PARTICIPACIÓN DE BACTERIAS Y HONGOS EN LOS CICLOS DEL CARBONO,

NITRÓGENO, AZUFRE Y FOSFORO

I. INTRODUCCIÓN

Las bacterias y los hongos son los microorganismos que, junto a los productores, permiten la
existencia del ciclo de la materia en la biosfera. Su función es descomponer la materia orgánica
procedente de restos vegetales, cadáveres y excrementos, convirtiéndola en materia inorgánica
que vuelve a ser utilizada por los productores.

Tienen una enorme importancia en la vida marina, no sólo como elementos indispensables en la
cadena trófica (destrucción de la materia orgánica y liberación de los elementos minerales), sino
también en la elaboración de dicha materia orgánica (ciclos del Carbono y del Nitrógeno).

Las bacterias y hongos tienen gran importancia en los procesos de REMINERALIZACIÓN ya que
son capaces de actuar sobre casi cualquier tipo de compuesto orgánico descomponiéndolos en
anhídrido carbónico, agua y sales minerales.

La producción de sustancia orgánica en las aguas se debe principalmente a las cianobacterias y a

las algas, y mayoritariamente, a las formas microscópicas del fitoplancton. La mayor parte de las
bacterias y todos los hongos, que son, organismos heterótrofos, no entran en el ciclo de
producción primaria de la materia orgánica. Solo cuentan para ello el reducido grupo de bacterias
fotoautótrofas y quimioautótrofas. Las plantas superiores participan en estos procesos de forma
marginal.

La actividad de las bacterias y hongos influyen también poderosamente sobre el balance de

oxígeno en las aguas. Así, los procesos de degradación microbiana, como reacciones de oxidación,
que tiene como consecuencia un consumo (desaparición completa de este elemento gaseoso si las
condiciones son desfavorables) más o menos intenso de oxígeno.

Las profundidades del océano son ricas en humus acuático, o sea, en sustancia orgánica en
descomposición; esto permite la existencia, en esa zona del mar, de gran cantidad de bacterias
que pueden aprovechar las partículas orgánicas suspendidas en los sedimentos, estableciéndose
una microzona donde ocurre la acumulación y la transformación del humus acuático. Esto explica
que el fondo del mar sea el lugar donde existe el mayor número de poblaciones bacteriales. Sus
cantidades llegan a ser fabulosas, y se han contado hasta 420 millones de bacterias por gramo de
fango marino.

Sobre la zona arenosa es frecuente la formación de la llamada franja coloreada que en su caso más
frecuente consta de 4 capas: la arena blanca de la superficie, la zona verde de cianofóceas y algas,
la roja de bacterias púrpuras y debajo la negra de sulfuricación en la que, sobre todo las especies
del género Desulfovibrio, producen ácido sulfídrico.

II. OBJETIVO:

 Conocer la participación que tienen las bacterias y hongos para la existencia del ciclo de
la materia en la biosfera.
 Conocer la función que tiene las bacterias y hongos en la descomposición la materia
orgánica, convirtiéndola en materia inorgánica que vuelve a ser utilizada por los
productores.
 Conocer la función de bacterias y hongos en el equilibrio de la materia en el agua.
 III. CONTENIDO TEMÁTICO

DESCOMPOSICIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA

Bacterias y hongos heterótrofos utilizan la materia

orgánica para construir su propia sustancia celular y para
obtener la energía necesaria para sus procesos vitales.

Para ello transforman la materia orgánica, en

determinadas condiciones, en sustancias minerales,
siendo esta regeneración de nutrientes o remineralización
de los compuestos orgánicos la principal función de
bacterias y hongos en el equilibrio de la materia en el
agua.

Así es como los nutrientes de las plantas, presentes por sí mismos en cantidades mínimas, se
incorporan de forma constante al ciclo material permitiendo su desarrollo ininterrumpido.

La remineralización completa tiene lugar generalmente en presencia de oxígeno, es decir en aguas

aerobias ya que en ambientes anaerobios los ciclos de degradación suelen quedar incompletos.

Las sustancias fácilmente atacables (azúcares, proteínas, etc.) suelen descomponerse

rápidamente por oxidación mientras que las más resistentes (grasas, celulosa y lignina)
experimentan un aumento y contribuyen a formar el llamado humus marino con los productos
desdoblados.

Se llama período de recambio o ciclo metabólico al tiempo que tardarían los microorganismos
heterótrofos en descomponer una cantidad determinada de materia orgánica presente en el agua.

Normalmente se descomponen en primer lugar los azúcares y proteínas, luego almidón y grasas;
y finalmente los compuestos de más alto peso molecular (quitina, celulosa, lignina, etc.).

La microflora marina sufre constantes modificaciones en función de la propia evolución de la

degradación de la materia orgánica. Esto se puede confirmar mediante simples observaciones
microscópicas.

Ejemplos típicos de descomposición microbiana de algunas sustancias orgánicas habituales en

aguas puede ser:

- En las aguas es particularmente elevado el número de bacterias proteolíticas, es decir que

utilizan las proteínas como alimento.

- Aparecen especies representantes de las Pseudomonas díneas y otras eubacterias. También

algunos hongos tienen capacidad para realizar proteólisis.

- La urea llega a las aguas a través de las deyecciones animales y humanas donde varias bacterias
la convierten en amoniaco y CO2 con ayuda de la ureasa, llamado proceso de desaminación
hidrolítica.

ureasa
NH2 – CO – NH2 + H2O 2NH3 + CO2

La nocividad del amonio formado no afecta a la especie Proteus vulgaris, organismo habitual
en aguas residuales.
- El almidón, que abunda en las aguas continentales y en el mar, es degradado por enzimas como
las amilasas. Su descomposición se da con mayor rapidez en las aguas aerobias, realizadas por
bacterias como Bacillus, Pseudomonas, hongos superiores y actinomicetos. En medios
anaerobios lo realizan bacterias del género Clostridium.

- La celulosa en medio aerobio la descomponen principalmente las mixobacterias (Cytophaga

y Sporocytophaga) y hongos superiores. En la descomposición anaerobia la realizan los del
género Clostridium.

- La quitina es desdoblada muy activamente por bacterias y hongos, entre las que destacan son
Pseudomonas y Vibrio. Y entre los hongos quitinolíticos tenemos a: Karlingiomyces
asterocystis.

CICLO DEL CARBONO

El Carbono es un elemento fundamental en la constitución de la materia orgánica y está sometido

a un ciclo constante cuyo punto central es el anhídrido carbónico.
El carbono que se encuentra en la atmósfera en forma de CO2 proviene de:

 Actividad volcánica (el carbono que forma parte de las rocas y minerales es liberado a la
atmósfera por acción de erupciones volcánicas)
 Uso de combustible fósiles como petróleo, gas y aceites.
 Los incendios forestales
 La respiración de los seres vivos.

El carbono se encuentra en distintas formas, en estado gaseoso como CO2 en la atmósfera, en

estado sólido como el carbón o hulla formando parte de rocas y en forma líquida, como el
petróleo.

Las formas principales en que aparece el carbono en el mar son: anhídrido carbónico, carbonatos
y bicarbonatos.
El CO2 entra en las aguas del océano por difusión simple, una vez disuelto en agua de mar, el CO2
puede permanecer como está o puede ser convertido en carbonato o bicarbonato.

La abundancia de carbono en el reservorio oceánico se explica, en parte, por la alta solubilidad

del CO2 y por su facilidad para reaccionar químicamente con el agua. Ocurre que el dióxido de
carbono disuelto se combina con el agua del mar y forma ácido carbónico (H2CO3), que
inmediatamente se disocia en iones de bicarbonato (HCO3) y de carbonato (CO3). Casi todo el
carbono disuelto está en forma de estos iones: un 85% en forma de bicarbonato, y un 15 % en
forma de carbonato.

En los océanos, el carbonato disuelto se puede combinar con el calcio disuelto para precipitar
carbonato de calcio CaCO3. Esta sustancia se utiliza para formar sus exoesqueletos y otras partes
del cuerpo por organismos tales como almejas, ostras, algunos protozoarios, y algunas algas
coralinas. El calcio disuelto en los océanos provienen de la erosión química de rocas de silicato de
calcio.
INTERCAMBIO CON EL AIRE

El intercambio de CO2 entre el mar y la atmósfera depende directamente de la pequeña fracción

del carbono presente en la superficie del mar en forma de CO2. Su presión en la superficie del
agua (pCO2) se mantiene en equilibrio con su presión parcial en la atmósfera, existiendo un
continuo flujo molecular aire-mar/mar-aire, que regula y hace variar las concentraciones de
carbono en ambos reservorios. Si por algún motivo, disminuye la presión pCO2 del agua, se
produce un pase neto de moléculas de CO2 del aire al mar. Donde el océano absorbe CO2 del aire,
y aumenta la pCO2 del agua de nuevo, y viceversa.

La pCO2 del agua depende directamente de su concentración [CO2] (moles de CO2 por kg de
solución) e inversamente de su solubilidad. Por ejemplo, cuando el agua se enfría, la solubilidad
del CO2 aumenta (pues los gases son más solubles en agua fría que caliente), con lo que disminuye
la presión pCO2 del agua. Se produce un desequilibrio entre las presiones pCO2 de la superficie
del agua y del aire en contacto con ella, y entonces el agua absorbe más CO2, aumentando su
concentración [CO2]. Como consecuencia, disminuye la concentración [CO2] del aire. El proceso
inverso ocurre cuando el agua se calienta. Por lo tanto, en principio, en las épocas de enfriamiento
de las aguas, el océano absorbe CO2 del aire y hace disminuir su concentración en la atmósfera,
y, por el contrario, en las épocas en que las aguas se calientan, el océano suelta CO2 y aumenta su
concentración atmosférica.

La proporción de microorganismos que intervienen en el ciclo del Carbono es mayor en agua que
en tierra; allí la producción de materia orgánica corre a cuenta de las algas y cianobacterias del
fitoplancton y su degradación es llevada a cabo por eubacterias.

El oxígeno contenido en las aguas influye considerablemente sobre el ciclo de carbono, su

presencia en forma molecular hace que el ciclo se realice con mayor rapidez, pero si este falta la
degradación de los compuestos de carbono se realiza con lentitud pero puede completarse
mediante respiración anaerobia si el medio dispone de oxígeno combinado bajo la forma de
nitritos, nitratos o sulfatos.

El fitoplancton produce la mitad de O2 del mundo y son los principales actores en el ciclo del
carbono, estos organismos unicelulares hacen uso de la energía de la luz para convertir el CO2 en
moléculas orgánicas para la construcción de las estructuras celulares y la conducción de su
metabolismo.

Los animales comen el fitoplancton que contribuyen a la cadena alimenticia oceánica y es llevada
por el zooplancton.

El zooplancton servirá de alimentación para los peces, y estos peces para otros.

Eventualmente, todos los organismos mueren, los animales y vegetales marinos muertos se
acumulan en el fondo del mar, siendo transformados por determinadas bacterias
descomponedoras del carbono, poniéndose éste en reciclaje.

Cuando los organismos que fijaron carbonato de calcio mueren, sus conchas se acumulan en los
fondos marinos y se transforman en rocas carbonatadas del tipo de las calizas, que es el mayor
reservorio de CO2 en el ciclo del carbono. La piedra caliza contiene aproximadamente 2000 veces
más carbono del que hay en la superficie de la Tierra.

CICLO DEL NITRÓGENO

Este elemento es un
constituyente básico de
aminoácidos, ácidos nucleicos,
azúcares aminadas y los
polímeros que estas moléculas
forman.

El nitrógeno está considerado

como el elemento más abundante
en la atmósfera (78%). Sin
embargo, dada su estabilidad, es
muy difícil que reaccione con
otros elementos y, por tanto, se
tiene un bajo aprovechamiento,
razón por la cual, su abundancia
pasa a segundo término.

El nitrógeno existe en la
naturaleza en varias formas
químicas que presentan
diferentes estados de oxidación.

Muy pocos organismos tienen la capacidad para fijar el nitrógeno gaseoso. De hecho, solo un
reducido grupo de bacterias y cianobacterias exhibe dicha capacidad, al “romper” la unión de sus
enlaces por medios enzimáticos y así poder producir compuestos nitrogenados, que pueden ser
aprovechados por la mayoría de los seres vivos. El reciclaje del nitrógeno depende entonces de las
transformaciones químicas de compuestos nitrogenados más disponibles, a través de reacciones
de oxi-reducción.

Fijación del nitrógeno

La fijación de nitrógeno es la conversión del nitrógeno del aire (N2) a formas distintas susceptibles
de incorporarse a la composición del suelo o de los seres vivos, como el ion amonio (NH4+).
Este proceso demanda una gran inversión de energía (18 - 24 ATP), dada la estabilidad del triple
enlace, la cual hace del nitrógeno gaseoso una molécula extremadamente inerte. La reducción del
nitrógeno molecular a amoniaco es catalizada por un complejo enzimático conocido como
nitrogenasa.

Bacterias y cianobacterias

Son capaces de fijar el nitrógeno molecular en las aguas, lo mismo que en la tierra. Entre las
primeras, desempeñan un papel importante, sobre todo, las especies Azotobacter agile y A.
chroococum en medio aerobio, así como el género Azomonas. Son frecuentes en los ríos y
lagos. Azomonas agilis y A. inisignis se han aislado únicamente de las aguas y parece que no
se encuentran en la tierra. En los sedimentos anaerobios destacan en este sentido la especie
Clostridium pasteurianum y otras formas próximas a ella. También pueden fijar el nitrógeno
Desulfovibrio, así como Pseudomonas, Aeromonas, Vibrio, Achromobacter,
Flavobacterium y Corinebacterium, aunque son de menor importancia. Las cianobacterias
con su formación de heteroquiste son importantes por su fijación de nitrógeno.

Nitrogenasa:
La nitrogenasa es una enzima utilizada por las bacterias fijadoras de nitrógeno atmosférico para
romper el nitrógeno molecular (N2) y combinarlo con hidrógeno para formar amoníaco (NH3).
La nitrogenasa es, en realidad, un complejo catalítico que consiste de dos unidades proteicas
diferentes conocidas como dinitrogenasa y reductasa de dinitrogenasa. La reducción biológica de
nitrógeno molecular es llevada a cabo únicamente por microorganismos procariotas.

Factores que afectan la actividad de la nitrogenasa:

EL complejo de la nitrogenasa es inactivado por el oxígeno de forma irreversible. Los

microorganismos que fijan nitrógeno en ambientes aeróbicos han desarrollado diferentes
adaptaciones metabólicas y estructurales para poder llevar a cabo la fijación de nitrogéno en un
ambiente oxidante. Estos microorganismos aeróbicos protegen la nitrogenasa mediante:

 La protección respiratoria, como por ejemplo en el caso de Azotobacter, quien es un

microorganismo aerobio estricto. Está plenamente demostrado que la cadena
respiratoria A. vinelandii es ramificada y el citocromo oxidasa terminal, cuya función
es reducir el O2 a H20, es crucial para impedir el daño por O2.
 Mediante asociación sinergística con bacterias heterotróficas aerobias, como es el caso de
la relación entre Anabaena y Pseudomonas aeruginosa.
La producción de capas limosas ("slime layers") que retardan la difusión de oxígeno a
través de la membrana plasmática.
 La localización de la nitrogenasa en células especializadas (ej. desarrollo de heteroquistes
en cianobacterias) que permanecen en anaerobiosis al estar rodeados por una gruesa
pared con un alto contenido de glucolípidos.
 Klebsiella pneumonie, anaerobio facultativo, fija nitrógeno en anaerobiosis y
microaerofilia.

Asimilación

Son las principales reacciones en la conversión del nitrógeno inorgánico a orgánicos, es decir la
asimilación del amoniaco al protoplasma celular. Una de las enzimas más utilizada en la
asimilación del amoniaco es la deshidrogenasa de ácido glutámico. Esta enzima cataliza la
incorporación reductiva de amoniaco al ácido α-cetoglutárico para formar ácido glutámico. El
grupo amino que presenta el ácido glutámico puede ser transferido a otras moléculas orgánicas
mediante transaminasas. De esta forma se originan otros aminos, ácidos, purinas y pirimidinas.
La asimilación de amoniaco a moléculas orgánicas puede ser mediada por otras deshidrogenasas
de aminoácidos y por la sintetasa de glutamina. Esta última cataliza la adición de amoniaco al
ácido glutámico para formar glutamina. En una reacción subsiguiente, la enzima sintetasa de
ácido glutámico cataliza el transferimiento del grupo amida de la glutamina al ácido
acetoglutárico, formándose dos moléculas de ácido glutámico.

Amonificación

El proceso de amonificación consiste en la generación de amoniaco como producto principal en

la descomposición de materia orgánica nitrogenada (ej. proteínas, bases nitrogenadas, urea, etc.).
El sustrato inicial es, normalmente una macromolécula (proteína, ácido nucleico) que se
transforma en otros compuestos orgánicos más sencillos (aminoácidos, aminoazúcares) y
posteriormente en NH3, en presencia de enzimas.

Así, cuando los organismos producen desechos que contienen nitrógeno como la orina (urea), los
desechos de las aves (ácido úrico), así como de los organismos muertos, éstos son descompuestos
por bacterias presentes en el suelo y en el agua, liberando el nitrógeno al medio, bajo la forma de
amonio (NH3). En este nuevo proceso de integración de nitrógeno al ciclo, las bacterias fijadoras
llevan a cabo la digestión enzimática, por lo que el amonio se degrada a compuestos aminados,
como proteasas, peptonas y al final, en aminoácidos. Es por esta razón que el proceso se llama
amonificación o amonización. La descomposición de la materia orgánica nitrogenada se produce
bajo condiciones aerobias y anaerobias.

Nitrificación o mineralización

El proceso de nitrificación consiste en la oxidación de amoniaco bajo condiciones estrictamente

aeróbicas. En ambientes con un potencial redox alto, el amoniaco puede ser oxidado a óxidos de
nitrógeno y a nitrato. No obstante, siendo el amoniaco un compuesto estable, se requieren agentes
oxidantes fuertes o agentes catalíticos para que se pueda efectuar su oxidación. En la naturaleza
contamos con un grupo de bacterias aerobias estrictas que poseen los agentes catalíticos (ej.
enzimas) apropiados para efectuar dicha reacción de oxidación. Estas bacterias se conocen con el
nombre de bacterias nitrificantes. La oxidación de amoniaco por estas bacterias se observa en
suelos con buen drenaje, a un pH neutral o en cuerpos de agua con un alto contenido de oxígeno
disuelto y un pH neutral. Condiciones de anoxia o una alta acidez inhiben la actividad catalítica
de estas bacterias.

El proceso de nitrificación ocurre en dos etapas; comienza con la oxidación del amoniaco a
nitritos, seguido de la oxidación del nitrito a nitrato. En cada una de estas etapas intervienen
diferentes poblaciones de bacterias quimiolitotróficas.

La oxidación de amoniaco (NH3) a nitrito (NO2-) es mediada principalmente por bacterias del
género Nitrosomonas.

La energía liberada durante esta fase del proceso de nitrificación es utilizada por Nitrosomonas
y otras bacterias quimiolitotróficas para la reducción de CO2 a través el ciclo Calvin-Benson. Estas
bacterias son mesofílicas, con una tolerancia amplia a variaciones en temperatura (1 - 37C) y
crecen óptimamente a un pH cercano a la neutralidad.

Mientras que en la oxidación de nitrito (NO2-) a nitrato (NO3-) intervienen frecuentemente

bacterias el género Nitrobacter y Nitrospira.

Bacterias quimiolitotróficas del género Nitrobacter y otros tres géneros bacterianos son
responsables de catalizar esta fase del proceso de nitrificación. Nitrobacter en particular exhibe
una menor tolerancia a bajas temperaturas y a niveles altos de pH, en comparación con bacterias
del género Nitrosomonas.

 Nitrobacter sp.
 Nitrospira defluvii

No se conoce hasta el presente de ninguna bacteria quimiolitotrófica que puede oxidar el

amoniaco directamente a nitrato. Aunque existen algunas bacterias quimioorganotróficas y
algunos hongos que pueden oxidar el amoniaco directamente a nitrato, la magnitud de dicha
actividad se considera de escasa importancia ecológica.

Denitrificación

La denitrificación es un proceso de respiración anaerobia, donde el nitrato es reducido a nitrógeno

molecular (N2). Dado que este compuesto nitrogenado es gas poco soluble, no se incorpora al
material celular, sino que escapan a la atmósfera. Este proceso, también conocido como Trayecto
Disimilativo De Nitrato, es llevado a cabo exclusivamente por eubacterias. Los siguientes géneros
bacterianos contienen especies que demuestran la habilidad de llevar a cabo el proceso de
denitrificación: Bacillus, Chromobacterium, Micrococcus, Pseudomonas, Spirillum,
Hypomicrobium, Achromobacter, Moraxella, Paracoccus, Alcaligenes y Aquifex.
Este último género corresponde a bacterias hipertermofílicas y quimiolitotróficas obligadas.

El retorno del nitrógeno a la atmósfera mediante el proceso de denitrificación completa el ciclo

biogeoquímico del nitrógeno. Este proceso acarrea una pérdida de nitrógeno en ambientes
naturales. Por otro lado, el proceso de idenitrificación es utilizado bajo condiciones controladas
en sistemas de tratamiento terciario de aguas usadas, para reducir la concentración de nitrógeno
en los efluentes.

La denitrificación ocurre cuando hay un exceso de materia orgánica, condiciones anaeróbicas,

poca disponibilidad de agua y un alto pH. El Oxígeno reprime la síntesis de proteínas que
participan en el proceso de denitrificación. El fenómeno de la denitrificación se debe a la falta de
oxígeno obligando a ciertos microorganismos a emplear nitrato en vez de oxígeno en su
respiración.

Bacterias denitrificantes (entre ellas Pseudomonas denitrificans), que devuelven parte del
nitrógeno inorgánico del suelo a la atmósfera en forma gaseosa, produciendo así una “pérdida” de
este elemento para los ecosistemas y la biosfera. Estas bacterias habitan en los pantanos y en los
fondos carentes de oxígeno, asimismo, estas bacterias pertenecen al género Thiobacillus,
quienes utilizan los nitratos en su proceso metabólico, que al final reintegran a la atmósfera como
nitrógeno en forma gaseosa.

CICLO DEL AZUFRE

El azufre es bien abundante en la

corteza terrestre. Se encuentra como:
azufre elemental, sulfuros minerales,
sulfatos, H2S en el gas natural y como
azufre orgánico en aceites
combustibles y carbón.

El azufre está incorporado

prácticamente en todas las proteínas
y de esta manera es un elemento
absolutamente esencial para todos los
seres vivos.

Las mayores reservas de azufre están

en las aguas marinas y en rocas
sedimentarias.
El azufre se presenta de forma natural
en varios estados de oxidación.
Como sulfato, en estado totalmente oxidado, es el segundo anión más abundante en agua dulce
(después del bicarbonato) y el agua salada (después del cloruro), y es el principal causante de la
acidez tanto en agua de lluvia pura, como contaminada (lluvia ácida), por lo tanto influencia la
meteorización de las rocas.
En aguas naturales las fuentes de compuestos de azufre son las rocas (meteorización), suelos
(descomposición de la materia orgánica y fertilizantes), el transporte atmosférico como
precipitación y depositación seca (que incluye sales del mar, gases y ácido sulfúrico de los
combustibles fósiles).

Las aguas oxidadas contienen principalmente sulfatos, mientras que las aguas anóxicas
acumulan sulfuros. La precipitación mineral tienen lugar como yeso (CaSO4) o como sulfuro de
metal, ejemplo pirita (FeS).

El ciclo biogeoquímico del azufre parece ser uno bastante complejo si tomamos en consideración
los diferentes estados de oxidación que puede presentar dicho elemento y el hecho de que algunas
transformaciones del azufre proceden tanto por vías bióticas como abióticas. No obstante, aún
cuando, el azufre existe en varios estados de oxidación, sólo compuestos sulfurados con número
de oxidación: -2, 0 y +6 se encuentran en cantidades significativas en la naturaleza.

Depósitos de azufre en la naturaleza: Los depósitos de azufre más abundantes se encuentran en

sedimentos y rocas en forma de minerales sulfatados (principalmente el yeso, CaSO4) y minerales
sulfurados (mayormente la pirita de hierro, FeS2). Sin embargo, es propio señalar que la fuente
primaria de azufre para la biosfera se encuentra en los océanos en forma de sulfato inorgánico.
Reducción de SO4=

El SO4= es reducido a nivel de sulfuro para poder ser asimilado por plantas, algas y muchos
microorganismos heterotróficos. La reducción de sulfato a sulfuro de hidrógeno requiere de la
inversión de 8 electrones.

Dicho proceso ocurre en varias etapas, dada la relativamente alta estabilidad de la molécula de
SO4=. Al describir los eventos bioquímicos que se producen en la reducción de sulfato es
importante hacer una distinción entre la reducción asimilativa y la reducción disimilativa del
sulfato.

Reducción asimilativa de sulfato

La reducción asimilativa del sulfato es el proceso mediante el cual una gran variedad de
organismos vivos (incluyendo plantas superiores, algas, hongos y la mayoría de los procariotas)
utilizan sulfato como fuente de azufre para la biosíntesis de compuestos órgano-sulfurados
(amino ácidos [metionina, cisteina], vitaminas [biotina], coenzimas [coenzima-A], compuestos
osmoreguladores [dimetilsulfuro]). Cabe señalar, que los organismos arriba mencionados pueden
utilizar también metionina y cisteina como fuente
de azufre. La fuente de azufre para los animales proviene mayormente de los compuestos
organosulfurados que consumen en su dieta (especialmente metionina). La metionina que
ingieren los animales suple el azufre utilizado en la síntesis de cisteina.

A partir de la cisteina se sintetizan otros organosulfurados. Para la incorporación del sulfato a

moléculas orgánicas es necesario reducir el átomo de azufre del sulfato, ya que en los organismos
vivos el azufre se encuentra casi exclusivamente en forma reducida [grupos sulfidrilo (-SH) o
puentes disulfuro (-S-S-)]. De esta forma, la primera fase en la reducción asimilativa de sulfato
conlleva la reducción del sulfato a sulfuro de hidrógeno.

La reducción del sulfato a sulfuro de hidrógeno requiere de la activación del sulfato a expensas de
ATP. La sulfurilasa de ATP (sulfato adenililtransferasa) cataliza la adición del ión sulfato a un
grupo fosfato del ATP, formándose el fosfosulfato de adenosina (APS) y liberándose una molécula
de pirofosfato (PPi). En procariotas, la activación del sulfato conlleva una segunda fosforilación a
expensas de ATP, formándose la molécula de fosfoadenosina-5´-fosfosulfato (PAPS). Esta última
es reducida a sulfito (SO3=) a expensas del coenzimo NADPH. El sulfito es reducido
posteriormente a sulfuro de hidrógeno (H2S), nuevamente, a expensas del coenzimo reducido
NADPH.

En plantas, algas y hongos, la conversión de H2S a azufre orgánico conlleva su reacción con el
aminoácido serina para formar el aminoácido sulfurado cisteina.

En bacterias, el H2S se combina con O-acetilserina para formar cisteína. A partir de la cisteina se
sintetizan entonces otras moléculas órgano-sulfuradas.

Reducción disimilativa de sulfato

La reducción disimilativa de sulfato representa un patrón de respiración anaerobia. Consiste en

la habilidad de un selecto grupo de microorganismos procariotas para utilizar sulfato como
aceptador final en cadenas de transporte de electrones que generan energía. Dicho grupo lo
componen bacterias anaerobias estrictas conocidas como bacterias reductoras de sulfato. Estas se
han dividido en dos grupos fisiológicos:
bacterias oxidantes de acetato y las bacterias no-oxidantes de acetato.
La reducción disimilativa de SO4= requiere, al igual que la reducción asimilativa, de la activación
del sulfato a expensas de ATP. No obstante, dicha activación se produce en una sóla etapa,
generándose la molécula adenosina-5´-fosfosulfato (APS). Dicha molécula es reducida a sulfito
(SO3=) a expensas de de hidrógeno molecular (H2). La reducción de APS a sulfito y la reducción
de este último a sulfuro de hidrógeno (H2S) son catalizadas por la enzima reductasa de APS. Dicha
reducción ocurre a través de una cadena de transporte de electrones que emplea una o más
quinonas, porteadores de electrones con un potencial de redox relativamente bajo, tales como
ferrodoxina, flavodoxina y citocromos muy particulares como el citocromo c3 y un citocromo tipo
b.

Es conveniente señalar que existen varios patrones de cadenas de transporte de electrones entre
las bacterias reductoras de sulfato. Dichas cadenas están acopladas a la síntesis de ATP a través
de la generación de un gradiente de protones. La evidencia en favor de este esquema proviene de
experimentos donde se logra abolir la reducción de sulfato a sulfito y la síntesis de ATP, utilizando
agentes desacoplantes de la cadena de transporte de electrones tales como ionóforos de protones
y diciclohexilcarbodimida (DCCD). No se conoce aún el mecanismo exacto mediante el cual
sintetizan ATP las bacterias reductoras de sulfato.

Reducción disimilativa de azufre elemental (S)

Las bacterias reductoras de azufre se caracterizan por su capacidad para reducir el azufre
elemental a sulfuro, y por su incapacidad para reducir sulfato hasta sulfuro. Varios géneros de
arquebacterias y eubacterias quimioorganotróficas demuestran la capacidad de oxidar sustratos
orgánicos (principalmente péptidos pequeños, glucosa y almidón) anaeróbicamente, utilizando
Scomo aceptador final de electrones. En arquebacterias este proceso de respiración anaerobia
se observa mayormente en los géneros Thermococcus y Thermoproteus, y en menor grado
en los géneros Desulfurococcus, Thermofilum y Pyrococcus.

Otro grupo de arquebacterias quimiolitotróficas demuestran la capacidad de crecer

autotróficamente a expensas de CO2, H2 y S. Este grupo lo integran arquebacterias de los
géneros Acidians, Pyrodictium y Thermoproteus. En el grupo de las eubacterias, la
respiración anaerobia de Ses llevada a cabo por bacterias pertenecientes a los géneros:
Desulfuromonas, Desulfurella y Campylobacter. Estas bacterias acoplan la oxidación de
sustratos tales como acetato y etanol a la reducción de azufre elemental a sulfuro de hidrógeno.
La capacidad para reducir azufre elemental se extiende también a bacterias aerobias facultativas
quimiorganotróficas pertenecientes a los géneros Proteus, Pseudomonas y Salmonella.
Estas bacterias también exhiben la capacidad de reducir compuestos sulfurados tales como
tiosulfato sulfito y dimetilsulfóxido (DMSO).

SULFOOXIDACIÓN: Oxidación anaerobia de H2S, S y SO3= por fotótrofos

La mayoría de las bacterias fotosintéticas verdes y púrpuras son capaces de oxidar compuestos
sulfurados reducidos a sulfato, bajo condiciones anaerobias. Los donantes de electrones más
comunes en las bacterias fototróficas antes mencionadas son el sulfuro de hidrógeno (H2S) y el
tiosulfato (SO3=).

El azufre elemental (S°) se forma frecuentemente durante la oxidación del sulfuro de hidrógeno
o el tiosulfato. Este se puede acumular en el interior de la célula (ej. Chromatium ) o puede ser
depositado fuera de la célula, adherido a su superficie externa (ej. bacterias fotosintéticas verdes).
El S° almacenado en forma de glóbulos intracelulares o depósitos extracelulares representa una
fuente de electrones de rápido acceso para la célula fotosíntética. No obstante, aparentemente el
azufre elemental no es un intermediario obligado en la oxidación del sulfuro al sulfato, siendo
más bien un producto colateral que se acumula cuando las concentraciones de sulfuro en el
ambiente son altas. De hecho, cuando los niveles de sulfuro son limitantes, este se oxida
directamente a sulfato sin formarse el azufre elemental.

SULFOOXIDACIÓN : Oxidación aerobia de H2S, S y SO3= por quimiolitotrofos

Existe un grupo de procariotas quimiolitototróficos capaces de crecer a expensas de sulfuro de
hidrógeno, azufre elemental o tiosulfato como donantes de electrones. Dicho
grupo se identifica como las bacterias de azufre incoloras.

Las bacterias fotosintéticas pigmentadas (bacterias fotosintéticas verdes y púrpuras). El grupo de

bacterias de azufre incoloras está integrado por los siguientes géneros: Thiobacillus,
Thiosphaera, Thiomicrospira, Thermothrix, Beggiatoa y Sulfolobus. Aunque se han
reportado otros géneros con la capacidad para oxidar azufre, sólo los seis géneros antes
mencionados se han podido cultivar de forma consistente.

Oxidación anaerobia de H2S, S y SO3= por quimiolitotrofos

Un grupo reducido de bacterias quimiotitotróficas que oxidan azufre pueden utilizar nitratos
(NO3-) como aceptador final de electrones, en lo que constituye un proceso de respiración
anaerobia. Este patrón metabólico ha sido observado en bacterias de los géneros
Thiomicrospira y Thermothrix.

Desulfurilación: La putrefacción de materia orgánica conteniendo azufre y su posterior

desulfurilación genera sulfuros (HS-). De hecho, la descomposición de compuestos
organosulfurados representa una fuente significativa de sulfuros en ecosistemas de agua dulce.
Muchas bacterias descomponedoras pueden liberar H2S de la oxidación de amino ácidos que
contienen azufre. En zonas anóxicas de ambientes marinos, los sulfuros se originan mayormente
de la reducción disimilativa de sulfato (respiración anaerobia) y no de la desulfurilación, dada su
alta concentración de sulfatos.
CICLO DEL FOSFORO

El fósforo (P4) es un elemento esencial para los seres vivos, y los procesos de la fotosíntesis de las
plantas, como otros procesos químicos de los seres vivos, no se pueden realizar sin ciertos
compuestos en base a fósforo. Sin la intervención de fósforo no es posible que un ser vivo pueda
sobrevivir, ya que el fosforo, como integrante, sobre todo de los fosfonucleósidos, es un elemento
de importancia vital para todos los organismos.

El fósforo interviene en la composición del ATP, ácidos nucleicos y fosfolipidos. En la

naturaleza la disponibilidad de fósforo se produce por la descomposición de rocas, que
contienen fosfatos, y mediante la erosión natural llegan a los suelos y a las aguas (ríos, lagos
y mares).
Se encuentra mayoritariamente inmovilizado en los sedimentos oceánicos profundos.
Su liberación es muy lenta por lo que se considera un elemento limitante y, por tanto, un
recurso no renovable.
Está presente en un 0-2% en las estructuras vegetales y en un 1% en las animales.

En las zonas de erupciones volcánicas, pasadas o presentes, los compuestos de fósforo son
depositados por las cenizas. Por esta razón los suelos de origen volcánico son ricos en
compuestos de fósforo.

Algunas bacterias pueden almacenar ácido fosfórico en forma de polifosfatos en los gránulos
de volutina.

La falta de fósforo puede limitar la descomposición de la sustancia orgánica por parte de las
bacterias y los hongos en las aguas.

En el ecosistema marino, el ciclo del fosforo es fundamental para la existencia de los seres
vivos en mares y océanos del mundo. Su presencia es importante porque es un elemento
imprescindible en la síntesis de materia orgánica en el mar y es muy utilizado por el
fitoplancton (plancton vegetal). Así, la escasez de fosfatos en zonas de actividad fotosintética
limitaría la productividad primaria, sobre todo en el verano, incidiendo directamente en toda
la vida marina.

En estuarios y dominios de agua cerrados se pueden encontrar altas concentraciones de

nutrientes como resultado de las descargas urbanas o efluentes que contienen detergentes
ricos en polifosfatos.
Estas condiciones pueden llevar a proliferaciones de fitoplancton que al morir producen una
deficiencia de oxígeno disuelto en la columna de agua.

Aunque obviamente el fósforo es beneficioso para muchos procesos biológicos, en las aguas
superficiales una excesiva concentración de fósforo es considerado un contaminante. El
Fosfato estimula el crecimiento del plancton y las plantas, favoreciendo las especies de
malezas sobre los demás. El exceso de crecimiento de estas plantas tienden a consumir
grandes cantidades de oxígeno disuelto, lo que podría sofocar los peces y otros animales
marinos, al tiempo que bloquea la luz solar disponible para las especies viven en el fondo.
Esto se conoce como eutrofización.

Asimilación del fosfato inorgánico soluble o inmovilización Se da cuando estas formas

disponibles de fósforo inorgánico son consumidas por microorganismos, es decir que se
transforma en fósforo orgánico a través de diferentes seres vivos (en el agua las algas llevan a
cabo su absorción, en el suelo las bacterias se encargan de su fijación).
Diversos microorganismos han desarrollado sistemas especializados de absorción de este
nutriente esencial.
En ambientes acuáticos, las concentraciones de fosfato muestran fluctuaciones estacionales
que se asocian con floraciones de algas y cianobacterias.

Defosforilación ó mineralización
Es la conversión microbiana del P orgánico a H2PO4 o HPO42-(ortofosfato), que son formas
de fósforo inorgánico solubles. El P orgánico puede ser mineralizado mediante la acción de
enzimas fosfatasas, producidas por hongos y bacterias. Cuando estas enzimas actúan liberan
fosforo en forma de fosfatos.
En los suelos existen dos tipos principales de fosfatasas.

- Fosfatasas ácidas: cuya actividad óptima ocurre a pH de 4 a 6.

- Fosfatasas alcalinas, cuyo pH óptimo es de 9 a 11

Solubilización microbiana del fosfato inorgánico insoluble

Los fosfatos insolubles que no pueden ser asimilados por las plantas, pueden ser llevados a
formas solubles por la acción de muchos microorganismos.
La vía principal de solubilización es mediante la producción de ácidos orgánicos, tales como
el ácido nítrico y sulfúrico.
Estos microorganismos actúan sobre compuestos insolubles de fosfatos inorgánicos como el
fosfato tricálcico, fosfato dicálcico, hidroxiapatita y roca fosfórica.
La cantidad y tipo de ácidos orgánicos depende de los microorganismos.
Los ácidos orgánicos permiten que haya solubilización debido a que la presencia de estos
implica un descenso en el pH hasta valores aproximados a 2, valores necesarios para que se
pueda llevar a cabo la solubilización.
 Fuentes de fósforo del agua

IV. REFERENCIAS

 RHEINHEIMER, G. Microbiología de las Aguas. Edit.Acribia. S.A. Zaragoza. España.

 http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ciencias/2000088/lecciones/seccion1/capitulo
04/tema05/01_04_05.htm
 http://ciclosbiogeoquimicos.pdfimage
 http://hnncbiol.blogspot.mx/2008/01/los-ciclos-biogeoquimicos.html