La variación genética

Naturalmente, la variación genética es el componente que los criadores intentan manipular en un programa de mejora. La variación genética es la suma de tres componentes y para explotarlos se necesitan diferentes programas de mejora. La variación genética (VG) es la suma de la variación genética aditiva (VA), la variación genética de dominancia y la variación genética epistática (VI). También en este caso, puede representarse por medio de una fórmula: VG = VA + VD + VI Los términos ³aditiva´, ³dominancia´ y ³epistática´ no indican formas específicas de acción génica, como en el caso de las formas de herencia de los caracteres cualitativos. Los términos correctos son ³variación genética aditiva´, ³variación genética de dominancia´ y ³variación genética epistática´ (no acción génica) y se refieren a componentes específicos de la variación producidos por todo el genoma y no sólo por uno o dos genes. La variación genética aditiva es el componente genético debido a los efectos aditivos de todos los alelos del pez. Puede expresarse diciendo que es la suma de los valores que aporta cada alelo a la producción del carácter. Algunos alelos contribuyen en medida considerable, otros en medida reducida, algunos no contribuyen en absoluto y otros pueden contribuir negativamente. Se suma la contribución de cada alelo y el total es el componente de variación genética aditiva para cada pez. La variación genética de dominancia es el componente genético debido a la interacción entre el par de alelos en cada locus. Por ello, no puede heredarse. La idea de que algunos aspectos genéticos no pueden heredarse produce una cierta confusión pero es un concepto sencillo. La variación genética de dominancia se debe a la interacción del par de alelos en cada locus y, por tanto, corresponde a la condición diploide (2N). No es heredable porque cada uno de los progenitores aporta un gameto haploide (N) a cada descendiente. Los gametos no contienen pares de alelos (2N), pues durante la meiosis el número diploide se reduce al número haploide. En el curso del proceso de división reductora, todos los pares de alelos se separan cuando los cromosomas experimentan la distribución independiente, lo que supone que durante la meiosis se eliminan los efectos genéticos de dominancia de uno de los padres. Al haber sido eliminada durante el proceso de división reductora, la variación genética de dominancia del individuo no puede transmitirse a la descendencia a través del gameto y, por consiguiente, no es heredable. Los efectos de la variación genética de dominancia se recrean en la fecundación cuando un espermatozoide haploide fecunda a un óvulo haploide para producir un cigoto diploide. En la fecundación, los genes vuelven a existir en la condición pareada, lo cual implica una interacción entre los pares de alelos de cada locus, lo que supone, a su vez, que existe variación genética de dominancia. En definitiva, los efectos de la variación genética de dominancia se destruyen y recrean en nuevas y diferentes combinaciones en cada generación.

La interacción que se registra entre los alelos incluidos en un gameto es heredable. por consiguiente. La mayor parte de los criadores restan importancia a la variación genética epistática. Un progenitor produce gametos diploides. dicho de otra manera. sólo es heredable una pequeña parte de la variación genética epistática. la variación genética de dominancia y la variación genética epistática con respecto a la forma en que se transmiten tiene importancia práctica porque para poder aprovechar esos componentes de la variación genética es necesario aplicar programas diferentes de mejora. como la variación genética de dominancia no es heredable sino que depende del apareamiento. de manera que puede transmitir sus efectos genéticos aditivos a la descendencia. que son eliminados durante la meiosis. Estos procesos perturban en gran medida la variación genética epistática durante la meiosis. En cambio. Los dos componentes genéticos importantes son la variación genética aditiva y la variación genética de dominancia. Dado que los efectos aditivos se transmiten de uno de los padres a su progenie. la selección es el programa que se utiliza para aprovechar este componente de variación y mejorar la población. mientras que los efectos de dominancia se manifiestan como consecuencia de apareamientos específicos. pero no lo es la interacción entre alelos que se han dividido y se han integrado en diferentes espermatozoides o en los corpúsculos polares. Además. la mejora que puede obtenerse mediante la selección encaminada a conseguir efectos epistáticos es bastante reducida y se estanca rápidamente. por tanto. a causa del sobrecruzamiento y de la distribución independiente. Habida cuenta de que la variación genética aditiva es transmitida por uno de los parentales a la descendencia. Las diferencias entre la variación genética aditiva. los efectos aditivos dependen de cada progenitor. pero no puede transmitir sus efectos de dominancia. de manera que sólo una pequeña muestra al azar se transmite de uno de los padres a la descendencia y. por la condición diploide.La variación genética epistática es el componente genético debido a la interacción (es) de alelos entre diversos loci. El porcentaje de variación genética epistática varía de un gameto a otro. La variación genética aditiva y la variación genética de dominancia son conceptos radicalmente opuestos. Los efectos de dominancia aparecen en cada cigoto después de la fecundación. Así pues. la variación genética aditiva se expresa con frecuencia como la ³variación de los valores reproductivos´. porque resulta difícil ensayar y seleccionar para conseguir combinaciones de alelos cuando se ignora qué combinaciones son las convenientes. Por añadidura. es la interacción (es) de un alelo con otros alelos distintos del que forma su propio par. puesto que la primera está determinada por los alelos y. por ende. . por la condición haploide. mientras que la segunda está producida por los pares de alelos y. el grado relativo de'variación fenotípica atribuible a estos componentes de la variación genética determina el tipo de programa de cría que puede aplicarse y su eficacia en la mejora del fenotipo. la hibridación es el programa que explota este componente de la variación y mejora la población. La variación genética epistática es una mezcla de variación heredable y no heredable.

La heredabilidad se expresa en porcentaje (0±100% o 0.La heredabilidad: Como la variación genética aditiva se transmite de un padre a su descendencia de manera previsible y segura. Si: h2 de la longitud a los doce meses = 0. la heredabilidad cuantifica el porcentaje de variación fenotípica que se hereda de manera previsible y segura.26 longitud media de la población a los 12 meses = 146 mm longitud media de los peces reproductores seleccionados a los 12 meses = 162 mm 1.0). El interés principal de establecer la heredabilidad de un carácter cuantitativo reside en la posibilidad de utilizarla para prever los resultados de un programa de cría selectiva utilizando la fórmula siguiente: R = Sh2 en que : R es la respuesta a la selección (el progreso por generación). En este ejemplo. Calcular el diferencial de selección (S). S = longitud media de los peces reproductores seleccionados -longitud media de la población S = 162 mm . S el diferencial de selección (la superioridad de los peces reproductores seleccionados con respecto a la media de la población. Puede expresarse mediante la siguiente fórmula: h2 . si se conoce el porcentaje de variación fenotípica que es consecuencia de la variación genética aditiva.146 mm = 16 mm 2. se preverá la respuesta a la selección para el aumento de longitud y se calculará ¡ la longitud media prevista de la siguiente generación. Por tanto. Cuadro 4. R = Sh2 . Calcular la respuesta prevista a la selección (R). En el Cuadro 4 se indica cómo se puede utilizar la heredabilidad para prever la respuesta a la selección. Se llama ³heredabilidad´ a la proporción de la variación genética aditiva. que se calcula sustrayendo a la media de los peces reproductores seleccionados la media de la población) y h2 la heredabilidad.VA/VP en que : h2 es el símbolo de la heredabilidad. Cómo prever la respuesta a la selección si se conoce la heredabilidad (h2) del carácter. VA la variación genética aditiva y VP la variación fenotípica. el cultivador está en condiciones de prever el alcance de mejora que se puede conseguir mediante la selección e incluso ajustarla para conseguir un grado predeterminado de mejora en cada generación.0±1.

16 mm = 150. la conformación corporal y la tolerancia a los plaguicidas en muchas especies importantes de peces cultivados para la alimentación. dicho de otra forma.16 mm 3.15 la selección será ineficaz. Se ha logrado determinar ya varios centenares de heredabilidades para caracteres como la tasa de crecimiento. En muchos casos. establecer el diferencial de selección necesario para conseguir la respuesta deseada a la selección o para indicar que la selección dará tan pobres resultados que el programa no debe ser aplicado. mientras que si es < 0. Calcular el diferencial de selección (S) necesario para obtener una respuesta de 6 mm: R = Sh2 6 mm = (S) (0.26) R = 4. una heredabilidad >0.25 indica que la selección reportará una mejora sustancial. En el Cuadro 5 se indica cómo puede utilizarse la heredabilidad para ajustar el diferencial de selección con objeto de obtener la respuesta deseada a la selección. la fecundidad. la mejora que puede conseguirse. En general.26 = S 23. Se considera que una heredabilidad de ” 0. no es estrictamente necesario. Calcular la media de la generación F1 de peces seleccionados. Aunque es conveniente conocer la heredabilidad-de un carácter cuantitativo antes de iniciar un programa de cría selectiva.16 mm La fórmula anterior demuestra claramente que la heredabilidad es el factor que determina el porcentaje de diferencial de selección que puede obtenerse mediante la selección. la conversión de alimentos. Si: h2 de la longitud a los 12 meses = 0. es innecesario determinar la heredabilidad porque ya existe información al respecto.R = (16mm) (0. porque son específicas para la población que se ha evaluado y para las condiciones de cultivo en el experimento.3 es elevada. el rendimiento de la canal. Si se conoce.08 = S . Las heredabilidades que han sido publicadas pueden no coincidir con las de la población del piscicultor. puede servir para prever la mejora. el tamaño y número de los huevos. la resistencia a las enfermedades. pero los valores publicados han de ser análogos a los que existen en la mayor parte de las poblaciones. En el Cuadro 6 se enumeran algunas de las heredabilidades que se han determinado para la carpa común y la tilapia. Media de la generación F1 = media de la población + R Media de la generación F1 = 146 mm + 4.26) 6 mm/0.26 longitud media de la población a los 12 meses = 146 mm respuesta deseada a la selección = 6 mm 1.

Especie Carácter h2 . Si no se controlan. como la densidad de población y la calidad del pienso. familias y estanques. Es esencial controlar las variables ambientales e impedir que sean distintas para los diversos individuos.146 mm longitud media de los peces reproductores seleccionados = 146 mm + 23. no es determinante para el éxito de un programa de cría si es idéntico para todos los peces. como la edad y el tamaño de la hembra. La existencia de valores de heredabilidad diferentes para un carácter (por ejemplo.2.longitud media de la población 23. porque sólo los peces superiores genéticamente podrán transmitir esa superioridad a su descendencia. el tamaño de los gránulos de pienso y los sistemas de alimentación son menos evidentes y generalmente no se tienen en cuenta. una serie de caracteres determinados. actúan conjuntamente con los factores ambientales. Entre los factores ambientales que influyen en los caracteres cuantitativos. objetivo de todos los programas de cría selectiva. Aunque el medio tiene una notable importancia en la aparición de un carácter cuantitativo. por tanto. Por ejemplo.08 mm Importancia del medio ambiente en la expresión fenotfpica Aunque los genes son los elementos fundamentales en la producción de los caracteres. que dependen de pigmentos que no pueden ser sintetizados por los peces. Calcular la media de los peces reproductores seleccionados que serán necesarios para conseguir un diferencial de selección de 23. la tilapia del Nilo. Heredabilidades (h2) de algunos caracteres en la carpa común. La diferencia es crucial. el peso a la edad de un año en la carpa común) se debe a que fueron establecidos por investigadores diferentes. en poblaciones distintas o en condiciones de crecimiento diferentes. Si un pez no ingiere los nutrientes necesarios. los cultivadores de peces tropicales añaden diversos pigmentos vegetales al pienso para realzar el color corporal de los peces ornamentales y los cultivadores de salmones añaden pigmentos al pienso para que la carne de los peces no sea de color blanco. Estos influyen en la aparición de todos los caracteres. la época del desove.08 mm S = longitud media de los peces reproductores seleccionados .08 mm longitud media de los peces reproductores seleccionados = 169. unos son muy obvios. La heredabilidad realizada es la que se estableció en un programa de cría selectiva. Cuadro 6. Esto es especialmente cierto en el caso de los caracteres cualitativos. influirán en grado diverso en la expresión fenotípica y el piscicultor ignorará si los peces son los mejores por su superioridad genética o porque han disfrutado de las mejores condiciones ambientales. otros. la tilapia azul y la tilapia de Mozambique. sino rosado.08 mm = longitud media de los peces reproductores seleccionados . pero de modo especial en los cuantitativos. no podrá producir determinadas proteínas y.

42 0.71 0.20 0.50 0.06 0. hembras (realizado) .21 0.49 0.10 0.47 0.47 0.10 0.09 0.25 0.34 0.05 0.55 0. machos (realizado) aumento de peso a las 40 semanas.69 0.0 0.0 0.Carpa común peso a 1 año peso a 1 año peso a 1 año peso a 2 años peso a 2 años peso a 3 años peso a 4 años aumento de peso (realizado) aumento de peso longitud a 1 año longitud a 1 año longitud a 2 años profundidad corporal a 1 año profundidad corporal a 2 años profundidad corporal a 3 años forma del cuerpo (longitud: peso) (realizada) contenido en grasa 0.21 0. machos (realizado) aumento de peso a las 49 semanas. machos peso a los 136 días.34 0.71 0.0 0.0 0.0 0.0 0.37 0.38 0.24 0.04 0. hembras (realizado) aumento de peso a las 40 semanas.15 0. hembras peso a los 136 días.27 0.14 0.87 Tilapia del Nilo peso a las 4 semanas peso a las 4 semanas peso a los 45 días peso a las 8 semanas peso a las 10 semanas peso a las 10 semanas peso a los 90 días peso a los 136 dfas. machos peso a los 7 meses (realizado) longitud a los 45 dfas longitud a los 90 días fecundidad en la primera freza fecundidad en la primera freza Tilapia azul aumento de peso a las 40 semanas.46 0. hembras peso a los 136 días.06 0. hembras (realizado) aumento de peso a las 49 semanas.04 0.30 0.

machos (realizado) 0.aumento de peso a las 40 semanas.01 0. machos (realizado) Tilapia de Mozambique aumento de peso a los 5 meses. hembras (realizado) aumento de peso a los 5 meses.10 .40 0.

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