Está en la página 1de 14

ESCALA ESTANDARIZADA DE FENOLOGÍA PARA QUINOA (Chenopodium

quinoa Willd.) BASADA EN EL SISTEMA DE CODIFICACIÓN DE LA BBCH


1 1, 2 1 1,3
.
Viviana Sosa , Vitor Brito , Francisco Fuentes , Ursula Steinfort

1
Facultad de Agronomía e Ingeniería Forestal, Pontificia Universidad Católica de Chile,
Vicuña Mackenna 4860, Macul, Santiago, Chile.
2
Centro de Tecnologias e Estudos do Agronegócio, Fazenda Escola, Universidade Católica
Dom Bosco, Tamandaré 8000, Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brasil.
3
Autor por correspondecia: Ursula Steinfort Email: usteinfo@uc.cl
Tel.: +56 02 23544110
RESUMEN
Antecedentes: La quinua (Chenopodium quinoa Willd.) es un pseudocereal nativo de la
Región Andina de Sudamérica. Actualmente es considerada como una alternativa a los
cultivos tradicionales en el escenario de cambio climático por su capacidad de adaptarse a
suelos marginales, déficit hídrico y heladas. A pesar de sus destacadas características
agronómicas y nutricionales, no existe un consenso internacional respecto a la medición de
su fenología. Un criterio estandarizado para medir fenología podría unificar la información
internacional, permitiendo una cooperación entre investigadores y mejoradores genéticos.
Objetivo: desarrollar una escala de etapas fenológicas para quínoa basada en el sistema de
codificación de dos dígitos de la BBCH (Biologische Bundesanstalt Bundessortenamt und
Chemische Industrie). Materiales y Métodos: El experimento fue realizado bajo
condiciones de invernadero en la Pontificia Universidad Católica de Chile, Santiago, Chile.
Los registros de fenología usados fueron realizados en dos genotipos contrastantes de Chile,
Ancovinto (AN, Ecotipo de Salar) y Chiloé (CH, Ecotipo de Costa), ambos obtenidos a través
de selección de planta única. Las etapas de crecimiento fueron descritas usando el sistema de
codificación decimal de la BBCH y figuras descriptivas fueron incorporadas en cada una de
las etapas más representativas. Resultados y conclusiones: Se generó una escala de medición
basada en el sistema de codificación de la BBCH, donde las etapas incompatibles con el
cultivo de quínoa se omitieron sin adulterar la numeración de 0 a 9 establecida por la BBCH.
De las 10 etapas descritas por la BBCH en la escala adaptada para quínoa, cuatro
correspondieron a etapas vegetativas, tres fueron omitidas y tres describieron etapas
reproductivas.
Palabras clave: Fenología, BBCH, morfología.
INTRODUCCIÓN

La quinua (Chenopodium quinoa Willd., Amarantaceae) en una planta anual herbácea


nativa de la región Andina de Sudamérica que fue domesticada por comunidades indígenas
en Bolivia, Chile, Ecuador y Perú entre los años 5.000 y 750 A.C. (Ruas et al., 1999). Desde
estos países se extendió la zona de cultivo de la quinua a otras regiones, llegando a abarcar
desde 2º N en Colombia hasta los 47º S en Chile (Bazile et al., 2014; Zurita-Silva et al.,
2014), desarrollando una gran plasticidad morfológica y fenológica a través de los genotipos
(Fuentes et al., 2009; Fuentes & Bhargava, 2011). Zurita-Silva et al. (2014) y Graf et al.
(2015) planean que el interés mundial de la quinua como pseudocereal ha aumentado
considerablemente gracias a sus propiedades nutricionales y su habilidad de adaptarse a
suelos marginales con alto contenido de salinidad (Eisa et al., 2012), ambientes secos hasta
heladas (Jacobsen et al., 2007) y déficit hídrico. Esta habilidad le ha permitido la quinua ser
considerada como una alternativa prometedora a los cultivos tradicionales en un escenario
de cambio climático.

La quinua en la región Andina crece de septiembre a mayo, durante el tiempo de


primavera-verano del hemisferio sur, donde las temperaturas promedio varían entre los 15 a
los 20 ºC (García et al., 2014). El ciclo de vida de la quinua dura aproximadamente seis
meses, pero puede variar dependiendo de la región, la cual determina los meses de siembra
y de cosecha (Sajjad et al., 2014). Los genotipos de la quinua se desempeñan diferente según
su latitud y altitud de origen (Bertero et al., 1999ª; Bhargava et al., 2007; Curti et al., 2016),
mostrando diferencias en la duración de las fases fenológicas necesarias para completar su
ciclo de vida y variando en la morfología de la canopia y las inflorescencias.

Desde un punto de vista botánico, la quinua es una planta dicotiledónea con una altura
que varía de los 0,3 a los 3 m de altura aproximadamente (Jacobsen & Stølen, 1993). La
producción de ramas laterales varía dependiendo del genotipo y las condiciones del cultivo.
Las hojas son polimorfas con bordes aserrados; siendo generalmente las hojas basales más
grandes y con una forma triangular o romboidal, mientras que las hojas cercanas al extremo
superior de la planta son más pequeñas y lanceoladas. La lámina está cubierta por células con
gránulos de oxalato de calcio, lo que permite la retención de agua, aumentando la humedad
relativa cerca del estoma y favoreciendo una menor evapotranspiración (Tapia et al., 1979).
Su inflorescencia es una panícula que puede presentar un color verde, blanco, morado, rojo,
rosado, amarillo, naranjo, marrón, gris, negro o una combinación de estos, como por ejemplo
rojoy blanco. La forma de la panícula dependerá de la forma del glomérulo, él cual puede
tener una forma redondeada, elongada, amarantiforme o una forma intermedia entre
redondeada y amarantiforme. La panícula puede ser suelta o compacta dependiendo si los
pedicelos son largos o cortos, respectivamente (Biodiversity Inernational & FAO, 2013;
Tapia et al., 1979). Las flores son pequeñas. Sin pétalos, perfectas o pisteladas con dos o tres
estigmas y cinco estamentos. La ventana de floración dura entre 12 a 15 días, en los cuales
cada flor permanece abierta por siete días (Tapia et al., 1979). El fruto es un aquenio
indehiscente que contiene saponinas en su capa exterior (Tapia et al., 1979; Rojas, 2003).

A pesar del conocimiento de la importancia de la definición de la fenología de la


especie para el desarrollo de información consistente para apoyar investigaciones
agronómicas y programas de mejoramiento genético, no existe aún un consenso internacional
en cómo medir fenología en quinua. En este cultivo, aún existe la necesidad de establecer
una escala estandarizada como criterio de medición único de fenología, el cual podría servir
como una herramienta para investigadores y mejores genéticos vegetales. Diversas escalas
de medición de fenología en quinua han sido propuestas como un intento de estandarizar la
medición, dentro de estas se encuentran las escalas de Mujica & Canahua (1989), Jacobsen
& Stølen (1993), Ruiz y Bertero (2008) y Curti et al. (2016). Los detalles de cada sistema de
codificación se encuentran en la Tabla 1.

Desde un punto de vista internacional, la Biologische Bundesanstalt Bundessortenamt


und Chemische Industrie (BBCH) propone un Sistema de codificación que define los eventos
fenológicos de las plantas de importancia agrícola, para satisfacer la necesidad de tener un
conocimiento básico de la biologica y los puntos críticos del ciclo de vida de la planta
(Bleiholder et al., 1989; Hack et al., 1992). La escala BBCH escala consiste en un código
decimal que divide el ciclo de vida de la planta en fases generales o primarias (0 a 9) y en
estados específicos o secundarios (0 a 9), siguiendo Zadoks et al., (1974). Diversas escalas
fenológicas usando esta metodología han sido descritas para plantas de especies de cereales
(Meier et al., 2009a), ornamentales (Meier et al., 2009b), vegetales (Archontoulis et al.,
2010), frutales (Salazar et al., 2006) y plantas medicinales (Martinelli et al., 2015). Las fases
fenológicas de las escalas se encuentran basadas en características morfológicas fáciles de
identificar, las mediciones de tamaño son representadas a través del porcentaje del tamaño
final, de acuerdo a la especie o variedad.

Tabla 1. Comparación de las escalas fenológicas de quinoa (Chenopodium quinoa Willd.)


propuestas por diferentes autores: (A) Mujica & Canahua (1989), (B) Jacobsen & Stølen
(1993), (C) Bertero et al. (1999), (D) Ruiz & Bertero (2008) y (E) Curti et al. (2016).

Ruiz & Bertero Curti et al.


Sistema BBCH Mujica & Canahua (1989) Jacobsen & Stølen (1993)
(2008) (2016)

Código Descripción Código Descripción Código Descripción Código Descripción Código Descripción

0 Germinación 1 Emergencia

Dos hojas
2
verdaderas
Cuatro hojas
1 Desarrollo hojas 3
verdaderas
Seis hojas
4
verdaderas
Formación tallos 0 Vegetativa
2 Formación tallos laterales 5
laterales Vg Vegetativa
3 Elongación tallo - -

Desarrollo órganos
4 - - De
vegetativos de consumo
emergencia
del primer
Fase 1 par de hojas
Comienzo del verdaderas a
6 desarrollo de la 1 Yema cubierta antesis
panícula
Desarrollo de la
7 2 Yema visible
panícula

- - 3 Yema diferenciada

Yema de 0.5 cm de
Emergencia de la - - 4
largo
5
inflorescencia
Yema de 1.5 cm de
- - 5 R Reproductiva
largo

- - 6 Yema forma piramidal

Diferenciación yema
- - 7
forma piramidal
Antesis
8 Comienzo floración 8 Antesis Fase 2

9 Antesis, floración 9 50% Floración


- -

- - 10 100% Floración
- -

- -
Comienzo dehiscencia
- - 11
floral

- -
Dehiscencia floral de
- - 12 la mayoría de las
6 Floración flores
Fl Floración
- -
Anteras marchitas
- - 13
visibles

- - 14
33% semillas - -
asentadas

- - 15
50% semillas - -
asentadas

- - 16
67% semillas - -
asentadas

- - 17
100% semillas - -
asentadas
10 Grano lechoso - -
7 Desarrollo del fruto - -
11 Grano pastoso - -

Madurez, la planta
Llenado de
- - 18 está mayoritariamente Gf
granos
verde
- -
8 Maduración del fruto La planta está
12 Madurez fisiológica 19 mayoritariamente - -
amarilla
Emergencia
- - 20 Granos maduros E-PM – Madurez
fisiológica - -
9 Senescencia - - 21 Senescencia - -

El objetivo del presente estudio fue desarrollar una escala de etapas fenológicas para
quínoa basada en el sistema de codificación de dos dígitos de la BBCH (Biologische
Bundesanstalt Bundessortenamt und Chemische Industrie).

MATERIALES Y MÉTODOS

Los registros de fenología fueron realizados en dos genotipos de quinua, Ancovinto


(AN) y Chiloé (CH). Ambos genotipos fueron obtenidos a través de la selección de planta
única realizada por Francisco Fuentes (comunicación personal), el material parental de AN
y CH fue seleccionado entre genotipos nativos de las localidades de Colchane (19º16´S 68º
37´W) y Ancud (41º52´S 73º50´W), respectivamente. El crecimiento de los genotipos se
desarrolló en un invernadero localizado en la Pontificia Universidad Católica de Chile,
Santiago, Chile (33º27´S 70º40´W). La siembra se realizó el cuatro de abril en las unidades
experimentales, las cuales consistían en maceteros de 0,25 m2 (50 L) con 40 plantas cada
uno. La mezcla de sustrato usada para llenar los maceteros consistió en 60% de perlita
(Harboliteâ A-6 perlita) y 40% de turba (Kekkilaâ turba) con una fertilización base de
N:P:K (15:5:24). La temperatura promedio en el invernadero durante el crecimiento de las
plantas fue de 18 ± 4 ºC y 16 ± 2 ºC durante el día durante y la noche respectivamente. Las
plantas crecieron libres de enfermedades y plagas.

Las mediciones de fenología se efectuaron en cuatro muestras por cada genotipo


contrastante, con la finalidad de que la escala fuera representativa de la variabilidad de los
hábitos de crecimiento de la especie para poder ser utilizada en todos los genotipos de quinua.
La fenología fue medida en dos plantas representativas de cada réplica dos veces a la semana
a las 10 am desde la aparición de los cotiledones hasta el momento de cosecha. La escala
propuesta fue construida basada en el sistema de codificación de la BBCH (Meier et al.,
2009a).

La descripción de las 10 fases fenológicas principales fue basada en el sistema de


codificación de dos dígitos de la BBCH (Tabla 2). Las fases principales de elongación del
tallo (fase 3) y el desarrollo de órganos vegetativos de consumo (fase 4) fueron omitidas
debido a las características propias de la especie. La elongación del tallo (fase 3) ocurre de
forma simultánea al desarrollo de las hojas (fase 1), la formación de las ramas (fase 2), la
emergencia de la inflorescencia (fase 5) y la floración (fase 6); lo cual genera que sea
impracticable medir la elongación del tallo de forma regular. La fase de elongación del tallo
(fase 3) ha sido previamente omitida en las escalas fenológicas de otras especies como en
Camelina sativa (Martinelli & Galasso, 2011) y Gossypium hirsutum (Munger et al., 1998),
debido a que en ambas especies la fase de desarrollo de las hojas (fase 1) ocurre de forma
pararela a la elongación del tallo. La fase de desarrollo de órganos vegetativos de consumo
(fase 4) fue omitida debido a que en quinua el órgano de consumo más común actualmente
son los frutos. Ejemplos similares se pueden encontrar en escalas BBCH de otras especies
como es el caso de Camelina sativa (Martinelli & Galasso, 2011), Gossypium hirsutum
(Munger et al., 1998), Theobroma sp. (Niemenak et al., 2010), Olea europaea (Sanz-Cortés
et al., 2002), Diospyros kaki (García-Carbonell et al., 2002), Vitis vinifera (Lorenz et al.,
1995), Annona cherimola (Cautín & Agustí, 2005), Actinidia deliciosa (Salinero et al., 2009),
Mangifera indica (Hernández Delgado et al., 2011) and Litchi chinensis (Wei et al., 2013).

RESULTADOS

Estado fenológico principal 0: Germinación


Esta fase comienza con las semillas secas (00). Las semillas de las líneas AN y CH
poseían un pericarpio de color gris oscuro y beige, respectivamente, no estaban dormantes y
presentaron germinación epígea.

Posterior a la siembra se realizó un riego, dando inicio a la imbibición de las semillas


(01) y la emisión de la radícula (05). A continuación, la planta pasó a la subetapa de
emergencia del coleóptilo (08), para llegar finalmente a la última subetapa emergencia de los
cotiledones (09) (Tabla 2).

Fase fenológica principal 1: Desarrollo de hojas


El comienzo de esta etapa está dado por la subetapa de expansión de los dos
cotiledones (10), seguido por la subetapa de aparición del primer par de hojas (11), las cuales
se consideraron como hojas una vez expandidas o en proceso de expansión (Tabla 2).

Fase fenológica principal 2: Formación de ramas laterales – Tallos secundarios


Se evidenció una diferencia cronológica entre las líneas en la aparición de los tallos
secundarios. Los tallos laterales en AN comenzaron a emerger previo a la visualización de la
primera yema floral visible, mientras que en CH ocurrió después (Tabla 2).

Fase fenológica principal 3: Elongación del tallo, tallo principal


Omitida en este experimento debido a que la elongación del tallo en la quínoa
continúa hasta hasta después de antesis, siendo un parámetro que no entrega información
relevante sobre el desarrollo fenológico de la planta (Tabla 2).

Fase fenológica principal 4: Desarrollo de órganos de consumo


Omitida en este experimento debido a que la escala esta diseñada para un cultivo de
quínoa donde el producto cosechado sean los frutos (Tabla 2).

Fase fenológica principal 5: Emergencia de la inflorescencia


Esta fase comienza con la subetapa de inflorescencias envueltas en hojas (subetapa
50). El final de esta fase está dado por la subetapa de inflorescencia con flores cerradas, pero
con las hojas que la rodean expandidas (subetepa 59) permitiendo su visualización con
facilidad. La inflorescencia de CH cambió a color púrpura después de que las hojas que la
rodean se expanden (Tabla 2).

Fase fenológica principal 6: Floración, tallo principal


Esta fase empieza con la subetapa de comienzo de floración, en la cual ocurre la
aparición de las primeras anteras (60) en las flores de la inflorescencia del tallo principal y
termina con la subetapa de termino de floración, en la cual se comienzan a observar anteras
senescentes en las flores de la inflorescencia principal (69) (Tabla 2).

Fase fenológica principal 7: Desarrollo del fruto, tallo principal


Esta fase empieza con el asentamiento de los granos, caracterizado por un
abultamiento del ovario y la aparición de los primeros granos visibles (Tabla 2).

Fase fenológica principal 8: Madurez del fruto


La madurez del fruto fue medida con el criterio de la dificultad de romper el grano
con la presión de una uña y la densidad del contenido de este. Por esta razón, se optó por la
clasificación de grano lechoso (81), grano pastoso (85) y grano maduro (89). Los granos
lechosos se caracterizan por ser fáciles de romper, poseer un contenido líquido y ser de color
verde. Los granos pastosos son fáciles de romper, tienen un contenido similar a una pasta
blanca y densa, y su color puede variar de verde a beige. Finalmente, los granos maduros son
muy difíciles o imposibles de romper con la uña, su contenido es seco y son de color beige.
Cuando el grano se encuentra en esta fase está listo para ser cosechado (Tabla 2).

Fase fenológica principal 9: Senescencia


Esta fase comienza con la subetapa de senescencia de las hojas basales (91), continúa
con la subetapa de senescencia de las hojas de la primera mitad del tallo (93) y culmina con
la subetapa de producto cosechado (99) Las subetapas de esta fase ocurren en forma
simultánea con la fase 8 (Tabla 2).

Tabla 2. Descripción de las fases fenológicas de la quinua (Chenopodium quinoa Willd.) de


acuerdo a la escala extendida de la BBCH.
Código BBCH
2-digitos Descripción
Fase fenológica principal 0: germinación
00 Semilla seca
01 Iniciación imbibición de la semilla
03 Iniciación imbibición de la semilla completa
05 Emergencia de la radícula desde la semilla
07 Emergencia del hipocotilo
09 Emergencia de los cotiledones sobre el suelo
Fase fenológica principal 1: desarrollo hojas
10 Cotiledones completamente expandidos
11 Primer par de hojas verdaderas visibles
12 Segundo par de hojas verdaderas visibles
1. El Sistema de codificación continua igual hasta la subetapa 19
19 Nueve o más pares de hojas verdaderas visibles
Fase fenológica principal 2: formación tallos laterales
20 Yemas laterales visibles u hojas laterales expandidas sin tallos
laterales
21 Un tallo lateral visible
22 Dos tallos laterales visibles
2. El Sistema de codificación continua igual hasta la subetapa 29
29 Nueve o más ramas laterales visibles
Fase fenológica principal 3: elongación del tallo (omitida)
Fase fenológica principal 4: desarrollo de órganos vegetativos de consumo (omitida)
Fase fenológica principal 5: emergencia de la inflorescencia
50 Inflorescencia presente pero aún cubierta por hojas
51 Hojas que rodean la inflorescencia separadas, la inflorescencia es
visible desde arriba
59 Inflorescencia visible, pero flores aún cerradas
Fase fenológica principal 6: floración
60 Comienzo floración: Inicio de la aparición anteras

69 Termino floración: Comienzo de la senescencia de las anteras


Fase fenológica principal 7: desarrollo fruto
70 Asentamiento del fruto: Ovario abultado y primeros granos
visibles
Fase fenológica principal 8: maduración
81 Grano lechoso, fácil de romper con las uñas, contenido líquido y
pericarpio verde.
85 Grano pastoso, fácil de romper con las uñas, contenido pastoso y
blanco, pericarpio verde, beige, rojo o negro.
89 Grano Maduro, difícil de romper con las uñas, su contenido es
seco, el pericarpio es verde, beige, rojo o negro. Listo para
cosechar.
Principal growth stage 9: senescencia
91 Sólo hojas basales senescentes
93 Hojas de la primera mitad de la planta, partiendo desde la base,
senescentes
95 Todas las hojas están muertas, el tallo cambia su color desde
Amarillo a marrón
97 Planta muerta y seca
99 Producto cosechado

CONCLUSIONES

Se generó una escala de medición basada en el sistema de codificación de la BBCH,


donde las etapas incompatibles con el cultivo de quínoa se omitieron sin adulterar la
numeración de 0 a 9 establecida por la BBCH. De las 10 etapas descritas por la BBCH en la
escala adaptada para quínoa, cuatro correspondieron a etapas vegetativas, tres fueron
omitidas y tres describieron etapas reproductivas.
REFERENCIAS
Archontoulis S.V., Struik P.C., Vos J., Danalatos N.G. (2010) Phenological growth stages of
Cynara cardunculus: codification and description according to the BBCH scale.
Annals of Applied Biology, 156, 253-270.
Bazile D., Martínez E.A., Fuentes F. (2014) Diversity of quinoa in a biogeographical island:
a review of constraints and potential from arid to temperate regions of Chile. Notulae
Botanicae Horti Agrobotanici, 42, 289-298.
Bertero H.D., Medan D., Hall A.J. (1996) Changes in apical morphology during floral
initiation and reproductive development in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.).
Annals of Applied Biology, 78, 317-324.
Bertero H.D., King R.W., Hall A.J. (1999a) Modelling photoperiod and temperature
responses of flowering in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Field Crops
Research, 63, 19-34.
Bertero H.D., King R.W., Hall A.J. (1999b) Photoperiod-sensitive development phases in
quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Field Crops Research, 60, 231-243.
Bertero H.D., King R.W., Hall A.J. 2000. Photoperiod and temperature effects on the rate of
leaf appearance in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). Fuctional Plant Biology,
27, 349-356.
Bioversity International, Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la
Alimentación (FAO), Fundación PROINPA, Instituto Nacional de Innovación
Agropecuaria y Forestal (INIAF) 2013, Descriptores para quinua y sus parientes
silvestres. Available from http://www.fao.org/documents/card/en/c/a4350a58-0e3a-
5f3a-afef-6b9b807eb954/ [14 November 2016]
Bleiholder H., Van Den Boom T., Langelüddecke T., Stauss R. (1989) Einheitliche
Codierung der phänologischen Stadien bei Kultur und Schadpflanzen. Gesunde
Pflanzen, 41, 381-384.
Cautín R., Agustí M. (2005) Phenological growth stages of the cherimoya tree (Annona
cherimola Mill.). Scientia Horticulturae, 105, 491-497.
Curti R.N., De la Vega A.J., Andrade A.J., Bramadi S.J., Bertero H.D. (2016) Adaptive
responses of quinoa to diverse agro ecological environments along an altitudinal
gradient in North West Argentina. Field Crops Research, 186, 10-18.
Eisa S., Hussin S., Geissler N., Koyro H.W. (2012) Effect of NaCl salinity on water relations,
photosynthesis and chemical composition of Quinoa (Chenopodium quinoa Willd.)
as a potential cash crop halophyte. Australian Journal of Crop Science, 6, 357-368.
Fuentes F., Bhargava A. (2011) Morphological analysis of quinoa germplasm grown under
lowland desert conditions. Journal of Agronomy and Crops Science, 197, 124-134.
Fuentes F., Martinez E.A., Hinrichsen, P.V., Jellen E.N., Maughan P.J. (2009) Assessment
of genetic diversity patterns in Chilean quinoa (Chenopodium quinoa Willd.)
germplasm using multiplex fluorescent microsatellite markers. Conservation
Genetics, 10, 369-377.
Garcia M., Condori B., Del Castillo C. (2015) Agroecological and agronomic cultural
practices of quinoa in South America, 25-45 pp. In Murphy K., Mataguihan J. (eds.),
Quinoa: improvement and sustainable production. New Jersey: John Wiley & Sons,
Inc, EEUU.
García M., Raes D., Jacobsen S.E. (2003) Evapotranspiration analysis and irrigation
requirements of quinoa (Chenopodium quinoa) in the Bolivian highlands.
Agricultural Water Management, 60, 119-134.
García-Carbonell S., Yagüe B., Bleiholder H., Hack H., Meier U., Agustí M. (2002)
Phenological growth stages of persimmon tree (Diospyros kaki). Annals of Applied
Biology, 141, 73-76.
Graf B.L., Rojas-Silva P., Rojo L.E., Delatorre-Herrera J., Baldeón M.E., Raskin I. (2015)
Innovations in health value and functional food development of quinoa
(Chenopodium quinoa Willd.). Comprehensive Reviews in Food Science and Food
Safety, 14, 431-445.
Hack H., Bleiholder H., Buhr L., Meier U., Schnock-Fricke E., Weber E., Witzenberger A.
(1992) Einheitliche codierung der phänologischen entwicklungsstadien mono und
dikotyler pflanzen erweiterte BBCH-Skala, allgemein. Nachrichtenblatt des
Deutschen Pflanzenschutzdienstes, 44, 265-270.
Hernández Delgado P.M., Aranguren M., Reig C., Fernández Galván D., Mesejo C.,
Martínez Fuentes A., Galán Saúco V., Agustí M. (2011) Phenological growth stages
of mango (Magnifera indica L.) according to the BBCH scale. Scientia Horticulturae,
130, 536-540.
Jacobsen S.E., Monteros C., Corcuera L.J., Bravo, L.A., Christiansen, J.L., Mujica, A. (2007)
Frost resistance mechanisms in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.). European
Journal of Agronomy, 26, 471-475.
Jacobsen S.E., Stølen O. (1993) Quinoa - morphology, phenology and prospects for its
production as a new crop in Europe. European Journal of Agronomy, 2, 19-29.
Lorenz D.H., Eichhorn K.W., Bleiholder H., Klose R., Meier U., Weber E. (1995)
Phenological growth stages of the grapevine (Vitis vinifera L. ssp. vinifera) – Codes
and description according to the extended BBCH scale. Australian Journal of Grape
and Wine Research, 1, 100-110.
Martinelli T., Andrzejewska J.M., Salis M., Sulas L. (2015) Phenological growth stages of
Silybum marianum according to the extended BBCH scale. Annals of Applied
Biology, 166, 53-66.
Martinelli T., Galasso I. (2011) Phenological growth stages of Camelina sativa according to
the extended BBCH scale. Annals of Applied Biology, 158, 87-94.
Martínez-Calvo J., Badenes M.L., Lláger G., Bleiholder H., Hack H., Meier U. (1999)
Phenological growth stages of loquat tree (Eriobotrya japonica (Thunb.) Lindl.).
Annals of Applied Biology, 134, 353-357.
Meier U., Bleiholder H., Buhr L., Feller C., Hack H., Heß M., Lancashire P.D., Schnock U.,
Stauß R., Boom T.V.D., Weber E., Zwerger P. (2009a) The BBCH system to coding
the phenological growth stages of plants – history and publications. Journal Für
Kulturpflanzen, 61, 41-52.
Meier U., Bleiholder H., Brumme, H., Bruns, E., Mehring, B., Proll, T., Wiegand, J. (2009b)
Phenological growth stages of roses (Rosa sp.): codification and description
according to the BBCH scale. Annals of Aplied Biology, 154, 231-238.
Mujica A. & Canahua A. (1989) Fases fenológicas del cultivo de la quinua (Chenopodium
quinoa Willd.). In: Curso taller, fenología de cultivos andinos y uso de la información
agrometeorológica. Salcedo, August 7th-10th, INIAA, EEZA-ILLPA, PICA, PISA.
Puno, Perú. 23-27 pp.
Munger H., Bleiholder H., Hack H., Hess M., Stauss R., Van den Boom T., Weber E. (1998)
Phenological growth stages of cotton plant (Gossypium hirsutum L.): Codification
and description according to the BBCH scale. Journal of Agronomy & Crop Science,
180, 143-149.
Niemenak N., Cilas C., Rohsius C., Bleiholder H., Meier U., Lieberei R. (2010) Phenological
growth stages of cacao plants (Theobroma sp.): codification and description
according to the BBCH scale. Annals of Aplied Biology, 156, 13-24.
Rojas W. (2003) Multivariate analysis of genetic diversity of Bolivian quinoa germplasm.
Food Reviews International, 19, 9–23.
Ruas P.M., Bonifacio A., Ruas C.F., Fairbanks D.J., Andersen W.R. (1999) Genetic
relationship among 19 accesions of six species of Chenopodium L., by Ramdom
Amplified Polymorphic DNA fragments (RAPD). Euphytica, 105, 25-32.
Ruiz R.A., Bertero H.D. (2008) Light interception and radiation use efficiency in temperate
quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) cultivars. European Journal of Agronomy, 29,
144-152.
Sajjad A., Munir H., Anjum S.A. (2014) Growth and development of Chenopodium quinoa
genotypes and different showing dates. Journal of Agricultural Research, 52, 535-
546.
Salazar D.M., Melgarejo P., Martínez R., Martínez J.J., Hernández F., Burguera M. (2006)
Phenological stages of the guava tree (Psidium guajava L.). Scientia Horticulturae,
108. 157-161.
Salinero M.C., Vela P., Sainz M.J. (2009) Phenological growth satges of kiwifruit (Actinidia
deliciosa ‘Hayward’). Scientia Horticulturae, 121, 27-31.
Sanz-Cortés F., Martínez-Calvo J., Badenes M.L., Bleiholder H., Hack H., Llácer G., Meier
U. (2002) Phenological growth stages of olive trees (Olea europaea). Annals of
Aplied Biology, 140, 151-157.
Tapia M., Alandia S., Cardozo A., Gandarillas H., Mujica A., Ortiz R., Otazu V., Rea J.,
Zanabria E. (1979) In: Tapia M. (ed.), Quinoa y canihua cultivos andinos. Serie libros
y materiales educativos 49. IICA, Bogotá.
Wei Y.Z., Zhang H.N., Li W.C. Xie J.H., Wang Y.C., Liu L.Q., Shi S.Y. (2013) Phenological
growth stages of lychee (Litchi chinensis Sonn.) using the extended BBCH-stage.
Scientia Horticulturae, 161, 273-277.
Zadoks J.C., Chang T.T., Konzak C.F. (1974) A decimal code for the growth stages of
cereals. Weed Research, 14, 415-421.
Zurita-Silva A., Fuentes F., Zamora P., Jacobsen S.E., Schwember A. (2014) Breeding
quinoa (Chenopodium quinoa Willd.): Potential and perspectives. Molecular
Breeding, 34, 13-30.