nutricion
animal
5." edicién
McDonald
Edwards
Greenhalgh
Morgan
[a
eT
Editoriat ACRIEIA, S.A.) ~~ |Indice de contenido
Prefcioa a quit cn - Los
te Blanimayssatinentos '
ee 7
Materia as 3
rants quince dio alice ;
| Bibfopaa 3
De eae 9
Clasificacion de los carbohidratos sn 9
Monosacéridos : n
Derivados de los monosacéridos 15
Oligosacéridos 18
Disacéridos 18
Trisacéridos = nnn ve 20
‘Tetrasacdridos : : 20
Polisacéiridos .... : 20
Homoglucanos vs 20
Heteroglucanos csnniminnnninnnnnnn . 24
Lignina — nn 25
Bibliografia a m= 26
3 Lipidos Ss sr 27
Grasas smenennnrennnnss® = 2
Glicotipidos : : 7 sn 36
Fosfolipidos. ' 37
Cer88 39
Esteroides =. a
Terpenos 2
ee
Bibliogralia ee ear
v5
6
7
Proteinas, écidos nucleicos y otros compuestos nitrogenados
Proveinas a
‘Aminodcidos _
Estructura de las proteinas
Propiedades de las protci
Clasificacién de las protesnas
Acidos nucleicos
‘Otros compuestos nitrogenados
Aminas
Amidas
Nitratos
Alcaloides
Bibliograffa
Vitaminas
Vitamina A
Vitamina D
VitaminaE
Vitamina K
Complejo vitami
Tiamina
Riboflavina
“Nicotinamida
Acido pantoténico
Acido félico
Biotina
Colina
Vitamina B,,
Otros Factores del crecimiento incluidos en el complejo vitaminico B
VitaminaC =
Hipervitaminosis
Bibliografia ..
Minerales
‘Elementos mayoritarios
Blementos traza
Bibliografia
Enzimas
‘Accién cataltica
Naturaleza de las enzimas
Mecanismo de acci6n de las enzimas
Especificidad de las enzimas '
Factores que afectan a la actividad de las enzimas
‘Nomenclatura de las enzimas
Bibliografia
nT
121
124
125
128
12810
2
Digestion
Digestién en los mamfferos monogésticos
DigestiGn microbiana en los rumiantes y otros herbivoros
‘Otros puntos de digestién microbiana
Bibliografia
Metabolismo
‘Metabotismo energético
Sintesis proteica
Sintesis de grasas
Sintesis de carbohidratos
Control de metabolismo
Bibliografia
+ Valoracién de los alimentos (A) Digestibilidad
DeterminaciGn de la digestibilidad
Métodos especiales para determina la digestibilidad
Validez de los coeficientes de digestibilidad
Digestion y digestibilidad en los distintos tramos del tracto digestivo
Factores que afectan a la digestibilidad
tras medidas de la digestibilidad de los alimentos
Utilizacién de los elementos minerales
Bibliogratia
‘Valoracin de tos alimentos (B) Contenido energético de los alimentos
y distribucin de la energia en ef animal
La demanda de energia
El aporte de energia
Calorimetrfa animal: métodos para determinar la produccién de calor
yy laretenci6n de energta eran
Utilizacién de la energia metabolizable
Bibliografia
Valoracién de los alimentos (C) Sistemas para expresar el valor energético
de los alimentos
Sistemas de racionamiento energético y modelos encrgéticos
Sistemas de racionamiento energético para rumiantes
Sistemas de racionamiento energético para cerdos y aves
Prediccién del valor energético de los alimentos
Bibliograf
‘Valoracisn de los alimentos (D) Proteina
Determinacién de la calidad de la protefna para los animales
‘monogéstricos
La valoracién de la protefaa de los alimentos empleados
en Ia alimentacidn de cerdos y aves :
Determinacién de la calidad de la protefna para los animales rumiantes
BL
BI
Lag
159
161
163
165
187
194
202
203
205
205
208
21
212
215
218
219
220
221
21
22
229
237
246
247
249
259
260
262
268
am
279
vu4
1s
16 + Lactacién
"
18
19
20
vit
Sistema de la proteina metabolizable del Reino Unido
Bibliografia
"Necesidades nutrtivas para el manteniminto y el ereci
Necesidades nutrtivas para el mantenimiento
Necesidades en minerales y vitaminas para el mantent
yel crecimiento
Control del crecimiento mediante la alimentacién
Bibliografia
[Necesidades nutritivas para la reproduccién
La alimentacién y el comienzo de la capacidad reprod
Plano de nutricién, fertilidad y fecundidad
Plano de nutricidn de los machos reproductores
Produecién de huevos por las gallinas,
Nutrici6n y crecimiento del feto
Bibliogratfa
Origen de los componentes de la leche
[Necesidades nutritivas de las vacas lecheras
‘Necesidades nutrtivas de las cabras lactantes
Necesidades nutrtivas de las ovejas lactantes
Necesidades nutritivas de las cerdas lactantes
Bibliogratia
Ingestién voluntaria de alimentos ee
La ingestin de alimentos en los animales monogast
La ingestién de alimentos en los rumiantes
Prediccién de la ingestion de alimentos
Bibliograffa
Hierba y cultivos forrajeros
Hierba
Otros cultivos forrajeros
Bibliografia
Ensilado
Enzimas vegetales
Microorganismos vs
Pérdidas de nutrientes durante el ensilado a
‘Vator nutrtivo de los ensilados
Bibliografta
Heno, forrajes deshidratados artticialmemte, pajas y granzas
Heno ' oe
Deshidratacién artificial de los forrajes
Pajas y subproductos relacionados
Bibliografia
285
293
295
321
324
328
329
330
332
333
335
339
349
350
353,
379
381
386
391
393
304
399
405
401
409
409
418,
43,
25
26
427
429
430
437
439
439
445;
447
49221 Rafces, tubéreulos y subproductos relacionados.
Raices =o
‘Tubérculos
Bibliogratia
22 Granos de cereales y sus subproductos
Cebada
Matz
‘Avena
Trigo
Arroz
Centeno
Triticale
Mijo
Sorgo ”
Restos de hameo :
‘Tratamiento de los cereales
Bibliografla
23 Concentrados proteicos
Harinas y tortas de semillas oleaginosas
Semillas de legumninosas
Concentrados proteicos de origen animal
Productos lécteos son
. Protefna microbiana
Los compuestos nitrogenados no proteieos como fuentes de protefaa
Bibliogratia
Nota sobre el empleo de las Tablas...
1 Composicién quimica de los alimentos
2 Contenido en minerales de Ios alimentos
3 Composicién en aminoscidos de los alimentos
1.4 Contenido vitaminico de los alimentos
2
3
‘Valor nutrtivo de los alimentos
‘Necesidades nutrtivas para Ia Tactacién y la gestacin en el ganado
vacuno lechero .
4 Necesidades nutritvas para el ganado vacuno en el crecimiento
5 Necesidades nutrtivas para las ovejas gestantes
6 _Necesidades nutritivas para las ovejas lactantes,
7 Necesidades mutrtivas para los corderos en crecimiento
8
9
0
AAports en Ia racin de elementos taza para los rumiantes.
Necesidades nutritivas de los cerdos (en la materia fresca)
Necesidades nuttivas de las aves, Niveles de nutientes normales
en la racisn
11 Necesidades de agua de los animales
12 Peso metabslico (P**) calculado a intervalos de 10 kg, hasta los 690 kg
Bibliogratfa del apéndice
Indice alfabéticoSistema de la proteina metabolizable del Reino Unido
Bibliografia
14 Necesidades nutritivas para el mantenimiento y el crecimiento
Necesidades nutrtivas para el mantenimiento
Necesidades en minerales y vitaminas para el ‘mantenimiento.
yel crecimiento
Control del crecimiento mediante la alimentacién
Bibliografia
15 Necesidades nutrtivas para la reproduccién
Laalimentacién y el comienzo de la capacidad reproductora
Plano de nutricién, ferilidad y fecundidad
Plano de nutrici6n de los machos reproductores
Produccién de huevos por las gallinas
‘Nutricién y crecimiento del feto
Bibliografla
16 = Lactacién
‘Origen de los componentes de la leche
‘Necesidades nutritivas de las vacas Jecheras
"Necesidades nutritivas de las eabras lactantes
Necesidades nutrtivas de las ovejas lactantes
Necesidades nutrtivas de las cerdas lactantes
Bibliografia
17 Ingestion voluntaria de alimentos
‘La ingestién de alimentos en los animales monogéstricos
La ingestin de alimentos en los rumiantes
PredicciGn de la ingestin de alimentos...
Bibliografia
18 Hierba y cultivos forrajeros
Hierba
Otros cultivos forrajeros
Bibliografia
19 Ensilado
Enzimas vegetales
Microorganismos
Pérdidas de nutrientes durante el ensilado
Valor nutritive de los ensilados
Bibliografia
20 Heno, forrajes deshidratados artficialmente, pajas y granzas
Heno Sn
Deshidratacin artificial de los forrajes
Pajas y subproductos relacionados
Bibliograffa
vil
285
290
293
295
321
324
328
329
330
332
333
335
339
346
349
350
353
379
381
386
391
393
304
399)
405
401
409
409
418.
23
425
426
427
429
430
437
439
439
445
447
45221 Races, tubérculos y subproductos relacionados...
22 Orage de ceenany ue abprodss
23 Concentrados protcicos
Indice alfabético
Raices
Tubéreulos
Bibliografia
Cebada
Maiz
‘Avena
Trigo
Arroz
Centeno
Triticale
Mijo
Sorgo
Restos de harneo
Tratamiento de los cereales
Bibliogratia
Harinas y torts de semillas oleaginosas
‘Semillas de leguminosas
Concentrados proteicos de origen animal
Productos Iécteos
Proteina microbiana
Los compuestos nitrogenados no proteicos como fuentes de prt Ma eae 504
Bibliogratia ae 510
Nota sobre el empleo de las Tablas. stl
‘Composicién quimica de los alimentos 513
Contenido en minerales de los alimentos 518.
‘Composicién en aminodcidos de los alimentos 521
Contenido vitamfnico de los alimentos 523
‘Valor nutritivo de los alimentos... 525
Necctdasnuiivas paral lctacion ya gestion el gunado
vvacuno lechero 331
Necesidades nutitivas para el ganado vacuno en el crecimiento 537
Necesidades nutritivas para las ovejas geStaNteS sonar 539
[Necesidades nutritivas para las ovejas lactantes fmniennananae SA
"Necesidades nutrtivas para los corderos en crecimiento 543
‘Aportes en la racién de elementos traza para los rumiantes occsorcennon 545
"Necesidades nutrtivas de los cerdos (en la materia fresca) 546
Necesidades nutrtivas de las aves. Niveles de nutrientes normales
cn Ia racion 548,
Necesidades de agua de los animales 550
Peso metabélico (P**) caleulado a intervalos de 10 we, tasio 50g” 551
Bibliografia del apéndice se1
El animal y sus alimentos
Los alimentos son sustancias que, tras ser ingeridas porlos animales, pueden ser digeridas,
absorbidas y uilizadas. En un sentido més amplio, se emplea la palabra «alimento» para deno-
‘minar a todos los productos comestibles. Por ejemplo, a hierba y el heno se consideran ali-
‘mentos, aunque no todos sus componentes son digestibles, Al emplear la palabra «alimento»
‘en sentido general, como en este libro, los componentes que pueden ser utilizados por los
animales se denominan nutrientes.
La raci6n de los animales explotados por el hombre se compone de plantas y productos
vegetales, aungue también se emplean, en pequefias cantidades, alimentos de origen animal
‘como la harina de pescado y Ia leche. Para su existencia, os animales dependen de las plantas
¥,Por tanto, el estudio de la nutricién animal debe comenzat, necesariamente, por el estudio de
Tos vegetales,
Los vegetales pueden sintetizar productos complejos a partir de sustancias sencillas como
cl didxido de carbono del aire y el agua y los elementos inorgdnicos del suelo, Por medio de la
fotosintesis, secapta laenergia de la luz del sol, que se utiliza en estos procesos de sintesis. Sin
embargo, la mayor parte ela energfa queda retenida en forma de energfa quimicaen la propia
planta, siendo esta energta la utilizada por los animales para el mantenimiento de la vida y la
sintesis de sus propios tejidos. Los vegetales y los animales contienen sustancias quimicas
semejantes, que podemos agrupar de acuerdo con su composicién, propiedades y funciones,
Los principales componentes de los alimentos de origen vegetal y animal son
ua Carvonidatos
Lipisos
Proiinas
Almento ofc faidosrctios
a ‘Acids erpnicas
Viaminas
Wate seca
ee Minoraios2 NUTRICION ANIMAL
Agua
El contenido en agua del organismo animal varia con la edad. Los animales recién nacidos
contienen entre 750 y 800 g de agua por kg, que descienden hasta, aproximadamente, 500 g de
agua por kg en los animales adultos engrasados. Resulta esencial para la vida del organismo
que se mantenga el nivel de agua en el cuerpo —la muerte de los animales se produce antes si
ccarecen de agua que si carecen de alimentos~. E] agua funciona en el organismo como solven-
te en el que se transportan los nutrientes por todo el cuerpo y en el que se excretan los produc-
tos de desccho. La mayorfa de las reacciones quimicas en que intervienen las enzimas tienen
lugar en solucién y son procesos hidroliticos. Debido al alto calor especifico del agua, pueden
{ener lugar grandes cambios en la produccién de calor en el animal, sin que se altere la apre-
ciablemente la temperatura corporal. Asf mismo, el agua tiene un alto calor latente de evapo-
racién, de modo que la evaporacidn en los pulmones y la piel permite intervenir en la regula,
cin de la temperatura corporal
Los animales obtienen agua de res orfgenes: agua de bebida, agua presente en los alimen-
tos y agua metabslica,forméndose esta ditima durante el metabolismo, al oxidarse los nutrientes,
‘organicos que contienen hidrégeno. El contenido en agua de los alimentos es muy variable y,
segtin puede apreciarse en las cifras de la Tabla 1.1, puede oscilar entre 60 g/kg en los concen:
trados y mas de 900 g/kg en algunas rafces. Debido aestas grandes variaciones en el contenido
en agua, la composicién de los alimentos suele expresarse sobre Ia materia seca, lo que permi
te realizar comparaciones vilidas de los comtenidos en nutrientes. En al Tabla I-1, se exponen
algunos ejemplos de productos de origen vegetal y animal, con su composicién expresada
sobre la materia fresca y seca.
‘Tabla 1.1 Composiidn de algunos productos vegetal y animales, expresada sobre la materia feseay la
‘Agua Carbohidratos Lipids -Prowina — Conizas
A. Ba la materia fesca KE)
Nabos 910 0 2 " 7
Hierba (ern) 800 137 8 35 20
Cebada 140 730 5 93 2
Cacahuetes 60 201 449 268 2
‘Vaca lechera 510 2 206 m 50
Leche 376 ” 36 3 8
Misculo 720 6 “4 ais 5
Huevo 667 5 100 18 107
B. Bn la materia seca (gk)
Nabos ° 78 2 12
icrba ierna) ° 68s 0 15
Cebada o 49 108
Cacahuetes 0 aid 478 285
Vaca leche 0 3 479 400
Leche 0 379 290 266
Masculo 0 21 137 768
Huevo ° 4 300 335BL ANIMAL Y SUS ALIMENTOS- 3
El contenido en agua de las plantas en crecimiento guarda relaciGn con la fase de desarro
Ilo, siendo superior en las plantas j6venes que en las maduras. En las zonas de clima templado
no suele ser problema el agua de bebida, de modo que los animales la encuentran a libre
disposicién, No existen pruebas de que, en condiciones normales, el exceso en laingestién de
‘agua resulte perjudicial, y normalmente los animales consumen la cantidad que desean,
Materia seca
La materia seca (MS) de los alimentos se clasifica, por conveniencia, en materia orgsnica
inorgénica, a pesar de que en los seres vivos la distincidn no es tan clara. La mayoria de los
compuestos orgénicos contienen elementos minerales como componentes estructurales.
Por ejemplo, las protefnas contienen azufte, y muchos lipids y carbohidratos contienen f6s-
foro.
En la Tabla 1.1 puede observarse que los carbohidratos son Tos componentes més abun-
dantes en la MS de la hierba de pastos, ocurtiendo lo mismo en todos los vegetales y la mayo-
ria de las semillas: las semillas oleaginosas, como el cacahuete, se caracterizan por su clevado
contenido en protefna y material lipfdico, en forma de aceite. Por el contrario, el contenido en
carbohidratos en el organismo animal es muy bajo. Una de las principales razones de la dife-
rencia entre los vegetales y los animales reside en quo, en tanto las paredes celulares de los
vegetales estin compuestas por earbohidratos, especialmente celulosa, las paredes celulares
de los animales estin compuestas, casi totalmente, por lipidos y protefna. Ademés, los vegeta-
les almacenan la energia, principalmente, en forma de carbohidratos como el almidén y Tos
fructanos, en tanto que, en los animales, la energia se acumula, principalmente, en forma de
grasa,
El contenido en grasa del organismo animal es variable y se relaciona con la edad, de
‘manera que los animales de mas edad contienen més cantidad de grasa que los animales més
{6venes. El contenido en lipidos de Tas plantas vivas es relativamente bajo, siendo el de ta
hiirba de pastos, por ejemplo, de 40 2 50 g/kg de MS.
Las protefnas son los principales compuestos nitrogenados de los vegetales y animales.
los vegetales, en que la mayorfa de protefnas se encuentran en forma de enzimas, cl contenido
es alto en la plantas j6venes en crecimiento, descendiendo a medida que las plantas maduran.
En los animales, e! mésculo, pil, pelo, plumas, lana y uflas contienen proteina
Al igual que las protefnas, los dcidos nucleicos son compuestos que contienen nitrdgeno y
realizan funciones bisicas en la sintesis de proteinas en todos los seres vivos. Adem, son los
portadores de Ia informacin genética de ls células vivas.
Enire los éeidos organicos existentes en los animales y vegetales se encuentran el eftrico,
mélico, fumatico, suceinico y pirdvico, Aunque las cantidades suelen ser bajas, realizan fun
cones importantes como intermediarios en el metabolismo general de las células. Otros dei
dos orgénicos producidos en Ia fermentacién en el rumen, asf como en los ensilados, son fos,
Aeidos acético, propisnico, butirico y lsetico.
Las vitaminas se encuentran en los vegetales y animales en pequefias cantidades, siendo la
‘mayoria de ellas hmportantes como componentes de sistemas enziméticos. Una diferencia,
importante entre los vegetales y animales consiste en que, en tanto los primeros sintetizan
todas las vitaminas necesarias para el metabolismo, los animales no las sintetizan o presentan
muy reducida capacidad de s{atesis, por lo que dependen del aporte ex6geno.
La materia inorgsnica incluye todos aquellos elementos existentes en los vegetales y ani-
males, aexcepeisn del carbono, hidrégeno, oxigeno y nitrogeno. BI calcio y el fsforo son los4 NUTRICION ANIMAL,
principales compuestos inorgénicos de los animales, en tanto que en los vegetales lo son el
potasio y el silico.
El anilisis quimico de los alimentos
La mayor parte de la informacign existente sobre la composicisn de los alimentos se ha
obtenido siguiendo un sistema analitico llamado andlisis inmediato de los alimentos, estable-
cido hace unos 100 atios por dos cientificos alemanes, Henneberg y Stohmann.
Anélisis inmediato de los alimentos
Eneste sistema de anilisis, los alimentos se dividen en seis fracciones: humedad, cenizas,
proteina bruta, extracto etéreo, fibra bruta y extractivos libres de nitrgeno,
El contenido en humedad se determina a partir de la pérdida de peso que experimenta una
ccantidad conocida de alimento, por desecacién a 100°C, hasta peso constante. Este método es
aadecuado para fa mayorfa de los alimentos pero, al analizar algunos como los ensilados, se
producen pérdidas importantes de sustancias volatiles.
El contenido en cenizas se determina por ignicién a 550°C de una cantidad conocida de
alimento, hasta que todo el carbono ha sido eliminado. El residuo constituye las cenizas, que
se consideran ropresentativas de los componentes inorgénicos del alimento. Sin embargo, las
cenizas pueden incluir productos de origen orgénico como azulre y f6sforo de las proteinas,
cen tanto que pueden produeirse pérdidas de sustancias volatiles durante la combusti6n, como
sodio, cloruros, potasio, f6sforo y azufre. Por tanto, el contenido en cenizas no es totalmente
representativo del material inorgénico de los alimentos, ni cualitativa ni cuantitativamente.
Elcontenido en protefna bruta (PB) se calcula a partir dela cantidad de nitrdgeno determi-
‘nado de los alimentos, siguiendo una modificacién de la técnica propuesta originalmente por
Kjeldahl, hace més de 100 alos. En dicho método, se realiza una digesti6n con Acido sulfuri-
co, can lo que se convierte en amontaco todo el nitrogeno presente, excepto el que se encuen-
iraen forma de nitratos o nitrtos. El amonfaco se libera al afadir hidr6xido s6dico al producto
de la digestion, se destilay se recoge en una soluciGn normalizada de dco, determindndose la
ccantidad recogida por volumetrfao siguiendo un método colorimétrico automatizado. Se con-
sidera que todo el nitrégeno es de origen proteico, y que las proteinas contienen 16 por ciento
de nitrégeno, de modo que multiplicando la cantidad de nitrégeno por 100/16 6 6,25 se obtie~
ne Ia cantidad aproximada de protefna existente en el alimento, Puesto que siguiendo este
método se determina también el nitrégeno no proteico, la cantidad obtenida no corresponde a
a eproteina verdadera», por lo que esta fraccién recibe el nombre de protein bruta,
La fraccién correspondiente al extracto etéreo (BE) se determina sometiendo una muestra
del alimento a una extraccidn con éter de petréleo, durante un periodo de tiempo determinado.
El residuo que queda tras la evaporacisn del solvente, constituye el extracto etéreo. Ademés,
4e Ios lipidos, incluye las ceras, dcidos orgénicos, alcoholes y pigmentos.
Los carbohidratos de los alimentos se encuentran en dos fracciones llamadas fibra bruta
(FB) y extractivos libres de nitrOgeno (BLN). La primera se determina sometiendo a ebulli-
cidn con un dcido y un éleali de concentraciones definidas, el residuo procedente le la extrac~
cidn con éter; el residuo orgénico representa a la fibra bruta,
Restando a 1.000 la suma de las cantidades correspondientes a la humedad, cenizas, pro
tefna bruta, extracto etéreo y fibra bruta (expresadas en g/kg), se obtione la fraccién denomi:[BL ANIMAL Y SUS ALIMENTOS 5
nada extractivos libres de nitrégeno. La fraccién fibra bruta incluye la celulosa, lignina y
hemicelulosas, pero no necesariamente las cantidades totales de dichas sustancias existentes
cn los alimentos: una cantidad variable, que depende de Ia especie y fase de crecimiento de las
plantas, se incluye en los extractivos libres de nitrOgeno, La fraccién correspondiente a los
extractivos libres de nitrégeno esta formada por una mezela de todos los componentes no
ddeterminados en las otras fracciones. Ademés de los componentes mencionados anteriormen-
te, incluye azticares, fructanos, almidones, pectinas, écidos organicos y pigmentos,
Métodos de andlisis modernos
En Los ltimos afos, el andisis inmediato de los alimentos ha sido duramente eriticado por
a mayoria de los nutrSlogos, por considerarlo arcaico e inexacto, habiendo sido parcialmente
sustituido en numerosos laboratorios por otros métodos de andlisis. La eritica més dura ha
recaido sobre las fracciones correspondientes a a fibra brutay Tos extractivos libres de nitré-
geno, Van Soest (Tabla 1.2) ha desarrollado otros métodos para el anslisis de la fibra. Lafibra
nneutro-detengente (FND), que es el residuo que queda tras la extracci6n, por ebullicién, con
soluciones neutras de sulfato lautil s6dico y écido ctilendiaminotetraacético (EDTA) se com:
one, principalmente, de lignina, celulosa y hemicelulosa, pudiendo considerarse como una
‘medida del material de la pared de la célula vegetal
EL método analitico de la FND, que originalmente se proyect6 para los forrajes, puede
utilizarse también para los alimentos que contienen almidn, siempre que se incluya en el
método un tratamiento con amilasa. La fibra dcido-detergente (FAD) es el residuo resultante
del tratamiento con écido sulfiérico 0,5 M y bromuro de acetiltrimetilamonio, y esté formado,
esencialmente, por las fracciones brutas de lignina y celulosa del material vegetal, aunque
también incluye siice.
‘Tabla 1.2 Clasifcacin de las fracciones de los alimentos groseros al emplear el mécodo de los detergentes
de Van Soest,
(Segdn Van Soest, Pl, 1967. J. Animal Science, 26, 11),
Fraccién Componentes
Contenido celular (slubre en detergente Lipidos
neut) ‘Aanicares, dds orgnico y productos
hidrovolubles
Pectnas, almigones
No proeico
Proefnassolbles
‘Componentes dela pared cellar
fibra insoluble en detergent nevtro)
1. Solubles en detergent deido Hemicelulosas
Proeinaligada a a fbr
2, Fibra did detergemte Ceulosa
Ligaina
Nlignticado
fice6 [NUTRICION ANIMAL
La determinaci6n de la FAD es especialmente til en el caso de los forrajes, ya que existe
tuna buena correlacién estadistica entre ella y Ia digestibilidad. En el Reino Unido, se ha modi-
ficado ligeramente el método de la FAD, habiéndose aumentado la duracién de laebullicién y
laconcentracidn del écido. Para describir esta determinacién se utiliza la expresién fibra dci
do-detergente modificada (FADM).
En la nutricién de los monogéstricos, especialmente en la del hombre, se suele utilizar la
‘expresién fibra dietética, En ella so incluyen la lignina y todos los polisacdridos que no son
digeridos por las enzimas end6genas de los monogastricos. Teniendo en cuenta su composi-
‘cin, la fibra dietética es dificil de determinar en el laboratorio, por lo que se ha propuesto la
denominacién de polisacdridos no amildceos (PNA). En la mayoria de los alimentos, los
PNA y la lignina se consideran representativos de los componentes principales de la pared
celular. Los métodos de determinacién de los PNA son de dos tipos: enzimatico-gravimétricos
y enzimatico-quimicos. En los métodos enzimatico-gravimétricos se determinan una serie de
omponentes pero no proporciona detalles sobre el tipo de polisacéridos. En los métodos
enzimatico-quimicos se idemtifican los distintos carbohidratos de la racién.
Los PNA pueden subdividirse en as fracciones soluble ¢ insoluble. La primera es soluble
cen agua incluyendo las gomas, pectinas, mucflagos y parte de las hemicelulosas. La fracciGn
insoluble incluye la celulosa y la mayor parte de las hemicelulosas. En los iltimos aflos se ha
prestado especial atencién a ja importancia que tienen estas formas de material fibroso en la
alimentacién humana. Se sabe que los PNA solubles rebajan el colesterol del suero sanguineo
y los PNA insolubles aceleran el ritmo de paso por el colon. Se considera que este ultimo
‘efecto resulta beneficioso en la prevencidn de una serie de enfermedades, entre ellas los cén-
ceres del intestino grueso.
La simple determinacisn de las cenizas proporciona poca informacién sobre la composi-
cin exacta de los alimentos por lo que, en los casos en que resulta necesaria, se utiizan
téenicas analiticas que incluyen espectroscopfa. La espectroscopta de absorcién atémica se
basa en la conversiGn de la muestra, normalmente en fase liquida, en la fase at6mica, general
‘mente en un quemador de llama, Ello permite Ia absorci6n de la luz de una determinada longi-
tud de onda y proporcionarinformacién cuantitativa sobre los elementos minerales correspon
dientes ala longitud de onda seleccionada. Otros métodos que se han utilizado para el andlisis.
de minerales han sido la fotometria de lama y la espectroscopla de emisién atémica con
‘fuente de plasma acoplada inductivamente
Si se precisa informacién detallada sobre los azicares, aminodcidos o Acids grasos en
particular, pueden emplearse técnicas que suponen Ia separacién cromatogrstica. En la
cromatografia gas-liquido la fase estacionaria es un liquido retenido en un s6lido poroso,
generalmente una resina, y Ia fase mévil o eluyente es un gas. Las sustancias volétiles se
reparten entre cl Iiquido y el vapor y pueden aislarse eficientemente. No obstante, esta forma
de cromatograffa suele ser lenta; para acelerar el proceso de separacién se ha desarrollado la
cromatografia liquida de alta resolucién. En esta técnica se utiliza presi6n para obligar a una
solucidn que contiene los compuestos a separar, a atravesar répidamente la resina contenida
fen una columna de metal resistente. Ademds de acelerar el proceso, se obtiene una mayor
resolucién,
‘Mis recientemente, se han introducido en algunos laboratorios procedimientos en que se
‘combinan técnicas dé regresi6n estadistica con espectroscopia de reflectancia en el infrarrojo
cercano, Este método requiere el empleo de un instrumento 6ptico y un ordenador para obte~
ner datos espectrales a partir del calibrado con una serie de muestras y relacionar su reflectancia
con las composiciones conacidas determinadas por medios tradicionales. Estas interrelaciones,FL ANIMAL Y SUS ALIMENTOS 7
se han empleado para relacionar las lecturas de reflectancia obtenidas para alimentos en par-
ticular, con su composicién. Dicha técnica se usa en la actualidad de forma rutinatia para
ddeterminar una serie de caracterfsticas de los alimentos, incluyendo aquellos que son la resi
tante de una serie de concentraciones de nutrientes, como la energia metabolizable (ver pag.
261).
La espectroscopta de resonancia magnética nuclear es una técnica mas reciente que tam.
bign se ha empleado para determinar los componentes de Ios alimentos. En este método se
parte del hecho de que algunos compuestos contienen ciertos miicleos atémicos que pueden
‘dentificarse a partir de un espectro de resonancia magnética nuclear, que mide las variaciones
cn la frecuencia de la radiaciGn electromagnética absorbida.
Bibliografia
‘Agricultural and Food Research Council 1987 Technical Committee on Responses to Nutrients,
Report No. 2 Characterisation of Feedstuts: Nitrogen. Nutrition Abstracts and Reviews, Series
B: Livestock Feeds and Feeding, ST: 113-736,
Agricultural and Food Research Council 1988 Technical Committee on Responses to Nutrients,
Report No. 3. Characterisation of Feedstuffs: Other Nutrients. Nutrition Abstracts and Reviews,
Series B.: Livestock Feeds and Feeding, $8: 549-571
Association of Official Analytical Chemists 1990 Official Methods of Analysis, 15th edn.
‘Washington, DC.
Coultate, EP, 1989 Food—The Chemistry ofits Components, 2nd edn. London, Royal Society.of
Chemistry.
Kritchevsky, D., Bonfield, C. and Anderson, J.W., 1988 Dietary Fiber. New York, Plenum Press.
Ministry of Agriculture, Fisheries and Food 1985 The Analysis of Agricultural Material, Ref
Book 427. London, HMSO.
The Feeding Stuffs (Sampling and Analysis) Regulations 1982. London, HMSO.
Van Soest, PJ., 1982 Nutritional Ecology of the Ruminant. Corvallis, Oregon, O and B Books.2
Carbohidratos
La palabra carbohidratos procede del francés hydrate de carbone, que se aplic6 original:
mente @ los compuestos quimicos neutros que contenfan los elementos carono, hidrégeno y
‘oxigeno, encontrandose'los dos ttimos elementos en la misma proporcién que en el agua
‘Aunque la mayorfa de los carbohidratos tienen la formula empirica (CH,O),, en la que n es
igual a tres 0 més de tres, la definicién anterior no es totalmente correcta, ya que algunos
‘compuestos con propiedades generales jguales a los carbohidratos contienen fsforo,nitrége-
19 0 azufre, ademas de los elementos carbono, hidrgeno y oxfgeno. Por otra parte, algunos
cofipuestos como la desoxirribosa (C,H, ,O,) contienen hidrégeno y oxfgeno en proporciones
distintas ala del agua.
EL enfoque moderno consiste en considerar carbohidratos a los polihidroxialdehidos,
cctonas, alcoholes 0 écidos, sus derivados sencillos, y todos los compuestos que puedan
hidrolizarse para formarlos,
Clasificacién de los carbohidratos
De acuerdo con su naturaleza quimica, as carbohidratos pueden clasificarse en dos gran-
des grupos: azsicares y no azticares (ver la Tabla 2.1). Los anicares més sencillos son los
monosacéridos, que se dividen en subgrupos: triosas (C,H,O,),tetrosas (C,H,0,), pentosas
(C\H,,0,), hexosas (C,H,,0,) y heptosas (C,H,,0,), de acuerdo eon el nimero de itomos de
carbono que contiene su moléeula. Las triosasytetrosa se obtienen como productos interme-
diarios en el metabotismo de otros carbohidraios, estudiéndose su importancia en el Capitulo
9. Los monosaeéridos pueden unirse, eliminéndose una molécula de agua por cada enlace,
ara formar di, t,o tetra-polisacéridos, que conticnen, respectiVamente, dos, tes, Cuatro o
‘maVyor Cartdad de unidades de monosacéridos.
La palabra «azicar» suele limitarse a los earbohidratos que contienen menos de dice
‘monosacéridos, en tanto que la palabra oligosacdridos (del griego oligos, pocos) suele utili
arse para designar a todos los azicares que no son monosactridos,
Los polisacéridos, también lamados glucanos, son polimeros de monosacéridos. Se clas
fican en dos grupos, homoglucanos, que contienen tnicamente un tipo de monosacérido, y los
tcteroglucanos que, por Briss, producen mezclas de monossctridosy productos derive.
ETpes0 molecular de los polisacdridos varfa desde 8.000 en algunos fructanos vegetales,
°10
NUTRICION ANIMAL,
‘Tabla 2.1 Clasticacién de los carbohidratos
AZUCARES:
xno +
AZUCARES|
[ Monosacdridos
Oligosacétides:
“Fiosas
GH,O,
Tetrosas
CHO,
Pentosas
CHO,
Hexosas
CHO,
Heptosas
CH,
‘Trisacdridos
“Tetrasacéridos
Polisacsridos—|
Homoglicenos.
Heteroglicanos
Carbohidratos_|
complejos
“Glucolipidos
Glucoprotefaas
J Gliceratdenido
[Dihidroxiacetona
—[Biivosa
[ Arabinosa
Xilosa
I Xitutoss
Ribosa
| Riulosa
[ Glucosa.
Galactosa
Sedoheptulosa
[ Sacarosa
Lactose
Maltosa
| Cetobiosa
—fRatinosa
| Questosa
Biiaquioss
[Arabinanos
Xilanos ‘Almidén
Dextrinas
Gtucanos | Glucégeno
Celulosa
{Catiosa
Fructanos — —{ Trulia
Galactanos —_Levano
Mananos
| Glucosaminas
Sustancias pécticas
Hemicelulosas
Formas exudadas
‘Mueflagos dcidos
Acido hialurénico
| Condroitina‘CARBOHIDRATOS 1
hhasta 100 millones en el componente amilopectina del almid6n, Medignte enzimas especificas
0 dcidos, puede realizarse la hidrélisis de estos polfmeros con liberacin de los azicares que
los integran.
LLos carbohidratos complejos forman un grupo de compuestos mal definidos que contienen
carbohidratos combinados con moléculas no hidrocarbonadas. Incluyen los glucolipidos y las
glucoprotefnas. La estructura e importancia biol6gica de ambos grupos de compuestos se
estudia en los Capitulos 3 y 4, respectivamente.
Monosacaridos
Estructura
La férmula de ta glucosa puede representarse como una cadena lineal. Son posibles dos
estereoisémeros:
‘Ho
shou
wl ee
velo wf
steer ae
aon
o-chcosa oucnes ———Glemanico, aio
Estos ismeros, cuyas formulas son iguales al reflejarse en un espejo, constituyen una
pareja enantiomérica, en la cual, cada uno es el enantidmero del otro. Los dos isémeros se
denominar D- y T-aMicosa, dependiendo de Ia orfentaciGn def BFUp6 hidroxilo del pentitimo
tomo de carbono (C,), Para esa denominacién se toman como referencia las formas D- y L-
del gliceraldehido, segtin puede apreciarse en las formulas correspondientes.
‘Como puede observarse af6rmulacontene un grupo aldchido CHO). recibiendo el nombre
de aldasas los azicares que incluyen este grupo. Debido a la existencia de cuatro stomos de
carbono asimétricos o quirales en las aldohexosas, son posibles 16 estercoisémeros, ocho de
Jos cuales son p-azsicares, y los otros ocho sus formas reflejadas en un espe,
“SoTmUy pocos loraeteares de este Uperexisientes En a matarate7 ademas de la -
Jos mas importantes son la D-galactosay la.D-manosa. La cadens lineal de las hexosas puede
contener un grupo ceténico(CO) of lugar del grupo aldehido. Los aztcares que contienen un
grupo cetGnico se denominart cetosas. Son posible ocho estereoisémeros, cuatro formas D- y
‘cuatro formas t- La cetohexosa natural més importante es le D-fructosa:2 NUTRICION ANIMAL,
‘CHOW CH,OH
tao °
sole
‘HCO
wos
fr
En condiciones fisioldgicas, los azticares se encuentran fundamentalmente en forma de
anillo o cfclica; por ejemplo, la D-glucosa puede presentarse como un anillo de piranosa,
semejante al pirano, que suele representarse en forma de hexdgono regular,
En la b-glucosa el sexto somo de carbono se encuentra unid al tomo de carbono 5,
existindo dos formas de este azar, lamadas -y Brelucosa, dependiendo de la configura:
Clén del dtomo de carbono 1. El clere del anillo determina la formacion de oto cazbono
asimético, lo que duplia nimerode sémeros en cad grupo. Las pareja de esterecsémeros,
ono las cy Br-glucoss, se denorninan andmeros, denomindndose al fomo de carbon I,
Stomo de carbone anomérico,
‘cH,0H
| NI iA \i
No A, NW
TI
I on I la
0-Glo088 o-Ghucosa
Existen derivados de las c-y B-D-glucosa. El almidén y el glucégeno son polimeros de
Ja forma ac, on tanto que la celulosa es un polimero de Ia B-glucosa.
AA igual que ocurre con la glucosa, en condiciones fsiolgicas a fructosasuele presen-
tarse en forma de anillo, que puede ser hexagonal o mas cortientemente pentagonal, oanllo
de Furanosa, semejante al furano. En la forma furanosa, el tomo anomérico es el stomo de
carbono 2.CARBOHIDRATOS 3
HoH ScH,on
WN Lwr
iN A, NY
1H 'CHOH
cev-Frcesa Free
(eorma praese) (rma ances)
Propiedades de los monosacaridos
Debido a la existencia de grupos ativos aldehidos 0 cetonas, los monosacérids aetan
como sustancias reductoras. Las propiedades reductoras de estos azscares se ponen de mani
fiesto por su capacidad para reducie determinados iones metéicos, especialmente el cobre y la
plata, en solucinalcalina, Asimismo, los grupos aldehdo y cetona pueden reductse qurinica-
‘meni, 0 enciméticamente, para dar lugar a los aaicaresalcoholes correspondientes. En la
seccidn referente alos derivados de los monosacéridos, se exponen ejemplos de productos,
resultantes de la oxidacién 0 reduccisn (pig. 15)
Pentosas
La férmula general de las pentasas es C,H,,0,. Los compuestos més importantes de este
‘grupo de azticares sencillos son las aldosas t-arabinosa, D-xilosa y p-ribosa, asf como las
etosas D-xilulosa y D-ribulosa.
#
0.
H on nAy 4H HoH, a
HoHc\OHW/ on\Q8H/On, We Ay
ee Hoon on (On
cet Arabinosa + aoxtoes wo-nieese
La t-Arabinosa se encuentra en forma de pentosanos, en los arabinanos. Forma parte de
las hemicetulosas, encontrandose en los enslados como producto de su hidrdlsis, Tambien
forma parte dela goma ardbiga y otras gomas.
La.p-Xilosa se encuentra, asimismo, en forma de pentosanos, en 10s xilanos. Estos
compuesios constituyen la cadena principal de las hemicelulosas dela hierba. Al hidrolizar14 [NUTRICION ANIMAL
la bierba con éeido sulfiico normal, se producen cantidades abundantes de xilosa y arabi-
Lap-Ribosa se encuentra en todas las clus vivas como componente del Sido ribonucleico
(ARN), formado parte, ademas, de algunas vitaminas y coenzimas.
Enlaruta metabolic de las pentosasfosfato se producen como compuestos intermediarios
derivados fosforados de b-xilulosa y D-ribulosa (ver pag. 173)
Hexosas
Los anicares glucosa y fructosa son las hexosas ms importantes que se encuentran en
forma natural, en tanto que la manosa y la galaclosa se encuentran en los vegetales formando
polimeros como mananos'- gaactans.” ——
La p-Glucosa, azicar de wva o dexirosa, se encuentra en forma libre y combinada, Este
anicat STTHCETra en forma libre en los vegetales, frutos, miel, sangre, linfa y liquide
cefalorraquideo, y como componente tinico 0 més importante, de la mayoria de los
cligosacéridos, polisacéridos y gluc6sidos. En forma pura, la glucosa es un producto s6lido,
blanco, crstaino que, como todos los azicares, es soluble en agua,
Lap-Frucsasa, aticar de frutao levulosa, se encuentra en las hojas verdes, frutos y mie
[Adems, forma parte del disacérido sacarosay de los fructanos. Las plantas verdes frondosas
suclen contener cantidades abundantes do este azicar, en forma libre y formando polimeros.
El anicar en estado libre es un producto sslido, blanco, cristalino, de sabor més dulce que la
sacarosa, El sabor, excepcionalimente dulee, de la mel se debe a este azar.
La b-Manosa no se encuentra libre en la naturaleza, pero forma polimeros como los
mananos, adeiids de ser componente de glucoproteinas. Los mananos se encuentran en leva-
duras, hongos y bacterias
4 D-Galactosa no se encuentra libre en la naturaleza salvo como producto de degrada-
cin en las fermentaciones. Forma parte del disacérido lactosa, que se encuentra en la leche.
Asimismo, a glactsaes pat integrante de os pigmentosantcincos, galatolipdos, go
mas y mucflagos. ae(CARBOHIDRATOS 15
Heptosas
La p-Sedoheptulosa constituye un ejemplo importante de monosacérido de siete étomos
de carbono,
-Sodcneptvosa
Esta heptosa,en forma de fosfato, es un producto intermediario en la ruta metabélica de las
pentosas fosfato (ver la pag. 173).
Derivados de los monosacaridos
Esteres del dcido fosférico
Los ésteres de los aztcares con scido fosférico realizan funciones importantes en una gran
variedad de reacciones metabslicas de los seres vivos (ver el Capitulo 9). Los derivados que
se encuentran mas corrientementc, son los formadas a partir de glucosa, teniendo lugar la
esterificacign en los étomos de carbono I 6 6 0 ambos.
cH,0H
AN
HO\ OH
s-0-Glucosat-bstito ce0-Givoea Glostto16 NUTRICION ANIMAL,
Amingazicares
Sil grupo hidroxilo del étomo de carbono 2 de una aldohexosa se sustituye por un grupo
amino (-NH,),e! producto resultante es un aminoazsicar. Dos compuestos importantes de este
tipo son Ja D-glucosamins, componente importante de la quitina, (ver pag. 23), y la
-galactosamina, componente de los polisacdridos de los eartifagos:
cuon oe" HOH
Bf \ou wo Ak a
wo\oH HAL Ne
HONG HOM,
pe-cicsamine e-cancosaming_
Desoxfineares
La sustitucién del grupo hidroxilo por hidrégeno da lugar a un desoxiaziicar. La
desoxirribosa, derivado de la fibosa, forma parte del acido desoxirribonucleico (ADN). De
forma semejante, los derivados desoxi de las hexosas galactosa y manosa, fucosa y ramnosa,
respectivamente, son componentes de ciertos heteropolisacéridos,
nme we A,X gn
WN H/on PN B/H
Aziicares dcidos
Las aldosas pueden oxidarse para dar lugar a una serie de dcidos, de los cuales, los més
imponanios Sor
coo# 00H Ho
(Hom, (CHOM, (cuom,
cH, coon cooH
‘Acléosaséicos Adar aticos Aldo uréneneCARBOHIDRATOS: 7
En el caso de la glucosa los derivados gue corresponden a esta formulas son los cidos
gluesnico, glucéricoy glueur6nico, respectivamente. De estos compuestos, fs dcidosurGnicos,
“Sspetiahmente los derivados de la glucosa y glactosaforman parte importante de numerosos
heteropoisacridos
Aziicares alcoholes
Los azticares sencilios pueden reducirse hasta alcoholes polihidricos; por ejemplo, la glu
_sasa,produce sorbitok la galactosa produce duleitol, y Ia manosa y fructosa producen manitol
Este alcohol se encuentra en el ensilado de hierba, formsindose por la accién de ciertas bacte
rias anaerobias sobre Ia fructosa existente en la hierba.
cu,0H H,0n eo YR ot
|
vol al
| |
oe +m ae
” AE
vp ” al
re
Glucésidos
Sil hideigeno del grupo hidroxilo unido al étomo de carbono anomético dela glucosa se
sustituye, poresterficacin o por condensacién, por un alcohol oun fenol el derivado obten-
do es un glucésido. De-forma semejanic, Ta gulactosa forma galactésidos,y la fructosa
fructésidos. Todos estos derivados rece el nombre genérico de glucdsidos, y cl enlace
realizado mediante el stomo de carbone anoméric se denoniaa eMlace glacostico
Los oligosacidos y potisacéridos se clasifican como glucésidos y, por hidelisis, produ
cen azicares 0 derivados de azicares. Existen algunos glucésidos naturales que comtienen
festos que no son azicares. Por ejemplo, los nucledsidos contienen un azar combinado con
una base nitrogenada heterociclica (ver el Capitulo 4)
En Ia hidrdlisis de los glucésidos cianogensticos se liberadcido cianhidrico (HCN) y.
debido a a naturaleza txiea de este compuesto, las plantas que contiene ess pode sucostdo
resultan potencialmentepeligrosas para los animales. El gluctsido como tal noe txico,
debiendohidrolzarse previamente para que lo sea. No obstante, el glucdsido se escind fel
‘mente, en sus componentesporintervencidn de una enzima que susle encontrarseen la misma
plana18 NUTRICION ANIMAL
‘Tabla 2.2 Glucésidos canogenéicos naturales mis importants.
‘Oiros productos de hidrdiss
‘ademas de la glucose
Nombre Fuente pel deido cianidrico
Limarina emilla de lino| ‘Acctona
(phaseotunatina) (Cinun usiatissimum)
Jdia de Lima (Phaseolus lunatas)
‘Mandi (Manihot esculenta)
Vicitina Semilla de vera silvestre ‘Arabinos, benzaldehido
(Vicia angustifolia)
Amigdatina Amendrasamargas, heso de Benzaldehido
‘melocotsn, cerezas, irl,
manzanasyfrtos de Rosaceae
Dortina Hojas de sorgo p-Hidroxibenzaldehido
(Sorghum valgare)
Locaustatina Lovo (Lows australis) Mesiletilacetona
‘Tidhol blanco (Trifolium repens)
Un ejemplo de glucésido cianogenético es la linamarina (también llamada faseolunatina),
aque se encuentra en las semillas de lino, judfa de Lima y mandioca. Al administrar estos
alimentos en amasijoa los animales, es aconsejable hervirlos al hacer las mezclas para inactivar
las enzimas existentes, Por hidrisis de la linamarina se obtiene glucosa, acetona y dcido
cianhidrico.
En la Tabla 2.2 se exponen algunos ejemplos de glucdsidos cianogenéticos asf como las
plantas que los producen.
Oligosacéridos
Disacaridos
Teéricamente, es posible la existencia de gran cantidad de compuestos disacéridos, depen:
diendo de los monosacéridos presentes y de] modo en que se encuentren unidos. Los disacéridos
‘més importantes desde el punto de vista de la nutriei6n son la sacarosa, maltosa, lactosa y
celobiosa que, por hidrétisis, producen dos moléculas de hexoses:
CH,0,, + 1,0 > 2C,H,,0,
La sacarosa esté formada por une molécula de a-b-glucosa y una molécula de f-p-fructosa
‘unidas mediante un puente de oxigeno entre sus respectivos dtomos de carbono anoméricos
(4.2). Por tanto, la sacarosa carece de grupo reductor activo.ae OLE
cH0H HoH
Q 0,
B/k H
wor n/-0Ka Ho /bon
HOW on OK
sSacarosa
Lasaearosa es el disacércdo més ubicuo y abundante en los vogetales, en los que constituye
1a principal forma de transporte de carbono, Este disacérido se encuentra en gran eantidad en
lacafa de antcar (200 g/kg) y la remolacha azucarera (150-200 g/kg); también se encuentra en
‘tras rafces como laremolacha forrajeray las zanahoras, af como en la mayorfa de los frutos.
La sacarosa se hidrolizafécilmente por la enzima sacarasa y los dcidos diluidos. Si se calienta
2 160°C forma szicar de malta, ya Ta temperatura de 200°C se carameliza,
La lactosa o azicar de la leche se produce en Ia gléndula mamaria. La leche de vaca
contiene 46-48 g/kg, No es tan soluble como Ia sacarosay es menos dulce, por lo que imparte
s6lo un ligero sabor dulce a la leche. La lactosa esté compuesta por una molécula de
B-p-glucosa unida a otra de B-b-galactosa mediante un enlace B-(1—>4),teniendo un grupo
reductor activo.
cH,0H CHO Bey
Q
#0 Ay a, on
°
ioe Ht on Ay
HOH On
Lalactosa fermenta con facilidad por una serie de microorganisms, eomo¢! Streptococcus
lactis. Este microorganismo es esponsabe del agriado de a leche al convert Ia lactosa en
fcido léetico (CH, CHOH, COOH). Al calentar Ia lctosa a 150°C se vuelve amailla,y a
175°Celazicarse conviere en un producto de color marr, latocaramelo, Por hidrlisis, a
lactosa se escinde en una molécula de glucos y otra de galactosa.
La maltosa o azcar de malta, se produce en a hideisis del almidén y el glucégeno por
encimaso cidos diluidos.Porefecinde Insnzima amilasa se produce este azdcar a pati del
aimidén, durante la germinacin de a cebada. La cebada, sometda ala germinacincontrola-
day desecad,recibe el nombre de mala, se emplea aralafabricaign de cerveza y whisky
escoots. La maltosa es hidrosoluble, pero noes tan dulce como I sacerosa, Estrctaralment
Secompone de dos moléculas de o-D-glucosa unidas en las posiciones a4, teniendo s6lo
tun grupo reductor activo,
CHO cHOH
Q
Ht a an
woo H/o \ oH /on
if T
HoH On20 NUTRICION ANIMAL,
La celobiasa no se encuentra como azicar libre de forma natural, pero es la unidad basica
4que se repite en la celulosa. Se compone de dos moléculas de B-D-ghucosa unidas mediante un
enlace B-(1->4). Las enzimas digstivas de os mamers no pueden romper este enlace. Sin
‘embargo, puede romperse por enzimas microbianas. Al igual que la maltosa, lacelobiosa tiene
sélo un grupo reductor activo.
‘Trisacdridos
La rafinosa y lacestosa son dos trisacdridos importantes que se encuentran de forma natu-
ral, No son reductoras y, por hidrdlisis, se obtienen tres moléculas de hexosas:
CyH,.0,, + 2H,0 > 3C,H,0,
Larafinosaes el compuesto més abundante del grupo, encontrindose casi tan difundido en
tos vegetales como la sacarosa, Se encuentra en pequefias cantidades en la remolacha azucare-
ra, concentréndose en las melazas durante l proceso industrial de obtencién de la sacarosa.
Las semillas de algodn contienen, aproximadamente, 80 g de rafinosa por kg. Por hidrdlsis,
este azicar produce glucosa,fructosa y galactosa..
La cestosa, y su ismero isocestosa se localizan en las partes vegetativas y semillas de las
sgram{neas. Estos dos trisacdridos estén formados por una molécula de fruciosa unida a una
rmoléeula de sacarosa.
Tetrasacéridos
Los tetrasacéridos se forman por la uni6n de cuatro moléculas de monosacdridos. Un miem-
bro de este grupo, la estaguiosa, esté casi tan difundido en las plantas superiores como la
rafinosa, habiéndose aisiado de unas 165 especies vegetales. No es un azticar reductor y, por
hidrétisi, se originan dos moléculas de galactosa, una molécula de glucosa y otra de fructosa:
C,H _0,, + 3H,0 > 4C,H,,0,
Polisacdridos
Homoglucanos
Estos carbohidratos se diferencian claramente de los aziicares. La mayorfa son de elevado
peso molecular y se forman a partir de gran cantidad de moléculas de pentosas o hexosas. LosK 2
Vs
carpotionaros a”
Age py
hhomoglucanos no dan lugar a las diversas reacciones de los azsicares, earacteristicas de las
aldosas y cetosas. La mayorfa se encuentran en los vegetales como productos de reserv
‘como el almidén, o como productos estructurales, como la celulosa.
Arabinanos y xilanos
Los arabinanos y los xilanos son polimeros de arabinosa y xilosa, respectivamente, Aun-
que se conocen homoglucanos formadas a partir de estas dos pentosas, suelen encontarse
‘combinadas con otros aztcares, como componentes de Ios heteroglucanos.
Glucanos
El almidén, es un glucano que se encuentra en la mayorfa de los vegetales como carbohi-
rato de reserva, Es muy abundante en las semillas,frutos, tubérculos y races. Bl almidén se
‘encuentra en forma de grénulos, cuyo tamafio y forma son distintos segin la planta de que se
trate. Los granulos estan formados por capas concéntrieas y, aunque el componente principal
sel glucano, también contienen pequefas cantidades de otras sustancias como proteina, 6c-
dos grasos y compuestos fosforados, que pueden afectar a sus propiodades.
‘Los almidones difieren en su composicin quimica, y salvo raras excepciones, son mez
clas de dos polisacdridos estructuralmente diferentes, amilosa y amilopectina Las proporcio-
tes en los almidones naturales dependen del origen, aunque en la mayoria de los almidones el
Componente principal es la amilopectina, que supone aproximadamente el 70-80 por ciento
‘Gel total, Una importante prueba cualitativa para la determinacin del almidén se basa en su
feaceién con el yado: la. amilosa se tiie de azul oscuro con el yodo, en tanto que la amilopectina
‘se tife de color azul-violeta 0 rojo.
‘Elestudio de las dos fracciones principales del almidén ha demostrado que la estructura de
Jaamilosaes, fundamentalmente, lineal, encontréndose los restos de a-D-glucosa unidas entre
fl dtomo de carbono 1 de una molécula y el étomo de carbono 4 de Ia siguiente. Pueden
“ncontrarse, en pequetia cantidad, enlaces 0-(1—96). La amilopectina tiene una estructura ar-
porescente,en la que existen, principalmente, enlaces c-(1—+4), aunque también se presentan
ccantidades abundantes de enlaces c-(16).
Scu0H
ans do una ols de ariosa mostando los elas 14
‘Los grinulos de almidén son insolubles en aguafrfa pero si se calientan las suspensiones
“de almidén en agua, los grénulos se hinchan y pueden gelatinizarse. En la gelatinizaci6n, los2 [NUTRICION ANIMAL
‘grmulos de almidén de patata se hinchan notablemente y, a continuacién, se rompen; los
almidones de los cereales también se hinchan, pero no suelen romperse.
Los animales consumen grandes cantidades de almidén en los granos de cereales,
subproductos de cereales y los tubérculos.
Lapalabra glucdgena.srve paa describ un grupo de polisacéridosaltamenteramificados,
de origen animal 0 microbiano. El gluedgeno se encuentra en el higado, misculo y ottos—
tejidos animales, Esté formado por glucanos, de estructura anéloga a Ta amilopectina, y ha
recibido el nombre de «almidn animal», El gluedgeno es el principal hidrato de carbono de
reserva, realizando uni funcién exencTal en el metabolismo energético.
Los pesos moleculares de las moléculas de gluedgeno varfan considerablemente, en rela
cin eon la especie animal, tipo de tejido y estado fisiol6gico del animal. Por ejemplo, el
slucégeno del higado de rata tiene un peso molecular dentro del intervalo de 1-5 x 10, en
tanto que el del misculo de rata tione un peso molecular bastante més bajo aproximadamente,
5x 10
Las dextrinas son productos intermedios de la hide
dol almid6n y el glucégeno:
almidén
dextrinas —> maltosa —> glucosa
alucégeno
Las dextrin sonsolbles en agua, produciendosolucones mucilaginosas. Los miembros
superiors de este gro de ransiciéntoman colorrojo con el yoo, en tanto que los miembros
de menoe peso molecular no se colbreen. La exisencia de dextines proporciona el sabor
‘caractefstio a la corteza del pan, las tsladas y lo cereals parcialmente toslados.
La celulsa sel polimero senillomés abundant en el reno vegetal que forma ia estrc-
tura fundamental de las paredes celulares de las plantas. La celulosa se encuentra en forma
casi pura en el algodén,
La celulosa pra es un homoglucano de alt peso molecular, en aque la unidad que se
repitees I celoiosn. next caso los restos de frplcasa presenan enlaces 1,4
ae ee
afk ol aN ae oa ANTS
HON H/ in NE ONS a lH\E ‘OH
Y Tee
sis
En los vegetales, las cadenas de celulosa se forman de un modo ordenado para dar lugar
‘aensamblajes compactos (microfibrillas) que se mantienen unidos mediante puentes de hidré-
‘geno inter-e intramoleculares.‘CARBOHIDRATOS, 2
Lacelulosa de la pared celular de los vegetales se encuentra estrechamente unida, isicay
4quimicamente, a otros componentes, en especial alas hemicelulosas y Ia lignina.
La callosa corresponde a la denominacién colectiva de un grupo de polisatatidos forma-
dos por restos de glucosa unidos mediante enlaces (1,3) y frecuentemente 81,4). Estos,
Beelucanos se encuentran en los vegeales superiores formando parte de paredes especiales
{que aparecen en faes determinadas del desarrollo. Gran parte de la pared celular del endospermo
de los granos de cereals est formada por B-glucanos de este tipo. Ademis, también se for-
‘man en las plantas superiores como respuesta alas heridas y las infeceiones.
Fructanos
Los fructanos se encuentran como material de reserva.en las races, alls, hjas y semillas
4e gran variedad de plantas, especialmente en las compuestas y gram{neas. En las gramineas,
Jos fructanos se encuentran Unicamente en las especies de las zonas templadas. Estos
polisacaridos son solubles en agua fra y tienen pesos molecularesrelativamente bajos. Todos
Jos fructanos conocidos contienen moléculas de B-D-fructosa unidas por enlaces 2,6 6 2.).
Pueden clasficarse en wes grupos: 1) grup delJevano, que se caracteriza por los enlaces2.6,
(2) grupo de Ia inulina, que contiene enlaces.2,1 y (3) grupo de los fructanos_altamente
‘amificados, que se encuentran, por ejemplo, ena grama (Agropyron repens) yen el endospermo
Brig: este grupo oe dan bos pos de calaces.
La mayorfa de los fructanos producen por hidrdlisis, adems de D-fructosa, una pequefia
‘eantidad de D-glucosa, que procede de a unidad terminal de sacarosa de la molécula del
fructano, La estructura de un fructanotipico de lahierba se expone a continuaciGn:
eee s eee
Ke aay sandy Keg
cH,0H | CH,OH] ba” a iw
CHO
ENN
ign spar
Galactanos y mananos
Los galactanosy mananos son poimeros de galactosa y manosa,respectivamente, que se
encuentran en la pared de las oSlulas vegetales-ETeOimpopente mks importante de la pared
Celular de las semillas de palma es un manano que sirve como reserva alimenticia y que
desaparece durante Ia germinaci6n, Una buena fuente de mananos es el endosperm de los
fiutos del tagua, palmera de América del Sur (Phytelephas macrocarpa) el dur endospermo
deeste fruto se conoce como «marfil vegetal». Las semillas de muchas leguminosas, como Tos
teébotesy la alfalfa, contienen gnlactanos.
Glucosaminanos
La quitina, que es un polimero lineal de acetil-p-glucosamina, es el nico ejemplo de
hhomoglucano que contiene glucosamina. La quitina esta muy difundida en los animales infe-m4 NUTRICION ANIMAL
riores, siendo especialmente abundante en los crustiiceos, en los hongos y en algunas algas
verdes. Probablemente, es el polisacsrido mas abundante de la naturaleza, después de la celu-
Tosa,
Heteroglucanos
Sustancias pécticas
Las sustancias pécticas forman un grupo de polisacdridos estrechamente relacionados, so-
lubles en agua caliente, que se encuentran en las paredes celulares primarias y las regiones
intercelulares de las plantas superiores. Son especialmente abundantes en los tejidos blandos,
‘como la piel de los frutos eftricos y la pulpa de remolacha azucarera. La pectina, que es el
‘miembro ms importante de este grupo, esta formada por una cadena lineal de moléculas de
acido D-galactur6nico, en la cual, distintas proporciones de los grupos écidos se encuentran
‘como metilésteres. Las cadenas se interrumpen a intervalos por la insereién de moléculas de
_1-zammosa, Como cadenas laterales, se encuentran ligados algunos azticares, por ejemplo D-
~galactosa, L-arabinosa y D-xilosa, Otro miembro del grupo es el écido péctic la estructura es
semejante ala de la pectina, pero earece de grupos éster. Las sustancias pécticas tienen acusa-
ddas propiedades gelatinosas, por lo que se emplean en la fabricacién de mermeladas.
Hemicelulosas
Las hemicelulosas son polisaciridos de la pared celular, solubles en élcalis, que estin
estrechamente relacionados con la celulosa. El nombre de hemicelulosas puede dar lugar a
confusién, ya que parece indica, errGneamente, que el destino de estas sustancias es la con-
versidn en celulosa, Estructuralmente, las hemicelulosas estén compuestas, principalmente,
or moléculas de D-glucosa, D-galactosa, D-manosa, D-xilosa y L-arabinosa, en distintas com-
binaciones, y con diversos enlaces glucosfdicos. También pueden contener fcidos urGnicos.
Las hemicelulosas de las gramfneas contienen una cadena principal de xilano, constituida
‘por moléculas de xilosa con enlaces B-(I->4), con cadenas laterales que incluyen écido
metilglucurénico y,frecuentemente, glucosa, galactosay arabinosa,
Gomas exudadas
Las gomas exudadas suelen producirse en las heridas de las plantas, aunque pueden pre~
sentarse como exudados naturales de la corteza y las hojas. En estado natural, las gomas se
encuentran como sales, especialmente de calcio y magnesio,hallndose estrificads, en cier-
10s casos, parte de los grupos hidroxilo, normalmente como acetatos. La goma ardbiga (goma
ddeacacia) es una sustancia bien conocida; por hidr6liss, produce arabinosa, galactosa, ramnosa
y Acido glucurénico.
Mucflagos dcidos
Los mucflagos écidos se obtienen de lacorteza, rafces, hoja y semillas de diferentes vege-
tales. Un ejemplo bien conocido es el muclago de las semillas de lino que, al hidrolizarse,
produce srabinosa, galactose, ramnosa y écido galacturdnico.CARBOIDRATOS 2s
Acido hialurénico y condroitina
Enestos polisacdridos, la unidad que se repiteesté compuesta por un aminoanicar y écido
Deglucurdnico. El dcido hialur6nico, que contiene acetil-p-glucosamina, se encuentra en la
piel, liquido sinovial y cordén umbilical. Las soluciones de este cido son viscosas y realizan
tuna importante funcién en la lubricaciGn de las articulaciones.
La estructura qufmica de la condroitina es semejante a la del écido hialurénico, pero con-
tiene galactosamina en lugar de glucosamina. Los componentes estructurales principales de
los cartflagos, tendones y huesos son sulfatos ésteres de condroitina,
Lignina
La lignina, que no es un earbohidrato, aunque esté estrechamente relacionado con este
grupo de compuestos, confiere resistencia quimica y bioldgica a la pared celular, y resistencia
a las plantas. Hablando con propiedad, la palabra «lignina» no se refiere a un compuesto
tinico, bien definido, sino que se trata de un término colectivo que engloba a una serie de
compuestos emparentados.
La lignina es un polfmero formado a partir de tres derivados del fenilpropano: alcohol
cumarlico, alcohol coniferiico y alcohol sinapflico, La molécula de lignina esté constituida
por numerosas unidades de fenilpropano agrupadas en una compleja estructura entrecruzada,
{=CHCH,OH
R
on
(6) Cuma aeoho ono ue R=, =
(2) Conf acohol, en lque R =H, ,=OCH,
(9) Sap aco en ot ue =F, =OCH,
Lalignina tiene especial importancia en nutricin animal por su gran resistencia la degra-
Fibotavia
Es una sustancia de color amarillo, cristalina, que en solucién actosa, presenta fluorescen-
cia amarillo-verdosa, Es ligeramente soluble en agua, termoestable en soluciones acidas 0
‘eutras, pero se destruye en medio alcalino. Es inestable ala luz, especialmente Ia ltravioleta
Fuentes
Todos los productos biol6gicos contienen riboflavin La vitamina se sintetiza por todos
los vegetales verdes, levaduras, hongosyla mayorfade las bcterias, con a notable excepeidn
de los lactobacitos, que precisan el aporteexégeno. Buenas fuentes son las levaduras,higado,
leche (en especial el suero,y los vegetales verdes frondosos. Los granos de cereales conte,
nen poca cantidad. im
Metabolismo
La riboflavina forma parte importante de las flavoproteinas. El grupo prostético de estos
‘compuestos proteicos contiene riboflavina en forma de fosfato (flavin mononuclestido o FMN),‘VITAMINAS: n
9 en forma més compleja como flavin adenin dinuclestdo (FAD), Ea el organismo animal
funcionan diversas lavoprotenas; todas ells, intevienen en reacciones quimicasrelaciona-
das con el ansporte de hidrégeno. Enel Capitulo 9 se estdia la importanciaen el metabolis-
mo de los earbohidratos y aminodcidos.
‘Sintomas de deficienci
Enlos cerdos, se observa pérdida del apetito, con el consiguiente retraso en elerecimiento,
vomitos, erupciones en la pel y trastornos oculares, La riboflavina es esencial en las raciones
de las cerdas para mantener la normalidad de los celos y evitar los partos prematuros. Los
Pollos mantenidos con raciones deficientes en riboflavina presentan crecimiento lento y la
‘
Naturaleza quimica
El écido pantoténico, otro miembeo del complejo vitamnico B, es una amida del écido
pantoico con la Bralanina, teniendo la formula siguiente:
Sao ee
a
‘Acido panne80 NUTRICION ANIMAL,
Fuentes
Esta vitamina es muy abundante, lo que viene indicado por su nombre, que deriva de la
palabra griega pantothen, que significa «en todas partes». Son buenas fuentes el higado, yema
de huevo, cacahuetes, guisantes, levaduras y melazas. Los granos de cereales también son
‘buena fuente de la vitamina. El écido en forma libre es inestable, empleéndose en la préctica el
producto pantotenato de calcio, obtenido por sintesis,
Metabolismo
El Acido pantoténico forma parte dela coenzima A, que es la coenzima més importante en
lntransferencia de grupos acilo. Quimicamente, la coonzima A es la3-fosfo-adenosin-S-ifosfo-
pantotefna,
vs
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T Sx 9
AY iii
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NE tennant bs bu |
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0
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La
La importancia de Ia coenzima A en el metabolismo, se estudia en el Capitulo 9. Ademas
de formar parte de la coenzima A, el ido pantoténico es componente estructural de la protei-‘VITAMINAS: ar
nna portadora de grupos acilo, que interviene en la sintesis de dcidos grasos en el citoplasma
(ver pig. 194),
Sintomas de deficiencia
La defceniaendcdo pantténico en ls erds determina un descenso ene ritmo de
crecimiento, damea,pdids de pelo pel descamaday el caracteistico «paso del goa en
Ioseatos graves, los animales no pueden mantenerse en lactacin, En 6s plios observa
rows dl crecimiento y dermatitis, En las avs adults, se reduce laincubablidad. Al gual
Que Tas demas vitaminas del complejo Bel dido pantténico es sinttizao pot los
‘mcroorganisinos del rumen; por ejemplo, se sabe que Escherichia col produce esta taming
Se considera qu Is deiiencis on Acid panotenico son args en I prética, debi a a
ampli distbcion dea vitamin, i bien, shan observadosintomas de defcinciaen pars
de cerdos Landrae en explotciones industrials,
Acido folico °) -yemsudsy Ex HNesrs (USES,
Tereatero tomes ae AenTUUs:
Naturaleza quimica
Esta vitamina del complejo B se descubris en los afios de la década de 1930, al compro-
barse que cierto tipo de anemia se curaba mediante el empleo de levadura 0 extractos hepsti-
cos. Se observé que el principio activo de dichos extractos, que también resultaba esencial
para el crecimiento de los pollos, se encontraba en grandes cantidades en las hojas verdes, por
Toque se le denominé acido félico (de latin, fotivm, hoja).
El nombre quimico del 4cido folico es écido pteroilmonoglutémico, que esta formado por
tres compuestos: écido p-aminobenzoico, écido glutémico y un micleo de pteridina.
oe a
TT oa) sei
;
C
Acido ptercimenagutiico
Existen distintos derivados de la vitamina, que contienen hasta 11 residuos de glutamato
en la molécula, La forma monoglutamato se absorbe con faciidad en el aparato digestivo,
pero los poliglutamatos deben degradarse mediante enzimas hasta la forma monoglutamato
para poder absorberse.
Fuentes
El cido folico es muy abundante en la naturaleza; lps vegetales verdes frondosos, cereales
y harinas de extraccién de semillas oleaginosas, son buenas fuentes de la vitamina, El écido2 NUTRICION ANIMAL.
flico es relativamente estable en los alimentos conservados en ambiente seco, aunque se
degrada répidamente por la humedad, especialmente si la temperatura es alta. También se
destruye por la luz ultravioleta,
Metabolismo
‘Una vez en el interior de las eélulas l dco f6lico se convierte en dcido tetrahidrofélico
4que acta como coenzima en la moviizacin y utilizacién de distintos grupos de un tomo de
catbono (pore}, formilo, meilo), que se incorporan ose retiran de metabolitos como lahistidina,
serina, metionina y purinas
germe (ores |
Sintomas de deficiencia At ayer swine
‘Se han descrito numerosos sintomas de deficiencia en los pollos y pavipollos que incluyen
crecimiento lento, anemia, mal desarrollo seo y baja incubabilidad de los huevos, Los sinto-
‘mas de la deficiencia en aeido f6lico no suelen presentarse en otros animales explotados por el
hombre, debido a la sintesis por las bacterias presentes en el intestino,
Biotina ys. Vere ow?
‘soX
Naturaleza quimica
3 4-imidazolido-2-tetrahidrotiofeno-n-valérco.
Quitnicamente, la biotina es el écido 2-ceto
‘Su f6rmula es la siguiente:
Fuentes
La biotina se encuentra en numerosos atimentos; el higado, leche, levadura, semillas
‘leaginosas y hortalizas, son buenas fuentes. No obstante, en algunos alimentos, gran parte de
Ja vitamina ligada no puede liberarse durante la digestin, lo que impide su utilizacién. En
trabajos realizados con poltos y cerdos, se ha comprobado que la utilizacién de la biotina de la
cebada y el trigo es muy baja, en tanto que la biotina del mafz y ciertas harinas de semillas
oleaginosas, como la harina de soja, es totalmente utilizable.VITAMINAS, 3
Metabolismo
Labiotina sirve como grupo prostético de varias enzimas que catalizan la transferencia del
iéxido de carbono de unos sustratos a otros, En los animales existen tres enzimas biotina-
arin
Peridee a
endgeas
@)
ait)
Cobre foal
(no absorigo dela
"ace endegeno} ony
Figura 641 Diagrama de las posibes rutas de movimiento del eabre en el organism de los rumiants. A
‘epresenta un compartimienfo de reserva temporal de cabre en el higado, destinado al inercambio con la
sangre la excrecion en a bli; B representa una reserva tmparal par su incorporacin 8 fa ceruloplasmina,
{YC representa un compatimiento de reserva a largo plazo.
(Tomado de Symonds, H.W. y Forbes, .M., 1993, Mineral Metabolism. En Quantitative Aspecs of Runinant
Digestion and Metabolism. Forbes, 1M. y France, J (eds), Wallingford, UK, CAB Intemuaonaly‘MINERALES 91
Casi todos los elementos minerals esenciales, mayoritarios o elementos taza, ealizan
una 0 varias funciones ataltcas en la elula. Algunos minerales estan firmemente ligados a
las proteins enzimaticas,en tanto que otros se encuentran formando parte de grupos prostticos
en forma de quelatos. Los quelatos son compuestos cfclicos consttuidos por una molécula
orgénica y un ion metfico, que se mantiene en el interior de Ta molécula orgénica como si
estuviera sujeto mediante pinzas («quelato» procede de una palabra griega que significa «pin-
7a»). Algunos quelatos naturales sn las clorafilas,citocromios, hemoglobina yvitamina B,
Los elementos sodio, potsio y cloro tienen, primariamente, funciones eleetroqunicas,
partcipando en el mantenimiento del equilibrio écido-base y en el control osmético de Ia
distribucién del agua en el organismo. Otros elementos tienen funciones estructural; por
ejemplo, el caleio y el fsforo son componentes exenciales de Tos huesos,y el azufte es nece-
sario para la sintesis de protefnas estructurales, No es rao que los mineriles realicen varias
funciones diferentes por ejemplo, el magnesi participaen procesoscatalficos, electroquimicos
yyestructuales
‘Algunos elementos realizan una sola funcién, EI hirro es importante como componente
4e1 pigmento hem, que forma parte esencial de una sere de hemocromsgenos imiportantes en
Ja respiraciGn. EI cobalto es componente de la vtamina By el yodo forma parte de la hor-
mona iroxina
Ciertos elementos, por ejemplo el calcio y el molibdeno, pueden interfrit la absorcién y
actividad de otros elementos. Las interaceiones entre minerals constituyen un aspecto impor-
tante en nutricin animal, ya que los desequilibrios entre elementos minerales~a diferencia de
las deficencias en un solo mineral~son importantes en In ctiologia de diversostrastornos de
la nutrcién de os animales. En los tims aos, el empleo de isstopos radioactivos ha perm
tido grandes avances en el conocimiento dela nuticién mineral, a pesar de To cual, todavia
existen numerosas enfermedades relacionadas con los minerales cuyas cass exactasresultan
dlesconocids.
‘Aunque, hasta este momento, s6lo se ha considerado la esencialidad de los minerales en
nutricin animal, es important tener en cuenta que la mayor son téxicos -pudiendo provo-
car enfermedades o incluso la muerte~ si se administan en cantidades excesivas, Este hecho
es especialmente evidente con el cobre, selenio, molibeno, fhér, vanadio y arsénico. El co-
brees un veneno acumulativo, ya que el organismo animal no puede excretarioeficientemente;
los ligeros excesos sobre las necesidades diarias determinan,a largo plazo, a aparicién de
sintomas de intoxicacin, Lo mismo ocurre con el ior. Por consiguinte, la suplementacin
de as raciones con mineraes debe siempre reaizarse con mucha precaucidn, evitando espe
cialmenteel empleo indiseriminado de los elementos iza,
GGencralmente, ls raciones de los animales explotados pore hombre incluyen suplemen-
tos de vitaminas, mactoelementos y mieroelementos minerales, siendo necesario en ciertas
ocasiones inclur cantidades superires de ciertos minerals, por ejemplo, caleio en el caso de
Jas gallnas. Las fuentes normales de minerals para los suplementos son el carbonatoelico
parael calcio, fosatobiesleieo para el fsforo, sal omuin para el sodio y magnesitacaleinada
parael magnesio. Ls elementos taza suelenaportase en forma de sales, po ejemplo, selnito
sédico para el selenio. Al estudiar las fuentes de minerales es necesario tener en cuenla la
ulizacién de cada elemento en panicular (Capitulo 10)-El caleio suele tener una alta utiliza
cin en lamayoria de sus fuentes, en tanto que el f6sforo de los orto-y meta-fosfatos tiene un
utilizacién comprendida entre el 80 y el 100 por cient. La utlizacion del fGsforo en los
fosfatos de roca puede ser muy baja. Elmagnesio de la magnesitacalcinada iene una ulliza-
cin del 50-60 por ciento, en tanto que el del sulfato de magnesio llega hasta e170 por ciento.92 NUTRICION ANIMAL,
Elazufre de los sulfatos es uilizable entre e150 y 90 por ciento, La utilizacién de los elemen:
tos traza en forma de sulfatos, cloruros o nitratos es alta debido a que son hidrosolubles, La
suplementacién con minerales a los animales en pastoreo puede resultar problemética, Fre
‘cuentemente se permite el libre acceso alos minerales, aunque la ingestién por cada animal en
Particular puede ser variable. Para cerios elementos traza, por ejemplo, cobaltoy eabre, pue-
den introducirse en el rumen pildoras mediante una pistola dosificadora. Las pildoras se di.
suelven lentamente durante un periodo de meses, lo que permite la liberacién uniforme del
¢lemento. De este mismo modo se han uilizado agujas de Gxido de cobre. Ya se han mencio-
nado los quelatos; Ia adicién de minerales en forma de quelatos como suplementos de las
raciones s encuentran fase activa de investigacin. Uno de ls agentes quelantes més poten.
tes es el compuesto sinttico Acid ctlén diamino tetraacético (EDTA), que tiene la propiedad
de formar quelatos estables Con Tos melates pesados, Laadici6n de agentes como el EDTA a
las raciones de las gallinas puede, en ciertos casos, mejorar la utilizacién de los elementos
mminerales. Se ha comprobado que asf ocurre en las racionesricas en dcidofitco, en las que se
‘ha mejorado la utlizacién del cine ye! manganeso. No obstant, el enlace enre el metal el
EDTA es muy resistente, habiéndose comprobado en trabajos realizados con quelatos de vo-
bre en Ia alimentacién del ganado ovino que el cobre no es més utilizable que en las sales
imorgénicas. Los quelatos de aminoscidos y péptidos se absorben eficientemente debido,
Posiblemente, a que son tomados por el mecanismo de absorciGn de péptidos en lugar de
hacerlo por el mecanismo de transporte activo para los minerales (Capitulo 8), Los niveles
tisulares de hiero y cinc se han incrementado mediante Ia administracién de quelatos
Aipéptides que contienen hierro y metioninato de cinc. Debido a las diferentes propiedades
de los agentes quelantes, su empieo como suplementos de mineraleses cuestionable. Tenien.
doen cuenta su precio, es poco probable que susituyan a ls fuentes inorgénicas de minerales,
salvo para fines especiales.
Elementos mayoritarios
Calcio
El calcio es el elemento mineral més abundante en el organismo animal. Es componente
importante de los huesos y dientes, en los cuales se encuentra, aproximadamente, el 99 por
iento del calcio total del organismo; ademas, es componente esencial de las células vivas y
quidos tisulares. El calcio resulta esencial para el funcionamiento de diversos sistemas
éenziméticos, como los necesarios para la transmisin de los impulsos nerviosos y los tespon-
Sables de las propiedades contrctiles de los masculos. Asf mismo, interviene en la congula
cig de Ia sangre. En la sangre, el calcio se encuentra en el plasma, en cantidades que varian,
gn los mamiferos, entre 80 y 120 mg/l; en las gallina, Ia cantidad es mayor, oscilando entre
300 y 400 mg/L
Composicién del hueso.
El hueso presenta una estructura muy compleja, cuya materia seca se compone, aproxima-
damente, de 460 g/kg de elementos minerales, 360 g/kg de proteina y 180 g/kg de grasa, No
(bstante, la composiciGn varia con la edad y el estado nutrtivo de los animales. En el hueso,
4os elementos minerales mas abundantes gon el calcio y el f6sforo; se encuentran combinadosMINERALES 93
de forma semejante a la existente en ef mineral hidroxiapatita 3Ca,(PO,), Ca(OH),- Las cen
2as de los huesos contienen, aproximadamente, 360 g de calcio, 170 g de fsfora y 10 ¢ de
‘agnesio, por kilogramo.
Desde el punto de vista quimico, el esqueleto no es una unidad estable, ya que pueden
liberarse grandes cantidades de calcio y fosforo por reabsorciGn. Este proceso tiene lugar,
especialmente, durante la lactacin y produccién de huevos, si bien, el intercambio de calcio
4 f6sforo entre los huesos y los tejidos blandos se realiza constantemente. La reabsorcién del
calcio esté regulada por la glindula paratiroides. Si los animales recibon raciones de bajo
Contenido en cleo, se estimula I gléndal paratioides para produci hormona paatiroides,
que moviliza el caleio de los huesos para cubrir las necesidades. Puesio que, en el hueso,
calcio se encuentra combinado con el fsforo, también se libera este clemento, exctetdndose.
La hormona paratiroidea tambien realiza una importante Funcidn regulando la cantidad de
calcio que se absorbe enc intestno, modiicando la produccin de 1,25-dihidroxicolecalcifero,
‘derivado de la vitamina D, que interviene en la formaciGn de la proteina transportadora de
caleio (ver pag. 68).
Sintomas de deficiencia
Si laracién de los animales j6venes en crecimiento es deficiente en calcio, no puede reali-
‘zarse la osificaci6n normal y se presenta el raquitismo. Los sintomas del raquitismo son: hue
808 mal formados, engrosamiento de las articulaciones, cojeras y rigidez. En los animales
«adultos, la deficiencia en calcio determina la osteomalacia, en la que el calcio movilizado de
los huesos no es reemplazado, En la osteomalacia, los huesos se hacen frégiles y se fracturan
con facitidad. En las gallinas, la deficiencia origina el ablandamiento del pico y los huesos,
Feiraso del crecimiento y extremidades arqueadas; la céscara de los huevos es muy fina, y la
produccién desciende. Los sintomas correspondientes al raquitismo y la osteomalacia no son
especificos para el calcio, ya que también pueden presentarseen la deficiencia en f6sforo, sila
relacién calcio:f6sforo no es adecuada, o en la avitaminosis D (pig. 69). Es evidente que la
calcificacién puede verse afectada por miltiples factores.
La fiebre vitularia (paresia puerperal) es un trastorno que suele presentarse en las vacas
lecheras, poco después del parto. Se caracteriza por el descenso de los niveles de calcio en
sangre, espasmos musculares y,en los casos graves, pardlsis y coma, No se conoce con exac-
'itud la causa de Ta hipocalcemia responsable de la fiebre vitularia, pero se considera que, al
iniciarse la lactacién, 1a glindula paratiroides no responde con suficiente rapidez para incre=
‘mentar la absorci¢n de calcio en el intestino, para cubrir las mayores necesidades. La calcemia
normal puede restableverse mediante inyecciones intravenosas de gluconato céleico, aunque
de este modo, no siempre se logra un efecto permanente. Se ha comprobado que evitando la
ingestiGn excesiva de calcio y manteniendo niveles adecuados de fésforo en la racién durante
el perfodo en que las vacas estén secas, se reduce la presentacién de la fiebre vitularia, El
empleo deliberado de raciones de bajo contenido en calcio para incrementar Ia absoreién con
objeto de prevenir la ficbre vitularia, requiere una buena estimacién de la fecha del part, ya
ue puede provocarse una deficiencia en calcio. La administracién de grandes cantidades de
Vitamina D, durante breves perfodos de tiempo antes del purto, ha resultado efectiva,
Fuentes de calcio
Lalleche y los forrajes verdes frondosos, especialmente as leguminosas, son buenas fuen-
tes de calcio; por el contrario, los cereales y raices contierien poca cantidad de calcio. Los94 [NUTRICION ANIMAL
‘subproductos de origen animal que incluyen el hueso, como la harina de pescado y Ia harina de
‘came con hueso, son fuentes excelentes. Los suplementos minerales que suelen administrarse
alos animales, especialmente a las hembras lactantes y Ins gallinas ponedoras, contienen car-
bbonato eélcico, harina de huesos al vapor o fosfato biefleico, Al administrar alos animales
fosfato eéleico de roca, es necesario comprobar que carece de flor ya que, de lo contrario, el
suplemento puede resultar «6xico, Los altos niveles de grasa en las raciones de los animales
™monogistricos determina la formaci¢n de jabones de ealeio con los cides grasos, lo que
reduce la absorcién del calcio,
Relacién calcio.fésforo
Al administrar suplementos de calcio al ganado, es importante tener en cuenta la relacién
caleio:fésforo de la raciGn, ya que las desviaciones de las relaciones normales pueden resultar
tan perjudiciales como las deficiencias en cualquiera de los elementos. Se considera que Ia
relacign calcio:fsforo mas adecuada para los animales explotados por el hombre, excepto las
aves, oscila entre 1:1 y 2:1, aunque existen pruebas de que los rumiantes pueden tolerarrela-
ciones més amplias, siempre que queden cubiertas las necesidades de fsforo, En relacidn con
las necesidades de calcio y fsforo de los rumiantes, en la publicacién del Agriculture and
Food Research Council's, Technical Committee on Response to Nutrients se indica que, en
determinadas circunstancias, las necesidades de fésforo pueden ser superiores a las de calcio.
Para as gallinas ponedoras la proporcién de calcio es mucho mayor, ya que necesitan grandes,
cantidades de este elemento para la formacién de la céscara del huevo. Normalmente, las
galfinas reciben el calcio en forma de carbonato caleico mezclado con la racién y, en ciertos
‘casos, como granitos «grit» calcéreas administrados a libre.
Fosforo
Las funciones conocidas del f6sforo en el organismo animal, son més numerosas que las de
los demas elementos minerales. Ya se ha mencionado la estrecha telacién del fsforo con el
calcio, en el hueso. El fésforo se encuentra, ademds, en las fosfoprotesnas, 4cidos nucleicos y
fosfolipidos. Este clemento realiza funciones vitales en el metabolismo energético, en la for-
‘macién de fosfatos de azdicares y di y trifosfatos de adenosina (ver el Capitulo 9). En el
capitulo anterior se ha estudiado la importancia de la vitamina D en el metabolismo del calcio
y fosforo. El contenido en f6sforo del organismo es menor que el del calcio. En tanto que el 99
ppor ciento del calcio del organismo se encuentra en los huesos y dientes, la cantidad de fosforo
ue forma parte de dichas estructuras es, aproximadamente, el 80-85 por ciento del total
Sintomas de deficiencia
En el mundo existen extensas dreas deficientes en f6sforo, especialmente en las zonas
tropicales y subtropicales, pudiendo considerarse la deficiencia en este elemento, como el
problema inds extendido y de mayor importancia econémica, que afecta al ganado en pasto-
reo, relacionado con la nutricién mineral.
Al igual que el calcio, el fésforo es necesario para la formacién del hueso, y la deficiencia
puede provocar el raquitismo y la osteomalacia, En el ganado vacuno, se ha observado la
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