Evolucién de los tetrapodos Ciertos descubrimientos Jo largo de los cuatro mil millones de aos transcurrides aproxims- ce damente desde que fa vida surgis sobre In Tier, Ia evolucién ha fdsiles recientes generado metamorfosis maravillosas, Una de las mas espectaculares. . corresponde a le que, a partir de peces con aletas, dio lugar a arrojan luz sobre los Tetripodos, animales terrestres con patas y dedos. Este grupo 5 abarce anfibios, reptiles, aves (con sus entepasdos dinosaurios) y fa evolucién mamiferos. Algunas especies de los taxones mencionados han modificado o perdido sus extremidades, pero su antecesor comiin las poseia: dos delante y de los tetrépodos dos detris, donde antafio se agitaban las aletas. terrestres a partir La sustitucién de aletas por patas constituys un paso crucial en esta trans- formacién, Pero no fue ef dice, Cuando los tetripodes se aventuraros en de los peces tierra firme, se enfrentaron a problemas con los que ningdn vertebrado se habia encontrado hasta entonces. No se teataba sélo de desazrollar patas y co- menzar @ andar. La tierra constituye un medio radicalmente distinto del agua; i pura medrar en ella, los tetrdpodos tuvicron que desarrollar nuevas formas de Jennifer A. Clack respiracién, audici6n, lucha contra la gravedad y un largo etcétera. Tan drastica transformacién, sin embargo, les permitié conquistar un nuevo mundo. Hasta hace unos 15 afios, se conocis muy poco averca de Ia secuencia de acontecimientos que definieron la transicién de peces 2 tetrépodos. A finales dei siglo xix, Edward D. Cope propuso que los tetrapods procedian de peces con aletas camosas, semejantes & las de los peces pulmonados y los celacantos. Peto los detalles de tan fundamental cambio permanecfan ocultos. Ademés, las eslimaciones de cusndo sucedié variaban enormemente: desde hace 400 millones hasta hace 350 millones de aos. durante el Devénico. El problema radicaba en la parquedad del registro fosil, imitado a un solo pez de este tipo, Eusthenopteron, yun tetripodo devénico, Ichrhyostega, demasiado avanzado paca dilucidar las raices de su grupo. Ante tamafia sequia de indicios sobre la naturaleza de la transici6n, solo cabta especular. Se hizo famosa entre las demas 1a conjetura adelantada por Alfred Sherwood Romer, de la Universidad de Harvard. En los aiios cincuenta del siglo pasado, propuso que peces como Eustltexoperon, varados en condiciones Sridas, ulilizaron sus apéndices musculsres para arrastrarse hasta una nueva 1. RESPIRACION AEREA: Acanthos- masa de agua, Se seleccionarfan las especies dotadas de capacidad para recorrer tega, un tetrép0éo primitive, sara una extension mayor y, por ende, de alcanzar puntos de agua cada vez més ta cabeza del agva en un pantano alejados. Andando el tiempo, ello habria conducido sl origen de extremidades situado en lo que hey es Grocnlagie genuinas. Segtin esta hipdtesis, los peces salieron del agua antes de adquirir, ‘riontal, hace unes 360 millones de POF evoluciéa, Jas patas. . . alive, Aungve possia cuatro pates, Pero desde entonces han ido descubriéndase numerosos fésiles que aportan este ermal no tabria sido caper de ait0s sobre dicha transformacién, Los hallazgos en cuestién han incrementado soportar ta cane bn tote Ret en 8© £07 Exponencial nuestro conecimiento sobre ese capitulo clave de la bis- roe dana eees mimaheey fF! de Ta vida sobre la Titra, al tiempo que han puesto en cuareaten vicjas lager de desarraliar est9s miamblOs ideas en toro a la evolucién, la diversidad, 1a biogeografia y la palcoecologta ara adeptarse a be vide tereste, Pa: Ge los tetndpodes. rece que inciakmente los utiz6 para leva la caboze y respira fuera de Desarrollo de las patas un agua pobre en oxigeno. Silo més A la primera generacidn de restos fSsiles que configuraron la concepeiéa mo- tarde encontrarfan uso en tera, derma del crigen de los tetrépodos pertencce Acanthostega, un animal que vivi6 8 tvesmsncii y Ciewoa, febrero, 2008hhace unos 360 millones de ailos en lo que hoy es Groenlandia oriental. En 1952, Brik Jarvik, del Museo Sueco de Historia Natural en Estocolmo, lo identifies sobre la base de dos b6vedas craneales parciales, En 1987, cl autor ¥ su equipo hallaron espe- ceimenes que mostraban el esqueleto poscranesi de Acanthastega. Ea numerosas aspectos Acanthos- tega correspondia al tipo intermedio anatémico entre peces y tetrépodos, Sin embargo, de su estudio se extrafa tuna historia distinta de la imaginada aunque posefa patas y pies, estaba mal cquipado para una vida terres- te. Sus patas carecian de tobillos adecuados para soportar el peso del animal en tierra; guardaban mayor semejanza con canaletes para nadar. Si bien posefa pulmones, sus costillas eran demasiado cortas para evitar el hundimiento de la cavidad toricica luna vez se hallara fuera del agua De hecho, muchos de los rasgas de Acanthostega eran indiscutiplemeate pisciformes: las proporeiones de los hhuesos del antebrazo recordaban las de la alete pectoral de Eusthenopte- ron: la parte posterior del esqueleto presentaba una cola profunda y en remo con largos radios ése0s que de- bieron de proporeionar el andamtiaje para una aleta; amén de pulmones, poseia branquias, Esc cuadro pisciforme sugerfa que Jas extremidades de Acanthostega no solo estaban adaptedas para su uso acustico, sino que ello constitufa la condicién ancestral de los tetrpodos, Es decir, este animal, aun siendo cla ramente un tetripodo, correspondia aun organismo acustico cuyos an- tepasados inmediatos eran peces que ‘nunca habfan abandonado el agua. El descubrimiento obligé a repensar la secuencia de cambios clave para el fésqucleto. En vex. de presentaimos 2 un animal como Eusthenopteran, que salia del agua arcastrandose acrllaba patas y pies, de a hipétesis de Roms Jos nuevos fésiles indicaban que fos teteipods desarrollacon estos ras- fos cuando todavia eran acuaticos Solo més tarde los emplearfan para andar. Eso significaba, ssimismo, que habia que volver « cnestionerse fas circunstancias ecolégicas que am- pararon el desarrollo de las extre- midades. Acanthostega sugerta qno las exigencias del medio tenestre quizé- no constituyeran la fuerza motriz en la evolueién temprana de los tetrgpodes. Acanshostega constituia el mejor candidato para evigirse en el esla- b6n perdido entre los vertebrados terrestres y sus precursores acusticos. Sin embargo, portaba un rasgo que no cortespondia nia teirépodo ai a pez: cada una de sus exttemidades terminaba en un pie con ocho dedos bien formados, en lugar de los cinco habituales Se trataba de un fenémeno des concertante, Hasta entonees se venia dando por cierto que, en la transicign de pez a tetrépodo, el pie pentadétilo derivé directamente de los dedos que constituian la aleta de Busthenop- teron 0 de-un animal parecido. Lo habitual hubiera sido descartar este espécimen, por aberrante. Pero resul- «6 que un esqueieto parcial de Tuler- ‘peton, un tetrspodo primitivo hallado fn Rasia, poseia un pie hexadéctlo ‘ehthyostega, oto de los especimenes desenterrados en Groenlandia orien ‘= La aparision de vertebrados terrestres constituyé un acontecimiento crucial en la eyolucién de la vida sobre fa Tiorre, ‘= Durante doconios, un rogistto fésit oscaso difigulté la Investigacion do Jos esladios que condujoron a estos totrapodos terrestros desde sus antopasados, los peces. 1= Fésilos descubierios en el curso de los uitimos 15 anes han colmado ‘humerosos vaclos de esa historia evolutiva. ¥ han arrojado nueva luz sobre la evolucion, la diversidad, fa blogeografia y la palesecologia de los tetrapods. 1s Los ‘etrdpodos habrian desarrolado numeroscs rasgos caracteristicas mientras persistian en su medio acustico, Los miembros primitios dol ‘grupo estaban mas especializads y su distribucién, geogrifica y ecolé- gica, eta ms amplia de fo quo antes se pensaba. 40 tal, posefa también un pie con més de cinco dedos. Los avances en bivlogia del do. sarrollo ban contribuido a resolver parte de este misterio. Sabemo: ‘que hay varios genes, incluidos So- nic Hedgehog y la serie Hox, que controlan el desarrollo de aletas y extremidades. Los mismos conjuntos de genes se encuentran en peces yte- trapodos, aunque cumplen cometidos diferentes. Asi, Hoxd 11 y Hoxd 13 desempeftan, tal parece, una funcién de mayor importancia en los tetrpo- dos, cayos dominios de expresién en Jas yemas de las extremidades son mayores y asimétricos en relacié con los de las alctas de los poces. Er estas regiones se forman los dedos. Se desconoce el mecanismo en cuya virtud el pie de cinco dedos surgié del pie de ocho. Si dispone- ‘mos de una explicacién plausible del motivo por el que el pie pentadéctilo se convirtié en la estructura basica de los tetrpodos: coadyvaria a Ia for macién de articulaciones del tobillo que oftecieran, a un tiempo, estabil dad para soportar peso y Rexibilidad y. de ese modo, realizar el tipo de Ambulacién que os tetrdpodos aca- baron por inventar En Acanthostega la atencién se centr también en el interior de su mandfbsla inferior, una parte de 1a anatornia de los primeros tetrépo- dos hasta entonces poco apreciade. Por lo general, los peces poscen dos hileras de dientes a lo largo de su mandibula inferior, con un nGmero elevado de dientes pequefios en la hilera exterior que complementan con tn par de colmillos de gran tamano y algunos dientes pequefios en la hi- lera interior. EI fosil de Acanthostega demos- traba que 10s tetrépodos. primitivos posefan una estructura dentaria dis- {inta: un niimero limitado de dientes mayores en Ia hilera exterior y una reguccién en el tamatio de los dizntes, alojados en la hilera interior. Tales cambios probablemeate acompafaron la transici6n desde una alimentacién exclusivamente acustica hasta la rea~ lizada en tierra fitme 0 con la cabeza por encima del agua, Este hallazgo propicié el recono- cimiento de otros tetrépodos entre los restos que desde hacia tiempo se amontonaban sin identificar en los depésitos de los museos. Uno de los wesrgacion ¥ Cleon, febrero, 2008