LÍQUIDOS DEL ORGANISMO

- Agua
■ Estructura del agua
○ Tetraedro irregular, de 104,5° en el ángulo H-O-H
○ Dipolos eléctricos → Cada hidrógeno tiene una carga parcial
positiva (δ+) y el átomo de oxígeno tiene una carga parcial negativa
igual a la suma de las dos cargas parciales positivas de los
hidrógenos (2δ-)
○ Puentes de hidrógeno → Fuerzas de atracción electrostática entre
el átomo de oxígeno de una molécula de agua y el de hidrógeno de
otra. Son relativamente débiles, aunque en conjunto le confieren
gran cohesión interna al agua líquida
○ Cada molécula de agua puede formar puentes de hidrógeno hasta
con cuatro moléculas más de agua. A temperatura ambiente y
presión atmosférica, cada molécula de agua forma puentes de
hidrógeno con un promedio de 3,4 moléculas de agua. Por el
contrario, en el hielo cada molécula está fijada en el espacio y
forma puentes de hidrógeno con otras 4 moléculas de agua
○ Para desestabilizar la retícula cristalina del hielo es necesaria
mucha energía térmica, lo que explica el alto punto de fusión del
agua
■ Interacciones débiles en los sistemas acuosos
○ Los puentes de hidrógeno entre moléculas de agua proporcionan
las fuerzas de cohesión que hacen que el agua sea líquida a
temperatura ambiente y favorecen el extremo ordenamiento de las
moléculas, típico del agua en estado sólido
○ El agua tiene un punto de fusión, un punto de ebullición y un calor
de vaporización más elevados que la mayoría de los solventes
comunes. Esto se debe a la gran cohesión interna (atracción entre
moléculas de agua adyacentes) resultado de los puentes de
hidrógeno
○ Las biomoléculas polares se disuelven fácilmente en el agua
porque pueden remplazar las interacciones agua-agua por
interacciones agua-soluto, que son energéticamente más favorables
○ Las biomoléculas apolares interfieren en las interacciones agua-
agua pero no son capaces de formar interacciones agua-soluto, por
lo que son muy poco solubles en agua. En soluciones acuosas las
moléculas apolares tienden a agruparse entre sí
○ Los solutos de cualquier tipo alteran las propiedades coligativas del
agua (presión de vapor, punto de ebullición, punto de fusión y
presión osmótica) independientemente de las propiedades químicas
del soluto. Depende únicamente del número de partículas de soluto
en una determinada cantidad de agua. Los solutos afectan las
propiedades coligativas al disminuir la concentración efectiva de
agua
○ Un compuesto como el NaCl que se disocia en disolución, tiene un
efecto dos veces mayor sobre la presión osmótica que un número
idéntico de moles de un soluto que no se disocie, como la glucosa
○ Al aumentar el soluto, la presión de vapor disminuye, ya que parte
de las moléculas en la superficie de la solución no son agua sino
soluto. La tendencia de las moléculas de agua a escapar a la fase
vapor disminuye
○ El aumento de solutos disminuye el punto de fusión, porque la
tendencia de las moléculas de agua a trasladarse desde la fase
acuosa a la superficie de un cristal de hielo en formación disminuye
cuando algunas de las moléculas que chocan con el cristal son de
soluto y no de agua
○ Para una disolución acuosa 1 molal (1 mol de soluto por 1 kg de
agua) de un soluto ideal, no volátil y no disociable, a 1 atm de
presión, el punto de congelación es -1,86 °C y el de ebullición es
100,543 °C
○ Las moléculas de agua se movilizan de una región de alta
concentración de agua a una de baja concentración. Cuando dos
disoluciones diferentes están separadas por una membrana
semipermeable (permite el paso de agua pero no de los solutos),
las moléculas de agua que difunden de la región de mayor
concentración a la de menor concentración producen presión
osmótica
○ El valor de la presión osmótica se puede medir mediante la
ecuación de van’t Hoff → π = icRT
● R es la constante de los gases → 0,082 atm.L/mol.K
● T es la temperatura absoluta → 0 °C = 273 K
● ic es la osmolaridad de la solución → Producto de i y c
▫ c es la concentración molar del soluto
▫ i es el factor de van’t Hoff, que mide el grado de
disociación del soluto en dos o más especies iónicas.
En soluciones diluidas de NaCl, como el soluto se
disocia completamente en iones de Na + y Cl-, i = 2. En
solutos no ionizables, i = 1
 ● Para soluciones de varios solutos, simplemente se suma la
presión osmótica de cada soluto
○ El plasma y el líquido intersticial se mantienen a una osmolaridad
cercana al citosol para evitar la lisis osmótica de la célula
○ Como el efecto de los solutos en la osmolaridad depende del
número de partículas disueltas y no de su masa, las
macromoléculas tienen un efecto mucho menor en la osmolaridad
de una solución que la que tendría una misma masa de sus
componentes monoméricos. Por eso, el almacenamiento de
combustible en forma de polímeros en vez de monómeros ayuda a
evitar un aumento enorme de la presión osmótica en la célula
○ En los protocolos de laboratorio, al aislar organelos recubiertos de
membrana, se debe hacer en soluciones isotónicas para evitar la
lisis osmótica de dichos orgánulos. Por eso, los tampones utilizados
en fraccionamientos celulares normalmente contienen
concentraciones de alrededor de 0,2 M de algún soluto inerte.
■ Ionización del agua, ácidos débiles y bases débiles
○ Las moléculas de agua tienen una pequeña tendencia a ionizarse
reversiblemente para proporcionar un protón y un ion hidroxilo,
siguiendo el siguiente equilibrio: H2O ↔ H+ + OH-
○ Aunque normalmente se muestra el producto de disociación del
agua como H+, los protones libres no existen en disolución, ya que
son inmediatamente hidratados a iones hidronio (H 3O+). Esta
hidratación virtualmente instantánea es resultado de la formación de
puentes de hidrógeno entre las moléculas de agua
○ La ionización del agua se puede medir a través de su
conductibilidad eléctrica. El agua conduce electricidad haciendo
migrar H+ hacia el cátodo y OH - hacia el ánodo. El movimiento de
estos iones en el campo eléctrico es increíblemente más rápido que
el de otros iones, y es el resultado del “salto de protones” que se
lleva a cabo a través de una serie de moléculas de agua unidas por
puentes de hidrógeno. Dicho movimiento es mucho más rápido que
la auténtica difusión y es la razón por la cual las reacciones ácido-
base en disolución acuosa son en general excepcionalmente
rápidas
○ El grado de ionización del agua en el equilibrio es muy pequeño.
Utilizando las fórmulas de constante de equilibrio y conociendo la
concentración molar de agua (55,5 M) y su constante de equilibrio
(1,8.10-16 M) a 25 °C, se puede conocer el producto iónico del agua,
que no es más que el producto [H +][OH-] en disoluciones acuosas a
25 °C. El valor es este producto iónico del agua a 25°C es siempre
 1.10-14 M2. Cuando existen concentraciones iguales de H + y OH-
(1.10-7 M de cada uno), la solución está a pH neutro
○ La ecuación de Henderson-Hasselbalch proviene de la ecuación de
equilibrio químico y explica numerosos cambios de pH en tampones
y en el equilibrio ácido-base → pH = pKa + log ([A-]/[HA])

- Composición y Compartimientos Líquidos del Organismo

■ Toda el agua que conforma un organismo vivo se denomina “agua
corporal total” (ACT)
■ Factores determinantes del ACT
○ El ACT disminuye con el aumento de la edad
● Embrión → 90% agua
● Recién nacido → 75 a 80% agua
● Tercer mes → 70% agua
○ El ACT cambia respecto al sexo por la acción metabólica de las
hormonas sexuales, que alteran los tejidos muscular y adiposo
● Hombre adulto → 60 a 65% agua
● Mujer adulta → 50 a 60% agua
○ El ACT disminuye con la proporción de grasa del organismo, ya
que el contenido de agua del tejido adiposo es relativamente bajo,
mientras que en el músculo es muy alto → Puede producir
variaciones de entre 10 a 30% del ACT
■ Distribución del ACT en compartimientos hídricos
○ ACT = Líquido extracelular (LEC) + Líquido intracelular (LIC)
○ El endotelio capilar separa el LEC en dos compartimientos
● Intersticial
● Plasma
○ La diferencia en la composición de los compartimientos depende
en gran medida de las características de las membranas que los
separan
○ El agua se mueve libremente a través de los compartimientos
○ En situación de equilibrio cada unidad de volumen tiene el mismo
número de partículas → Es isoosmótica
○ LIC
● Resultado de la suma de toda el agua que compone las
células del organismo
● Es discontinuo y muy heterogéneo en cuanto a contenidos
intracelulares → Las células tienen diversos componentes de
acuerdo con su función
 ● Todas las células muestran semejanzas en cuanto a su
contenido iónico → El principal catión es el potasio y el
principal anión corresponde a los fosfatos (orgánicos e
inorgánicos). Hay poco sodio y casi no hay cloro. El
contenido de bicarbonato es la tercera parte del que hay por
fuera de la célula
● La concentración total de aniones debe ser igual a la de
cationes para mantener el estado de neutralidad eléctrica
● Las diferencias entre el LEC y el LIC se pueden atribuir a la
bomba Na+-K+-ATPasa y a las características de
permeabilidad de la membrana
● En un adulto normal el LIC corresponde a 2/3 del ACT y
representa entre 30 y 40% del peso corporal
● La proporción de agua varía en los diferentes tipos de
células → Riñón, corazón, pulmones, músculo esquelético y
encéfalo tienen un alto contenido de agua, mientras que
tejidos como el óseo y adiposo cuentan con muy bajos
niveles de agua
● Presenta una osmolaridad de alrededor de 280 mOsm/L
● Concentraciones normales (meq/L) de iones intracelulares
▫ Cationes (195) → K+ (155), Mg++ (30), Na+ (10)
▫ Aniones (195) → Fosfatos (110), proteínas (45),
sulfatos (20), bicarbonato (10), otros (10)
○ LEC
● Todo el líquido que se localiza por fuera de la membrana
plasmática y rodea a las células
● LEC = Líquido intersticial + volumen plasmático + volumen
transcelular
● Es el compartimiento que recibe el impacto de los
intercambios con el medio ambiente
● Todo lo que entra o sale de la célula pasa por el LEC
● El líquido intersticial representa el paso obligado de los
solutos y el solvente, desde el plasma hacia la célula o
viceversa (excepto en las células endoteliales y sanguíneas)
● Es bastante uniforme en su composición, ya que la
permeabilidad del endotelio establece un movimiento de
difusión entre la mayoría de los solutos, hasta lograr su
distribución casi uniforme, por lo que el plasma y el intersticio
tienen concentraciones muy parecidas → El sodio y su
complemento de aniones (sobre todo cloruro y bicarbonato)
constituyen casi la totalidad de los solutos iónicos. Calcio,
 fosfato, magnesio, potasio y sulfato se encuentran en
concentraciones relativamente bajas y tienen poca relevancia
desde el punto de vista osmótico y por consiguiente en la
distribución de líquidos
● La principal diferencia entre las concentraciones del plasma
y el intersticio es la concentración de proteínas que existen
como aniones polivalentes en el plasma, pero no en el
intersticio, y determinan una distribución asimétrica de los
iones difusibles, como se puede predecir mediante el
equilibrio de Gibbs-Donnan. La otra diferencia de
concentraciones se observa en el calcio, ya que casi la mitad
del calcio está unido a proteínas y no puede difundir hacia el
intersticio
● La diferencia de proteínas entre el plasma y el intersticio se
debe a que el endotelio es libremente permeable a agua y
solutos de bajo PM (llamados cristaloides), mientras que
tiene una permeabilidad muy limitada a solutos de mayor
tamaño (coloides), como las proteínas plasmáticas y una
pequeña cantidad de lípidos → El 7% del plasma se
encuentra representado por proteínas plasmáticas y una
pequeña cantidad de lípidos
● En la clínica se dan situaciones donde se afecta la
composición iónica y volumen del LEC. Estos cambios en el
LEC afectan la composición y volumen del LIC, al producirse
el equilibrio entre ambos compartimientos cuando se igualan
sus presiones osmóticas
● En un adulto normal, el LEC corresponde a 1/3 del ACT y
representa entre 18 y 25% del peso corporal. Del LEC, 1/4
corresponde al plasma y 3/4 al líquido intersticial
● Presenta una osmolaridad de alrededor de 280 mOsm/L
● Concentraciones normales (meq/L) de iones en el
compartimiento intersticial
▫ Cationes (152,9) → Na+ (144), K+ (4,5), Ca++ (2,4), Mg+
+
(2)
▫ Aniones (152,9) → Cl - (117), bicarbonato (27,4),
fosfatos (2,3), proteínas (0), otros (6,2)
● Concentraciones normales (meq/L) de iones plasmáticos
▫ Cationes (152,4) → Na+ (141), K+ (4,4), Ca++ (5), Mg++
(2)
▫ Aniones (152,4) → Cl- (104), bicarbonato (24,5),
fosfatos (2), proteínas (16), otros (5,9)
 ● Líquidos transcelulares
▫ Grupo heterogéneo de líquidos especiales con
características relativamente únicas para cada uno, de
modo que no se puede generalizar su composición
▫ Su composición es diferente a LIC ni LEC, y se
encuentran separados del LEC por una capa de
células epiteliales
▫ Comprenden el líquido cefalorraquídeo, el humor
vítreo, el humor acuoso, el líquido intraarticular, el
intrapleural, el peritoneal, etc.
▫ Muchos se encuentran en espacios cerrados. No es
fácil que se intercambien con otros líquidos del
organismo ni permiten la difusión de los solutos que
los componen
▫ En condiciones normales se consideran parte del LEC,
aunque si aumentan mucho de tamaño se consideran
un compartimiento independiente
▫ Corresponden al 1,5% del peso
■ Principales iones de los compartimientos líquidos
○ La osmolaridad del LIC está determinada en esencia por K + y
fosfatos, mientras que la del LEC está determinada por Na + y Cl-
principalmente
○ Sodio (Na+)
● Es un ion de predominio extracelular y representa junto con
el cloro, el 90% de las partículas osmóticas en el LEC
● El 50% del sodio está en el tejido óseo y no se intercambia
con facilidad. El 45% se encuentra en el LEC en
concentraciones que fluctúan entre 140 y 145 meq/L. El 5%
restante está en el LIC en concentraciones que varían entre
5 y 15 meq/L
● La bomba de Na-K mantiene las concentraciones en los
compartimientos y conserva el gradiente químico del exterior,
al interior de la célula
● Funciones del sodio
▫ Determina junto con el cloro la osmolaridad del LEC
así como el volumen extracelular, e indirectamente
contribuye a mantener la presión arterial sistémica
▫ Interviene en la despolarización de los tejidos
excitables y en la conducción de impulsos
 ▫ Participa en la absorción intestinal de nutrientes y en
la reabsorción renal de bicarbonato, glucosa y
aminoácidos por un mecanismo similar al intestinal
▫ Interviene en la regulación renal del equilibrio ácido-
base
○ Cloro (Cl-)
● Es el principal anión del LEC
● El 87,5% se encuentra en el LEC en concentraciones entre
95 y 105 meq/L. El otro 12,5% se encuentra en el LIC pero
en concentraciones variables que dependen del tejido
● Funciones del cloro
▫ Es el anión más importante del LEC y con el sodio
mantiene la osmolaridad extracelular, por lo que de
forma indirecta ayuda a mantener la volemia
▫ Del manejo renal del ion y de su relación con las
concentraciones plasmáticas de bicarbonato, se infiere
su importancia como parte de los mecanismos
reguladores del pH extracelular
▫ Es un componente del jugo gástrico en forma de HCl
++
○ Calcio (Ca )
● El 99% del calcio está en los huesos en forma de cristales.
El 1% restante se encuentra en el líquido extracelular, una
parte como calcio ionizado (0,45%) y el resto unido a
proteínas del plasma como fracción no difusible (0,55%)
● Funciones del calcio
▫ Actúa en la transmisión nerviosa y liberación de
neurotransmisores, así como en la contracción de los
diferentes tipos de músculo
▫ Interviene en los procesos de hemostasia y
coagulación
▫ Interviene en la formación de huesos y dientes
▫ Participa en la activación de complejos enzimáticos y
como segundo mensajero de hormonas y
neurotransmisores
+
○ Potasio (K )
● El 98% del potasio se encuentra en el LIC en
concentraciones de 150 meq/L. El restante 2% se encuentra
en el LEC en concentraciones de 4 a 6 meq/L
● El potasio se mantiene en el compartimiento intracelular
mediante la bomba Na-K, que lo transporta activamente en
contra de su gradiente de concentración
 ● Funciones del potasio
▫ Mantiene el potencial de membrana, se moviliza
durante el potencial de acción e interviene en la
función de las células excitables (neuronas y células
musculares)
▫ Participa en el mantenimiento del equilibrio ácido-base
▫ Tiene funciones cardiovasculares y metabólicas
○ Fósforo
● El 85% forma parte del tejido óseo. El 14% está dentro de
las células, la mayor parte en forma orgánica. El 1% se
encuentra en el LEC en forma orgánica (70%) e inorgánica
(30%)
● La concentración plasmática de fosfato incluyendo el
contenido de fósforo inorgánico es de 2,5 a 4,5 mg/dL
● Funciones del fósforo
▫ Dentro de la célula forma compuestos de alta energía
(ATP), segundos mensajeros (AMPc), ácidos
nucleicos, fosfoproteínas, enzimas y factores
reguladores
▫ En huesos y dientes forma cristales de hidroxiapatita
▫ El fósforo extracelular se intercambia en forma
permanente con el óseo y actúa como buffer en el
plasma
○ Magnesio
● Es un ion predominante intracelular y su contenido no es
igual en todas las células
● En el hueso se encuentra un poco más del 50% del
magnesio del cuerpo
● La concentración en el LIC es de 26 meq/L, y en el LEC de
1,5 a 3 meq/L. En el plasma, aproximadamente el 30% está
unido a proteínas
● Funciones del magnesio
▫ Activación intracelular de los sistemas enzimáticos
para la transferencia de radicales fosfato
▫ Síntesis de ácidos nucleicos y proteínas
▫ Metabolismo general
■ Medida del ACT y los compartimientos hídricos
○ La mayoría de los compartimientos hídricos pueden ser calculados
usando el principio de Fick → V = Q/C
● V es el volumen de distribución de una sustancia en un
compartimiento acuoso del organismo
 ● Q es la cantidad de sustancia presente en el compartimiento
● C es la concentración de dicha sustancia en el
compartimiento
○ El principio de Fick se basa en que si se añade una sustancia
marcadora a un compartimiento hídrico y se mide su concentración
una vez que se alcance el equilibrio, se puede calcular el volumen
de dicho compartimiento
○ Para que una sustancia pueda ser usada como marcador debe
cumplir con ciertas características
● Quedar localizada en el compartimiento que se va a medir y
distribuirse de forma homogénea en él
● Ser inerte y eliminarse fácilmente
● Ser de fácil determinación
○ Los compartimientos que pueden medirse por el método de
dilución de Fick son los siguientes
● Volumen de plasma. Si se conoce éste y el valor del
hematocrito se puede calcular el volumen sanguíneo
● Volumen de LEC
● ACT
● El líquido intersticial se determina indirectamente al restar
del LEC el volumen de plasma
● El líquido intracelular se calcula indirectamente al restar del
ACT el LEC

- Intercambio entre los Compartimientos Hídricos

■ Difusión
○ Proceso mediante el cual las moléculas de una sustancia tienden a
alcanzar una distribución homogénea en todo el espacio que les es
accesible, debido al movimiento caótico de sus partículas, que las
lleva a ocupar todo el volumen disponible
○ La magnitud de la tendencia a difundir de una zona a otra si está
presente una membrana que separe ambas zonas, está claramente
definida por la ley de difusión de Fick → Dicha ley relaciona el
gradiente entre ambas zonas y las características de la membrana.
Si el soluto es un ion se debe tener en cuenta el gradiente eléctrico
○ Ley de difusión de Fick → J = -A.D.(Δc/Δx)
● J es la velocidad de movimiento de un soluto a través de la
membrana
● A es la superficie de la membrana → Es directamente
proporcional a J
 ● Δc es la diferencia de concentración de los solutos en ambos
lados de la membrana → Es directamente proporcional a J
● Δx es el espesor o grosor de la membrana → Es
inversamente proporcional a J
● D es el coeficiente de difusión, que depende de las
propiedades de la membrana y es diferente para cada soluto
en particular → Es directamente proporcional a la solubilidad
del soluto e inversamente proporcional a la raíz cuadrada del
PM
○ En la difusión de iones en los compartimientos hídricos es
importante tener en cuenta el equilibrio de Gibbs-Donnan → Un
anión no difusible en uno de los lados de la membrana
semipermeable altera el equilibrio de los aniones difusibles, de tal
manera que éstos se desplazan hacia el compartimiento donde no
se encuentra el anión no difusible. Por el contrario, los cationes
tienden a aumentar en el compartimiento donde está el anión no
difusible
○ La proporción de una sal que se encuentra ionizada se denomina
coeficiente de disociación → Para el NaCl, es de 0,9
○ La capacidad de un soluto de atravesar la membrana se denomina
coeficiente de reflexión de la membrana para ese soluto. El sodio
tiene un coeficiente de reflexión de 1, es decir que en condiciones
normales no atraviesa la membrana. La urea presenta uno de 0,3 a
0,5 y la glucosa uno de 0, pudiendo esta última atravesar libremente
la membrana → Para hacer más certera la fórmula de van’t Hoff, se
debería multiplicar la presión osmótica obtenida por el coeficiente
de reflexión
■ Clasificación de membranas → De acuerdo con la permeabilidad de la
membrana, determinada por la presencia o no de poros o canales y por el
tamaño de los mismos
○ Membranas impermeables → No pueden ser atravesadas por el
solvente ni los solutos, por lo que los compartimientos limitados por
este tipo de membranas no se modifican fácilmente
○ Membranas permeables → Permiten el paso de solvente y solutos
sin mayor dificultad, permitiendo la distribución uniforme en ambos
lados de la membrana, por lo que la composición de los
compartimientos es la misma
○ Membranas semipermeables → Permiten movimiento libre de
solvente pero no de solutos. Dicho movimiento de agua propiciado
por la diferencia de concentración de solutos se denomina ósmosis
■ Ósmosis
 ○ Movimiento de agua a través de una membrana con el fin de
igualar la concentración de solutos en ambos lados de la misma
○ Un soluto en solución produce movimiento de agua cuando no
puede atravesar la membrana que lo separa del otro lado y por lo
tanto hay concentraciones diferentes de dicho soluto en ambos
lados de la membrana
○ Se establece un flujo neto de agua hacia el lado que muestra más
soluto, hasta igualar las concentraciones del soluto
○ La presión osmótica es la presión que se debe ejercer en sentido
contrario al flujo neto de agua para impedir el mismo
○ El número de partículas de soluto presentes en un volumen de
agua se puede expresar por medio de la unidad “osmol”
○ Osmolaridad → Osmoles/L de solución
○ Osmolalidad → Osmol/Kg de solvente
○ Si una solución tiene la misma presión osmótica que otra es
isoosmótica. Si es mayor, hiperosmótica. Si es menor, hipoosmótica
○ Osmolaridad efectiva → Toma en cuenta la presencia de iones no
penetrantes e ignora los penetrantes, por lo que es la que en
verdad determina el pasaje de agua entre los compartimientos
○ La osmolalidad efectiva del LEC responde directamente a la
concentración de Na+ en el plasma, excepto en casos diabéticos de
hiperglucemia
○ En líneas generales la natremia expresa la cantidad de agua más
que la de sodio
■ Tonicidad de los líquidos corporales
○ El término tonicidad se asemeja a la osmolaridad, y se refiere al
efecto de las diferentes concentraciones de solutos no difusibles en
el líquido extracelular, sobre el volumen celular. Aunque a veces se
usan indistintamente, se debe recordar que la tonicidad hace
referencia a la osmolaridad efectiva
○ Clínicamente, se consideran isotónicas a las soluciones de NaCl al
0,9% y de glucosa al 5%

- Balance Hídrico y Manejo de Agua

■ Ingresos o ganancias de agua → 1500 a 3500 mL/día (actividad física
media en un clima templado)
○ Exógenos → Suma del contenido de agua de los alimentos
ingeridos (800-1100 mL/día) y el agua consumida en forma líquida
(500-2000 mL/día). El agua consumida en forma líquida está sujeta
 a más cambios porque depende de las condiciones ambientales y la
actividad física
○ Endógenos → Agua que se produce durante la oxidación de los
alimentos (200-400 mL día)
■ Egresos o pérdidas de agua → 1500 a 3500 mL/día (actividad física
media en un clima templado)
○ Pérdida de agua por la piel → 400-600 mL/día
● Pérdida pasiva
▫ Ocurre por desplazamiento desde las capas más
profundas y húmedas a las más superficiales y secas
▫ También sucede de evaporación de agua desde las
mucosas y los tractos
▫ Juega un papel muy importante en la
termorregulación, ya que cerca del 25% de la pérdida
de calor corporal ocurre por este mecanismo
● Pérdida activa
▫ Se produce por la sudoración y se encuentra
modificada por el ejercicio, la temperatura corporal y la
ambiental
▫ El sudor es hipoosmolar en comparación con el
plasma, de modo que una pérdida de volumen de LEC
por sudoración profusa conduce a una deshidratación
hiperosmótica, por hipernatremia principalmente. En el
sudor también hay otros iones como potasio y cloro
○ Pérdida de agua por los pulmones → 400-600 mL/día
● El aire seco que entra a las vías respiratorias se humidifica,
y durante la espiración, el aire que sale de los pulmones lleva
el agua que ganó en forma de vapor
● Se modifica por la frecuencia respiratoria y la humedad del
aire
● No se pierden iones, por lo que la pérdida de agua por la
respiración produce un aumento de la osmolaridad del LEC
● El ejercicio físico y aumento de la temperatura corporal
aumentan la frecuencia respiratoria y son las situaciones en
que se observa pérdida considerable de agua por la
respiración
● Algunas patologías que se acompañan de taquipnea pueden
conducir a deshidratación hiperosmolar
● Pérdidas insensibles → La suma de los volúmenes que se
pierden por los pulmones y por pérdida pasiva en la piel.
Varían muy poco en condiciones normales. Dependen de la
 superficie corporal y se modifican con los cambios en la
temperatura corporal, ambiental, frecuencia respiratoria y el
metabolismo celular
○ Pérdida de agua por el tracto digestivo → 100-300 mL/día
● En el tubo digestivo se moviliza una gran cantidad de agua
en ambas direcciones, de la luz intestinal al LEC y viceversa
● El volumen de líquidos que se vierte en el tubo digestivo y
que forma parte de la secreciones digestivas es
considerable, pero la mayor parte se reabsorbe y sólo se
elimina una pequeña cantidad en las heces
● El tubo digestivo constituye una vía potencial de pérdida de
agua y de iones de la mayor importancia, ya que trastornos
como la diarrea y el vómito pueden traer consecuencias muy
graves en el equilibrio y balance hidroelectrolítico
▫ Las alteraciones que comprometen el tracto digestivo
alto, como puede ocurrir cuando hay vómito profuso,
conducen a una deshidratación con pérdida de iones,
entre los que sobresalen cloro (jugo gástrico),
hidrogenión (jugo gástrico) y potasio (saliva y jugo
gástrico) → Por consiguiente, la deshidratación por
vómito puede acompañarse de alcalosis, hipocloremia
e hipokalemia
▫ La diarrea en cambio, produce deshidratación con
pérdida abundante de bicarbonato (jugo pancreático e
íleon) y potasio (depende del flujo). Los demás iones
que se pierden durante la diarrea lo hacen en
concentraciones semejantes a la plasmática → La
disminución de bicarbonato puede resultar en acidosis
○ Pérdida de agua por el riñón → 600-2000 mL/día
● El riñón es el órgano encargado de mantener el equilibrio
hídrico
● Los egresos de agua por el riñón dependen de los ingresos
y de las pérdidas por otras vías → Si aumentan los ingresos
en la dieta, el riñón aumenta la eliminación para lograr el
equilibrio. Si aumentan las pérdidas por cualquier otra vía el
riñón las disminuye

- Edema
■ Edema se refiere a la presencia de un exceso de líquido en los tejidos
■ Edema intracelular
 ○ Causado principalmente por la depresión de los sistemas
metabólicos de los tejidos o por la falta de una nutrición celular
adecuada
○ Cualquiera de estas dos causas deprime el funcionamiento de las
bombas iónicas, causando que el exceso de sodio dentro de la
célula produzca por ósmosis un aumento de líquido en la misma
○ También puede producirse en los tejidos inflamados, ya que se
ejerce un efecto directo sobre las membranas celulares
aumentando su permeabilidad y permitiendo así el paso de sodio y
otros iones al interior celular, con la consecuente entrada de agua
■ Edema extracelular
○ Causado principalmente por la fuga anormal de líquido desde el
plasma hacia los espacios intersticiales a través de los capilares o
por la imposibilidad de los vasos linfáticos de devolver el líquido a la
sangre desde el intersticio
○ Factores que pueden aumentar la filtración capilar
● Aumento del coeficiente de filtración capilar
● Aumento de la presión hidrostática capilar
● Disminución de la presión coloidosmótica del plasma
○ Obstrucción linfática
● No hay forma de extraer las proteínas plasmáticas que salen
al intersticio, y el aumento de la concentración de dichas
proteínas eleva la presión coloidosmótica del líquido
intersticial, lo que arrastra más líquido fuera de los capilares
■ Mecanismos de seguridad que normalmente impiden el edema
○ Baja distensibilidad del intersticio cuando la presión del líquido
intersticial es negativa
○ Capacidad del flujo linfático de aumentar hasta 50 veces
○ Reducción de la concentración de proteínas en el líquido
intersticial, lo que reduce la presión coloidosmótica del líquido
intersticial a medida que aumenta la filtración capilar

- Microcirculación
■ Estructura del sistema capilar
○ Las arteriolas son vasos muy musculares y sus diámetros son muy
variables
○ Las metarteriolas o arteriolas terminales no tienen una capa
muscular continua sino fibras musculares lisas rodeando el vaso en
varios puntos intermitentes
 ○ En el punto en que cada capilar verdadero se origina de una
metarteriola hay una fibra muscular lisa que rodea el capilar y se
denomina esfínter precapilar. Éste abre y cierra la entrada al capilar
○ Las vénulas tienen un diámetro mayor que las arteriolas y tienen
una capa muscular más débil. Sin embargo, pueden contraerse
considerablemente porque tienen una presión menor que las
arteriolas
○ Entre las células endoteliales existen espacios intercelulares
denominados hendiduras o poros, que permiten una fácil difusión
de los iones hidrosolubles y los pequeños solutos
○ Tipos especiales de uniones intercelulares del endotelio capilar en
algunos órganos
● Cerebro → Las uniones intercelulares son muy estrechas,
permitiendo la entrada de moléculas muy pequeñas. Esto
conforma uno de los elementos de la barrera
hematoencefálica
● Hígado → Los espacios entre células endoteliales son
amplios, permitiendo el paso incluso de proteínas
plasmáticas
● Membranas capilares gastrointestinales → Son menos
amplios que los del hígado pero más amplios que los del
músculo
● Penachos glomerulares del riñón → Presenta numerosas
fenestraciones que permiten la filtración de cantidades
enormes de moléculas pequeñas e iones, pero no permiten
el paso de moléculas grandes como las proteínas
plasmáticas
■ Vasomotilidad
○ Contracción intermitente de las metarteriolas y los esfínteres
precapilares (y a veces incluso de las arteriolas muy pequeñas).
Estas contracciones hacen que el flujo sanguíneo a través de cada
capilar sea intermitente
○ El factor más importante que afecta la vasomotilidad es la
concentración tisular de oxígeno → Cuando la velocidad de
utilización de oxígeno por parte del tejido es mayor (de modo que la
concentración tisular de oxígeno disminuye), se activan los períodos
intermitentes del flujo sanguíneo capilar más a menudo, con lo que
se permite que la sangre capilar transporte más cantidad de
oxígeno y nutrientes hacia los tejidos
■ Intercambio de sustancias entre la sangre y el líquido intersticial
○ Se realiza principalmente por difusión
 ○ Las sustancias liposolubles (como el oxígeno y dióxido de carbono)
difunden directamente a través de las membranas celulares del
capilar sin tener que atravesar los poros, por lo que su velocidad de
transporte a través de la membrana capilar es mucho mayor
○ Las sustancias hidrosolubles difunden sólo a través de los poros
intercelulares en la membrana capilar. Sin embargo, son
transportadas a una gran velocidad
○ Los diámetros de las proteínas plasmáticas son ligeramente
mayores que la anchura de los poros, para evitar su paso al
intersticio
○ El tamaño de las moléculas afecta la permeabilidad de los poros
del capilar para dichas moléculas
■ Intersticio
○ Contiene dos tipos principales de estructuras sólidas → Haces de
fibras de colágeno y filamentos de proteoglicanos
○ El líquido intersticial deriva por filtración y difusión de los capilares,
y contiene casi los mismos componentes que el plasma, excepto
por las proteínas
○ El líquido intersticial queda atrapado en los diminutos espacios
entre los filamentos de proteoglicanos, confiriéndole características
de gel
■ Movimiento de líquido a través de la membrana capilar
○ Está determinado principalmente por cuatro fuerzas, denominadas
como fuerzas de Starling, ya que éste demostró su importancia por
primera vez
● Presión hidrostática capilar (Pc) → Tiende a forzar la salida
del líquido a través de la membrana capilar
● Presión hidrostática intersticial (Pi) → Tiende a forzar la
entrada de líquido a través de la membrana capilar
● Presión coloidosmótica capilar (πc) → Tiende a provocar
ósmosis hacia el interior del capilar
● Presión coloidosmótica intersticial (πi) → Tiende a provocar
la ósmosis hacia el intersticio
○ Presión neta de filtración (PNF) → PNF = Pc – Pi – πc + πi
● Si es positiva, hay una filtración neta de líquidos a través de
los capilares. Si es negativa, habrá una absorción neta de
líquido desde el intersticio hacia los capilares
● El PNF es ligeramente positivo en condiciones normales
● La capacidad de la membrana capilar de filtrar el agua para
una PNF dada se conoce como coeficiente de filtración
capilar (Kf) y es diferente para cada tejido
 ● La velocidad de la filtración está determinada por el producto
de la PNF por el Kf
■ Fuerzas de Starling
○ Presión hidrostática capilar → Mide 17 mmHg
○ Presión hidrostática intersticial
● Mide -3 mmHg
● Es varios mmHg menor que con respecto a la presión que
rodea cada tejido
● Esta presión negativa es causada principalmente por la
función del sistema linfático
○ Presión oncótica o coloidosmótica capilar
● Es creada por las proteínas plasmáticas, principalmente la
albúmina
● Mide 28 mmHg → 19 mmHg por las proteínas y 9 mmHg por
los demás iones que las proteínas mantienen en el plasma
(equilibrio de Gibbs-Donnan)
○ Presión oncótica o coloidosmótica intersticial
● Es el resultado de la pérdida de pequeñas cantidades de
proteínas desde el plasma hacia el intersticio
● Mide 8 mmHg
■ Intercambio de volumen de líquido a través de la membrana capilar
○ La presión hidrostática capilar en los extremos arteriales de los
capilares es 15 o 25 mmHg mayor que en los extremos venosos.
Esto produce que el líquido se filtre fuera de los capilares en los
extremos arteriales pero vuelva a ser reabsorbido en los extremos
venosos. Es decir, que una pequeña cantidad de líquido fluye
realmente a través de los tejidos desde los extremos arteriales de
los capilares a los extremos venosos
○ Filtración en el extremo arterial del capilar
● Presión hidrostática capilar → 30 mmHg
● Presión hidrostática intersticial → -3 mmHg
● Presión coloidosmótica intersticial → 8 mmHg
● Presión coloidosmótica capilar → 28 mmHg
● Presión neta de filtración → 30 + 8 - (-3) - 28 = 13 mmHg
○ Absorción en el extremo venoso del capilar
● Presión hidrostática capilar → 10 mmHg
● Presión hidrostática intersticial → -3 mmHg
● Presión coloidosmótica intersticial → 8 mmHg
● Presión coloidosmótica capilar → 28 mmHg
● Presión neta de filtración → 10 + 8 - (-3) - 28 = - 7 mmHg
○ Equilibrio de Starling para el intercambio capilar
 ● La presión de reabsorción en el extremo venoso es
considerablemente menor que la presión de filtración en los
extremos arteriales, pero los capilares venosos son más
numerosos y más permeables que los arteriales, por lo que
se necesita una menor presión de reabsorción para provocar
la entrada de líquido
● La presión de reabsorción devuelve 90% del líquido hacia el
plasma. El 10% restante fluye hacia los vasos linfáticos y
vuelve a la sangre circulante
■ Sistema linfático
○ Representa una vía accesoria a través de la cual el líquido puede
fluir desde los espacios intersticiales hacia la sangre. También
transporta proteínas y macropartículas que no pueden ser
eliminadas por absorción directamente hacia los capilares
sanguíneos
○ Los vasos linfáticos contienen válvulas en el extremo de los
capilares linfáticos terminales y también en el recorrido de los vasos
mayores hasta el punto en que se vacían en la circulación
sanguínea
○ El flujo linfático aumenta cuando se incrementa el líquido en el
intersticio o cuando se aumenta la actividad de la bomba linfática