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Cactáceas de Tacna

Book · October 2014

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1 author:

Jose Pizarro
Universidad Nacional Jorge Basadre Grohmann, Tacna
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CACTÁCEAS
de Tacna

José Pizarro Neyra


Cactáceas
de
Tacna

(Extracto) - (Excerpted)

José Pizarro Neyra


Cactáceas de Tacna

José Pizarro Neyra

Citación: Pizarro, J. 2014. Cactáceas de Tacna. 86 p.Tacna-Perú.

Primera edición. Octubre de 2014.

Hecho el Depósito Legal en la Biblioteca Nacional del Perú N° 2014-15432.

Editor: José Guillermo Celso Pizarro Neyra


Calle Arica 176. Tacna, Perú.

Impreso en:
GRAFICOM E.I.R.L.
Calle Arias Araguez 490-A. Tacna, Perú.
Octubre de 2014.

ISBN: 978-612-00-1755-5

Derechos reservados. Tacna, 2014


Copyright © José Guillermo Celso Pizarro Neyra.
Calle Arica 176. Tacna, Perú.
Para Sonia

A todos los entusiastas cactólogos de este país.


ÍNDICE

PRÓLOGO 5

INTRODUCCIÓN 6

CLASIFICACIÓN 7
Taxonomía de la Familia Cactaceae
Características de las Cactáceas

LAS ESPECIES DE CACTÁCEAS DE TACNA 16

EVOLUCIÓN Y BIOGEOGRAFÍA 35
Implicancias de la evolución de las cactáceas
Importancia de la biogeografía para su estudio
Fitogeografía de las cactáceas

ETNOBOTÁNICA 45
Etnoclasificación
Uso de plantas
El uso de los cactus en el contexto Aymara.
Aspectos de botánica económicas de las
cactáceas
Etnoecología
Etnofarmacología

ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN 61
Factores que afectan la distribución de cactáceas
Relaciones intraespecíficas e interespecíficas
Problemas de conservación

CONCLUSIONES 81

Referencias 82

Índice onomástico 85
PRÓLOGO

Conocí a José hace muchos años como el más austral de los miembros de la
Sociedad Peruana de Cactus y Suculentas (SPECS), quien a pesar de su lejanía geográfica de
la sede en Lima era uno de los más activos, pero sobre todo organizaba una serie de
actividades educativas para el conocimiento de los cactus en su local Tacna y todas ellas
salían publicadas en nuestro Anuario “Quepo”. No es hasta Abril del 2009 en que tuvimos la
oportunidad de trabajar juntos en el campo en que pude conocerlo más profundamente.
Tuvimos la suerte de redescubrir en su localidad tipo la Echeveria peruviana Meyen, no
reportada en Palca desde 1834 y colectamos un neotipo ya que el tipo original perdido
probablemente se quemó en el bombardeo al Jardín Botánico de Berlin-Dahlem durante la
Segunda Guerra Mundial. Los sucesivos e infructuosos viajes que yo había realizado años
anteriores a las alturas de los valles de Tacna para buscar esta especie me hicieron
comprender el peligro inminente en que se encuentran las poblaciones nativas de Cactáceas
y Suculentas por el cambio climático, y el hecho de viajar con José, un conocedor amplio de la
flora de la zona me llevaron a comprender que es urgente conocer las características de esta
flora como primera medida para establecer las estrategias de su conservación.

Pocos esfuerzos para publicar Monografías de Cactáceas del Perú se han dado
recientemente. Quizás el ejemplo más saltante sea el realizado por nuestro común amigo y
fundador de SPECS, el Dr. Carlos Ostolaza Nano. “101 Cactus del Perú” (2011). Quiero felicitar
a José por dar el gran salto a nivel regional. Su obra está escrita en un lenguaje formal pero
muy comprensible, donde no sólo describe las especies de Tacna y nos facilita su
determinación, sino que introduce al lego en la clasificación de la familia, en la comprensión
de cómo nuestra compleja geografía es determinante para su evolución y hasta cómo nuestro
desconocimiento ha puesto en peligro su conservación. Mención especial requiere su
recuento etnobotánico, con datos ancestrales registrados muy a tiempo y que no podemos
dejar que pasen al olvido.

Por último es un gran honor presentar esta obra con la que compruebo que en el
Departamento donde se siente más la peruanidad se ha dado el primer paso para la
publicación de los hallazgos locales de los investigadores en Cactáceas que espero que sea
emulado pronto en el resto de nuestro país.

Mgr. Guillermo Pino Infante


Past-Presidente de la Sociedad Peruana de Cactus y Suculentas.
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

I. INTRODUCCIÓN

La familia Cactaceae representa una parte importante de la flora peruana, con


muchas especies endémicas o en peligro. Las cactáceas peruanas son una importante
muestra de la diversidad biológica del Perú. Estas plantas se cultivan en todo el mundo
pero son originarias del continente americano. A su vez, muchas de las especies de
cactus silvestres halladas en Tacna y en el sur del Perú son oriundas de nuestra región y
son piezas únicas del patrimonio natural de la humanidad.

El presente trabajo se basa en casi veinte años de experiencia recorriendo


principalmente las provincias de Tacna y Tarata en busca de nuevas especies de
cactáceas por conocer.

A pesar de que las cactáceas del sur peruano guardan relación con cactáceas
del norte de Chile y de Bolivia, la distribución de estas especies se halla influenciada por
factores como: el tipo de suelo, la humedad y la temperatura, lo que determina los límites
de su distribución en los alrededores de Tacna. El hecho de que Tacna sea una región
que sirve de interfase entre el hiperárido desierto de Atacama y el desierto costero
peruano la convierte en un sitio muy importante para el estudio de la fauna y la flora
silvestres.

Los usos y la importancia económica de las cactáceas también son otro


importante tema de estudio, que debe abordarse urgentemente en la región para
rescatar información valiosa que se está perdiendo.

Lamentablemente, la conservación de los valiosos recursos biológicos de Tacna


no ha merecido la atención del Estado, al igual que el conocimiento de las especies
locales es aún poco difundido por las instituciones académicas.

Este trabajo es un llamado a emprender tareas de investigación en torno a estas


bellas plantas. También es un pedido para que se implementen sistemas de
conservación de los recursos silvestres de la región.

El autor.

6
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

II. CLASIFICACIÓN

Hacia mediados de 1980, la clasificación de los cactus abarcaba alrededor de


500 géneros y mas de 1800 especies, muchas de las cuales se consideraban sinónimos
de otras. Muchas plantas ordenadas en grupos taxonómicos aparentemente diferentes
resultaron tener muchas características comunes, después de realizar estudios
cladísticos y moleculares.

En 1993, Louis Brako y James Zarucchi publicaron, bajo los auspicios del Jardín
Botánico de Missouri (EEUU), el catálogo de la flora fanerogámica del Perú, en el cual se
aceptan 247 especies de cactáceas, agrupados en 40 géneros válidos. Según dicho
trabajo, en Tacna existen tan sólo seis especies de cactus silvestres. Posteriores
investigaciones publicadas hasta la fecha han modificado estos resultados.

De acuerdo a David Hunt (1999), quien publicó la lista CITES de especies de la


familia Cactaceae, en el Perú, viven 130 especies distribuidas en 34 géneros válidos para
la ciencia. Ello indicaría que en el Perú habita el 10% de la biodiversidad de especies de
cactus del mundo y el 43% de los géneros de cactus del mundo. Sin embargo, de
acuerdo al D.S. 043-2006-AG, en el Perú habitan 250 especies de cactáceas.

Las modificaciones taxonómicas en la familia Cactaceae incluyen a algunas


especies que han sido incluidos dentro de antiguos géneros como ha sucedido en el
caso del género Erdisia, hoy incluido en el género Corryocactus. Por otro lado, cactus
del género Lobivia (globulares) y del género Trichocereus (columnares), han sido
reunidos en un género ya existente conocido como Echinopsis. También se ha creado el
género Tunilla, en donde ha sido incluido el “Ayrampo”.

En este trabajo mencionamos 12 géneros y 25 especies de cactáceas


estudiadas en la región Tacna desde 1994 a la fecha. Para clasificar a estas plantas se ha
seguido básicamente a Hunt (1999) y a Anderson (2001). También se han consultado los
trabajos de Backeberg (1979), Ritter (1981), Hoffman (1989), Charles (2000), Calderón et
al. (2007) y Ostolaza (2011). Sabemos que han habido algunas modificaciones en la
nomenclatura de cactáceas durante los últimos años, sin embargo hay que mencionar
que hacia finales de la década de 1990 se hicieron los cambios mas importantes en la
taxonomía de cactáceas peruanas, por lo menos desde que Friederich Ritter escribió su
tan leído libro sobre cactáceas de Sudamérica.

La Familia Cactaceae está dividida en tres sub-familias: Pereskioideae,


Opuntioideae y Cactoideae. En Tacna no hallamos especies de la sub-familia
Pereskioideae. De las especies mencionadas en el presente trabajo, ocho pertenecen a
la sub-familia Opuntioideae y diecisiete a la sub-familia Cactoideae.

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Cactáceas de Tacna J. Pizarro

2. TAXONOMÍA DE LA FAMILIA CACTACEAE

Una característica común en toda la familia Cactaceae es su suculencia, es decir su


capacidad de almacenar agua en el tejido parenquimático. Otras características que
nos sirven para identificar a las cactáceas en este libro son:

- La forma de vida.
- la forma y tamaño de sus raíces.
- El metabolismo fotosintético.
- La forma externa de los tallos.
- La ubicación, forma y color de las flores.
- La forma y tamaño del polen.
- La forma del fruto, así como la forma y tamaño de las semillas.
- El número, tamaño y forma de espinas y areólas.

2.1. Clasificación de acuerdo a su forma de vida.

Todas las cactáceas son especies perennes clasificadas como tallos siempreverdes.
Algunas cactáceas pueden ser árboles (Pereskia), arbustos (Austrocylindropuntia
subulata) o formas cespitosas (Cumulopuntia boliviana).

De acuerdo a la clasificación de Raunkiaer, los cactus pueden ser fanerofitos y caméfitos.


Los fanerofitos es decir, plantas cuyas yemas vegetativas se encuentran por encima de
los 25 cm. de altura, mientras los caméfitos son vegetales cuyas yemas vegetativas se
encuentran por debajo de los 25 cm. de altura.

Las formas de vida señalan una adaptación especial de la planta al clima y al suelo. Las
formas típicas más conocidas de los cactus son los tallos erectos, suculentos y
espinosos o armados, como el cactus “Elidia” (Echinopsis schoenii) que supera una
altura de 2 metros. A estas plantas se les denomina cactáceas columnares y son
fanerofitos. Existen también cactáceas en forma de “pelota” o globulares. Algunos
crecen semi-enterrados en el suelo, como la Lobivia o “Achacana” (Echinopsis
pampana). Otras especies tienen forma de “barril” y son llamados sub-columnares.
Estos cactus pueden ser pequeños como Oreocereus hempelianus. Tanto cactus
globulares como sub-columnares son caméfitos, ya que son plantas que generalmente
no superan los 25 cm. de altura. Las cactáceas decumbentes como Haageocereus
decumbens, cuyos tallos pueden ser rastreros o crecer erectos para después caer al
suelo también serían caméfitos. Algunas opuntias serían fanerofitos por la altura que
llegan a alcanzar, como la Tuna (Opuntia ficus-indica), mientras que otras tendrían
forma de vida de caméfito debido a su pequeña altura como Cumulopuntia sphaerica.
Los cactus creciendo formando formas en cojín, pueden clasificarse como caméfitos
activos, como el caso de la “pulla-pulla” (Cumulopuntia boliviana).

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Cactáceas de Tacna J. Pizarro

2.2. CARACTERÍSTICAS DE LA FAMILIA CACTACEAE

A continuación haremos referencia a las características generales de los cactus,


especialmente de los hallados en Tacna.

2.2.1 Metabolismo CAM

El metabolismo ácido de las Crasuláceas (CAM) es característico de las cactáceas. La


eficiencia del proceso fotosintético CAM es menor y requiere altas temperaturas
ambientales para su funcionamiento óptimo. Al contrario de vegetales como el maíz, los
estomas de las cactáceas se abren durante las horas de oscuridad. Los estomas dejan
entrar el CO2 a la planta, el que se almacena como ácido málico al interior de la célula.
Cuando los estomas se cierran, el ácido málico se convierte nuevamente en CO2, con lo
cual se inicia el ciclo de Calvin en los cloroplastos.

2.2.2 Raíz

Las cactáceas estudiadas presentan al menos seis tipos de raíces: simples laterales,
combinadas, compactas-laterales, tipo “tachuela”, raices subterráneas y raíces
adventicias. Las raíces son importantes para la nutrición de la planta, asi como para el
almacenamiento de nutrientes y como órgano de sostén.

Las raíces de algunas cactáceas columnares presentan raíces que combinan las de tipo
simple con otras, engrosadas y fibrosas, que se aferran firmemente al sustrato rocoso.
Este es el caso de las raíces del “Gigantón” (Neoraimondia arequipensis). Las tunas u
opuntias presentan raíces simples y laterales. Sin embargo, la densidad de rizoides
favorece la existencia de una rica rizósera con bacterias simbióticas que fijan nitrógeno y
ayudan a la planta en su nutrición. Otra ventaja de las raíces superficiales de este tipo de
las opuntias es el rápido arovechamiento de la humedad presente en suelos no
arenosos, donde la retención del agua es mayor. Otras cactáceas presentan una raiz
tuberosa y carnosa bien desarrollada. Por ejemplo, Cleistocactus sextonianus, un
cactus pequeño y decumbente presenta una raíz alargada y fasciculada que penetra
profundamente en el suelo rocoso o gravoso. Los cactus globulares como la “Achacana”
(Neowerdermannia chilensis) presentan forma de “tachuela”, es decir, es carnosa y
corta y disminuye de diámetro hacia su extremo apical. Un fenómeno relacionado con las
cactáceas es el desarrollo de las raíces de emergencia o efímeras, que se presenta
durante la época de disponibilidad de agua (lluvia, avenida de rios) para después cesar y
morir. En Haageocereus platinospinus, el sistema radicular representa mas del 50% de
la planta (aproximadamente 50 cm. de largo). Cuando las raíces de este cacto parecen
estar secas, pueden aparecer en el tallo raíces que fijan el cladodio rastrero o
decumbente al suelo. Como la anterior especie, muchas cactáceas viven alrededor de
rocas o sitios rocosos.

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Cactáceas de Tacna J. Pizarro

Las presencia de raíces fuertes encontradas entre rocas puede ser explicada por el
microclima húmedo que se crea en las grietas y zonas rocosas. En estas zonas, las raíces
exudan sustancias al suelo, como ácidos orgánicos y carbohidratos, que junto a las
raíces efímeras muertas aumentan la concentración de nutrientes y materia orgánica
que se encuentran disponibles para la planta.

2.2.3 Los tallos.

Las principales características de los tallos de estas plantas son la suculencia, las
costillas, la ausencia de hojas, las areolas y la ausencia de leña. Los tallos se diferencias
en las especies de cactáceas que pertenecen a la Subfamilia Cactoideae y Opuntioideae.
(Ver cuadro N° 1). El crecimiento de los tallos de cactus es menor en cactáceas
columnares que en las Opuntias. Algunas especies presentan senescencia, que se
manifiesta como una lanilla blanquecina que nace de las areólas. Estos órganos,
similares a botones cumplen la función de dar origen a espinas, flores y frutos. La
suculencia de los cactus se debe a la existencia de un tejido que retiene el agua y sales en
forma de mucílago. Esquemáticamente, el cuerpo de un cactus se compone de distintas
capas (ver gráfico N°1).

CUADRO N°1:
CARACTERÍSTICAS DEL TALLO DE CACTÁCEAS.

Subfamilia Opuntioideae Subfamilia Cactoideae

Tallos formados por varios segmentos Tallos erectos en el caso de


superpuestos denominados cactáceas columnares o
capítulos. decumbentes (cerca del suelo).

Los capítulos presentan forma ovoide, Presentan “costillas” y surcos; es


globular, aplanada o cilindrica. decir zonas cóncavas y convexas
que corren paralelamente a lo largo
Algunas veces, las plantas muy viejas del tallo.
pueden tener forma arborescente.
Se pueden ramificar desde la base o
Presentan “gloquidios” en tallos y ramificarse desde la mitad del tallo,
frutos, que son pelos pequeños, generando una “corona” de ramas
armados a su vez con diminutas puas en la parte superior,
y que son llamados comúnmente
como “quepos”. No presentan gloquidios.

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Cactáceas de Tacna J. Pizarro

GRÁFICO N°1
ESTRUCTURA INTERNA DE UN TALLO
DE CACTÁCEA COLUMNAR

Como observamos, la mayor parte del cuerpo de un cactus está constituida por la
corteza. Al no poseer hojas, la fotosíntesis se lleva a cabo en la superficie de los tallos, es
decir en la capa denominada clorénquima. Los estomas de las cactáceas son de tipo
paracítico y paralelocítico, presentando diferente distribución de acuerdo a la especie.
Algunas veces ocupan sólo las crestas de las costillas en las cercanías de las areólas y
otras veces cubren casi la superficie entera del tallo, siempre en la hipodermis de la
planta. Al interior de los tallos, la planta produce otras sustancias químicas como los
alcaloides, que han hecho tan populares a algunas cactáceas.

Al hincharse los tallos por el agua almacenada en la corteza, tanto la hipodermis como la
epidermis de la planta no resultan dañadas, debido a la existencia de pliegues formados
por surcos y costillas longitudinales, que permiten que el cactus ensanche su superficie
como si fuera un acordeón. Cuando las costillas no se disponen en forma longitudinal,
aparecen en forma de “islas” o de forma tuberculada (ver gráfico No. 2).

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Cactáceas de Tacna J. Pizarro

GRÁFICO No.2
FORMAS DE COSTILLAS DE TALLOS DE CACTUS

Los tallos de cactáceas carecen de los círculos de crecimiento hallados en madera de


arboles. En vez de ello, el tejido conductor puede ser fuente de materia prima para
elaborar artesanía ya que al menos ciertas cactáceas columnares proveen de largos
palos de madera localizados en el interior del tallo. Algunas opuntias arborescentes y
cactáceas como Browningia candelaris “candelabro” pueden ser buena fuente de
madera en sus tallos inferiores.

2.2.4 Las flores.

La mayor parte de las flores de los cactus son de tipo tubular y se caracterizan por
presentar un gran número de estambres, que son parte del aparato masculino de la flor.
La ubicación de los estambres en relación al carpelo (estigma+estilo+ovario) permiten
distinguir plantas de diferentes géneros. En general las flores de los cactus tienen ovario
epigineo o infero. Las flores nacen de una estructura que también origina a las espinas; se
trata de las AREOLAS. Una areola puede dar lugar a una flor o a varias. Algunas flores de
las cactáceas es que presentan un eje floral corto si lo comparamos con las flores de
otras plantas.

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Cactáceas de Tacna J. Pizarro

La estructura floral típica de un cactus está conformada por : areola, receptáculo,


sépalos, pétalos, estambres y el carpelo. La estructura de una flor que aun no se abre
deja apreciar claramente la areóla, las espinas y un grupo de brácteas en forma de
“escamas” de color oscuro o verdoso que encierran al ovario en formación.

Algunas flores, cuando empiezan a abrirse muestran la desaparición de las espinas y una
gradual aparición de color en las brácteas que pasan a ser los sépalos y los pétalos. Las
flores además pueden ser zigomorfas o actinomorfas de acuerdo a la distribución de los
pétalos y los sépalos alrededor del receptáculo. Para distinguirlas, un corte longitudinal
revela que las flores que no aparecen curvadas, son zigomorfas, puesto que presentan
simetría bilateral (éste es el caso de las flores de Oreocereus leucotrichus). Por el
contrario, las flores actinomorfas no son simétricas si se cortan por la mitad.

Las flores se pueden disponer de diferente forma en el tallo de la planta. Algunas flores
surgen de forma apical, es decir que nacen en el extremo de un tallo (como las flores de
Eriosyce islayensis). Otras flores son laterales, que nacen a un costado del extremo de
un tallo (como las flores de Echinopsis pachanoi).

El color de las flores puede variar. Algunas flores blancas se abren durante la noche,
mientras que las flores de color rojo por ejemplo, son diurnas. En algunos casos, las
flores sufren una transformación del fondo de la cámara donde se insertan los estambres,
transformándose en nectarios (productores de néctar), produciéndo diferentes tipos de
olores, algunos muy fuertes (como en el caso de Echinopsis pachanoi) y que cumple la
función de atraer a los polinizadores.

La fenología floral nos indica que la mayor parte de la floración se presenta durante los
meses de noviembre a febrero (Haageocereus, Tunilla, Echinopsis). Aunque la mayor
parte de éstas plantas, florecen de acuerdo a factores como disponibilidad de agua y
aumento de temperatura. Por ejemplo, se han podido observar que algunas plantas de
Haageocereus platinospinus florearon corrientemente desde agosto hasta marzo en el
valle de Tacna.

2.2.5 Los frutos

Los frutos de los cactus pueden ser carnosos o secos. La mayoría de nuestros cactus
tienen frutos secos, como es el caso de las Opuntias. Los frutos carnosos pueden ser
dehiscentes, cuando se abren al madurar. Este es el caso de la “Sucja” (Haageocereus
platinospinus). Los frutos secos se pueden apreciar en cactus como: Neoraimondia
arequipensis o Corryocactus aureus. Un extremo son los frutos de Oreocereus
leucotrichus, que carecen de pulpa y cuyas semillas juegan dentro del fruto y suenan
como una sonaja al ser movidos.

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Cactáceas de Tacna J. Pizarro

Las opuntias muchas veces tienen frutos llamados “pseudofrutos” por desarrollarse y ser
envueltos por el tejido del tallo, a partir del cual podrán crecer un nuevo tallo con areolas
que darán lugar nuevamente a un fruto. Esto se puede apreciar por ejemplo en
Austrocylindropuntia subulata. Otra característica de los frutos de opuntias es que
presentan gloquidios, que son espinas muy pequeñas conocidas como “quepos” en
Perú. Este es el caso del fruto de la “tuna”. En el caso de los pseudofrutos se originan en
flores con ovarios inferos.

Los frutos de las cactáceas de la sub-familia Cactoideeae, pueden presentar en su


superficie lanosidad, espinas o restos de los sépalos de la flor que los originó. Los frutos
de Browningia candelaris presentan brácteas, mientras los frutos de Haageocereus
platinospinus tienen una superficie suave, coloreada de rojo suave pero conservan
areolas con una fina senescencia y en el extremo distal comúnmente se halla la parte
seca del carpelo de la flor. En cambio, los frutos del “Sankayo” (Corryocactus
brevistylus) son grandes, carnosos, con gran cantidad de agua y presentan espinas.
Este es un fruto carnoso, con gran cantidad de agua. Los frutos de otra cactácea
columnar como Neoraimondia arequipensis son pequeños, presentan senescencia en
su superficie y la pulpa es seca.

2.2.6 Semillas y polen

La mayor parte de las especies de cactus presentan semillas muy pequeñas y de bajo
peso (una semilla de Corryocactus brevistylus pesa 260 mg. y tiene un diámetro de 1
mm.). La mayor parte de las semillas se presentan de forma ovoide, cubierta de arilo duro
en la sub-familia Opuntioideae. Las semillas en la sub-familia Cactoideae presentan
generalmente forma lenticular o de “gorro” y se hallan envueltas comúnmente de
mucílago.

En la sub-familia Cactoideae, la testa o superficie de la semilla muestra una fusión del


hilum y el micrópilo conformando la RMH (región micropilar). La apariencia de la testa es
rugosa con depresiones y ondulaciones.

El polen de cactáceas presenta una exina (pared externa) con espinulas y poros, los
cuales presentan ornamentaciones. Un grano de polen de las especies comunes en el
sur del Perú mide entre 60 y 90 µm. de acuerdo a Retamozo (2002). El grano puede ser
esferoidal en las Opuntias y presenta poros (es el caso del polen proveniente de Opuntia
ficus-indica).

En las especies de la sub-familia Cactoideae, el polen es de forma prolato (ahusado) con


poros y espínulas en la exina y usualmente tricoplado (tres comisuras longitudinales), tal
como sucede con el polen del “cactus candelabro” o del “San Pedro”.

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Cactáceas de Tacna J. Pizarro

2.2.7 Areólas y espinas

Las areólas son áreas de los tallos de las plantas suculentas con uno o mas puntos de
crecimiento, y de las cuales nacen espinas, cerdas o flores. Una areóla puede estar
representado por un retoño de una espina junto a una bráctea. Las areólas son
funcionales durante determinado período. Aunque en algunas especies siguen
produciendo tricomas, espinas y flores por varios años (como en Browningia candelaris
o en Neoraimondia). Las raices de emergencia también se originan en las areólas.

Las espinas presentan una estructura diversa. Las espinas setosas se caracterizan por
ser muy densas y en forma de cerdas (como en Haageocereus setosus, del norte
peruano). Las espinas típicas son aciculares, como en el caso de Echinopsis schoenii.
La senescencia o los “pelitos” blancos que presentan cactus como Oreocereus
leucotrichus son una forma de espina.

La forma y el número en que se disponen las espinas en la planta sirven también para
identificar a la especie. Las espinas pueden ser “radiales” cuando se disponen alrededor
de la areóla. Son llamadas “centrales” cuando nacen del centro de la areóla. Cuando las
apreciamos juntas, generalmente notamos que las espinas radiales son de menor
longitud que las centrales.

FOTO N° 1:
AREÓLAS Y ESPINAS DE CACTUS

ESPINA
RADIAL

AREÓLA

ESPINA
CENTRAL

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Cactáceas de Tacna J. Pizarro

III. LAS ESPECIES DE CACTÁCEAS


DE TACNA
Se han ordenado 25 especies de cactáceas observadas y colectadas dentro del ámbito
de la región Tacna. Esta cantidad de especies representan alrededor del 19% de las
especies aceptadas como válidas para el Perú por la Organización Internacional de
plantas suculentas hasta 1999. En el cuadro N°2 se muestra la proporción de las especies
de los géneros de cactáceas peruanas presentes en la región Tacna según este trabajo.
Las familias Pereskidae y Mauhuenioideae no se reportan para el territorio de Tacna.

Se han incluido en este trabajo a: Opuntia ficus-indica y Echinopsis pachanoi, dada su


importancia cultural y económica, a pesar de que son consideradas especies
introducidas en la región. También se menciona una planta del género
Weberbauerocereus.

CUADRO N° 2
LOS GÉNEROS DE LA FAMILIA CACTACEAE EN TACNA
(entre paréntesis= % de especies peruanas presentes en Tacna)
SUBFAMILIA OPUNTIOIDEAE SUBFAMILIA CACTOIDEAE

Austrocylindropuntia (30%) Tribu Trichocereeae


Haageocereus (13%)
Opuntia ( 5% ) Cleistocactus (5%)
Oreocereus (42,8%)
Cumulopuntia (40%) Echinopsis (21%)
Weberbauerocereus (12%)
Tunilla (100%)
Tribu Notocacteae
Neowerdermannia (100%)
Eriosyce (50%)

Tribu Browningieae
Browningia (10%)
Neoraimondia (100%)

Tribu Pachycereeae
Corryocactus (11%)
Fuente: éste trabajo.

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Cactáceas de Tacna J. Pizarro

La clasificación de las cactáceas ha sufrido muchos cambios en los últimos años. Para
ordenar a las cactáceas de Tacna, hemos seguido en forma parcial a Hunt (1999). En el
cuadro N°3 se mencionan los nombres de las especies válidas y su nomenclatura
anterior.

CUADRO N°3:
CAMBIOS DE NOMENCLATURA DE LAS ESPECIES DE
CACTÁCEAS DE TACNA

NOMENCLATURA ANTERIOR ESPECIES VÁLIDAS (2004)


Opuntia soehrensii Tunilla soehrensii

Opuntia subulata Austrocylindropuntia subulata

Tephrocactus sphaerica Cumulopuntia sphaerica

Opuntia ignescens Cumulopuntia boliviana var. ignescens

Lobivia pampana Echinopsis pampana

Lobivia maximiliana Echinopsis maximiliana

Tephrocactus pyrracanthus Cumulopuntia pyrracantha

Oreocereus hendriksenianus Oreocereus leucotrichus

Erdisia meyeni Corryocactus aureus

Loxanthocereus sextonianus Cleistocactus sextonianus

Arequipa erectocylindrica Oreocereus hempelianus

Islaya islayensis Eriosyce islayensis

Haageocereus australis Haageocereus decumbens

Haageocereus pluriflorus Haageocereus platinospinus

Opuntia echinacea Cumulopuntia boliviana var. echinacea

Oreocereus variicolor var. tacnaensis Oreocereus tacnaensis

Trichocereus schoenii Echinopsis schoenii

Trichocereus pachanoi Echinopsis pachanoi

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Cactáceas de Tacna J. Pizarro

Las especies

A continuación, presentamos las especies identificadas en la región hasta el año 2004.


Para cada especie, se consignan los siguientes datos:

-Nombre científico de la especie.


-Nombre común en español y idioma originario.
-Características morfológicas externas sobresalientes de tallos, flores, frutos, raíces y
espinas.
-Datos sobre el hábitat y distribución geográfica.

Austrocylindropuntia subulata (Muehlenpfordt) Backeberg (Foto N° 2)


Nombre común: Conilla (aymara),
Descripción: Tallos cilíndricos, color verdoso de 3 cm. de diámetro, que se ramifican
desde la base y alcanzan 2 m. de altura. Hojas carnosas, cilíndricas caducas. Flor de
corola amarilla o roja de 7 cm. de largo.Raíces reunidas y fasciculadas. Fruto cubierto por
el tallo (pseudofruto).Espinas centrales de color blanco cremoso (10 cm. de longitud).
Hábitat: Considerado un arbusto (fanerofito). Habita el matorral xerofítico de las
vertientes occidentales de los Andes y valles andinos.
Distribución: Andes desde el centro del Perú hasta norte de Chile y zonas adyacentes.
Crece silvestre en Tarata y Candarave arriba de 3000 m. de altitud.

Cumulopuntia sphaerica (Foerster) Anderson (Foto N°3)


Nombre común: Callina (aymara)
Descripción: Tallos formados por capítulos oblongos de 5-10 cm. de longitud, color
verde grisáceo, con gloquidios. Forman grupos de varios tallos. Flor de corola amarilla,
naranja o dorado, con estambres color cremoso, con tubo floral corto (1 cm.). Raíces
simples y laterales. Fruto ovoide color amarillento verdoso de 2-3 cm. de largo, con
areólas que presentan varios pelitos. Espinas centrales color amarillento u oscuro de 3-4
cm. de largo. Espinas radiales de 2 mm. de largo. Areólas que presentan pelitos y
espinitas amarillentas.
Hábitat: Planta postrada (caméfito). Habita suelo pedregoso y arenoso.
Distribución: Desde el centro del Perú hasta Argentina. En el Perú es común desde
Ancash hasta Tacna, abarcando las lomas hasta las vertientes occidentales de los Andes.

18
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

FOTO N°2: Austrocylindropuntia subulata “conilla”

FOTO N°3: Cumulopuntia sphaerica

19
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

IV. EVOLUCIÓN Y BIOGEOGRAFÍA

4.1 IMPLICANCIAS DE LA EVOLUCIÓN DE LAS CACTÁCEAS EN EL PERÚ.

4.1.1. Implicancias en la taxonomía.

Las cactáceas se encuentran ordenadas taxonómicamente en la Clase Magnoliliopsida,


dentro de la Subclase Caryophyllidae. Su clasificación química emparenta a la familia
Cactaceae con plantas que presentan pigmentos rojizos como las Betalaínas. Comparte
características como: la suculencia, las espinas y la presencia de alcaloides con plantas
de las familias: Phytolaccaceae, Portulacaceae, Didiereaceae, Euphorbiaceae y
Aizoaceae.

La afinidad de las cactáceas con especies de estas familias indica que existe
convergencia evolutiva entre ellas. Esto hace que plantas columnares y arborescentes de
la familia Euphorbiaceae como Euphorbia ingens o Euphorbia candelabrum sean
confundidos muchas veces con cactáceas columnares debido a su suculencia y su tallo
con pseudo-costillas. Sin embargo, las diferencias son marcadas: mientras las cactáceas
presentan flores unisexuales que nacen de areólas y tienen pétalos, las euforbiáceas
suculentas forman inflorescencias en ciato, sin pétalos verdaderos. Otra diferencia son
los frutos: bayas carnosas o secas en cactus y cápsulas triloculares en euforbiáceas.
Finalmente, los vasos de látex son propios de las euforbiáceas, mientras que sólo el
género Mammilaria de México lo posee entre las cactáceas.

Se piensa que los cactus pueden haber evolucionado a partir de un ancestro con
características avanzadas. Algunas características florales y vegetativas de las cactáceas
son consideradas primitivas tales como: la gran cantidad de estambres y las flores
actinomorfas. Sin embargo, todos los cactus tienen características avanzadas como:
flores con ovario infero y flores bisexuales. Algunos cactus presentan flores irregulares
(zigomorfas), lo cual es una característica avanzada, mientras que la presencia de
espinas se considera un atributo derivado de plantas con hojas. Al respecto, es notoria la
presencia de hojas, ya sea suculentas o no durante una etapa de la vida de algunas
cactáceas. En nuestra región podemos observar a la especie Austrocylindropuntia
subulata, la cual presenta hojas carnosas tubuliformes, que caen después de un tiempo.

4.1.2. Centro de origen de las cactáceas

Algunas especies de cactáceas son endémicas del Sur del Perú, Norte de Chile y Sur de
Bolivia. Entre ellas, tenemos especies de los géneros Tunilla, Oreocereus,
Neowerdermannia y Browningia.

35
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

Sin embargo, durante los últimos años se ha reforzado la idea de que algunas especies
de cactáceas de Sudamérica se han podido originar en Centroamérica. Esta hipótesis se
basa en la cercanía filogenética hallada entre especies determinadas de Tribu
Pachycereeae de la sub-familia Cactoideae (de casi exclusiva distribución en
Centroamérica y México) con especies de la Tribu Browningieae, que habitan en las
vertientes occidentales de los Andes. Este es el caso de especies como: Eulychnia
iquiquensis (Norte de Chile), Neoraimondia arequipensis (Perú) asi como Browningia
candelaris (Sur de Perú y Norte de Chile). Estas pruebas refuerzan cambios
taxonómicos en la familia Cactaceae.

La distribución restringida de Oreocereus tacnaensis y de Cumulopuntia pyrracantha


implica que la región Tacna es considerada centro de origen de estas especies.

4.1.3. Explicación de algunas especies raras.

Uno de los motores de cambio en la evolución de las plantas en Sudamérica son: los
eventos ENSO (Fenómeno de “El Niño”). Ello ha determinado períodos con abundancia
de lluvias alternados con períodos de extrema sequía. Las cactáceas, han evolucionado
pasando de un clima con eventos húmedos estacionales que han ido gradualmente
disminuyendo en intensidad, hasta habitar en zonas hiper-áridas de Tacna y el actual
norte de Chile. Así se explica que en esta región habitan cactáceas con poblaciones
reducidas, como Eriosyce islayensis y Eulychnia aricensis.

Otro factor que produjo nuevas especies o sub-especies pudo ser originado por la
finalización de la última glaciación. Según la teoría de Vuilleumier (1981), durante la
última glaciación, la vegetación de la Puna alcanzó mayor distribución y ocupó territorios
de menor altitud. Sin embargo, al producirse el cambo climático se produjo aislamiento
de algunas especies porque las zonas glaciares que rodeaban a los hábitats de
cactáceas impedian el transporte de semillas. Esto pudo haber producido una evolución
por separado de las plantas, originando nuevas especies de los géneros Lobivia
(Echinopsis) y Oreocereus en los Andes.

4.1.4. Evidencias de coevolución.

En la familia se presentan evidencias de coevolución. La relación que existe entre


cactáceas y algunos animales, ha permitido expandir la distribución de estas plantas y
evitar su extinción bajo condiciones desfavorables. Por ejemplo, algunas especies de
cactáceas como Browningia candelaris y Neoraimondia arequipensis tienen como
polinizadores a murciélagos y aves. Esta relación es el fruto de la evolución conjunta
entre plantas y animales, lo que ha dado como resultado que el aparato floral de esta
especie se haya adaptado para la dispersión animal de polen.

36
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

4.2 IMPORTANCIA DE LA LA BIOGEOGRAFÍA EN EL ESTUDIO DE LAS CACTÁCEAS

Las cactáceas de Tacna habitan una zona de transición entre los ambientes hiperáridos
del desierto de Atacama y el desierto costero del Perú. En este contexto geográfico se
presentan intercambios de flora y endemismos (especies de distribución restringida).
Esta situación enriquece la biodiversidad vegetal del sur del Perú. En un trabajo anterior
hemos señalado la importancia de los espacios biogeográficos en el extremo sur del Perú
y zonas colindantes de Chile y Bolivia debido a que en esta región se presentan centros
de endemismo, limites de distribución de especies, ecosistemas particulares y áreas de
importancia para la conservación (Pizarro, 1999).

Cada región fitogeográfica reune condiciones climáticas propias, diferentes


polinizadores y flora acompañante, diferentes características físicas. En nuestra región,
las cactáceas habitan tres grandes zonas fitogeográficas: el desierto costero del Pacífico,
las vertientes occidentales de los Andes y la puna árida y varias zonas de vida como el
desierto, el matorral y el páramo.

4.2.1. Límites de distribución geográfica

Dillon & Rundel (1990) afirman que la zona comprendida entre Tacna e Iquique (18°-20°
latitud Sur) sufre una discontinuidad biológica entre las especies de cactus de cada zona.
Esto queda demostrado por que, a pesar de que en la vegetación de lomas costeras de
Perú y Chile se cuentan 14 géneros de cactus, en la zona Tacna-Iquique sólo se
encuentran 4 géneros en común.

A su vez, varios límites de distribución sur de ciertas especies de cactáceas se


encuentran en Tacna y alrededores (ver Cuadro N°4). Al respecto, Dillon y Hoffman (1997)
afirman que tanto Neoraimondia arequipensis como el género Cleistocactus (al que
pertenece Cleistocactus sextonianus) no están presentes al sur de Arica (18° 28' S).
Otras especies que no están registradas para Chile serían Corryocactus aureus y ello
convierte a Tacna como un sitio interesante para estudiar factores que determinan la
distribución de plantas, tal como veremos mas adelante.

Un aspecto interesante de la fitogeografía de cactáceas en nuestra región se presenta al


analizar la similitud de especies entre Tacna y Tarapacá. Si comparamos la distribución
de cactus entre Tacna y la I Región de Chile, observamos que existe un índice de similitud
bajo (Indice Sorensen = 0,42). Esto es un problema para los estudios biogeográficos de
la zona, ya que muestra un abrupto cese de la continuidad de ocurrencia de especies.
Suponemos que varios factores influyen sobre la distribución de éstas especies y que
abordaremos mas adelante. (ver cuadro N°5).

37
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

CUADRO N°4:
LÍMITE DE DISTRIBUCIÓN DE ALGUNAS ESPECIES
DE CACTÁCEAS (2004)

ESPECIES LÍMITE SUR DE DISTRIBUCIÓN

Neoraimondia arequipensis Pachía y Palca, Tacna.

Corryocactus brachypetalus Quebrada de burros, Tacna

Corryocactus aureus Palca, Tacna

Echinopsis schoenii Tarata, Tacna

Cleistocactus sextonianus Quebrada de burros, Tacna

Weberbauerocereus sp. Quebrada Chero, Tarata.

Oreocereus tacnaensis Estique, Tarata


*Algunas especies han sido incluidas en otro género.

Al menos dos especies podrían existir en Tacna: Haageocereus chilensis y Eulychnia


aricensis. La primera habita la zona andina de Arica, mientras que la segunda es hallada
exclusivamente entre las lomas costeras de Camaraca y Camarones, en el desierto
costero de Arica. Haageocereus chilensis, es una especie colectada en Arequipa en el
S.XIX y descrita como Trichocereus fascicularis por Britton & Rose en 1920.
Posteriormente, clasificado dentro de los Haageocereus por Ritter. Algunos autores lo
consideran como sinónimo de Weberbauerocereus weberbaueri. Hoffman (1989)
indica que habita entre 2000 y 3000 m. de altitud y no existe al norte de Arica. Sin
embargo, algunos ejemplares provenientes de Palca y Tarata son similares a las
descripciones de esta planta por Britton & Rose y de Hoffman.

La otra especie, Eulychnia aricensis, pertenece a un género que presenta distribución


interrumpida (disjunta) entre el norte de Chile y Arequipa. El único representante del
género en el Perú es Eulychnia ritteri, que ha sido hallado en Chala viejo, provincia de
Caravelí, Arequipa. El resto de las especies se distribuyen desde Arica a la IV región de
Chile. Todas las especies son costeras y la mayor parte viven cerca del mar.

38
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

V. ETNOBOTÁNICA

La investigación etnobotánica se desenvuelve en varios campos, tales como la botánica


misma, la antropología, la ecología, la lingüística, la economía y la farmacología. Además
está la botánica económica, que es el estudio pormenorizado del valor que alcanzan
principalmente las plantas domesticadas para las sociedades desarrolladas. Estas dos
ramas de la ciencia se pueden considerar de gran importancia en países con gran
diversidad biológica y cultural como el Perú. Mas aún, al ser endémicas de nuestro
continente, las cactáceas y el conocimiento acerca de ellas se convierten en un capital
valioso para nuestro país.

En nuestra región es preciso reunir información etnobotánica sobre cactáceas, ya que


muchas son especies de distribución restringida y el conocimiento local sobre ellas está
desapareciendo como consecuencia de la migración hacia las ciudades y el cambio de
patrones culturales de la población humana en la zona rural. Esta sección resume los
resultados de varios trabajos etnobotánicos sobre cactáceas en Tacna desde hace diez
años.

5.1. La Etnoclasificación Botánica

Levi-Strauss (1964), ha identificado que las clasificaciones en sociedades pre-


industriales se encuentran ligadas a criterios sensoriales y de ritualidad. Esto es, que
ciertas plantas están clasificadas de acuerdo al criterio de uso como objeto mágico
empleado en ceremonias o medicina tradicional. Pero también habrían plantas
clasificadas usando un criterio de percepción: por oposición, por analogía o por
correlación.

En el caso de la etnoclasificación botánica aymara ha sido estudiada generalmente a


nivel de etnoespecies, cuyo criterio principal de clasificación es el de uso. Sin embargo,
las especies o etnoespecies son solo un nivel de clasificación de los organismos vivos
para los aymaras.

Inicialmente, basados en el esquema de etnoclasificación botánica aymara propuesto


anteriormente para Tacna (Pizarro, 1998, 2000), se determinaron varias categorías
utilizadas por los pobladores de origen aymara que habitan en Tarata y Tacna. Así, se
distinguen seis categorías: generalizaciones, clasificación por percepción, formas
sexuadas, clasificación de variedades por procedencia, y las formas vegetales de
acuerdo al hábitat.

Las generalizaciones se asemejan a la categoría sistemática de familia botánica, mientras


que las clasificaciones totémicas sensoriales o rituales pueden originar etnoespecies.

45
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

Un caso de generalización en la etnobotánica aymara es el de varios tipos de cactus que


responden al nombre genérico de “kure” o “Kuri”, que significa "espinoso" en Aymara,
aludiendo a la característica externa de la planta con espinas. Sin embargo, otra
característica fundamental de los kures es que todos son cactus columnares, es decir
cactáceas de forma cilíndrica que presentan tallos erectos de mas de 1 metro de longitud.

En un segundo momento, se estudiaron las formas de vida dentro de la etnobotánica


aymara. Para ello se adecuó el esquema anterior al sistema de clasificación de Berlin
(1992). De acuerdo a este enfoque, las cactáceas se clasificarían en al menos cuatro
categorías: forma de vida, covert-life form, género y etnoespecie. En el cuadro N°6 se
pueden explicar algunos ejemplos.

El estudio de la etnoclasificación de cactáceas indica que si bien la mayoría de las


cactáceas columnares son identificadas con el vocablo “kuri” o “kure”, las cactáceas no-
columnares no son reconocidas como etnoespecies que derivan de un nombre genérico.
Este es el caso de varios taxa de cactáceas que comparten características morfológicas
como: tamaño pequeño, decumbentes, globulares o con cladodios y que no son
agrupadas bajo ninguna categoría superordinal (Pizarro, 2013).

CUADRO N°6
ETNOCLASIFICACIÓN BOTÁNICA AYMARA DE CACTÁCEAS

CATEGORÍAS EJEMPLOS NOMBRES

Cactáceas columnares
Forma de vida (Géneros botánicos: Kuri, Kure
Neoraimondia, Browningia,
Corryocactus, Trichocereus)
Cactáceas sin afiliación
achacana, pulla-pulla,
Formas de vida superordinal:
macso, kallina,
intermedias Cumulopuntia,
puskayo, huaracko,
(covert-life form) Austrocylindropuntia,
conilla, ayrampo, sucja
Tunilla, Neowerdermannia.

Género -Corryocactus, Sankallo


-Echinopsis (Lobivia)
-Corryocactus brevistylus -Haqe sankallo
Etnoespecie
-Echinopsis maximiliana -Kachu sankallo

Basado en Pizarro (1998, 2000, 2013).

46
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

VI. ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN

6. FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN LA DISTRIBUCIÓN DE LAS


CACTÁCEAS EN TACNA.

6.1. El Factor Suelo.

De acuerdo a nuestras observaciones, la distribución de cactáceas columnares


(Neoraimondia arequipensis y Corryocactus brachypetalus) presentan una densidad
alta en las Lomas costeras de Tacna. La presencia predominante de N. arequipensis en
el sur del Perú ocurre hasta Tacna y no se presenta en el norte de Chile. Para explicar esta
distribución recurrimos al mapa de suelos del Perú elaborado por el Ministerio de
Agricultura (1995), en el que se puede observar que la asociación de suelos tipo Leptosol
lítico-Afloramiento Lítico presenta una continuidad entre las lomas de Atico (16°15' S) y
loma Quebrada de Burros, en Tacna (18°01'S). El suelo Leptosol es rocoso, gravoso con
poca materia orgánica. Al sur de Quebrada de Burros el sustrato rocoso es reemplazado
por la asociación de suelos tipo Solonchak-Haplico (ver mapa N°1). Precisamente las
cactáceas disminuyen gradualmente su existencia en éste último tipo de suelo, lo que
confirma que el suelo rocoso es fundamental para un exitoso establecimiento de plantas
jóvenes de cactus.

El suelo Solonchak es arenoso con un exceso de sales solubles y puede presentar


costras salinas de Cloruros, Sulfatos, Yeso y CaCO3. Esta es una evidencia de la
existencia del factor limitante suelo para la distribución de los cactus. El suelo Solonchak
es encontrado en las pampas costaneras por encima de los 1000 m. de altitud, en donde
crecen de forma superficial plantas como las Tillandsias. También se hallan distribuidas
en la parte baja del valle del Caplina, lo cual constituye una barrera para la distribución de
las cactáceas en el sur del Perú. Los suelos de las vertientes occidentales de los Andes,
corresponden a la asociación Leptosol dístrico-Afloramiento lítico, similar a la asociación
Leptosol lítico-Afloramiento Lítico. Por ello, encontramos nuevamente rodales de N.
arequipensis al oeste de Tacna, en las faldas del Cerro La Mina, camino a Palca (2200 -
2400 m. de altitud). Estos suelos pertenecen a la región edáfica lítica entre 1500 y 3500 m.
de altitud por lo menos.

En esta zona también podemos encontrar: B. candelaris, C. sphaerica y C. aureus, que


ocupan zonas montañosas (laderas, cerros y quebradas). Los Litosoles desérticos
suelen ser gravo-pedregosos sin materia orgánica; el Afloramiento lítico implica zonas
rocosas o roca molida. En contraste, en los valles de menor altitud y en los lechos secos
rellenos con material aluvial se presenta una baja diversidad de cactáceas.

61
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

En el matorral arbustivo andino, el suelo rocoso de naturaleza calcárea, que es el sustrato


para los queñuales y la vegetación del tolar así como para las cactáceas globulares como
Echinopsis pampana y las cactáceas columnares como: Corryocactus brevistylus y
Oreocereus leucotrichus.

En esta zona predominan la asociación de suelos Leptosol dístrico-Andosol vítrico. En la


zona altoandina, los suelos arenosos constituyen un habitat importante para algunas
especies de cactáceas. Este es el caso de arenales cercanos a cuerpos de agua.

MAPA N°1:
ASOCIACIONES DE SUELOS EN LA COSTA DEL SUR DEL PERÚ

MEJIA
Océano Pacífico
CORIO

ILO
ASOCIACIONES DE SUELOS
Leptosol Lítico
TACAHUAY
Afloramiento Lítico
TACNA
Solonchak Haplico MORRO
SAMA
Leptosol Dístrico
Afloramiento Lítico

62
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

6.2 Factor Disponibilidad de Agua

La disponibilidad de agua es mas crítica en el desierto costero, donde la precipitación es


casi nula y se presenta una alta evaporación. Analizando el índice de Aridez de De
Martonne en distintas Lomas del desierto costero, hemos demostrado que la aridez
aumenta de norte a sur a lo largo de la costa sur del Perú, desde Cerro Campana hasta
Morro Sama en Tacna (coeficiente de determinación R²= 0,8167).

La disminución de la humedad a lo largo del gradiente Norte-sur en el desierto costero del


Perú puede provocar la aparición de otros microhabitats para las plantas en el sur.

La vegetación de Lomas es proveida de humedad por las neblinas arrastradas desde el


océano Pacífico hacia el continente por los vientos alisios. Ello origina la ocurrencia de
cactus adaptados a extrema sequía (como Eriosyce islayensis) en Lomas mas “secas”.
En otras Lomas existen fuentes de agua subterránea y aun pequeños riachuelos, lo cual
origina la aparición de otras especies de plantas perennes que compiten con los cactus.
Las lomas del sur del Perú son, en general, mas “secas” si las comparamos con Cerro
Campana ubicada en el norte peruano y Pachacamac, en Lima.

Pero el detalle acerca de la disponibilidad del agua en las Lomas es que sufre variaciones
grandes. En un extremo se encuentra como razón principal los eventos ENSO (El Niño)
que llegan a causar aluviones en zonas altas de las Lomas pero que facilitarían el
establecimiento de plantulas de cactus columnares en el desierto. En el otro extremo
están los eventos de sequía generados por “La Niña”, es decir: condiciones más secas y
frías, que pueden reducir el crecimiento.

La geomorfología del terreno es importante: los cactus suelen ser abundantes en


terrazas marinas abiertas expuestas a la neblina. Y cactus grandes, follaje alto y arbustos
recogerán mas agua de la neblina. La neblina suele ser mas frecuente arriba de los 200
msnm, lo que determina un pico de abundancia de cactus a partir de esta cota. La
variación altitudinal de la humedad también afecta la distribución de estas plantas. Si
comparamos los valores de precipitación anual que ONERN (1976) indica para diferentes
zonas de vida en Tacna, con el número de especies por localidad, notaremos que la
diversidad vegetal de cactáceas aumenta con la altitud, a medida que se incrementa la
cantidad de agua caida. (ver gráfico N° 6). En el caso de la zona de vida desierto (dp-Ms),
donde se presenta la temperatura media anual mas alta de Tacna, sólo hallaremos dos
especies adaptadas a extrema sequía: H. platinospinus y E. islayensis.

La zona andina de Tacna, se ubica dentro de las vertientes occidentales secas de los
Andes y según Weberbauer (1945) se caracterizan por que el límite altitudinal de las
lluvias es mayor que en zonas mas septentrionales del país, llegando hasta los 2600 m.
en la cuenca del Rio Locumba.

63
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

GRÁFICO No.6:
VARIACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE ESPECIES DE
CACTÁCEAS CON LA PRECIPITACIÓN ANUAL
200 10

160 8
PRECIPITACIÓN (mm)

N° ESPECIES
120 6

80 4

40 2

Calana Quilla Estique


(dp-Ms) (ds-Tc) (da-Mtc)
ZONAS DE VIDA

Esto probablemente influya en el aumento de especies con la altitud. Sin embargo, la


precipitación hasta los 2600 m. no supera el promedio anual de 70 mm.

Además, en esta región, se presentan más de 300 días sin lluvia al año, lo cual implica un
clima desértico, al menos hasta los 2600 m. El desierto interior de las vertientes
occidentales de Tacna, constituye un ambiente donde los cactus sobreviven,
concentrandose cerca de microhabitats como: quebradas o fuentes de agua
subterránea, como sucede en Quilla o Puquio. Esto genera competencia por el nicho.

En zonas superiores a 3500 metros de altitud, la precipitación aumenta hasta 550


mm./año. Sin embargo, la intensa radiación solar supera el promedio de 5,0 Kw-h/ m² día.
En esta zona la diversidad de especies de cactáceas se reduce.

64
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

6.3 RELACIONES INTRAESPECÍFICAS E INTERESPECÍFICAS.

6.3.1 Relaciones Cactus-Plantas.

El “Efecto Nodriza”

El “efecto nodriza” se manifiesta cuando una planta, le brinda protección a otra,


generalmente juvenil, proporcionando: sombra y disponibilidad de nitrógeno en el
suelo. Se ha probado este efecto entre cactus juveniles y arbustos, lo cual facilita la
sobrevivencia de plantas jóvenes de cactus en medios adversos como el desierto. El
nitrógeno disponible en el suelo suele ser más común en el área de influencia de las
raíces de los arbustos desertícolas.

Por lo tanto, las cactáceas jóvenes cercanos a la planta nodriza se ven beneficiados por la
abundancia de este nutriente. En Tacna, se puede verificar el “efecto nodriza” entre B.
candelaris y H. platinospinus en el desierto interior (2000 m.). De 15 ejemplares
muestreados de B. candelaris cerca de Quilla, 7 tenían como vegetación acompañante
cercana a H. platinospinus. Los ejemplares adultos de B. candelaris presentan
ramificaciones que otorgan sombra a los ejemplares decumbentes de H. platinospinus.
El origen de esta relación se debe a los canasteros (Asthenes arequipae), aves que
anidan en las ramas de B. candelaris, defecan las semillas que han consumido junto a
los frutos de H. platinospinus desde sus nidos hacia el suelo, originando la germinación
de las semillas y el nacimiento de nuevas plantas de H. platinospinus.

El Factor Competencia

La interacción planta-planta es un factor que puede determinar patrones de distribución


de cactus. Se ha evaluado la competencia interespecífica entre cactus en las Lomas
Morro Sama y Quebrada de Burros usando el índice de traslape de nicho de Hurlbert
(1978) para evaluar nicho espacial y el Indice de dispersión de Morisita para evaluar tipos
de patrón de distribución (ver cuadro N°11).

Inicialmente debemos observar que la cactácea que presenta mayor número de


individuos en las lomas costeras es N. arequipensis. Esta planta también tendría
dominancia en biomasa y aumentaría la heterogeneidad espacial de su comunidad
proporcionando un hábitat potencial para otros organismos. Por otro lado, nuestros
resultados revelan que el patrón de distribución de la cactácea columnar N.
arequipensis es uniforme (IMORISITA < 1), lo cual hace suponer de competencia entre
individuos de la misma especie. Igualmente tanto la cactácea columnar C.
brachypetalus como la cactácea postrada C. sextonianus presentan patrones de
distribución espacial uniformes.

65
Cactáceas de Tacna J. Pizarro

CUADRO No.11:
CARACTERÍSTICAS ECOLÓGICAS DE POBLACIONES DE
CACTÁCEAS DE LOMAS COSTERAS DE TACNA

ESPECIE DE ÍNDICE DE ÍNDICE DE ÍNDICE DE


CACTÁCEA DOMINANCIA MORISITA TRASLAPE

Con
N. arequipensis 0,14-0,46 0,15-0,43
C. sextonianus
(1,10)
Con
N. brachypetalus 0,01 0,01 N. arequipensis
(0,02)
Con
C. sextonianus 0,01-0,17 0,09 C. brachypetalus
(0,0)
Fuente: Pizarro (2003)

Las plantas distribuidas de manera uniforme generalmente son ejemplares adultos,


mientras que las plantas juveniles tienden a distribuirse en agregaciones o grupos
compactos (IMORISITA > 1) .

Estos resultados deben ser tomados en cuenta con fines de conservación, ya que una
ausencia de patrones de distribución agregados en las lomas de Tacna indica una
peligrosa falta de individuos juveniles entre las cactáceas estudiadas.

Sin embargo, el traslape de nicho espacial es casi inexistente; el más significativo se


presenta entre N. arequipensis y C. sextonianus (ITRASLAPE = 1,10), siendo N.
arequipensis, la especie dominante en las lomas cercanas al mar en Tacna. Un valor de
ITRASLAPE > 1 indica competencia por el mismo nicho. Esta asociación también sugiere la
existencia del “efecto nodriza” que implica que plantas de menor tamaño crecen
alrededor de otras adultas como estrategia de supervivencia. Los valores de ITRASLAPE <1
indican segregación de nicho y se presentan en especies que no son numerosas o
dominantes en las comunidades vegetales estudiadas.

66
REFERENCIAS

ANDERSON, E.F. 2001. The Cactus Family. Timber Press. Portland.


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84
ÍNDICE ONOMÁSTICO

Alcaloides, 57, 58
Areólas 12, 15
Austrocylindropuntia 8,17, 18, 43, 48, 50, 57, 70
Ayrampo (Tunilla soehrensii) 47, 51, 52, 59
Candelabro (Browningia candelaris) 34, 67, 69, 70, 72
Competencia 63, 65, 66
Cumulopuntia pyrracantha 17, 21, 78
Diversidad de cactáceas 41, 64, 75
Distribución 37, 38
Efecto “nodriza” 65
Etnoclasificación 45,46
Factor suelo 61, 62
Flores 12, 13, 67
Frutos 13, 14, 53, 55, 57
Indice de Morisita 65
Indice de similaridad de Sorensen 39
Indice de valor de uso (IVU) 47, 48
Interacciones con animales 67-70
Lomas 41, 42, 61, 78, 79
Morro Sama 42, 78, 79
Oreocereus tacnaensis 17, 29, 36, 39, 74, 77
Polinización 67, 68
Pulla-pulla 21, 50
Radiación solar 40, 44
Sankayo 14, 30, 53
Semántica opaca 49, 50
Semillas 14, 67, 68
SPECS 80
Sucja 25, 50
Traslape de nicho 66
Tuna 22, 51, 54, 55
Yucta 59, 60
Zonas fitogeográficas 40-44

85
CACTÁCEAS DE TACNA
de: José Pizarro Neyra
Se terminó de imprimir en los talleres gráficos
de GRAFICOM S.R.L.
en Octubre de 2014
Av. Arias y Araguez 490-A,
Teléfono 052-426655
Tacna-Perú.
Tuvo un tiraje de 500 ejemplares
Las cactáceas son plantas oriundas del continente americano y
varias especies son endémicas del Perú. Estas bellas plantas sirven
de alimento, son usadas como medicina, son fuente de materia
prima para la industria y han sido empleadas por el hombre desde
hace miles de años. En este trabajo se expone de forma general la
fitogeografía, etnobotánica, ecología y conservación de las
especies de cactáceas reportadas para Tacna.

DEL AUTOR:

José Pizarro estudió Ciencias Biológicas en la Universidad Nacional


Jorge Basadre Grohmann de Tacna. Es miembro de la Sociedad
Peruana de Cactus y Suculentas (SPECS). Es autor de varias
investigaciones acerca de la ecología, etnobotánica y conservación
de las cactáceas. Este libro resume casi veinte años dedicados al
estudio de las cactáceas de Tacna.

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