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LA IMPORTANCIA DE LA ARQUITECTURA DE PARED

Las propiedades mecánicas y funcionales de la pared celular se definen por su


arquitectura molecular detallada como compuesto de fibra (17). Nuestra imagen
actual de la arquitectura de la pared celular se ha transformado en los últimos 20
años por la información proporcionada por microscopía electrónica de alta
resolución y el uso de polímero especifico, sondas en particular anticuerpos
específicos.
La microscopía electrónica tiene una historia distinguida en investigación de
paredes e imágenes de alta resolución de réplicas, condujo a una nueva racha de
construcción de modelos basada en estructura en lugar de la bioquímica que había
apuntalado modelos antiguos. Un acuerdo emergió que los muros se construyeron
con dos redes independientes, micro fibrillas de celulosa reticulada y reticulado
pectina, cada una con distintas características físicas y mecánicas propiedades. La
naturaleza de los enlaces cruzados en ambos casos ha tardado en emerger, pero
la mayoría de las contribuciones aquí provienen del enfoque bioquímico profundo
de Stephen Fry (Universidad de Edimburgo, Escocia). Las contribuciones relativas
de cada red a las propiedades mecánicas de la pared han sido en gran medida
aclarado por la explotación de una hermosa in vitro sistema que usa Acetobacter
xylinum como fuente de micro fibrillas de celulosa para imitar el auto ensamblaje de
la pared celular de la planta más alta.
La complejidad se ha mapeado en este simple modelo a través del uso de
anticuerpos. En los últimos 10 años hemos aprendido que no solo las paredes de
diferentes celdas tienen diferentes composiciones, pero diferentes polímeros de
pared se pueden concentrar en diferentes capas de pared celular, e incluso esos
diferentes dominios o las facetas de una sola pared celular pueden tener diferentes
composiciones.
Esto es cierto, no solo para los polisacáridos de pared celular, sino también para las
proteínas asociadas a la pared. Esta idea ha enfocado la atención en la relación
entre actividades dentro de la célula, en particular el citoesqueleto y la estructura
ordenada de la pared exterior; en otras palabras, en biología celular.

LA BIOSÍNTESIS, DEPOSICIÓN Y EL CRECIMIENTO DE LA PARED.


A pesar de que los precursores para la síntesis de polímero de pared fueron
identificados hace mucho tiempo, las enzimas biosintéticas, glucosíl transferasas,
que los usaban permanecían tenazmente resistente a su descubrimiento hasta hace
aproximadamente 5 años. La celulosa, muy conocida por ser fabricada en la
membrana plasmática por las grandes maquinas proteicas llamadas rosetas, es
conocida por ser hecha en plantas por enzimas que tienen homología con sus
contrapartes bacterianas. Se deduce que las familias de genes de enzimas
similares a celulosa sintasa y la celulosa sintasa son enormes y ahora son un foco
de mayor esfuerzo de investigación. Los genes relacionados están siendo
descubiertos, y esas enzimas codificantes que hacen la matriz de polisacáridos
también están siendo reveladas.
La deposición ordenada de micro fibrillas de celulosa se sabe desde hace mucho
tiempo que involucra el citoesqueleto de la planta, aunque un efecto causal directo,
desde la orientación de los microtúbulos a la orientación de celulosa,
probablemente funcione en algunos casos, la situación está lejos de ser simple, y el
contexto celular sugiere que existe un extenso dialogo entre la matriz extracelular y
el citoesqueleto. La microinyección de análogos fluorescentes y de proteínas
marcadas con proteína verde fluorescente, junto a la microscopía confocal, han
incrementado vastamente nuestro entendimiento de las dinámicas citoesqueléticas
en células de plantas, y este es probable que se expanda en estudios de resolución
tardía del muro mismo.
Junto con la deposición de la pared se han dado algunos pasos iniciales para el
esclarecimiento de como la arquitectura de la pared de las células en crecimiento
se remodela durante la incorporación de nuevos materiales. Muchas nuevas
enzimas han sido caracterizadas, incluyendo las enzimas de corte y empalme para
remodelar el enlace cruzado del xiloglucano, también enzimas que parecen regular
tanto el umbral de crecimiento de la pared y su extensibilidad. Una imagen completa
y sintética de las bases moleculares de la extensión de pared y sus controles
celulares sigue siendo un problema mayor para el futuro.

EL IMPACTO DE LA GENÉTICA MOLECULAR


En parte porque los polisacáridos de la pared no son en sí mismos productos
genéticos, y en parte porque las pantallas eran difíciles de divisar, el poder de las
herramientas de la genética molecular ha sido más lento en incidir en el campo de
la pared que en muchos otros. Está claro ahora desde la etiqueta de la secuencia
expresada, de las bases de datos del ADNc (ADN complementario) y del proyecto
de genoma de Arabidopsis que al menos 1000 genes están involucrados en la
fabricación, ensamblaje, y remodelado de la pared celular y dotándola con
propiedades particulares; sin embargo, los análisis funcionales de la mayoría de
estas propiedades sigue siendo un proyecto para el futuro. Pantallas genéticas
avanzadas ahora han comenzado a generar mutantes con paredes alteradas, en
gran medida como resultado de las iniciativas del grupo de Chris Somerville
(Instituto Carnegie, Standford, California) y el grupo de Richard Williamson
(Canberra, Australia). La clonación de los genes involucrados en varios mutantes
de pared celular caracterizados es el primer paso notable en este campo, y es
probable que los análisis de mutantes insercionales y mutantes en fondos
sensibilizados moverá el campo rápidamente. Los proyectos de secuenciación de
genes han destacado el largo tamaño de muchas familias de genes asociados a la
pared; por ejemplo, enzimas de movilizantes de pectina.
LA PARED HABLA DE NUEVO
En esta cuenta necesariamente breve, he puesto énfasis en el contexto celular de
la pared. En ninguna parte es eso más obviamente importante que en la lenta
realización de la pared, lejos de ser algo inerte y silencioso fuera de la celula, está
íntimamente involucrado en largas conversaciones con la célula, a veces incluso
con un tono directivo. La célula vegetal detecta numerosas señales a través de la
pared a través de sus conexiones a las proteínas integrales de la membrana
plasmática. Turgor, osmosensing y tensiones mecánicas están todas mediadas a
través de la pared, y ya he mencionado la conversación de la pared hacia el
citoesqueleto (16, 20). Además, la pared parece tener propiedades homeostáticas
porque hay muchos casos en los que la disminución de un componente de la pared
parece compensarse con el aumento de otro. Dos ejemplos son suficientes para
mostrar cómo la pared se ha convertido en un depósito de señales o instrucciones
importantes para la célula. Estas señales pueden actuar durante el curso del
desarrollo normal para influir en las decisiones del destino de la célula local, como
lo mostraron Berger et al. (2), o pueden actuar en respuesta a eventos externos
como el ataque de patógenos. En el último caso, pequeños fragmentos de
polisacáridos estructurales de la pared, cuando son liberados por enzimas
degradativas, actúan como ligandos de señalización para alertar a la célula para
que realice una respuesta de defensa (5).
En los últimos 25 años hemos visto un cambio progresivo en nuestra percepción de
la pared hacia una estructura que es única para la célula, localmente depositada y
remodelada, dinámica y regulada por el desarrollo, compleja y capaz de responder
no solo a eventos celulares, sino a influir en ellos a cambio. Esta es una gran
plataforma para el auge que prometen la genómica funcional y la nueva promesa
de la biología celular.

AGRADECIMIENTOS
Mi propio trabajo durante este período ha sido apoyado por el Biotechnology and
Biological Science Research Council. Un agradecimiento especial a Maureen
McCann por su aporte sensato y estimulante a muchas de las ideas expresadas
aquí.

LITERATURA CITADA
1. Baskin TI, Meekes HTHM, Liang BM, Sharp RE (1999) Plant Physiol 119: 681–
692
2. Berger F, Taylor A, Brownlee C (1994) Science 263: 1421–1423
3. Carpita NC, Gibeaut DM (1993) Plant J 3: 1–30
4. Fukuda H, Komamine A (1980) Plant Physiol 42: 57–60
5. Hahn MG, Darvill AG, Albersheim P (1981) Plant Physiol 68: 1161–1169
6. Hepler PK, Gunning BES (1998) Protoplasma 201: 121–157
7. Keegstra K, Talmadge KW, Bauer WD, Albersheim P (1973) Plant Physiol 51:
188–196
8. Knox JP, Linstead PJ, King J, Cooper C, Roberts K (1990) Planta 181: 512–521
9. Lloyd CW (1987) Annu Rev Plant Physiol 38: 119–139
10. McCann MC, Wells B, Roberts K (1990) J Cell Sci. 96: 323–334
11. McQueen-Mason SJ, Cosgrove DJ (1994) Proc Natl Acad Sci USA 91: 6574–
6578
12. Mueller SC, Brown RM Jr(1980)JCellBiol84:315–326
13. Pear JR, Kawagoe Y, Schreckengost WE, Delmer DP, Stalker DM (1996) Proc
Natl Acad Sci USA 93: 12637–12642
14. Pennell RI, Knox JP, Scofield GN, Selvendran RR, Roberts K (1989) J Cell Biol
108: 1967–1977
15. Reiter W-D, Chapple CCS, Somerville CR (1993) Science 261: 1032–1035
16. Shibaoka H (1993) J Plant Res 3: 3–15
17. Varner JE, Lin L-S (1989) Cell 56: 231–239
18. Wallace G, Fry SC (1994) Int Rev Cytol 151: 229–267
19. Whitney SEC, Brigham JE, Darke AH, Grant Reid JS, Gidley MJ (1995) Plant J
8: 491–504 20. Williamson RE (1991) Int Rev Cytol 129: 135–206