Madurez y Senescencia:

Fisiología de la
Maduración

Profesor: María Eugenia Osorio B.

Ingeniero Agrónomo
M.Sc. en Producción Agrícola
 Madurez
I.- Madurez: es el estado de completo desarrollo del fruto. Botánicamente se
produce cuando la semilla ADQUIERE CAPACIDAD REPRODUCTIVA.

En Fruticultura para fines prácticos se asume que:

Madurez Fisiológica o de Cosecha: Es el estado de desarrollo de la fruta en el
cual la semilla adquiere capacidad reproductiva o que la pulpa adquiere una
composición tal, que permite su consumo con agrado:- mientras está en la
planta, o
- que potencialmente lo puede permitir después de cosecha.

Madurez de Consumo: Es el estado en el cual la fruta ha desarrollado la

composición como para ser consumida con agrado, lo que puede suceder:

1.- En la planta en algunas sps. (no climatéricos): En este caso, la madurez

de cosecha= Madurez de consumo y luego viene la senescencia y deterioro.

2.- Después de cosecha en otras sps.(climatéricas): En este caso la

maduración consta de 2 procesos separados y consecutivos:

1º se logra la madurez de cosecha en la planta

2º la madurez de consumo ocurre sólo después de cosecha o
preferentemente después de cosecha.
3º(frutas de climaterio restringido). En este caso, estas frutas también
tienen los 2 procesos consecutivos, los que pueden ocurrir en la planta,
pero por decisiones de manejo y de mercado, se separan (duraznos).
 Madurez
II.- Madurez: Complejo fenómeno de diferenciación bioquímica
controlado esencialmente por 4 mecanismos reguladores:
1.- aumento en la síntesis de enzimas y ácidos nucleicos.
2.- Regulación de los sistemas enzimáticos.
3.- Cambios de permeabilidad en membranas y en la
ultraestructura celular.
4.- Modificación de los equilibrios hormonales.
La maduración es una sucesión de cambios bioquímicos y
fisiológicos que determinan las características sensoriales
relacionadas con el sabor, aroma, textura, color, etc.
¿Cuál es el mecanismo que desencadena la maduración y
senescencia?
Actualmente la Maduración se considera como el inicio de la
senectud, bajo control genético, por los pasos anabólicos que
ocurren en los frutos, especialmente:
- Síntesis de proteinas
- Síntesis de ácidos nucleicos e hidratos de carbono de las paredes
celulares (aunque muchos de esas cambios pueden ser
independientes).
 Estados de madurez en frutos no
climatéricos
 Madurez
El 1º requisito para la maduración es la existencia de sustratos para:
- La respiración (si hay desacoplamiento no hay maduración)
- La formación de nuevos compuestos (especialmente enzimas).

El 2º requisito es la adquisición de un estado mínimo de desarrollo.

Por lo tanto la Maduración y Senescencia son el resultado de un mecanismo activo,

gobernado por un Programa Genético que conduce a la Muerte = Teoría de la
Muerte Programada = Apoptosis, que => la expresión regulada de genes
específicos, por:

- Cambios en expresión de genes

- Síntesis de nuevo ARNm, antes que en etileno
- La liberación de galactosa de las paredes celulares, por la acción de las hidrolasas
(controladas genéticamente) induce producción de etileno, la que también estaría
genéticamente programada.

La biosíntesis del etileno, se ve hoy como la expresión de genes que codifican las
enzimas:
- ACC sintasa (Aminociclopropano-1-carboxílico sintasa)
- ACC oxidasa = ACO ( Aminociclopropano-1-carboxílico oxidasa)
- Los receptores de etileno (ETR).
- La actividad de la PG (Poligalactorunasa) induce producción de etileno
- La inhibición de la producción de etileno a Tº > 30ºC, ocurre porque se reducen:
- la transpiración
- los niveles de proteínas ACO(aminociclopropanocarboxilato-oxidasa)
 Madurez
Si el cambio en la expresión génica es ANTERIOR, el rol del etileno sería el de
sincronizar la maduración entre todas las células, muchas de las cuales no
habrían iniciado aún el cambio en ácidos nucleicos (más que el de iniciarla
estrictamente, incluyendo la sincronización de cambios independientes).

La maduración no tiene lugar si no hay expresión genética y se sabe que el etileno

regula la expresión de genes de la maduración, especialmente en las frutas
climatéricas.

El control genético de la maduración está corroborado por una serie de mutantes

naturales del tomate y variantes producidas por transformación genética (OGM=
organismos genéticamente modificados) que exhiben un comportamiento
madurativo anómalo.

Se han identificado algunos mutantes que no maduran, o que lo hacen lentamente,

y parecen tener alterada:
- la síntesis de etileno
- La respuesta al etileno y/o
- La señal de transducción, lo que da como resultado :
- una coloración anómala (amarilla o rojo palido)
- escaso o lento ablandamiento y
- la síntesis de etileno a velocidades reducidas.

Estos mutantes se han utilizado para aclarar algunos de los principales procesos
inplicados en la maduración, especialmente el ablandamiento.
Estados de madurez en frutos
climatéricos
 Maduración
Existen muchas hidrolasas que degradan los hidratos de carbono
poliméricos como: pectinas, celulosas y hemicelulosas,
responsables de la integridad estructural de las paredes
celulares, entre estas hidrolasas se encuentran las PG
(poligalactorunasas).

La PG hidroliza el enlace a(1-4) entre los restos de ácido

galacturónico de las pectinas.

Investigaciones recientes señalan que además de la PG, están

implicados otros mecanismos de ablandamiento que incluyen a :
- la pectinesterasa, que desmetila los restos de ácido galacturónico
de las pectinas.

- La liberación de Ca+2, que juega un papel importante en el

entrecruzamiento de las cadenas de los polímeros en las paredes
celulares y

- El hinchamiento de la lámina media, situada entre las paredes

celulares adyacentes.

Este conjunto de modificaciones se traduce en una sensación bucal

más blanda, característica de la fruta madura.
 Cambios composicionales y Visuales
durante la Maduración
En determinado momento del desarrollo de las frutas y hortalizas, el
consumidor reconoce que han alcanzado una comestibilidad óptima.

Esta condición no es consecuencia de un único tipo de transformación,

común a todos los productos vegetales, sino que se alcanza de diferente
modo en los distintos tejidos.

1.- H. de Carbono: Cuantitativamente, el cambio más importante

asociado a la maduración de los frutos y hortalizas es la degradación de
los H. de carbono poliméricos.(hidratos de carbono complejos o de alto
P.M.)

Los Hidratos de carbono en la célula se localizan:

- Citoplasma: - almidón que es un h. de C. de reserva, contribuye a la
firmeza de la pulpa (plátano, kiwi)
- sacáridos: - monosacáridos (fructosa, glucosa)
- disacáridos (sacarosa)
- alcoholes (sorbitol)
- Pared Celular: - celulosa (30%)
- hemicelulosa (30%)
- sustancias pécticas35%) - Protopectina
- Pectina
- Ac. Pécticos
Cambios Composicionales
En determinado momento del desarrollo de las frutas y hortalizas, el
consumidor reconoce que han alcanzado una comestibilidad óptima.

Esta condición no es consecuencia de un único tipo de transformación,

común a todos los productos vegetales, sino que se alcanza de
diferente modo en los distintos tejidos.

1.- H. de Carbono: Cuantitativamente, el cambio más importante

asociado a la maduración de los frutos y hortalizas es la degradación
de los H. de carbono poliméricos.(hidratos de carbono complejos o
de alto P.M.)

Los Hidratos de carbono en la célula se localizan:

Citoplasma: - almidón que es un h. de C. de reserva, contribuye a la
firmeza de la pulpa (plátano, kiwi)
- sacáridos: - monosacáridos (fructosa, glucosa)
- disacáridos (sacarosa)
- alcoholes (sorbitol)
Pared Celular: - celulosa (30%)
- hemicelulosa (30%)
- sustancias pécticas 35%) - Protopectina
- Pectina
- Ac. Pécticos
de H (glucano simple)
HEMICELULOSA formada por polímeros de:
- Xiloglucanos (principalmente)
- Glucomananas (con xilosa y galactosa adheridas lateralmente)
- Galactomananas (idem)

PECTINAS: Constituídas por cadenas de ácido Galacturónico formando:

- Polímeros neutros (arabinanas, galactanas, arabinogalactanas), y
- Polímeros ácidos (ramnogalactorunanas, homogalactorunanas)

Los componentes de la pared celular son sintetizados intracelularmente y

secretados a través de la membrana protoplasmática.

El Ca confiere RIGIDEZ y ADHESIÓN INTERCELULAR, al ubicarse entre 2 o más

cadenas de residuos no esterificados y SECUESTRAR los átomos de O2 entre 2
cadenas de galactorunanas configurando una estructura de “caja de huevos”,
formando PECTATO DE CALCIO.

La estructura de los hidratos de carbono de la pared tiene que ver con:

- La plasticidad
- La rigidez final de células y tejidos.

Los polímeros se hacen insolubles al formar:

- Uniones covalentes
- Uniones iónicas
- Uniones H, y tienen un grupo carboxilo, que puede ser esterificado con iones.
El ABLANDAMIENTO de las frutas, es el resultado de muchos cambios secuenciales o
agregados y de pocos cambios independientes:

La celulosa varía poco durante la maduración, a pesar de la disolución de la estructura fibrilar,

pero la >parte de la galactosa, que se pierde de las paredes durante la maduración,
provienen de sacáridos muy ramificados, que están asociados con fibras de celulosa y esa
pérdida afecta la RESISTENCIA DE LA PARED.

La Hemicelulosa se despolimeriza, disminuyendo su Peso Molecular, lo que => < firmeza por
pérdida de la estructura fibrilar de la pared.

La Protopectina (presente en la fruta inmadura) se solubiliza por ruptura de los enlaces

(cálcicos y iónicos), con pérdida de los azúcares neutros transformándose en pectina, con lo
que se produce la disolución de la lámina media, por la enzima protopectinasa estimulada
por el etileno, disminuyendo el Ca estructural y aumentando el Ca soluble, por lo tanto:

El Ca es un factor de firmeza e inhibidor del ablandamiento.

La poligalactorunasa (PG) aumenta su actividad y cantidad en la mayoría de las frutas e

hidroliza los enlaces a(1-4) entre residuos de ácido galacturónico, produciendo su liberación
=> pectinas solubles, y
- Es estimulada por el etileno
- Es inhibida por bajas ( ) de O2 y altas ( ) de CO2

La PG se presenta como:

- Endo PG: => gran formación de pectinas solubles

- Exo PG: => liberación de una molécula terminal de la molécula, por lo tanto pocas
pectinas solubles.

La forma exo-PG es la única en duraznos tipo pavía y la mayoría en manzana. Ambas

frutas que sufren < ablandamiento en la madurez que otras.
La exo-PG es activada por el Ca = que la PME(pectinmetilesterasa)
La endo-PG es inhibida por ( ) milimolares de Ca en los apoplastos.

La secuencia siguiente del proceso completo es: las pectinas, son atacadas por las
mismas glicosidasas que liberan galactosa de las cadenas laterales, lo que
produce cierto ablandamiento por la PME(pectinmetilesterasa) que desesterifica
y por la PG que reduce la cadena de protopectina a unidades de < Peso Molecular
y > solubilidad.

Además ocurre una posible ruptura de enlaces no covalentes de partes de la

protopectina por la fuerza iónica de la matriz.

Por lo tanto, durante la maduración:

- Se debilita la estructura de las paredes celulares y la unión intercelular =>
ablandamiento y posterior desintegración en la senectud.
- Disminuye la resistencia eléctrica de las paredes => membranas se vuelven
filtrantes.

Los factores que influyen en el ablandamiento que involucra a las Paredes

celulares son:
- CO2: a > ( ) de CO2 en la atmósfera < ablandamiento
- N: a > ( ) de N en la fruta > tasa de ablandamiento
- Ca: a > ( ) de Ca en la fruta < tasa de ablandamiento ( lo retarda)
- Tº: a > Tº > tasa de ablandamiento
- Tº: << Tº => anormalidades en el metabolismo de las pectinas => textura
harinosa en ciruela, durazno y damasco.
 Textura de la Fruta
Es la sensación que deja en la boca y depende de las características de
textura de la fruta y son:
- Características físicas => dureza, blandura, cohesión, viscosidad, etc.
- Características geométricas => tamaño, forma y orientación de las
partículas
- Características de granulosidad y de composición => cantidad de agua,
lípidos y almidón.

La textura es una condición resultante de:

- La composición de las paredes celulares (todas las frutas)
- Contenido celular (almidón, lípidos, etc.)
- Turgencia celular (grado de hidratación).

La textura es un factor de integridad y un atributo de calidad

El ABLANDAMIENTO es la parte evolutiva más importante de la Textura

para determinar:
- Cosecha
- Conservación
- Calidad e integridad, por lo tanto:

La FIRMEZA de una fruta es la consistencia (textura compacta) del

tejido que no cede fácilmente a la presión o impacto.
 Textura de la Fruta
La plasticidad es la deformación permanente y sin retorno.

La Elasticidad es la capacidad de un tejido para CEDER ante una fuerza, SIN

ROMPERSE y retornar a su estado anterior.
- La cesión transitoria = deformabilidad
- la relajación = retorno

Las frutas inmaduras se QUIEBRAN crujientemente por ruptura celular.

Las frutas maduras se FRACTURAN por separación celular

Factores que influyen en la Textura:

- Constitución de la fruta (N es – y Ca es +)
- Tamaño de la fruta: a < tamaño > firmeza
- Estado de madurez: a > madurez < firmeza
- Zona del fruto: la combinación de texturas diferentes en un mismo fruto, significa
una mala textura general.
- Tº: a < Tº > firmeza del fruto.

Desórdenes que alteran la textura:

- Daño por frío => harinosidad en carozos
- Sobremadurez => harinosidad en manzanas y granulosidad en cítricos
- Taninos: => sensación de sequedad en la boca, por reacción de los taninos con
las enzimas de la saliva. (kaki, vino).
- Oxalato de Ca => cierta irritación bucal producida por los cristales, cambiando la
sensación de textura (kiwi).
 2.- Acidos orgánicos Mayores
Los ácidos orgánicos más importantes de la fruta son:

- MALICO: ciruela, durazno, grosella, guinda, kiwi, manzana, melón,

pera, membrillo, plátano, uva.
- CITRICO: arándano, chirimoya, durazno, frutilla, frutas cítricas,
grosellas, guayaba, kiwi, pera, piña, tomate, zarzaparrilla.
- TARTARICO: uva,(sufre pocos cambios durante la maduración)
- ISOCÍTRICO: mora
- ASCÓRBICO: cítricos, guayaba, kiwi, mango, papaya, zarzaparrilla.

Se encuentran como ácidos simples o como sales en el citoplasma o en

las mitocondrias con F(x) y almacenados en las vacuolas.

- Son importantes componentes del sabor.

La concentración de ácidos disminuye durante la maduración de la

mayoría de las frutas, ya sea porque son usados como:

- Sustrato respiratorio
- Estructura de otras sustancias.
 3.- Vitaminas
Hay Vitaminas:
- Solubles en agua (Hidrosolubles):
- B (complejo) y
- C (ácido ascórbico que es una lactona de un ácido-azúcar).
- Solubles en grasa (liposolubles):
-A
-E
-K

La fruta es fuente importante de vitamina C, pero se oxida fácilmente y

por lo tanto se pierde, especialmente con pH alto.

Se encuentra principalmente en la naranja (mayormente en la cáscara),

kiwi y guayaba.

La vitamina E (a-tocoferol) se encuentra en semillas de sps. De nuez,

excepto el pecano que tiene g-tocoferol y en manzanas y peras.

La vitamina A es menos importante en frutas que en hortalizas, excepto el

maracuyá amarillo que contiene el doble que la zanahoria.

Durante la maduración y la senectud se pierde tocoferol.

 4.- Compuestos Nitrogenados

Son de < importancia en la calidad de la fruta y representan

cantidades < 1% del producto fresco y casi todas las proteínas
(cadenas largas de aá unidos por enlace peptídico) son
enzimas.

Las enzimas son proteínas que catalizan o regulan TODAS las

reacciones químicas del metabolismo celular.

El metabolismo que incluye la maduración y senectud de la fruta

está regulado por:
- La activación
- Síntesis
- Degradación de enzimas.

Durante la fase final de la maduración:

- Disminuyen los aá
- Aumentan las proteínas (como enzimas que participan en los
cambios cualitativos)
- Aumenta el ARN
 5.- Lípidos
Son cadenas de ácidos grasos y sus F(x) son:
- Componentes de la calidad comestible de aceitunas, paltas, semillas de nuez
- Forman parte de membranas, ceras cuticulares, vitaminas, pigmentos y esteroles
- Forman parte de las reservas alimenticias.

Se sintetizan en:
- Citoplasma
- Cloroplastos por condensación de grupos acetilos e
- Cromoplastos introducción de dobles enlaces.

Se degradan (comienza con una hidrólisis) durante:

- La germinación de las semillas
- El envejecimiento de los tejidos

Los lípidos en las membranas, especialmente las ricas en ácido linolénico se

degradan en las frutas:
- Durante el climaterio
- Como consecuencia de daño => desintegración.

Durante la maduración el contenido de lípidos de reserva (ác. Oleico):

- aumenta en:- frutos oleaginosos (aceituna, palta)
- semillas oleaginosas )nueces, soya, maravilla)
- Cambia su composición a triglicéridos insaturados en el pecano.

Después de la maduración, los otros lípidos DISMINUYEN en TODAS las

frutas.
 Membranas: Lípidos y proteínas
Están formadas por una estructura de doble capa lipídica con proteínas aplastadas, que
conforman la unidad membrana-mielina.

La estructura más aceptada es la de MOSAICO FLUIDO con proteínas globulares que atraviesan
los lípidos y son transportadoras => gran inestabilidad, porque éstos y otros componentes,
están en un estado de fluidez necesario para la actividad de las ENZIMAS unidas a ellas.

La fluidez depende de:

- Tipo de ácidos grasos
- Grado de saturación
- Tº

A > envejecimiento de la membrana < fluidez por < ( ) de fosfolípidos y > filtración, desde
antes del climaterio y especialmente después (tomate).

El ca interactúa con los fosfolípidos cargados (-) como la fosfatidilserina en una doble capa
simétrica que produce:
- Condensación en ,la superficie y disminución de la permeabilidad o filtración hídrica
RETARDANDO EL ENVEJECIMIENTO.

La membrana rica en Ca es + fuerte y tiene un > umbral para pasar a estado fluido.

La rigidización y condensación alteran la actividad de las proteínas que necesitan ligarse con
fosfolípidos ácidos.

El Ca actica la fosforilación de las proteínas en las membranas para evitar su envejecimiento

fisiológico, por lo tanto una deficiencia de Ca => desintegración de membranas.
 6.- Aroma

Es el resultado de numerosas sustancias volátiles que

se sintetizan en la fruta durante la maduración, pero
que existen en pequeñas cantidades (<1 ppm).

Los compuestos aromáticos son:

- Ésteres de ácidos
- Alcoholes y aldehidos
- Terpenoides y cetonas.

El desarrollo del aroma ocurre a Tº moderadas: 10-

15ºC, en estrecha relación con el etileno.

En atmósfera Controlada hay modificación, con pérdida

de algunos compuestos aromáticos (manzana) y
ganancia de otros.
 7.- Compuestos Fenólicos
Son compuestos que poseen un anillo aromático con 1 o + grupos hidroxilo o
metilo.

Los fenoles reaccionan con proteínas de la saliva y así inactivan enzimas y dan la
sensación de ASTRINGENCIA.

Los fenoles principalmente los taninos:

- Son los responsables de la astringencia de la fruta
- Pardeamiento
- Participan en el color rojo o azul (antocianinas)
- Sabor de la fruta, confiriendo acidez (ác. Fenólicos)
- Resistencia a patógenos

Varios Fenoles se derivan de la fenilalanina vía ác. Cinámico y cumárico (síntesis).

La degradación ocurre en la siguiente secuencia:

- 1º ruptura del anillo fenólico
- 2º oxidación => pardeamiento cuando hay daño en las membranas y se pierde
la compartamentalización
- 3 desaminación de aá por reacción de fenoles oxidados con aminas y el grupo SH
de las proteínas.

Los antioxidantes y la atmósfera controlada disminuyen los pardeamientos.

Durante la maduración, disminuye la ( ) de fenoles hidrosolubles y los taninos.

 8.- Sabor y aceptación de la Fruta

El sabor es F(x) de la percepción de los

sentidos, especialmente:

- Gusto que detecta ácido, dulce, salado,

amargo.

- Olfato que detecta sustancias aromáticas.

- Tacto que detecta textura

- Vista: que detecta el color, la forma, etc.

 9.- Color de Fondo
Está dado por pigmentos que otorgan distintos colores y son:
- Clorofila => color verde, en cloroplastos.
- Carotenoides => color amarillo y anaranjado, en cloroplastos.
- Licopenos => color rojo, en cromoplastos
- Antocianinas => color rojo y azul, en cromoplastos
- Xantofilas => color amarillo, en cloroplastos.

Síntesis de Pigmentos:
- La clorofila deriva del ác. Succínico y de la glicina.
- Caroteno y Xantofilas están en los cloroplastos y se expresan
cuando se degrada la clorofila y el cloroplasto se transforma en
cromoplasto.
- Antocianinas: ocurre después de una compleja secuencia
metabólica que incluye el ciclo de las pentosas.
La antocianina cambia de color según el pH:
- a > pH > hidroxilación y combinación con Al+3 y Fe+3 y son
+ azules
- a < pH > metilación y da color + rojo.
La copigmentación se logra con: metales, sales o taninos.
 9.- Color de fondo
Degradación de pigmentos.

- Clorofila: por pérdida del fitol a través de la clorofilasa en

manzanas, plátano y cítricos.
- el etileno se usa en cítricos para el desverdeamiento en
zonas tropicales.

- Carotenos y Xantofilas: comienza con una oxidación

seguida por una lipo-oxidación con: luz, metales y O2 para
dar compuestos volátiles.

- La xantofila es + estable porque pasa al citoplasma y es

esterificada.

- Antocianinas: comienza con las glicosidasas que separan el

azúcar de la cianidina, además por cambios que se producen
en la madurez avanzada, como:

- cambios de pH
- reacción con el ác. Ascórbico.
 Desarrollo del color Rojo o Azul
Es característico del período de maduración y el inicio del envero o pinta.

La formación de color en la fruta, en la planta depende de los siguientes factores:

1.- Luz – contínua
- roja y UVB actúan sinérgicamente con la
luz blanca, favorecen la formación de color.
2.- Sombreamiento con bolsas => > capacidad de formar color rojo, alternando
con luz en manzana.
3.- Tº <12ºC es estimulante, alternando con Tº moderadas: 15-25ºC.
- altas Tº es negativo para la formación de color.
4.- HR alta < estrés de la piel en manzana.
5.- N es negativo
6.- K es +/-
7.- alta relación hoja/fruto es (+)
8.- Giberelinas reducen la coloración de varias frutas
9.- Retardantes de crecimiento:
- antigiberelina + ethephon, favorecen la formación de color rojo.
- antigiberelina + ABA , también favorecen la formación de color rojo.

La fruta cosechada también puede desarrollar color como respuesta a la luz

blanca y UV.

En general, los aspectos de la presentación de la fruta como forma y color, son

fuertemente influenciados por las condiciones de producción.
1.- Introducción a la Fisiología y
Manipulación Poscosecha de frutas,
hortalizas y plantas Ornamentales.
Ron Wills et al. Cap.3: Fisiología y
Bioquímica. Pág. 29- 50.

2.- Madurez de la Fruta y Manejo

Poscosecha.
Gonzalo Gil Salaya Sección 2: Cap. 7
Maduración de la fruta, visión general. Pág.
289-311.

Lecturas