edimburgo,
Reino Unido, y en 2001, otra estancia, de tres meses, en la Unidad de
Mejora Genética Animal de Armidale, Australia. Ha sido y es Investigador de
varios proyectos de investigación financiados por la Unión Europea, la
Comisión Interministerial de Ciencia y Tecnología, el Instituto Nacional de
Investigaciones Agrarias, la Generalitat de Catalunya y el Gobierno de
Navarra, así como de proyectos financiados por empresas privadas del
sector ganadero. Es autor o coautor de más de veinte publicaciones
científicas de investigación, y de unas treinta comunicaciones presentadas
en congresos nacionales e internacionales. Es miembro de la Asociación
Interprofesional para el Desarrollo Agrario, la Sociedad Española de
Genética y la British Society of Animal Science.

METODOLOGÍA PARA ESTIMAR LOS

VALORES DE CRIA (VCE)
Primera Edición.
Edgar C. Q. Peña
Departamento de Zootecnia
Universidad Nacional de Huancavelica
Escuela de Postgrado
Universidad Nacional Agraria La Molina.
PERU
Leopoldo Alfonso R.
Departamento de Producción Animal.
Universidad Pública de Navarra
ESPAÑA
Ediciones UNH.
Julio 2007.
Perú.


Dedicado a:
Mis tres preciados tesoros: Carlos, Max y Mariluz;
y a la luz que me guía en mi peregrinar: Ignacia, mi madre.
EDGAR Q. PEÑA

CONTENIDO
I - PRESENTACIÓN DE LAS BASES BIOMÉTRICAS
1. INTRODUCCION A LA ESTADISTICA APLICADA AL

MEJORAMIENTO.
1.1. Población y muestra.

1.2. Media y varianza. Propiedades de la varianza.
1.3. Covarianza.
1.4. Distribución normal.
1.5. Análisis de varianza.
1.6. Cuadrados medios esperados (CME).
1.7. Regresión y correlación.
1.8. Fuentes de variación de la regresión.
2. ANOVA Y GENETICA CUANTITATIVA

2.1. CME y Repetibilidad.
2.2. Repetibilidad y variación.
2.3. CME y componentes genéticos.
2.4. Heredabilidad.
2.5. Heredabilidad y variación.
2.6. Efecto materno.
2.7. Antecedentes y actualidad sobre la estimación de los
componentes de varianza.
3. REGRESION Y CORRELACIÓN EN EL CONTEXTO DE

GENETICA CUANTITATIVA.
3.1. Interpretación genética de los coeficientes de regresión y

correlación.
3.2. Correlaciones genéticas entre caracteres.
3.3. Correlaciones entre medios hermanos.

II - EVALUACIÓN GENÉTICA ANIMAL
4. IDENTIFICACION DE ANIMALES DE ALTO MERITO

GENETICO
4.1. Progreso genético.

4.2. Modelo básico.
4.3. Estimación del valor de cría en base a la información del
animal.
4.4. Diferencial, intensidad de selección y proporción
seleccionada
4.5. Intervalo entre generaciones.
4.6. Respuesta a la selección.
4.7. Varianza del valor de cría estimado.
4.8. Precisión del valor de cría estimado.
4.9. Varianza del error de predicción.
5. ESTIMACION DEL VALOR DE CRIA MEDIANTE

INFORMACION DE PARIENTES.
5.1. Coeficiente consanguinidad, parentesco y de relación de

parentesco
5.2. Estimación de Valor de cría mediante información de
hermanos.
5.3. Estimación de Valor de cría mediante información de la
progenie.
5.4. Estimación de Valor de cría mediante información de
padres.
6. INDICES DE SELECCIÓN
6.1.Objetivos y criterios de selección.

6.2.Estimación de un índice de selección.
6.3.Pesos económicos
6.4.Índice de selección utilizando información familiar y del
individuo.

6.5.Índice de selección restringido.
7. PREDICCION SIMULTÁNEA DE VALORES DE CRÍA

7.1.Estimación cuando los animales a evaluar no están
emparentados
7.2.Estimación cuando los animales a evaluar están
emparentados
7.3.Evaluación animal
8. PREDICCION DE VALORES DE CRÌA Y EFECTOS

MEDIOAMBIENTALES
8.1.Modelamiento.
8.2.Tipos de factores.
8.3.Modelos lineales. Modelo lineal mixto.
8.4.Mejor predictor lineal insesgado (BLUP)
8.5.Ecuaciones del modelo mixto.
8.6.Propiedades básicas de un predictor
8.7.Matriz de parentesco.
9. MODELOS DE EVALUACION.
9.1.Modelo animal y modelos simplificados.

9.2.Modelo con medidas repetidas.
9.3.Modelo con efectos mediambientales comunes.
9.4.Modelo con grupos genéticos.
10. PEST COMO SOFTWARE PARA EVALUACIONES

GENÉTICAS.
BIBLIOGRAFÍA.


INTRODUCCIÓN
El objetivo fundamental de la Producción animal es ofrecer al

mercado productos animales en condiciones económicamente
aceptables para el consumidor y remuneradoras para el productor. Para
alcanzar este objetivo, son varios los aspectos que estudia.
Básicamente, la alimentación, la reproducción, el manejo, la sanidad y
la mejora genética. Todos y cada uno de estos aspectos han
evolucionado de forma importante durante el último siglo, conforme
las ciencias básicas y fundamentalmente las aplicadas han ido
enriqueciéndose. Simultáneamente, el contexto de las actividades
pecuarias también ha variado. Ya no sólo interesa producir carne,
leche, huevos, fibra, etc. en cantidad suficiente para abastecer las
necesidades de las concentraciones humanas nacidas durante la
revolución industrial, alejadas de las actividades agrarias. Han
aparecido nuevas necesidades ligadas a la calidad de esas
producciones.
La Mejora genética animal se refiere no tanto al apareamiento,

reproducción y crianza de los animales como a la aplicación de los
conocimientos genéticos a la mejora de los animales. Es en realidad la
aplicación general del conocimiento científico a la mejora de los
animales, comprendiendo no sólo el conocimiento genético, sino
también las contribuciones de la estadística, la economía, la fisiología y
otras disciplinas. Se diferencia así de la Genética animal, centrada en el
estudio de los principios de la herencia en los animales.
La práctica de la Mejora genética animal se realiza

básicamente a través de dos elementos: los programas de mejora, como
acción de todo un grupo de productores organizados en torno a unos
objetivos y esquemas que varían entre especies, y la gestión de la

mejora, como acción individual de cada productor que, o bien

participa activamente en los programas de mejora, o bien actúa como
cliente de ellos.
Idealmente un conocimiento exacto de la naturaleza de la

variación genética debería ser la base de un programa de mejora. La
mayoría de los caracteres de interés de las especies domésticas se
pueden medir de forma objetiva y presentan variación continua. En
esos caracteres la varianza debida a los efectos aditivos de los genes
puede ser conocida con razonable precisión. No obstante, el
conocimiento de la varianza debida a los efectos dominantes y de
epistasis es, hoy por hoy, muy impreciso. Por eso, aunque el
cruzamiento es ampliamente utilizado en la creación de progreso
genético, la mayor parte de los programas de mejora se centran en la
mejora del valor genético aditivo de los animales a través de su selección.
La ventaja que presenta la Selección animal frente a otras

estrategias de mejorar las producciones animales es que una vez se
alcanzan, las mejoras permanecen en la población. No es necesario, por
lo tanto, dedicar nuevos recursos cada vez que se desea que la mejora se
exprese en una población. Adicionalmente, al ser un proceso lento pero
acumulativo, permite asimilar gradual y eficazmente los cambios y
mejoras medioambientales necesarias
No cabe duda de que la Selección animal se ha venido

practicando durante un largo periodo de tiempo. No obstante, se
considera que tal como la entendemos en la actualidad, no adquiere
identidad hasta el siglo XVIII, tomando como referencia al ganadero
inglés R. Bakewell. A partir de ese siglo se produce un importante
avance científico gracias a aportaciones de conocidas personas como C.
Darwin, F. Galton, G. Mendel, J.B.S. Haldane, K. Pearson, R.A. Fisher y
S. Wright. Esas y otras aportaciones permitieron a J.L. Lush establecer
las bases del estado actual de la selección animal y a C. Henderson, A.
Robertson, y otros muchos científicos de nuestro siglo desarrollarla.
Los principios en los que se basa la Selección animal los

proporciona la Genética cuantitativa (entendida en su sentido más

amplio), pues ésta se ocupa de la herencia de las diferencias

cuantitativas entre los individuos. La herencia de esas diferencias
depende de genes cuyo efecto es pequeño en relación a la variación
debida a otras causas, por tanto los genes no pueden identificarse
simplemente por los efectos fenotípicos de su segregación y los
métodos de análisis mendeliano no pueden aplicarse en su estudio. La
primera consecuencia de este hecho es que la descendencia deja de
tener carácter informativo y la unidad de estudio se debe de extender al
conjunto de toda la población. Una segunda consecuencia es que el
estudio de las diferencias implica hacer mediciones objetivas en los
individuos frente al simple hecho de clasificarlos. Resumiendo, la
Genética cuantitativa estudia el comportamiento de los genes y los
parámetros poblacionales asociados a los caracteres cuantitativos. El
análisis genético de los caracteres cuantitativos tiene reputación de ser
conceptualmente complejo dada las importantes bases matemática y
estadística necesarias para construir modelos explicativos y contrastar
hipótesis.
La Selección animal pretende dar respuesta a la necesidad de

escoger como reproductores aquellos animales, de entre todos los
disponibles, cuya descendencia presente mejores características. Para
tomar esa decisión se debe predecir cual es el valor esperado en la
descendencia y por lo tanto forzosamente utilizar modelos de
predicción. El uso de modelos de predicción encierra básicamente
elementos de genética (modelo genético), de estadística (modelo
estadístico), matemáticos (expresión matricial de modelos) y
algorítmicos (resolución de modelos), y se refiere en general como
metodología de evaluación genética de animales.
La complejidad que pueden alcanzar los métodos de evaluación

genética obligan a introducirlos partiendo de una situación sencilla, la
selección individual, para posteriormente pasar a la teoría general de
los índices de selección y acabar con la metodología Blup (Best Linear
Unbiased Prediction), que es la que en la actualidad se utiliza en la mayor
parte de programas de mejora animal. La diferencia básica entre la
metodología Blup y los índices de selección reside en el modelo
estadístico subyacente, pero no en el modelo genético. La teoría de los

índices de selección utiliza como modelo de predicción un modelo

cuyos parámetros presentan variabilidad y sobre los cuales estamos
interesados en hacer inferencia estadística. Se basa por lo tanto en
modelos aleatorios, asumiendo que las diferencias entre grupos de
observaciones afectadas por distintos factores ambientales son
conocidas. Esta asunción es la principal debilidad del modelo aleatorio
aplicado a la predicción del valor genético de los animales. No es
realista asumir que conocemos las diferencias de origen no genético que
se producen entre animales. Esas diferencias se deben a su vez estimar
y qué mejor que hacerlo simultáneamente a la predicción del valor
genético. Aparece de esta forma la metodología Blup, basada en un
modelo mixto que considerando las mismas variables que el modelo
aleatorio, incorpora un conjunto de factores ambientales que afectan a
las producciones de los animales.
Dentro de la producción alpaquera, en el contexto nacional peruana, los
avances en la metodología para obtener componentes de varianza,
parámetros y estimar valores de cría o valores genéticas, no han sido
usados en la práctica, por dos circunstancias principales: La primera
razón es debido a la poca o casi nula data que se tiene, pues en los
productores aún no se desarrolla la mística de llevar adecuados
registros de producción y reproducción, al no implantarse un programa
o plan de mejoramiento genético a gran escala, vale decir a nivel
nacional o por lo menos regional. La segunda razón es posiblemente
debido al desconocimiento de estas técnicas a nivel profesional y
técnico, lo cual no es trivial, si consideramos que la aplicación de la
genética cuantitativa ha marcado un gran hito en el mejoramiento
ganadero, pues mediante su uso se han obtenido grandes progresos
genéticos en diversos animales domésticos.
Esperamos que este documento pueda aportar y motivar el interés en el

uso de estas técnicas, para lo cual se requiere la implementación de
programas o planes de mejoramiento genético serios, donde se
encuentren involucrados diversas instituciones comprometidas con el
desarrollo ganadero, y principalmente los productores, quienes deben
liderar dichos programas para así asegurar la sostenibilidad.

Finalmente creemos que como todo material o documento, el presente

está sujeto a perfeccionarse y mejorarse, por lo que agradeceríamos
hacernos llegar las contribuciones de nuestros lectores a los correos
electrónicos: edgarquispe62@yahoo.com o leo.alfonso@unavarra.es ,
que nos servirán para mejorar en posibles futuras ediciones.
Los autores

PRIMERA PARTE
PRESENTACION DE BASES
BIOMETRICAS

1. INTRODUCCION A LA ESTADISTICA APLICADA

AL MEJORAMIENTO ANIMAL
El mejoramiento genético es el proceso de seleccionar animales de
más alto mérito genético que el promedio de la población, para que
estos puedan ser los padres de la siguiente generación, de modo que el
mérito promedio de la siguiente generación sea más alta que el mérito
promedio parental. Entonces surgen dos interrogantes:
• ¿Qué significa seleccionar animales del más alto valor

genético?
• ¿Cómo se mide el promedio del mérito genético de la
progenie?
Estas dos preguntas serán respondidas a lo largo del trayecto del

presente documento, sin embargo antes es necesario tener en cuenta
algunos conceptos sobre estadística básica.
1.1. POBLACION Y MUESTRA
Estos dos conceptos están bastante relacionados, pues ambos

comparten muchas características comunes, sin embargo también
tienen diferencias bien marcadas. En los diferentes trabajos
estadísticos el objetivo es obtener información sobre las característica
o parámetros de un población para lo tienen dos alternativa: Trabajar
con todos los integrantes de la población (mediante un censo) o con
una parte de ella, pero para ésta última se hará uso de una muestra.
La población viene a ser el conjunto de todos los elementos

que comparten algún grupo de características comunes y que forman
el universo para el propósito del problema de estudio, en tal sentido
está constituido por la totalidad de individuos o elemento en las cuales

puede presentarse determinada característica susceptible a ser

estudiada. Por otra parte una muestra es un subgrupo de la población
que se selecciona para participar en el estudio. Las características de la
muestra, llamadas estadísticos, se utilizan para hacer inferencias sobre
los parámetros de la población, por tal motivo es necesario tener en
cuenta dos aspectos muy importantes: La primera definir
correctamente la población que se estudia, y la segunda determinar la
muestra representativa de la población definida.
POBLACIÓN es el conjunto de todos los elementos que

comparten un grupo de características comunes
Cuando se trata de conocer a la población en función a todos sus

valores, es posible describirla sin ambigüedades haciendo uso de sus
medidas exactas (parámetros); mientras que si se trata de conocer la
población a través de una parte de sus valores, el conocimiento que se
crea tendrá solamente una alta probabilidad de que sea verdadera.
MUESTRA es una parte representativa de la población para

estudiar sus características. Cuando la muestra es seleccionada
aleatoriamente de una población dada, estamos frente a una
MUESTRA ALEATORIA.
A continuación se muestran las condiciones que favorecen el

uso de una muestra en comparación al uso de todos los valores de la
población.
Muchas veces lo que involucra muestra para un determinado

estudio, para otro puede resultar ser la población, por eso es necesario
incidir para su definición es menester especificar en términos de los
elementos, unidades de muestra, la extensión y el tiempo. Un
elemento es el objeto sobre el cual o del cual se desea información, y
también se le denomina unidad de análisis. En la investigación con
encuestas por lo regular el elemento es el entrevistado. Una unidad de

muestra, es un elemento, o unidad que contiene el elemento, que está

disponible para su selección en alguna etapa del proceso de muestreo.
Suponga que se desea evaluar la respuesta de los consumidores de un
tipo de prenda de vestir y quiere obtener una muestra de mujeres
mayores de 18 años, en este caso una unidad de muestreo sería igual a
un elemento; en forma alternativa, la unidad de muestreo serían las
familias. En este último caso, las familias participarían en la muestra y
se encuestaría a todas las mujeres mayores de 18 años en cada familia.
Aquí, la unidad del muestreo y el elemento de la población son
diferentes. La extensión se refiere a los límites geográficos y el factor
tiempo es el período a consideración.
La población en función a su tamaño puede ser finita, cuando

tiene un número determinado de elemento, e infinita cuando tiene un
número infinito de elementos; sin embargo en la práctica una
población finita con un número grande de elementos se considera una
población infinita. Por ejemplo, si estamos interesados en los puntajes
de todos los estudiantes de nivel primario en el pasado, presente y
futuro, la población es infinita para cualquier proceso práctico.
En un proyecto de mejoramiento de alpacas en Perú, la

población puede ser definida de la siguiente manera:
Elementos: Alpacas de diferentes edades y de diferente sexo.

Unidades de muestra: Animales identificadas.
Extensión : Perú.
Tiempo: 2000-2005
La selección de la muestra puede ser efectuado haciendo uso

de diferentes técnicas de muestreo, y en cuanto al tamaño, también
existe determinados procedimientos tanto estadísticos como prácticos
que permite asegurar una buena elección de los individuos o
elementos de la población a fin de realizar una correcta inferencia,
para lo cual también se exige que debe ser representativa de la
población. Para obtener una muestra representativa, el principio de

aleatoriedad se incorpora a las reglas para obtener la muestra. A través

de la aleatoriedad se evita el sesgo individual lo cual evita la
influencia en la selección de las observaciones de la muestra, en
consecuencia, se aplican las leyes de la probabilidad y se usan para
extraer inferencias.
Cuando trabajamos en mejoramiento genético y se determinan los

parámetros genéticos de una población, se referirán dichos indicadores
como característicos de la población en estudio, y ellos serán
diferentes a los de otra población. Por tanto si tenemos las
heredabilidad y repetibilidad de un carácter de un población, no
podemos tomar dichos parámetros para realizar algunas estimaciones
en individuos de otra población.
1.2 MEDIA Y VARIANZA. PROPIEDADES DE LA

VARIANZA.
LA MEDIA MUESTRAL Y POBLACIONAL.
La media o el valor promedio provee información acerca la

concentración de las observaciones o mediciones. Por ejemplo, el
promedio de la tasa de crecimiento de la fibra de alpacas desde el
nacimiento hasta el año de edad con valor de 0.95 cm/mes. El
promedio o media de las observaciones de N animales es:
N
Χ= 1
N ∑X
i =1
i ...Fórmula (1)
donde Xi es la medida en el i-ésimo animal. Cuando se determina la

media de una muestra se acostumbra a simbolizar como: x , mientras
que cuando se determina la media de una población se simboliza
como: μ, siendo el primero un estadístico y el segundo un parámetro.

LA VARIANZA
El complemento de la media que sirva para caracterizar un

grupo (muestra o población) resulta ser la varianza, la cual nos provee
información de cómo varían las mediciones, que conlleva a darnos
una idea del rango de las mediciones. La varianza de N observaciones
en la muestra de una población es:
N
s = 2 1
N −1 ∑(X
i =1
i − X )2 ...Fórmula (2)
La varianza es la media de la sumatoria del cuadrado de la

cada una de las observaciones con respecto a la media. Si
eliminaríamos el cuadrado, la sumatoria de cada una de las
observaciones con respecto a la media, sería igual a cero.
La varianza es una medida en unidades cuadradas, por

ejemplo: la tasa de crecimiento anteriormente tomada como ejemplo,
tendría sus unidades en (cm/mes)2, lo cual hace difícil su
interpretación, por ello la desviación estándar, que es la raíz cuadrada
de la varianza, es bastante usada como expresión de variabilidad. Un
ejemplo de ellos sería las coeficientes estándar de dos lugares de
crianza donde la desviación estándar de tasa de crecimiento de la fibra
son: 0.18 cm/mes y 0.26 cm/mes, nos indicarían que existe
relativamente un rango de variación más grande en el segundo grupo
de alpacas.
La fórmula anterior de la varianza puede tomar una forma

diferente, mucho más fácil de aplicar, cuando realizamos solo algunas
manipulaciones sencillas algebraicas:

N
⎡N 2 ⎤
s2 = ∑( X i − X )2 = ⎢∑ ( X i − 2 * X i * X + X )⎥
1 1 2
N −1 N −1
i =1 ⎣ i =1 ⎦
1 ⎡ ⎤
N N N
= N −1 ⎢∑ i − ∑ + ∑
2
X 2 * X i * X X 2⎥
⎣ i =1 i =1 i =1 ⎦
1 ⎡ ⎤
N N N
= N −1 ⎢∑ i − ∑ + ∑
2
X 2 X X i X 2⎥
⎣ i =1 i =1 i =1 ⎦
⎡ N
⎤
⎢N 2 ∑ Xi ) N ⎥
N −1 ∑ i ∑ i
= 1
⎢ X − 2 i =1
X + N X 2
⎥
⎢ i =1 N i =1 ⎥
⎢⎣ ⎥⎦
⎣ ⎦
⎡ ⎛N ⎞
2
⎛ N ⎞ ⎤
2
⎢N 2*⎜ ∑ X i ⎟ ⎜ ∑ Xi ⎟ ⎥
⎢ ⎝ ⎠ + N ⎜ i =1 ⎟ ⎥
N −1 ⎢∑ X i −
=
= 1 2 i 1
i =1 N ⎜ N ⎟ ⎥
⎢ ⎜ ⎟ ⎥
⎢⎣ ⎝ ⎠ ⎥⎦
⎡ ⎛N ⎞
2
⎛⎛ N ⎞ ⎞⎟⎤
2
2*⎜ ∑ X i ⎟
⎜ ⎝∑
⎢N ⎜ ⎜ Xi ⎟ ⎥
1 ⎢
⎟
= N −1 ⎢∑ X i −
⎝ i =1 ⎠ + N ⎜ i =1 2 ⎠ ⎟⎥⎥
2
N ⎜ N ⎟⎥
⎢ i =1
⎢⎣ ⎜ ⎟⎥
⎝ ⎠⎦
⎡ ⎛N ⎞ ⎛⎜ ⎛ N
2
⎞ ⎞⎟⎤
2
⎡ ⎛ N ⎞ ⎤
2
2*⎜ ∑ X i ⎟
⎜ ⎝∑ ⎟⎥ 1 ⎢ N 2 ⎝ ∑
⎢N ⎜ Xi ⎟ ⎥ ⎢ ⎜ Xi ⎟ ⎥
1 ⎢ ⎝ ⎠ ⎠ ⎠ ⎥
N −1 ⎢∑ X i − ⎟⎥ = N −1 ⎢∑ X i −
i =1 i =1 i =1
= +⎜
2
N N N ⎥
⎢ i =1 ⎜ ⎟⎥ ⎢
i =1
⎥
⎢⎣ ⎜ ⎟⎥ ⎢ ⎥⎦
⎝ ⎠⎦ ⎣
Cuando calculamos la media y la varianza para una muestra de

tamaño N, el divisor de la media es N, mientras que el divisor de la
varianza es N-1. Esta diferencia se debe que para el cálculo de la
varianza requiere de la media, esto conlleva a tener solamente N-1

observaciones independientes, una vez que la media es conocida. Por
ejemplo, si tenemos 4 alpacas con una media de tasas de crecimiento
de la fibra mensual de 1.1, conociendo solamente los datos de 3
animales, podremos conocer el valor de la cuarta alpaca, de modo que
X4=4(1.1)-( X3+ X2+ X1).
Obviamente estos indicadores (por ejemplo, media y varianza)

que caracterizan un grupo de animales, pueden ser referidos a una
muestra o a una población, denominándose estadísticos o parámetros
respectivamente, y también la notación es diferente.
Notación de los estadísticos y parámetros

Población Muestra
_
Media µ
x
Varianza σ2 S2
Desviación estándar σ S
PROPIEDADES DE LA VARIANZA
A través del presente documento utilizaremos algunas de las

propiedades que describimos a continuación, para ello denominamos a
la observación de las variables como “x” o “y”, mientras que para una
constante utilizaremos las primeras letras del alfabeto: “a”, “b” o “c”.
a) Var ( ax ) = a 2 ⋅ Var ( x )
Esto nos lleva a indicar que si cada una de las observaciones es
multiplicada por una constante, la varianza se incrementa en la
constante al cuadrado. Esto indicado en una forma más
específicamente sería:
N N
Var (aX ) = 1
N −1 ∑ (aX i − aX ) 2 = N1−1 ∑ a 2 ( X i − X ) 2
i =1 i =1
Var(aX ) = a *Var( X ) 2

b) Var ( x + b) = Var ( x)
Si se añade una constante a cada observación el valor de la
varianza no cambia, debido a que la variación entre las
observaciones se mantiene, sin embargo la media cambio en una
cantidad igual a la constante. Si la varianza no cambia, tampoco lo
hace la desviación estándar.
c) Var ( x + y ) = Var ( x ) + Var ( y ) + 2Cov ( x , y )
d) Var ( x − y ) = Var ( x ) + Var ( y ) − 2Cov ( x , y )
PARTICULARIDADES DE LA VARIANZA
• Si dos o más caracteres (o variables) son independientes o no

relacionadas, podríamos tener las siguientes igualdades:
Var(∑ x i ) = Var ( x1 ) + Var ( x 2 ).... + Var ( xi )
• Considerando a todas las varianzas iguales y que cada observación

sea independiente, tendríamos:
Var (∑ x i ) = nVar( xi )
• Utilizando la propiedad anterior podemos encontrar también la

varianza de una media, que sería la siguiente:
1 1 1 Var ( x i )
σ X2 = Var (
n
∑ x i ) = 2 * n * Var ( x i ) = Var ( x i ) =
n n n
• La varianza de la media, mide la precisión de la misma, por otro

lado, éste parámetro nos hace visualizar que, la varianza de la
media es menor que la varianza de las observaciones, pues para
estimarla se divide entre la cantidad de las observaciones

Var ( xi ) σ Xi 2
σ 2
X
< σ , debido a :
2
Xi < Var ( xi ), o también : < σ X2 i
n n
• Utilizando la varianza de la media, también podemos encontrar el

error estándar de la media, que sería:
Var ( x i ) σ X I
σX = =
n n
Un ejemplo a ilustrarnos sería el siguiente:
Tamaño (N) Desviación estándar Comparaciones

Población Grande σ =3.8 N σ
Muestra 1 200 σ 1 1
= 0 .269
200
Muestra 2 800 σ 4 1/2
= 0 .134
800
1.3 COVARIANZA
Si la varianza, nos permite observar cómo varían las

observaciones de un carácter, característica o variable; la covarianza,
nos permite estimar como varían las observaciones de dos caracteres o
variables. La covarianza viene a ser el producto de las desviaciones
con respecto a la media, dividido entre el número de observaciones;
por tanto puede expresarse en términos de esperanza de otra variable
“z” , siendo ésta (xi-μx)·(yi-μy):
[
Cov ( x , y ) = E ( x − μ x ) ⋅ ( y − μ y ) = ]
= E[ xy] − μ y E[ x] − μ x ⋅ E[ y] + μ xμ y
= E[ xy] − μ xμ y

Algunas propiedades son:
a) Cov [( ax + b ), y ] = Cov ( ax , y ) + Cov (b, y ) = aCov ( x, y )
b) Cov [( x + y ), z ] = Cov ( x, z ) + Cov ( y , z )
Si dos variables son independientes, su covarianza es nula:
Cov ( x , y ) = E ( xy ) − μ x μ y = μ xμ y − μ x μ y = 0
Que la covarianza sea nula, no significa que dos variables sean

independientes, sino sólo que no están linealmente relacionadas:
Veamos un ejemplo: Si: y=x2 x ≈N(0,1)
[ ]
Cov( x, y) = E x 3 − μ y μ x = 0
Otra forma de expresión es la siguiente:
Cov( x, y) = ∑i ∑ j
( xij − x)( yij − y)
Que puede ser derivada en la siguiente fórmula de cálculo:
⎡
Cov ( x, y ) = ⎢∑ xi y i −
∑ xi ∑ y i ⎤
⎥ ...Fórmula (3)
⎢⎣ N ⎥⎦
1.4 DISTRIBUCION NORMAL
Una variable aleatoria continua se distribuye siguiendo una

distribución normal (distribución univariante) con media μ y
desviación estándar σ , siendo su función de densidad:

⎡ ( x−μ )2 ⎤
⎢− 2 ⎥
1 ⎣⎢ 2σ ⎦⎥
f ( x) = ⋅e
2π ⋅ σ
Esta expresión también puede escribirse como:
1 ⎡ (x − μ )2 ⎤
f ( x) = ⋅ exp ⎢− ⎥
2π ⋅ σ ⎣ 2σ 2 ⎦
Si se estandariza x, vale decir si se resta la media y se le divide entre

la desviación estándar, tendríamos una distribución de valores
aleatorios estandarizadas, que llamamos f(z), el cual tendrá también
una distribución normal con media igual a 0 y desviación estándar
igual a 1, de modo que la función será:
1
f ( x) = ⋅ exp( − z 2 / 2)
2π
De éste modo ahora se cumple que el valor de la función de

distribución es 1 al considerar todos los valores posibles de z:
00
F ( z) = ∫
−00
f ( z)dz = 1
Si se tienen varias variables aleatorias, la distribución normal

(distribución multivariante) puede ser explicada en términos
matriciales con matriz vector medio igual a μ y matriz de varianzas-
covarianzas ∑.
Σ −1 / 2 ⎡ 1 ⎤
f (X ) = ⋅ exp ⎢− [x − μ ] * Σ −1 * [x − μ ]⎥
'
2π ⎣ 2 ⎦

En notación matricial la función de densidad del modelo mixto, se

expresa como:
f ( y) =
1
[ [
⋅ exp − 12 ( y − Xb) ′V −1 ( y − Xb) ]]
(2π ) | V |
1 1
2 2
teniendo y una distribución normal con media Xb, y con variancia V:

y ≈ Nn (Xb, V), donde y= (y1 , y2 , ......... yn )
En mejoramiento como trabajamos con diferentes caracteres que son

cuantitativos, asumimos que éstas tienen distribución normal, esto es
una premisa importante, sin la cual no podríamos derivar en modelos
específicos.
Frecuencia relativa de las mediciones
0.34
0.475
Tasa de crecimiento de fibra-

estandarizada (media = 0, desv.est.=1
Como se puede ver en la figura anterior, la curva normal es

simétrica alrededor de la media, y por lo tanto proporciones

específicas pueden ser encontradas tomando en consideración la

media y un específico número de desviaciones estándar. Por ejemplo,
dentro del rango de la media y media mas 1 σ encontramos el 34 % de
la población, y dentro del rango de la media +/-1 σ encontramos el
68% de la población. Similarmente dentro del rango de la media y
media mas 2 σ encontramos el 47.5 % de la población, y dentro del
rango de la media +/-2 σ encontramos el 95% de la población. De este
modo utilizando una tabla de valores “Z”, podemos encontrar las
proporciones que albergan dentro del rango. Consiguientemente dada
las propiedades de la distribución normal y el conocimiento de la
media y la varianza de una población, entonces las propiedades de la
distribución de las observaciones para la población pueden ser
predichas. Por ejemplo si la tasa de crecimiento de la fibra de las
alpacas, tiene una media de 1.1 cm/mes y una desviación estándar de
0.18, entonces asumiendo que dicho carácter tiene distribución
normal, se espera que el 95% de la población de las alpacas tienen
tasas de crecimiento entre (1.1+1.96*0.18) y (1.1-1.96*0.18).
Si tomamos varias muestras de la población, la variación entre las

medias de las muestras puede ser estimada, a partir de variación entre
las observación en una sola muestra. Si las observaciones de una
población tienen una distribución normal con media µ y con varianza
σ2, entonces los valores de las medias, estimadas de muestras de
tamaño N, tendrán también una distribución normal con media µ y
con varianza σ2/N.
Como las observaciones están normalmente distribuidas, entonces las

medias muestrales también tendrán una distribución normal, y como el
95% de las observaciones se encuentran dentro del rango de la media
+/- 2σ2, consecuentemente esto también sucede respecto a las medias
de las todas las muestras tomadas de la población. De este modo, si
seguimos con el ejemplo anterior, y consideramos una muestra de
tamaño 525 alpacas, entonces se espera que el 95 de todas las medias
de las muestras se encuentran dentro del rango de la media µ +/-
1.96*√(1.12/525), vale decir entre 1.006 y 1.194

1.5 ANALISIS DE VARIANZA
En la crianza animal, la predicción de la tasa de mejora genética

requiere información acerca de cuánto de la variación observada entre
los animales, es debida a la contribución de la variación genética y
ambiental; y para ello la metodología del Análisis de Varianza
(ANAVA), es utilizada a fin de determinar las fuentes de variación de
la varianza total.
A continuación tenemos un cuadro en donde en la parte superior

se encuentran los grupos (en diseño de experimentos se conocen
como tratamientos o niveles del factor en estudio), en la parte media
los observaciones dentro de cada grupo o nivel, y en la parte inferior
las medias de cada grupo y la media general del grupo.
X1 X2 ... Xi
X11 X21 X31 xi1
X12 X22 X32 xi2
X13 x23 x33 xi3
. . . .
. . . .
. . . xij.
__ __ __ __
X 1. − X 1 X 2. − X 2 X 3. − X 3 X i.. − X i
__ __
X .− X
Con estas designaciones nosotros podemos establecer que la

__
desviación de una observación con la media general : X ij − X , tiene
dos componentes: la primera, la desviación entre la media grupal con
__ __
la media global ( X i. − X = Efecto del grupo o tratamiento), y la

segunda la desviación entre la observación y la media grupal

__
( X ij − X i. = Efecto del error):
__ __ __ __
( X ij − X )=( X i. − X )+( X ij − X i. ).
Si a la igualdad anterior, elevamos al cuadrados y luego sumamos,

podemos encontrar la varianza total, conformado por: a) la variación
dentro del grupo, que viene a ser el promedio de la variación entre las
observaciones dentro de un grupo, y b) la variación entre grupos, que
es la variación entre las medias de cada grupo.
Así, dado un “s” grupos con “n” observaciones por grupos, el método
del ANAVA, separa el total de la variación entre las “sn”
observaciones en las variaciones entre grupos y dentro de los grupos.
La magnitud de la variación entre grupos es una medida del tamaño de
la diferencia entre grupos; de este manera, si las medias de los grupos
son similares, entonces la variación entre los grupos será pequeña.
Cuadro Nº 1: Análisis de varianza entre y dentro de grupos.

Fuente de GL Suma de cuadrados Cuadrado Cuadrados
variación Medio medios esperados
Entre grupos s-1
S-TC= ∑ (x − x) i
2 SCE/gl = CME σ D2 + nσ E2
SN-S= ∑ ( x − x ) σ D2
Dentro de s(n-I) 2 SCD/gl = CMD
grupos ij i
SN-TC ∑ ( x − x )
Total sn-I 2
ij
Donde:
1 1
S = ∑ X i2. = ( X 12. + X 22. + ...X i2. ) ….. SC entre grupos sin corregir
n n
SN = ∑∑ X ij2 =( X 112 + X 122 . + ... X ij2 ) … SC dentro de grupos sin

corregir

(∑∑ X ) 2
TC =
ij
…………………….. Término de corrección
sn
Cuando el diseño no es balanceado, vale decir cuando los grupos

tienen diferente número de observaciones, entonces la suma de
cuadrados entre grupos sin corregir se puede resolver así:
1 2 X 12 X 22 X2
S =∑ X i. = + + ... + i , que en verdad sería una
ni n1 n2 ni
generación del anterior
1.6 CUADRADOS MEDIOS ESPERADOS
Si asumimos que los grupos son efectos aleatorios, entonces en un

diseño balanceado con “n” mediciones por grupo, el cuadrado medio
entre grupos es un estimador insesgado de:
σ D2 + nσ E2 ...Fórmula (4)
donde σ D2 y σ E2 son las varianzas entre y dentro de grupos

respectivamente. Si el diseño no es balanceado el CME resulta
σ D2 + n0σ E2 ...Fórmula (5)
1 ⎡ 1 ⎛ s 2 ⎞⎤
donde: n0 = ⎢ N − ⎜ ∑ ni ⎟⎥
s −1 ⎣ N ⎝ i =1 ⎠⎦
Del cuadrado medio esperado, nosotros entonces podemos encontrar

las varianzas, que sería:

⎛ CM E − CM D ⎞
σ D2 = CM D mientras que σ E2 = ⎜⎜ ⎟⎟ ...Fórmula (6)
⎝ n ⎠
La varianza de la media estimada, para “n” observaciones por grupo,

nos brinda una medida de precisión con que la media de cada grupo es
estimada, siendo esta:
σ D2
σ E2 +
n
Si la media del grupo no tendría error, entonces la varianza sería igual

a la varianza entre grupos σ E2 . Debido a que la media de grupo es
estimada de una muestra de “n” observaciones, entonces la varianza
σ D2
del error de muestreo es . Por lo tanto, combinando estos dos
n
σ D2
términos σ 2
E y , resulta la varianza de la media de grupo
n
estimada.
Cuadro Nº 2: Análisis de varianza para análisis de cuadrados medios

esperados.
Fuente de GL Suma de Cuadrado Cuadrados medios
variación cuadrados Medio esperados
Entre grupos s-1 S-TC SCE/gl = CME
σ D2 + nσ E2 = CME
Dentro de grupos s(n-I) SN-S SCD/gl = CMD σ D2 = CMD
Total sn-I SN-TC
1.7 REGRESION Y CORRELACION
REGRESION.
En mejoramiento genético, hay dos aspectos del porque es

necesario tener en cuenta el estudio de la regresión y de la correlación.

La primera es que en muchas situaciones la asociación entre

caracteres es de interés. Por ejemplo, en alpacas los animales que
tienen mayor peso de vellón también tienen fibras mas gruesas
(correlación entre peso de vellón grasiento y diámetro de fibra = 0.46,
Wuliji et. al.1999); los criadores se han preocupado en incrementar la
cantidad de fibra producida por alpaca, pero han descuidado la finura
de la fibra, pues no se había considerado la asociación positiva entre
las dos características. Si esto se hubiera tenido en cuenta, dicho
problema hubiera podido ser prevenida, o al menos disminuido. La
segunda es, como habíamos visto anteriormente, si tenemos las
mediciones de una característica de padres e hijos, éstas pueden ser
usadas para determinar algunos parámetros genéticos, tal como la
heredabilidad.
Peso y diámetro de fibras en alpacas
23
22
Diámetro de la fibra
21
(micras)
20
19
18
17
16
15
4 5 6 7 8 9 10
Peso de la fibra en (lb)
Si ploteamos dos características y luego construimos dos líneas:

una vertical y otra horizontal, respecto a la media de cada
característica, se formarán cuatro áreas. Si la mayoría de los puntos se
encuentran en el cuadrante superior derecho y el cuadrante inferior
izquierdo entonces podemos indicar que la variables están
relacionadas en forma positiva, pues mientras una aumenta, la otra
también se incrementa. Sin embargo si sucede que la mayoría de los

puntos se encuentran en el cuadrante superior izquierdo y en el

cuadrante inferior derecho, entonces nos indica que las variables
tienen relación negativa, lo cual mientras una variable se incrementa,
la otra disminuye.
Asumiendo una regresión lineal entre los caracteres X e Y, de

modo que por cada unidad de incremento en X, hay un
correspondiente cambio en Y de bYX unidades, entonces la ecuación
de la regresión puede tomar la siguiente forma:
∧
Y = a + byx * X ...Fórmula (7)
Para estimar el coeficiente de regresión del carácter Y sobre X, se

divide la covarianza entre los dos caracteres sobre la varianza de la
covariable (en este caso X).
σ XY cov( X , Y )
bYX = = ...Fórmula (8)
σ X2 var( X )

Carácter Y
(Χ ,Y )
b ( XY )
b ( XY )
X * b ( XY )
b ( XY )
Carácter X
En el gráfico anterior podemos ver que la línea de regresión pasa justo

por la media de ambos caracteres, de modo que para estimar el
intercepto, podemos tener de referencia la media de la medida del
carácter a predecir, y restarle la distancia entre dicha media y el
producto de la media del carácter predictor y el coeficiente de
regresión.
_ _
...Fórmula (9)
a = Y − X * b( XY )
Tomando el cuenta que la ecuación de la regresión es: Y= a + bYX *X

y reemplazando el valor encontrado del intercepto, la ecuación de
regresión puede ser también escrito como:
_ _
Y = (Y − X * b( XY ) ) + b( XY ) X

si realizamos una pequeña manipulación algebraica, obtenemos la

siguiente expresión:
(Y − Y ) = b( XY ) ( X − X ) ...Fórmula (10)
Esta expresión utilizaremos a lo largo del presente documento con la

finalidad de realizar predicciones del valor genético del animal,
teniendo como variable predictora el fenotipo del propio animal o hijo
o de los hermanos o de los familiares o en general de todos los
parientes y del propio animal inclusive.
CORRELACION.
El coeficiente de regresión describe la relación lineal entre dos

caracteres, mientras que la correlación es una medida de la variación
en un carácter (Y) atribuida a la relación lineal con el otro carácter
(X). Algunas veces el objetivo del análisis de correlación es medir el
grado de la asociación observada entre cualquier par de variables.
Luego, mediante una prueba de hipótesis, comprobar si es mayor de lo
que podría esperarse solamente por casualidad. Frecuentemente los
investigadores de las diversas áreas del conocimiento se interesan
por saber cómo se relacionan entre sí dos variables en un determinado
grupo de personas
Existe alguna relación entre la finura de la fibra y el peso de las

alpacas?
Existe alguna relación entre la finura de la fibra y el peso de vellón de

las alpacas?
Dentro de las interpretaciones, que se le puede dar a la correlación, se

tiene:
• Mide la intensidad de la asociación entre un par de variables
• Representa la magnitud de la relación lineal entre dos variables

• Promedio de los valores estandarizados
El que exista correlación, no necesariamente implica una relación

causal entre ellas. Es posible, sin embargo, que la correlación entre
variables puede resultar de mucha utilidad para identificar relaciones
causales cuando se adopta a otros enfoques metodológicos, pero es
una prueba peligrosa y errónea si se emplea como única prueba de la
existencia de causalidad.
El valor de la correlación varía entre -1 a 1, indicando que valores

extremos a este rango una alta correlación, y valores alrededor de cero
valores bajos o nula correlación.
−1 ≤ r ≤ 1
Las fuentes de variación entre las variables pueden tomar las
siguientes formas:
• Y2 Y1 Y2 es la única fuente de variación de Y1,
r =1

La variable común Y3 determina completamente Y1 e Y2.
Y2
• Y3 Nuevamente r12 =1.

Y1
Y2 es una de las diversas fuentes de variación de Y1.
Y2
• Y3 Y1 Ahora: r12 < 1
Y4
Y3 Y1 r12 se debe a un antecedente común Y4.

Como Y3 e Y5 también tienen presencia,
la correlación entre Y1 e Y2: no será
• Y4 perfecta.
Y5 Y2
Y3 Y1 r12 se debe al efecto directo de Y2 en

Y1, asi como a la variable común Y4
que afecta a ambas variables
• Y4
Y5 Y2

En el siguiente gráfico observamos dos distribuciones que tienen el

mismo coeficiente de regresión e intercepto, sin embargo tienen
diferentes correlaciones.
Peso vivo Peso vivo
b b
Alzada de alpaca
En el gráfico de la izquierda hay menor variación – y

consecuentemente mayor correlación - que en el gráfico de la derecha.
El coeficiente de correlación se puede estimar mediante la siguiente

ecuación:
∑(x − X )(y − Y )
i i
=
Cov( X , Y )
= n −1
∑ (x − X ) * ∑ ( y − Y )
r yx
Var( X ) *Var(Y ) 2 2
i i
n −1 n −1
σ xy
r =
yx
σ x *σ y ...Fórmula (11)

El coeficiente de correlación puede ser puede ser explicado en base al

coeficiente de regresión, y viceversa:
σ xy σ xy* *σ x σx
= = =
r yx σ x *σ y σ x *σ x *σ y yx σ y
b
Ahora expresando la regresión en función a la correlación:

σy
b = ryx ...Fórmula (12)
yx
σx
Para examinar la relación lineal entre dos caracteres X e Y, se utiliza

el análisis de varianza, siendo el procedimiento el siguiente:
Caracteres X Y
X11 Y11
X12 Y12
Pares de
X13 Y13
observaciones
X14 Y14
… …
… …
∑ Hermanos enteros ∑X ∑Y

1.8 FUENTES DE VARIACIÓN DE LA REGRESIÓN
Eje de las Y
X ,Y e = Y − Yˆ
X , Yˆ
Yˆ = Y + b ( X − X )
Yˆ − Y = b ( X − X )
X ,Y X ,Y
Yˆ Y
Eje de las X
Del análisis detallado del gráfico anterior, se puede que la variación de

Yi , con respecto a la media de Y, tiene solamente dos componentes,
una referida al explicada por la regresión y la otra no explicada por la
regresión:
(Yi − Y ) = (Yˆ − Y ) + (Yi − Yˆ )
Por tanto el análisis de varianza toma, la siguiente forma:
Fuente de GL Suma de Suma de cuadrados Suma de cuadrados

variación cuadrados (en términos de b) (en términos de r)
=b2 *∑(Xi − X)2
1
Regresión ∑(Yˆ −Y ) 2
=b *σyx *(N−1)
= r2 *σy2 *(N −1)
Error o
residual
N-2
∑(Y −Yˆ) i
2 Puede ser hallado por
diferencia
=(1−r2)*σy2 *(N−1)
Total
N-1
∑(Y −Y ) i
2
= σ y2 * (N −1) = σ y2 * (N −1)
La proporción de la varianza en el carácter Y, no explicada por la

regresión, es fácilmente obtenible mediante el cociente entre la suma
de cuadrados del error entre los grados libertad del error, siendo esto
lo siguiente:
∧
(Y − Y ) 2 (1 − r ) * σ y * ( N − 1)
2 2
∑ N −2
=
N −2
...Fórmula (13)
El error estándar del coeficiente de regresión explica la variación en la

variable dependiente Y, que es tomada en cuenta por la regresión
sobre la variable independiente (X). La varianza del coeficiente de
regresión estimado es el cuadrado medio residual dividido por la suma
de cuadrados de la variable independiente:
(1 − r 2 ) * σ y2 * ( N − 1) (1 − r 2 ) * σ y2 * ( N − 1)
Sb2 = N −2 = N −2
∑ (X − X ) σ * ( N − 1)
2 2
x
(1 − r 2 ) * σ y2
S =2
...Fórmula (14)
( N − 2) * σ x2
b

2. ANAVA Y GENETICA CUANTITATIVA
2.1 CME Y REPETIBILIDAD
¿Cuál es la finalidad de estimar la varianza entre grupos y dentro de

grupos?. La respuesta es que mediante ello podemos estimar algunos
parámetros genéticos de interés como por ejemplo: la repetibilidad.
Si se tienen medidas repetidas de un determinado carácter para un

individuo, se puede estimar la repetibilidad a través de un Análisis de
Varianza para un modelo con un factor de clasificación:
y ij = μ + w i + e ij
efecto del individuo i-ésimo
observación j-ésima del individuo i-ésimo
que nos permitirá extraer información de:
σ E2 → que representa la diferencia existente entre individuos,

es decir la varianza debido a los efectos genotípicos
del individuo mas los efectos medioambientales
permanentes.
σ D2 → que es la diferencia existente dentro de individuos, es

decir la varianza debido a los efectos ambientales
temporales.
de forma que podremos estimar la repetibilidad según:

σ E2
r= 2 ...Fórmula (15)
σ E + σ D2
En forma general la relación que existe entre la varianza entre los

grupos y la variación total se denomina correlación (t). Si la varianza
dentro de grupos es pequeña, entonces las observaciones dentro de un
grupo son similares y por lo tanto altamente correlacionadas o
repetibles. Contrariamente a ello, si la varianza dentro de grupos es
grande, entonces existe una fuerte variación entre las observaciones
dentro del grupo, y por lo tanto la correlación (repetibilidad) será baja.
Ahora recordemos que la varianza de la media de grupo estimada es

σ D2
σ E2 + , entonces poniendo en función de términos de repetibilidad
n
(r), tendríamos:
σ E2
… Si: r = → σ E2 = r (σ E2 + σ D2 )
σ E2 + σ D2
σ E2
…Si: r = 2 →
σ E + σ D2
σ E2 = r (σ E2 + σ D2 )
σ E2 + σ D2 = r (σ E2 + σ D2 ) + σ D2 sumando σ D2 a cada
término
(σ E2 + σ D2 ) − r (σ E2 + σ D2 ) = σ D2 agrupando y
transponiendo términos
(1 − r )(σ E2 + σ D2 ) = σ D2 factorizando (σ E2 + σ D2 )
Por tanto resulta que:
σ D2 = (1 − r )(σ E2 + σ D2 )

Considerando que la varianza de una media de grupo estimada es

σ D2
σ E2 + , entonces dicha varianza en términos de repetibilidad (r) y
n
número de repeticiones por animal (n), reemplazando con los términos
encontrados, resulta ser:
(1 − r )(σ E2 + σ D2 )
r (σ E2 + σ D2 ) +
n
⎡ 1− r ⎤ ⎡ rn + 1 − r ⎤
(σ E2 + σ D2 ) ⎢r + ⎥ = (σ E2 + σ D2 ) ⎢ ⎥⎦
⎣ n ⎦ ⎣ n
⎡1 + (n − 1)r ⎤
(σ E2 + σ D2 ) ⎢ ⎥⎦
⎣ n
⎡1 + ( n − 1)r ⎤
(σ E2 + σ D2 ) ⎢ ⎥⎦
⎣ n
Finalmente, sabiendo que: (σ E2 + σ D2 ) = σ P2 encontramos:
⎡1 + ( n − 1)r ⎤
σ P2 ⎢ ⎥⎦ ...Fórmula (16)
⎣ n
2.2 REPETIBILIDAD Y VARIACION
¿Cuál es la importancia de las medidas repetidas? Para responder a

ello, supongamos que tenemos una Var(P) = 10, y consideremos
distintas repetibilidades (r) de 0.15, 0.25 y 0.6, con diferentes medidas
repetidas (1,2,3,4,5). Ploteando la salidas obtenemos el siguiente
gráfico.

10.00
9.00
Varianza Fenotípica
8.00
7.00 r=0.15
6.00 r=0.25
5.00 r=0.6
4.00
3.00
2.00
0 1 2 3 4 5 6
Número de mediciones
En el gráfico anterior podemos observar que a mayor cantidad de

repeticiones la varianza se reduce, sin embargo las mayores
disminuciones se obtienen con repetibilidades bajas, es así que con
una r=0.15, y considerando 2 mediciones, la varianza disminuye casi
en un 50% (desde 10 a 5.75), mientras que con una r=0.55, también se
obtiene disminución, pero no tan grande (desde 10 a 7.75). A mayor
número de mediciones resulta menor la disminución de la varianza,
obteniéndose cada vez menores decrementos, de modo que con
mediciones mayores a 4, ya la disminución no resulta tan significativa.
Si muchas mediciones son realizadas sobre cada animal, las

mediciones no serán las mismas, debido a las situaciones marginales
siguientes:
• Si las mediciones fueran hechas en un periodo corto de tiempo,

entonces la diferencia entre las mediciones serán debidas al error de
medición, consecuentemente debida a la variación medioambiental
específica del animal, tal como las diferencias entre el lado
izquierdo y derecho de una carcasa.
• Si las mediciones fueran hechos en un periodo largo, entonces la

diferencia entre las mediciones serán debidos a la variación

medioambiental en común, un ejemplo de ello representa las

diferencias debido a un consumo de alimento bajo, comparado con
otro periodo de tiempo donde el consumo de alimento fue normal.
En función a lo anterior el efecto medioambiental puede ser dividido

en efecto medioambiental común E , el cual afecta a todos los
c
animales, y el efecto medioambiental específico E , que afecta
s
específicamente a cada animal. Por lo tanto los componentes del
fenotipo serán:
P=G+E +E ...Fórmula (17)

s c
Entonces la repetibilidad de las mediciones será:
σ G2 + σ E2
re = C
mientras que la heredabilidad es:
σ P2
σ G2
h2 = ...Fórmula (18)
σ P2
En función a lo anterior, podemos indicar que la repetibilidad será

mayor que la heredabilidad, o en el mejor de los casos, si la variación
debido a efectos medioambientales específicos fuese nulo, la
repetibilidad sería igual a la heredabilidad; consecuentemente en base
a ello podemos concluir que la repetibilidad marca el valor límite de la
heredabilidad; siendo la ventaja que es mucho más fácil determinar la
repetibilidad que la heredabilidad.
EJEMPLO SOBRE REPETIBILIDAD
En el rebaño de la Universidad Nacional de Huancavelica se tomaron

5 alpacas macho al azar contemporáneas y se registraron los pesos de
vellón (expresados en gramos) durante cinco esquilas consecutivas. A
partir de estos datos estimar la repetibilidad para la característica peso
de vellón.
Esquilas
Individuos
1 2 3 4
00.69 2274* 2250 2070 2515
00.64 1944 1352 1582 1818
00.60 2036 2300 2078 2268
00.24 1106 1300 1336 1646
* Peso de vellón en gramos
ANALISIS DE VARIANZA PARA LOS DATOS ANTERIORES
Característica de interés: Peso de vellón

Suma de Media
cuadrados gl cuadrática CME
Entre alpacas 2272264.688 3 757421.563 42395.81+4(178756.4)
Dentro de alpacas 508749.750 12 42395.813 42395.81
Total 2781014.438 15
Los resultados de la presente tabla fueron obtenidos utilizando el
software estadístico SPSS Versión 12.
De la tabla podemos deducir que:
σ E2 → 178 756.4 (Ver fórmula 5 )
σ D2 → 42 395.81 (Ver cuadro Nº 2)
Consecuentemente, la repetibilidad será:
σ E2 178756.4
r= = = 0.23 (Ver fórmula 11)
σ E + σ D 178756.4 + 42395.81
2 2
La varianza total resulta ser:

σ P2 = (σ E2 + σ D2 ) = 178765 .4 + 42395 .81 = 221152 .25
Mientras que la varianza de las medias de los grupos es:
⎡1 + (n − 1)r ⎤ ⎡1 + (4 − 1) * 0.23 ⎤
σ P2 ⎢ ⎥ = 221152.25⎢ ⎥⎦ = 17139.2994
⎣ n ⎦ ⎣ 4
2.3 CME Y COMPONENTES GENÉTICOS
Dentro del marco de genética cuantitativa, el método del Análisis de

Varianza es usado para separar la variación total en sus componentes,
tales como la variación genética y la variación ambiental. La
heredabilidad que es otro parámetro importante de la genética
cuantitativa, es una función de la varianza genética y ambiental. La
respuesta a la mejora genética, así como la predicción de mérito
genético de un animal dependen de la heredabilidad.
Por ejemplo, las alpacas pueden ser agrupados de acuerdo a los

machos, de modo que la variación total entre animales puede ser
separado en sus componentes: 1) Variación entre animales de
diferentes alpacas machos, y; 2) Variación entre animales que
provienen de un solo macho. Este tipo de agrupación nos permite
estructurar muchas familias de medios hermanos, y de este modo
podemos encontrar la variabilidad con solo encontrar la variación
entre familias de los machos y dentro de las familias de los machos.
Por otro lado, si las observaciones son agrupadas de acuerdo a las
alpacas madres, la variación entre familias de alpacas madres y dentro
de la familia de alpacas madres nos proveen información de los
efectos maternales y de los efectos medioambientales comunes.
Esta forma de agrupación también se puede realizar en vacunos de

leche, vacunos de carne, cerdos, entro otros; de modo que se pueden
agrupar grupos de medios hermanos (cuando se refiere a las

observaciones dentro de los padres) y hermanos enteros (cuando se

refiere a las observaciones dentro de las madres)
Reproduc. ♂ ♂ ♂
macho 1 2 3
Alpacas ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀ ♀
madres 1 2 3 4 5 6 7 8 9
X X X X X X X X X
111 121 131 241 251 261 371 381 391
Hijos
X X X X X X X X X
112 122 132 242 252 262 372 382 392
X X X X X X X X X
113 123 133 243 253 263 373 383 393
X X X X X X X X X
114 124 134 244 254 264 374 384 394
∑ ∑X ∑X ∑X ∑X ∑X ∑X ∑X ∑X ∑X
11. 12. 13. 24. 25. 26. 37. 38. 39.
Hermanos
enteros
∑ medios ∑X ∑X ∑X
1.. 1.. 1..
Hermanos
∑ total ∑X
...
N 4 4 4 4 4 4 4 4 4
Cuadro Nº 4: Análisis de varianza de un diseño jerárquico.

Fuente de GL Suma de Cuadrado Medio Cuadrados medios
variación cuadrados esperados
Entre padres s-1 S-TC SCS/gl = CMS σW2 + k2σD2 + k3σS2 =
CME
Entre s(d-I) SD-S SCD(S)/gl = CMD σ W2 + k1σ D2 = CMD
madre(padres)
Entre hijos sd(n-1) SDN-SD SCH(D/S)/gl = CMW σ W2 = CMW
(madre/padres)
Total sdn-sd SDN-TC
k1 = k2 → Número de hijos por madre (n).

k3 → Número de hijos por padre (nd).

σ W2 ,σ D2 ,σ S2 → Representan la varianza del error, de las madre y de

los machos respectivamente .
En realidad, desde el punto de vista estadístico el modelo corresponde

a un diseño jerárquico con factores aleatorios, y consiguientemente
para los cálculos se operan siguiendo los siguientes ítems:
1 1 1
S → S=
k3
∑ X i2. = ( X 12. + X 22. + X 32. + X 42. ) = ∑ X i2
n sd
1 1
SD → SD =
k2
∑∑ X 2
ij. =( X 112 . + X122 . + X132 . + ...+ X 392 . ) =
d
∑∑ X ij2
SDN → SDN = ∑∑∑Xijk2 =( X111

2
+ X112
2
+ X113
2
+ ...+ X394
2
) = ∑∑Xij2
TC → TC =
1
sdn
(∑∑∑ X ) ijk
2
El desarrollo indicado será eficiente cuando existe un número igual de

hijos dentro de cada madre, sin embargo en la realidad esto no es así,
pero por ahora no nos complicaremos y seguiremos adelante a fin de
no hacer tan difícil esta cuestión.
Desde el punto de vista de mejoramiento genético, cada uno de los

componentes de varianza tiene un significado, siendo esta la siguiente:
CM S − CM D
• La varianza entre padres es: σ E2 =
nd
CM D − CM W
• La varianza entre madres es: σ D2 =
n
• La varianza residual es: σ W2 = CM W

Los cuales pueden ser utilizados para calcular funciones de los

componentes de varianza genéticos:
• La varianza fenotípica es: σ P2 = σ W2 + σ D2 + σ S2
σ S2
• La correlación entre medios hermanos es: t HS = 2
σP
σ D2
• La correlación entre hermanos enteros es: t FS =
σ P2
A continuación mostramos las mediciones en dos características (Peso

al nacimiento expresado en kilogramos y alzada al nacimiento
expresado en centímetros), de un grupo de alpacas cuyos padres han
sido identificados. En función a ello, resolveremos un ejercicio con la
finalidad de determinar los componentes de varianza, utilizando la
metodología del análisis de varianza.

Madre Padre
Peso Nac Alzada Nac (Nº arete) Raza Color (Nº arete)
8,5 54 2,103 Huacaya Blanco 0,209
9,5 62 2,103 Huacaya Blanco 0,209
9,5 63 9,66 Huacaya Blanco 0,209
11.0 60 9,66 Huacaya Blanco 0,209
9,8 62 9,131 Huacaya Blanco 0,209
9,2 62 9,131 Huacaya Blanco 0,209
7.0 57 2,121 Huacaya Blanco 883
8,5 60 9,667 Huacaya Blanco 883
9.0 59 513 Huacaya Blanco 480
8,3 59 513 Huacaya Blanco 480
La disposición de dichos datos, para la variable peso al nacimiento,

tomaría la siguiente forma.
Padre -> 0,209 883 480

Madre -> 2,103 9,66 9,131 2,121 9,667 0,153 9,069 9,063 513
8,5 9,5 9,8 7,0 9,0 9,8 8,8 7,8 9,0
Hijos (kg)
9,5 11,0 9,2 8,0 8,5 7,2 11,5 7,0 8,3
Suma(M) 18,0 20,5 19,0 15,0 17,5 17,0 20,3 14,8 17,3
Suma(P) 57,5 49,5 52,4
Las sumas de cuadrados de los componentes sin corregir, se

determinan de la siguiente manera:
1 1
S → S=
2*3
∑ X i2. = (57.5 2 + 49.5 2 + 52.4 2 ) = 1417.043
6

1
SD → SD =
2
∑∑ X ij2. =(182 + 20.5 2 + ... + 17.32 ) = 1427.960
SDN → SDN = ∑∑∑ X ijk2 =(8.5 2 + 9.5 2 + ... + 8.32 ) = 1437.980
TC → TC =
1
sdn
(∑∑∑ X ) = 3* 31* 2 (159.4)
ijk
2 2
= 1411.576
FV GL SC CM CME
Padre s-1=3-1=2 S-TC 5,468 2,734 Var(e)+2Var(M)+6Var(P)
Madre/Padre (d-1)*s=(3-1)*3=6 SD-S 10,917 1,819 Var(e)+2Var(M)
Hijo/Madre/
Padre (n-1)*d*s=(2-1)*3*3=9 SDN-SD 10,020 1,113 Var(e)
TOTAL sdn-1=2*3*3-1=17 SDN-TC 26.404
• La varianza entre padres es:
CM S − CM D 2.734 − 1.819
σ S2 = = = 0.152
nd 6
1.819 − 1.113
• La varianza entre madres es: σ D2 = = 0.353
2
• La varianza residual es: σ W2 = CM W = 1.113

• La varianza fenotípica es:
σ P2 = σ W2 + σ D2 + σ S2 = 1.113 + 0.353 + 0.152 = 1.61880
• La correlación entre medios hermanos es:
σ S2 0.152
t HS = 2 = = 0.09415
σ P 1.61880
• La correlación entre hermanos enteros es:

σ D2 0.353
t FS = = = 0.21809
σ P 1.61880
2
Veamos como cambian los cuadrados medios y los cuadrados medios

esperados cuando se consideran, a) solamente padres; b)solo madres;
y c)padres y madres a la vez.
EN LOS CUADRADOS MEDIOS

Modelo CMW CMD CMS Relaciones entre
progenies
Solo padres 1.39577 --- 2.73388 Medios hermanos
Solo madres 1.11333 2.048056 --- Enteros hermanos
Padres y 1.11333 1.819444 2.73388 Enteros y medios
madres hermanos

EN LOS COMPONENTES DE VARIANZA

Modelo σ2w σ2d σ2s σ2p Relaciones entre
progenies
Solo padres 1.39578 --- 0.22302 1.61880 Medios hermanos
Solo madres 1.11333 0.4673611 --- 1.58069 Enteros hermanos
Padres y 1.11333 0.3530556 0.15240 1.61880 Enteros y medios
madres hermanos
*La solución fue obtenida utilizando el software SPSS Versión 12
En los dos cuadros anteriores claramente puede observarse que el

cambio en el modelo tiene un efecto sobre las varianzas estimadas, y
por lo tanto es importante el modelo a escoger tomando en cuenta la
estructura de los datos, a fin de realizar estimaciones apropiadas de los
parámetros genéticos. Si consideramos encontrar la heredabilidad
solo en función a padres, ésta resulta ser sobreestimada, pues la
varianza fenotípica resulta ser similar a la que se obtiene cuando se
consideran padres y madres a la vez, aunque la varianza entre padres
resulta ser incrementada.
INTERPRETACION GENETICA DE LOS COMPONENTES DE

VARIANZA
Un modelo asume que las medidas del animal reflejan el fenotipo (P),
el cual tiene componentes genético y medioambiental. El efecto o
componente genético puede ser dividido en efecto aditivo (A), efecto
maternal (M) y efecto de interacción(I). Por otro lado, el efecto
medioambiental puede ser separado en un componente común y un
componente específico (Ec y Ee), de modo que el modelo P = G + E,
puede ser extendido a la siguiente forma:
P=A + M + I + Ec + Ee
El efecto genético aditivo es la suma de los efectos promedio de los

genes, que es similar a la suma de cada par de alelos en cada locus
para todos los locus. El efecto maternal es la influencia del fenotipo de
la madre sobre el fenotipo de su progenie, el cual incrementa la
semejanza entre la madre y sus hijos. El efecto de la interacción es

debido a la interacción entre alelos del mismo locus (dominancia) más

la interacción de genes de diferentes locus (epistasis).
El efecto del medioambiente común incrementa la semejanza entre

hermanos enteros debido a que éstos encuentran en un mismo
ambiente, sin embargo existe diferencia entre M y Ec, debido a que el
efecto maternal aumenta directamente la semejanza la progenie y la
madre, aumentando indirectamente la semejanza entre la progenie,
mientras que el efecto ambiental común aumenta la semejanza entre la
progenie en forma directamente.
DIFERENCIA ENTRE EFECTO M y Ec
Ofs Ofs
Ec
Los componentes de varianza estimados de padre, madre y residuo

son utilizados para cuantificar las contribuciones del medioambiente y
de la parte genética al fenotipo.

Cuadro Nº 5: Interpretación de componentes de varianza estadístico

en componentes de varianza genéticos.
Compo- σ2 I σ2E σ2E
Covarianza σ2A 2 2 2 2 2 σ2M
nentes σD σ AA σ AD σ DD σ AAA c e
σ2s CovHS* ¼ 0 1/16 0 0 1/64 0 0 0
σ2d CovFS -CovHS ¼ ¼ 3/16 1/8 1/16 7/64 1 1 0
σ2e σ2T –CovFS ½ ¾ ¾ 7/8 15/16 7/8 0 0 1
σ2T 1 1 1 1 1 1 1 1 1
σ2s+ σ2d CovFS** ½ ¼ ¼ 1/8 1/16 1/8 1 1 0
* CovHS = covariancia de medios hermanos.
** CovFS = covariancia de hermanos de padre y madre.
De la tabla anterior podemos sacar algunas conclusiones:
• El componente σ s2 , se debe a las diferencias entre grupos de

padres, y estando estos grupos formados por medios hermanos,
entonces éste componente es la covarianza entre medios
hermanos.
• El componente σ d2 proviene de las diferencias entre grupos de
madres, habiendo sido removido la σ s2 . Estando estos grupos
conformados por hermanos completos, entonces éste componente
es la covarianza entre hermanos enteros, menos la remosión de
σ s2 .
• Puesto que cualquier componente de varianza entre grupos es
igual a la covarianza de los miembros de los grupos, se deduce que
la componente dentro de los grupos es igual a la varianza total
menos la covarianza de los miembros de los grupos. Las progenies
de las hembras son familias de hermanos enteros, por lo tanto, el
componente σ e2 , estima σ2T –CovFS
• El componente de varianza entre padres tiene ¼ de la varianza
aditiva, y también cierta proporción de varianza de interacción, sin
embargo ésta última es pequeña (1/16+1/64+…), por lo que para
efectos de cálculo no se tiene en cuenta.

• El componente de varianza entre madres tiene ¼ de la varianza

aditiva, pero también en ella se incluye una parte de la varianza de
interacción (1/4 + 3/16 + 1/8 ….) y la totalidad varianza del efecto
maternal; asimismo también se incluye dentro de ella el total de
variación debida Ec. Por lo tanto para fines útiles de este
componente de varianza es necesario tener en cuenta algunas
premisas debido a que éste componente tiene muchos parámetros
que son estimados simultáneamente. Así, por ejemplo el efecto de
la interacción puede ser ignorado.
• Como para la estimación del efecto maternal se requiere
información de la progenie de muchas camadas de cada madre,
entonces el efecto del medioambiente común puede ser separado
del efecto genético maternal, mediante una simple resta a la
variancia entre progenies dentro de madres/padres, del doble de la
varianza entre padres: σ e2 -2 σ s2
Si en el cuadro anterior, el efecto maternal y el efecto medioambiental

común son combinados y la varianza debido a la interacción es
ignorando, entonces la varianza fenotípica es la suma de la varianza
genética aditiva, la varianza del efecto maternal/medioambiente
común y la varianza del medioambiente especial, siendo el modelo el
siguiente:
2 2 2 2
σ =σ + σ +σ
P A M E
De este modo poniendo los componentes de varianza esperados en

términos de varianzas del modelo genético tendremos:
• σ2T = σ2P
• σ2s = (1/4)σ2A →→ σ2A=4 σ2s
• σ2d = (1/4)σ2A + σ2M= σ2s + σ2M →→ σ2M=σ2d -σ2s
• σ2e = σ2T - (1/2)σ2A- σ2M =

(σ2T - σ2M)- (1/2)σ2A= σ2Ee + 2σ2s →→ σ2Ee=σ2e -2σ2s
De modo que en términos de componentes de varianza esperados, la

varianza fenotípica sería
σ2P=4 σ2s+ (σ2d -σ2s)+ (σ2e -2σ2s) = σ2s+ σ2d +σ2e
Cuando solo consideramos medios hermanos (ya no incluimos en el

modelo a las madres, los componentes de varianza asumen las
siguientes igualdades:
• σ2s=(1/4)σ2A →→ σ2A=4 σ2s

• σ2e=σ2P -(1/4)*σ2A= σ2E +(3/4)*σ2A →→ σ2E=σ2e -3σ2s
*NOTA: Los subíndices en minúscula designan los componentes de

varianza estimados, mientras que los subíndices en
mayúscula designan los componentes del modelo genético.
2.4 HEREDABILIDAD
Al cociente entre la varianza de los valores aditivos (la llamada

varianza aditiva) y los fenotípicos (varianza fenotípica) se llama
heredabilidad de un carácter.
Var ( A) σ A2
h =
2
= ...Fórmula (19)
Var ( P) σ P2
Interesa conocer la heredabilidad de un carácter por que nos da una

idea de nuestras posibilidades de selección. Si h² es alta esto significa
que la variación observada se debe a causas genéticas aditivas
(heredables) principalmente, por lo que escogiendo a los mejores
individuos estaremos escogiendo también a los que tienen mejores
alelos y a los que mejor descendencia (por termino medio) dejarán.

No es suficiente que la heredabilidad sea alta para mejorar un carácter.

Si la variación es pequeña, es decir: si todos los individuos son
parecidos, no es posible escoger a individuos destacados y mejorar la
media de la población.
Caso 1 Caso 2 Caso 3

Heredabilidad alta Heredabilidad alta Heredabilidad baja
Variabilidad alta Variabilidad baja Variabilidad alta
P
P P
A E A E A E
En el caso 1 de la figura anterior hay variación y es debida a efectos

genéticos heredables, en el 2 no hay variación apenas y en el 3 hay
variación pero se debe a causas ambientales. Existiendo heredabilidad
alta > 40 % la selección es rápida y mas exacta. Con valores 20 % ≥ h2
< 40 % la selección requiere métodos que sean más exactos en
identificar a los reproductores con alto valor genético; finalmente h2 <
20 % se puede obtener resultados positivos en el avance genético pero
es pequeño y toma mucho tiempo para lograr significativos avances.
En este caso se recomienda estabilizar el medio ambiente a niveles
óptimos.

2.5 HEREDABILIDAD Y VARIACION.
La heredabilidad se estima examinando el parecido entre parientes.

Los parientes se parecen por causas genéticas: tienen genes comunes.
También pueden parecerse por causas ambientales; por ejemplo, todos
los hermanos de padre y madre se parecen, además de tener la misma
carga genética por haber sido gestados en el mismo útero, con las
mismas atenciones maternas, lactación, alimentación, vacunaciones y
manejo comunes. Para estimar índices genéticos debemos, pues,
comparar parientes que sólo se parezcan por causas genéticas, como
por ejemplo padre-hijo o bien medios hermanos de padre.
Veamos un ejemplo. La covarianza entre padre e hijo puede calcularse

si se dispone de datos de ambos. Las causas de esta covarianza son
aditivas (genéticas de las que se heredan): un hijo recibe - por término
medio - la mitad del valor aditivo de su padre (y la mitad de su
madre).
cov (Padre, hijo) = ½ σ² → Por lo tanto: 2cov (Padre, hijo) = σ²

A A
Si calculamos la covarianza observada padre-hijo para la velocidad de

crecimiento de la fibra en alpacas y nos da 20, calculamos la varianza
observada y nos da 100, la heredabilidad será:
Var ( A) 2σ ( Padre,Hijo ) 2 * 20
h2 = = = = 0.4
Var ( P) σ P2 100

REPETIBILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES EN

DIFERENTES ESPECIES ANIMALES
Especie Carácter Heredabilidad %

Alpacas Peso vivo al nacimiento 0.63*
Peso de vellón grasiento 0.63*
Peso de vellón limpio 0.68*
Diámetro de fibra 0.73*
Llamas Peso de vellón 0.48 y 0.27**
Diámetro de fibra 0.34 y 0.28**
Longitud de fibra 0.28**
Bovino Producción lechera 20-40***
% proteínas en leche 40-70***
Intervalo entre partos 0-5***
Perímetro de pechuga 30-60***
% grasa en la carcasa 20-50***
Ovino Peso vivo 20-40***
Tamaño de la camada 10-30***
Fineza de la lana 20-50***
Porcino Velocidad de crecimiento 10-50***
Espesor de grasa dorsal 30-70***
Color de la carne 30-40***
Tamaño de la camada 10-15***
Gallinas Produc. de huevos/ hembra 15-30***
Edad al primer huevo 20-50***
Peso del huevo 40-70***
Fertilidad 5-15***
% eclosión 5-20***
Fuente: * Frank, E. et.al (2006)
** Wuliji, T. et. al. (1999)
***. Falconer y Mackay (1996)

Obviamente el obtener datos de padres e hijos, requiere un gran

esfuerzo, y muchas veces no se dispone de ellos; pero si resulta ser
más fácil obtener datos de medios hermanos o hermanos enteros,
consecuentemente con éstos últimos se realiza un análisis de varianza
y también es posible obtener las varianzas del modelo genético. De
este modo cuando consideramos solo medios hermanos, desde que el
componente de la varianza de machos es un cuarto de la varianza
genética, tenemos:
Var ( A) 4σ s2 σ s2
h =
2
= = 4 2 = 4 * t HS
Var ( P) σ P2 σP
Si la heredabilidad es estimada de una correlación entre hermanos
enteros, dicha estimación puede estar sesgada, porque incluye la parte
del denominador, el efecto del medioambiente común, el efecto de la
interacción (mayor que en el caso de medios hermanos), los cuales se
encuentran dentro del componente de varianza entre madres.
2.6 EFECTO MATERNO.
La varianza de la combinación de los efectos: maternal, del

medioambiente común, y efecto de la interacción, pueden ser
estimadas de las diferencia de las correlaciones entre hermanos
completos menos medios hermanos:
σ S2 σ D2
Recordemos: t HS = y t =
σ P2 σ P2
FS
σ 2
σ 2
σ 2
− σ 2
Entonces: c 2 = t FS − t HS = d
− s
= d s
σ 2
P σ 2
P σ 2
P

2.7 ESTIMACION DE COMPONENTES DE VARIANZA
Para obtener un predictor del valor genético de los animales

candidatos a la selección, insesgado y de mínima varianza, se debe
conocer el valor de los parámetros genéticos en su población base.
Obviamente que conocer esos parámetros implica estimarlos a partir
de observaciones habitualmente desequilibradas, recogidas en
distintos ambientes, y seleccionadas.
Se han dedicado importantes esfuerzos para poder disponer de

métodos de estimación de componentes de varianza que, adaptándose
a las características de los datos, ofreciesen estimadores con
propiedades deseables. Fundamentalmente interesa disponer de
estimadores suficientes, que sean aplicables a modelos mixtos
desequilibrados, y tengan en cuenta la selección de los datos.
Existen numerosos trabajos que revisan los distintos métodos de

estimación de componentes de varianza existentes, por ejemplo, los de
Searle (1989), Baselga y Carabaño (1993), Foulley (1990), San
Cristóbal (1992), García-Cortés (1992), Searle et al. (1992).
De los distintos métodos de estimación de componentes de varianza

desarrollados en estadística clásica, entre los principales, podemos
citar los siguientes:
• ANOVA, que en el caso de datos equilibrados y bajo un modelo

aleatorio, ofrece un estimador óptimo (insesgado y de varianza
mínima) pero no ocurre así en el caso de datos desequilibrados
(Searle, 1989).
• Métodos Henderson I, II y III, que son simplemente adaptaciones del

ANOVA, que permiten analizar datos desequilibrados mediante un
modelo aleatorio, un modelo mixto sin interacciones entre efectos
fijos y aleatorios, y todo tipo de modelo mixto respectivamente. No

obstante, entre otras limitaciones, presentan la de no ser adecuados

en presencia de selección (Searle, 1989).
• Método de máxima verosimilitud (ML), el cual está basado en

maximizar la verosimilitud de la muestra, ofrece estimadores con
propiedades más útiles que los mínimo cuadráticos: consistencia,
normalidad asintótica y matriz de dispersión muestral asintótica
conocida. Sin embargo, existe una pérdida de grados de libertad,
asociada a la estimación de los efectos fijos, que conduce a
subestimar la varianza del error (Searle et al., 1992).
• Métodos de norma mínima (MINQUE) o varianza mínima

(MIVQUE), que presentan propiedades óptimas aún en el caso de
datos desequilibrados, pero si las poblaciones han sido seleccionadas
y los valores de las componentes de varianza considerados a priori,
en el proceso iterativo de resolución, no son las verdaderas, los
valores que se obtienen están sesgados (Sorensen y Kennedy,
1984a).
• Método de máxima verosimilitud restringida (REML), caracterizada

por trabajar confunciones residuales de los datos libres de los
efectos fijos, y por tanto, a diferencia del método ML, no subestima
la varianza residual (Searle, 1989).
• Método de muestreo de Gibbs, el cual se encuentra basado en los

modelos del enfoque bayesiano, usando las cadenas de Markov de
Monte Carlo (MCMC-Markov Chain Monte Carlo). Hay muchos
métodos MCMC, como el algoritmo Metropolis-Hastings, el
muestreo Gibbs, el salto reversible, el “templado simulado –
simulated tempering”, el “muestreo del pasado – sampling from the
past”, etc. Sin lugar a dudas, el más popular de ellos ha sido el
muestreo Gibbs, a pesar de que solamente puede usarse bajo ciertas
condiciones. Las primeras aplicaciones del muestreo Gibbs a la
zootecnia se refieren a 1993, y desde entonces ha habido muchos
artículos que han empleado MCMC. Una aportación importante fue la
introducción de medidas bayesianas para cuantificar la incertidumbre

en respuesta a la selección genética, el cual es un problema en

zootecnia en el cual la combinación de los enfoques de verosimilitud y
frecuentista apenas puede considerarse como una aproximación cruda,
aún bajo el supuesto de normalidad. El método bayesiano reside en
estimar la distribución posterior de las medidas de cambio genético, las
cuales son funciones de los valores de cria no observables. Estos
últimos se obtienen a partir de sus distribuciones posteriores mediante
MCMC, y con estas muestras uno obtiene muestras de la distribución
posterior de la respuesta a la selección, por ejemplo. La distribución
posterior del cambio genético no observable se estima a partir de la
colección entera de muestras (Gianola, 2006)
El método REML y el de Gibbs Sampling, son los más utilizados en la

actualidad en mejora animal. Ello es así porque los estimadores
hallados son aplicables a modelos mixtos desequilibrados, permiten
utilizar fácilmente toda la información que contienen los datos, no
subestiman la varianza residual y, como veremos más adelante, no
están afectados por la existencia de determinados tipos de selección o,
si lo están, lo están menos que otros estimadores (Meyer, 1990). Sin
embargo, hay que tener en cuenta que los estimadores basados en la
verosimilitud sólo son asintóticamente insesgados, y que además los
REML generalmente pierden esa propiedad por restringir su espacio
paramétrico (Searle, 1989; Foulley, 1993).
Existen otros inconvenientes al utilizar estimadores REML. Excepto

en algunos casos equilibrados, no se pueden obtener analíticamente,
dado que el sistema de ecuaciones a resolver no es lineal respecto a
los componentes de varianza a estimar. Ello obliga a utilizar métodos
iterativos basados en localizar el máximo de la función de
verosimilitud (Meyer, 1989), es decir, a usar algoritmos de
maximización. Es necesario diferenciar entre estimadores y soluciones
REML, puesto que aunque los estimadores REML fuesen insesgados,
las soluciones obtenidas mediante un método iterativo no
necesariamente lo serían (Searle, 1989). Se consideran soluciones
REML las obtenidas al alcanzar la convergencencia en un proceso
iterativo; en determinadas situaciones un método iterativo difícilmente
puede garantizar la convergencia en el máximo global de la función de
verosimilitud, siendo posible hallar varias soluciones REML para un

mismo conjunto de datos (Groeneveld y Kovac, 1990).
Hay, entre otros, dos importantes algoritmos iterativos de cálculo

basados en los elementos de las ecuaciones del modelo mixto de
Henderson (Henderson, 1984): un algoritmo de desarrollo teórico, el
EM (Expectation and Maximization, Dempster et al. 1977), y un
algoritmo de desarrollo empírico, el DF (Derivative Free), Graser et
al. 1987). El algoritmo DF presenta la ventaja de ser mucho menos
demandante computacionalmente pero mucho más oscuro en cuanto a
conocer los verdaderos mecanismos que determinan las estimaciones
(Thompson y Atkins, 1990). El desarrollo de este algoritmo (Meyer,
1989), su implementación informática aprovechando distintas
estrategias para aumentar su eficiencia (Boldman y Van VIeck, 1991),
y el importante desarrollo informático experimentado en la última
década, han permitido el uso generalizado de la metodología REML
en mejora animal.
La base teórica para conocer el efecto de la selección sobre los

parámetros genéticos parte de considerar que, en una población de
tamaño infinito y bajo un modelo aditivo infinitesimal (Fisher, 1918),
el genotipo de un individuo se modeliza como la semisuma de los
genotipos de los padres más una componente de recombinación. Pese
a que la varianza aditiva de la descendencia se altera por la selección
de los padres, produciéndose un cambio temporal que desaparece
progresivamente al cesar la selección, la varianza de la componente de
recombinación no se ve afectada, pues es independiente del valor de
los parentales (Bulmer, 1971). De esta forma, bajo ciertas formas de
selección, se pueden predecir los cambios de la varianza genética
aditiva y, por lo tanto, conocer su incidencia sobre distintos métodos
de estimación.
Respecto al método REML-, los resultados de algunos trabajos de

simulación (p.ej. Sorensen y Kennedy, 1984a; Thompson y Atkins,
1990; Van der Werf y Boer, 1990; Vísscher y Thompson, 1990; Van
der Werf, 1992; Van der Werf y Thompson, 1992) y el análisis teórico

basado en funciones de verosimiltud (Gianola et al., 1989; Im. et al.,

1989), indican que ofrece estimadores que no se ven afectados por la
selección de los reproductores siempre que se conozcan todas las
relaciones de parentesco, y toda la información utilizada en el proceso
de selección, o al menos una muestra aleatoria que no afecte su
distribución. Eso significa que las estimas obtenidas en base a datos de
poblaciones sometidas a selección, de las que desconocemos algunas
relaciones de parentesco, estarán afectadas por la selección, más
cuanta menos información familiar se conozca 10 (Van der Werf,
1992; Van der Werf y Thompson, 1992).
Los estimadores REML tampoco se ven afectados por la existencia de

selección en los animales de la población base, si no hay selección
posterior y tratamos esos animales como efectos fijos, tal como
propusieron Graser et al. (1987). Tratar los animales base como
efectos fijos implica ignorar la información que aportan sobre la
variabilidad genética de la población. En una población de tamaño
infinito, esa información se puede despreciar cuando no existe
selección posterior, pues en ese caso la varianza genética no se ve
afectada generación a generación. Por contra, cuando existe selección,
la varianza genética sí se ve afectada generación a generación,
produciéndose cambios que son función de la varianza genética de la
población base.
Cuando la población base no es una muestra tomada al azar, es difícil

obtener estimaciones que no estén afectadas por la selección si su
descendencia también es seleccionada; tratar los animales base como
efectos fijos implica evitar una fuente de error, pero a la vez generar
otra que puede ser de mayor importancia (Van der Werf y Thompson,
1992).
Es importante aclarar que el efecto genético aditivo se debe al gen

(solo) no en pares en una población diploide, ni de pares de genes. Es
el gen solo el que pasa de una generación a otra y se mantiene con su
efecto invariablemente (ese efecto se denomina valor de cría
estimado)

3. REGRESIÓN Y CORRELACIÓN EN EL CONTEXTO DE
GENETICA CUANTITATIVA
3.1 INTERPRETACION GENÉTICA DE LOS COEFICIENTES DE

REGRESION Y CORRELACIÓN.
El coeficiente de regresión de la mediciones del hij@ sobre las medición del padre,
puede ser interpretado dentro de un marco genético, asumiendo que el fenotipo P, es la
suma de los efectos genético aditivo (G) y “medioambientales” (E) encontrándose
dentro de éste último componente la suma de los efectos del medioambiente, valores de
dominancia y epistasis.
P=G+E
Usualmente se asume que P, sigue una distribución normal, con la implicación que los
caracteres son determinados por una cantidad infinita de genes no ligados, por lo cual el
modelo que se establece se denomina modelo infinitesimal.
Consecuentemente la covarianza entre el fenotipo del hij@ y el fenotipo de uno de los

padres es resultaría ser:
Cov(PO,PP) = Cov{(GO + EO),( GP +EP)

= Cov(GO,GP )+Cov(GO,EP )+( GP ,EO)+( EO,EP)
Luego, asumiendo que no existe interacción entre efecto genético y medio ambiental, y
que tampoco existe covarianza entre el medio ambiente del hij@ y del padre,
tendríamos:
Cov(PO,PP) = Cov(GO,GP ) + 0 + 0 + 0
= Cov(GO,GP )
Es decir que la covarianza entre el fenotipo del hij@ y el fenotipo de uno de los padres,
es igual a la covarianza entre el genotipo del hij@ y el fenotipo de uno de los padres.
Por otro lado, como un padre (o madre) solamente pasa un medio del valor genético al
hij@, podemos asumir que el genotipo del hijo es un medio del mérito genético aditivo
de uno de los padres, por lo que Cov(GO,GP ), es en realidad la covarianza entre ½G y
G . Por lo tanto tendríamos:
Cov(PO,PP) = Cov(GO,GP ) = Cov(½G, G) = ½Cov(G,G)

= ½Var(G) (Asumiendo que el G se refiere solo a la parte aditiva)
= ½Var(A)
Por lo tanto, el coeficiente de regresión del fenotipo del hij@ sobre el fenotipo de uno
de los padres, será:
1
1 2
σ
Cov( PO , PP ) 2 A 1 2
bOP = Var ( PP ) = σ 2 P = 2 h
O sea que teniendo la información de un grupo fenotipos pareados de hij@ y padres,
podemos encontrar la heredabilidad, lo cual nos podrá servir posteriormente para
encontrar el mérito genético de los hijos, cuyos padres tienen registrados el valor
fenotípico. Sin embargo esto tiene un leve problema, cual es la precisión (accuracy), del
cual podremos discutir mas adelante, pero a pesar de todo es una buena herramienta,
frente a una nula selección y posiblemente también a la selección en base a sólo a
fenotipo.
En la fórmula anterior hemos asumido que la varianza fenotípica de los padres es la

varianza fenotípica, teniendo como premisa que los padres son una muestra aleatoria de
la población, por tanto el coeficiente de regresión es igual a la mitad de la heredabilidad,
si los padres han sido seleccionado específicamente para el propósito de estimar la
regresión de los hijos sobre los padres (Hill and Tompson, 1977).
El grado de relación fenotípica entre el hij@ y uno de los padres también puede ser
determinado, asumiendo que la Var(PP) es igual a la Var(PO), y habiendo considerado
que la varianza fenotípica de los padres es igual a la varianza fenotípica [Var(PP) =
Var(P)] :
1 2
Cov( PO , PP )
σ A
2 1 2
r OP = Var ( PO ) *Var ( PP ) = σ 2 P = 2 h
La regresión también puede realizarse no solo entre el hij@ y uno de los padres, sino
también con la media de los fenotipos de los padres, en este caso tendremos que el
coeficiente de regresión toma la siguiente forma:
Cov( PO , PP )
bOP = Var ( PP )
...Fórmula (20)
Entonces lo que es necesario hallar son los componentes del numerador y del
denominador, siendo estos:
⎧ 1 ⎫ 1
{
Cov( PO , PP ) = Cov ⎨PO , ( PP1 + PP2 )⎬ = Cov( PO , PP1 ) + Cov( PO , PP2 ) }
⎩ 2 ⎭ 2
Cov( PO , PP ) = {2[Cov( PO , PP )]} = Cov( PO , PP ) = σ A2
1 1
2 2
Con respecto a la varianza fenotípica del promedio de los padres, resulta que como han
intervenido dos observaciones (del padre y de la madre), entonces la varianza ser:
2
⎧1 ⎫ 1 1 Var ( P)
σ P2 = Var ⎨ ( P1 + P2 )⎬ = * Var ( P1 + P2 ) = * 2 * Var ( P ) =
⎩2 ⎭
2
2 4 2
Para lo anterior asumimos que P1 y P2 son independientes, por tanto la covarianza entre
ellos resulta ser 0.
Entonces ahora habiendo obtenido las covarianzas y varianzas respectivas podemos

encontrar el coeficiente de correlación entre los hijos y la media de los padres:
1 2
Cov( PO , PP ) 2 σ A σ A2
bOP = Var ( P ) = 1 2 = σ P2 = h
2 ...Fórmula (21)
P σP
2
Asimismo el coeficiente de correlación tomaría la siguiente forma:
1 2
Cov( PO PP ) σA
= = 2
r OP
Var ( PO ) * Var ( PP ) 1
Var ( P ) * Var ( P)
2
1 2
σA
2 1 σ A2 1
r = = * 2 = * h2
OP
1 2 σP 2
* (σ A2 )
2
3.2 CORRELACION GENETICA ENTRE CARACTERES
Se dice que existe correlación genética entre dos caracteres cuando el valor genético de
un animal para el primer carácter (A1) no es estadísticamente independiente del valor
genético del mismo animal para el otro carácter (A2), es decir :
Cov( A1 , A2 ) Cov( A1 , A2 ) σ A1A2

rg = r = = =
A1. A 2 2 σ A2 * 2 σ A2 σ A1 * σ A2 σ A1 * σ A2
1 2
Las razones exactas de esta correlación son difíciles de conocer. Se pueden explicar
parcialmente pensando que un mismo gen puede determinar varios caracteres a la vez
(en genética a este fenómeno se le conoce como pleiotropía).
Al igual que todos los parámetros genéticos, es una característica propia de cada
población, pero es el parámetro genético que es más inestable ante cualquier cambio
genético que se produzca en una población.
3
De la misma forma que se ha definido la correlación genética, se definen las
correlaciones fenotípicas y ambientales. Partiendo de:
P1 = A1 + E1
P2 = A2 + E2
podemos definir:
Correlación fenotípica entre P1 y P2:

Cov( P1 , P2 ) Cov( P1 , P2 ) σ P1P2
rP = r = = =
P1 . P2 2 σ P2 * 2 σ P2 σ P1 * σ P2 σ P1 * σ P2
1 2
Correlación medioambiental entre P1 y P2:

Cov( E1 , E2 ) Cov( E1 , E2 ) σ E1E2
rE = r = = =
E1 . E2 2 σ E2 * 2 σ E2 σ E1 * σ E2 σ E1 * σ E2
1 2
Para determinar la correlación genética, vemos que es necesaria conocer la covarianza

genética entre los dos caracteres, por lo tanto ahora, vamos a ver como podemos
encontrar dicho valor.
La covarianza entre dos caracteres puede ser estimada a niveles fenotípicos y genéticos,
y para ello es posible utilizar la misma estrategia de la estimación de la varianza
fenotípica y genética de un carácter.
La distribución de las unidades para realizar una ANCOVA, con miras a determinar
correlaciones genéticas sería:
S1 S2 ... Si
Y11 X11 Y21 X21 Y31 X31 Yi1 xi1
Y12 X12 Y22 X22 Y32 X32 Yi1 xi1
Y13 X13 Y23 X23 Y33 X33 Yi1 xi1
. . . .
. . . .
. . . Yij. xij.
Y1. X 1. Y2. X 2. Y3. X 3. Yi. X i.

Y.. X ..
En un análisis de covarianza, la suma de cuadrados y el cuadrado medio es reemplazado

con la suma de productos y el producto medio entre caracteres X e Y. Por ejemplo con s
alpacas machos con n hijos (entre ellos medios hermanos), la tabla de análisis de
covarianza tomaría la siguiente forma:
ANCOVA PARA DETERMINACIÓN DE COVARIANZAS

Fuente de Grados de Suma de productos Esperanza de los
covariación libertad cruzados productos medios
Entre machos s-1 ( y − y )( x − x ) ∑ i. .. i. .. σ e ( XY ) + nσ S ( xy )
4
1 Y .. * X ..
=
n
∑ Yi .X i . −
ns
Dentro de machos s(n-I) ∑ (Yij − Yi. )( X ij − X i. ) σ e ( XY )
1
= ∑∑ (Yij X ij ) − ∑ Yi. X i.
n
Total sn-I
∑ ( yij − y )( xij − x )
Y.. X ..
= ∑∑ (Yij X ij ) −
ns
Es de entender que al realizar el análisis que hicimos anteriormente con respecto al

ANOVA, aquí también los cuadrados medios esperados tienen significación genética,
de éste modo vemos que:
1
σ s ( xy ) = σ A( xy ) lo cual también puede ser: σ A( xy ) = 4σ s ( xy )
4
Por otro lado, con respecto a la covarianza de los hijos(padres) o varianza residual
tendremos:
1
σ e ( XY ) = σ P ( xy ) − σ A( xy )
4
lo cual también puede ser: σ E ( xy ) = σ e ( xy ) − 3σ s ( xy )
3
σ e ( XY ) = σ A( xy ) + σ A( xy )
4
Similarmente, si los datos tuvieran una estructura jerárquica con medios y enteros
hermanos, entonces los componentes de covarianza entre padres, entre madres(padres) e
hijos(madres/padres), pueden ser expresado en términos de covarianza genética aditiva,
maternal/medioambiente común y medioambiente específico, de una comparable como
si estuviéramos analizando sólo un carácter, de modo que:
1
σ s ( xy ) = σ A( xy ) lo cual también puede ser: σ A( xy ) = 4σ s ( xy )
4
Por otro lado, con respecto a la covarianza de madres(padres), tendremos:

1
σ d ( XY ) = σ A( xy ) + σ M ( xy ) lo cual también puede ser: σ M ( xy ) = σ e ( xy ) − σ s ( xy )
4
Por otro lado, con respecto a la covarianza de hijos(madres/padres), o también llamada
covarianza residual tendremos:
1
σ e ( XY ) = σ P ( xy ) − σ A( xy ) − σ M ( xy )
2 lo cual también puede ser: σ E ( xy ) = σ e ( xy ) − 2σ s ( xy )
1
σ e ( XY ) = σ E ( xy ) + σ A( xy )
2
De modo que con ello será ahora muy fácil calcular la correlación genotípica, bajo el
supuesto considerado que la covarianza fenotípica entre X e Y es igual a la suma de la
5
covarianza genética y medioambiental entre X e Y.
Cov ( A1 , A2 ) Cov A(Y , X ) σ A (Y , X ) 4σ S ( yx )

rG ( XY ) = = = =
σ A1 * σ A 2 σ A ( X ) * σ A (Y ) σ A( X ) * σ A (Y ) 4σ S2Y * 4σ S2X
σ S ( yx )
rG ( XY ) =
σ S2 * σ S2
Y X
Asumiendo que el fenotipo es la suma de los efectos genéticos aditivos y

medioambientales, entonces la covarianza fenotípica también resulta ser la suma de
ambas covarianzas, por lo tanto tendremos
σP =σ A +σE
xy xy xy
poniendo las σ en términos de r
rPxy σ Px σ Py = rAxy σ Ax σ Ay + rExy σ Ex σ E y poniendo en términos de σ P
rPxy σ Px σ Py = rAxy hX hY σ Px σ Py + rExy 2 (1 − hX2 )(1 − hY2 )σ Px σ Py anulando σ Px σ Py
rPxy = rAxy hX hY + rExy 2 (1 − hX2 )(1 − hY2 )
Gráficamente se puede ilustrar como:
rA
rE
A1 E1 E2 A2
1 − h1 1 − h2
2 2 2 2
h1 h2
P1 P2
rP
A continuación tenemos el performance de dos características en alpacas Huacaya (Peso

vivo y alzada), los cuales pertenece a hijos de 03 alpacas machos, consecuentemente se
tiene 06 hijos/macho:
0.209 883 480

Peso Vivo Alzada Peso Vivo Alzada Peso Vivo Alzada
8.5 54 7.0 57 8.8 58
9.5 62 8.0 64 11.5 57
9.5 63 9.0 60 7.8 56
11.0 60 8.5 60 7.0 55
9.8 62 9.8 62 9.0 59
9.2 62 7.2 59 8.3 59
6
57.5 363.0 49.5 362.0 52.4 344.0
Sumatoria total (peso vivo) 159.4
Sumatoria total (alzada) 1069.0
Las sumas de productos de cada una de las fuentes de covariación, son las siguientes:
1 1
n
∑ Yi .X i . = (57.5 * 363 + 49.5 * 362 + 52.4 * 344) = 9469.517 →
n
Suma de productos de
padres sin corregir
∑∑ (Y ij X ij ) =8.5 * 54 + 9.5 * 62 + ... + 8.3 * 59 = 9486.30 → Suma de productos de
hijos dentro de padres
sin corregir
Y .. * X .. 1069 *159.4
= = 9466.589 → Término de corrección
ns 6*3
Ahora se puede construir el cuadro de análisis de covarianza:
Fuente de Grados de Suma de productos Productos Esperanza de los

covariación libertad cruzados medios productos medios
Entre machos s-1=3-1 1
= ∑ Yi .X i . −
Y .. * X .. 1.4639 σ e ( XY ) + nσ S ( xy )
=2 n ns
=9469.517-9466.589 σ S ( xy ) = 0.0575
=2.928
Dentro de machos s(n-1)=3(6-1)
= ∑∑ (Yij X ij ) −
1
∑ Yi. X i.
1.1189 σ e ( XY )
=15 n
=1.1189
=9486.3-9469.517
=16.783
Total sn-1=3*6-1 Y.. X ..
= ∑∑ (Yij X ij ) −
=17 ns
=9486.3-9466.589
=19.711
En base a la misma información y de acuerdo al procedimiento descrito anteriormente,

también podemos obtener los cuadros de ANAVA para cada uno de los caracteres.
ANAVA PARA PESO VIVO

FV GL SC CM CME
P 2 5.468 2.7338889 σ s2( peso _ vivo ) =0.22302

H/P 15 20.937 1.3957778 σ e2( peso _ vivo ) =1.39578
Total 17 26.404
ANAVA PARA ALZADA

FV GL SC CM CME
P 2 38.11 19.055556 σ s2( alzada ) =2.08519

H/P 15 98.17 6.5444444 σ e2( alzada ) =6.54444
7
Total 17 136.28
Indicar software
σ S ( yx )
Ahora simplemente reemplazamos los datos en: rG ( XY ) = , y tendremos:
σ S2 * σ S2
Y X
σ S ( yx ) σ S ( yx ) 0.0575
rG ( XY ) = = = = 0.0843
σ 2
SY *σ 2
SX σ S2 * σ S2 0.22302 * 2.08519
Y X
Las correlaciones genéticas al igual que la heredabilidad son parámetros genéticos que
pertenecen a una población. Asimismo los parámetros genéticos dependen del ambiente,
luego reduciendo la varianza ambiental (es decir controlando el ambiente en que se
crían los animales para que permanezca constante) aumentará su valor, por lo que será
más fácil hacer selección, pero a costa de explotaciones que representen una alta
inversión económica. También dependen de la población, pero en la práctica las
diferencias entre poblaciones no son muy importantes. Guardando esta última idea y
sabiendo que al estimar parámetros genéticos podemos cometer grandes errores, es fácil
entender por qué muchas veces se toman valores de parámetros genéticos estimados en
otras poblaciones (grandes asociaciones o empresas, en las que el error de estimación
será menor por disponer de más datos, y eso puede compensar el riesgo de que existan
diferentes influencias ambientales o genéticas en esa asociación y en nuestra población).
Especie Carácter 1 Carácter 2 Correlación genética %

Alpaca Peso de vellón graso* Longitud de mecha 0.39
(Tuis) Diámetro de fibra 0.32
Rendimiento 0.01
Resistencia a la compresión 0.08
Peso de vellón limpio 0.99
Longitud de mecha* Resistencia a la compresión 0.16
Diámetro de fibra* Rendimiento 0.25
Bovino Producción lechera % grasa en leche -7 a -70
% proteínas en leche -l0 a -50
Longevidad 10 a 20
% de grasa en leche % proteínas en leche 40 a 70
Veloc. crecimiento % carne de la carcasa -5 a -50
Distocia 20 a 35
Ovino Peso del vellón Peso corporal -10 a 0
Porcino Veloc. crecimiento Eficacia alimenticia 50 a 100
Espesor de grasa dorsal -25 a 30
Longitud corporal -50 a 10
Color de la carne -20 a -40
Espesor grasa dorsal Longitud corporal -25 a -50
Color de la carne 70 a 90
Eficacia alimenticia -5 a -40
Gallinas Número de huevos Peso del huevo -25 a -50
Peso corporal -20 a -60
Eficacia alimenticia 50 a 100
Nº de huevos (inicio) Nº de huevos (final) 0 a -10
Peso del huevo Peso corporal 20 a 60
% eclosión -20 a -40
(Según F. Pirchner, Population Genetics in Animal Breeding, 1983)
(* Tomado de T. Wuliji et.al. Production performance, repeatability and heritability estimates for live
weight, ¯fleece weight and fiber characteristics of alpacas in New Zealand, 2000)
8
3.3 CORRELACION ENTRE MEDIOS HERMANOS
El coeficiente de correlación entre medios hermanos es estimado de la misma manera

que la repetibilidad, donde el componente de varianza entre machos es dividido entre la
suma de los componentes de varianza entre machos y dentro de machos. La
repetibilidad y la correlación entre medios hermanos, son efectivamente las
correlaciones entre las observaciones en la misma familia del macho.
La covarianza entre observaciones de medios hermanos es ¼ de la varianza genética, y

la varianza entre las observaciones de medios hermanos es la varianza fenotípica,
entonces el coeficiente de correlación entre medios hermanos resulta ser:
1 2
σ A
σ XY σ XY
= = 4 2 subdividiendo la σ P2
σ * σ
2
X
2
Y σ * σ
2
P
2
P
σP
1 2
σ A
4 poniendo en función a componentes de varianza
⎧1 2 3 2 ⎫
⎨ σ A + σ A⎬+σ E
2
⎩4 4 ⎭
σ XY σ 2S
=
σ X2 * σ Y2 σ S2 + σ W2
La covarianza entre observaciones en dos medios hermanos HS1 y HS2, con sus
respectivas madres d1 y d2 resulta ser:
⎧ 1 ⎫
Cov(HS1,HS2)= cov⎨⎡⎢ (GS + Gd1 ) + E1 ⎤⎥, ⎡⎢ (GS + Gd 2 ) + E 2 ⎤⎥ ⎬
1
⎩⎣ 2 ⎦ ⎣2 ⎦⎭
⎡1 ⎤ ⎡1 ⎤ ⎡1 ⎤
cov ⎢ (G S + Gd 1 ), (G S + Gd 2 ) ⎥ + cov ⎢ (G S + G d 1 ), E 2 ⎥ + cov ⎢ (G S + Gd 2 ), E1 ⎥ + cov[E1 , E 2 ]
1
= ⎣2 2 ⎦ ⎣2 ⎦ ⎣2 ⎦
⎡1 1 ⎤
cov ⎢ (G S + G d 1 ), (G S + G d 2 )⎥ + 0 + 0 + 0
= ⎣2 2 ⎦
⎡1 1 ⎤ ⎡1 1 ⎤ ⎡1 1 ⎤ ⎡1 1 ⎤
cov ⎢ G S , G S ⎥ + cov ⎢ G S , G d 2 ⎥ + cov ⎢ G S , G d 1 ⎥ + cov ⎢ G d 1 , G d 2 ⎥
= ⎣ 2 2 ⎦ ⎣ 2 2 ⎦ ⎣ 2 2 ⎦ ⎣ 2 2 ⎦
⎡1 1 ⎤
cov ⎢ G S , G S ⎥ + 0 + 0 + 0
= ⎣ 2 2 ⎦
cov[G S , G S ] = Varv[G ]
= 1 1
4 4
1 2
= σA
4
La covarianza entre observaciones en dos hermanos enteros FS1 y FS2, como tienen la
misma madre (d) y el mismo padre (s) resulta ser:
⎧ 1 ⎫
Cov(FS1,FS2)= cov⎨⎡⎢ (GS + Gd ) + E1 ⎤⎥, ⎡⎢ (GS + Gd ) + E 2 ⎤⎥ ⎬
1
⎩⎣ 2 ⎦ ⎣2 ⎦⎭
9
⎡1 ⎤ ⎡1 ⎤ ⎡1 ⎤
cov ⎢ (G S + G d ), (G S + G d )⎥ + cov ⎢ (G S + G d ), E 2 ⎥ + cov ⎢ (G S + G d ), E1 ⎥ + cov[E1 , E 2 ]
= 1
⎣2 2 ⎦ ⎣2 ⎦ ⎣2 ⎦
⎡1 1 ⎤
= cov ⎢ (G S + Gd ), (G S + Gd )⎥ + 0 + 0 + 0
⎣ 2 2 ⎦
⎡1 1 ⎤ ⎡1 1 ⎤ ⎡1 1 ⎤ ⎡1 1 ⎤
= cov ⎢ G S , G S ⎥ + cov ⎢ G S , G d ⎥ + cov ⎢ G S , Gd ⎥ + cov ⎢ G d , G d ⎥
⎣2 2 ⎦ ⎣2 2 ⎦ ⎣2 2 ⎦ ⎣2 2 ⎦
⎡ 1 1 ⎤ ⎡ 1 1 ⎤
= cov ⎢ G S , G S ⎥ + 0 + 0 + cov ⎢ G d , Gd ⎥
⎣2 2 ⎦ ⎣2 2 ⎦
cov[G S , G S ] + cov[Gd , G d ]
= 1 1
4 4
1 2
= σ A + σ M2
2
10
SEGUNDA PARTE
EVALUACION GENETICA
ANIMAL
11
4. IDENTIFICACION DE ANIMALES DE ALTO MERITO
GENETICO
4.1. PROGRESO GENETICO.
Como habíamos manifestado al inicio del presente documento, la base de los programas
de mejoramiento genético es la selección de animales que tengan valores genéticos más
altos que el promedio, a fin de que éstos sean los padres de la siguiente generación. De
éste modo la progenie de esos padres seleccionados tendrán un mérito genético más alto
que la generación parental. El fenotipo de los animales de la generación parental puede
ser denotado mediante el sufijo P, de modo que:
PP = G P + E P
Similarmente el fenotipo de los animales de la siguiente generación (progenie) puede
ser denotada mediante el sufijo O, de modo que:
PO = GO + EO
De modo que la diferencia entre el fenotipo de la generación filial y la parental, deberá

ser positiva, debido que se prevee que PO > PP , siendo esta designada como:
PO − PP = GO + EO − GP − E P
= (GO − GP ) − ( EO − E P ) Asumir que el promedio de la contribución
del medioambiente para la generación filial
y la parental, sean las mismas.
= PO − PP = (GO − GP )
Entonces en base a lo anterior podemos indicar que la cantidad de mejora genética

obtenida luego de la selección, se puede medir mediante la diferencia entre la media
fenotípica de la generación filial y la media fenotípica de la generación parental. Pero,
¿porqué es importante conocer la diferencia entre la media genotípica de la generación
filial y la parenteral?. La respuesta es que esta diferencia esto marca el progreso
genético que obtendríamos en una generación; obviamente cuando mayor sea la
diferencia, mayor es el progreso genético.
Sin embargo antes de involucrarnos a un proceso de selección, es de interés conocer

cuanto de progreso genético podremos obtener, y para ello es necesario conocer dos
parámetros fundamentales: La media fenotípica de la generación parenteral y la de los
padres seleccionados, debido a que intuitivamente es posible deducir que a mayor
diferencia entre la éstos, mayor también será el progreso genético.
12
En la figura siguiente, en el gráfico superior, podemos observar la distribución de una
característica dada y las medias de la población inicial (población 0) y la media de la
población seleccionada para ser padres (Pp y Ps respectivamente), y quienes ingresarán
al proceso de reproducción. Después de una generación la distribución de la
característica dada sigue siendo la misma, pero las media poblacional se desplaza hacia
la derecha, y comparando con la media de la población inicial, se encuentra una brecha,
llamándosele a ésta progreso genético o ganancia genética, debido a que como
demostramos anteriormente:
Progreso Genético/Generación = (GO − G P ) = PO − PP
Pp Ps
Población 1
Pp Po
Entonces conociendo la media fenotípica de la generación antes de ser seleccionada y

de los padres seleccionados PS , entonces es posible construir una regresión lineal con
los siguientes componentes:
( PO − PP ) = b( PS − PP )
De este modo es posible predecir el progreso genético, y conociendo ello es posible

también determinar cual será el promedio fenotípico y genotípico de la generación
filial.
(GO − G P ) = ( PO − PP ) = b( PS − PP ) ...Fórmula (22)
13
La predicción de la mejora genética requiere el conocimiento del coeficiente de la
regresión que relaciona genotipos con los fenotipos medidos, y de la diferencia
fenotípica media entre los animales seleccionados para ser padres y todos los animales
de la generación de donde son escogidos estos animales. El valor del coeficiente de
regresión depende de la relación entre los padres seleccionados y los hijos, y de los
individuos cuyas medidas fenotípicas son usados para determinar qué animales de la
generación parental son seleccionados.
En base a lo anterior surge la pregunta: ¿Qué animales deben ser los seleccionados?
Esto obviamente es más complicado de lo que parece, y en el mejor de los casos es
realizar uso de toda la información disponible, sin embargo, para no complicarnos por
ahora veremos la selección de los animales tomando como información la medida del
propio individuo.
4.2. EL MODELO BASICO
Cada observación fenotípica de un animal está determinada por los efectos

medioambientales y los factores genéticos, que podrían ser definidos por el siguiente
modelo.
⎡Observación⎤ ⎡ Efectos ⎤ ⎡ Efectos ⎤ ⎡ Efectos ⎤

⎢ fenotípica ⎥ = ⎢ Medioambientales ⎥ + ⎢ genéti cos⎥ + ⎢residuales ⎥
⎣ ⎦ ⎣ ⎦ ⎣ ⎦ ⎣ ⎦
Matemáticamente puede ser definida como:
yij = τ i + g j + eij ...Fórmula (23)
donde:
yij → Rendimiento j del i-ésimo animal.

τi → Efectos fijos medioambientales controlables, tales como hato de rebaño,
año de nacimiento, sexo del animal.
gj → Suma de: valores genéticos aditivos (ga), de dominancia (gd) y epistaxis
(ge) del j-ésimo animal.
eij → Suma de los efectos medioambientales que no podemos controlar, que
afectan del j-ésimo animal.
Dentro de gj el valor genético aditivo (ga) representa el promedio de los efectos aditivos
de los genes que un individuo recibe de ambos padres y es denominado valor de cría
(VC); debido a que cada padre contribuye con la mitad de sus genes (aleatorios) en la
formación de su progenie. El efecto medio de la mitad de genes al azar que un padre
pasa a su progenie es denominado habilitad de transmisión del padre y obviamente
corresponde la mitad de su valor genético aditivo. El valor de cría de su progenie, por lo
tanto, es la suma de las habilidades de transmisión de ambos padres.
Debido a que el valor genético aditivo está en función a los genes transmitidos de los
padres a la progenie, y que solamente éste componente puede ser determinado, también
14
constituye el principal componente de interés, por ello en la mayoría de los casos la
dominacia y espistasis (fenómenos aleatorios), que representan la interacción intralocus
e interlocus respectivamente, se asume que tiene una significancia pequeña, por lo que
son incluidos en el término eij, de modo que el modelo se constituiría en:
y =τ + g + e
ij i aj
*
ij
donde:
yij → Rendimiento j del i-ésimo animal.

τi → Efectos fijos medioambientales, tales como hato de rebaño, año de
nacimiento, sexo del animal.
gaj → Suma de los valores genéticos aditivos del j-ésimo animal.
e*ij → Suma de los valores genéticos de dominancia(gd), epistaxis (ge), y
efectos medioambientales no controlables que afectan al j-ésimo animal.
Esta última ecuación es la que generalmente es empleada en la mayoría de los

problemas de predicción de cría, asumiéndose también las siguientes premisas:
• Son conocidas las gaj y e*ij; o al menos su proporcionalidad.
• No existe correlación entre gaj y e*ij , por lo tanto cov(gaj , e*ij) = 0
• No existe correlación entre e*ij y e*ik , por lo tanto cov( e*ij ,e*ik) = 0
• La media de la población, se refieren a animales que pertenecen al mismo sistema
de manejo.
Tomando en consideración el valor de cría y los valores de habilidad de transmisión de

los padres, se puede establecer la siguiente ecuación.
a j = g aj = TH S + TH D + m j
que también puede ser expresado como:
1 1
a j = g aj = a s + ad + m j
2 2
Donde:
as y as → Valor de cría del padre y de la madre de j-ésimo animal.
aj → Valor de cría del animal.
mj → Desviación del valor de cría del j-ésimo animal desde la media de los
valores de cría de ambos padres, que es el muestreo mendeliano, ya que
todas las crías de los animales no reciben exactamente los mismos genes.
THS → Habilidad de transmisión del padre.
THD → Habilidad de transmisión de la madre.
4.3. VALOR DE CRÍA EN BASE A LA INFORMACIÓN DEL ANIMAL
15
Lo que se trata es de estimar el mérito genético o valor de cría teniendo la información
del animal, sin embargo surgen dos alternativas:
• Cuando se tiene una sola medida por animal.

• Cuando se tiene varias medidas por animal.
ESTIMACIÓN DEL VALOR DE CRÍA CON SOLO UNA MEDICIÓN POR

ANIMAL
Valor de cría
Fenotipo
Como anteriormente habíamos señalado, la estrategia de la regresión es una manera

bastante fácil para predecir el valor de cría o mérito genético aditivo Ậ .
La covarianza entre el valor genético y el fenotipo estará dado por:

Cov( A, P) = Cov{A, ( A + E )} = Cov{( A, A) + ( A, E )}
= Cov( A, A) + Cov( A, E )
= Cov( A, A) + 0
= Cov( A, A) + Cov( A, E )
= Varv( A) = σ A2
Consecuentemente, la regresión será:

σ 2A
Cov( A, P )
bAP = Var( P) = σ 2 P = h
2
Que corresponde al modelo A = bAP * P
El valor de cría se expresa en términos de desviación con respecto a la media, por tanto
en base a ello tendremos una ecuación de regresión lineal del siguiente modo:
Α
ˆ = bAP * ( P − PPOB ) , que resulta ser también Α
ˆ = h 2 * ( P − PPOB ) ...Fórmula (24)
16
¡Bastante sencillo!, sin embargo como puede verse en el gráfico anterior la regresión
ajusta bien cuando una buena relación entre estos dos variables: fenotipo y genotipo; sin
embargo el “ruido” o efectos ambientales, hace que la relación pueda verse alterada, y
por lo que nuestra estima del valor de cría o mérito genético no resultará ser exacta, lo
cual es el inconveniente más grande de usar dicho método, y más aún cuando la
heredabilidad resulta ser baja, como veremos más adelante.
ESTIMACIÓN DEL VALOR DE CRÍA CON VARIAS MEDICIONES POR

ANIMAL
La covarianza entre el valor genético y el promedio de las mediciones por animal estará
dado por:
Cov( A, P ) = Cov ⎨ A, ∑ Pi ⎬ = Cov{( A, ∑ Pi )}

⎧ 1 ⎫ 1
⎩ n ⎭ n
= {Cov( A, P1 ) + Cov( A, P2 ) + ... + Cov( A, Pi )}
1
n
= {nCov( A, P)}
1
n
= Cov( A, P)
= Cov( A, A) + Cov( A, E )
= Varv( A) = σ A2
De modo que es posible determinar que la covarianza entre el mérito genético aditivo y
la media de n mediciones es equivalente a la covarianza entre el mérito genético aditivo
y una sola medición. Sin embargo la varianza de las medias de los individuos será
diferente, en función que al intervenir varias mediciones, se disminuye la varianza
debido a una mejor estima del valor del individuo, tal como se vimos anteriormente.
⎡1 + (n − 1)r ⎤
σ P2 = σ P2 ⎢ ⎥⎦
⎣ n
Por tanto el coeficiente de regresión para este caso estará dado por:
Cov( A, P ) σ 2A h2n
b = = =
2 ⎡1 + ( n − 1) re ⎤ 1 + (n − 1)re
AP
Var ( P )
σ P⎢ ⎥
⎣ n ⎦
Entonces la ecuación que me permita predecir el mérito genético con n mediciones por
animal, será:
2
h n
Α
ˆ = ( Ρi − ΡPOB ) ...Fórmula (25)
1 + (n − 1)re
El cual expresado en término de coeficiente de regresión resulta:
17
Α
ˆ = bAP ( Ρi − ΡPOB )
Para poder observar mejor, cual es la importancia que tiene tomar varias mediciones en
un solo animal, supongamos que la heredabilidad es igual que la repetibilidad y que el
promedio poblacional sea cero, entonces tendríamos:
h2n
Α
ˆ = ( Ρi )
1 + (n − 1)h 2
Ahora procedamos a realizar alguna manipulación algebraica de la siguiente manera:
h2n n
Α
ˆ = ( Ρi ) = ( Ρi )
1 + (n − 1)h 2
1
+ (n − 1)
h2
=
n
( Ρi ) 1− h2
Haciendo λ= 2
1− h2 h
+n
h2
Resulta:
n
= ( Ρi ) ...Fórmula (26)
λ+n
GRAFICO DEL CAMBIO DEL COEFICIENTE DE REGRESION A

DIFERENTES HEREDABILIDADES Y REPETICIONES
hered.=0.1
1.200
hered.=0.3
hered.=0.5
1.000
Coeficiente de Regresión
hered.=0.7
0.800
0.600
0.400
0.200
0.000
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Mediciones por animal
18
4.4. DIFERENCIAL, INTENSIDAD DE SELECCION Y PROPORCIÓN
SELECCIONADA
Estos tres conceptos están íntimamente relacionados, ya sea en forma directa o inversa,
de forma que a modo de resumen podemos indicar los siguientes puntos:
• La intensidad de selección y el diferencial de selección están relacionados en forma

directa, de modo que a mayor diferencial de selección también es mayor la
intensidad de selección, y viceversa
• La intensidad de selección y la proporción seleccionada están relacionados en forma
inversa, de modo que a mayor intensidad de selección es menor la proporción
seleccionada, y viceversa. Aproximadamente la intensidad de selección es: (0,8+
log [(1-p)/p])
• El diferencial de selección y la proporción seleccionada están relacionados en forma
inversa, de modo que a mayor diferencial de selección es menor la proporción
seleccionada, y viceversa.
Si los animales en la generación parental son ordenados de acuerdo al mérito genético

estimado, y considerando una proporción de aquellos que tienen el más alto mérito
genético a fin de ser seleccionados para ser padres, entonces la respuesta a a la selección
puede ser predicha, considerando la diferencia entre el mérito genético estimado de los
hijos y de la generación parental. Como la proporción seleccionada para ser padres
disminuye, entonces la media de dicha proporción seleccionada aumenta, conllevando a
un incremento en la mejora genética.
Por tanto, la respuesta estimada a la selección depende tanto de la proporción de

animales seleccionados como del coeficiente de regresión, del mérito genético sobre el
fenotipo.
(GO − G P ) = ( PO − PP ) = b( PS − PP )
Si asumimos que las mediciones fenotípicas tienen una distribución normal y que una
proporción p de animales son seleccionados, entonces se espera que el animal
seleccionado con el menor fenotipo sea mayor a la media fenotípica de la generación
parental en “x” por la desviación estándar fenotípica.
El porcentaje de animales seleccionados respecto al número total de animales, se conoce

como presión de selección (p).
A la superioridad media de los animales seleccionados respecto a la media de la

población se le llama diferencial de selección, que nosotros podemos expresar tipificado
(es decir referido a una distribución normal de media 0 y varianza 1) obteniendo la
intensidad de selección que nos permitirá comparar diferenciales de selección para
características con distintos valores medios y variabilidades.
La magnitud de la intensidad de selección “i” oscila entre límites relativamente

próximos y así, seleccionando el mejor individuo de cada mil (p = 0,001) “i” resulta ser
igual a 3.4, mientras que si se reservan como futuros padres la mejor mitad de la
población (p = 0,5) el valor correspondiente de “i” es 0,8.
19
La proporción de individuos que es posible seleccionar depende de las
características biológicas de la especie. El extremo inferior viene determinado en
machos por el número mínimo de éstos que es necesario para cubrir la totalidad de las
hembras seleccionadas. En hembras el factor limitante es su potencial reproductivo
neto, definido como el número de ellas que llega a la madurez sexual por hembra
apareada. A título indicativo diremos que en las especies animales domésticas
tradicionales los valores medios de “i” oscilan entre 0,9 (vacuno), 2,3 (porcino y aviar),
mientras que en alpacas aún se encuentra en estudio.
Raramente se selecciona la menor proporción posible puesto que el pequeño

número de reproductores resultante llevaría consigo un elevado grado de
consanguinidad con el paso de las generaciones y la consiguiente depresión. En la
práctica la proporción seleccionada suele fijarse, entre otras consideraciones, por
compromiso entre las magnitudes de la respuesta y de la depresión consanguínea
esperadas (en el próximo tema se verá el concepto de depresión consanguínea).
Proporción
seleccionada
µ+xσp
µ+iσp
La media fenotípica de la proporción seleccionada, será mayor a la media fenotípica de

la población parental, como puede observarse en el gráfico anterior: “i”>“x”, donde “x”,
es el punto de truncamiento e “i”, es la intensidad de selección, que como ya dijimos
anterioremente viene a ser el diferencial de selección estandarizada.(Ps-Pp)/σP
Esto podemos verlo con un ejemplo sencillo, referente a una población de alpacas cuya
media de producción de fibra anual es de 8.7 lb, y ésta tiene una desviación estándar
fenotípica de 0.8, entonces a partir de ello puedo determinar el punto de truncamiento,
el diferencial de selección y la intensidad de selección con solo determinar la
proporción 30 % de animales seleccionados, y para ello maniobramos de la siguiente
manera.
• Como asumimos que tienen distribución normal, el valor de Z, cuando se

selecciona el 30%, de modo que se desecha el 70%, toma un valor de 0.5244
20
(esto puede consultarse en cualquier tabla Z, o sino en cualquier paquete
estadístico).
• El punto de truncamiento estará definido como la media mas el producto del
valor de Z por la desviación estándar (µ+Xσ): ...Fórmula (27)
o 8.7 + (0.8*0.5244) =
o 8.7 + 0.41952 = 9.11952 lb.
Esto significa que seleccionaremos a los animales con producciones de fibra
igual o mayor a 9.12 lb.
• Para determinar la media del grupo seleccionado (o sea la media del 30% de
animales que tienen una producción de fibra por encima a 9.11952 lb.) se puede
determinar utilizando alguna tabla donde figura la relación proporción
seleccionada e intensidad de selección, o sino podemos encontrar el valor “i” o
sea intensidad de selección, mediante una aproximación: i= 0,8+ log [(1-p)/p],
en el cual reemplanzado valores tendríamos:
i = 0,8 + log [(1-p)/p] ...Fórmula (28)

= 0.8 + log [(1-0.30)/0.30]
= 1.168
De este modo la media del grupo seleccionado será:

= (µ+iσ) …………………….reemplazando datos ...Fórmula (29)
= 8.7 + 1.168(0.8)
= 8.7 + 0.934
= 9.634
• El diferencial de selección no estandarizado, es 9.634 - 8.7 = 0.934
VALORES DE DISTRIBUCIÓN NORMAL (X), INTENSIDAD (I) Y PROPORCIÓN

SELECCIONADA (P) PARA SELECCIÓN POR TRUNCAMENTO, DONDE UN
PORCENTAJE SUPERIOR DE ANIMALES SON SELECCIONADOS PARA EL
APAREAMIENTO POSTERIOR
Fuente: Kearsey y Harpal (1996)
4.5. INTERVALO ENTRE GENERACIONES (t)
El mejorador sólo dispone de una oportunidad por generación para modificar las
características genéticas de las poblaciones. Esta se da en el momento en que decide
cuáles van a ser los padres de la generación siguiente y de qué manera se van a aparear
éstos. Es evidente que si se logra un aumento de la producción por generación de
21
selección, la magnitud de la mejora crecerá a medida que el intervalo de tiempo
transcurrido entre generaciones sucesivas disminuya, debido a la mayor depreciación
que sufrirá el producto final si se obtiene a un plazo más largo. Por esa razón el interés
del mejorador es hacer máxima la respuesta anual. Para ello es necesario definir el
intervalo medio de tiempo (en años) transcurridos entre el nacimiento de los padres y el
de los hijos.
La consideración del factor tiempo en un programa de selección implica la

aparición de un antagonismo entre la duración de una generación y la intensidad de
selección posible. Esto es así porque para un número prefijado de individuos
seleccionados N, la proporción seleccionada sólo puede disminuir aumentando el
número de individuos evaluados de M a M + S, y para obtener los S adicionales será
necesario un lapso más largo. Por esta razón en cada caso concreto debe llegarse a una
solución de compromiso que haga máximo el cociente i/t pero no únicamente i. La
selección puede concebirse como un cribado de separar el grano de la paja durante un
intervalo de tiempo fijo. Nos interesa tanto la velocidad de cribado como el número de
la criba. Muchas veces ocurre que el procedimiento óptimo es el que lleva consigo más
cribados por unidad de tiempo, a costa de que cada uno de ellos sea más imperfecto de
lo que ocurriría operando más lenta y cuidadosamente; esto es equivalente a sacrificar
parte de la presión de selección para reducir el intervalo entre generaciones. La razón es
bastante obvia pues, como se ha dicho antes, el mejorador actúa una sola vez por
generación y mientras menor sea la duración de ésta más veces intervendrá a lo largo
del tiempo. En especies domésticas tradicionales el intervalo entre generaciones oscila
entre un máximo de unos nueve años en vacuno de leche y un mínimo de poco más de
un año en aves y cerdos.
Como se llega a esta cifra? No es 2.5 como se muestra mas abajo
Así, por ejemplo, en las siguientes situaciones:
Alpacas Cerdos Ovinos Bovinos

Edad al primer parto 2 años 1 año 1 año 2 años
Intervalo entre partos 1 año 6 meses 1 año 1 año
Nº de hijas por parto 1 4 1 0.5?
la intensidad de selección, el intervalo generacional y su cociente serán:
Alpacas Cerdos Ovinos Bovinos

presión de selección (p) 0 25% 100% 0%
Intensidad de selección (i) 0 1.65 0.8 0
Intervalo generacional (t) 2.5 1.3 1.5 2.5
i/t 0 1.3 0.5 0
4.6. RESPUESTA A LA SELECCIÓN
La respuesta a la selección como se muestra en la fórmula 22, podemos predecirla

usando la ecuación:
(GO − G P ) = b( PS − PP )
22
A dicha expresión podemos realizar, los cambios respectivos, considerando que
(GO − G P ) = R y PS − PP = S , donde R y S son la respuesta a la selección y el
diferencial de selección respectivamente.
R = bAP S …sabiendo que I es igual a S estandarizada y que b = h2
R = h2 * i *σ P ...Fórmula (30)
Donde R = Respuesta a la selección.
Pero para el caso de tener n mediciones por animal, dicha relación sería
R = bAP S , reemplazando términos con los ya encontrados anteriormente

⎡ nh 2 ⎤
=⎢ ⎥ iσ P
⎣ 1 + ( n − 1) re ⎦
⎡ nh 2 ⎤ ⎡ n ⎤
=⎢ ⎥ *σ P
2
⎥ * i * ⎢
⎣1 + ( n − 1) re ⎦ ⎣1 + ( n − 1) re ⎦
⎡ n ⎤ ⎡ n ⎤
= h2 * i *σ P ⎢ ⎥* ⎢ ⎥
⎣1 + ( n − 1) re ⎦ ⎣1 + ( n − 1) re ⎦
⎡ n ⎤
= h2 * i *σ P * ⎢ ⎥
...Fórmula (31)
⎣1 + ( n − 1) re ⎦
De este modo tendríamos la respuesta a la selección para los dos casos: a) Cuando se
tiene una medición por animal, y b) Cuando se tienen varias mediciones por animal.
R con varias repeticion es/animal

R con una repetic/an imal
⎡ n ⎤
R = h * i *σ P
2 R = h2 * i *σ P * ⎢ ⎥
⎣1 + ( n − 1) re ⎦
Analizando la 2 fórmulas anteriores, vemos que la diferencia entre ellas es solamente la
⎡ n ⎤
⎢ ⎥
⎣1 + ( n − 1) re ⎦
existencia del factor , que en el peor de los casos será igual a 1,
vale decir cuando el número de mediciones tomadas por animal sea única, en todos los
demás casos, este valor será mayor que 1, sin embargo este grado de factor que puede
ser mayor que 1, también dependerá del valor de re, de modo que a menor tamaño de re,
el valor se incrementará, lo cual también incrementará a medida que se va aumentando
el número de mediciones por animal.
23
Una mejor observación se puede notar en el siguiente gráfico, donde se muestra como
se va incrementando el factor a diferente número de mediciones y bajo diferentes
valores de re. En ella se puede apreciar que mayores aumentos se observan a menores
valores de re, es así que cuando se tiene una re de 0.15 el factor se incrementa al tener
solo 2 observaciones por animal se observa un incrementa desde 1 a 1.32, mientras que
comparado con una re de 0.75, el incremento es solo de 1 a 1.07, el cual no es muy
significativo, consecuentemente podemos considerar que cuando se tiene altas
repetibilidades, el tomar varias observaciones no aumenta mucho la respuesta a la
selección, pues a medida que se incrementa las mediciones por animal, el incremento
cada vez será menor, haciendo insignificante a mediciones mayores de 3.
Cambio del factor de ajuste con diferentes

mediciones y a diferentes repetibilidades
N° de Repetibilidad
medic./animal 0.15 0.3 0.45 0.6 0.75
1 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00
2 1.32 1.24 1.17 1.12 1.07
3 1.52 1.37 1.26 1.17 1.10
4 1.66 1.45 1.30 1.20 1.11
5 1.77 1.51 1.34 1.21 1.12
6 1.85 1.55 1.36 1.22 1.12
7 1.92 1.58 1.38 1.23 1.13
8 1.98 1.61 1.39 1.24 1.13
9 2.02 1.63 1.40 1.25 1.13
10 2.06 1.64 1.41 1.25 1.14
11 2.10 1.66 1.41 1.25 1.14
12 2.13 1.67 1.42 1.26 1.14
r=0.15
2.25
r=0.30
r=0.45
Factor de incremento en R
2.00
r=0.60
r=0.75
1.75
1.50
1.25
1.00
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
N° de m ediciones/anim al
No solo es conveniente estimar el valor de cría o valor genético, sino también

determinar con cuanta precisión estamos determinando dicho valor, por lo tanto para
ello es posible recurrir a indicadores tales como la varianza, la precisión y la varianza
del error de predicción referido del valor de cría estimado (VCE).
24
4.7. VARIANZA DEL VCE.
La varianza del VCE, que es determinado mediante Αˆ = h 2 * ( P − PPOB ) cuando se

tiene una información por animal, viene dado por:
Var ( Α [
ˆ ) = Var h 2 * ( P − PPOB ) ]
= Var[(h 2
* P) − (h 2 PPOB ) ]
= Var (h 2 * P) − Var (h 2 PPOB )
= h 4Var ( P) − 0
= h 4σ P2 En términos de varianza aditiva
σ A2
=h 4
h2
= h 2 * σ A2 ...Fórmula (32)
La varianza del VCE, que es determinado mediante
h2n
Α
ˆ = ( Ρi − ΡPOB ) ...Fórmula (33)
1 + (n − 1)re
o también Α
ˆ = bAP ( Ρi − ΡPOB ) cuando se tiene varias repeticiones por animal, viene
dado por:
ˆ ) = Var[bAP ( Ρi − ΡPOB )]
Var( Α
= Var(bAP * Ρ ) − Var(bAP − ΡPOB )
= Var(bAP * Ρ ) − 0
2
⎡ CovAΡ ⎤
= (bAP ) VarΡ = ⎢
2
⎥ VarP
⎣ VarP ⎦
2
(CovAΡ )
=
VarP
(CovAΡ ) 2 (VarA ) 2
= =
VarP VarP
(VarA ) 2 h 2 *VarA
= =
⎡1 + (n − 1)re ⎤ ⎡1 + (n − 1)re ⎤
⎢⎣ Var
⎥⎦ P ⎢⎣ ⎥⎦
n n
25
n * h 2 *VarA
= ...Fórmula (34)
1 + (n − 1)re
En términos de varianza fenotípica tendríamos
n * h 2 * VarP * h 2
=
1 + (n − 1)re
n * h 4 * σ P2
= ...Fórmula (35)
1 + (n − 1)re
De este modo tendríamos la varianza de los valores de cría o valores genéticos
estimados cuando fueron estimados con: a) una medición por animal, y b) varias
mediciones por animal.
Con varias medidas por animal

Con una medición por animal
⎡ n ⎤ 2
h 2 *σ A2 ⎥ * h *σ A
2
⎢
⎣1 + (n − 1)re ⎦
Analizando la 2 fórmulas anteriores, vemos que la diferencia entre ellas es solamente la

⎡ n ⎤
existencia del factor ⎢ ⎥ , que cuando el número de mediciones tomadas por
⎣ {1 + (n − 1)re }⎦
animal sea única, dicho factor toma el valor de 1, en todos los demás casos, este valor
será mayor que 1, de modo que cuando se toman varias mediciones por animal el factor
irá incrementándose, lo que conduce a que la varianza del VCE también irá en aumento.
Esto podemos verlo analizando el cuadro y figura siguientes:
Cambio del factor de ajuste de la varianza del VCE con

diferentes mediciones y a diferentes repetibilidades
Repetibilidad
N° de medic./animal 0.15 0.3 0.45 0.6 0.75
1 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000
2 1.7391 1.5385 1.3793 1.2500 1.1429
3 2.3077 1.8750 1.5789 1.3636 1.2000
4 2.7586 2.1053 1.7021 1.4286 1.2308
5 3.1250 2.2727 1.7857 1.4706 1.2500
6 3.4286 2.4000 1.8462 1.5000 1.2632
7 3.6842 2.5000 1.8919 1.5217 1.2727
8 3.9024 2.5806 1.9277 1.5385 1.2800
9 4.0909 2.6471 1.9565 1.5517 1.2857
10 4.2553 2.7027 1.9802 1.5625 1.2903
11 4.4000 2.7500 2.0000 1.5714 1.2941
12 4.5283 2.7907 2.0168 1.5789 1.2973
26
r=0.15
4.75
4.50 r=0.30
Factor de incremento en Var de VCE

4.25 r=0.45
4.00
r=0.60
3.75
3.50 r=0.75
3.25
3.00
2.75
2.50
2.25
2.00
1.75
1.50
1.25
1.00
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Sin embargo también es preciso hacer notar que la varianza del VCE es en realidad este
factor multiplicado por h * σ A , de modo que si ahora encontramos la VCE
2 2
considerando que la heredabilidad es igual a la repetibilidad, y que la varianza

fenotípica es igual 185400.963, valor que encontramos en un rebaño de alpacas, respecto
al peso de vellón sucio expresado en lb, tendremos, el siguiente cuadro:
Correlaciones de medios hermanos o regresión hijos y ?
Cambio de la varianza del valor de cría estimado con diferentes
mediciones y a diferentes repetibilidades
N° de Supuesto: Repetibilidad=Heredabilidad
medic./animal 0.15 0.3 0.45 0.6 0.75
1 4171.5217 16686.0866 37543.6949 66744.3465 104288.0414
2 7254.8203 25670.9025 51784.4068 83430.4331 119186.3330
3 9626.5884 31286.4124 59279.5183 91015.0180 125145.6497
4 11507.6459 35128.6034 63904.1615 95349.0664 128354.5125
5 13036.0052 37922.9241 67042.3123 98153.4507 130360.0518
6 14302.3600 40046.6079 69311.4368 100116.5198 131732.2628
7 15368.7640 41715.2166 71028.6120 101567.4838 132730.2345
8 16279.1089 43060.8687 72373.3878 102683.6100 133488.6930
9 17065.3159 44169.0528 73455.0553 103568.8135 134084.6247
10 17751.1560 45097.5314 74343.9503 104288.0414 134565.2147
11 18354.6953 45886.7382 75087.3898 104883.9731 134960.9948
12 18889.9094 46565.8231 75718.3763 105385.8103 135292.5943
En el gráfico y cuadro concerniente también se ratifica lo que indicamos anteriormente,

vale decir que a medida que aumenta el número de mediciones por animal, se
incrementa la varianza del VCE, sin embargo se puede observar dos situaciones
bastante peculiares:
• Las menores varianzas del VCE se logran cuando se tienen heredabilidades
bajas.
• En función a lo anterior, si bien se incrementa la varianza del VCE, éste
incremento es menor cuando la heredabilidad es baja, y resulta mayor cuando la
heredabilidad es alta.
27
160000
140000
120000
100000
hered.=0.15
hered.=0.30
80000 hered.=0.45
hered.=0.60
60000
hered.=0.75
40000
20000
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
4.8. PRECISIÓN DEL VCE

(rAÂ )
La precisión del VCE, denominado en inglés como “accuracy”, es la correlación entre el

verdadero valor de cría y el VCE. Este parámetro conjuntamente con la varianza del
VCE, es otra medida de precisión del VCE. Para su determinación es necesario obtener
la covarianza entre el verdadero valor de cría y el VCE, así como sus respectivas
varianzas.
Tomando en consideración la precisión del VCE, cuando se ha estimado a partir de

varias mediciones por animal, tendríamos la siguiente
Cov( AAˆ )
rAAˆ =
Var( A) *Var( Aˆ )
Tomando en consideración la precisión del VCE, cuando se ha estimado a partir de
varias mediciones por animal, tendríamos la siguiente
Cov( A, bAP P )
rAAˆ = ….Extrayendo bAP
Var( A) *Var( Aˆ )
bAP Cov( A, P )
=
Var( A) *Var( Aˆ ) ….Descomponiendo bAP
Cov( A, P )
Cov( A, P )
Var( P )
=
Var( A) *Var( Aˆ )
…Poniendo en función a bAP
28
=
(bAP )2Var( P )
Var( A) * Var( Aˆ ) …Ingresando bAP a la varianza
Var(bAP * P )
=
…Recordando que: b AP * P = Var ( Α
ˆ)
Var( A) *Var( Aˆ )
Var(Α ˆ)
=
Var( A) *Var(Α ˆ)
Var(Αˆ)
= = bAP
Var( A)
h2 * n n
rAAˆ = = h* ...Fórmula (36)
1 + (n − 1) * re 1 + (n − 1) * re
De esto deducimos que la precisión del valor de cría, es justo la raiz cuadrada del
coeficiente de regresión que sirve para predecir el valor de cría estimado. De modo que
si tenemos solo una medida por animal, la precisión del valor cría será “h”, que viene a
ser la raíz cuadrada de la heredabilidad. Sin embargo cuando va creciendo el número de
mediciones consideradas por animal, la precisión va en aumento, tendiendo a 1.
Como podemos observar en el siguiente gráfico, la precisión va en mayor aumento a

heredabilidades bajas, mientras que a heredabilidaes altas, el aumento en la precisión no
es tan significativa. Por eso se recomienda que para la selección de animales, cuando el
criterio de selección tiene una heredabilidad baja, entonces se debe tratar de tomar más
de una medición por animal, para de esta manera mejorar la precisión de la estima del
VCE, y también se mejorará el progreso genético. Obviamente la toma de mayor
cantidad de mediciones por animal significa un gran esfuerzo, que cuando se trabaja con
caracteres de baja heredabilidad es bien recompensado, no así cuando se trabaja con
caracteres que tengan heredabilidades altas.
29
1.00
0.90
0.80
Precisón del VCE

0.70
hered.=0.15
0.60
hered.=0.30
0.50 hered.=0.45
0.40 hered.=0.60
0.30 hered.=0.75
0.20
0.10
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
La precisión del valor de cría también puede ser usada para predecir la respuesta a la
selección, considerando una intensidad de selección determinada. Ya anteriormente
habíamos definido que la respuesta a selección de la siguiente manera, considerando n
mediciones por animal:
⎡ n ⎤
h 2 * i *σ P * ⎢ ⎥
⎣1 + ( n − 1) re ⎦
Consecuentemente poniendo en términos de precisión del VCE, tendremos:

⎡ n ⎤
= h * i *σ P * h * ⎢ ⎥
⎣1 + ( n − 1) re ⎦
= h * i * σ P * rAAˆ , poniendo en términos de σA
Rs = i * σ A * rAAˆ ...Fórmula (35)
De modo que a mayor precisión mayor progreso genético o respuesta a la selección.
4.9. VARIANZA DEL ERROR DE PREDICCIÓN (PEV)
La varianza del error de predicción, denotada en inglés como PEV (siglas que
corresponden a “prediction error variance”), es una medida de la variación acerca del
valor de cría estimado. También se puede definir como la variación del promedio
fenotípico del individuo que no es explicada por la regresión del mérito genético aditivo
sobre el fenotipo.
Considerando que la explicación de la regresión es determinada por el coeficiente de

determinación, entonces la varianza explicada será, la precisión del VCE por la varianza
del valor de cría verdadero, consecuentemente la parte no explicada será la diferencia,
con la varianza.
30
σ A2 → Varianza del valor verdadero de cría.
2
r AÂ → Proporción explicada por regresión.
rA2Aˆ * Var ( A) → Parte de varianza explicada
Var ( A) − rA2Aˆ * Var ( A) → Parte de varianza no explicada

(1 − rA2Aˆ ) * Var ( A) → Luego de factorizar
Var ( A) − Var ( Α ˆ) → Expresado como diferencia de varianzas.
PEV = Var ( A) − Var ( Α

ˆ)
El PEV puesto en términos de heredabilidad:
PEV = (1 − rAAˆ ) * Var ( A)

2
⎡ h2 * n
2
⎤
⎢
= 1− ⎥ * Var ( A)
⎢ 1 + ( n − 1) re ⎥
⎣ ⎦
⎡ h2 * n
2
⎤
= ⎢1 − ⎥ * σ A2 ...Fórmula (38)
⎢ 1 + ( n − 1) re ⎥
⎣ ⎦
Es fácil observar que la varianza genética aditiva es la suma de la varianza del VCE y el
PEV, entonces como había analizado anteriormente, si a medida que aumenta el número
de mediciones por animal se incrementa la varianza del VCE, entonces la diferencia
entre la varianza del valor de cría verdadero y la varianza del VCE resultará ser menor,
consecuentemente tendremos un PEV menor, que conlleva a manifestar que a mayor
número de mediciones por animal se disminuye el PEV y por tanto se mejora la
precisión del VCE.
El PEV es también usado para derivar el intervalo de confianza para el valor de cría
estimado, que constituiría una cuarta medida de la precisión del valor de cría estimado.
El límite con intervalo de confianza de (1-2α) es:
IC = ΑΑ
ˆ
ˆ ± Z * PEV ...Fórmula (39)
Finalmente podemos concluir que las cuatro medidas que evalúan la precisión de las
estimaciones, cuando se tienen varias mediciones por animal, vendrían a ser:
⎡ n ⎤
• σ A2ˆ = ⎢ ⎥ * h * σ A = bAP * σ A
2 2 2
⎣1 + (n − 1)re ⎦
31
h2 * n
rAAˆ = = bAP
1 + (n − 1) * re
⎡ h2 * n
2
⎤
PEV = ⎢1 − ⎥ * σ A2 = [1 − bAP ]* σ A2
• 1 + ( n − 1) re
⎢ ⎥
⎣ ⎦
IC Αˆ = Α
ˆ ± Z * PEV
En la siguiente figura se muestra la relación entre la varianza y el PEV del valor de cría
estimado para alpacas, respecto al peso de vellón expresado en libras, considerando una
h2=re=0.15, y una varianza aditiva de 27810.1444. En ella se puede apreciar que a
mayor mediciones por animal la varianza incrementa, tendiendo hacia la varianza
genética aditiva, pero a la vez el PEV disminuye.
24000 VARIANZA
PEV
20000
VARIANZA Y PEV
16000
12000
8000
4000
0
0 2 4 6 8 10
N° de mediciones/animal
EJEMPLO
A continuación se hallaron diversas estimaciones de dos alpacas LACHOC65 y

LACHOC00, a fin de evaluarlas y determinar cual de ellas resultaría seleccionada, si
tuviéramos que elegir entre las dos, para lo cual se asumieron los siguientes parámetros,
considerando la característica producción de vellón, expresado en gramos:
heredabilidad 0.18
repetibibilidad 0.23
varianza fenotípica 120000
Media(Pobl) 1867
32
Asimismo se tiene conocimiento que Lachoc65, tiene registrado solo la producción en
su primera esquila de 2500 gramos, mientras que Lachoc00, tiene registrado la
producción de cuatro esquilas, siendo el promedio de éstas 2300 gramos.
Los resultados son los siguientes:
Estimaciones Lachoc65 Lachoc00

Coef. de regresión (bAP) 0.18 0.50
Diferencia (P-PPOB) 633.00 433.00
Valor de cria (VCE) 113.94 217.51
Varianza del VCE 3888.00 10850.23
Precisión del VCE 0.42 0.71
PEV del VCE 17712.00 10749.77
Z*√PEV 260.85 203.21
IC del VCE [-146.91 a 374.79] [14.29 a 420.72]
Software usado
Como podrá observarse en el cuadro aunque Lachoc65 tiene en promedio una mayor
producción de fibra, sin embargo Lachoc00, tiene un mayor VCE, debido a que su
producción media fue estimada en base a 4 producciones, lo cual, hace que se eleve la
varianza, y consecuentemente se incremente la precisión, expresados en el PEV y el IC
que siempre resultan ser menores de Lachoc00; es más Lachoc65 tiene un intervalo que
involucra el 0, lo cual nos indica probablemente la diferencia entre su producción y el
promedio de la población, no sea significativa . Por tanto considerando es información
elegiríamos a Lachoc00 como mejor animal frente a Lachoc65, pues la primera
demuestra que la diferencia entre la media de su producción y la media de la población
resulta ser siempre positiva con alto grado de confianza.
Los valores de cria son tomados como desviación de la media, como la media
incrementa los valores de cria son menores (ver pag. 61 resaltado)
33
5. ESTIMACIÓN DE VALOR DE CRIA MEDIANTE
INFORMACION DE PARIENTES
Las mediciones de los parientes de un animal puede contribuir a la obtención de la

estima de su valor de cría, y el procedimiento es similar al que si estuviéramos
obteniendo la estima del valor de cría considerando mediciones múltiples. Bajo este
supuesto, es necesario vincular las mediciones de los parientes del animal, con la
relación de parentesco genético entre el individuo y sus parientes. De este modo la
predicción del valor de cría del animal en base a las mediciones de sus parientes
requiera el coeficiente de regresión del valor de cría estimado del individuo y la media
de los valores de las mediciones realizadas en sus parientes.
La ecuación de regresión sería la siguiente:
Α
ˆ = b (S − Ρ ) ...Fórmula (40)
AS POB
Para estimar bAS , es necesario conocer la covarianza entre la media de fenotípica de

los parientes y el valor de cría estimado del individuo, así como también conocer la
varianza fenotípica, sabiendo que:
Cov( AS )
bAS =
Var( S )
Si examinamos el numerador de la relación anterior: Cov( AS ) , nos encontramos que
es necesario considerar la relación que existe entre el valor de cría del individuo y la
media de las mediciones de los parientes. Esta relación está dada por el Coeficiente de
Relación de Parentesco, que nosotros simbolizaremos como 2rxy, el cual estima el
parecido medio que hay entre dos individuos; sin embargo antes de entrar a discutir las
diversas metodologías existentes para la determinación de dicho coeficiente,
consideramos conveniente recordar conceptos relacionados al mismo como Coeficiente
de consanguinidad y coeficiente de parentesco.
5.1. COEFICIENTE DE CONSANGUINIDAD, DE PARENTESCO Y DE

RELACIÓN DE PARENTESCO
COEFICIENTE DE CONSANGUINIDAD
El coeficiente de consanguinidad es la herramienta que usaremos para medir el grado de
34
consanguinidad de un individuo o una población. Se representa por la letra F. Referido a
un individuo, el coeficiente de consanguinidad se define como la probabilidad de que
ese individuo sea portador, en un determinado locus, de dos alelos idénticos por
descendencia. Referido a una población se habla de coeficiente de consanguinidad
medio y se define como la probabilidad de tomar al azar dos alelos idénticos.
COEFICIENTE DE PARENTESCO
Relacionado con el coeficiente de consanguinidad se habla también de coeficiente de

parentesco. Introducir este nuevo concepto es necesario si pensamos que el coeficiente
de consanguinidad nos sirve para explicar algo que ha sucedido, pero no para predecir
una situación futura. A nosotros nos interesa predecir el coeficiente de consanguinidad y
ello lo podemos hacer a través del coeficiente de parentesco.
El coeficiente de parentesco entre dos individuos X e Y se define como la

probabilidad, para un determinado locus, de que un alelo tomado de X sea idéntico a un
alelo tomado de Y.
Si apareamos los animales X e Y, la probabilidad de que dos alelos tomados al azar

(uno de X y otro de Y) sean idénticos, es la probabilidad de que su hijo sea portador de
dos alelos idénticos. Es decir el coeficiente de parentesco entre los padres (X e Y) de
un individuo (I) es el coeficiente de consanguinidad de ese individuo.
Vamos a representar el coeficiente de parentesco entre dos individuos X e Y como fxy,

de modo que podemos escribir (siendo I su hijo):
fxy = Fi
COEFICIENTE DE RELACIÓN DE PARENTESCO
En la literatura se han empleado, desgraciadamente, numerosas formas de medir la

consanguinidad y el parecido entre individuos. Si a eso le añadimos que para un mismo
concepto se utilizan frecuentemente distintos símbolos, la confusión resultante es
notable. Así, se habla no sólo de coeficiente de consanguinidad (este por suerte siempre
simbolizado con F) y parentesco (frecuentemente simbolizado como fxy, pero a veces
también simbolizado por rxy), sino también de coeficiente de relación de parentesco (a
veces llamado coeficiente de relación de parentesco de Wright).
Este último término nuevo, coeficiente de relación de parentesco, es muy útil pues a
nosotros no nos interesa tanto saber cual es la probabilidad de que para un determinado
locus un alelo tomado de un individuo sea igual a otro alelo tomado de otro individuo
(coeficiente de parentesco), sino cuál es el parecido medio que hay entre dos individuos.
A esa probabilidad se le conoce como coeficiente de relación de parentesco y vamos a

simbolizarla por 2rxy. Ese símbolo parece decir que el coeficiente de relación de
parentesco es el doble del coeficiente de parentesco y así es realmente.
Más adelante analizaremos con detalle cual es el parecido que hay entre parientes y
deduciremos como se obtiene este coeficiente de relación de parentesco (deberíamos
utilizar conceptos que todavía no hemos utilizado). De momento vamos a utilizarlo sin
más para poder calcular cómodamente el coeficiente de consanguinidad de un
35
individuo.
GENEALOGÍA
La genealogía o pedigree de un individuo es la cronología de los individuos con él

emparentados, ya sean ascendientes, descendientes o colaterales. Establecer la
genealogía es no sólo útil, sino absolutamente necesario en mejora genética pues
permite extraer información sobre la herencia y las características que queremos
mejorar genéticamente.
Un ejemplo de representación gráfica de la genealogía de un individuo podría ser el

siguiente:
A B
C D E
en donde Ay B son los padres de C y D; E y F los de F; finalmente C y F los de G.
Una vez establecida la genealogía de un individuo es fácil calcular el coeficiente de

consanguinidad de un individuo y por tanto el coeficiente de parentesco de sus padres.
CÁLCULO DE COEFICIENTES DE CONSANGUINIDAD Y PARENTESCO.
Vamos a ver cómo deducir el coeficiente de consanguinidad de un individuo, o el

coeficiente de parentesco entre dos individuos en base al ejemplo de genealogía
anterior.
Para ello vamos a asumir que tenemos un locus con dos alelos:
1. A tiene 2 alelos para ese locus (M y M’). Se dan las siguientes probabilidades:
• Para M:
A B
o Probabilidad de que G reciba M de A
a través de C: es la probabilidad de
que C lo reciba de A (1/2) y de que G
C D E lo reciba de C (1/2) => es 1/4
o Probabilidad de que G reciba M de A

a través de F: es la probabilidad de
F
36
G
que D lo reciba de A (1/2), de que F lo reciba de D (1/2) y de que G lo reciba
de F => es 1/8
o La probabilidad de que reciba dos veces M de A es: 1/4 * 1/8 = 1/32
• Para M’ sucede lo mismo ( la probabilidad de que reciba dos veces M’ de A es:

1/4 * 1/8 = 1/32).
• Luego la probabilidad de que reciba dos veces M o M’ de A es: 1/32 + 1/32 = 1/16
2. No obstante, G también puede recibir dos veces M o m de B. La probabilidad de que

esto ocurra, siguiendo el razonamiento anterior, es también 1/16.
3. Considerando A y B la probabilidad de recibir el mismo alelo de un mismo parental

es: 1/16 + 1/16 = 1/8 = 0.125
Por tanto, el coeficiente de consanguinidad de G (FG) es 0.125, el coeficiente de

parentesco entre C y F (fCF) es de 0.125 y el coeficiente de relación de
parentesco entre C y F (2rCF) es 0.25.
De forma más detallada, tenemos:
A (M y M’) FA = 0
B (M y M’) FB = 0
Vía A:
• Para M:
Prob(ACG)=Prob (AC) * Prob (CG)=(1/2)2
Prob(ADFG)=Prob(AD)*Prob(DF)*Prob(FG) =(1/2)3
Por lo tanto, la probabilidad de encontrar M en los dos alelos es el siguiente:

Prob (GCADFG) = (1/2)2*(1/2)3= (1/2)5
• Para M’:
(idem al anterior) = (1/2)2 * (1/2)3 = (1/2)5
• Para M o M’ :
Prob (GCADFG) = Prob (para M) + Prob (para M’) =(1/2)5 +(1/2)5 = (1/2)4
A B
1/2 1/2
1/2 1/2
C D C D
1/2 1/2
1/2 F 1/2 F
1/2
1/2
G 37
G
Vía B:
• Para ’:
Prob(BCG)=Prob (BC) * Prob (CG)=(1/2)2

Prob(BDFG)=Prob (BD) * Prob (DF) * Prob (FG) =(1/2)3
Por lo tanto, la probabilidad de encontrar M en los dos alelos del mismo locus es
el siguiente:
Prob (GCBDFG) = (1/2)2 * (1/2)3 = (1/2)5
• Para M’:
(idem al anterior) = (1/2)2 * (1/2)3 = (1/2)5
• Para M y M’ :
Prob (GCBDFG) = Prob (para M) + Prob (para M’) =(1/2)5 +(1/2)5 = (1/2)4
Consecuentemente tanto por vía A y por vía B, tendremos que:
FX = (1/2)5 + (1/2)5 + (1/2)5 + (1/2)5 = (1/2)4 +(1/2)4 == (1/2)3 = 0.125
De acuerdo a esta forma de operar, podemos deducir una fórmula general para el
cálculo de coeficientes de consanguinidad:
F =
x ∑ i
(1 / 2 ) ni (1 + F )
Ai
...Fórmula (41)
siendo i el número de parientes comunes entre los padres de X, n el número de

antecesores de X para cada uno de los i animales, y FAi el coeficiente de consanguinidad
del animal i pariente común de los padres de X.
La aplicación directa de esa fórmula es, no obstante, poco operativa. Existe una forma
más sencilla de calcular coeficientes de consanguinidad que se conoce como método
tabular.
MÉTODO TABULAR
Este método hace uso del coeficiente de relación de parentesco (2rxy), basándose en
las siguientes propiedades:
1. El coeficiente de relación de parentesco entre dos individuos X e Y es igual a la

semisuma de los coeficientes de relación de parentesco de X con los padres de Y
Así, si S y D son el padre y la madre de Y, se cumple:
(2rXY) = ½ (2rXS) + ½ (2rXD)

= ½ (2rXS + 2rXD)
38
2. Como se desprende de {1} el coeficiente de relación de parentesco de un individuo
consigo mismo es:
2rxx = 2 [½ (1 + Fx)] = (1+Fx) = 1+(rSD) = 1+(fSD) =1+½ (2rSD)
3. Tal como definimos, el coeficiente de consanguinidad de un individuo es igual al

coeficiente de parentesco entre sus padres, y este es igual a la mitad del coeficiente
de relación de parentesco, es decir:
Fx = ½ (2rSD) siendo S y D los padres de X
El método tabular consiste en:
a. Construirse una matriz para los animales que intervienen en la genealogía. Es

importante indicar que esa matriz va a ser simétrica.
b. En nuestro ejemplo
A B C D E F G
A
B
C
D
E
F
G
c. Ir rellenándola empezando por el primer elemento de la primera fila, y continuando

con esa misma fila, siguiendo como reglas:
• elementos de la diagonal: 1 + 1/2 de la suma de los coeficientes de relación

parentesco de sus padres si los conocemos; en caso contrario 1.
• elementos de fuera de la diagonal: 1/2 de la suma del valor de sus padres en esa
fila
d. Para ello es útil añadir una fila previa inicial a la matriz indicando los padres de cada
animal
en nuestro ejemplo
?? ?? AB AB ?? DE CF
A B C D E F G
A
B
C
D
E
F
39
G
e. Como resultado obtendremos los coeficientes de relación de parentesco entre todos

los animales implicados. Como sabemos que ese coeficiente es para un individuo
con sigo mismo (elementos de la diagonal) 1 + Fx , podemos deducir directamente
los coeficientes de consanguinidad.
Desarrollando nuestro ejemplo obtendríamos:
?? ?? AB AB ?? DE CF
A B C D E F G
A 1 0 0.5 0.5 0 0.25 0.375
B 0 1 0.5 0.5 0 0.25 0.375
C 0.5 0.5 1+0 0.5 0 0.25 0.625
D 0.5 0.5 0.5 1+0 0 0.5 0.5
E 0 0 0 0 1 0.5 0.25
F 0.25 0.25 0.25 0.5 0.5 1+0 0.625
G 0.375 0.375 0.625 0.5 0.25 0.625 1+0.125
2rz
Coeficientes de relación de Parentesco en algunos apareamientos de parientes

cercanos
Podemos ver en la siguiente tabla algunos de los coeficientes de consanguinidad que

se obtienen al aparear parientes habituales:
Relación Coeficiente de relación de parentesco
Padre - hijo 1/2

OO 0A AB A
A B C
A 1 0.5 0.75
B
B 0.5 1 0.75
C 0.75 0.75 1.25
C
Hermanos completos 1/2

A B
0 0A AB AB CD
0
A B C D E
A 1 0 0.5 0.5 0
C D
B 0 1 0.5 0.5 0.5
C 0.5 0.5 1 0.5 0.75
D 0.5 0.5 0.5 1 0.75 E

E 0 0.5 0.75 0.75 1.25
40
Medios hermanos 1/4
A
OO OA AO BC
A B C D
A 1 0.5 0.5 0.5
B C
B 0 1 0.25 0.625
C 0.5 0.25 1 0.625
D 0.5 0.625 0.625 1.125
D
Hermanos gemelos 1/2

A B
OO OO AB CC
A B C D
A 1 0 0.5 0.5 C
B 0 1 0.5 0.5
C 0.5 0.5 1 1
D 0.5 0.5 0.5 1.5
D
Abuelo - nieto 0.125

Bisabuelo - bisnieto 0.0625
Tio completo - sobrino 0.125

Medio tio - sobino 0.0625
Primos completos 0.0625

Medios primos 0.03125
5.2. ESTIMACIÓN DEL VALOR DE CRIA MEDIANTE INFORMACION DE

HERMANOS
La determinación del VCE en base a las producciones de sus herman@s, reviste

importancia en caracteres como rendimiento de canal, caracteres reproductivos propios
de un sexo, entre otros, debido a que solo utilizando las mediciones en los hermanos(as)
se puede tener un VCE para el animal; sin embargo el problema de ésta metodología se
traduce en que la precisión es menor que cuando se considera la medición en el animal.
Visto la forma de relacionar el valor de cría estimado de un animal con las mediciones
de sus parientes, ahora puede resultar bastante fácil relacionar el VCE de un animal con
la información de las producciones de sus hermanos o hermanas. De este modo la
predicción del valor de cría del animal en base a las mediciones de sus hermanos
requiere el coeficiente de regresión del valor de cría estimado del individuo y la media
de los valores de las mediciones realizadas en sus hermanos.
Como ya habiamos indicado al inicio de éste capitulo, la ecuación de regresión sería la

siguiente:
Α
ˆ = b (S − Ρ )
AS POB
41
Bajo ésta consideración el coeficiente de regresión bAS , tomaría la siguiente relación:
Cov( AS )
bAS =
Var(S )
Examinando el componente: Cov( AS ) , anteriormente habíamos visto, cuando tratamos

sobre mediciones repetidas del animal que: Cov ( A, P ) = Cov ( A, P ) = Var ( A) = σ A2 , por
lo tanto:
Cov( A, S ) = Cov( A, S )
Entonces ahora podemos relacionar A y S, dependiendo esto de la relación de
parentesco, en este caso entre el individuo y herman@
Cov ( A, S ) = Cov ( A, S ) = Cov ( A,2rA)

= 2r * Cov ( A, A)
= 2 r * Var ( A)
= 2r * σ A2 ...Fórmula (42)
Donde r = Coeficiente de relación de parentesco.
En el caso que la relación sea de medios hermanos 2r = ¼ , y cuando la relación es de

hermanos enteros 2r = ½ .
Ahora examinemos el componente: Var(S ) . Anteriormente habíamos visto que la

varianza de la media o promedio “n” mediciones de un individuo resultaba ser:
⎡1 + (n − 1)r ⎤
σ P2 = σ P2 ⎢ ⎥⎦ , por lo tanto la varianza de la media de “n” hermanos observados
⎣ n
resultaría similar a la de medidas repetidas; sin embargo, lo que cambiaría sería la
repetibilidad (que es un parámetro que relaciona la varianza entre individuos con la
sumatoria de la varianza entre individuos y la varianza dentro del propio individuo), por
la correlación intraclase (que es un parámetro que relaciona la varianza entre grupos de
hermanos con la sumatoria de la varianza entre grupos de hermanos y la varianza dentro
de hermanos.
⎡1 + (n − 1)t ⎤
σ S2 = σ P2 ⎢ ⎥⎦
⎣ n
Los grupos de hermanos de los individuos a ser evaluados pueden ser de dos tipos:
• Medios hermanos: En este caso la correlación entre grupos resulta ser ¼ de la

heredabilidad.
1
t= h2
4
42
• Hermanos enteros: En este caso la correlación entre grupos será igual a un ½ de la
heredabilidad, pero a ello está integrado también el efecto maternal y el efecto
medioambiental común.
1
t= h2 + c 2
4
Ya despejado esto las relaciones de varianza y covarianza en la ecuación de la

regresión, ahora podemos reemplazar:
Cov( AS )
bAS = Reemplazando varianza y covarianza hallados
Var( S )
2r * σ A2
=
⎡1 + (n − 1)t ⎤ 2 Poniendo en términos de heredabilidad
⎢⎣ ⎥σP
n ⎦
2
2r * h
=
⎡1 + (n − 1)t ⎤ Con ligera manipulación algebraica
⎢⎣ n ⎥⎦
2r * n * h 2
=
1 + (n − 1)t
De modo que la estimación del valor de cría de un individuo con solo tener
información de sus hermanos enteros o medios hermanos, será la siguiente:
Α
ˆ = b (S − Ρ )
AS POB
2r * n * h2
= ( S − ΡPOB ) ...Fórmula (43)
1 + (n − 1)t
También podemos hallar los estimadores de precisión, la varianza, la precisión y el PEV
del VCE,
ˆ ) = Var[b ( S − Ρ )]
Var( Α AS POB
= (bAS ) 2Var( S )
2
⎡ 2r * n * h ⎤ 1 + (n − 1) * t 2
2
=⎢ ⎥ σP ...Fórmula (44)
⎣1 + ( n − 1)t ⎦ n
43
⎡ n* ⎤ 2
= (2r * h2 ) 2 ⎢ ⎥σP
⎣1 + (n − 1)t ⎦
⎡ n* ⎤ 2
= (2r )2 * h2 ⎢ ⎥σA
⎣1 + (n − 1)t ⎦
Var( Α
ˆ)
rA2Â =
Var( A)
⎡ n* ⎤ 2
( 2r ) 2 * h 2 ⎢ ⎥σA
= ⎣1 + (n − 1)t ⎦
σ A2
⎡ n* ⎤
= ( 2r ) 2 * h 2 ⎢ ⎥
⎣1 + (n − 1)t ⎦
De modo que:
⎡ n* ⎤
rAAˆ = (2r ) 2 * h 2 ⎢ ⎥
...Fórmula (45)
⎣1 + (n − 1)t ⎦
Donde rAAˆ = Precisión del VCE
PEV = [1 − b AS ]* σ A2
⎡ ⎛ 2r * n * h 2 ⎞⎤
= ⎢1 − ⎜⎜ ⎟⎟⎥ * σ A2 ...Fórmula (46)
⎣ ⎝ 1 + ( n − 1)t ⎠⎦
Donde PEV= Variación del error de predicción.
5.3. SELECCIÓN SOBRE INFORMACION DE PROGENIE
Bajo esta consideración el modelo lineal que permita predecir el VCE del animal, en
base a la información de sus hijos o hijas, estaría dado por la siguiente ecuación:
44
Α
ˆ = b (P − Ρ )
APr r POB ...Fórmula (47)
Donde: Â = Valor de cría estimado

bAPr = Coeficiente de regresión entre el valor de cría sobre el
promedio de la producción de los hijos
Pr = Promedio de producción de los hijos.
P POB = Promedio de la población.
Similar al anterior caso, lo que tendríamos que encontrar es la covarianza entre el VCE
del individuo y la media de la progenie, así como la varianza de la progenie.
Examinando el componente: Cov( A, Pr ) , anteriormente habíamos visto, cuando

tratamos sobre mediciones repetidas del animal que: Cov( A, P ) = Cov( A, P ) , por lo
tanto:
Cov ( A, Pr ) = Cov ( A, Pr )
= Cov [ A, ( 2rA)] Utilizando relación de parentesco
= 2rCov [ A, A) ] Propiedades de covarianza
= 2r * Var ( A) = 2r * σ A2
1
= σ A2 2r entre padre e hijo es 1/2
2
⎡1 + (n − 1)t ⎤
σ P2 = σ P2 ⎢ ⎥⎦
...Fórmula (48)
r
⎣ n
Los de hijos de los individuos a ser evaluados, pueden estar agrupados en dos tipos:
• Hijos de padre o madre: En este caso la correlación entre grupos resulta ser la
correlación entre medios hermanos, el cual resulta ser ¼ de la heredabilidad.
1
t = h2
4
• Hijos de padre y madre: En este caso la correlación entre grupos resulta la
correlación entre hermanos completo, lo cual es igual ½ de la heredabilidad, mas el
efecto maternal y el efecto medioambiental común.
1
t = h2 + c2
2
Bajo esas consideraciones, el coeficiente de regresión del VCE sobre la media de los
hijos será igual a:
45
Cov( APr )
bAPr = Reemplazando varianza y covarianza hallados
Var( Pr )
1 2
σA
= 2
⎡1 + (n − 1)t ⎤ 2 Poniendo en términos de heredabilidad
⎢⎣ σ
⎥⎦ P
n
n * h2
bA P r =
2 * [1 + (n − 1)t ]
...Fórmula (49)
Donde: b A P r = coeficiente de regresión del VCE sobre la media de los hijos

t = correlación intraclase.
Si consideramos que la estimación lo realizaremos solo tomando en cuenta a hijos de

padre o madre solamente (entre ellos medios hermanos):
n * h2
bAPR =
⎡ 1 ⎤
2 * ⎢1 + (n − 1) h 2 ⎥
⎣ 4 ⎦
n * h2
=
⎡ 1 1 ⎤
2 * ⎢1 + nh 2 − h 2 ⎥
⎣ 4 4 ⎦
n * h2
=
⎡ 4 + nh 2 − h 2 ⎤
2*⎢ ⎥
⎣ 4 ⎦
2nh 2
=
4 + nh 2 − h 2
2nh 2
=
⎡4 ⎤
h 2 ⎢ 2 + n − 1⎥
⎣h ⎦
2n
= 4 − h2
⎡ 4 − h2 ⎤ Si: =λ
⎢ h2 + n ⎥
h2
⎣ ⎦
46
2n
bA P R =
[λ + n]
Donde: b A P R =
La estimación del valor de cría de un individuo con solo tener información de sus hijos
o hijas (entre ellos, hermanos enteros o medios hermanos), será la siguiente:
Α
ˆ = b (P − Ρ )
APr r POB
∧ n * h2 2n
A= ( Pr − ΡPOB ) = ( Pr − ΡPOB )
2 * [1 + (n − 1)t ] [λ + n]
∧
Donde: A=
Pr =
P POB =
También podemos hallar los estimadores de precisión, la varianza, la precisión y el PEV

del VCE,
Var ( Α [
ˆ ) = Var b AP ( Ρr − ΡPOB )
r
]
= (bAPr ) 2 *Var ( Pr )
2
⎡ n * h2 ⎤ 1 + (n − 1) * t 2
=⎢ ⎥ σP
⎣ 2 * {1 + (n − 1)t}⎦ n
1 ⎡ n ⎤ 2
= (h 2 ) 2 ⎢ ⎥σP
4 ⎣1 + (n − 1)t ⎦
1⎡ n ⎤ 2 2
Var( Aˆ ) = ⎢ ⎥σ Ah ...Fórmula (50)
4 ⎣1 + (n − 1)t ⎦
Var( Α
ˆ)
r 2
AÂ
=
Var( A)
47
1⎡ n ⎤ 2 2
⎢ ⎥σA *h
4 ⎣1 + (n − 1)t ⎦
=
σ A2
1⎡ n ⎤ 2
rA2Aˆ = ⎢
4 ⎣1 + (n − 1)t ⎥⎦
*h ...Fórmula (51)
Si se consideraría solo la precisión para medios hermanos, tendríamos:

⎡ ⎤
1⎢ n ⎥ 2
= ⎢ ⎥*h
4 ⎢1 + (n − 1) 1 h2 ⎥ Algrebraicamente obtenemos:
⎣ 4 ⎦
⎡ ⎤
⎢ 1
4
n*h 2
⎥
=⎢ 2 ⎥
⎢1 + − h2 ⎥
nh 1
⎢⎣ 4 4 ⎥⎦
⎡ ⎤
⎢ n ⎥ n
=⎢ ⎥ = ...Fórmula (52)
⎢n + 4 − h ⎥ n + λ
2
⎢⎣ h 2 ⎥⎦
De éste modo:
n
rAAˆ =
n+λ
PEV [ ]
= 1 − bAPr * σ A2
⎡ ⎛ n * h2 ⎞⎤
= ⎢1 − ⎜⎜ ⎟⎟ ⎥ * σ A2 ...Fórmula (53)
⎣ ⎝ 2 * {1 + ( n − 1)t }⎠ ⎦
PEV
PREDICCION DEL VALOR DE CRIA DE UN FUTURO HIJO
Con la información de la progenie no sólo es posible estimar el valor de cría de un

animal, sino también es posible estimar el valor de cría de un futuro hijo(a) que pueda
tener dicho animal. La predicción estaría basada en lo siguiente regresión:
48
Α
ˆ
hija. futura = bAhija . futura , Pr ( Pr − ΡPOB )
Ahora:
1 1 Σe
Cov ( Ahija . futura , Pr ) = Cov ( Ahija . futura , AS + AD + )
2 2 n
Considerando que la hija futura y que las otras hijas cuyas producciones fueron
determinadas, tienen en común solamente el padre, y por tanto entre ellas son solamente
medias hermanas, tendremos:
⎧⎡ 1 1 ⎤ ⎡1 1 Σe ⎤ ⎫
= Cov ⎨⎢ AS + AD* ⎥, ⎢ AS + AD + ⎥ ⎬
⎩⎣ 2 2 ⎦ ⎣2 2 n ⎦⎭
⎡1 1 ⎤ 1 1
= Cov ⎢ AS + AS ⎥ = Var ( AS ) = σ A2
⎣2 2 ⎦ 4 4
De modo que:
Cov( Ahija. futra Pr )

bAPr =
Var( Pr )
1 2
σA
= 4 1
⎡1 + (n − 1)t ⎤ 2 Reemplazando: t = h 2
⎢⎣ ⎥σP 4
n ⎦
1 2
σA
= 4
⎡ 1 2⎤
⎢ 1 + ( n − 1) h
4 ⎥σ 2
⎢ ⎥ P
⎢ n ⎥
⎣ ⎦
1 2
h
= 4
⎡ 1 2⎤
⎢ 1 + ( n − 1) h ⎥ Usando productos medios y extremos:
4
⎢ ⎥
⎢ n ⎥
⎣ ⎦
49
nh 2
=
4 + (n − 1)h 2
nh 2
=
⎡4 ⎤
h 2 ⎢ 2 + n − 1⎥
⎣h ⎦
n
bA P r = ...Fórmula (54)
⎡ 4 − h2 ⎤
⎢ h2 + n ⎥
⎣ ⎦
Donde: A = Hijo futuro.
P r = Promedio padres
4 − h2
Igualando: = λ , obtenemos:
h2
n
bAPr =
n+λ
Podemos notar que ahora el coeficiente de regresión de una hija del animal con respecto
a la producción media de sus medias hermanas, es igual a la mitad del coeficiente de
regresión del animal con respecto a la producción media de sus hijas.
Hallado el valor de cría de la hija futura del animal, es posible por lo tanto predecir el
rendimiento futuro de ésta hija, lo cual sería el valor de cría mas la media de la
población.
yhija. futura = Aˆhija. futura + ΡPOB

La precisión del valor de cría de una futura hija, resulta ser también la mitad de la
precisión del valor de cría del animal basado en la media de la información de sus hijas,
lo cual resulta sencillo demostrar basado en:
Cov( Ahija. futra Pr ) 1 n

rAPr = =
Var( A) *Var( Pr ) 2 n+k
EJEMPLO:
Supongamos que la producción de fibra a la primera esquila, de 30 medios hermanos,

que son hijos de un macho reproductor alpaca es de 3500 gr. Asumiendo una
heredabilidad de 0.4 y una media de la población de 2800 gr. Determinar el valor de cría
50
de dicho reproductor y su precisión, así como el rendimiento de producción de fibra a la
primera esquila de un hijo futuro que tendría dicho animal y su precisión:
Α
ˆ reproducto r = b A reproducto r , Pr ( 3500 − 2800 )
Sabiendo que:
2n 2 * 30
b Areproducto r , Pr = = = 1.538
n+λ ⎡ 4 − 0 .4 ⎤
30 + ⎢
⎣ 0.4 ⎥⎦
Α
ˆ
reproductor = 1.538(3500 − 2800) = 1076.92 Valor de cría del reproductor.
El valor de cría de su hijo futuro para el carácter en mención es:

Α
ˆ
hija. futura = bAhija . futura , Pr (3500 − 2800)
n 30
bAhijo. futuro ,P = = = 0.764
r n+λ ⎡ 4 − 0.4 ⎤
30 + ⎢
⎣ 0.4 ⎥⎦
Α
ˆ
hija. futura = 0.764 * (3500 − 2800) = 538.46
De modo que:
yhija. futura = Aˆ hija. futura + ΡPOB = 538.46 + 2800 = 3338.46
5.4. SELECCIÓN SOBRE INFORMACION DE PADRES
El valor de cría de un animal también puede ser estimado habiendo obtenido el valor de
cría estimado de sus padres, siendo éste la media de la sumatoria del valor genético
estimado de ambos progenitores:
ˆ = 1 (Α
Α ˆS +Α
ˆ D) ...Fórmula (55)
2
La respuesta a la selección usando el promedio parental de los valores de cría es el
coeficiente de regresión del valor de cría del animal sobre la media de los valores de
cría estimado de los padres, multiplicado por el diferencial de selección de la media de
los valores de cría de los padres respecto a la media de la población:
R = bAAˆ SDAˆ ...Fórmula (56)
El coeficiente de regresión del valor de cría del animal sobre la media de los valores de
cría estimado de los padres, será igual a la covarianza entre el valor de cría sobre la
media de los valores de cría estimado de los padres, dividido entre la varianza del media
del valor de cría estimado de los padres. Ahora si consideramos que el valor genético
51
del animal es un medio de la suma de los valores genéticos de los padres, y asimismo,
entonces la covarianza Cov( A, Αˆ ) resulta:
Cov ( A , Α
ˆ)
⎡1 1 ˆ ˆ ⎤
= Cov⎢ ( AS + AD ), ( Α S + Α D )⎥
⎣2 2 ⎦
= Cov[( AS + AD ), ( Α ˆ D )]
1 ˆ S +Α
4
= Cov[( AS , Α ˆ S , AD ) + ( AD , Α D )]
1 ˆ S ) + ( AS , Α
ˆ D ) + (Α
4
= [Cov( AS , Α ˆ S , AD ) + Cov( AD , Α D )]
1 ˆ S ) + Cov( AS , Αˆ D ) + Cov( Α
4
Asumiendo que no existe correlación entre el valor de cría del padre y de la
madre
=
1
[Cov( AS , Αˆ S ) + 0 + 0 + Cov( AD , Α D )]
4
Recordando que Cov( AAˆ ) = Var( Aˆ )
=
1
[Var (Αˆ S ) + Cov(Αˆ D )]
4
Var( Aˆ )
Asimismo, sabiendo que: rA2Αˆ =
Var( A)
=
1 2
4
[
rS Var ( A) + rD2Var ( A) ]
1
[
= σ A2 rS2 + rD2
4
]
Por otro lado, la varianza de la media del valor de cría estimado de los padres es:
⎡1 ˆ ˆ ⎤
ˆ ) = Var ⎢ ( Α
Var(Α S + Α D )⎥
⎣2 ⎦
1
= Var(Α ˆ S ) + Var( Αˆ D ) , sabiendo que: r 2 = Var( Aˆ )
AΑˆ
4 Var( A)
1
[
= rS2Var ( A) + rD2Var ( A)
4
]
1
[
= σ A2 rS2 + rD2
4
]
52
Por lo tanto el coeficiente de regresión del valor de cría del individuo sobre la media
del valor de cría de los padres resulta ser 1, debido a lo siguiente:
1 2 2
ˆ ) 4 σ A (rS + rD )
2
Cov( AΑ
bAΑˆ = = =1
Var( Α
ˆ) 1 2 2
σ A (rS + rD )
2
4
Por tanto la respuesta a la selección resulta ser sólo el diferencial de selección de la
media de los valores de cría estimado de los padres menos la media de la población:
R = SD Aˆ
...Fórmula (57)
Poniendo en términos de intensidad de selección tendremos:
R = iσ Αˆ …Recordando que: Var( Α
ˆ)=
4
[
1 2 2 2
σ A rS + rD ]
=i
1 2 2
4
[
σ A rS + rD2 ] …Con simple manipulación algebraica
=
1
2
[ ]
iσ A rS2 + rD2 … Recordando que: h 2 = σ A2
σP
2
1
R = ihσ P rS2 + rD2
2
[ ] ...Fórmula (58)
El análisis de la fórmula anterior, nos conlleva a manifestar que, si la precisión de

los valores de cría estimado de los padres se incrementa, también se incrementa la
respuesta a la selección se incrementará, obviamente que también están
involucrando en forma directa la intensidad de selección, la heredabilidad y la
varianza fenotípica.
La precisión del valor de cría, estimada a partir de la media de los valores de cría de
sus padres rAAˆ , resulta:
Var( Α
ˆ)
rAAˆ =
Var( A) …Recordando que Var( Α
ˆ)=
4
[
1 2 2 2
σ A rS + rD ]
1 2 2 2
4
[
σ A rS + rD ]
=
σ A2
=
1
2
[r S
2
+ rD2 ] ...Fórmula (59)
La máxima precisión que se puede obtener cuando se estima el valor de cría de un

individuo a partir de la media de los valores de cría estimado de sus padres es igual
a √½, y esto podría darse cuando la precisión del valor de cría estimado de cada uno
de los padres sería 1.
53
6. INDICES DE SELECCIÓN
Hasta ahora hemos abordado la estima de los valores de cría, en base a
medidas repetidas, o medidas en los hermanos, hijos o padres; sin
embargo la estima fue tomando en consideración un carácter de
interés. Sin embargo, en la realidad, no solo interesa al criador mejorar
un carácter, sino pueden ser varios. En el caso del criador alpaquero,
necesita mejorar no solo la finura de la fibra, sino también la cantidad
de fibra que se produce, y posiblemente también la cantidad de carne
que pueda producir el camélido.
6.1 OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCION.
La metodología de los índices de selección permite mejorar varios

caracteres al mismo tiempo, sin embargo antes es necesario definir
adecuadamente cuales son los objetivos de selección y cuáles son los
criterios de selección.
Los objetivos de selección están en relación a la determinación sobre

qué caracteres es deseable mejorar (o sea indica la dirección del
cambio) a fin de obtener mayor rentabilidad económica. Dicha
definición está en relación al factor económico, por tanto para la
determinación de una ecuación que permita predecir el valor
genotípico conglomerado índice del animal, ingresa como factor el
peso económico del carácter, que representa el ingreso económico
adicional por unidad marginal de mejora en el carácter. Por ejemplo el
valor económico del peso del vellón podría ser 7 unidades, asumiendo
que no hay ningún cambio en el consumo de alimento.
Un criterio de selección es un indicador que puede ser registrados de

una manera objetiva utilizando algún instrumento de medición
adecuado, y que a la vez tengan una relación estrecha con el objetivo

de selección; por lo tanto los criterios de selección pueden ser los

mismos que los objetivos de selección o también pueden ser
diferentes, pero con la consideración de que entre el objetivo y el
criterio exista una alta correlación.
Respecto al objetivo de selección en alpacas y llamas, Velarde (1998)

indica que ello requiere de la definición de las características de
importancia bioeconómica en la producción de Alpacas y Llamas,
pudiendo ser éstos por ejemplo: peso de vellón, longitud de mecha,
finura de fibra, producción de carne, color etc. Los estudios del
sistema de producción y comercialización de los productos de los
camélidos son necesarios en esta etapa; mientras que respecto al
criterio de selección, estima que los estudios de la estimación de
parámetros genéticos, componentes de variancia contribuyen a
definirlo, a fin de obtener los animales que darán origen a la
generación subsiguiente.
De acuerdo a lo anterior consideramos que en alpacas, algunos

criterios de selección, que pueden tomarse en cuenta sería: peso de
vellón a la primera esquila, diámetro de fibra a la primera esquila,
longitud de mecha a la primera esquila, peso vivo al nacimiento, peso
vivo al destete, densidad folicular,entre otros.
6.2 ESTIMACION DE UN INDICE DE SELECCIÓN
Debido a que el objetivo de la selección es mejorar la producción y

productividad de los caracteres de importancia, entonces éstos y sus
valores económicos estarán combinados en un objetivo de selección
múltiple o también llamado Valor de Cría agregado o Índice del valor
genotípico conglomerado (H), el cual es representando en la siguiente
ecuación
Η = a1Y1 + a 2Y2 + ... + a nYn

Donde:
• H = índice del valor genotípico.
• Yi = Valor de cría.
• ai = Peso económico relativo.
Expresado en notación matricial, sería:
Η = a'*Y . ...Fórmula (60)
Por ejemplo, si se desearía mejorar el peso de vellón (YPV) y la finura

de fibra (YFF), en alpacas, el Valor de Cría Agregado, podría tomar la
siguiente forma:
Η = 8087.54 * YPV - 5227.90 * YFF
En notación matricial tomaría la siguiente forma:
⎡Y ⎤
H = [8087.54 − 5227.90]* ⎢ PV ⎥
⎣ YFF ⎦
Los caracteres a mejorar deben ser medidos en alguna oportunidad,

constituyendo éstos los criterios de selección. Estos caracteres a ser
medidos para predecir el valor de cría del animal pueden ser varios, y
consecuentemente podemos denotarlos como Xi; cada uno de los
cuales multiplicados por un factor nos determina el Índice de
Selección o por algunos llamado también el Índice de criterio de
selección.
I = b1 X 1 + b2 X 2 + ... + bn X n
Expresado en notación matricial, sería:
I = b'*X . ...Fórmula (61)
Por ejemplo, si los criterios de selección respecto a los objetivos de

selección anteriormente indicados fueran: peso de vellón a la primera
esquila (XPV1E) y la finura de fibra a la primera esquila (XFF1E) y la
longitud de fibra a la primera esquila (XLF1E), el índice sería:

I = b1 X PV 1E + b2 X FF 1E + b3 X LF 1E
En notación matricial tomaría la siguiente forma:
⎡X PV1E ⎤
I = [b1 b2 b3 ]* ⎢⎢ X FF1E ⎥⎥
⎢⎣ X LF1E ⎥⎦
De este modo si conociésemos los coeficientes (b), podríamos

encontrar un índice del animal, y sobre esa base podríamos
seleccionar, teniendo en consideración, la media de la población
estimado en base los índices y la proporción de los animales
seleccionados.
Para encontrar necesitamos conocer las varianza y covarianzas de los

índices de los objetivos y criterios de selección, siendo éstos,
expresados matricialmente, de la forma siguiente:
Si tenemos I = b'*X , la varianza sería:
Var( I ) = Var(b'*X ) , el cual resolviendo sería:
Var( I ) = b'Var( X )b .
Por otro lado, si tenemos H = a '*Y , la varianza sería:
Var( H ) = Var(a'*Y ) , el cual resolviendo sería:
Var( H ) = a'Var(Y )a .
La covarianza entre H e I sería:

Cov( HI ) = Cov( IH ) = Cov(b'*X , a'Y ) , el cual resolviendo sería:
Cov( HI ) = b' Cov( XY )a .
Por resultados hallados, surgen algunas matrices, tales como Var(X),

Var(Y) y Cov(XY), los cuales es necesario esclarecer. La varianza de
la matriz X, si X estuviera compuesta por un carácter, sería lo mismo
que decir varianza fenotípica del carácter, σ X ; sin embargo como X
2
puede estar compuesta de más de un carácter la varianza de X, estará

traducido en una matriz de varianzas-covarianzas fenotípicas entre los
caracteres de los criterios de selección; mientras que la varianza de la
matriz Y podría traducirse en una matriz de varianzas-covarianzas
genotípicas de los objetivos de selección.
CUANDO LOS OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCIÓN

SON LOS MISMOS.
Si tenemos como criterios de selección: peso del vellón (PV) y

diámetro de fibra (DF, la matriz que corresponde a Var(X) sería:
⎡ VarP ( PV ) Cov P ( PV , DF )⎤
Var(X) = P = ⎢
⎣Cov P ( PV , DF ) VarP ( DF ) ⎥⎦
Si cambiamos las covarianzas, en términos de correlación

obtendremos:
⎡ σ P2PV rP( PV ,DF ) σ PPV σ PDF ⎤

Var(X)= P = ⎢ ⎥
⎣⎢rP( PV ,DF ) σ PPV σ PDF σ P2DF ⎦⎥
De otro lado, si tenemos como objetivos de selección también el peso
de vellón (PV) y el diámetro de fibra (DF), la matriz de que
corresponde a Var(Y) sería:

⎡ VarG ( PV ) CovG ( PV , DF )⎤
Var(Y) = G = ⎢
⎣CovG ( PV , DF ) VarG ( DF ) ⎥⎦
Si cambiamos las covarianzas, en términos de correlación

obtendremos:
⎡ σ G2PV rG( PV ,DF )σ GPV σ GDF ⎤

Var(Y)= G = ⎢ ⎥
rG σ G σ
⎣⎢ ( PV ,DF ) PV DFG σ G
2
DF ⎦⎥
La covarianza entre los criterios y objetivos [Cov(XY)] de selección
estaría dada por:
⎡Cov( PVP , PVG ) Cov( PVP , DFG ) ⎤

Cov(XY) = C = ⎢ ⎥
⎣Cov( PVP , DFG ) Cov( DFP , DFG )⎦
…recordando que la covarianza entre el fenotipo y el genotipo es

igual a la varianza genotípica [Cov(P,G) = Cov(G,G) + Cov(E,G) =
Var(G)], tendremos:
⎡ VarG ( PV ) CovG ( PV , DF )⎤
Cov(XY) = C = ⎢
⎣CovG ( PV , DF ) VarG ( DF ) ⎥⎦
xy xy
σ A = rA σ A σ A = rA h X hY σ P σ P
x y xy x y
…recordando que , el
cual expresado en términos fenotípicos, a excepción de la correlación
genética, resultaría:
⎡ 2
hPV σ P2PV rG( PV , DF ) hPV hDF σ PPV σ PDF ⎤
Cov(XY) = C = ⎢ ⎥
⎢⎣rG( PV , DF ) hPV hDF σ PPV σ PDF σ P2DF
2
hDF ⎥⎦

La metodología del índice de selección determina los coeficientes de

los criterios de selección (bi) maximizando la respuesta en el objetivo
de selección H, con una selección en base a los criterios de selección
I; para lo cual se puede hacer uso de diferentes métodos, siendo muy
usado didácticamente el de mínimos cuadrados, basado en minimizar
el cuadrado de las diferencias entre H e I, para lo cual se procede a la
derivación parcial siguiente:
∂ ( H − I ) 2 ∂[(a1YPV + a2YDF ) − (b1 X PV + b2 X DF )]

2
=
∂b ∂bi
De este modo si derivamos con respecto a cada uno de los

coeficientes, obtendremos 2 ecuaciones, los cuales igualando a cero
nos darán los valores de los coeficientes buscados.
Otro procedimiento es de resolver el cuadrado de la diferencia en

forma matricial antes de derivarla, como sigue:
( H − I ) 2 = ( a'*Y − b'*X )
2
= a'*Var(Y ) * a − 2b'*Cov( X , Y ) * a + b'*Var( X )b
Entonces continuando con nuestro anterior desarrollo y reemplazando

términos tendríamos:
(H − I )2 = a'Ga − 2b' Ca + b' Pb

Ahora derivando dicho desarrollo:
∂ ( H − I ) 2 ∂ (a ' Ga − 2' bCa + b' Pb)

=
∂b ∂b
= −2Ca + 2 Pb

El cual igualando a cero, para minimizar, tendríamos:
2 Pb = 2Ca , … resolviendo tendríamos:
Pb = Ca otra forma de expresar es:
b = P −1Ca ...Fórmula (62)
Donde: b = Matriz de coeficientes de los objetivos de selección.

P −1 = Matriz inversa de varianzas-covarianzas fenotípicas
C = Matriz de covarianzas entre los criterios y objetivos
de selección
a = Matriz de pesoso económicos
Reemplazando los valores de las matrices, tendríamos:
⎡ σ P2PV rP( PV ,DF) σ PPV σ PDF ⎤ ⎡b1 ⎤

⎢ ⎥*⎢ ⎥ =
σ σ
⎣⎢ P( PV ,DF) PPV PDF
r σ 2
PDF ⎦⎥ ⎣b2 ⎦
⎡ 2
hPV σ P2PV rG( PV , DF ) hPV hDF σ PPV σ PDF ⎤ ⎡ a1 ⎤
⎢ ⎥*⎢ ⎥
⎢⎣rG( PV , DF ) hPV hDF σ PPV σ PDF σ P2DF
2
hDF ⎥⎦ ⎣a 2 ⎦

Desarrollando las matrices:
⎡b1σ P2PV + b2 rP( PV ,DF ) σ PPV σ PDF ⎤

⎢ 2 ⎥=
σ σ +
⎢⎣ 1 P( PV ,DF ) PPV PDF 2 PDF ⎥⎦
b r b σ
⎡ a1hPV2
σ P2PV + a2 rG( PV , DF ) hPV hDFσ PPV σ PDF ⎤
⎢ 2 ⎥
⎣⎢ ( PV , DF )
a1 rG hPV hDF σ PPV
σ PDF
+ a 2 h 2
DF σ P ⎥
DF ⎦
Igualando los componentes de las matrices, obtendremos dos

ecuaciones, denominadas muchas veces como ecuaciones normales:
b1σ P2PV + b2rP( PV ,DF)σ PPV σ PDF = a1hPV

2
σ P2 + a2 rG PV ( PV , DF )
hPV hDF σ PPV σ PDF
b1rP( PV ,DF)σ PPV σ PDF + b2σ P2DF = a1rG ( PV , DF )

hPV hDF σ PPV σ PDF + a2 hDF
2
σ P2DF
Eliminando términos comunes en cada una de las ecuaciones
b1σ PPV + b2rP( PV ,DF)σ PDF = a1hPV

2
σ PPV + a2 rG( PV ,DF ) hPV hDFσ PDF
b1rP( PV ,DF)σ PPV + b2σ PDF = a1rG( PV , DF ) hPV hDFσ PPV + a2 hDF
2
σ PDF
CUANDO LOS OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCIÓN

NO SON LOS MISMOS.
Las mediciones a realizar en el animal, o sea los criterios de selección,

no son generalmente los mismos de los objetivos de selección,
respecto a fenotipo ni a cantidad. Un ejemplo hipotético en alpacas,
sería cuando el objetivo es mejorar el peso del vellón y la calidad de la
fibra del vellón, nuestros criterios podrían ser el peso de vellón a la

primera esquila, finura de la fibra y la longitud de la fibra. Otro

ejemplo en llamas podría ser, tener como objetivo la mejora de la tasa
de crecimiento y el contenido magro de la carne, mientras que los
criterios sería la tasa de crecimiento y la longitud de la segunda capa
subcutánea medida con un ecógrafo.
En este caso sabiendo que:

( H − I ) 2 = ( a '*Y − b'*X )
2
= a'*Var(Y ) * a − 2b'*Cov( X , Y ) * a + b'*Var( X )b

Encontramos 3 tipos de matrices de varianzas y covarianzas:
Siguiendo el ejemplo en alpacas, planteado anteriormente, teniendo

como objetivos, peso de vellón y calidad de fibra (PV y CF
respectivamente), y como criterio de selección, el peso de vellón a la
1ra. esquila, la finura de fibra a la 1ra esquila y la longitud de mechón
a la primera esquila (PV1E, FF1E y LM1E respectivamente), las
matrices serían:
o Var(X) = P = Matrices de varianzas-covarianzas fenotípicas

de los criterios de selección.
⎡ VarP (PV 1E ) Cov P ( PV 1E , FF1E ) Cov P ( PV 1E , LM 1E )⎤

⎢
P = ⎢ Cov P ( PV 1E , FF1E ) VarP ( FF1E ) Cov P ( FF1E , LM 1E ) ⎥⎥
⎢⎣Cov P ( PV 1E , LM 1E ) Cov P ( FF1E , LM 1E ) VarP ( LM 1E ) ⎥⎦
o Var(Y)= G = Matrices de varianzas covarianzas genéticas

de los objetivos de selección.
⎡ VarG ( PV ) CovG ( PV , CF )⎤
G=⎢
⎣CovG ( PV , CF ) VarG (CF ) ⎥⎦

o Cov(X,Y) = C = Matriz de varianza- covarianzas de los

criterios de selección por los objetivos de
selección, que se obtendría intuitivamente
de:
⎡ PV 1 E ⎤
⎢ FF 1 E ⎥ * [PV CF ]
⎢ ⎥
⎢⎣ LM 1 E ⎥⎦
Tomaría la siguiente forma desarrollada:
⎡ CovG ( PV 1E , PV ) CovG ( P1EV , CF ) ⎤

C = ⎢⎢ CovG ( FF1E , PV ) CovG ( FF1E , CF ) ⎥⎥
⎣⎢CovG ( LM 1E , PV ) CovG ( LM 1E , CF )⎥⎦

(H − I )2 = a'Ga − 2b' Ca + b' Pb

∂ ( H − I ) 2 ∂ (a' Ga − 2' bCa + b' Pb)

=
∂b ∂b
= −2Ca + 2 Pb
2 Pb = 2Ca , … resolviendo tendríamos:
Pb = Ca
Siendo otra forma de expresar de la siguiente manera:
b = P −1Ca ...Fórmula (63)
Desarrollando la expresión matricial tenemos:
⎡ VarP ( PV 1E ) Cov P ( PV 1E , FF1E ) Cov P ( PV 1E , LM 1E )⎤ ⎡ b1 ⎤

⎢ Cov ( PV 1E , FF1E ) VarP ( FF1E ) Cov P ( FF1E , LM 1E ) ⎥⎥ * ⎢⎢b2 ⎥⎥ =
⎢ P
⎣⎢Cov P ( PV 1E , LM 1E ) Cov P ( FF1E , LM 1E ) VarP ( LM 1E ) ⎥⎦ ⎢⎣b3 ⎥⎦
⎡ CovG ( PV 1E , PV ) CovG ( P1EV , CF ) ⎤

⎢ Cov ( FF1E , PV ) Cov ( FF1E , CF ) ⎥ ⎡ a1 ⎤
⎢ G G ⎥ ⎢a ⎥
⎢⎣CovG ( LM 1E , PV ) CovG ( LM 1E , CF )⎥⎦ ⎣ 2 ⎦
Recordando que la correlación fenotípica es igual a la covarianza de

los caracteres sobre el producto de las desviaciones estándar de los
caracteres, en el lado izquierdo de la ecuación tendremos:
⎡ σ PV 2
1E rPσ PV 1Eσ FF1E rPσ PV 1Eσ LM 1E ⎤ ⎡ b1 ⎤
⎢ ⎥
r σ σ
⎢ P PV 1E FF1E σ 2
FF 1E rPσ FF1Eσ LM 1E ⎥ * ⎢⎢b2 ⎥⎥ =
⎢rPσ PV 1Eσ LM 1E rPσ FF1Eσ LM 1E σ LM
2 ⎥ ⎢⎣b3 ⎥⎦
⎣ 1E ⎦
Mientras que poniendo en función desviación estándar fenotípica y

xy
σ A = rA σ A σ A = rA hX hY σ P σ P
xy x y xy x y
recordando que: , en el
lado derecho de la ecuación tendremos:
⎡ rAhPV 1E hPV σ PV 1Eσ PV rAhPV 1E hCFσ PV 1Eσ CF ⎤
⎢r h h σ ⎡a ⎤
⎢ A FF1E PV FF1Eσ PV rAhFF1Eσ FF1E hCFσ CF ⎥⎥ ⎢ 1 ⎥
rAhLM 1E hCFσ LM 1Eσ CF ⎥⎦ ⎣ 2 ⎦
a
⎢⎣rAhLM 1E hPV σ LM 1Eσ PV
De dicha ecuación se observar que reemplazando datos, la parte

derecha de la ecuación tendrá todos los valores conocidos, no
existiendo ninguna variable, mientras que en lado izquierdo

encontraremos 3 sumatorias constituidos con 3 sumandos,
encontrándose en cada sumando los coeficientes b.
Debemos observar, no obstante, que aunque se utilicen mediciones

realizadas en el individuo o en algunos de sus parientes en relación
con diferentes caracteres, los coeficientes del índice, los bi, se han
calculado teniendo en cuenta la información que relaciona las
observaciones realizadas en el individuo con los objetivos de
selección, así como los coeficientes de ponderación económica.
Resulta obvio recordar que la construcción de este tipo de índices
requiere el conocimiento preciso de las varianzas y covarianzas
fenotípicas de las variables medidas, así como de las varianzas y
covarianzas genéticas entre las variables medidas (criterios de
evaluación) y los objetivos de selección, idealmente estimadas en la
misma población.
Puede demostrarse, por otra parte, que el valor numérico del índice
para un individuo concreto obtenido mediante la aplicación de la
última fórmula es idéntico al valor genético agregado, H, obtenido a
partir de una ponderación, según su importancia económica relativa,
de los valores mejorantes de cada individuo predichos mediante la
metodología descrita en el apartado anterior, es decir, operando
carácter a carácter, pero considerando la información de caracteres
correlacionadas. Este último índice por tanto sería un predictor del
valor económico global del animal.
Los coeficientes de los criterios de selección también pueden ser

definidos como aquellos que maximizan el progreso genético o la
respuesta a la selección, pudiendo demostrarse fácilmente a través de
la determinación de dicha respuesta.
R = bHI * DS I ...Fórmula (64)
Dicha fórmula, poniendo en términos de Intensidad de selección

tomaría la siguiente forma:

R = bHI * I * σ I …estandarizando por I
= bHI * σ I
Cov ( HI )
= *σ I
Var ( I )
Cov( HI )
=
σI …reemplazando datos en forma matricial
b' Ga
=
b' Pb
Ahora podemos encontrar “b”, maximizando la respuesta, mediante la
derivada parcial de la fórmula anterior obtenida:
⎛ b' Ca ⎞
∂⎜ ⎟
∂bHI σ I ⎝ b' Pb ⎠
= …resolviendo dicha derivada e
∂b ∂b
igualando a 0,
Ca Pb
0= − b' Ga
b' Pb ( b' Pb )
3 …factorizando
1 ⎛ Pb ⎞
0= ⎜ Ca − b' Ca ⎟
b' Pb ⎝ b' Pb ⎠ … recordando que Var(I) = b’Pb

1 ⎛ Pb ⎞
0= ⎜ Ca − b' Ca ⎟
σI ⎝ b' Pb ⎠ … reemplazando términos de
b’Ga y de b’Pb
1 ⎛ Pb ⎞
0= ⎜⎜ Ca − σ HI 2 ⎟⎟
σI ⎝ σI ⎠
…haciendo algunos arreglos
1 ⎛ σ ⎞
0= ⎜⎜ Ca − HI2 Pb ⎟⎟
σI ⎝ σI ⎠ …en términos de coeficiente de
regresión
0=
1
(Ca − bHI Pb)
σI …fijando bHI en 1, tomando en
consideración que la media del valor

de cría estimado es igual a la media
del valor de cría.
(Ca − Pb) 0 = (Ca − Pb )

1
0= …por lo tanto:
σI
Pb = Ca ⇔ b = P −1Ca
Donde: P = Matriz de varianzas-covarianzas fenotípicas de los
criterios de selección.
C = Matriz de covarianzas entre los criterios y objetivos
de selección.
b = Matriz de coeficientes de los fenotipos de los
criterios de selección
a = Matriz columna de pesos económicos

Otro aspecto a considerar es que los coeficientes del criterio de

selección son aquellos que maximizan la correlación o la precisión
entre los criterios de selección y el objetivo de selección, debido a lo
siguiente:
σ HI σ HI r σ = σ HI * σ I
rHI = rHI σ H =
σ Iσ H σI
HI H
σI σI
rHI σ H = bHI σ I
La desviación estándar de H es una constante, por lo tanto en la
fórmula anterior se anularía, dando como consecuencia que el
maximizar la correlación, resultaría igual que maximizar la respuesta a
la selección por diferencial de selección estandarizada, debido a que
bHI es igual a la unidad.
Cuando se consideraba sólo un carácter, en base a la medida sobre el

propio animal, recordemos que el coeficiente de regresión resultaba
ser: Cov(A,P)/Var(P), que resultaría igual a [Var(P)]-1*Cov(A,P), que
es igual a
(σ ) 2 −1
P σ
AP ; por lo tanto, similarmente cuando muchos
caracteres son incluidos en el objetivo y en el criterio de selección,
entonces el coeficiente de regresión en el método del índice de
selección es P −1Ca , -1
donde “P ”, resulta igual a la
σ P2 , y “C”
resulta igual a σ AP , aunque en el último caso como, se incluyen
criterios económicos, es necesario ponderarlo por “a”.
Por otro lado, cuando abordamos el tema sobre selección con un solo
carácter, vimos que la regresión del verdadero valor de cría sobre el
valor de cría estimado es igual a la unidad, indicando que al
incremento de una unidad en el valor de cría verdadero, corresponde
también el incremento de una unidad en el valor de cría estimado; de
igual manera, con la selección sobre varios caracteres, usando el

σ HI b' Ca
=
criterio de selección, la regresión de H sobre I
σ I b' Pb , resulta
la unidad, tal como se esperaba.
6.3 PESOS ECONOMICOS.
Supongamos que el beneficio de una explotación alpaquera viniese

determinado por una única variable ( carácter x = peso de vellón) y
que la relación entre ambos fuese:
Beneficio = 5x - x 2
Si mediante selección obtenemos una respuesta genética de Δx en el

carácter x (pasando de un valor x0 a un valor x0 + Δx ) aumentamos el
beneficio en un valor Δy .
Se llama beneficio Marginal a :

Δy dy
=
Δx dx
Por tanto el beneficio marginal que obtenemos al mejorar el peso de

vellón, es:
dy
= 5 − 2x
dx
Suponiendo que en nuestra explotación partimos de una situación x

=1, el beneficio marginal sería 3 . A ese valor , nosotros le llamamos
Peso Económico.
Si el beneficio dependiese de 2 variables “x” y “z”, por ejemplo peso

de vellón y finura de fibra, respectivamente, según la relación
1 2
y = x + 2z − x 2 − z
2
El peso económico para peso de vellón sería:
∂y
= 1 − 2x ,
∂x
y para finura de fibra:
∂y
= 2− z
∂z
Conociendo los valores de x y z de nuestra explotación obtendríamos

los pesos económicos para seleccionar los animales para los caracteres
x y z conjuntamente.
Una de las definiciones de los pesos económicos es aquella que

considera el aumento de beneficio debido al incremento genético de
un carácter; el cual suele calcularse computando la diferencia de

beneficios entre la situación actual y la situación en la que un carácter

aumenta una unidad – esto es, manteniendo los otros caracteres
constantes. Sin embargo, pese a la sencillez del procedimiento se
encuentran algunos inconvenientes, tales como: a) Algunas veces el
incremento del beneficio debido al incremento genético sea diferente
del debido al incremento fenotípico; b) El beneficio se expresa como
ingresos menos costos, pero también como ingresos dividido por
costas, con lo cual esto da lugar a pesos económicos; c) En la
metodología se supone que a un incremento de carácter corresponde
un incremento de beneficio, vale decir al doble del incremento del
carácter correspondería el doble de incremento de beneficio, sin
embargo en muchas situaciones esto no es así, debido a cuotas,
umbrales de precio, entre otros.
Estos aspectos no lo discutiremos ahora, sin embargo si se quiere

despejar las dudas al respecto de la problemática en la determinación
de pesos económicos y su incidencia en la mejora, puede remitirse a
Blasco (1995).
Hasta ahora vimos que “a”, ingresa como variable conocida para
coeficiente de los criterios de selección, por lo tanto, es necesario ver
alguna metodología para su cálculo, por lo que a continuación
presentamos un ejemplo sencillo para la determinación del valor
económico en la producción de alpacas.
En un ejemplo para la producción de alpacas, podríamos expresar su

función de beneficio como:
(es el φ Beneficio por explotación)
Beneficio = Ingresos − Costas
Donde:
Ingresos = IVFS + IVRD

Costos = GV + GR + GFR
IVFS = Ingreso por venta de fibra sucia.

IVRD = Ingreso por venta de reproductores de descarte.
GV = Gastos en varios (donde se encuentran involucrados
los gastos de mano de obra directa, alimentación,
sanitario, manejo)
GR = Gastos de reposición
GFR = Gastos fijos de reproductores
Si nuestros objetivos de selección de mejora genética fueran:

FS = kg de fibra sucia producida por esquila.
DF = diámetro de fibra.
El índice sería:
H = a1 * G FS + a 2 * G DF
El cálculo del los pesos económicos (a1 y a2), pasará por:
o Establecer la función de beneficio en función a FS e DF.

o Dicha función derivarla primero con respecto a FS y luego
respecto DF.
Establecemos la función de beneficio φ (FS;DF)
→ IVFS = φ (FS;DF) → Involucra FS y DF

IVRD ≠ φ (FS;DF) → No involucra FS y/o DF
→ GV = φ (FS;DF) = φ (FS) → Involucra sólo FS
GR ≠ φ (FS;DF) → No involucra FS y/o DF
GFR ≠ φ (FS;DF) → No involucra FS y/o DF
IVFS = Ingreso por venta de fibra sucia.

IVRD = Ingreso por venta de reproductores de descarte.
GV = Gastos varios/kg de fibra producida (incluye mano de
obra, alimentación, sanidad, reproducción)
GR = Gastos de reposición
GFR = Gastos fijos de reproductores

Diámetro Costo/kg Costo/kg

en micras fibra S/. $
19 17.62 5.34
20 16.87 5.11
21 16.12 4.89
22 15.37 4.66
23 14.62 4.43
5.60 y = -0.2273x + 9.6579

5.40
5.20
5.00
4 .80
4 .60
4 .40
4.20
4.00
18 19 20 21 22 23 24 25
IVFS = FS *N°alpacas esquiladas*(9.6579-0.2273*DF).
Donde:
DF = Diámetro de fibra
GV = FS * N°alpacas esquiladas*Gastos varios/kg de fibra producida.
Derivamos la función de Beneficio: B = Ingresos − Costes , primero

con respecto a FS y luego con respecto a DF:
∂ ( Beneficio) ∂ ( Ingresos − Costas )

= = a1
∂ ( FS ) ∂ ( FS )
= N° alpacas esquiladas*(9.6579-0.2273*DF) - N°alpacas

esquiladas*Gastos varios/kg de fibra producida.

∂ ( Beneficio) ∂ ( Ingresos − Costas )

= = a2
∂ ( DF ) ∂ ( DF )
= -( FS *N°alpacas esquiladas*0.2273)
Considerando los siguientes parámetros de la explotación:
o N° alpacas esquiladas = 1000

o DF = 22
o Gastos varios/kg de fibra producida. 1.1
o FS = 2.3
Reemplazando datos tendremos:
∂ ( Ingresos − Costas )
= a1
∂ ( FS )
= 1000*(9.6579-(0.2273*22)) – 1000*1.1
= 3557.3
∂ ( Ingresos − Costas )
= a2
∂ ( DF )
= -(2.3 *1000*0.2273)
= -522.79
De este modo el índice sería:
H = 3557.3 * G FS − 522.79 * G DF
Dividiendo por 8087.54, no cambiaria el ranking de los animales en

base al índice, pero la ecuación se hace más simple.
H = G FS − 0.14696258DF
6.4 INDICES DE SELECCIÓN UTILIZANDO

INFORMACION FAMILIAR Y DEL INDIVIDUO.
La evaluación genética de un individuo debe realizarse

necesariamente a partir de un conjunto de observaciones fenotípicas.
En determinadas ocasiones, cuando el valor aditivo representa una
fracción importante de la variación observada (heredabilidad alta), el
propio fenotipo puede ser de por sí un buen indicador de la
superioridad genética de un individuo. Se habla de selección
individual.
Cuando éste no sea el caso, o bien no sea posible obtener registros de

todos los individuos de la población (por ejemplo para caracteres
propios de las hembras como producción de leche, tamaño de camada,
facilidad de parte, entre otros), se puede considerar la información
aportada por los parientes, dado que estos comparten genes comunes
con el candidato. Los datos fenotípicos de los parientes contienen por
tanto información sobre el valor genético aditivo de un animal.
Se puede pensar en varios métodos de selección basados en la

información aportada por una sola clase de parientes. Se habla en
estos casos de selección por ascendientes (cuando se conocen los
fenotipos de los padres, abuelos,...) selección por colaterales (cuando
se conoce la información de los hermanos), selección por
descendientes (cuando se conoce la información de los hijos,
nietos,...), etc...
En general, se habla de Índices de selección para referirse en la

metodología que permite considerar cualquier tipo de información de
parientes para predecir el valor genético aditivo de un animal.
La extensión natural de este caso es la elaboración de un

procedimiento que permita integrar en las predicciones del valor
aditivo, las observaciones de varias clases de parientes. La expresión
anterior era una recta de regresión simple. Podemos hacer extensible
la regresión a un número indeterminado de variables predictoras (P1,
P2, P3, P4 ,..., p.ej. medios hermanos, padre, madre, hijos...). Es decir,

podemos hacer una regresión múltiple. En ese caso deberemos deducir

el valor de cada uno de los coeficientes de regresión (bi) de los
distintos tipos de información.
â= b1.P1 + b2.P2 + b3.P3 + .................+ bn.Pn
La base teórica de esta forma de operar se le conoce como Teoría

general de los índices de selección. Un índice de selección es una
función lineal que integra de forma óptima la información aportada
por diversas fuentes y que se utiliza como criterio de discriminación
genética entre candidatos.
I = â = b1.P1 + b2.P2 + b3.P3 + .................+ bn.Pn
Recordemos que para el cálculo de un índice de selección se asume el

modelo P = A + E , siendo A el valor aditivo y E el residual.
La metodología de cálculo de un índice se deduce de acuerdo a una

propiedad impuesta a los predictores, que considera, que el valor del
índice (I) debe estar lo más próximo posible al valor aditivo verdadero
(A); formalmente, esto significa que la correlación entre ambos
valores (rIA) sea máxima.
E(A-I)2→ sea mínimo;
o también podría realizarme mediante;
rAI → sea máximo.
De modo que para facilitar la solución de esta última condición,

podemos maximizar el logaritmo de rAI, teniendo la siguiente
estructura:
log(rAI) = log(σAI) - 0.5log(σA2) - 0.5log(σI2)
Modificado de Van Vleck (1993).

σAI= b1. σTP1 + b2. σTP2+ ...+bn. σTPn

σI2= b12 σP12 + 2b1. b2.σ P1P2 + .....+ b22 σP22 + 2b1. b2.σ P2P3
La maximización de esa correlación nos conduce a una serie de

ecuaciones (tantas como observaciones tengamos), cuya resolución da
los valores de los coeficientes de ponderación. Esas ecuaciones son:
Cov(A0,P1) = b1.Var(P1)+ b2.Cov(P2,P1)+ b3.Cov(P3 ,P1 ) + .................

Cov(A0,P2) = b1.Cov(P1, P2)+ b2.Var(P2)+ b3.Cov(P3 ,P2 ) + .................
. . . .
. . . .
Cov(A0,Pn) = b1.Cov(P1,,Pn)+ b2.Cov(P2,Pn)+ b3.Var(Pn ,Pn ) + ............
donde :
Cov(A0,Pi) es la covarianza entre el valor aditivo del individuo 0 y

el valor fenotípico del individuo i.
Asumiendo que el ambiente y el valor genético son independientes:
Cov(A0,Pi) = Cov(A0,Ai),
representando esta última, a la covarianza entre los valores aditivos de

dos individuos. Si estos individuos no están emparentados, esta
covarianza es nula, en caso de que estén emparentados será 2rxy. σ²a
donde 2rxy recordemos que representa el coeficiente de relación de
parentesco.
Cov(Pj,,Pk) representa la covarianza entre los valores fenotípicos j y k.

Var(Pj) representa la varianza del valor fenotípico j
La resolución de estas ecuaciones se puede hacer mediante programas

de computación estándar o se puede acudir directamente a tablas de
coeficientes como la tabla de Índices de selección, lo cual se adjunta
más adelante.

No obstante vamos a deducir los índices obtenidos en dos ejemplos

simples que consideran sólo dos mediciones (tomados de Falconer,
1989).
Un individuo y un pariente. Sea la medición 1 la del individuo cuyo

índice se va a calcular, y la medición 2 la de su pariente. Entonces las
varianzas fenotípicas de las mediciones son las mismas, Var(P1)=
Var(P2) = σp2, y las varianzas aditivas, Var(A1) = Var(A2), equivalen a
h2σp2. La covarianza aditiva es Cov(A1,A2) = (2rxy)(h2)(σp2), en
donde 2rxy es el coeficiente de parentesco entre el individuo y su
pariente, que mide el parecido entre ambos. Asumiendo que no existe
relación entre el ambiente que sufre un individuo y su pariente, la
covarianza fenotípica equivale a la aditiva, es decir Cov(P1,P2) =
Cov(P2,P1) = 2rxyh2σp2. De esta forma tenemos el siguiente sistema de
ecuaciones:
Cov(A1,P1) = b1.Var(P1)+ b2. Cov(P2,P1)
Cov(A1,P2) = b1.Cov(P1,P2)+ b2.Var(P2)
que asumiendo que Cov(Ai,Pj)= Cov(Ai,Aj), es decir que el valor

aditivo de un individuo no tiene relación alguna con el ambiente que
sufre un pariente suyo, se queda en:
Cov(A1,A1) = b1.Var(P1)+ b2.Cov(P2,P1)
Cov(A1,A2) = b1.Cov(P1,P2)+ b2.Var(P2)
es decir:
h2σp2 = b1. σp2+ b2. 2rxyh2σp2
2rxyh2σp2 = b1. 2rxyh2σp2+ b2. σp2
Después de dividir todo por σp2, la solución para las ecuaciones viene
es:

h2= b1+ b2. 2rxyh2
2rxyh2 = b1. 2rxyh2+ b2
y la solución, después de simplificar, es
h2 [1- (2rxy) 2 h2] 2rxy h2(1- h2)

b1= ------------------------- ; b2 = ----------------------
1-(2rxy h2) 2 1-(2rxy h2) 2
Cuando los individuos se van a seleccionar en base a sus índices, los

valores de las “b” no importan, sólo su magnitud relativa: Por tanto, el
factor h2/[1 - (2rxy h2)2], el cual es común tanta para b1 y b2 puede
omitirse. Esto da un índice I', como sigue:
[1 - (2rxy h2)2]
I' = I . -------------------- = [ 1- (2rxy) 2 h2 ] P1 + [2rxy (1- h2)] P2
h2
Un reajuste adicional para dar una ponderación de 1 al propio valor

del individuo daría
[2rxy (1- h2)]
I" = P1 +--------------------- P2
[ 1- (2rxy) 2 h2 ]
Si el pariente fuese un padre tendríamos que 2rxy= 0.5, de modo que
h2 [1- 0.25 h2 ] h2 (1- h2)/2

b1= ------------------------- b2 = ----------------------
1-(h2/2) 2 1-( h2/2) 2
resultado que se recoge en la tabla de Índices de selección.

Tabla de Índices de selección - Valor de los coeficientes y de la

precisión para el valor genético aditivo predicho mediante
registros de varios tipos de parientes (h2=heredabilidad,
r=repetibilidad) (de Van Vleck et al., 1987)
Registros Nº Coeficientes de los Precisión (rIA)

Reg. índices de selección
(b's)
lndividuo ( 1) h2 h2
(n) nh2/[1 + (n -1)r] nh 2 /(1 + (n - 1)r)
Hijos (p medios (p) 2ph2/(4 + (p -1)h2)
hermanos)
ph 2 /(1 + (p - 1)h 2 )
Padre, madre o (1) h2/2
hijo
( h2 )/ 2
(n) nh2/2[1 + (n -1)r] { nh 2 /(1 + (n - 1)r)} / 2
Padre y madre (1) h2/2; h2/2 .71 h 2
(n) nh2/2[1 + (n - l)r]; .71 nh 2 /(1 + (n - 1)r)
nh2/2[1 + (n -1)r]
Un abuelo h2/4 ( h2 )/ 4
Cuatro abuelos Todos h2/4 ( h2 )/ 2
Un bisabuelo h2/8 ( h2 ) /8
Ocho bisabuelos Todos h2/8 .35 h 2
Individuo y un [h2 - (h2/2)2)/(1 - (h2/2)2];
padre o hijo
(5h 2 - 2h 4 )/(4 - h 4 )
(h2(1- h2)/2)/[1- (h2/2)2)
Individuo y h2(h2 - 2)/(h4 - 2);
ambos padres
h 2 (2h 2 - 3)/(h 4 - 2 )
h2(h2 -1)/(h4 - 2);. . .
Individuo y un h2(h2 - I6)/(h4 - I6); h 2 (2h 2 - 17)/(h 4 - 16 )
abuelo o nieto
4h2(h2 - 1)/(h4 -16)
Individuo y cuatro h2(h2 - 4)/(h4 - 4); h 2 (2h 2 - 5)/(h 4 - 4 )
abuelos
h2(h2 -1)/(h4 - 4);. . .
Padre e hijo 2h2/(4 + h2); 2h 2 /(4 + h 2 )
2h2/(4 + h2)
Individuo y (n) (h2D - (h2/4)2)/C b1 + (b 2 /4)
Registros Nº Coeficientes de los Precisión (rIA)

Reg. índices de selección
(b's)
medios hermanos (p) h2(A - h2)/4C
Individuo y sus (n) (h2D - (h2/2)2)/(C - (3h4/16)) b1 + (b 2 /2)
hijos (medios (p) h2(A - h2)/2(C - (3h4/16))
hermanos)
Madre y medios (n) nh2/2(1+ (n - 1)r) (b1 /2) + (b 2 /4)
hermanos
(p) ph2/(4 + (p -1)h2)
Madre, padre e (1) (h2 - (h4/16))/(2 - (h4/64)) (b1 + b 2 + b 3 )/2
hijo (1) (h2 - (h4/16))/(2 -(h4/64))
(1) (h2 - (h4/8))/(2 - (h4/64))
Medios (m) mh2/(4 + (m -1)h2) (b1 /4) + (b 2 /2) + (b 3 /8)
hermanos, madre (n) h2(D - (h2/16))/2C
y medios
hermanos de la (p) h2(A-h2)/8C
madre
Donde:
A = (l + (n -1)r)/n
D = (l + (p -1)h2/4)/p
C = AD - (h4/16)
Observaciones:
1 – “r” representa la repetibilidad
2 - Se asume que los medios hermanos nunca sufren

el efecto de un mismo ambiente común.
Madre y una media hermana paternal. Este es un ejemplo de la

selección de machos para un carácter propio de las hembras, tales
como rendimiento de leche o producción de huevos. A los individuos
cuyo índice se va a calcular no se les mide el fenotipo. Consideremos
la medición 1 como si no estuviera presente, la medición 2 como la de
la madre y la medición 3 como la de la media hermana. Las partes
relevantes de las ecuaciones a resolver son por tanto,
Cov(A1,A2) = b2Var(P2) + b3Cov(P2,P3)

Cov(A1,A3) = b2Cov(P3,P2) + b3Var(P3)
Las varianzas fenotípicas son de nuevo iguales, y Var(P2)= Var(P3) =

σp2. Se supondrá que la madre y la media hermana no están
relacionadas ni correlacionadas ambientalmente, de manera que
Cov(P2,P3)= Cov(P3,P2)= 0. Cov(A2,A1) es la covarianza aditiva del
individuo con su madre la cual es 1/2 h2σp2. Cov(A3,A1) es la
covarianza aditiva del individuo con su media hermana, la cual es 1/4
h2σp2. Entonces las ecuaciones del índice se reducen directamente a
las siguientes soluciones
b2 = ½*h2 , mientras que b3 = ¼h2
dando un índice reajustado igual a ……… I' = I/h2 =½P2 + ¼P3
El cálculo de los índices de selección se simplifica mucho si se emplea

notación y álgebra matricial, por tanto siguiendo la metodología de los
índices de selección para varios caracteres tendríamos: Η = a1Y1 ,donde
Yi, representan el valor de cría del individuo, y ai, el peso económico,
sin embargo como hay sólo un carácter, podemos obtener un H’=Yi,
que no alteraría el orden de ranking de los animales. Expresado en
notación matricial, sería: Η' = Y , el cual en realidad constituye el
valor de cría real (A).
El fenotipo (que corresponde al genotipo a mejorar) puede ser medido

en los diferentes parientes del animal y consecuentemente podemos
denotarlos como Xi, cada uno de los cuales multiplicados por un factor
nos determina el Índice de Selección y en este caso específico el valor
de cría estimado(Ậ)
Α
ˆ = I = b1 X 1 + b2 X 2 + ... + bn X n
Expresado en notación matricial, sería: I = b'*X . Por ejemplo, si se

desearía predecir el valor de cría del animal en base a su medición y a
la media fenotípica de sus medias hermanas, el índice sería:

I = b1 X ANIMAL + b2 X HS
En notación matricial desarrollada, tomaría la siguiente forma:
⎡X ⎤
I = [b1 b2 ]* ⎢ ANIMAL ⎥
⎣ X HS ⎦
De este modo si conociésemos los coeficientes (b), podríamos
encontrar un índice del animal, que resultaría ser el valor de cría
estimado(Ậ), y sobre esa base podríamos seleccionar, teniendo en
consideración, la media de la población estimado en base a los índices
y la proporción de los animales seleccionados.
Para encontrar necesitamos conocer las varianza y covarianzas de los

índices de los objetivos y criterios de selección, siendo éstos,
expresados matricialmente, de la forma siguiente:
o Var( I ) = b'Var( X )b .
o Var( H ) = Var(Y ) , que en este caso resulta ser una matriz
unitaria (vector fila y columna).
o Cov( HI ) = Cov(b'*X , Y ) , el cual resolviendo sería:
Cov( HI ) = b' Cov( XY ) .
Por resultados hallados, surgen algunas matrices, tales como Var(X),

Var(Y) y Cov(XY), los cuales desarrollados serían:
⎡ VarP ( ANIMAL) Cov P ( ANIMAL, HS )⎤

Var(X) = P = ⎢ ⎥
⎣Cov P ( ANIMAL, HS ) VarP ( HS ) ⎦

⎡ σ P2 tσ P2 ⎤
Var(X)= P = ⎢ ⎛ 1 + (n − 1)t ⎞ 2 ⎥
⎢tσ P ⎜
2
⎟σ P ⎥
⎣⎢ ⎝ n ⎠ ⎦⎥
⎡1 t ⎤
Var(X)= P = ⎢t ⎛ 1 + (n − 1)t ⎞⎥σ P2
⎢ ⎜ ⎟⎥
⎣ ⎝ n ⎠⎦
De otro lado, si tenemos como objetivo de selección también el peso

de vellón y el diámetro de fibra, la matriz de que corresponde a
Var(Y) sería:
Var(Y) = G = [VarG ( ANIMAL)]
[ ] [ ]
Var(Y) = G = σ G2 = h 2 σ P2
La covarianza entre el valor de cría estimado y el valor de cría real

[Cov(XY)] de selección estaría dada por:
⎡Cov( X ANIMAL , YANIMAL )⎤

Cov(XY) = C = ⎢ ⎥
⎣ Cov( X HS , YANIMAL ) ⎦
…recordando que la covarianza entre el fenotipo y el genotipo es

igual a la varianza genotípica [Cov(P,G)=Cov(G,G) + Cov(E,G) =
Var(G)], tendremos:
⎡ Var (Y ) ⎤
Cov(XY) = C = ⎢ ⎥
⎣Cov( X HS , YANIMAL )⎦

⎡ VarA2 ⎤ ⎡ h 2σ P2 ⎤
Cov(XY) = C = ⎢ 2⎥
= ⎢ 2 2⎥
⎣ rVarA⎦ ⎣rh σ P ⎦
⎡ h2 ⎤
Cov(XY) = C = ⎢ 2 ⎥σ P2
⎣rh ⎦
El cuadrado de la diferencia en forma matricial, es como sigue:
( H − I ) 2 = (Y − b'*X )
2
= Var(Y ) − 2b'*Cov( X , Y ) + b'*Var( X )b

(H − I )2 = G − 2b' C + b' Pb
∂ ( H − I ) 2 ∂ (Ga − 2b' C + b' Pb)

=
∂b ∂b
= −2C + 2 Pb
2 Pb = 2C , … resolviendo tendríamos:
Pb = C otra forma de expresar es:

b = P−1C ...Fórmula (65)
Desarrollando las matrices
⎡1 t ⎤ ⎡b ⎤ ⎡ h 2 ⎤
⎢ ⎛ 1 + (n − 1)t ⎞⎥σ P2 ⎢ 1 ⎥ = ⎢ ⎥σ P2
⎢t ⎜ ⎟⎥ ⎣b2 ⎦ rh2
⎣ ⎦
…eliminado la varian-
⎣ ⎝ n ⎠⎦
za fenotípica
⎡1 t ⎤ ⎡b ⎤ ⎡ h 2 ⎤
⎢ ⎛ 1 + (n −1)t ⎞⎥ ⎢ 1 ⎥ = ⎢ ⎥
⎢t ⎜ ⎟⎥ ⎣b2 ⎦ rh2
⎣ ⎦
…desarrollando
⎣ ⎝ n ⎠⎦
b1 + b2t
⎡ h2 ⎤
⎛ 1 + (n − 1)t ⎞ = ⎢ 2 ⎥
b1t + b2 ⎜ ⎟ ⎣rh ⎦
⎝ n ⎠
Si consideramos que se desea estimar el valor de cría de un animal, y
para ello se tiene la siguiente información:
Carácter a mejorar : Peso grasiento de vellón.

Heredabilidad : 0.40
Peso de vellónHS : 2.55 kg.
Peso de vellónANIMAL : 2.85 kg.
PromedioPOBLACIÓN : 2.20
Para resolver recordemos que la correlación intraclase (t), o sea la

correlación entre medios hermanos, ¼ h2, el cual resulta del producto
de ser el coeficiente de relación de parentesco por la heredabilidad, de
modo que para nuestro caso: t= 0.10. Entonces reemplazando en la
anterior igualdad de matrices, tendremos:

b1 + b2 0.1 ⎡ 0.4 ⎤
=
b1 0.1+ b2 ⎢⎣0.4 * (1/ 4)⎥⎦
Resolviendo tenemos: b1=0.3939, mientras que b2=0.0606. Entonces

el valor de cría del animal estará dado por:
Α
ˆ ANIMAL = I = 0.3939 X ANIMAL + 0.0606 X HS …reemplazando
datos:
Α
ˆ ANIMAL = I = 0.3939 * (2.85 − 2.2) + 0.0606 * (2.55 − 2.2) = 0.277 kg
No sólo es necesario determinar el valor de cría estimado, sino

también la precisión de dicha estimación para lo cual recordamos que
Cov( HI ) Var ( I )
rIH = = , por tanto:
σ H2 * σ I2 Var ( H )
Var ( I ) b' Pb
rIH = = , sin embargo como existe un solo
Var ( H ) a ' Ga
carácter, el peso económico es posible eliminar,
b' Pb
resultando: rIH = , el cual formulando las matrices en forma
G
desarrollada, tendremos:
⎡1 t ⎤
P = ⎢ ⎥σ P2 G = σ [ ] = [h ]σ
2 2 2
b' = [0.3939 0.0606]
⎣t 1⎦
A P

⎡1 t ⎤ ⎡ 0 . 3939 ⎤
[0 .3939 0 . 0606 ]* ⎢ ⎥ * σ 2
P * ⎢ 0 . 0606 ⎥
rIH = ⎣ t 1⎦ ⎣ ⎦
[ ]
h2 σ P2
⎡ 1 1 / 4 * 0 .4 ⎤ ⎡ 0 .3939 ⎤
[0.3939 0 .0606 ]* ⎢ ⎥ * ⎢ 0 .0606 ⎥
rIH = ⎣1 / 4 * 0 .4 1 ⎦ ⎣ ⎦
[0.4 ]
0 . 1850869
r IH = = 0 . 4627
0 .4
Mas adelante veremos que los Índices de selección sólo permiten

realizar una correcta evaluación genética bajo el supuesto de que el
ambiente actúa al azar sobre las producciones de los animales. Ya
podemos intuir que eso no es así, de modo que tendremos que refinar
la metodología que hemos presentado.
6.5 INDICE DE SELECION RESTRINGIDO
En algunas situaciones es apropiado restringir la respuesta

correlacionada de un carácter en particular a cero, mientras que aun se
maximiza la tasa de mejora genética en el objetivo de selección. Por
ejemplo, si una de las consecuencias de la selección para el contenido
magro de la carcasa es la reducción en el rendimiento reproductivo,
entonces sería preferible restringir el cambio genético del rendimiento
reproductivo a cero, mientras que se mejore el contenido magro de la
carcasa. Similarmente, la mejora genética en la tasa de crecimiento
está generalmente asociado con el incremento de consumo de
alimento, sin embargo esto no es deseable. La derivación de los
criterios de selección que obligan a un cambio genético nulo en un
carácter en particular requiere un pequeño cambio en el procedimiento
(Kempthorne and Nordskog, 1959; Cunningham et. al., 1970)

Por ejemplo, si se tienen como criterio de selección X1 y X2; y dos

caracteres en el objetivo de selección, Y1 y Y2, de los cuales Y2 se
quiere restringir a un cambio genético de cero, para proceder
tendríamos.
⎡ VarP ( X 1 ) CovP ( X 1 , X 2 )⎤
Var(X) = P = ⎢
⎣CovP ( X 1 , X 2 ) VarP ( X 2 ) ⎥⎦
⎡ VarG (Y1 ) CovG (Y1 , Y2 )⎤

Var(Y) = G = ⎢
⎣CovG (Y1 , Y2 ) VarG (Y2 ) ⎥⎦
⎡ Cov A ( X 1 , Y1 ) Cov A ( X 1 , Y2 ) ⎤
Cov(XY) = C = ⎢ ⎥
⎣Cov A ( X 2 , Y1 ) Cov A ( X 2 , Y2 )⎦
⎡ aY ⎤ ⎡bX ⎤
a= ⎢ 1⎥ b= ⎢ 1⎥
⎣aY2 ⎦ ⎣b X 2 ⎦
Ahora introducimos una nueva variable Y3, dentro del criterio de

selección, de modo que ahora hay 3 caracteres en el criterio de
selección, y de ésta manera la matriz P, de los caracteres que
componen el criterio de selección se incrementaría a una matriz de 3 x
3, que ahora denotaremos por PN. La nueva matriz de varianza-
covarianza, es igual a la matriz P, con la columna de C
correspondiente al carácter Y2 añadido como una columna y como una
fila, mientras que el elemento diagonal residual de PN será cero. Ahora
la matriz PN, es el siguiente:
⎡ P cov A ( X 1 , Y2 ) ⎤
⎡ P CY2 ⎤
⎢
NP = ⎢ cov A ( X 2 , Y2 )⎥⎥ = ⎢ '
CY 0 ⎥⎥
⎢⎣cov A ( X 1 , Y2 ) cov A ( X 2 , Y2 ) 0 ⎥⎦ ⎣⎢ 2 ⎦

Donde:
NP = Nueva matriz de varianzas-covarianzas fenotípicas.
La expresión anterior también puede ser denotado así:
⎡ P CY2 ⎤
NP = ⎢ '
C 0 ⎥⎥
⎣⎢ Y2 ⎦
Donde:
NP = Nueva matriz de varianzas-covarianzas fenotípicas.
CY2 = Columna correspondiente al carácter que se desea
restringir de la matriz de varianza-covarianzas del
objetivo de selección..
La matriz de covarianzas de los caracteres de los criterios de selección

y los objetivos de selección, deben ser cambiadas de acuerdo con la
matriz de varianza-covarianzas fenotípicas. Existen ahora tres
caracteres en el criterio de selección, y sólo dos caracteres en el
objetivo de selección (la cual no es cambiada), y por lo tanto la nueva
matriz de covarianzas entre los criterios y objetivos (NC) es una
matriz de 3 x 2.
La nueva matriz de covarianza (NC) es la matriz C con adición de una

fila de ceros, como se expresa a continuación:
⎡ Cov A ( X 1 , Y1 ) Cov A ( X 1 , Y2 ) ⎤
N C = ⎢⎢Cov A ( X 2 , Y1 ) Cov A ( X 2 , Y2 )⎥⎥
⎢⎣ 0 0 ⎥⎦
Donde:
NC = Nueva matriz de varianzas-covarianzas entre los criterios
y objetivos de selección.
La expresión anterior también puede ser denotada así:

⎡C ⎤
NC = ⎢ ⎥
⎣0⎦
Donde:
0= Fila de ceros.
C= Matriz de varianza-covarianza entre los criterios y objetivos de
selección, sin restringir ningún carácter.
Como la respuesta en el carácter Y2 es restringida a cero, entonces el

valor económico del carácter Y2 es cambiada a cero, y el nuevo vector
de valores económicos Na es:
⎡a ⎤
N a = ⎢ Y1 ⎥ donde, 0 representa una fila de ceros.
⎣0⎦
En la matriz G, no se realiza ningún cambio.
Los coeficientes de los nuevos criterio de selección, Nb son

calculados de la misma manera como se calcula cuando se trabajó con
criterios de selección no restringidos.
Nb = (NP)-1NCNa
El criterio de selección restringido es

__ __
Nb1 ( X 1 − X 1 ) + Nb2 ( X 2 − X 2 ) debido a que el término Nb3 es
ignorado.
El valor económico inferido del carácter Y2 el cual es el resultado de

una respuesta no correlacionada con el criterio de selección no
restringido es –Nb3.
Los parámetros relacionados a los objetivos y criterios de selección,

tales como la precisión del VCE y las respuesta correlacionada, son
calculados con la formula de criterio de selección no restringido
utilizando matrices NP y NC.

Ejemplo de la metodología de criterio de selección restringido:
En una explotación de cerdos se tiene como objetivo mejorar la tasa

de crecimiento, pero también mantener inalterable el consumo, de
modo que el cambio de consumo sea 0. La tasa de crecimiento y el
consumo de alimento son incluídos en el criterio de selección. Los
parámetros genéticos y fenotípicos son:
Criterios Tasa de Consumo Varianza Valor

crecimiento de alimento fenotípica Económico
Tasa de 0.45 0.50 100 1
crecimiento (g/día)
Consumo de 0.60 0.30 200 -2
alimento (g/día)
Con heredabilidades en la diagonal, correlaciones fenotípica encima

de la diagonal y las correlaciones genéticas debajo de la diagonal.
Las matrices P, C y a son las siguientes:
⎡ 100 70.7⎤ ⎡ 45 31.2⎤ ⎡1 ⎤

P=⎢ ⎥ C=⎢ ⎥ a=⎢ ⎥
⎣70.7 200 ⎦ ⎣31.2 60 ⎦ ⎣ − 2⎦
Las matrices C y G son las mismas debido a que los objetivos de

selección son las mismas que los criterios de selección. Resolviendo,
los coeficientes del criterio de selección resultan:
⎡ 0.187 ⎤
b = P −1Ca = ⎢ ⎥
⎣− 0.510⎦
De modo que los animales pueden ser seleccionado sobre la base del
siguiente índice:
I = 0.187 * Tasa de crecimiento – 0.510 * Consumo de alimento.
Las respuestas correlacionadas a la selección son determinada de:

b' C j
CR J = i I
b' Pb
Resolviendo ello obtendríamos que la tasa de crecimiento y el
consumo de alimento podrían ser reducidas en -1.15 g/día y -3.82
g/día, respectivamente, por diferencias de selección estandarizada. La
reducción no deseable en la tasa de crecimiento indica que, el uso de
un índice de selección restringida podría ser preferible.
Entonces operamos del siguiente modo: Cómo la respuesta en el

consumo de alimento debe ser restringida a cero, por lo tanto la
columna de C, correspondiente al consumo de alimento debe ser
añadido a la nueva matriz de varianza-covarianza fenotípica, tanto
como fila, así como columna. El elemento remanente de la diagonal es
completada con cero. Por lo tanto la nueva matriz de varianza-
covarianza fenotípica NP será:
⎡ 100 70.7 31.2⎤

N P = ⎢⎢70.0 100 60 ⎥⎥
⎢⎣31.2 60 0 ⎥⎦
Una fila de ceros es añadida a la nueva matriz de covarianza genética
NC, la cual resultaría en:
⎡ 45 31.2⎤
N C = ⎢⎢31.2 60 ⎥⎥
⎢⎣ 0 0 ⎥⎦
Y el valor económico del consumo de alimento es cambiado a cero, de
modo que Na resulta:
⎡1 ⎤
Na = ⎢ ⎥
⎣0 ⎦
Ahora podremos obtener los coeficientes de los nuevos criterios de
selección Nb, usando las nuevas matrices, Nb=(NP)-1NCNa, el cual
resolviendo resulta:

⎡ 0.358 ⎤
N b = ⎢⎢− 0.186⎥⎥
⎢⎣ 0.718 ⎥⎦
El nuevo índice a utilizar, bajo el criterio de selección restringido es

ahora:
I = 0.358 * Tasa de crecimiento – 0.186 * Consumo de alimento
El tercer término de Nb es ignorado para fines de hallar el índice de

selección. Es posible ver ahora que la tasa de crecimiento tiene mayor
énfasis comparada con el consumo de alimento.
De igual manera que el objetivo de selección no restringido, las

respuestas correlacionadas con la selección utilizando un índice de
selección restringida son determinado de:
Nb' N C j
CR J = i I
Nb' N P Nb
la cual desarrollando da como resultado que la tasa de crecimiento y el
consumo de alimento incrementan en 3.21 g/día y 0 g/día,
respectivamente, por diferencial de selección estandarizada. De este
modo la selección utilizando un índice de selección restringida
incrementará la tasa de crecimiento sin ningún cambio en el consumo
de alimento.

7. PREDICCION SIMULTÁNEA DE VALORES DE

CRIA PARA VARIOS ANIMALES.
Anteriormente vimos que los valores de cría pueden ser estimados

tomando como información no sólo su medición o los sus parientes,
sino también ambos en conjunto, e incluso muchas veces sin tener la
medición del animal; y para ello utilizábamos una regresión lineal. Por
ejemplo, cuando el valor de cría es estimado en base a su fenotipo, la
ecuación es la siguiente:
__
Aˆ = bAP ( P − P POB )
Si bAP y P fueran considerados como matrices, en el primer caso

conteniendo los coeficientes de regresión y en el segundo por un
vector conteniendo los valores fenotípicos, entonces los valores de
cría de todos los animales pueden ser estimados simultáneamente. El
objetivo de selección y el criterio de selección, serían equivalentes a
todos los valores de cría de los animales y las mediciones fenotípicas
respectivamente
ˆ = b ' ( X − μ1)
Α
La ecuación anterior que corresponde a una expresión matricial, si
desarrollamos sería:
⎡ Aˆ1 ⎤ ⎡b11 b12 . . b1n ⎤ ⎛ ⎡ X 1 ⎤ ⎡1⎤ ⎞

⎢ˆ ⎥ ⎢ ⎥ ⎜⎢ ⎥ ⎢1⎥ ⎟
⎢ A1 ⎥ ⎢b21 b22 . . b2 n ⎥ ⎜ ⎢ X 2 ⎥ ⎢ ⎥⎟
⎢ . ⎥=⎢ . . . . . ⎥ * ⎜ ⎢ . ⎥ − μ ⎢.⎥ ⎟
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎜⎢ ⎥ ⎢ ⎥⎟
⎢ . ⎥ ⎢ . . . . . ⎥ ⎜⎢ . ⎥ ⎢.⎥ ⎟
⎢ Aˆ ⎥ ⎢⎣bn1 bn 2 ⎜ ⎢⎣1⎥⎦ ⎟
⎣ n⎦ . . b11 ⎥⎦ ⎝ ⎢⎣ X n ⎥⎦ ⎠
Vemos que b’ toma un rango de n*n; debido a que, si recordamos

Pb=Ca, y despejando tendríamos b=P-1Ca, ahora como se trata de un
solo carácter podemos eliminar “a”, entonces tendríamos b=P-1C; sin
embargo P y C son matrices que toman un rango de n*n.
En términos de objetivo y criterio de selección, las mediciones en los

“n” animales son equivalentes a los “n” caracteres a mejorar. Los
parámetros que miden la precisión de los valores de cría estimado,
tales como varianzas, precisión y PEV, son determinados de una
manera comparable cuando los valores de cría son determinados para
un sólo animal.
Anteriormente establecimos que la varianza del valor estimado de cría

de un animal, en base a varias mediciones, es:
Var ( Α AP
[ POB AP
]
ˆ ) = Var b * ( P − P ) = b 2 Var [P )] ; mientras que en
notación matricial, recordemos que: Var ( I ) = b'Var ( X )b = b' Pb ,
por lo que para nuestro caso resulta similar, siendo P la matriz de
varianza de las medias fenotípicas, con b=P-1C. Por lo tanto, la matriz
de varianza-covarianza de los valores de cría estimados para “n”
animales resulta ser:
Var ( Α
ˆ ) = Var ( I )
= b' Pb
[ ] [ ]
= P −1C * P P −1C
'
…resolviendo
= [C ' P ]* P[P C ]
−1 −1
…recordando que P-1*P = I
ˆ ) = C ' P −1C
Var ( Α
Donde: P-1 = Matriz inversa de varianzas de las medias fenotípicas.

P = Matriz de varianzas de las medias fenotípicas.
De modo que los términos de la diagonal resultan ser las varianzas de

los valores de cría estimados.
El cálculo del PEV, es similar al procedimiento a cuando hallamos el

PEV de un solo animal, bajo el concepto de
ˆ ), de modo que reemplazando
tendremos:

ˆ)
(
= G − C ' P −1 C ) …pero en este caso C=G, debido
a que el objetivo y criterio de
selección es el mismo
(
= C − C ' P −1 C )
7.1 ESTIMACION CUANDO LOS ANIMALES A EVALUAR
NO ESTAN EMPARENTADOS
Veamos como se componen las matrices cuando se desea estimar el

valor de cría de 03 alpacas machos reproductores en función a sus
crías. La premisa tiene la siguiente composición:
o Los tres no están relacionados (no son parientes).

o El macho A tiene 5 crías; el macho B tiene 10 y el macho C tiene
20.
o El carácter es el de peso vivo al nacimiento, con valores medios de
la progenie de 9.15, 8.90, 8.75 lb.
o El peso vivo al nacimiento tiene una heredabilidad de 0.40, una
varianza fenotípica de 0.35 lb2, y la media fenotípica de la
población es de 8.20 lb.

Si fuese en forma individual tendríamos:
Cov( APr )
bAPr = Reemplazando varianza y covarianza hallados
Var( Pr )
Que resultar similar a expresar como;
bAPr = [Var( Pr )] Cov( APr ) , como matrices tendríamos: b = P C ,

−1 −1
entonces el problema sería determinar P y luego C.
⎡ VarP ( PA ) Cov P ( PA , PB ) Cov P ( PA , PC )⎤

⎢
P = ⎢Cov P ( PB , PA ) VarP ( PB ) Cov P ( PB , PC )⎥⎥
⎢⎣Cov P ( PC , PA ) Cov P ( PC , PB ) VarP ( Pc ) ⎥⎦
Pero como se indicó que los tres machos reproductores no están

relacionados, entonces las covarianzas entre las medias de sus crías
son cero. Por otro lado, también recordemos que la varianza fenotípica
⎡1 + (n − 1)t ⎤ 2
de la media de las hijas de un animal es: = ⎢
⎣ n ⎥⎦σ P , entonces
reemplazando en P, tendremos:
⎡1 + (n − 1)t ) ⎤
⎢ VarP ( A) 0 0 ⎥
n
⎢ 1 + (n − 1)t ) ⎥
P=⎢ 0 VarP ( B) 0 ⎥
⎢ n ⎥
⎢ 1 + (n − 1)t )
0 0 VarP (C )⎥
⎢⎣ n ⎥⎦
Comprendiendo que las varianzas A, B y C son similares porque

pertenecen a la misma población, tenemos:

⎡1 + (n − 1)t ) 2 ⎤
⎢ σP 0 0 ⎥
n
⎢ 1 + (n − 1)t ) 2 ⎥
P=⎢ 0 σP 0 ⎥
⎢ n ⎥
⎢ 1 + ( n − 1)t ) 2 ⎥
⎢ 0 0 σP⎥
⎣ n ⎦
⎡1 + (n − 1)t ) ⎤
⎢ 0 0 ⎥
n
⎢ 1 + (n − 1)t ) ⎥
P=⎢ 0 0 ⎥σ P2
⎢ n ⎥
⎢ 1 + ( n − 1)t ) ⎥
⎢ 0 0 ⎥
⎣ n ⎦
Recordando que la correlación intraclase entre medios hermanos es

0.25*h2, tenemos:
⎡1 + (5 − 1)0.25 * 0.4) ⎤
⎢ 0 0 ⎥
5
⎢ 1 + (10 − 1)0.25 * 0.4) ⎥
=⎢ 0 0 ⎥ 0.35
⎢ 10 ⎥
⎢ 1 + (20 − 1)0.25 * 0.4) ⎥
⎢ 0 0 ⎥
⎣ 20 ⎦
La covarianza entre la parte aditiva y la media de la progenie cuando

se trabaja en forma individual es igual al coeficiente de relación de
parentesco multiplicado por la varianza aditiva, por tanto en términos
de matrices, estaría dado por:
⎡ Cov ( AA , PA ) Cov ( PA , AB ) Cov ( PA , C A ) ⎤

Cov(XY) = C = ⎢⎢ Cov ( AA , PB ) Cov ( AB , PB ) Cov P ( AC , PB )⎥⎥
⎢⎣Cov P ( AA , PC ) Cov P ( AB , PC ) Cov ( AC , PC ) ⎥⎦
Pero como se indicó que los tres machos reproductores no están

relacionados, entonces la covarianza entre el valor de cría de un

macho reproductor y la media fenotípica de las crías de otro macho es

cero. Por otro lado, también recordemos que la covarianza entre el
valor de cría de un animal con la media fenotípica de sus hijos es igual
a la varianza aditiva multiplicada por el coeficiente de relación de
parentesco, entonces reemplazando en C, tendremos:
⎡ 2 rxy Var ( A A ) 0 0 ⎤
⎢ ⎥
C=⎢ 0 2 rxy Var ( AB ) 0 ⎥
⎢ 0 0 2 rxy Var ( AC ) ⎥⎦
⎣
Poniendo en términos de varianza fenotípica y comprendiendo que las

varianzas A, B y C son similares porque pertenecen a la misma
población tenemos:
⎡ 2 rxy h 2σ P2A 0 0 ⎤
⎢ ⎥
C=⎢ 0 2 rxy h σ2 2
PA 0 ⎥
⎢ 0 0 2 2 ⎥
2 rxy h σ PA ⎦
⎣
Reemplazando datos, obtenemos la siguiente matriz:
⎡1 ⎤
⎢ 2 * 0 .4 * 0 .35 0 0 ⎥
⎢ 1 ⎥
C=⎢ 0 * 0 .4 * 0 .35 0 ⎥
⎢ 2 ⎥
⎢ 0 0
1
* 0 .4 * 0 .35 ⎥
⎢⎣ 2 ⎥⎦
⎡1 ⎤
⎢ 2 * 0 .4 0 0 ⎥
⎢ 1 ⎥
C=⎢ 0 * 0 .4 0 ⎥ * 0 .35
⎢ 2 ⎥
⎢ 0 0
1
* 0 .4 ⎥
⎢⎣ 2 ⎥⎦

Consecuentemente ahora ya podemos hallar “b”,

−1
mediante: b = P Ca
−1 ⎡1 ⎤
⎧⎡1 + (5 − 1)0.25 * 0.4) ⎤ ⎫ ⎢ 2 * 0 .4 0 0 ⎥
⎪⎢ 0 0 ⎥ ⎪
⎪⎢ 5
⎥ ⎪ ⎢ 1 ⎥
1 + (10 − 1)0.25 * 0.4)
⎥ 0.35⎬ * ⎢ 0 0 ⎥ * 0 .35
⎪ ⎪ * 0 .4
b = ⎨⎢ 0 0
⎢ 2 ⎥
⎪⎢ 10 ⎥ ⎪ ⎢ 0 * 0 .4 ⎥⎥
1 + (20 − 1)0.25 * 0.4) ⎥ 1
⎪⎢ ⎪ 0
⎢ 0 0 ⎥ ⎢⎣ ⎦
⎩⎪⎣ 20 ⎦ ⎭⎪ 2
Veamos aquí que podemos eliminar la varianza fenotípica, de modo

que;
⎡1 + (5 − 1)0.25 * 0.4) ⎤ ⎡ −1 1 ⎤
⎢ 0 0 ⎥ ⎢ 2 * 0 .4 0 0 ⎥
⎢
5
⎥ ⎢ 1 ⎥
1 + (10 − 1)0.25 * 0.4)
b=⎢ 0 0 ⎥ *⎢ 0 * 0 .4 0 ⎥
⎢ 10 ⎥ ⎢ 2 ⎥
⎢ 1 + (20 − 1)0.25 * 0.4) ⎥ ⎢ 0 0
1
* 0 .4 ⎥⎥
⎢⎣ 0 0
20 ⎥⎦ ⎢⎣ 2 ⎦
Resolviendo (para lo cual es posible utilizar diversos softwares

informáticos tales como el MATLAB, R, entre otros) tenemos que:
−1
⎡0.28 0 0 ⎤ ⎡ 0 .2 0 0 ⎤ ⎡3.571429 0 0 ⎤ ⎡ 0 .2 0 0⎤
b = ⎢⎢ 0 0.19 0 ⎥⎥ * ⎢⎢ 0 0.2 0 ⎥⎥ = ⎢⎢ 0 5.263158 0 ⎥ * ⎢ 0 0 .2 0 ⎥
⎥ ⎢ ⎥
⎣⎢ 0 0 0.145⎦⎥ ⎢⎣ 0 0 0.2⎦⎥ ⎣⎢ 0 0 6.896552 ⎦⎥ ⎣⎢ 0 0 0.2⎦⎥
⎡0.7143 0 0 ⎤
⎢
b=⎢ 0 1.0526 0 ⎥⎥
⎣⎢ 0 0 1.3793⎦⎥
Ahora hallamos los valores de cría de cada una de los machos

reproductores:
⎡0.7143 0 0 ⎤ ⎡9.15 − 8.2⎤ ⎡0.679⎤

ˆ =⎢ 0
Α 1.0526 0 ⎥⎥ * ⎢⎢8.90 − 8.2⎥⎥ = ⎢⎢0.737⎥⎥
⎢
⎢⎣ 0 0 1.3793⎥⎦ ⎢⎣8.70 − 8.2⎥⎦ ⎢⎣0.690⎥⎦

Teniendo en cuenta el A estimado, podemos rankear a los machos

reproductores en el orden siguiente: B, C, A, a pesar que habíamos
visto que respecto a la media de sus crías serían rankeados como A, B,
C, sin embargo, la mayor información del número de crías en cada
animal, incrementa el valor de cría estimado. Sin embargo no sólo es
necesario tener el valor de cría estimado para realizar la selección de
los animales, sino también la precisión, y para ello estimaremos el
PEV, el cual como habíamos visto anteriormente resulta de resolver:
[G-C’P-1C]. Para dicha estima procedemos del siguiente modo:
⎡Cov ( AA , AA ) Cov ( AA , AB ) Cov ( AA , AC ) ⎤

Var(Y) = G = ⎢⎢Cov ( AA , AB ) Cov ( AB , AB ) Cov ( AB , AC ) ⎥⎥
⎢⎣Cov( AA , AC ) Cov P ( AB , AC ) Cov ( AC , AC )⎥⎦
Como no existe relación entre los machos reproductores entonces la

covarianza aditiva entre machos es 0, por lo tanto tendremos:
⎡Var ( AA ) 0 0 ⎤
⎢
Var(Y) = G = ⎢ 0 Var ( AB ) 0 ⎥⎥
⎢⎣ 0 0 Var ( AC )⎥⎦
Comprendiendo que las varianzas A, B y C son similares porque

pertenecen a la misma población, y poniendo en términos de varianza
fenotípica, llegamos a:
⎡σ A2 0 0 ⎤ ⎡h 2σ P2 0 0 ⎤ ⎡h 2 0 0⎤
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
G = ⎢ 0 σ A2 0 ⎥ = ⎢ 0 h 2σ P2 0 ⎥=⎢0 h2 0 ⎥σ P2
⎢0 0 σ A2 ⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 h 2σ P2 ⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 h 2 ⎥⎦
⎣
En forma analítica, otra manera de obtener dicha matriz es

considerando que la matriz genética de varianza-covarianza de los 3
machos reproductores con sus hijos (C), es la mitad de la matriz de
varianzas-covarianzas entre machos reproductores, debido a que en el

primero existe una relación entre padre e hijos, que estimado como
coeficiente de relación de parentesco es ½; entonces 2C=G. Ahora
podemos realizar los cálculos para hallar el PEV.
[G-C’P-1C]
' −1
⎡0.14 0 0 ⎤ ⎡0.07 0 0 ⎤ ⎡0.098 0 0 ⎤ ⎡0.07 0 0 ⎤
PEV = ⎢⎢ 0 0.14 0 ⎥⎥ − ⎢⎢ 0 0.07 0 ⎥⎥ * ⎢⎢ 0 0.0665 0 ⎥⎥ * ⎢⎢ 0 0.07 0 ⎥⎥
⎢⎣ 0 0 0.14⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 0.07 ⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 0.5075⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 0.07 ⎥⎦
−1
⎡0.14 0 0 ⎤ ⎡0.07 0 0 ⎤ ⎡10.204 0 0 ⎤ ⎡0.07 0 0 ⎤
PEV = ⎢⎢ 0 0.14 0 ⎥⎥ − ⎢⎢ 0 0.07 0 ⎥⎥ * ⎢⎢ 0 15.038 0 ⎥⎥ * ⎢⎢ 0 0.07 0 ⎥⎥
⎢⎣ 0 0 0.14⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 0.07⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 19.704⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 0.07⎥⎦
⎡0.090 0 0 ⎤
⎢
PEV = ⎢ 0 0.066 0 ⎥⎥
⎣⎢ 0 0 0.043⎦⎥
*Estos cálculos fueron realizando con el software R
De modo que los PEV’s de cada valor de cría estimado son los
elementos de la diagonal, por lo tanto los resultados podemos mostrar
en la siguiente tabla:
Media de la Valor de cría Intervalo de

progenie estimado (A) PEV confianza de A
Macho A 9.15 0.68 0.09 0.50 1.18
Macho B 8.90 0.74 0.07 0.61 1.34
Macho C 8.70 0.69 0.04 0.60 1.29
Estos resultados son iguales a los que se puede hallar cuando

calculamos en forma individual, y consecuentemente parecería no
existir ventajar al complicar los cálculos mediante la manipulación
matricial; sin embargo la principal ventaja de esto es que puede ser
incluido dentro del cálculos las relaciones de parentesco que existen
entre animal, lo cual no sería posible si realizásemos las estimas de
valor de cría en forma individual.

7.2 ESTIMACION CUANDO LOS ANIMALES A EVALUAR

ESTAN EMPARENTADOS
Anteriormente se había considerado que los reproductores alpaca

machos, no tenían ningún parentesco, pero ahora veamos que
sucedería cuando consideramos el siguiente árbol genealógico.
T K A, B y C son los machos que es

necesario evaluar, sin embargo A
y C son medios hermanos, por lo
tanto la progenie de A y C que
A C B son PA y PC , también resultan
estar relacionados. Por otro lado,
solo B no tiene ninguna relación
con los otros machos y
PA PC PB
consecuentemente su progenie
tampoco lo tendrá ni con los otros machos, ni con la progenie de los
otros dos machos.
Para la solución es necesario construir las matrices P, C y G, y para

ello procedemos de la siguiente manera:
⎡ VarP ( PA ) Cov P ( PA , PB ) Cov P ( PA , PC )⎤

P = ⎢⎢Cov P ( PB , PA ) VarP ( PB ) Cov P ( PB , PC )⎥⎥
⎢⎣Cov P ( PC , PA ) Cov P ( PC , PB ) VarP ( Pc ) ⎥⎦
Recordemos que anteriormente habíamos demostrado que la

covarianza fenotípica entre medias de dos grupos de parientes era
igual a la covarianza fenotípica entre dos individuos cualesquiera del
grupo, y a la vez ésta era igual a la varianza aditiva por el coeficiente
de relación de parentesco (2rxy). En la siguiente tabla se muestran los
coeficientes de parentesco obtenidos mediante el método tabular.

PADRES 0 0 T0 T 0 0 0 A 0 C 0 B 0
Animales T A C B PA PC PB
T 1 1/2 1/2 0 1/4 1/4 0
A 1/2 1 1/4 0 1/2 1/4 0
C 1/2 1/4 1 0 1/8 1/2 0
B 0 0 0 1 0 0 1/2
PA 1/4 1/2 1/8 0 1 1/16 0
PC 1/4 1/4 1/2 0 1/16 1 0
PB 0 0 0 1/2 0 0 1
⎡1 + (n A − 1)t ⎤
⎢ VarP 0 (1 / 16) * σ A2⎥
⎡ VarP ( PA ) 0 (1 / 16) * σ ⎤ ⎢
2 nA ⎥
1 + (n B − 1)t
A
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
P= ⎢ 0 VarP ( PB ) 0 ⎥=⎢ 0
nB
VarP 0
⎥
⎢(1 / 16) * σ A2 0 ⎥
VarP ( Pc ) ⎦ ⎢ ⎥
⎣ 1 + (nC − 1)t
⎢ (1 / 16) * σ A2 0 VarP ⎥
⎢⎣ nC ⎥⎦
Poniendo en función a varianza fenotípica, tendremos:
⎡1 + (n A − 1)t 2 ⎤
⎢ σP 0 (1 / 16) * h 2σ P2 ⎥
⎢ n A ⎥
1 + (n B − 1)t 2
P = ⎢⎢ 0 σP 0 ⎥
⎥
nB
⎢ ⎥
⎢ (1 / 16) * h 2σ P2 1 + (nC − 1)t 2 ⎥
0 σP
⎢⎣ nC ⎥⎦
La matriz de covarianzas entre el valor de cría de los machos con las

medias de las progenies, estará dado por:
⎡ Cov ( AA , PA ) Cov ( PA , AB ) Cov ( PA , C A ) ⎤

Cov(XY) = C = ⎢⎢ Cov ( AA , PB ) Cov ( AB , PB ) Cov P ( AC , PB )⎥⎥
⎢⎣Cov P ( AA , PC ) Cov P ( AB , PC ) Cov ( AC , PC ) ⎥⎦
Por otro lado, también recordemos que la covarianza entre el valor de
cría de un animal con la media fenotípica de un grupo de individuos
resulta ser igual a la varianza aditiva multiplicada por el coeficiente de

relación de parentesco entre el individuo y un individuo cualquier del
grupo, entonces reemplazando en C, tendremos:
⎡1 2 1 ⎡1 2 2
⎤ 1 ⎤
⎢2σ A σ ⎥ ⎢2 h σ P h 2σ P2 ⎥
2
0 A
0
8 8
⎢ 1
⎥ ⎢ 1
⎥
C=⎢ 0 σ 2
0 ⎥=⎢ 0 h 2σ A2 0 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
A
2 2
⎢1σ 2 1 2 ⎥ ⎢ 1 h 2σ 2 1 2 2⎥
0 σA 0 h σP
⎢⎣ 8 A 2 ⎥⎦ ⎢⎣ 8 P
2 ⎥⎦

La matriz de varianza-covarianzas entre el valor de cría de los

machos, estará dado por:
⎡Cov ( AA , AA ) Cov ( AA , AB ) Cov ( AA , AC ) ⎤

Var(Y) = G = ⎢⎢Cov ( AA , AB ) Cov ( AB , AB ) Cov ( AB , AC ) ⎥⎥
⎢⎣Cov( AA , AC ) Cov P ( AB , AC ) Cov ( AC , AC )⎥⎦
⎡ 2 1 ⎡ 2 2
⎤ 1 ⎤
⎢σA σ ⎥ ⎢ h σP h 2σ P2 ⎥
2
0 A
0
4 4
G=⎢ 0 σ 2
0 ⎥=⎢ 0 h 2σ A2 0 ⎥
⎢ A
⎥ ⎢ ⎥
⎢ 1 σ A2 σ A ⎥ ⎢ h 2σ P2 h σP ⎥
2 1 2 2
0 0
⎢⎣ 4 ⎥⎦ ⎢⎣ 4 ⎥⎦
Entonces lo que nos queda ahora es resolver la ecuación para hallar b,

luego hallar A y finalmente el PEV.
Reemplazamos datos en las matrices y tenemos:
⎡0.0980 0 0.0088⎤ ⎡0.0700 0 0.0175⎤

⎢
P= ⎢ 0 0.0665 0 ⎥⎥ ; ⎢
C= ⎢ 0 0.0700 0 ⎥⎥ ;
⎢⎣0.0088 0 0.0508⎥⎦ ⎢⎣0.0175 0 0.0700⎥⎦
⎡0.140 0 0.035⎤
⎢
G=⎢ 0 0.140 0 ⎥⎥
⎢⎣0.035 0 0.140⎥⎦
⎡0.6942 0 0.0563⎤
⎢
b = P *C = ⎢ 0
−1
1.0526 0 ⎥⎥
⎢⎣ 0.2251 0 1.3696⎥⎦

⎡9.15 − 8.2⎤ ⎡0.6876⎤

ˆ = b * ⎢8.90 − 8.2⎥ = ⎢0.7368⎥
Α ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢⎣8.70 − 8.2⎥⎦ ⎢⎣0.8986⎥⎦
⎡0.087 0 0.007 ⎤
⎢
PEV = ⎢ 0 0.066 0 ⎥⎥
⎢⎣0.007 0 0.043⎥⎦
* Para los cálculos se utilizò el Software R
Comparando los resultados obtenidos anteriormente con los actuales,

vemos que el macho C ahora ocupa el primer puesto en el ranking,
debido a que como existe parentesco con A, la media fenotípica de los
hijos de A, hacen que exista un incremento en el valor de cría
estimado.
Α
ˆ C = 0.2251(9.15 − 8.2) + 0(8.9 − 8.2) + 1.3696(8.7 − 8.2) = 0.89
También existe una mejor precisión en todas las estimas, pues para
todos los casos el PEV disminuye.
Sin relación de Con machos

machos emparentados
Valor de cría Valor de cría
estimado (A) PEV estimado (A) PEV
Macho A 0.679 0.090 0.687 0.087
Macho B 0.737 0.070 0.736 0.066
Macho C 0.690 0.044 0.898 0.043
7.3 EVALUACION ANIMAL
Utilizando la metodología que hemos utilizado hasta ahora, es posible

la estimación de los valores de cría de los animales que están
considerados en el árbol genealógico, aunque no se tenga registros de
dichos animales. Para ello se procede muy similar a la evaluación de
los machos considerando en la matriz P a todos los animales que

tienen mediciones, mientras que en la matriz C de varianzas-
covarianzas entre los animales cuyos datos se tienen registrados y los
animales que se tienen en el árbol genealógica, se incluyen justamente
los animales que no tienen registros. Obviamente como podrá
deducirse esta matriz ya deja de ser cuadrada, de modo que la matriz
tendrá tantas filas como animales con registros, y tantas columnas
como animales figuran en el árbol genealógico.
A B(7.9,8.5) Los animales A y E, no

tienen registros, mientras
que el animal F, no tiene
parentesco con ningún
C (8.2) D(9) E F (7,8,9) otro animal. B y F tienen
mediciones repetidas.
Construiremos las matrices P, C y G, donde P, será construida sólo

con animales que tienen mediciones: B, C, D, F.
⎡ VarP ( B ) Cov( B , C ) Cov( B , D) Cov( B , F )⎤ ⎡ VarP ( B ) Cov( B, C ) Cov( B, D) Cov( B, F ) ⎤

⎢Cov(C, B ) Var (C ) Cov(C, D) Cov(C, F ) ⎥ ⎢Cov(C, B) Var (C ) Cov(C, D) Cov(C, F ) ⎥
P= ⎢ P ⎥=⎢ P ⎥
⎢Cov( B , D) Cov( D, C ) VarP ( D) Cov( D, F )⎥ ⎢Cov( B, D) Cov( D, C ) VarP ( D) Cov( D, F )⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎣Cov( B , F ) Cov( F , C ) Cov( F , D) VarP ( F ) ⎦ ⎣Cov( B, F ) Cov( F , C ) Cov( F , D) VarP ( F ) ⎦
⎡1 + (n − 1) r 1 2 1 2 ⎤
⎢ VarP ( B) σA σA 0 ⎥
r 2 2
⎢ 1 2 1 2 ⎥
⎢ σA VarP (C ) σA 0 ⎥
P= ⎢ 2 4 ⎥
⎢ 1 2
σA
1 2
σA VarP ( D) 0 ⎥
⎢ 2 4 ⎥
⎢ 1 + (n − 1)r ⎥
⎢ 0 0 0 VarP ( F )⎥
⎣ r ⎦

⎡1 + (nB − 1)r 2 1 2 2 1 2 2 ⎤
⎢ σP h σP h σP 0 ⎥
r 2 2
⎢ 1 2 2 1 2 2 ⎥
⎢ h σP σ P2 h σP 0 ⎥
P= ⎢ 2 4 ⎥
⎢ 1 2 2
h σP
1 2 2
h σP σ P2 0 ⎥
⎢ 2 4 ⎥
⎢ 1 + (nF − 1)r 2 ⎥
⎢ 0 0 0 σP⎥
⎣ r ⎦
⎡1 + (n B − 1)r 1 2 1 2 ⎤
⎢ h h 0 ⎥
r 2 2
⎢ 1 2 1 2 ⎥
⎢ h 1 h 0 ⎥
P=⎢ 2 4 ⎥σ P2
⎢ 1 2
h
1 2
h 1 0 ⎥
⎢ 2 4 ⎥
⎢ 1 + (nF − 1)r ⎥
⎢ 0 0 0 ⎥
⎣ r ⎦
La matriz de varianzas-covarianzas entre los valores fenotípicos (de

los animales B,C,D,F) y los valores de cría de los animales
(A,B,C,D,E,F) están dados por:
⎡ Cov ( A A , PB ) Cov ( AB , PB ) Cov ( AC , PB ) Cov ( AD , PB ) Cov ( AE , PB ) Cov ( AF , PB ) ⎤

⎢Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) ⎥
C=⎢ A C B C C C D C E C F C ⎥
⎢Cov ( A A , PD ) Cov ( AB , PD ) Cov ( AC , PD ) Cov ( AD , PD ) Cov ( AE , PD ) Cov ( AF , PD ) ⎥
⎢ ⎥
⎣Cov ( A A , PF ) Cov ( AB , PF ) Cov ( AC , PF ) Cov ( AD , PF ) Cov ( AE , PF ) Cov ( AF , PF ) ⎦
Recordando que la covarianza entre el valor de cría de un animal con

la media fenotípica de un grupo de individuos resulta ser igual a la
covarianza entre el valor de cría de un animal con un individuo
cualquiera del grupo:
⎡ Cov ( A A , PB ) Cov ( AB , PB ) Cov ( AC , PB ) Cov ( AD , PB ) Cov ( AE , PB ) Cov ( AF , PB ) ⎤

⎢Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) Cov ( A , P ) ⎥
C=⎢
A C B C C C D C E C F C ⎥
⎢Cov ( A A , PD ) Cov ( AB , PD ) Cov ( AC , PD ) Cov ( AD , PD ) Cov ( AE , PD ) Cov ( AF , PD ) ⎥
⎢ ⎥
⎣Cov ( A A , PF ) Cov ( AB , PF ) Cov ( AC , PF ) Cov ( AD , PF ) Cov ( AE , PF ) Cov ( AF , PF ) ⎦

Asimismo la covarianza entre el valor de cría de un animal y el

fenotipo de otro animal es igual a la varianza aditiva multiplicada por
el coeficiente de relación de parentesco entre ambos:
⎡ 1 1 ⎤
⎢ 0 σ A2 σ A2 σ A2 0 0 ⎥
2 2
⎢1 1 1 1
⎥
⎢ σ2 σ 2
σ A2 σ A2 σ A2 0 ⎥
C = ⎢2 A 2
A
2 4 ⎥
⎢1 σ 2 σ A 0 ⎥⎥
1 1 1
⎢2 A
σ A2 σ A2 σA 2 2
2 2 4
⎢ 0
⎣ 0 0 0 0 σ A2 ⎥⎦
⎡ 1 1 2 ⎤
⎢ 0 h2 h2 h 0 0⎥
2 2
⎢1 1 1 2 1 2
⎥
⎢ h2 h 2
h2 h h 0⎥ 2
C = ⎢2 2 2 4 ⎥σ P
⎢1 h2 1
h2
1
h2 h 2 1 2
h 0⎥
⎢2 2 2 4 ⎥
⎢ 0 2⎥
⎣ 0 0 0 0 h ⎦
⎡ 1 1 ⎤
⎢0 1
2 2
0 0⎥
⎢1 1 1 1
⎥
⎢ 1 0⎥ 2 2
C = ⎢2 2 2 4 ⎥h σ P
⎢1 1 1
1
1
0⎥
⎢2 2 2 4 ⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 0 1 ⎥⎦
La matriz de varianza-covarianzas entre el valor de cría de los

animales en evaluación, estará dado por:
⎡ Cov( A, A) Cov( A, B) Cov( A, C ) Cov( A, D) Cov( A, E ) Cov( A, F ) ⎤

⎢ Cov( B, A) Cov( B, B) Cov( B, C ) Cov( B, D) Cov( B, E ) Cov( B, F ) ⎥⎥
⎢
⎢Cov(C , A) Cov(C , B) Cov(C , C ) Cov(C , D) Cov(C , E ) Cov(C , F ) ⎥
G=⎢ ⎥
⎢Cov( D, A) Cov( D, B) Cov( D, C ) Cov( D, D) Cov( D, E ) Cov( D, F )⎥
⎢Cov( E , A) Cov( E , B) Cov( E , C ) Cov( E , D) Cov( E , E ) Cov( E , F ) ⎥
⎢ ⎥
⎣⎢Cov( F , A) Cov( F , B) Cov( F , C ) Cov( F , D) Cov( F , E ) Cov( F , F ) ⎦⎥

Ahora es necesario tener en consideración los coeficientes de relación

de parentesco, los cuales tenemos en la siguiente tabla, obtenidos
mediante el método tabular, en base al árbol genealógico
OO OO AB AB OA OO
A B C D E F
A 1.00 0.00 0.50 0.50 0.50 0.00
B 0.00 1.00 0.50 0.50 0.00 0.00
C 0.50 0.50 1.00 0.50 0.25 0.00
D 0.50 0.50 0.50 1.00 0.25 0.00
E 0.50 0.00 0.25 0.25 1.00 0.00
F 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
⎡ 1 1 1 ⎤
⎢ σ 2
A 0 σ 2
A σ 2
A σ 2
A 0 ⎥
2 2 2
⎢ 1 1 ⎥
⎢ 0 σ 2
A σ 2
A σ 2
A 0 0 ⎥
⎢ 2 2 ⎥
⎢ 1
σ 2 1
σ 2
σ 2 1
σ 2 1
σ 2
0 ⎥
G = ⎢ 2
A
2
A A
2
A
4
A
⎥
⎢ 1 1 1 1 ⎥
⎢ σ 2
A σ 2
A σ 2
A σ 2
A σ 2
A 0 ⎥
⎢ 2 2 2 4 ⎥
⎢ 1 1 1
σ 2
0 σ 2
σ 2
σ 2
0 ⎥
⎢ ⎥
A A A A
2 4 4
⎢⎣ 0 0 0 0 0 2 ⎥
σ A⎦
⎡ 2 2 1 2 1 2 1 2 ⎤
⎢ h σ P h σ h σ h σ
2 2 2
0 P P P 0 ⎥
2 2 2
⎢ 1 2 1 2 ⎥
⎢ 0 h 2σ 2
P h σ 2
P h σ 2
P 0 0 ⎥
⎢ 2 2 ⎥
⎢ 1 h 2σ 2 1 2
h σ 2
h 2σ 2 1 2
h σ 2 1 2
h σ 2
0 ⎥
G = ⎢2 P
2
P P
2
P
4
P ⎥
⎢1 2 2 1 2 1 2 1 2 ⎥
⎢ h σ P h σ h σ h 2σ h σ
2 2 2 2
P P P P 0 ⎥
⎢2 2 2 4 ⎥
⎢ 1 h 2 σ P2 0
1 2
h σ 2 1 2
h σ 2
h 2σ 2
0 ⎥
⎢2 4
P
4
P P
⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 0 h 2σ 2
P
⎥⎦

⎡ 1 1 1 ⎤
⎢ 1 0 0⎥
2 2 2
⎢ 1 1 ⎥
⎢ 0 1 0 0⎥
⎢ 2 2 ⎥
⎢ 1 1
1
1 1
0⎥ 2
G = ⎢ 2 2 2 4 ⎥h σ 2
P
⎢ 1 1 1 1 ⎥
⎢ 1 0⎥
⎢ 2 2 2 4 ⎥
⎢ 1 1 1
0 1 0⎥
⎢ 2 4 4 ⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 0 1 ⎥⎦
Obtenidas las matrices, ya es bastante fácil solucionar la operación de

matrices; por lo tanto utilizando los datos del árbol genealógico y los
parámetros de heredabilidad y varianza fenotípica, indicados
anteriormente, además de considerar una repetibilidad igual a 0.6
tenemos:
⎡1 + (n B − 1)r 1 2 1 2 ⎤
⎢ h h 0 ⎥
r 2 2
⎢ 1 2 1 2 ⎥
⎢ h 1 h 0 ⎥
P=⎢ 2 4 ⎥σ P2
⎢ 1 2
h
1 2
h 1 0 ⎥
⎢ 2 4 ⎥
⎢ 1 + (nF − 1)r ⎥
⎢ 0 0 0 ⎥
⎣ r ⎦
⎡ 1 1 ⎤
⎢0 1
2 2
0 0⎥
⎢1 1 1 1
⎥
⎢ 1 0⎥ 2 2
C = ⎢2 2 2 4 ⎥h σ P
⎢1 1 1
1
1
0⎥
⎢2 2 2 4 ⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 0 1 ⎥⎦

⎡ 1 1 1 ⎤
⎢ 1 0 0⎥
2 2 2
⎢ 1 1 ⎥
⎢ 0 1 0 0⎥
⎢ 2 2 ⎥
⎢ 1 1
1
1 1
0⎥ 2
G = ⎢ 2 2 2 4 ⎥h σ 2
P
⎢ 1 1 1 1 ⎥
⎢ 1 0⎥
⎢ 2 2 2 4 ⎥
⎢ 1 1 1
0 1 0⎥
⎢ 2 4 4 ⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 0 1 ⎥⎦
La matriz de varianzas – covarianzas fenotípicas donde están

involucrado (B,C,D,F) * (B,C,D,F), resulta:
[B] [C] [D] [F]

[B] 0.28000 0.07000 0.07000 0.00000
[C] 0.07000 0.35000 0.03500 0.00000
[D] 0.07000 0.03500 0.35000 0.00000
[F] 0.00000 0.00000 0.00000 0.25667
• Los cálculos fueron realizados utilizando el Software R
•
La matriz de varianzas – covarianzas entre los valores fenotípicos con
los valores de cría estando involucrados (B,C,D,F) * (A,B,C,D,E,F),
resulta:
[A] [B] [C] [D] [E] [F]

[B] 0.0000 0.1400 0.0700 0.0700 0.0000 0.0000
[C] 0.0700 0.0700 0.1400 0.0700 0.0350 0.0000
[D] 0.0700 0.0700 0.0700 0.1400 0.0350 0.0000
[F] 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.1400
La matriz de varianzas – covarianzas entre los valores de cría están

involucrados (A,B,C,D,E,F) * (A,B,C,D,E,F), resulta:

[A] [B] [C] [D] [E] [F]

[A] 0.140 0.000 0.070 0.070 0.070 0.000
[B] 0.000 0.140 0.070 0.070 0.000 0.000
[C] 0.070 0.070 0.140 0.070 0.035 0.000
[D] 0.070 0.070 0.070 0.140 0.035 0.000
[E] 0.070 0.000 0.035 0.035 0.140 0.000
[F] 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.140
Resolviendo b=P-1*C, tenemos:
[A] [B] [C] [D] [E] [F]

[B] -0.100 0.450 0.125 0.125 -0.050 0.000
[C] 0.200 0.100 0.361 0.139 0.100 0.000
[D] 0.200 0.100 0.139 0.361 0.100 0.000
[F] 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.545
Asimismo, hallamos los valores de cría estimados, medianteẨ=

b’*[X-µ], donde el último término de la ecuación resulta ser:
⎡8.2 − 8.2⎤
⎢8.2 − 8.2⎥
Χ−μ = ⎢ ⎥
⎢ 9 − 8.2 ⎥
⎢ ⎥
⎣ 8 − 8.2 ⎦
Se obtienen los valores de cría estimados de cada uno de los animales
que tenemos en el árbol genealógico.
Animales [A]
VCE[A] 0.160
VCE [B] 0.080
VCE [C] 0.111
VCE [D] 0.289
VCE [E] 0.080
VCE [F] -0.109
También podemos estimar el PEV, al solucionar: G-C’*P-1*C,

observándose los valores de la diagonal de la matriz resultante:
[A] [B] [C] [D] [E] [F]

[A] 0.112 -0.014 0.035 0.035 0.056 0.000
[B] -0.014 0.063 0.018 0.018 -0.007 0.000
[C] 0.035 0.018 0.071 0.017 0.018 0.000
[D] 0.035 0.018 0.017 0.071 0.018 0.000
[E] 0.056 -0.007 0.018 0.018 0.133 0.000
[F] 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.064

8. PREDICCIÓN DE VALORES DE CRIA Y DE LOS

EFECTOS MEDIOAMBIENTALES
Hasta ahora hemos examinado el uso de la metodología de los índices

de selección, considerando que los animales se encuentran bajo las
mismas condiciones medioambientales, sin embargo esto no es cierto,
ya que existen factores no genéticos que influyen sobre las
producciones. Así, por ejemplo, es bien sabido que la edad de una
alpaca cuando es esquilada ejerce una fuerte influencia sobre su
producción de fibra, asimismo dependiendo del rebaño a que
pertenece la alpaca madre(debido al efecto del tipo de vegetación,
pastor, entre otros) influye sobre el peso vivo al nacimiento de la cría..
Por lo tanto, la edad del animal a la esquila, o el rebaño son
desviaciones ambientales que dan lugar a que una alpaca produzca
mas fibra o que la cría tenga un peso diferente.
Si no tenemos en cuenta estos factores medioambientales (año,

rebaño, estación, etc) y seleccionamos simplemente los animales de
acuerdo con su producción total tendremos una tendencia en forma
sesgada al factor que favorece la producción; por lo tanto si se pudiera
tener en cuenta de alguna manera el hecho de que las diferentes
alpacas han producido a distintas edades, y provienen de diferentes
rebaños, nuestra selección sería mucho más precisa; y por tanto
tendríamos una probabilidad mayor de seleccionar aquellas alpacas
con los verdaderos valores de mejora más altos.
En algunos programas de selección de animales, es posible tener en

cuenta el efecto de algunas de las desviaciones ambientales más serias
seleccionando dentro de grupos de animales que tienen todos la misma
desviación ambiental. Por ejemplo, podríamos seleccionar dentro de
grupos de vacas que tuvieran todas aproximadamente la misma edad.
En muchos casos, sin embargo, esto no es práctico.

En tales casos, podemos tener en cuenta las fuentes identificables de

desviación ambiental ajustando el rendimiento real de ciertas vacas de
modo que obtengamos para todas ellas los valores de producción que
hubiesen alcanzado si todas ellas, por ejemplo, hubiesen parido a la
misma edad. Esto se lleva a cabo por medio de factores de ajuste, que
son generalmente o bien aditivos o bien multiplicativos. Un factor de
ajuste aditivo es un número de unidades del carácter que se añade o
que se substrae del rendimiento real del candidato. Un factor
multiplicativo es una proporción por la que se multiplica el
rendimiento real del candidato. Los factores de ajuste se obtienen a
partir de los datos del rendimiento de un gran número de animales. Si
se usan correctamente, los factores de ajuste pueden aumentar
considerablemente la precisión de la predicción. En los casos más
simples, su efecto es reducir la variación ambiental y por tanto reducir
la variación fenotípica lo que a su vez (como ya se vio) aumenta la
heredabilidad y sabemos que cuanto mayor sea la heredabilidad mayor
será la precisión de la selección.
Cuando se usan registros fenotípicos en un índice de selección, se

supone automáticamente que éstos han sido ajustados previamente
para todas las fuentes conocidas de desviación ambiental mediante los
correspondientes factores de ajuste. Sin embargo, existen muchas
situaciones en las que no se dispone de factores de ajuste obtenidos de
datos previos. Consideremos, por ejemplo, la ordenación de alpacas
machos utilizando una serie de datos de producción de vellón
obtenidos de 30 rebaños a lo largo de un período de tres años y con
edades de animales de 1 a 6 años; como cada edad en cada año y
rebaño representa una combinación de factores ambientales única,
necesitaremos factores de ajuste para cada una de las 30 x 3 x 6 = 540
combinaciones distintas de rebaños, años y edad (denominadas
combinaciones rebaño-año-edad). Ahora bien, puesto que cada
combinación rebaño-año-edad es única, es evidente que los factores de
ajuste rebaño-año-edad sólo pueden estimarse a partir de los datos que
se desea ajustar. Con tantas combinaciones rebaño-año-edad distintas,
y debido a la considerable variación en el número de datos entre
combinaciones rebaño-año-edad, la estimación de los factores de
ajuste a partir de tales datos es una tarea de computación formidable,
plagada de dificultades estadísticas. Aun suponiendo que los factores

de ajuste se puedan estimar, se precisan todavía dos series de cálculos
antes de que los reproductores se puedan ordenar. El primer cálculo
supone la aplicación del apropiado factor de ajuste a cada dato
original. La segunda fase implica el cálculo del valor de mejora
estimado de cada macho mediante la fórmula I = b.P, donde P es el
rendimiento ajustado promedio de todas las hijas e hijos de un
determinado macho, y b es el apropiado coeficiente.
Afortunadamente, todas estas etapas se pueden actualmente combinar

en una sola serie de cálculos, utilizando el método de estimación
desarrollado por Henderson (1975) que se denomina método de la
mejor predicción lineal insesgada (BLUP - Best Linear Unbiased
Prediction -). En términos prácticos, los valores de mejora obtenidos
mediante el método BLUP tienen todas las propiedades estadísticas
deseables de los que se obtienen mediante un índice de selección
convencional. De hecho, el índice de selección convencional es un
caso especial de BLUP. Sin embargo, el mérito real del método BLUP
es que es más potente que la aproximación del índice de selección
convencional. Por ejemplo, el método BLUP se puede usar para
proporcionar estimas directamente comparables del valor de mejora
promedio de grupos de animales nacidos en años distintos,
proporcionando así una estima de la respuesta a la selección. Por otra
parte, el método BLUP puede tener en cuenta complicaciones como el
apareamiento no aleatorio, el que los machos procedan de varios
grupos o poblaciones distintos, cambios en el ambiente a lo largo del
tiempo, diferencias entre rebaños en el valor mejorante promedio de
las hembras y sesgos debidos a seleccion y eliminación.
Debido a la extendida presencia de los fenómenos que acabamos de

citar en las poblaciones de vacuno y debido a que ningún otro método
de estimación del valor de mejora los tiene en cuenta, el método Blup
se convirtió en el método elegido para calcular los valores de mejora
estimados en vacuno bajo muchas circunstancias en distintas partes
del mundo. En la actualidad la aplicación del Blup se ha extendido a
cualquier especie animal.

Muchas veces nos referimos a la metodología del Modelo Mixto en

vez de mencionar el método BLUP. Eso es así, por que el BLUP no es
más que una predicción en base a un modelo mixto, dado que combina
el cálculo de factores de ajuste con la predicción de valores genéticos.
Otras veces se habla de Modelo Animal, o de BLUP -Modelo Animal.
En este caso nos referimos a una aplicación particular del método
BLUP que se caracteriza por predecir directamente el valor genético
de los animales cuyas producciones hemos observado, permitiendo a
su vez evaluar animales que no han producido o en los que no hemos
podido observar las producciones.
8.1 MODELAMIENTO
La calidad de todo análisis estadístico depende del modelo que

utilizamos para describir la realidad que queremos analizar.
Comúnmente se habla de 3 tipos de modelos:
- modelo verdadero (o determinístico)

- modelo ideal (o probabilístico)
- modelo operacional.
Por modelo verdadero se entiende aquel que describe "perfectamente"

la realidad. Dado que ello es más que imposible, nos contentamos con
utilizar modelos que están muy cerca del verdadero, explicando "casi
perfectamente" la realidad. A estos modelos se les llama ideales. No
obstante, estos modelos acostumbran a ser sólo potencialmente
utilizables, dado que cuando se quieran aplicar, ya sea por falta de
observaciones de la realidad, limitaciones de cálculo, entre otros, es
imposible usarlos, se deben simplificar hasta obtener modelos
operacionales.
En mejora genética animal se utilizan pues, modelos operacionales de

forma temporal, acercándose más a los modelos ideales a medida que
se dispone de más conocimiento de la realidad, mejores herramientas
de cálculo y medios computacionales más potentes.

8.2 TIPOS DE FACTORES
Nuestras observaciones de la realidad no son más que un conjunto de

distintos efectos causados por hechos que llamamos factores. Son las
causas que nos sirven para explicarnos la realidad.
Así por ejemplo cantidad de fibra producida por una alpaca, viene
causada por distintos factores: Año de esquila, rebaño, edad del
animal, sexo, valore genético, etc. Asimismo el peso al nacimiento de
la cría es afectada por el valor genético, la edad de la madre, año, mes
de parto, rebaño, entre otros. Otro ejemplo sería que la leche
producida por una oveja, viene causada por distintos factores: tipo de
estabulación, alimentación, valor genético, entre otros
Los factores se suelen clasificar en clases o niveles, p.ej. el tipo de

estabulación puede tener tres niveles: completa, semi-estabulación,
aire libre.
Se habla de dos tipos de factores: factores fijos y factores aleatorios.

Su diferenciación no es excesivamente clara en la práctica, y suele
deberse a razones de operatividad.
• Factores fijos. Se entiende por factor fijo a aquel que tiene

representados en el modelo todos sus niveles posibles
interesándonos saber en cuánto afecta sobre las observaciones
(cómo aumentan o disminuyen). Estadísticamente estos factores se
tratan como constantes que afectan a las observaciones, por lo que
no tiene sentido de hablar de distribuciones, ni de términos de
varianza. Un ejemplo claro de factor fijo es el sexo sobre la
ganancia media diaria. Todos los niveles posibles del factor sexo
(macho, hembra) están representados en el modelo, y lo que nos
interesa saber es cuanto aumenta o disminuye la ganancia media
diaria por el hecho de ser macho o hembra.
Se pueden proponer hipótesis en torno a los efectos fijos, por

ejemplo: “No existe diferencia entre la media de producción la
producción de fibra de animales de diferentes sexos”, y el modelo

fijo puede ser representado como:
yij = μ + τi + eij
Que hace referencia al j-ésimo animal afectado por el i-ésimo nivel

del factor fijo. Un modelo que estima solo los efectos fijos se
denomina modelo de efectos fijos. Estos modelos son muy
comunes en trabajos donde se utilizan los distintos diseños
experimentales.
• Factores aleatorios. Se entiende por factor aleatorio a aquel cuyos

niveles se toman al azar de una muestra de la población,
interesándonos saber como afecta sobre la variabilidad de las
observaciones. Estadísticamente estos factores se tratan como
variables que afectan a las observaciones, asumiendo que se
distribuyen de forma normal, con media µ y varianza σ2. Un
ejemplo claro de factor aleatorio es el animal sobre la ganancia
media diaria. Tomamos una muestra de los animales de la
población y queremos saber si el hecho de que varíe el animal
implica variaciones en las observaciones. Mientras que los
resultados obtenidos de un factor aleatorio se pueden inferir a
otros análisis (si p.ej. el factor animal explica un 20% de la
varianza de la ganancia media diaria (GMD), cogiendo otros
animales, podemos inferir que el 20% de la varianza de la GMD se
deberá a ellos), los resultados obtenidos de un factor fijo NO se
pueden inferir (si p.ej. el hecho de ser macho implica que la GMD
es 50 gr/día mayor frente a las hembras, no podemos decir que es
50 gr/día mayor que frente a los machos castrados).
yij = μ + τi + eij
En la realidad no siempre es tan fácil determinar si un factor es fijo o

aleatorio. P.ej. ¿el factor lote (conjunto de animales criados juntos ⇒
en un mismo ambiente) es fijo o aleatorio?
Para poder aclarar si un factor es fijo o aleatorio es útil responder las

preguntas:
• ¿Cuántos niveles tiene el factor en nuestras observaciones?

• ¿Si realizamos el análisis con otras observaciones consideraremos
los mismos niveles?
• ¿Se harían inferencias de los resultados sobre niveles no
considerados para las observaciones analizadas?
Si tuviéramos pocos niveles, serían los mismos si repitiéramos el

análisis con otras observaciones y no queremos inferir los resultados a
otros niveles no considerados, consideraríamos el factor como fijo. En
caso contrario deberíamos considerarlo como aleatorio.
Diferencias entre factores fijos y aleatorios
Factor fijo Factor aleatorio
Sus efectos son ................. constantes desconocidas variables aleatorias
Su distribución es .............. [sin sentido] normal
Influyen en ......................... la respuesta media la variabilidad
Sus niveles ........................ se fijan se toman al azar de una

arbitrariamente población
Nos interesa ...................... estimar su efecto estimar la varianza de su
efecto
¿Nos permiten inferir NO SI
resultados a otros niveles?
Se habla de ....................... ESTIMACIÓN PREDICCIÓN

8.3 MODELOS LINEALES
La casi totalidad de los modelos aplicados en mejora genética animal

son lineales, pues: 1) se ajustan bien a la realidad, y 2) son sencillos de
aplicar
No obstante las relaciones lineales, no siempre nos permiten explicar

adecuadamente la realidad principalmente cuando se trabaja con
caracteres categóricos. (P.ej. la dificultad al parto en el ganado vacuno
o el fenómeno splayleg en lechones, se explica mejor por un modelo
logístico - basado en relaciones exponenciales - que por un modelo
lineal).
En la actualidad el estado de la cuestión es que los mejores modelos

operativos son los lineales, pero se está trabajando en el desarrollo de
modelos no lineales.
Los modelos se pueden clasificar en función de los factores que

consideren, así tenemos:
- modelos fijos → sólo consideran factores fijos

- modelos aleatorios → sólo consideran factores aleatorios
- modelos mixtos → consideran factores fijos y aleatorios
En casos prácticos como habíamos visto antes nos encontramos con

muchos factores fijos, y también con muchos factores aleatorios, de
modo que, si tenemos 4 factores fijos y 20 factores aleatorios,
tendríamos una ecuación bastante larga y difícil de trabajar, Por
ejemplo veamos el siguiente modelo:
yij = μ + τi +υj +δk +βl +αm +τn + eij
Si τi +υj +δk +βl son efectos fijos y αm +τn son efectos aleatorios,
para que no resulte tan complejo le podemos dar una notación
matricial

Y = Xb + Zu + e
La solución al modelo podría ser fácil, si consideráramos que todos
los factores son fijos, para lo cual podríamos proceder así:
Xbˆ + Zuˆ = Y ......... * (X' )

Xbˆ + Zuˆ = Y ......... * (Z' )
resolviendo tendremos:
X ' Xbˆ + Z ' Zuˆ = X ' Y
Z ' Xbˆ + X ' Zuˆ = Z ' Y
La ecuación también puede ser expresado como:
⎡X ' X X ' Z ⎤ ⎡bˆ ⎤ ⎡ X ' Y ⎤

⎢Z' X ⎢ ⎥=
⎣ Z ' Z ⎥⎦ ⎣uˆ ⎦ ⎢⎣ Z ' Y ⎥⎦
Sin embargo para nuestros propósitos de considerar factores

aleatorios, no sirve, aunque nos brinda una idea de las Ecuaciones del
Modelo Mixto.
Si tomamos como ejemplo la producción de fibra de alpacas, el

modelo lineal mixto univariante, sería el siguiente:
Producción de fibra = Rebaño + Estación + Animal + Residual
Asimismo plantearemos algunas premisas que tomaremos en cuenta al

reasolver las ecuaciones del modelo mixto (MME)
Premisa 1. La producción de fibra se distribuye siguiendo una

normal, con una media (μ) y con una varianza (σ2):
Producción de fibra ∼ N (μ, σ2)
Premisa 2. Los factores animal y residual son aleatorios, mientras

que los factores rebaño y estación son fijos, por tanto
las medias y varianzas de cada uno son las siguientes:
E(Rebaño) = μR V(Rebaño) = 0
E(Estación) = μS V(Estación) = 0
E(Animal) = 0 V(Animal) = σ 2A
E(Residual) = 0 V(Residual) = σ 2E
Premisa 3. Los factores animal y residual también son

independientes, lo que significa que no existe
correlación entre ellos, de modo que la covarianza entre
el animal y el residuo resulta cero
Cov(Animal, Residual) = 0
Premisa 4. Todos los factores son cruzados y no existe el efecto de

las interacciones, es decir:
• Cruzados: Existen observaciones en todas las
casillas (o en casi todas).
ESTACION
Nivel 1 Nivel 2 ,,, Nivel K
Nivel 1 x,, x,, ,,, x,,
Nivel 2 x,, x,, ,,, x,,
REBAÑO
, , , ,,, ,
, , , ,,, ,
, , , ,,, ,
Nivel J x,, x,, ,,, x,,

• No existen interacciones: Si el efecto del nivel 1

del factor rebaño es X y los efectos de
los niveles 1 y 2 del factor estación son
Y y Z respectivamente se cumplirá que
el efecto conjunto del nivel 1 del rebaño
y el nivel 1 de la estación será (x+y) y de
los niveles 1 y 2 de rebaño y estación
(x+z). (Es decir existe aditividad
completa de los factores).
En función de todas estas hipótesis podemos escribir:
Prod. fibra 1 = Rebaño 1 + Estación 2 + Animal 1 + Residual 1
Prod. fibra 2 = Rebaño 1 + Estación 1 + Animal 1 + Residual 2

| | | | |
| | | | |
| | | | |
| | | | |
Prod. fibra l = Rebaño i + Estación j + Animal k + Residual l
Con respecto a la primera ecuación, significa que la producción de

fibra 1, pertenece al animal 1, el cual se encuentra en el rebaño 1, y
que la medición se realizó durante la estación 2. El residuo es
particular para cada producción de fibra.
Que matricialmente se pude expresar como:
Y = Xb + Zμ + e

donde:
⎡ Rebañol1 ⎤
⎢ ⎥ ⎡Residual1 ⎤
⎡ Prod. Fibra 1 ⎤ ⎡ Animal1 ⎤ ⎢ . ⎥ ⎢ Residua ⎥
⎢Prod. Fibra ⎥ ⎢ Animal ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢ 2⎥
⎢ 2⎥ ⎢ 2⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ .
Y =⎢
.
μ=⎢
.
b= ⎢ Rebañoli ⎥ e=⎢ ⎥
⎥ ⎥ ⎢Estación1 ⎥ .
⎢ . ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ . ⎥ ⎢ . ⎥ ⎢ . ⎥ .
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢⎣ Prod. Fibra l ⎦⎥ ⎢⎣Animalk ⎦⎥ ⎢ . ⎥ ⎢⎣ Residuall ⎥⎦
⎢ ⎥
⎢⎣Estación j ⎥⎦
X y Z son matrices de incidencias de 0 y 1, según le afecte o no el

nivel del factor al que le corresponde (0 si no le afecta, 1 si le afecta).
Siguiendo en notación matricial, podemos expresar:
Var (Y ) = Var ( Xb + Zμ + e) … Agrupando términos
= Var [( Xb + Zμ ) + e] … Descomponiendo
= Var( Xb + Zμ ) + Var(e) + 2Cov[( Xb + Zμ ), e] ... Por premisa 2 y 3
= Var ( Xb + Zμ ) + Var (e) + 0 … Descomponiendo
= Var ( Xb ) + Var ( Zμ ) + 2Cov ( Xb, Zμ ) + Var (e) … Por premisa 2
= Var ( Xb ) + Var ( Zμ ) + 0 + Var (e)
= Var ( Xb ) + Var ( Zμ ) + Var (e) … Por premisa 2
= 0 + Var ( Zμ ) + Var (e)
= Var ( Zμ ) + Var (e) … Por álgebra matricial

= ZVar ( μ ) Z '+Var (e) … Var(e)=R ; Var(µ)=G
= ZGZ '+ R = V
Cov(Y , μ ) = Cov[( Xb + Zμ + e), μ ] … Descomponiendo
= Cov[( Xb, μ ) + ( Zμ , μ ) + (e, μ )] … Aplicando covarianzas
= Cov( Xb, μ ) + Cov( Zμ , μ ) + Cov(e, μ ) … Por premisa 2 y 3
= 0 + Cov( Zμ , μ ) + 0
= ZCov( μ , μ ) … Sacando Z por ser conocida
= ZVar( μ ) … Mediante álgebra matricial
= ZG = GZ '
Es conveniente recordar que Var(aX)=a2Var(X), si fuese X lineal,
pero si es matriz Var(Zu), entonces esto es igual a Z*Var(u)*Z'
E( Y) = E( Xb + Zμ + e) = E( Xb) + E( Zμ ) + E(e) =
= XE( b) + ZE(μ ) =
= Xb
Las varianzas, covarianzas y las esperanzas de los componentes

aleatorios podemos resumir en forma matricial del siguiente modo:
⎡ y ⎤ ⎡ ZGZ '+ R ZG R⎤ ⎡ V ZG R⎤ ⎡ y ⎤ ⎡ Xb⎤

Var ⎢⎢u ⎥⎥ = ⎢⎢ GZ ' G ⎥ ⎢
0 ⎥ = ⎢GZ ' G 0 ⎥⎥ E ⎢⎢u ⎥⎥ = ⎢⎢ 0 ⎥⎥
⎢⎣ e ⎥⎦ ⎢⎣ R 0 R ⎥⎦ ⎢⎣ R 0 R ⎥⎦ ⎢⎣ e ⎥⎦ ⎢⎣ 0 ⎥⎦

Ejemplo: 2 rebaños, 2 estaciones, 3 animales, 1 observación por

animal
Y1 = Rebaño 1+ Estación 1 + animal 1 + residual 1
⎡Re baño1 ⎤
⎡Y1 ⎤ ⎡1 0 1 0⎤ ⎢ ⎥ ⎡1 0 0⎤ ⎡ Animal1 ⎤ ⎡Re sidual1 ⎤
⎢Y ⎥ = ⎢0 1 1 0⎥ ⎢Re baño2 ⎥ + ⎢0 1 0⎥ ⎢ Animal 2⎥ + ⎢Re sidual 2⎥
⎢ 2⎥ ⎢ ⎥ ⎢ Estacion1 ⎥ ⎢ ⎥⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢⎣Y3 ⎥⎦ ⎢⎣0 1 1 0⎥⎦ ⎢ ⎥ ⎢⎣0 0 1⎥⎦ ⎢⎣ Animal 3 ⎥⎦ ⎢⎣Re sidual 3 ⎥⎦
⎣ Estacion2⎦
De este modo si podemos resolver dicha ecuación hallaremos no solo

los efectos de las variables fijas (Rebaño y Estación), sino también
estimaremos el “efecto” de las variables aleatorias (animales y
residuales), resultando ser éste último, la predicción de los valores de
cría de los animales.
8.4 EL MEJOR PREDICTOR LINEAL INSESGADO (BLUP)
La forma simultánea de los hallar los “efectos” de las variables

permiten hallar los valores de cría de los animales de forma no
sesgada, y por tal motivo dichos predictores resultan ser insesgados, y
como son calculados utilizando una modelo lineal, también resultan
ser un predictores lineales, el cual resulta ser mejor que hallar los
valores de cría sin tener en consideración el efecto del medio
ambiente, pues de lo contrario estimaríamos los valores de cría de
forma sesgada. Esta propiedad que tiene se denomina
INSESGAMIENTO, asegurando con ello que no se sobrevalore o
infravalore a determinados animales por razones no genéticas.
Otro criterio que es necesario tener en cuenta es que se deben estimar

los valores de cría del tal modo que éstos se encuentren bastante cerca
del verdadero valor de cría, vale decir que debemos tener

PRECISION, en hallar dichas estimas. Se le llama precisión, cuando
los valores estimados estén muy relaciones a los valores reales, aun
cuando puedan encontrarse desviados.
Por tanto intuitivamente podemos reconocer que los valores de cría

estimados utilizando el modelo mixto, son mejores predictores
lineales insesgados, que los hallados anteriormente sin tener en cuenta
los efectos del medio ambiente; denominándose por esto dichos
estimadores como BLUP (del inglés “best lineal unbiased
prediction”). Análogamente, la estimación obtenida de los efectos
fijos es la mejor estima lineal insesgada BLUE (del inglés “best lineal
unbiased estimation)
Más adelante veremos en un ejemplo numérico el interés del

insesgamiento pero de momento lo podemos intuir viéndolo
gráficamente. Podemos representar la predicción de valores genéticos
como los lanzamientos a un “blanco” en cuyo centro se hallan los
verdaderos valores genéticos:
Valor genético

* una herramienta poco precisa pero insesgada daría:
Valor genético
Predicción del valor

genético
* una herramienta muy precisa pero sesgada daría:
Valor genético

genético

* finalmente una herramienta precisa e insesgada daría:
Valor genético

genético
8.5 ECUACIONES DEL MODELO MIXTO
Lo que comprendemos ahora es la forma de resolver la ecuación del

modelo mixto: Y = Xb + Zu + e , de modo que obtengamos
simultáneamente la estima de b y los predictores de u; en otras
palabras lo que ahora mostraremos es como encontrar las expresiones
BLUP Y BLUE.
Existen muchas formas de deducir las ecuaciones del modelo mixto

(MME); Henderson los desarrolló de una forma empírica en 1949,
mientras que en 1961, Searle logra demostrarlo analíticamente, basada
en el establecimiento de un conjunto de ecuaciones que permitiesen
hallar b y u de forma BLUP y BLUE, sin embargo dicha demostración
resulta un tanto complicada; más en la actualidad la demostración
resulta un tanto más simple basándose en el teorema de Bayes, lo cual
mostramos a continuación.
Partiendo del concepto de distribución conjunta, dadas dos variables

continuas, la función de distribución conjunta f ( x1 , x 2 ) es la
integral:
00 00
∫ ∫
−00 −00
f ( x,, x 2 ) dx , dx 2 = 1
Las distribuciones marginales son:
00
f ( x1 ) = ∫−00
f ( x1 , x 2 ) dx 2
00
f (x2 ) = ∫ −00
f ( x1 , x 2 ) dx1
La distribución condicionada de x1 dado x2 (un valor concreto de x2):

f ( x1 , x 2 )
f ( x1 | x 2 ) =
f ( x1 )
que puede escribirse como:
f ( x 2 | x1 ) f ( x1 )
f ( x1 | x 2 ) = 00
∫−00
f ( x 2 | x1 ) ⋅ f ( x1 ) ⋅ dx1
que no es más que el teorema de Bayes para variables continuas.
El denominador es una constante, luego:
f ( x1 | x 2 ) ∝ f ( x 2 | x1 ) ⋅ f ( x1 )
En nuestro caso:
f ( b , μ | y ) ∝ f ( y| b , μ ) ⋅ f (μ ) ⋅ f ( b )
∃
N ( 0, G )
e = y − Xb − Zμ

N(0,R)
* La distribución de b y μ condicionada a y es:
1 ⎧ 1 ⎫
f ( b , μ | y) ∝ exp• ⎨− ( y − Xb − Zμ ) ′ R ( y − Xb − Zμ ) ⎬ •
−1
(2 π) | R|
n 1
2 2
⎩ 2 ⎭
1 ⎧ 1 −1 ⎫
• exp • ⎨− μ ′G μ ⎬
( 2 π ) 2 | G| 2 ⎩ 2 ⎭
n 1
* Tomando logaritmos:
[ ] 1 1
log f (bˆ, μˆ | y ) =cons tan te − ( y − Xbˆ − Zμˆ )′ R −1 ( y − Xbˆ − Zμˆ ) − μˆ ′G −1 μˆ
2 2
*Derivando respecto a b y μ :
[
∂ log f ( b , μ | y) ]
⎛ 1⎞
= ⎜ − ⎟ 2( −1) x′ R −1 ( y − Xb − Zμ )
∂b ⎝ 2⎠
[
∂ log f ( b , μ | y) ]
⎛ 1⎞ 1
= ⎜ − ⎟ 2( −1) Z′R −1 ( y − Xb − Zμ ) − (2)G −1μ
∂μ ⎝ 2⎠ 2
* Igualando a cero:
X′ R −1Xb + X′R−1Zμ = X′R−1y

Z' R−1Xb + Z′R −1Zμ + G −1μ = Z′ R−1y
* Expresando matricialmente:
⎡ X ′ R −1 X X′ R −1Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′ R −1y⎤
⎢ ⎥ ⎢ ⎥=⎢ ⎥
−1
⎢⎣ Z′ R X Z′ R −1Z + G −1 ⎥⎦ ⎣μ ⎦ ⎢⎣ Z′ R −1y ⎥⎦

La expresión general de las MME es:
⎡ X ′ R −1 X X′ R −1 Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′ R −1y⎤
⎢ ⎥ ⎢ ⎥=⎢ ⎥
−1
⎢⎣ Z′ R X Z′ R −1Z + G −1 ⎥⎦ ⎣μ ⎦ ⎢⎣ Z′ R −1y ⎥⎦
si consideramos que:
a) La matriz G-1 no es más que la inversa de la matriz de varianzas-

covarianzas genéticas aditivas:
⎡ ⎡ μ1 ⎤ ⎤ ⎡Var ( μ1 )Cov ( μ1 , μ 2 ) − − − Cov ( μ1 , μ n ) ⎤

⎢⎢ ⎥ ⎥
G = Var ( μ ) = Var ⎢ ⎢| ⎥[μ1 − − μ n ]⎥ = ⎢⎢ − ⎥
⎥
⎢ ⎢⎣ μ n ⎥⎦ ⎥ ⎢⎣ Var ( μ n ) ⎥⎦
⎣ ⎦
Entonces, asumiendo: 1) Var (μ i ) = Var (μ j ) = σ μ2

2) Cov(μ i μ j ) = rμ i μ j ⋅ σ μ2
tenemos:
⎡ 1 2rμ1μ 2 " 2rμ1μ n ⎤

⎢ 2r 1 2rμ 2 μ n ⎥⎥
G=⎢ 2 1
μ μ
*σ 2
⎢ # # % # ⎥ μ
⎢ ⎥
⎢⎣2rμ n μ1 2rμ n μ 2 n " 1 ⎥⎦
A esta matriz se la conoce como "matriz de parentesco" o NRM

(Numerator Relationship Matrix), pues no es más que la matriz de
los coeficientes de relación de parentesco entre los individuos. [
Suele simbolizarse como A].

−1
Es decir: G = A ⋅ σ μ2 ⇒ G −1 = A
σ μ2
b) La matriz R-1 es la inversa de la matriz de varianzas-covarianzas

residuales:
⎡ ⎡e1 ⎤ ⎤ ⎡Var (e1 )Cov (e1 , e2 ) − − − Cov(e1 , en )⎤

⎢⎢ ⎥ ⎥ ⎥
R = Var (e) = Var ⎢ ⎢| ⎥[e1 − −en ]⎥ = ⎢⎢ − ⎥
⎢ ⎢⎣en ⎥⎦ ⎥ ⎢⎣ Var (en ) ⎥⎦
⎣ ⎦
Entonces asumiendo: 1) Var (ei ) = Var (e j ) = σ e2
2) Cov (ei e j ) = 0
tenemos:
⎡1∅− − − ∅ ⎤ 2
R=⎢ ⎥ ⋅ σ e = Iσ e2
⎣1 ⎦
R = Iσ e2 ⇒ R −1 = I
Es decir:
σ e2
c) El escalar α relaciona la variación fenotípica con la genética y se

define como el cociente:
α= σ 2
e
σ a2
que permite simplificar la expresión de las MME tras sustituir G-1
y R-1 por las expresiones que hemos obtenido, según:

⎡ X ′IX σ e2 X ′IZ σ e2 ⎤ ⎡bˆ ⎤ ⎡ X ′Iy σ e2 ⎤

⎢ ⎥
2 ⎢ ⎥
=⎢ ⎥
⎢⎣ Z ′IX σ e Z ′IZ σ e + A σ μ ⎥⎦ ⎣ μˆ ⎦ ⎢⎣ Z ′Iy σ e ⎥⎦
2 2 −1 2
⇓
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡bˆ ⎤ ⎡ X ′y ⎤
⎢ ⎥ =
⎣⎢ Z ′X Z ′Z + A σ e
−1 2
σ μ2 ⎦⎥ ⎢⎣ μˆ ⎥⎦ ⎢⎣ Z ′y ⎥⎦
⇓
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡bˆ ⎤ ⎡ X ′y ⎤
⎢ −1 ⎥ ⎢ ⎥
=⎢ ⎥
⎣ Z ′X Z ′Z + A α ⎦ ⎣ μˆ ⎦ ⎣ Z ′y ⎦
Finalmente, la expresión matricial más común de las MME resulta de

la siguiente forma:
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′y ⎤
⎢ ⎥ ⎢ ⎥=⎢ ⎥
⎣ Z′ X Z′Z + A −1α ⎦ ⎣μ ⎦ ⎣ Z′y ⎦
De acuerdo a esta expresión de las MME que hemos planteado, la

única dificultad para obtener los valores BLUP es calcular A-1 (dado
que X,Z nos son conocidos y α depende del valor de h2), y resolver el
sistema de ecuaciones.
Ejemplo de construcción de las MME
Tenemos los siguientes datos:
Coneja Orden de parto Año-estación Nº

destetados
1 1 1 8
1 2 3 10
2 2 4 10
3 3 2 9
3 3 4 12
4 4 1 7
5 4 1 10
5 4 3 12
* La heredabilidad del nº de destetados es 0.10.

* Proponemos el siguiente modelo para evaluar las 5 conejas:
NDijk = OPi + AEj +Ak + eijk
* Sabemos que las conejas no tienen ninguna relación de parentesco

entre si.
Vamos a plantear las ecuaciones del modelo mixto:
⎡OP1 ⎤ ⎡8 ⎤
⎢OP ⎥ ⎢10⎥
⎢ 2 ⎥
⎡ 1⎤
A ⎡ 1⎤
e ⎢ ⎥
⎢A ⎥ ⎢e ⎥ ⎢OP3 ⎥ ⎢10⎥
⎢ ⎥2 ⎢ ⎥ 2 ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ OP4 ⎥ 9
⎢
μ = ⎢ A3 ⎥e = e3 b = ⎢⎥ y=⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ AE1 ⎥ ⎢ 12⎥
⎢ 4⎥
A ⎢ 4⎥
e ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ A5 ⎥ ⎢e5 ⎥ ⎢ AE 2 ⎥ ⎢7 ⎥
⎣ ⎦ ⎣ ⎦ ⎢ AE ⎥ ⎢10⎥
⎢ 3⎥ ⎢ ⎥
⎢⎣ AE 4 ⎥⎦ ⎢⎣12⎥⎦
(5 x1) (5 x1) (8 x1) (8 x1)
⎡1 0 0 0 1 0 0 0 ⎤
⎢ 010 0 0 010 ⎥
⎢ ⎥
⎢ 010 0 0 0 01 ⎥
⎢ ⎥
0 010 010 0 ⎥
X = ⎢
⎢ 0 010 0 0 01 ⎥
⎢ ⎥
⎢ 0 0 0 11 0 0 0 ⎥
⎢ 0 0 0 11 0 0 0 ⎥
⎢ ⎥
⎢⎣ 0 0 0 1 0 0 1 0 ⎥⎦
(8x8)

⎡1 0 0 0 0⎤
⎢1 0 0 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 1 0 0 0⎥
⎢ ⎥
0 0 1 0 0⎥
Z=⎢
⎢0 0 1 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 0 1 0⎥
⎢0 0 0 0 1⎥
⎢ ⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 1⎥⎦
⎡1 0 0 0 1 0 0 0⎤
⎢0 2 0 0 0 0 1 1⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 2 0 0 1 0 1⎥
⎢ ⎥
0 0 0 3 2 0 1 0⎥
X ′X = ⎢
⎢1 0 0 2 3 0 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 1 0 0 1 0 0⎥
⎢0 1 0 1 0 0 2 0⎥
⎢ ⎥
⎢⎣ 0 1 1 0 0 0 0 2 ⎥⎦
⎡1 0 0 0 0⎤
⎢1 1 0 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 2 0 0⎥
⎢ ⎥
0 0 0 1 2⎥
X ′Z = ⎢
⎢1 0 0 1 1⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 1 0 0⎥
⎢1 0 0 0 1⎥
⎢ ⎥
⎢⎣ 0 1 1 0 0 ⎥⎦

⎡2 0 0 0 0⎤
⎢0 1 0 0 0 ⎥⎥
⎢
Z′ Z = ⎢ 0 0 2 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 0 1 0⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 2⎥⎦
⎡1 0 0 0 0⎤
⎢0 1 0 0 0⎥⎥
⎢
A = ⎢0 0 1 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 0 1 0⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 1⎥⎦
⎡1 0 0 0 0⎤
⎢0 1 0 0 0⎥⎥
⎢
A −1 = ⎢0 0 1 0 0⎥
⎢ ⎥
⎢0 0 0 1 0⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 1⎥⎦
σ e2 σ e2 ⎛⎜ σ a2 σ a2 ⎞⎟ σ e2 + σ a2
α= = + − = −1 =
σ a2 σ a2 ⎜⎝ σ a2 σ a2 ⎟⎠ σ a2
σ 2p 1 1
= −1 = − 1⇒∝= −1 = 9
σ a2 h 2
0.1
Ya podemos representar las MME:

⎡1 0 0 0 # 1 0 0 0 | 1 0 0 0 0 ⎤
⎢0 2 0 0 # 0 0 1 1 | 1 1 0 0 0 ⎥
⎢ ⎥ ⎡OP1 ⎤ ⎡8 ⎤
⎢0 0 2 0 # 0 1 0 1 | 0 0 2 0 0 ⎥ ⎢OP2 ⎥ ⎢20 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 0 0 0 3 # 2 0 1 0 | 0 0 0 1 2 ⎥ ⎢ OP 3 ⎥ ⎢21 ⎥
⎢" " " " " " " " " " " " ⎥ OP4 ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢29 ⎥
⎢1 0 0 2 # 3 0 0 0 | 1 0 0 1 1 ⎥ ⎢AE1 ⎥ ⎢25 ⎥
⎢0 0 1 0 # 0 1 0 0 | 0 0 1 0 0 ⎥ ⎢AE ⎥ ⎢9 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ 2⎥ ⎢ ⎥
⎢0 1 0 1 # 0 0 2 0 | 1 0 0 0 1 ⎥ • ⎢AE 3 ⎥ = ⎢22 ⎥
⎢0 1 1 0 # 0 0 0 2 | 0 1 1 0 0 ⎥ ⎢AE ⎥ ⎢22 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ 4⎥ ⎢ ⎥
⎢− − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − − ⎥ ⎢A1 ⎥ ⎢18 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 1 1 0 0 # 1 0 1 0 | 11 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A 2 ⎥ ⎢10 ⎥
⎢0 1 0 0 # 0 0 0 1 | 0 10 0 0 0 ⎥ A 3 ⎢ ⎥ ⎢21 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 2 0 # 0 1 0 1 | 0 0 11 0 0 ⎥ A 4 ⎢ ⎥ ⎢7 ⎥
⎢0 0 0 1 # 1 0 0 0 | 0 0 0 10 0 ⎥ ⎢A ⎥ ⎢22 ⎥
⎢ ⎥ ⎣ 5 ⎦ ⎣ ⎦
⎢⎣0 0 0 2 # 1 0 1 0 | 0 0 0 0 11 ⎥⎦
En realidad para construir estas ecuaciones no hace falta hacer todas las
operaciones matriciales anteriores. Sólo tenemos que darnos cuenta de que
los elementos de la matriz de la izquierda representan el número de
observaciones que tenemos para cada casilla combinación de los distintos
niveles de los efectos considerados (más la inversa de la matrix de
parentesco * α) P. ej. :

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
OP1 OP2 OP3 OP4 AE1 AE2 AE3 AE4 A1 A2 A3 A4 A5
1 OP1 x11 x12

2 OP2 x25
3 OP3
4 OP4
5 AE1 x59
6 AE2
7 AE3
8 AE4
9 A1 x99
1
0 A2
1
1 A3
1
2 A4
1
3 A5
x11 = número de observaciones producidas en el primer orden de parto

x11 = 1
x12 = número de observaciones producidas en el primer y segundo

orden de parto
x12 = 0
x25 = número de observaciones producidas en el segundo orden de

parto y primer año-estación
x25 = 0

x59 = número de observaciones producidas en el primer año-estación

por el animal 1
x59 =1
x99 = número de observaciones producidas por el animal 1 más el

elemento de la inversa de la matriz de parentesco * alfa (A-1*α)
x99 = 2 + 9 = 11
De la forma similar podemos operar para construir el vector de la

parte izquierda: sus elementos son la suma de todas las observaciones
afectadas por cada uno de los distintos niveles y animales:
⎡OP1 ⎤ ⎡8 ⎤ ⎡ ⎤
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢OP2 ⎥ ⎢ 20 ⎥ ⎢ → es la suma de todas las observac. producidas en el 2º orden de parto ⎥
⎢OP3 ⎥ ⎢ 21 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 4⎥ ⎢ ⎥ ⎢
OP 29 ⎥
⎢ AE ⎥ ⎢ 25 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 1
⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ AE 2 ⎥ ⎢ 9 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ AE ⎥ " ⎢ 22 ⎥ " ⎢ ⎥
⎢ 3 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ AE 4 ⎥ ⎢ 22 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ A1 ⎥ ⎢18 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ A 2 ⎥ ⎢10 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 3 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢
A 21 → es la suma de todas las observacio nes producidas por el animal 3 ⎥
⎢ A ⎥ ⎢7 ⎥ ⎢ ⎥
⎢ 4
⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎣⎢ A5 ⎦⎥ ⎣ 22 ⎦ ⎣ ⎦
Para obtener b y μ a partir de las MME es necesario calcular la

inversa de:
⎡ X′ X X′ Z ⎤
⎢ ⎥ −1
⎣ Z′ X Z′ Z + A α ⎦
Parece contradictorio tener que calcular esta inversa cuando

queríamos evitar el cálculo de V-1. La razón está en que el número de
ecuaciones de las MME no es el mismo que el del modelo. Pongamos
un ejemplo cercano a la aparición y desarrollo del BLUP: queremos

evaluar 100.000 vacas que han producido 500.000 lactaciones en 1000
rebaños distintos. Si establecemos el modelo como:
y ijk = μ + ( rebañ o) i + ( vaca ) j + eijk
tenemos que:
a) El número de ecuaciones resolviendo el modelo directamente es:
Y = X • b + Z • μ + e
(5 ⋅ 106 x 1) (5 ⋅ 106 x 103 ) x (103 x 1) (5 ⋅ 106 x 106 )(106 x 1) (5 ⋅ 106 x 1)
Es decir el nº de ecuaciones es: 500.000.
b) El número de ecuaciones utilizando la expresión de las MME es:
⎡ X ′• X X ′•Z ⎤ ⎡ bˆ ⎤
⎢ 3 ⎥ ⎢ ⎥
⎢(10 x5 ⋅ 10 )(5 ⋅ 10 x10 )(10 x5 ⋅ 10 )(5 ⋅ 10 x10 )
6 6 3 3 6 6 6 3
⎥ ⎢(10 x1) ⎥ =
⎢ Z ′ • X Z ′ • Z A −1α ⎥ ⎢ μˆ ⎥
⎢ ⎥⎢ ⎥
⎢⎣(10 6 x5 ⋅10 6 )(5 ⋅ 10 6 x10 3 )(10 6 x5 ⋅ 10 6 )(5 ⋅ 10 6 x10 6 ) (10 6 x10 6 )⎥⎦ ⎢⎣(10 6 x1)⎥⎦
⎡ X′ • y ⎤
⎢ 3 ⎥
⎢ (10 x 5 ⋅ 10 )(5 ⋅ 106 x 1)
6
⎥
= es decir:
⎢ Z′ • y ⎥
⎢ 3 ⎥
⎢⎣ (10 x 5 ⋅ 10 )(5 ⋅ 10 x 1) ⎥⎦
6 6
⎡ X′ X X′ Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′ y⎤
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ = ⎢ Z′ y ⎥
⎣ Z′ X Z′ Z + A −1α ⎦ ⎣μ ⎦ ⎣ ⎦
(101.000 x 101.000) (101.000 x 1) (101.000 x 1)
El nº de ecuaciones es: 101.000.

No obstante, pese a la reducción que puede suponer el uso de las

MME, la matriz a invertir sigue siendo de una dimensión
considerable, con el agravante de que no es de rango completo, por lo
que se debe calcular su inversa generalizada.
Siempre que tengamos más de un efecto fijo no será de rango

completo, luego no existirá su inversa. Tendremos que utilizar una
inversa generalizada. En este caso, en realidad no estimamos b, sino
una función de b: b ≅ Kb
Esta función, nos puede ser igual de útil, pues lo que nos interesa no
son los valores de los elementos de b, sino las diferencias entre ellos.
Por ejemplo, no nos interesa saber que las hembras crecen 500 gr/día
y los machos 600 gr/día, lo que nos interesa saber es que las hembras
crecen 100 gr/día menos que los machos.
Para acabar, decir que ante la dificultad de calcular inversas existen

varios métodos iterativos para resolver sistemas de ecuaciones que se
pueden aplicar a esta situación facilitando la obtención de los valores
BLUP.
8.6 PROPIEDADES BASICAS DE UN PREDICTOR
Cuando tratamos de predecir un valor, en este caso el VCE cualquier

es conveniente que este cumpla algunas condiciones muy importantes,
los cuales felizmente pueden cumplirse mediante BLUP. Estas
condiciones son:
a) Que sea insesgado, es decir:
E(â) = a
b) Que sea eficiente, es decir que la precisión entre el valor real y el

predicho sea máxima:

Cov(a, â) σ â
râ = = = max.
σ a ⋅ σ â σa
y eso es lo mismo que decir que sea de varianza mínima: (ver

apéndice 2)
Var(a − â) = min
pues cuanto menor es la varianza, mayor es la precisión.
Ambas propiedades se pueden resumir diciendo:
es deseable que un predictor sea insesgado y de error cuadrático

medio mínimo, pues al ser insesgado:
[
ECM = sesgo(a ) 2 + Var (a − a ) = ]
= Var (a − a )
es de varianza mínima.
Si no conocemos b, al predecir μ , (calcular μ̂ ) según un índice de

selección no se cumple que E(μ) = E(μ) = 0 , es decir no
podemos obtener un predictor insesgado. Esto es lo que pasa
cuando se estiman previamente los efectos de los factores fijos
como factores de ajuste, tal como tradicionalmente se ha venido
haciendo.
Los Índices de selección como herramienta de predicción del valor

genético de los animales son por tanto precisos, pero no
insesgados.

Sin embargo, si calculamos b y μ̂ al mismo tiempo resolviendo

las siguientes ecuaciones conjuntamente:
μ = GZ′V −1 ( y − Xb )
X ' V −1Xb = X ' V −1y
SÍ, obtenemos una predicción insesgada de los valores genéticos y

de forma secundaria una estimación de los efectos fijos.
En el fondo, la diferencia existente entre un índice de selección

con factores de ajuste y el BLUP es que en vez de asumir que se
conoce el valor verdadero de los efectos fijos o estimarlo
previamente de alguna forma, este valor se calcula de forma que
obtengamos la mejor estima lineal insesgada.
Por tanto el BLUP será un predictor insesgado, eficiente y de error

cuadrático medio mínimo independientemente al hecho de que
conozcamos o no los verdaderos valores de los efectos fijos.
Relación entre BLUP e Indices de selección
Si nosotros conocemos los verdaderos valores de los efectos fijos que

afectan las producciones de los animales, la expresión del predictor
BLUP es:
μ = GZ′V −1 ( y − Xb)
siendo:
ZG = Cov( μ ′ , y) = Cov(A ′ , P)
V = V( y) = V( P )
Xb = E( y) = μ
−1

es decir: μ = Cov(A , P′) ⋅ V( P) ⋅ ( P − μ )
y por tanto:
= b′ ⋅ ( P − μ )
I=A
Demostración raa ( max ) equivale a Var (a − a )( min) .

Var ( a − a ) = σ 2a + σ 2a − 2Cov(a , a ) = σ 2a + σ 2a − 2σ 2a = σ 2a − σ 2a
Var (a − a ) σ 2a
= 1 − = 1 − ( raa ) 2
σ 2a σ 2a
Var (a − a ) = (1 − ( raa ) 2 )σ 2a
Δraa
⇒ ∇Var ( a − a
)
Ejemplo del interés del BLUP frente a los índices de selección
Para este ejemplo se ha simulado el valor genético y fenotípico de 10

animales en base a los siguientes datos:
EFF → efecto fijo de 2 niveles → EFF1 = -5

EFF2 = 5
Animal ≈ N(0,25) ⎫
⎬ ⇒ h = 05
2
.
e ≈ N ( 0,25) ⎭
y el siguiente modelo:
y = valor entero ( x + EFF + Animal + e)
* Los valores genéticos fueron:

Animal Valor genético simulado

1 -2.9
2 4.4
3 5.5
4 -6.8
5 5.6
6 1.5
7 2.1
8 -0.5
9 -5.8
10 3.5
* Y los fenotipos:
Animal Ef.fijo Observación

1 2 5
2 2 17
3 2 20
4 1 1
5 1 13
6 1 0
7 2 17
8 1 3
9 1 0
10 2 17
* Vamos a predecir los valores genéticos de esos 10 animales:
Para ello planteamos como modelo explicativo:
y= x + EFF + Animal + e
No es el modelo real, es un modelo ideal que en este caso es

operativo, pues tenemos capacidad para resolverlo.
* Supongamos que no conocemos x , ni EFF (es lo que siempre

ocurre).
* Vamos a aplicar dos predictores lineales:
- Índice de selección: sesgado
Como no conocemos x ni EFF, suponemos unos valores

tomados de otra población: x =12; EFF1 =-3; EFF2 =0.5.
- BLUP: insesgado
No conocemos x ni EFF, de modo que los estimamos

juntamente con los valores genéticos (el resultado es x =3.4;
EFF1 =11.8; EFF2 =0.0, que no son los verdaderos valores,
pero se acercan)
Veamos qué sucede cuando escogemos los 2 mejores animales

de los 10 evaluados:
Animal Ef. Fijo V. genético Índice selec. BLUP
1 2 -2.9 -3.8 -5.1

2 2 4.4 2.3 0.9
3 2 5.5 3.8 2.4
4 1 -6.8 -4.0 -1.2
5 1 5.6 2.0 4.8
6 1 1.5 -4.5 -1.7
7 2 2.1 2.3 0.9
8 1 -0.5 -3.0 -0.2
9 1 -5.8 -4.5 -1.7
1 2 3.5 2.3 0.9
Usando el Índice de selección nos quedaríamos

preferentemente animales del efecto fijo 2, pese a ser perores
en realidad. Esto por una parte afecta a la respuesta a la
selección que podemos alcanzar, pero lo importante es ver
¿que pasaría, por ejemplo, si el efecto fijo fuese un efecto

rebaño o empresa? ¿El dueño/empresario 1 aceptaría el BLP

como método de evaluación?
Es un ejemplo de por qué es deseable la propiedad de

insesgamiento.
8.7 LA MATRIZ DE PARENTESCO
La matriz de parentesco A se obtiene al descomponer la matriz de

varianzas y covarianzas genéticas (G) según:
⎡1 2 rμ 1μ 2 − − − 2 rμ 1μ n ⎤
⎢ ⎥
G=⎢ − ⎥ ⋅ σ 2μ = A ⋅ σ μ2
⎢ 1 ⎥⎦
⎣
La matriz A es una matriz con la que ya hemos trabajado con

anterioridad, usándola para calcular coeficientes de consanguinidad
individuales mediante el método tabular. Recordemos brevemente
como operábamos para construir A:
(1) Construíamos una matriz cuadrada para todos los animales que
intervenían en la genealogía,
p.ej.
A B C D E
A
B
C
D
E
(2) Rellenábamos sus elementos empezando por el primer elemento de

la primera fila, y continuando con esa misma fila, siguiendo como
reglas:
a) elementos de la diagonal: 1 + 1/2 de la suma de los

coeficientes de relación p
arentesco de sus padres si los conocíamos; en caso contrario 1.
b) elementos de fuera de la diagonal: 1/2 de la suma del valor

de sus padres en esa fila
De esa forma obteníamos una matriz simétrica con los coeficientes de

relación de parentesco entre todos los animales que intervenían en la
genealogía. En la diagonal nos aparecía 1+Fi, siendo Fi el coeficiente
de consanguinidad del animal i.
La construcción de la matriz A se ve simplificada cuando no se tiene

en cuenta la consanguinidad. En ese caso, los elementos de la diagonal
son automáticamente 1.
El cálculo de la inversa de la matriz de parentesco
El objetivo de establecer las MME era evitar el cálculo de V-1 dada su

intratable dimensión. No obstante A-1 puede ser de igual dimensión
que V-1 (en el caso que tengamos una observación por individuo), o
incluso mayor si tenemos individuos sin observaciones.
Es por ello por lo que de poco serviría la expresión (MME), sino

superamos construir A-1 fácilmente y sin necesidad de hacerlo
mediante el cálculo de una inversa.
Dado que A es una matriz cuya construcción sigue una serie de reglas
establecidas, era fácil pensar que debía existir alguna otra regla para
conocer los coeficientes de su inversa. Henderson halló y estableció
estas reglas; que en ausencia de consanguinidad (simplificando a la
situación más sencilla) se pueden presentar como:
1) A-1 se puede descomponer en la suma de dos matrices:
A-1 = B + C
2) La matriz B es una matriz diagonal en la que a cada animal

le corresponde el siguiente coeficiente (bi):
* si se conocen ambos padres: 2

* si se conoce uno de los padres: 4/3
* si no se conoce ningún padre: 1
3) La matriz C es una matriz se va llenando desde una base

matricial de ceros, incrementándose de celda a celda
diagonalmente, bajo los siguientes criterios:
o Si los dos padres son conocidos, se incrementa en las
celdas que corresponden a los individuos con cada
uno de sus padres y viceversa el valor de: (-0.5bi):
(p, i ) ⎫
( i , p ) ⎪⎪
⎬ − 0 .5 b i
( q , i )⎪
( i , q )⎪⎭
o Mientras que a las celdas que corresponden de padre a
madre o viceversa, así como de padre a padre y de
madre a madre, se incrementa el valor de: 0.25bi,
(p, p) ⎫
( q , q )⎪⎪
⎬0.25 b i
(p, q ) ⎪
( q , p ) ⎪⎭
o Si sólo un padre es conocido, se incrementa en las

celdas que corresponden a los individuos con cada el
padre conocido y viceversa el valor de: (-0.5bi):
( p, i ) ⎫
⎬ − 0.5bi
(i, p)⎭

o Mientras que a la celdas que corresponden de padre-

padre (o madre-madre) conocido, se incrementa el
valor de: 0.25bi,
( p, p ) ⎫
⎬0.25bi
( q, q ) ⎭
Ejemplo 1 de cálculo de inversa dela matriz de parentesco
⎡μ 1 ⎤
Supongamos μ = ⎢μ 2 ⎥ donde μ2 es el padre de μ1 , y μ3 la madre, y
⎢ ⎥
⎢⎣μ 3 ⎥⎦
además μ2 y μ3 NO están emparentados:
⎡1 0.5 0.5⎤
A = ⎢⎢ 0.5 1 0 ⎥⎥
⎢⎣ 0.5 0 1 ⎥⎦
El cálculo directo de A-1 es:
⎡ 1 − 0.5 − 0.5⎤ ⎡2 − 1 − 1 ⎤
= ⎢⎢−0.5 0.75 0.25 ⎥⎥ ⎢−1 15. 0.5⎥⎥
−1 1
A = ⎢
0.5
⎢⎣−0.5 0.25 0.75 ⎥⎦ ⎢⎣−1 0.5 15
. ⎥⎦
y siguiendo las reglas de Henderson, tenemos:
A-1 = B + C
⎡ 2 0 0⎤
B = ⎢⎢ 0 1 0⎥⎥
⎢⎣ 0 0 1⎥⎦

⎡ 0 (−0.5) ⋅ 2 (−0.5) ⋅ 2⎤ ⎡ 0 − 1 − 1 ⎤
C = ⎢ (−0.5) ⋅ 2 ( 0.25) ⋅ 2 ( 0.25) ⋅ 2 ⎥⎥ = ⎢⎢−1 0.5 0.5⎥⎥
⎢
⎢⎣ (−0.5) ⋅ 2 ( 0.25) ⋅ 2 ( 0.25) ⋅ 2 ⎥⎦ ⎢⎣−1 0.5 0.5⎥⎦
⎡2 − 1 − 1 ⎤
A −1 = ⎢⎢−1 15. 0.5⎥⎥
⎢⎣−1 0.5 15
. ⎥⎦
Ejemplo 2 de cálculo de inversa dela matriz de parentesco
Animal Padre Madre

1 6 5
2 6 7
3 6 7
4 -- --
5 -- 8
Siguiendo estas reglas, tenemos que:
⎡2 0 0 0 0 0 0 0⎤ ⎡ 0 0 0 0 −1 −1 0 0 ⎤
⎢0
⎢ 2 0 0 0 0 0 0⎥⎥ ⎢⎢ 0 0 0 0 0 −1 −1 0 ⎥⎥
⎢0 0 2 0 0 0 0 0⎥ ⎢ 0 0 0 0 0 −1 −1 0 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
0 0 0 1 0 0 0 0⎥ ⎢ 0 0 0 0 0 0 0 0 ⎥
A −1 =⎢ +
⎢0 0 0 0 4/3 0 0 0⎥ ⎢ − 1 0 0 0 1 / 2 1/ 2 0 − 2 / 3⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 0 0 0 1 0 0⎥ ⎢ − 1 − 1 − 1 0 1 / 2 1 / 2 + 1 / 2 + 1 / 2 1 / 2 + 1 / 2 + 1 / 2 0 ⎥
⎢0 0 0 0 0 0 1 0⎥ ⎢ 0 − 1 − 1 0 0 1 / 2 +1 / 2 1/ 2 +1/ 2 0 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢⎣0 0 0 0 0 0 0 1⎥⎦ ⎢⎣ 0 0 0 0 − 2 / 3 0 0 1 / 3 ⎥⎦

⎡2 0 0 0 −1 −1 0 0 ⎤
⎢0 2 0 0 0 − 1 − 1 0 ⎥⎥
⎢
⎢0 0 2 0 0 −1 −1 0 ⎥
⎢ ⎥
⎢ 0 0 0 1 0 0 0 0 ⎥
A −1 =
⎢− 1 0 0 0 11 / 6 1 / 2 0 − 2 / 3⎥
⎢ ⎥
⎢− 1 − 1 − 1 0 1 / 2 5 / 2 3 / 2 0 ⎥
⎢ 0 −1 −1 0 0 1 2 0 ⎥
⎢ ⎥
⎣⎢ 0 0 0 0 − 2 / 3 0 0 4 / 3 ⎦⎥

9. MODELOS DE EVALUACIÓN
9.1 MODELO ANIMAL Y SIMPLIFICADOS
Modelo animal
El modelo animal es aquel que incluye en el modelo el efecto del

animal que ha producido el dato:
Y = Xb + Zμ + e
siendo μi el efecto del animal que produce la observación yi.
La expresión de las MME es la ya conocida:
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X ′Y ⎤
⎢ −1 ⎥ ⎢ ⎥= ⎢ Z′ Y ⎥
⎣ Z′ X Z′ Z + A α ⎦ ⎣μ ⎦ ⎣ ⎦
σ 2e
= (1 − h )
2
con α =
σ 2
μ h2
Este modelo es bastante simple de aplicar, siendo su única dificultad

el elevado número de ecuaciones que implica. Algunas de sus ventajas
son:
a) Utilización completa y óptima de la información.

b) Las diferencias entre los valores genéticos predichos no están
sesgadas por:
- la selección
- los apareamientos dirigidos
- la reducción de la variabilidad genética asociada a la
selección y la deriva.

c) Las comparaciones en el tiempo y el espacio son siempre (casi)

posibles.
d) Existe un modelo único de evaluación para machos y hembras.
e) El sistema de ecuaciones es claro y explícito.
f) Permite evaluar animales sin registros.
Una de las ventajas señaladas es que permite evaluar animales sin

registro, lo que hace que todas las valoraciones genéticas, de animales
con y sin registros, sean comparables. Esto es especialmente útil en
caracteres que sólo se expresan en un sexo, como por ejemplo son los
caracteres reproductivos.
Modelos simplificados
Existe un sinfín de modelos simplificados del modelo animal, que se

utilizaron en un inicio cuando resolver sistemas de ecuaciones con
muchas ecuaciones era imposible.
Algunos de estos modelos son:
a) Modelo macho:
Y = Xb + Zμ + e
Siendo μ el vector de los efectos aditivos de los padres de los

animales que han producido las observaciones y.
Las MME son:
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡X′y⎤
⎢ Z′ X ⎢ ⎥=⎢
⎣ Z′Z + α ⎥⎦ ⎥
⎣μ ⎦ ⎣Z′y ⎦
σ2 σ 2y = σ 2s + σ 2e
donde: α = e2 ;
σs h 2 = 4σ 2s / σ 2y
siendo σ 2s la varianza asociada a los machos

4 − h2
es decir: α=
h2
Este modelo implica:
• Ignorar el efecto de la madre.
• Ignorar la relación de parentesco entre los individuos.
• Ser sólo útil para evaluar a los padres.
b) Modelo macho + abuelo materno:
Y = Xb + Zμ + e
Siendo μ el vector de los efectos aditivos de los padres de los

animales que han producido las observaciones Y y de los padres
de las madres de estos últimos.
Las MME son análogas:
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡X′y⎤
⎢ Z′ X ⎢ ⎥=⎢
⎣ Z′Z + α ⎥⎦ ⎥
⎣μ ⎦ ⎣Z′y ⎦
con una complicada expresión de α dado que σ e varía en función

2
de que se conozcan o desconozcan el padre o el abuelo materno.
Es una aproximación a tener parcialmente en cuenta el efecto de la

madre de los animales con registros.

Ejemplo de evaluación de toros de leche
Datos:
Rebaño 1 Rebaño 2
Hija Producción Hija Producción
Toro 1 1 120 6 70
2 80 7 50
Toro 2 3 70
4 50
5 60
Modelo (modelo macho)
yijk=μ + Rebañoi + Toroj + eijk
Sabemos que:
E(yijk) = μ + Rebañoi
V( y ijk ) = V( Toro j ) + V( eijk ) =
= V( 12 Hija k ) + V( eijk ) =
= 14 σ a2 + σ e2
Hemos de resolver el sistema de ecuaciones:

120 = μ + r1 + t1 + e1μ = μ + r1 + t1
80 = μ + r1 + t1 + eμ 2 = μ + r1 + t1
70 = μ + r1 + t 2 + e123 = μ + r1 + t 2
50 = μ + r1 + t 2 + e124 = μ + r1 + t 2
60 = μ + r1 + t 2 + e125 = μ + r1 + t 2
70 = μ + r2 + t1 + e216 = μ + r2 + t1
50 = μ + r2 + t1 + e217 = μ + r2 + t1

Si los resolvieramos por mínimos cuadrados, reduciríamos esas 7

ecuaciones al número de incógnitas, 5, haciendo las sumas para cada
una de ellas:
* Para μ → 500 = 7μ + 5r1 + 2 r2 + 4 t1 + 3t2

* Para r1 → 380 = 5μ + 5r1 + 2 t1 + 3t 2
* Para r2 → 120 = 2μ + 2 r2 + 2 t1
* Para t1 → 320 = 4μ + 2 r1 + 2 r2 + 4 t1
* Para t2 → 180 = 3μ + 3r1 + 3t2
Si operamos así, estamos considerando que V(t)=0, cuando sabemos

que no es cierto.
Esto lo podemos evitar añadiendo el cociente V(e) / V(t) a los

coeficientes del efecto ti en las sumas hechas para ellos.
En nuestro caso, si tomamos h2 = 0.25; ese cociente es:
1 2 h2 2
V( t ) = σ a = σp
4 4
h2
V( e) = V( y ) − V( t ) = σ p2 (1 − )
4
V ( e) h2 h2 4 − h2
V( t ) = (1 − ) ( ) = = 15
4 4 h2
Por lo que el sistema de ecuaciones a resolver queda en:
500 = 7μ + 5r1 + 2 r2 + 4 t1 + 3t2 (1)

380 = 5μ + 5r1 + 2 t1 + 3t 2 (2)
120 = 2μ + 2 r2 + 2 t1 (3)
320 = 4μ + 2 r1 + 2 r2 + ( 4 + 15) t1
180 = 3μ + 3r1 + (3 + 15) t 2

Se puede ver que (1)=(2)+(3), por lo que el sistema no tendrá solución

si no imponemos una restricción.
Si imponemos la restricción μ=0 el sistema de ecuaciones queda:

380 = 5r1 + 2 t1 + 3t 2
120 = 2 r2 + 2 t1
320 = 2 r1 + 2 r2 + 19 t1
180 = 3r1 + 18t2
Cuyas soluciones son:
t1 = +2 . 76
t2 = −2 . 76
r1 = 76 .55
r2 = 57 . 24
Si operamos matricialmente:
Y = Xb + Zμ + e
tenemos para nuestros datos:
⎡120⎤ ⎡1 1 0⎤ ⎡1 0⎤ ⎡e1 ⎤
⎢80 ⎥ ⎢1 1 0⎥⎥ ⎢1 ⎥
0⎥ ⎢e ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎢ ⎢ 2⎥
⎢ 70 ⎥ ⎢1 1 0⎥ ⎡μ ⎤ ⎢0 1⎥ ⎢e3 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎡ t1 ⎤ ⎢ ⎥
⎢50 ⎥ = ⎢1 1 0⎥ • ⎢⎢r1 ⎥⎥ + ⎢0 1⎥ • ⎢ ⎥ + ⎢e4 ⎥
⎣t 2 ⎦ ⎢e ⎥
⎢ 60 ⎥ ⎢1 1 0⎥ ⎢⎣r2 ⎥⎦ ⎢0 1⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
5
⎢ 70 ⎥ ⎢1 0 1⎥ ⎢1 0⎥ ⎢ 6⎥
e
⎢50 ⎥ ⎢1 0 1⎥⎦ ⎢1 ⎥ ⎢e ⎥
⎣ ⎦ ⎣ ⎣ 0⎦ ⎣ 7⎦
Si aplicamos la expresión general de las ecuaciones del modelo mixto:

⎡ X′R−1X X ′ R −1 Z ⎤ ⎡b ⎤ ⎡X′R−1Y⎤

⎢ −1 ⎥•⎢ ⎥ = ⎢ −1 ⎥
⎢⎣ Z′R X Z′R−1Z + G −1 ⎥⎦ ⎣μ ⎦ ⎢⎣Z′R Y ⎥⎦
tomando:
1
R −1 = I ⋅ = I ⋅ σ −e 2
V ( e)
1
G −1 = I ⋅ = I ⋅ 4σ −a 2
V( t )
Obtenemos el sistema simplificado:
⎡ X ′X X ′Z ⎤ ⎡b ⎤ ⎡X′Y⎤
⎢ ⎥•⎢ ⎥ = ⎢ Z′ Y ⎥
⎣ Z′ X Z′Z + I ⋅ ( 4σ 2e σ 2a ⎦ ⎣μ ⎦ ⎣ ⎦
en el que:
⎡1 1 0⎤
⎢1 1 0⎥⎥
⎢
⎡1 1 1 1 1 1 1 ⎤ ⎢1 1 0⎥ ⎡7 5 2 ⎤
⎢ ⎥
X′X = ⎢⎢1 1 1 1 1 0 0 ⎥⎥ ⎢1 1 0⎥ = ⎢5 5 0 ⎥
⎢ ⎥
⎢⎣0 0 0 0 0 1 1⎥⎦ ⎢1 1 0⎥ ⎢⎣ 2 0 2⎥⎦
⎢ ⎥
⎢1 0 1⎥
⎢1 0 1⎥⎦
⎣

⎡1 0⎤
⎢1 0⎥⎥
⎢
⎡1 1 1 1 1 1 1 ⎤ ⎢0 1⎥ ⎡ 4 3⎤
⎢ ⎥
X′Z = ⎢⎢1 1 1 1 1 0 0 ⎥⎥ ⎢0 1⎥ = ⎢ 2 3⎥
⎢ ⎥
⎣⎢0 0 0 0 0 1 1⎥⎦ ⎢0 1⎥ ⎢⎣ 2 0⎥⎦
⎢ ⎥
⎢1 0⎥
⎢1 0⎥⎦
⎣
⎡1 1 0⎤
⎢1 1 0⎥⎥
⎢
⎢1 1 0⎥
⎡1 1 0 0 0 1 1 ⎤ ⎢ ⎥ ⎡ 4 2 2⎤
Z′ X = ⎢ ⎥ ⎢1 1 0⎥ = ⎢3 3 0 ⎥
⎣0 0 1 1 1 0 0⎦ ⎢1 ⎣ ⎦
1 0⎥
⎢ ⎥
⎢1 0 1⎥
⎢1 0 1⎥⎦
⎣
⎡1 0⎤
⎢1 0⎥⎥
⎢
⎢0 1⎥
⎡1 1 0 0 0 1 1 ⎤ ⎢ ⎥ ⎡15 0⎤ ⎡19 0⎤
Z ' Z + I ⋅ ( 4σ e σ a ) = ⎢
2 2
⎥ • ⎢0 1⎥ + ⎢ =
⎣0 0 1 1 1 0 0⎦ ⎢ ⎣0 15⎥⎦ ⎢⎣0 18⎥⎦
0 1⎥
⎢ ⎥
⎢1 0⎥
⎢1 0⎥⎦
⎣

⎡120⎤
⎢80 ⎥
⎢ ⎥
⎡1 1 1 1 1 1 1 ⎤ ⎢70 ⎥ ⎡500⎤
⎢ ⎥
X′Y = ⎢⎢1 1 1 1 1 0 0 ⎥⎥ • ⎢50 ⎥ = ⎢380⎥
⎢ ⎥
⎢⎣0 0 0 0 0 1 1⎥⎦ ⎢60 ⎥ ⎣⎢120 ⎦⎥
⎢ ⎥
⎢70 ⎥
⎢50 ⎥
⎣ ⎦
⎡120⎤
⎢80 ⎥
⎢ ⎥
⎢ 70 ⎥
⎡1 1 0 0 0 1 1 ⎤ ⎢ ⎥ ⎡320⎤
Z′Y = ⎢ ⎥ • ⎢50 ⎥ = ⎢180 ⎥
⎣0 0 1 1 1 0 0⎦ ⎢ ⎥ ⎣ ⎦
60
⎢ ⎥
⎢ 70 ⎥
⎢50 ⎥
⎣ ⎦
Siendo el sistema a resolver:
⎡7 5 2 4 3 ⎤ ⎡μ ⎤ ⎡500⎤
⎢5 ⎢ ⎥
⎢ 5 0 2 3 ⎥⎥ ⎢r1 ⎥ ⎢380⎥
⎢ ⎥
⎢2 0 2 2 0 ⎥ • ⎢r2 ⎥ = ⎢120 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢4 2 2 19 0 ⎥ ⎢t1 ⎥ ⎢320⎥
⎢⎣3 3 0 0 18⎥⎦ ⎢⎣t2 ⎥⎦ ⎢⎣180 ⎥⎦
K · X = B
Dado que K-1 no existe pues es singular K, (dim K=5; rang K=4),
imponemos la restricción μ=0 para hallar K − = ( K*) −1 ; es decir

resolvemos:
⎡5 0 2 3 ⎤ ⎡ r1 ⎤ ⎡380⎤
⎢0 ⎢ ⎥
2 2 0 ⎥ ⎢ r2 ⎥ ⎢120 ⎥
⎢ ⎥• =⎢ ⎥ K* · X* = B*
⎢2 2 19 0 ⎥ ⎢ t1 ⎥ ⎢320⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎣3 0 0 18⎦ ⎢⎣ t 2 ⎥⎦ ⎣180 ⎦
Obteniendo:
⎡ r1 ⎤ ⎡0.234 0.028 − 0.028 − 0.039 ⎤ ⎡380⎤

⎢ r ⎥ ⎢0.028
⎢ 2⎥ = 0.562 − 0.062 − 0.005⎥ ⎢120 ⎥
⎢ ⎥•⎢ ⎥
⎢ t1 ⎥ ⎢−0.028 − 0.062 0.062 0.005⎥ ⎢320⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢⎣ t 2 ⎥⎦ ⎣−0.039 − 0.005 0.005 0.062 ⎦ ⎣180 ⎦
⎡ r1 ⎤ ⎡7655
. ⎤
⎢ r ⎥ ⎢57.24 ⎥
⎢ 2⎥ = ⎢ ⎥
⎢ t1 ⎥ ⎢ 2.76 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢⎣ t 2 ⎥⎦ ⎣−2.76⎦
Si quisiéramos conocer la precisión de las predicciones BLUP

operaríamos de la siguiente forma:
La varianza de los predictores BLUP viene dada por la expresión:
σ 2a i = Aσ 2a i − C ii σ 2e i (1)
siendo Cii el elemento de la diagonal de la inversa de la matriz de

coeficientes, correspondiente al predictor a i .
En nuestro caso (1) se reduce a:

σ 2t i = σ 2t − Cii σ 2e i
σ t i
Como la precisión no es más que:
σti
podemos escribir: r = [1 − Ciiα] 2
1
Así, por ejemplo, para t 1 la precisión será:
rt 1 = [1 − 0.062 ⋅ 15] 2 = 0.26

1
De forma análoga operaríamos si quisiéramos conocer el error

estándar de las estimaciones BLUE.
La varianza de los estimadores BLUE viene dada por la expresión:
σ 2b = C ii σ 2e i
i
y el error estándar será: s. e.( b i ) = C ii ⋅ σ 2e i [ ]

1
2
Para hallarlo hemos de estimar σ 2e i , dado que no la conocemos. Lo

hacemos por la expresión:
[
σ 2e = Y′ Y − b ′X′ Y − μ ′Z′ Y n − rang ( X) ]
En nuestro caso:
σˆ e2 = [120 2 + 80 2 + 70 2 + 50 2 + 60 2 + 70 2 + 50 2 − 76,55 ⋅ 380 − 57,24 ⋅ 120

− 2,76 ⋅ 320 + 2,76 ⋅ 180] 7 − 2 = 571.12
Así, por ejemplo, para r1 el error estándar será:
s. e.(r1 ) = [0,234 • 571,12] 2 = 1156

1
.

9.2 MODELO CON MEDIDAS REPETIDAS.
Es una extensión del modelo animal para el caso en que se tengan

varias observaciones por animal.
En este caso el modelo se puede representar como:
y = Xb + Zμ + Wp + e
donde:
p representa el vector de los efectos permanentes ligados a la
producción de un mismo animal, y
W es su matriz de incidencia (de ∅ y 1).
Un ejemplo es disponer de 10 pesos de vellón en alpacas registradas

producidas por 3 animales. En este caso no podemos asumir que
Cov(ei , ej)= 0, pues las producciones i y j son de una misma alpaca,
de modo que no podemos aplicar un modelo animal sin repetibilidad.
Debemos corregir los pesos de vellón por los efectos comunes que
tienen, en este caso, además del animal y los efectos fijos, los efectos
permanentes.
Resulta conveniente indicar que en el caso en que todos los animales

han producido 1 sola observación (sólo en ese caso), W coincide con
Z.
La varianza de p se considera: Var ( p) = Iσ 2ep .
La expresión de las MME es:
⎡ X′X X′Z X′W ⎤ ⎡b ⎤ ⎡X′ y ⎤

⎢ −1 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢Z′ y ⎥
⎢ Z′ X Z′ Z + A α1 Z′ W ⎥ ⎢μ ⎥ = ⎢ ⎥
⎢ W′ X W′ Z W′ W + Iα 2 ⎥⎦ ⎢p ⎥ ⎢⎣W′ y⎥⎦
⎣ ⎣ ⎦


donde:
σ 2e
α1 = = (1 − r )
σ 2μ h2
σ 2e
α2 = = (1 − r )
σ 2
ep ( r − h2 )
siendo r y h2 la repetibilidad y la heredabilidad respectivamente.
σ 2y = σ 2b + σ μ2 + σ 2p + Cov
−
−
− + σ e2
0
σ 2
σ 2
σ 2e
1= μ
+ p
+
σ 2
y σ 2
y σ 2y
σ 2μ ⎤
h =
2
⎥
σ 2
⎥ ⇒ σ p 2 = r − h2
2
y
(σ 2 + σ 2μ ) σ 2p ⎥ σy
r= p 2 = 2 +h ⎥
2
σy σy ⎦
σ 2μ
= h2
σ 2y
σ e2
= 1− r
σ 2y
α1 = (1 − r ) h2
luego:
α 2 = (1 − r ) ( r − h2 )
Ejemplos de modelos con repetibilidad son los aplicables a caracteres

como:
• Los referentes a producción de fibra referente a finura,

medulación, índice de confort, densidad folicular, en alpacas,
llamas y vicuñas.

• Los referentes a lactaciones en ovinos, caprinos, vacunos entre

otros.
• Los referentes a la puesta
• Los referentes a prolificidad
Ejemplo de modelo animal con repetibilidad
Vamos a evaluar las siguientes alpacas:

Animal Padre Madre
1 6 5
2 6 7
3 6 7
4 -- --
5 -- 8
De los que tenemos los siguientes datos:
Animal Orden de Esquila Año-estación Longitud de fibra

1 1 1 8
1 2 3 10
2 2 4 10
3 3 2 9
3 3 4 12
4 4 1 7
5 4 1 10
5 4 3 12
Dado que tenemos registros repetidos de un mismo animal

aplicaremos un modelo animal con repetibilidad, cuya expresión
general vimos que es:
⎡ X′X X′Z X′W ⎤ ⎡b ⎤ ⎡X′ y ⎤

⎢ −1 ⎥ ⎢ ⎥ ⎢Z′ y ⎥
⎢ Z′ X Z′ Z + A α1 Z′ W ⎥ ⎢μ ⎥ = ⎢ ⎥
⎢ W′ X W′ Z W′ W + Iα 2 ⎥⎦ ⎢p ⎥ ⎢⎣W′ y⎥⎦
⎣ ⎣ ⎦
donde:
σ 2e
α1 = = (1 − r )
σ 2μ h2
σ 2e
α2 = = (1 − r )
σ 2
ep ( r − h2 )
El modelo quedaría en:
y ijk = OPi + AE j + EPk + A k + e ijk
donde: OPi = efecto fijo del orden de esquila i

AEj = efecto fijo del año-estación j
EPk = efecto permanente del animal k (aleatorio)
Ak = efecto aditivo del animal k (aleatorio)
eijk = efecto residual de la observación producida en el orden
de esquila i, año-estación j, por el animal k (aleatorio)
En el tema anterior calculamos A-1 que era:
⎡2 0 0 0 −1 −1 0 ⎤
0
⎢0 2 0 0 0 −1 0 ⎥
−1
⎢ ⎥
⎢0 0 2 0 0 −1 −1 0 ⎥
⎢ ⎥
0 0 0 1 0 0 0 0 ⎥
A −1 =⎢
⎢−1 0 0 0 11 / 16 1 / 2 0 −2 / 3⎥
⎢ ⎥
⎢−1 −1 −1 0 1/ 2 5/ 2 1 0 ⎥
⎢ 0 −1 −1 0 0 1 2 0 ⎥
⎢ ⎥
⎢⎣ 0 0 0 0 −2 / 3 0 0 4 / 3 ⎥⎦

Asumimos que la heredabilidad y repetibilidad de longitud de fibra se

han estimado en la población resultando unos valores de 0.10 y 0.15
respectivamente.
Las ecuaciones del modelo animal serán:
⎡1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 ⎤ ⎡OP1 ⎤ ⎡8 ⎤
0
⎢0 ⎥ ⎢OP ⎥ ⎢20⎥
⎢ 2 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 ⎥ ⎢ 2 ⎥ ⎢ ⎥
0
⎢0 0 2 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 00 ⎥ ⎢OP3 ⎥ ⎢21⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 0 3 2 0 1 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 2 ⎥ ⎢OP4 ⎥ ⎢29⎥
⎢1 0 0 2 3 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 ⎥ ⎢ AE 1 ⎥ ⎢25⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 ⎥ ⎢ AE 2 ⎥ ⎢9 ⎥
⎢0 1 0 1 0 0 2 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 ⎥ ⎢⎢ AE 3 ⎥⎥ ⎢22⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 1 1 0 0 0 0 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 ⎥ ⎢ AE 4 ⎥ ⎢22⎥
⎢1 ⎢ ⎥
1 0 0 1 0 1 0 19 0 0 0 − 8 .5 − 8. 5 0 0 2 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A1 ⎥ ⎢18 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 1 0 0 0 0 0 1 0 18 0 0 0 − 8. 5 − 8. 5 0 0 1 0 0 0 ⎥ ⎢ A 2 ⎥ ⎢10 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 2 0 0 1 0 1 0 0 19 0 0 − 8. 5 − 8. 5 0 0 0 2 0 0 ⎥ • ⎢ A 3 ⎥ = ⎢21⎥
⎢0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 9. 5 0 0 0 0 0 0 0 1 0 ⎥ ⎢ A 4 ⎥ ⎢7 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 0 2 1 0 1 0 − 8. 5 0 0 0 17. 6 4.3 0 − 5. 7 0 0 0 0 2⎥ ⎢ A 5 ⎥ ⎢22⎥
⎢0 0 0 0 0 0 0 0 − 8. 5 − 8. 5 − 8. 5 0 4.3 21.3 8. 5 0 0 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A 6 ⎥ ⎢0 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 0 0 0 0 0 0 0 − 8. 5 − 8. 5 0 0 8. 5 17 0 0 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A 7 ⎥ ⎢0 ⎥
⎢0 ⎢ ⎥
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 − 5. 7 0 0 113 0 0 0 0 0 ⎥ ⎢ A 8 ⎥ ⎢0 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢1 1 0 0 1 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 19 0 0 0 0 ⎥ ⎢ EP1 ⎥ ⎢18 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 18 0 0 0 ⎥ ⎢ EP2 ⎥ ⎢10 ⎥
⎢0 0 2 0 0 1 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 19 0 0 ⎥ ⎢ EP3 ⎥ ⎢21⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎢0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 18 0 ⎥ ⎢ EP4 ⎥ ⎢7 ⎥
⎢⎣0 ⎥⎦ ⎢ EP ⎥ ⎢22⎥
0 0 2 1 0 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 19 ⎣ 5 ⎦ ⎣ ⎦
Cuya solución mediante la inversa generalizada, haciendo AE4=0, da

las siguientes soluciones:

efectos fijos
OP1 -- 11.38 AE1 -- -3.38

OP2 -- 10.14 AE2 -- -3.11
OP3 -- 12.13 AE3 -- -0.22
OP4 -- 11.91 AE4 -- 0
efectos aleatorios
A1 -- 0.069 EP1 -- 0.000

A2 -- -0.015 EP2 -- -0.008
A3 -- -0.007 EP3 -- 0.000
A4 -- -0.159 EP4 -- -0.080
A5 -- 0.147 EP5 -- 0.080
A6 -- -0.007
A7 -- -0.008
A8 -- 0.080
9.3 MODELO CON EFECTOS MEDIOAMBIENTALES

COMUNES
Cuando un conjunto de animales se parecen entre sí, sólo por el hecho

de haber sufrido un ambiente común, debemos recogerlo en el
modelo. En este caso el modelo animal pasa a ser:
y = Xb + Zμ + Wc + e
donde c representa el vector de los efectos de ambiente común ligado

a los animales que han pertenecido a un mismo grupo que ha sufrido
un determinado ambiente y W es su matriz de incidencia (de ∅ y 1).
En este caso la expresión de las MME es:
⎡ X ′X X ′Z X′W ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X ′y ⎤
⎢ ⎥ ⎢⎥ ⎢ Z′ y ⎥
⎢ Z′ X Z′Z + A α−11 Z′ W ⎥ ⎢μ ⎥ = ⎢ ⎥
⎢W′X
⎣ W′ Z W′W + Iα 2 ⎥⎦ ⎢⎣ c ⎥⎦ ⎢⎣W′y⎥⎦

1− c2
α1 = σ e
2
= −1
σ μ2 h2
donde:
1− h2
α2 = σe
2
= −1
σ c2 c2
σ 2c
siendo c2 el cociente:
σ 2p
La varianza de c se considera:
Var ( c ) = Iσ 2c
Ejemplos de modelos con efectos de ambiente común pueden ser:
• Caracteres relativos a animales que se han criado en una

misma camada.
• Caracteres relativos a animales que han crecido en un mismo
lote.
• Caracteres relativos a animales que han producido en una
misma época.
9.4 MODELO CON EFECTOS MATERNOS
Es otra extensión del modelo animal, aplicada al caso de analizar un

carácter con un efecto materno de tipo genético.
En estos casos se debe aplicar el modelo:
Y = Xb + Z0μ 0 + Zmμ m + e
donde: μ0 → es el vector del valor genético de los animales

μm → es el vector del valor del efecto genético
materno

⎡μ 0 ⎤ ⎡ g 00 A g 0m A ⎤ 2
Var ⎢ ⎥ = ⎢ σ
g mm A ⎥⎦ μ
Viendo que:
⎣μ m ⎦ ⎣ g m 0 A
Siendo: σ μ2 g00 → varianza genética aditiva

σ μ2 g mm → varianza genética efectos maternos
σ μ2 g 0m = σ μ2 g m 0 → covarianza genética entre los
efectos maternos y aditivos
Sabemos que:
−1
⎡μ 0 ⎤ ⎡ g 00 g 0 m ⎤ −1
Var ⎢ ⎥ = ⎢ m0 ⎥A
⎣μ m ⎦ ⎢⎣ g g mm ⎥⎦
Luego podemos escribir las MME como:
⎡ X′ X X′ Z0 X′Zm ⎤ ⎡ b ⎤ ⎡ X′ y ⎤
⎢ −1 ⎥⎢ ⎥ ⎢ Z′ y ⎥
⎢ Z′0 X Z′0 Z0 + g A 00
Z′0 Zm + g 0m A −1 ⎥ ⎢μ 0 ⎥ = ⎢ 0 ⎥
⎢ Z′ X
⎣ m Z′m Zm + g mm A −1 Z′m Zm + g mm A −1 ⎥⎦ ⎢⎣μ m ⎥⎦ ⎢⎣ Z′m y⎥⎦
Un ejemplo de aplicación del modelo animal con efectos maternos de

tipo genético puede ser un modelo de evaluación del carácter peso de
la cría de alpaca al destete.
Ese peso vendrá dado por una serie de efectos fijos, el valor genético
del ternero, y la capacidad de su madre para amamantar a su cría: si
pensamos en dos crías dealpaca y destetados en la misma unidad de
producción y en los mismos días, con madres cuyo valor aditivo es el
mismo y con el mismo padre, podemos tener diferencias en las
observaciones si sus madres tienen distinta aptitud genética para
producir leche.
Otro ejemplo podría ser en prolificidad. El hecho de que una hembra

nazca en una camada numerosa puede significar que su madre tiene un
alto valor genético para prolificidad, pero sus hijas es posible que no

puedan expresarlo por haberse criado en una camada muy

competitiva, viéndose penalizado por ejemplo, su desarrollo sexual.
9.5 MODELO CON GRUPOS GENÉTICOS
Hasta este momento hemos estado aplicando la metodología BLUP,

asumiendo que E(μ)=∅, es decir que la media de los valores genéticos
centrados de todos los animales es nula. Ello significa considerar "a
priori" (antes de proceder a la evaluación), iguales a todos los
animales.
No obstante esta situación no siempre ocurre. Existen dos
circunstancias que suceden fácilmente en las poblaciones animales:
a) Los animales proceden de poblaciones genéticamente distintas.

b) La población ha estado sujeta a selección durante un periodo
determinado, por lo que es probable que haya variado.
A pesar de ello, el ignorar estas dos situaciones no invalidaría la forma

de proceder que hemos utilizado, si conocieramos todas las relaciones
de parentesco de la población y dispusieramos de sus registros para el
carácter a evaluar. Esto es así, porque tanto las diferencias genéticas
entre poblaciones, como las diferencias genéticas en el tiempo dentro
de población estarían recogidas en los valores registrados de la
geneología de un animal.
Como esta información habitualmente se desconoce, se debe hallar

una forma alternativa de proceder que permita corregir estas
diferencias entre animales. Una forma de hacerlo es considerar un
efecto fijo que las recoga mediante una serie de clases que
atribuiremos arbitrariamente en función de la información de la que
dispongamos.
Dado que los núcleos de selección son raramente cerrados, el

considerar este modelo se hace en muchos casos necesario para
obtener unos valores fiables.
El problema se puede reducir de esta forma, a encontrar una forma de

considerar la ocurrencia de estas dos circunstancias en aquellos

animales de los que se desconoce su genealogía. Ello pasa por realizar
agrupaciones (grupos genéticos) en función de la población y/o el
tiempo, de los animales. Para mayor revisión se puede consultar a
Alfonso, L y J. Estany (1999).
Una alternativa para incluir el efecto de los grupos genéticos

establecidos, es la de crear padres fantasma (phantom parents), lo que
permite resolver las MME del modelo animal con mayor facilidad.
Se entiende por padre fantasma el grupo genético al que se atribuye el

padre y/o madre de un animal sin ascendientes conocidos. De este
modo se atribuyen padres a los animales sin ascendencia, que no
representan más que asumir que la media genética de esa ascendencia
es la media del grupo genético atribuido.

10. PEST COMO SOFTWARE PARA

EVALUACIONES GENÉTICAS
Existen muchos paquetes estadísticos que permiten procesar los

diferentes modelos que conducen a la obtención de VCE, parámetros
genéticos, así como los estadísticos de precisión. Entre los diferentes
software específicos tenemos: el AIREML que es utilizado para la
estimación de los parámetros genéticos de la población y para el
cálculo de las estimaciones de valor genético de las medidas a
analizar; el ILR2 es un sistema de software avanzado para trabajar
con bases de datos y permiten determinar VCE y PEV; el PEST que
permite encontrar VCE, PEV y también realiza contrastes de
diferentes modelos a programar; el VCE 4.1. que permite procesar
datos para la obtención de parámetros genéticos; entre otros.
Para los análisis de la base de datos de alpacas Huacaya que se tienen

en la Universidad Nacional de Huancavelica, son procesados
utilizando el PEST, que es un software para la estimación y predicción
mutivariada de modelos de mixtos (incluyendo factores fijos y
aleatorios).
PEST lee informaciones en filas y traduce códigos de clase como:

mes, año, codigo de nombres o o identificación del carácter de
animales para considerarlo en una representación interna. Las
identificaciones pueden tener una longitud hasta de 16 caracteres. Para
trabajar con el PEST es necesario la creación de un archivo de
programable el cual contiene comandos que es necesario considerar
tales como: la descripción de los datos de entrada, el modelo
estadístico, la salida, las transformaciones de los datos, etc. PEST
tiene tres tipos de tratamiento de las ecuaciones que corresponden a
modelos mixtos, los cuales son (a) almacenamiento restringido de
coeficientes en memoria, (b) Iteración de Gauss-Seidel/Jacobi de
datos con almacenamiento completo de bloques diagonales, e (c)

Iteración del Gauss-Seidel de datos con almacenamiento de elementos

de nivel únicos. Los requerimientos de memoría disminuyen de (a) a
la (c), mientras que los requerimientos de la unidad de procesamiento
central son mayores. Los tres tipos se pueden combinar en la
procesamiento y cálculo del modelo requerido, ubicando algunos
efectos en el tipo (a) mientras que los efectos mayores como camada y
animal se pueden poner en los tipos (b) o (c), permitiendo así un
eficiente use de la cantidad de memoria del CPU, con una gran
posibilidad de afrontar y solucionar modelos lineales mixtos. El PEST
ha sido escrito en el Departamento de las Ciencias Animales en la
Universidad de Illinois de los Estados Unidos por Eildert Groeneveld,
Milena Kovac y Tianlin Wang. .
Algunas posibilidades del uso del PEST son los siguientes:

▪ Tratamiento de valores perdidos
▪ Solución de matricies de incidencia para pocos o muchos
caracteres
▪ Determinación de cualquier número de efectos fijos y aleatorios
▪ Determinación de cualquier número de covariables
▪ Tratamiento de ecuaciones polinomiales de orden 20 a mas
▪ Inclusion of relacion de parentesco entre animales
▪ Tratamientos de consanguinidad
▪ Solución de modelos con grupos genéticos
▪ Tratamiento de modelos con varianzas heterogénas.
▪ Traslapamiento de soluciones anteriores para ser usada en la
soluciones actualizadas
▪ Corridas de acuerdo a las rutinas requeridas para VCE.
▪ Determinación de VCE tomando como cero como a la población
base.
▪ Prueba de hipótesis para facotres fijos y mixtos de modelos uni y
multivariados.
▪ Tratamiento de modelos: animal, macho, macho hembra.
▪ Cálculo de PEVs para BLUPs y desviación estándar de los BLUEs
▪ Cálculo de la matriz de covarianza para efectos fijos y aleatores

Un ejemplo de archivo para el procesamiento de datos en PEST se

muestra a continuación:
DATA
INFILE = 'produc.txt'
INPUT MAXLEVEL START LENGTH DECIMALS
animal 10 1 1
sow 10 3 1
parto 10 5 1
ano_est 5 7 1
nac_viv 0 9 2 0
MODEL
nac_viv = int parto ano_est sow animal
RELATIONSHIP
REL_FOR animal
INFILE = 'gen.txt'
INPUT
animal
m_p
f_p
VE
0.75
VG
VG_FOR sow
0.10
VG_FOR animal
0.15
HYPOTHESIS
CHI
contrast = 0
3 1
5 -1
PRINTOUT
outfile 'c:\edgar\salidas\ejemplo.sol'
page=1000

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España.
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Repeatability and Heritability Estimates for Live Weight, Fleece
Weight and Fiber Characteristics of Alpacas in New Zealand. Ag.
Research Invermay Agricultural Centre. Small Ruminant Research
37 (2000) 189-201.

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METODOLOGÍAS PARA ESTIMAR LOS VALORES DE CRÍA (EVC) Aplicaciones para el Mejoramiento Genético de Alpacas

EDGAR CARLOS QUISPE PEÑA

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 1

EDGAR CARLOS QUISPE PEÑA, nació en Cerro de Pasco el año 1962.

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 2

LEOPOLDO ALFONSO RUIZ, Ingeniero Técnico Agrícola en Explotaciones

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 3

METODOLOGÍA PARA ESTIMAR LOS

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 4

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 5

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 6

I - PRESENTACIÓN DE LAS BASES BIOMÉTRICAS

1. INTRODUCCION A LA ESTADISTICA APLICADA AL

1.1. Población y muestra.

2. ANOVA Y GENETICA CUANTITATIVA

3. REGRESION Y CORRELACIÓN EN EL CONTEXTO DE

3.1. Interpretación genética de los coeficientes de regresión y

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 7

II - EVALUACIÓN GENÉTICA ANIMAL

4. IDENTIFICACION DE ANIMALES DE ALTO MERITO

4.1. Progreso genético.

5. ESTIMACION DEL VALOR DE CRIA MEDIANTE

5.1. Coeficiente consanguinidad, parentesco y de relación de

6.1.Objetivos y criterios de selección.

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 8

6.5.Índice de selección restringido.

7. PREDICCION SIMULTÁNEA DE VALORES DE CRÍA

8. PREDICCION DE VALORES DE CRÌA Y EFECTOS

9.1.Modelo animal y modelos simplificados.

10. PEST COMO SOFTWARE PARA EVALUACIONES

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 9

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 10

El objetivo fundamental de la Producción animal es ofrecer al

La Mejora genética animal se refiere no tanto al apareamiento,

La práctica de la Mejora genética animal se realiza

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 11

mejora, como acción individual de cada productor que, o bien

Idealmente un conocimiento exacto de la naturaleza de la

La ventaja que presenta la Selección animal frente a otras

No cabe duda de que la Selección animal se ha venido

Los principios en los que se basa la Selección animal los

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 12

amplio), pues ésta se ocupa de la herencia de las diferencias

La Selección animal pretende dar respuesta a la necesidad de

La complejidad que pueden alcanzar los métodos de evaluación

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 13

índices de selección utiliza como modelo de predicción un modelo

Esperamos que este documento pueda aportar y motivar el interés en el

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 14

Finalmente creemos que como todo material o documento, el presente

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 15

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 16

1. INTRODUCCION A LA ESTADISTICA APLICADA

• ¿Qué significa seleccionar animales del más alto valor

Estas dos preguntas serán respondidas a lo largo del trayecto del

1.1. POBLACION Y MUESTRA

Estos dos conceptos están bastante relacionados, pues ambos

La población viene a ser el conjunto de todos los elementos

Edgar C. QUISPE PEÑA / Leopoldo ALFONSO RUIZ 17

puede presentarse determinada característica susceptible a ser

POBLACIÓN es el conjunto de todos los elementos que

Cuando se trata de conocer a la población en función a todos sus

MUESTRA es una parte representativa de la población para

A continuación se muestran las condiciones que favorecen el