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Cultivo de tejidos: una herramienta

valiosa para el desarrollo de la


palma de aceite en Colombia

Tissue Culture: a Valuable Tool for


Developing Oil Palm in Colombia

A UTOR
Resumen
Pedro Jesús Rocha Las técnicas de cultivo in vitro en palma de aceite se han considerado como una
Salavarrieta, Ph.D opción importante para el incremento de la productividad de este cultivo. Así, en la
Investigador titular. Director década de 1970, se comenzó la propagación clonal de material élite. Sin embargo, en
Laboratorio de Caracterización su primera fase, dicha tecnología produjo resultados muy pobres para palma de aceite,
Molecular. Cenipalma. Bogotá. en particular, asociados con la variación somaclonal debida al desbalance hormonal.
pedro.rocha@cenipalma.org
Posteriormente, y luego de un arduo trabajo de investigación, las técnicas de
propagación in vitro se han optimizado y se ha generado conocimiento básico para
Palabras CLAVE disminuir la presencia de palmas con aberraciones. Algunas herramientas moleculares
se han implementado y, en la actualidad, las evaluaciones de material clonal en campo
muestran que es viable y posible la siembra de clones a escala comercial. En el presente
Elaeis guineensis Jacq., Elaeis documento, se presenta una revisión sobre la tecnología de clonación en palma de
oleifera [HBK] Cortés, aceite, sus problemas y su importancia para el sector palmicultor colombiano.
clonación.

Elaeis guineensis Jacq., Elaeis Summary


oleifera [HBK] Cortés, cloning.
In vitro techniques in oil palm have been considered as an important option for in-
creasing yield. So, in the decade of 1970, clonal propagation of elite material was
Recibido: 20 abril 2007 started. However, in its first phase, such technology gave very poor results for oil palm,
Aprobado: 23 abril 2007 in particular, associated to the somaclonal variation due to the hormonal unbalance.
Then, and after hard research work, in vitro propagation techniques have been optimised
and basic knowledge has been generated in order to diminish presence of such aber-
rant palms. Several molecular tools have been implemented, and nowadays, evalua-
tions of clonal field trials shown the viability and possibility of use clonal material at
commercial scale. In this paper, a review on oil palm cloning technology is presented,
including problems and relevance for the Colombian oil palm sector.

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P.J. Rocha S.

Introducción los Laboratorios de Caracterización de Aceites (LCA,


Barrancabermeja) y de Caracterización Molecular
La palma de aceite en Colombia se ha constituido en
(LCM, Bogotá). Así se ha realizado la caracterización
una fuente de desarrollo económico y social para
fisiológica (Rocha et al., en preparación), bioquímica
múltiples regiones del país, incluidos 26 municipios
(Rocha et al., 2006) y molecular (Rocha et al., 2005;
de 12 departamentos (Fedepalma, 2006a). El com-
Montoya et al., 2005; Rocha, 2003) de varios cientos
promiso de los palmicultores colombianos con el
de muestras representativas de las colecciones. Como
desarrollo del sector, su organización e institucio-
resultado, en la actualidad se poseen bancos de germo-
nalidad, han permitido incrementar el área sembrada
plasma evaluados y caracterizados en diversos ámbitos.
y pasar de 161.210 ha en 2002 a 275.317 ha en 2005
(Fedepalma, 2006a), con un plan de crecimiento Recientemente y con el apoyo financiero de Colcien-
potencial que resultará en casi 700.000 ha para fina- cias y el Fondo de Fomento Palmero (FFP), se esta-
les del año 2010 (Fedepalma, 2006b; Uribe, 2006). bleció el Laboratorio de Cultivo de Tejidos (LCT) en
Asimismo, los esfuerzos del sector para fomentar la el Campo Experimental Palmar de La Vizcaína (Ba-
investigación, transferencia y adopción de tecnología, rrancabermeja, Santander), el cual busca, en una pri-
en un cultivo cuyo ciclo de mejoramiento es de 10 a mera fase, apoyar las actividades de mejoramiento
12 años (Chua et al., 2003), han llevado a tener un mediante la propagación vegetativa masiva (clona-
rendimiento medio de 4,17 ton de aceite/ha, indicador ción) de palmas E. guineensis élite y el rescate de
competitivo cuando se compara con los reportados embriones y propagación de E. oleifera. En el presen-
para Malasia e Indonesia, países líderes en la produc- te artículo, se presenta una revisión relacionada con
ción mundial de aceite de palma. los procedimientos técnicos comúnmente empleados
para la propagación de E. guineensis, los principales
Los esfuerzos del sector han estado orientados a la problemas encontrados y la importancia, a escala
optimización de procesos relacionados con el manejo comercial de la clonación de palma de aceite.
agronómico del cultivo y de las plantas de beneficio.
Dentro de la búsqueda de la eficiencia en campo, Antecedentes históricos
desde hace más de una década, Cenipalma, el Centro
responsable de liderar la investigación del sector La palma de aceite es una monocotiledónea de tallo
palmero en Colombia, ha establecido un programa único, con dominancia apical resultado de un único
ápice vegetativo, lo cual resulta en la ausencia de
de mejoramiento genético de palma de aceite, el cual
brotes o ramas laterales. Previo a la aparición de las
tiene como objetivos generar: i) materiales adaptados
técnicas de cultivo in vitro, la propagación masiva de
a las condiciones medioambientales de las diferentes
la palma de aceite era imposible de lograr (Corley y
zonas productoras, ii) materiales tolerantes o
Tinker, 2003). Sin embargo, con la disponibilidad del
resistentes al ataque de plagas y enfermedades y iii)
cultivo de tejidos (Murashige y Skoog, 1967), la palma
palmas con excelsa calidad de aceite (Cenipalma,
de aceite se convirtió en blanco de aplicación de dicha
2005; Rey et al., 2004).
tecnología. A partir de la década de 1970, se presentó
Para lograr el cumplimiento de dichas metas, el pro- un avance vertiginoso en la clonación de palmas élite
grama ha realizado actividades orientadas a incre- para producir material de siembra uniforme (Staritsky,
mentar la estrecha base genética de Elaeis guineensis 1970; Rabechault et al., 1970; Rabechault et al.,
Jacq. y es así como ha implementado sendas colec- 1976; Corley et al., 1977). Sin embargo, como se
ciones de germoplasma de E. guineensis. y Elaeis presentará más adelante, dicha tecnología generó
oleifera [HBK] Cortés, resultado de prospecciones y problemas de anormalidades en la floración de las
recolección de materiales en África (Rey et al., 2004) palmas, lo que fue un fracaso para la producción del
y la Amazonia colombiana (Rey et al., 2003). De fruto de la palma de aceite (Corley et al., 1986) y, en
manera adicional, y con el fin de conocer de manera consecuencia, entró en desuso durante muchos años.
rápida la variabilidad de las palmas que conforman No obstante los malos resultados, algunos labora-
dichas colecciones, Cenipalma ha implementado torios de compañías privadas (en particular de Malasia,
diversas herramientas de análisis representadas en por ejemplo, Applied Agricultural Research-AAR y

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United Plantations-UP) y centros de investigación Es importante seleccionar materiales que satisfagan


(Malaysian Palm Oil Board-Mpob y Centre de Coo- la mayoría de los objetivos de los programas de me-
pération Internationale en Recherche Agronomique joramiento (Rohani et al., 2000), en particular, la pro-
pour le Développement- Cirad, principalmente) conti- pagación clonal de palmas élite con excepcionales
nuaron con su abnegada experimentación en cultivo características, tales como (Madon et al., 2005;): alta
de tejidos de palma de aceite tratando de superar las producción de racimos, estípites cortos o de creci-
barreras tecnológicas y de ahondar en el conocimien- miento lento, frutos de mayor tamaño, con alta tasa
to de las causas de dichas anormalidades. Luego de de extracción de aceite, aceite con alto contenido de
varias décadas de dispendiosa investigación, algunos ácidos grasos monoinsaturados, etcétera. En resu-
laboratorios generaron protocolos que lograron superar men, es esencial que el fitomejorador seleccione los
los problemas inicialmente encontrados. Un resumen materiales a clonar, con base en criterios de produc-
de tales protocolos se presenta a continuación. tividad (ideal la relación mesocarpo/fruto).

Detalles técnicos Tipos de explante


Se han establecido múltiples protocolos para la clo- Embriones, segmentos
nación de palma de aceite desde la década de 1970 de raíces y fragmentos
Las técnicas de
(Jones, 1974; Rabéchault y Martin, 1976; Paranjothy de hojas han sido em- cultivo in vitro en
y Rohani, 1982; Thomas y Rao, 1985; Raju et al., pleados como material
1989; Wong et al., 1997; Rohani et al., 2003). Sin de inicio para clonación palma de aceite se
embargo, todos hacen consideraciones comunes (Rohani et al., 2000).
han considerado
tales como la importancia de la selección del mate- Los explantes de raíces
rial élite como ortet, la determinación de la sección son importantes por- como una opción
de la planta a emplear como explante, la asepsia que se puede mues-
del cultivo in vitro para producción de callos, la lenta trear el mismo ortet sin importante para el
producción de embrioides de hojas (cultivo de poli- mayores daños. Sin incremento de la
embrioides), el seguimiento a la proliferación de embargo, la principal
cultivo y el mantenimiento en cuarto de cultivo, lo desventaja es que su productividad de
dispendioso de la cosecha de embrioides y plántulas, tasa de contaminación
el enraizamiento de las plántulas, la importancia de es bastante alta (mayor
este cultivo.
la climatización en cámara húmeda y las obser- al 60%, Rohani et al.,
vaciones y seguimiento de los ramets en previvero, 2000). El explante más
vivero y campo. empleado es el de hoja,
en particular, las hojas que se encuentran con-
Selección del material élite como ortet formando el cogollo. Si bien, la toma de la muestra
La selección del material de siembra es de enorme es dispendiosa y requiere de entrenamiento previo
importancia para el desarrollo de una plantación para no comprometer el meristemo y en conse-
comercial. En consecuencia, la observación y el se- cuencia no destruir la palma madre, dicha dificultad
guimiento para la selección de una planta (ortet) se traduce en procedimientos más sencillos de de-
con características de interés para ser propagada sinfección y de manejo. Además, cuando se compa-
mediante cultivo de tejidos debe ser un proceso ran explantes de diferentes tejidos de la palma, los
riguroso, cuidadoso y detallado. Por ejemplo, plantas de hojas generan la mayor tasa de clonabilidad (Ra-
que no superen la productividad promedio en al janaidu et al., 1997).
menos 30% no deberían ser clonadas (Hardon et
Medios y condiciones de cultivo
al., 1987). De igual manera, plantas que no presen-
ten tolerancia a enfermedades o cuyo crecimiento Cada estado del cultivo in vitro tiene sus propios
sea débil deben ser descartadas para la aplicación requerimientos nutricionales y de condiciones de
de estas tecnologías. cultivo (temperatura, luminosidad, etcétera). En

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Mpob, se tienen más de sesenta combinaciones de por distintas fuentes (Rohani et al., 2003; Wong et
medios de cultivo para la propagación de diferentes al., 1996). Algunos detalles que se mencionan han
materiales (Rohani, O, Mpob, comunicación perso- sido el resultado de la discusión con los directores de
nal). Los medios básicos han sido establecidos desde varios laboratorios de cultivo de tejidos especializados
hace varias décadas (Murashig y Skoog, 1962) y, en en palma de aceite (Rocha, 2004).
términos generales, contienen sales inorgánicas, azú-
Se emplean como materiales fuente, hojas jóvenes
cares, aminoácidos, reguladores de crecimiento (por
provenientes de palmas élite seleccionadas por el
ejemplo, 2,4-D y ácido nafatalenacético-NAA), agen-
fitomejorador. El muestreo es no destructivo y consis-
tes gelificantes y agua. Por lo general, dicha prepara-
te en podar algunas hojas jóvenes de la palma se-
ción se esteriliza en autoclave a 121°C durante 15
leccionada. Posteriormente se cortan (con herra-
minutos (Rohani et al., 2000).
mientas tratadas con etanol al 70%) y se retiran los
Estados del cultivo de tejidos en palma tejidos jóvenes que se encuentran a unos 15 cm del
de aceite meristemo (cogollo). Dicho proceso no afecta el
meristemo. Una vez cortado el segmento a propagar
Una forma de reproducción asexual de plantas que (aproximadamente de 80 cm de largo), se limpia con
sobrepasa la complejidad de la reproducción sexual etanol, se guarda en una bolsa plástica y se mantiene
es la embriogénesis somática, una de las vías dis- en una nevera de icopor con hielo para transporte
ponibles en cultivo de hasta el laboratorio. El tiempo de transporte, bajo
tejidos para la pro- estas condiciones, puede ser de unas tres a cinco
La observación y el pagación clonal. Si-
horas, lo cual es de importante tener en cuenta para
seguimiento para la guiendo esta vía, el los posibles experimentos de clonación de materiales
selección de una cultivo de tejidos de
palma de aceite con-
élite de plantaciones de Colombia. La palma de la
cual se tomó el tejido se cubre con un parche
planta (ortet) con tiene cinco estados antifúngico y se protege con una malla para evitar
características de básicos: inducción de que roedores o aves consuman los tejidos frescos y
callos, embriogénesis ricos en nutrientes.
interés para ser o diferenciación de
Una vez el tejido llega al laboratorio, se limpia de nuevo
propagada mediante callos, proliferación de
embrioides-germi- con etanol, se remueven algunos primordios de hojas
cultivo de tejidos nación, morfogénesis y se lleva a la cámara de flujo laminar en donde se
debe ser un proceso vía organogénesis o hace la disección de las hojas más jóvenes. Se utilizan
las pinnas, no la nervadura. Dicho material es esteri-
riguroso, embriogénesis y acli- lizado superficialmente por inmersión, durante 5 min,
matación de plantas.
cuidadoso y La duración de cada en una solución de hipoclorito de sodio 10% con dos
gotas (cantidad aproximada) de Tween 20. Posterior-
detallado. etapa depende del
material genético y de mente, el tejido es transferido a solución de hipoclorito
las condiciones de de sodio fresca durante 10 minutos. Después, el tejido
cultivo. En términos se lava cuatro veces con abundante agua destilada
generales, el proceso completo para generar plántulas estéril. Tiempo total del lavado es de aproximada-
a partir de segmentos de hojas toma entre 13 meses mente 15 minutos. Para la mayoría de laboratorios
y dos años (Wong et al., 1999; Wong et al., 1996). en Malasia, la tasa de contaminación con el procedi-
miento anteriormente mencionado es menor al 10%.
Protocolo El tejido esterilizado se corta en fragmentos de 1 cm
2

Con el objeto de ilustrar la integración de las distintas (explante) y se lleva a medio de inducción de callos,
fases del proceso de cultivo de tejidos en palma de medio MS (Murashige y Skoog, 1962) suplementado
aceite, se presenta el resumen de lo que es un pro- durante un período que va de 3 a 12 meses. Si des-
tocolo basado en embriogénesis somática, reportado pués de 12 meses no se han producido callos, el

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material se desecha. Como norma, las fórmulas de si un material será apto o no para clonar. Así, es in-
suplementación de los medios (hormonas, con- dispensable desarrollar experimentación dispendiosa
centración de azúcares, vitaminas, etc.) son de y costosa (en tiempo y recursos) y probarlo hasta fase
carácter reservado y mantenidas bajo estrictas de campo.
medidas de confidencialidad.
La clonación es, en principio, una solución teórica
Tan pronto como los callos son generados, se trans- ideal para un cultivo perenne como la palma de aceite.
fieren a medio fresco para diferenciar callos (embrio- Sin embargo, la experimentación demostró que la
génesis). Los embriones pueden producirse entre 5 teoría estuvo por muchos años divorciada de la
a 18 meses luego de ser transferidos. Los callos no práctica. En particular, los fenómenos asociados con
embriogénicos son subcultivados cada dos meses en la variación somaclonal observada en los clones,
medio fresco por máximo seis subcultivos. incluidos la masculinización o androgénesis, la juveni-
Los embrioides obtenidos son subcultivados en medio lidad extendida, problemas de polinización, síndrome
MS suplementado con NAA en frascos cónicos, bajo de hoja corta y la alteración de los ciclos de
un régimen de luz de 16 horas. El subcultivo de los producción, entre otros (Tan et al., 2003).
embrioides se hace cada dos meses para 16-18 sub-
cultivos o hasta que aproximadamente 5.000 brotes Anormalidades florales
se produzcan por cada línea embriogénica. Algunos
Los problemas de anormalidades florales en clones
explantes generan embriogénesis de manera directa.
de palma de aceite fueron descritos originalmente
Cuando los brotes son obtenidos, se transfieren a
por Corley et al. (1986), quienes reportaron cómo
medio MS sin 2,4 D y con concentración de NAA
gradualmente decreciente. Después de dos meses algunos clones no florecían de manera normal y en
los brotes son separados y transferidos a Gelrite con cambio tenían una alta incidencia de flores en las
muy baja concentración de NAA. Después de dos cuales los componentes tanto de las flores masculinas
meses en cultivo, 80% de los brotes han formado como femeninas se transformaban en carpelos (Cor-
raíces. La tasa de enraizamiento es cercana al 100%, ley y Tinker, 2003). Esta anormalidad, que puede cau-
en cuatro meses. Las plántulas generadas se lavan sar el aborto del fruto y en consecuencia la improduc-
con agua y se llevan a cama de arena durante 2-3 tividad total de la palma, estaba acompañada de frutos
meses, con alta humedad relativa y polisombra du- partenocárpicos (sin semilla) y daños severos en los
rante unas dos semanas. Luego se mantienen sin poli- racimos (Corley et al., 1986). La frecuencia de la
sombra, pero con riego por aspersión. La tasa de floración anormal varía entre clones y su severidad
sobrevivencia puede ser cercana al 95%. va desde palmas con 100% de frutos partenocárpicos
y masculinizados en cada racimo hasta palmas con
La producción de callos y embrioides depende en
solo una proporción baja (5 a 10%) de frutos mas-
gran medida del genotipo, aunque se presenta com-
culinizados (Wong et al., 1999; Rival, 2000). Las
portamiento diferencial entre materiales provenientes
del mismo tejido. Una estadística interesante, si se palmas parcialmente anormales no sufren de par-
toman explantes de cien palmas diferentes, aproxima- tenocarpia y los racimos de algunos frutos mascu-
damente la totalidad de ellos producirán callos. Sin linizados pueden madurar normalmente (Corley y
embargo, solo 20% de los explantes generará Tinker, 2003).
embrioides (Rocha, 2004). Evidencia experimental sugiere que los problemas de
anormalidades florales presentados en ramets de
Problemas asociados palma son el resultado del desbalance hormonal (en
La experiencia de los laboratorios de clonación de general, la baja concentración de auxinas y la alta de
palma de aceite permite considerar como uno de los citoquininas en el medio de cultivo) causado en el
problemas más importantes el hecho de que no todas proceso de cultivo de tejidos (Jaligot et al., 2005;
las palmas sirvan para clonación y cultivo de tejidos. Cheah, 2003; Jaligot et al., 2000; Tregear et al., 2001;
Además, no existe un método que permita predecir Sharifah y Cheah, 2001).

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Los mecanismos moleculares que explican dichas inadecuada y se nota principalmente en los primeros
anormalidades parecen ser complejos, pues el proce- ciclos de floración de las palmas jóvenes que han
so de desarrollo en cultivo in vitro involucra la expre- tenido un pronunciado ciclo femenino de floración y
sión de muchos genes (Low et al., 2005; Tregear et en donde no se ha realizado ablación (Tan et al., 2003).
al., 2001), además interfieren tanto mecanismos ge-
La baja polinización puede surgir en clones debido a
néticos como epigenéticos. Uno de los mecanismos
la alta productividad de los mismos, en particular en
que se propone como responsable de estas anormali-
las grandes plantaciones monoclonales. En un censo
dades está relacionado con la pérdida o alteración
reportado para AAR por Tan y colaboradores (2001),
del fenómeno de metilación de residuos de citosina
se encontró que los clones presentaban un muy
en la molécula de ADN, mecanismo necesario para
pronunciado ciclo de floración femenino y que la
la activación transcripcional de ciertos genes (Jaligot
proporción de inflorescencias masculinas a femeninas
et al., 2000; Jaligot et al., 2005). Con base en dicha
era de 1:119 (con rangos que iban de 1:10 a 1:624),
hipótesis y atendiendo a que ciertamente el factor
con solo tres colones sin ninguna inflorescencia
genético contribuye al desempeño de esta caracte-
masculina. El pronunciado ciclo femenino condujo a
rística (Wong et al., 1999; Corley y Tinker, 2003) se
altos niveles de racimos pobremente polinizados
han generado marcadores moleculares de ADN
(7,9%) y a abortos, con su consecuente pérdida en
sensibles a la metilación tales como RFLP (Jaligot et
productividad. Para solucionar este problema, la
al., 2002; Rocha, 2003) y MSAP (Jaligot et al., 2004).
plantación implementó un programa de polinización
MSAP es una técnica que detecta patrones de meti-
asistida. Como resultado el peso del racimo se in-
lación en el ADN genómico mediante la digestión del
crementó en 39% y el número de racimos dañados
ADN con una enzima sensible a la metilación y pos-
disminuyó y siguió disminuyendo de manera pro-
terior amplificación con PCR como en AFLP (esta
gresiva (Tan et al., 2003).
última revisada por Rocha, 2003). Esta batería de
marcadores complementa los desarrollados por Ri- También se han apreciado variaciones en cuanto a la
val et al. (1998a) basados en RAPD. producción de los clones en diversos períodos esta-
cionales. La observación general es que los ramets
Si bien, el fenómeno de masculinización floral ha
con alto número de racimos son más sensibles a las
afectado a cerca del 60% de los clones y reclones
variaciones climáticas que aquellos con bajo número,
generados por algunas empresas (Tan et al., 2003),
lo cual puede afectar el rendimiento medio de los
la optimización de las condiciones de cultivo y el
lotes (Tan et al., 2003). Otras anormalidades observa-
manejo adecuado de los reguladores de crecimiento
das in vitro han sido descritas con algún detalle por
han hecho que, en la actualidad, la tasa de anor-
Rohani et al. (2000).
malidades en los ramets sea menor al 5%, alrededor
del 2,6%, y así el principal problema de la clonación Soluciones
de palma de aceite haya sido sobrepasado parcial-
mente (Tan et al., 2003). Mpob ha desarrollado tecnología para garantizar el
proceso de control de calidad del cultivo de tejidos
Otros problemas de palma de aceite mediante el uso de sondas de
ADN (Cheah et al., 1996). El conocimiento que en la
Tan et al. (2003) han reportado otros problemas
actualidad se posee sobre la fisiología y genética de
asociados con el cultivo de tejidos, ellos son la
los clones ha permitido establecer la importancia de
juvenilidad extendida, la baja polinización y la
los mecanismos epigenéticos. Con base en estos se
variabilidad en los ciclos de producción. La juvenilidad
han desarrollado metodologías de marcadores mo-
extendida en ramets se manifiesta con la producción
leculares para detección de anormalidades florales
prolongada de racimos con frutos partenocárpicos
(Jaligot et al., 2004; Jaligot et al., 2002; Rival et al.,
particularmente asociados con palmas de frondas
1998a; Cheah et al., 1996; Cheah y Wooi, 1993).
acortadas (Corley y Tinker, 2003). En palmas deriva-
das de semillas normales, los racimos partenocár- Con respecto a la pobre polinización, se ha encon-
picos pueden presentarse cuando la polinización es trado una opción con la polinización asistida. Sin

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embargo, con el objeto de disminuir los costos de (Quantitative Trait Loci, QTL) para la selección de
producción y contar con un permanente y adecuado ortets (Rocha, 2005). Con respecto a esto último, se
suministro de polen para la polinización, se podrían ha generado un mapa genético, con base en 87
establecer bloques de material DxP dentro de los palmas F1 obtenidas del cruce Ulu Remis Deli Dura
bloques con siembras clonales. Es probable que con (ENL48) por Yangambi Pisífera (ML161), que combina
la información obtenida de los programas de secuen- información molecular con caracterización fenotípica
ciación de genomas (Budiman et al., 2005) y de clo- para facilitar la localización de características
nación y expresión de genes (Low et al., 2006; Low asociadas con cultivo de tejidos, incluidas tiempo de
et al., 2005; Linden et al., 2005; Navasivayam et al., formación de callos, tasa promedio de formación de
2001; Sharifah, 2001; Tregear et al., 2001) se generen callos, tiempo para primera embriogénesis y tasa
estrategias (por ejemplo, hormonales, químicas o promedio de embriogénesis (Chua et al., 2003).
físicas) que permitan alterar las proporciones de sexos Recientemente, Low et al. (2005) generaron un chip
a discreción de las necesidades de las plantaciones. de ADN con 3.806
Aunque se ha mostrado que la clonación de palma EST (Expressed Se-
de aceite presenta problemas, también se ha pre- quences Tags), el cual El gremio
sentado cómo mediante experimentación e imple- es usado para iden-
mentación de tecnología avanzada se están so- tificar genes que per- palmicultor
brepasando dichos problemas. Así, la viabilidad mitan diferenciar ca- colombiano
técnica de los clones es cada vez mayor y en llos embriogénicos de
consecuencia es mayor el potencial para ser sem- no embriogénicos. A estableció su
brados a escala comercial e incrementar la produc- su vez este chip se laboratorio de
tividad actual del cultivo. utiliza para estudiar el
fenómeno de anorma- Cultivo de
Importancia de la clonación en lidad floral (Low et al., Tejidos en el
palma de aceite 2005).
Campo Experi-
Desde el punto de vista del mejoramiento genético, Si bien los clones
aparte de generar miles de copias genéticamente tienen muchas venta- mental Palmar
exactas de una palma previamente determinada, la jas, no son perfectos. de La Vizcaina.
principal ventaja de la clonación está en la posibilidad La principal preocupa-
de fijar genotipos de manera más eficiente que con el ción de la homoge-
demandante mejoramiento clásico a través de semilla neidad radica en la
sexual (Escobar y Alvarado, 2004), pues se pueden susceptibilidad de un
seleccionar para clonación palmas élite de cruces cultivo clonal a una plaga o enfermedad, pues como
todos los individuos que conforman el lote son
específicos entre las diversas poblaciones segregantes.
idénticos, se espera que el disturbio los ataque a todos
Con la siembra de material élite uniforme se podría por igual, lo cual es un enorme riesgo si se consideran
incrementar la productividad del cultivo de palma de las enfermedades que en la actualidad atacan al
aceite de manera considerable en un corto período cultivo, Ganoderma en Malasia, Pudrición de Cogollo
(Rocha, 2004; Rohani et al., 2000). Por ejemplo, se y Marchitez Letal, entre otras, en Colombia, etcétera.
ha estimado que la siembra de clones podría incre- Otro punto desfavorable de los clones está rela-
mentar la productividad en 20 o 30% (Cochard et al., cionado con el hecho de que la utilización de clones
1999; Rocha, 2004). Y aunque, el proceso de cultivo no suprime de las pruebas de campo, aún conociendo
de tejidos no es muy eficiente, pues tiene bajas tasas el rendimiento del ortet seleccionado. Más aún, los
de callogénesis y embriogénesis (4 a 6%), se han fracasos del uso de cultivo de tejidos en palma de
implementado protocolos que incrementan la eficien- aceite se pueden asociar a la falta de esta fase. Por
cia de estos dos procesos y desarrollado herramientas tanto, es indispensable realizar pruebas de campo
de diagnóstico basadas en técnicas moleculares estándar con los clones para probar su real valor

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comercial (Escobar y Alvarado, 2004; Rohani et al., mayor que el precio de una plántula DxP (Ooi, 2005;
2004; Soh et al., 2001; Wong et al., 1999; Soh, 1986; Zamzuri et al., 1999). Por ejemplo, en una plantación
Corley et al., 1986). comercial de Malasia, el costo de cada planta está
entre 4 y 9 dólares (15-35 ringgit, 1dólar= 3,6 ringgit),
Desde hace varios años, se han vislumbrado las
valor que es alto si se compara con el costo de una
ventajas de la siembra de clones a escala comercial
semilla germinada (aprox. 0,4 dólares). Según el
(Cochard et al., 1999; Wong et al., 1999). Si bien los
análisis de costos realizado por MPOB, los costos
clones han estado disponibles desde hace varios
unitarios de producción de clones eran de aproxima-
lustros, su uso se ha restringido a áreas (lotes) de
damente 8,03, 6,85 y 5,86 ringitt (2,23, 1,90 y 1,63
tamaño relativo pequeño ubicadas en pocas planta-
dólares, respectivamente) para tres modelos diferen-
ciones comerciales de Malasia (por ejemplo, AAR y
tes. Si un inversionista planeaba vender cada clon a 4
UP). En América, ASD de Costa Rica es la institución
dólares debería producir 700.000 clones al año para
con mayor tiempo en el desarrollo en esta tecnología
tener una rentabilidad aceptable (Zamzuri et al., 1999).
en la región. Palmas
élite con caracterís- Clonación de palma de aceite en
ticas especiales tales Cenipalma
Es importante como alto contenido
Recientemente y con el apoyo de Colciencias, del
definir las reglas de aceite en racimo, Fondo de Fomento Palmero (FFP) y del gremio palmi-
crecimiento lento del
para sobrepasar tallo y hojas cortas cultor colombiano, Cenipalma estableció su Labora-
torio de Cultivo de Tejidos en el CE Palmar de La
los posibles han sido selecciona- Vizcaína. En principio, los objetivos del laboratorio
dos como ortets para
problemas la producción de clo- incluyen la optimización de protocolos para: i) la
clonación de materiales élite a ser empleados como
relacionados con nes (Escobar y Alva- progenitores femeninos en la producción de semiclo-
rado, 2004).
los derechos de nes, ii) clonación de progenitores masculinos (Pisí-
A la fecha, alrededor feras), iii) propagación de materiales élite DxP. En la
propiedad de los del 2% del área plan- actualidad se hace rescate de embriones de Pisíferas
clones. tada en Malasia está seleccionadas y de materiales E. oleifera, presentes
empleando material en la colección de germoplasma del Centro. Asimis-
derivado de cultivo de mo, se están realizando experimentos para definir las
tejidos (Madoin et al., condiciones de propagación de material élite E.
2005). Ciertamente, guineensis. Otras instituciones colombianas como
los clones de las me- Corpoica han hecho algunos desarrollos y han
jores familias híbridas (DxP) superan a los híbridos incursionado en las áreas de criopreservación y del
Ténera obtenidos mediante reproducción sexual, manejo de semilla artificial (Víctor Núñez, Corpoica,
tanto en producción de racimos de fruta fresca (RFF), comunicación personal).
como en la tasa de extracción de aceite (Cochard et
al., 1999; Wong et al., 1999). Por ejemplo, en ensayos Comentarios finales
reportados por Cochard et al. (1999) se encontró que
Aún existen ciertas barreras técnicas que frenan la
la producción RFF en clones era 20% más alta que
eficiencia del proceso de clonación. Sin embargo, la
en los materiales control, la tasa de extracción media
tecnología genómica tiene enorme potencial para
para clones fue 9% más alta que la del control (algunos
acelerar y mejorar el desempeño del diagnóstico de
clones hasta con 20%) y la producción de aceite en los
aberrancias en clones. Por ejemplo, la tecnología de
mejores 12 clones evaluados fue 27% más alta cuando
microarreglos permitirá desplegar los grupos de genes
se comparó con los materiales no clonales, DxP.
asociados con esta característica. Además, el hecho
Con respecto a los costos, en Malasia, el costo de de contar con la secuencia de los genomas de clones
cada planta clonal es aproximadamente 10 veces aberrantes y normales (Budiman, 2005) hace que las

60 PALMAS Vol. 28 No. 1, 2007


Cultivo de tejidos: una herramienta valiosa para el desarrollo de la palma de aceite en Colombia

perspectivas para el desarrollo de material clonal a En una visita técnica a distintos laboratorios de cultivo
escala comercial sea cada vez más una opción econó- de tejidos de Malasia (Rocha, 2004), los investigadores
micamente viable. Eso sí, es importante definir las sugerían tener en cuenta las siguientes apreciaciones
reglas para sobrepasar los posibles problemas relacio- en cuanto a los resultados obtenidos en un tiempo
nados con los derechos de propiedad de los clones, determinado: “en el primer año de trabajo se obtiene
por ejemplo, quién es el dueño de un clon (ramet), la casi nada, al quinto año se puede lograr algo, pero
empresa dueña de la planta madre (ortet) o la entidad es al final de un período de diez años que se puede
que estandarizó las condiciones para su propagación. considerar el éxito o el fracaso de un experimento de
Además, se hará necesario emplear de manera clonación de un material particular” (Rocha, 2004).
rutinaria metodologías de caracterización molecular Es de anotar que la información presentada aquí es
para control de la legitimidad de los materiales importante para los desarrollos comerciales que el
generados (Corley, 2005). gremio palmicultor colombiano necesita en cuanto a
la clonación de materiales élite. Asimismo, el empleo
Hasta el momento, se ha presentado una breve revi-
de las técnicas de cultivo de tejidos abre una pers-
sión sobre el estado del arte en el cultivo de tejidos y
pectiva para complementar el estudio de la fisiología
la clonación de palma de aceite. En los últimos años,
(Sharifah, 2001; Namasivayam et al., 2001), bioquí-
los avances han sido realmente significativos y han
mica (Rocha et al., 2006; Ramli et al., 2002), genética
abierto la puerta para la utilización rutinaria de clones. (interacción genotipo x ambiente, Krikorian, 2001) y
Las empresas productoras de clones para comerciali- biotecnología (transgénesis, Christou, 2005) de la
zación deben garantizar: i) la utilización de una amplia palma de aceite. Con estos avances, Cenipalma entra
y probada base genética, ii) la producción bajo exigen- sin mayores contratiempos a la era de clonación de
tes normas de control de calidad, iii) el rendimiento materiales en su Laboratorio de Cultivo de Tejidos.
probado a escala comercial en diferentes ambientes,
iv) la muy baja variación somaclonal, es decir, baja Agradecimientos
aparición de aberraciones de cualquier tipo (masculi- El autor agradece a José Ignacio Sanz y Leonardo
nización, síndrome de hoja corta, etc.) y v) el compor- Rey Bolívar por la crítica objetiva de este manuscrito.
tamiento homogéneo de las características de interés, Al Comité Editorial de Cenipalma por sus valiosos
tales como crecimiento vigoroso y uniforme, alta comentarios. La investigación de Cenipalma es patro-
precocidad y producciones altas sostenidas, alta tasa cinada por el Fondo de Fomento Palmero (FFP),
de extracción de aceite, etcétera. administrado por Fedepalma.

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Vol. 28 No. 1, 2007 PALMAS 63


P.J. Rocha S.

Glosario
AFLP. Tipo de marcador molecular que detecta Ortet. Planta seleccionada para propagar
polimorfismos mediante la digestión del ADN con vegetativamente.
enzimas de restricción y su posterior amplificación
PCR. Reacción en cadena de la polimerasa. Técnica
con PCR.
que permite generar miles de copias de un fragmento
Callo. Masa desorganizada de células vegetales. de ADN determinado.
Callogénesis. Proceso de formación de masas de Ramet. Planta que ha sido propagada vegeta-
células (callos) con potencial de regenerar una planta. tivamente a partir de un ortet.
Clon. Se emplea el término para llamar a copias RAPD. Tipo de marcador molecular basado en PCR
genéticamente idénticas de un organismo. En el caso que permite identificar polimorfismos mediante la
de la propagación clonal de palma, un clon sería amplificación de regiones aleatorias del ADN
equivalente a un ramet.
RFLP. Tipo de marcador molecular basado en la
Embriogénesis. Proceso de formación de embriones. especificidad de la hibridación con moléculas de ADN
Explante. Fragmento de planta (por lo general hojas) conocidas (sondas).
que luego de un tratamiento de desinfección se Variación somaclonal. Variación genética inducida
manipula bajo condiciones asépticas de cultivo in por cultivo de tejidos (Corley y Tinker, 2003). Las
vitro. variaciones pueden ser genotípicas o fenotípicas, estas
Mutilación. Modificación post replicación del ADN. últimas pueden ser de origen genético o epigenético.
Proceso enzimático que consiste en incluir un grupo Las alteraciones genéticas típicas son cambios en el
metilo sobre las citosinas que constituyen a la número de cromosomas (poliploidía y aneuploidía),
molécula de ADN. en la estructura cromosómica (translocaciones,
deleciones y duplicaciones) y en la secuencia de ADN
MSAP. Tipo de marcador molecular que se basa en (mutaciones). Los eventos epigenéticos típicos que
la detección de polimorfismos mediante el empleo regulan la expresión de genes son la metilación del
de enzimas de restricción sensibles a la metilación ADN y el remodelamiento de la cromatina.
del ADN y su posterior amplificación mediante PCR.

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