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plantas 2013, 2, 379-395; doi: 10.

3390 / plants2030379
ACCESO ABIERTO

plantas
ISSN 2223-7747
www.mdpi.com/journal/plants
revisión

Los genes homeóticos y el Modelo ABCDE para la Formación de los órganos florales
en trigo

Koji Murai

Departamento de Biociencias de la Universidad de la Prefectura de Fukui, 4-1-1 Matsuoka-kenjojima, Eiheiji-cho, Yoshida-gun, Fukui

910 a 1195, Japón; E-Mail: murai@fpu.ac.jp; Tel .: + 81-776-61-6000 (ext 3618.); Fax: + 81-776-61-6015

Recibido: 19 Abril 2013; en forma revisada: June 2 2013 / Aceptado: 18 Junio ​2013 / Publicado: 25 Junio
​2013

Abstracto: la formación de órganos florales ha sido objeto de intenso estudio durante más de 20 años, especialmente en las

especies dicotiledóneas modelo Arabidopsis thaliana. Estos estudios han llevado a la creación de un modelo general para el

desarrollo de los órganos florales en las plantas superiores, el llamado modelo ABCDE, en el que las combinaciones de

verticilo específica florales de la clase A, B, C, D, o E genes especificar floral la identidad del órgano. En Arabidopsis, clase A,

B, C, D, E genes codifican MADS-box factores de transcripción a excepción de la clase Un gen APETALA2. La mutación de

estos genes induce homeosis órganos florales. En esta revisión, se atiende a las funciones de estos genes homeóticos en el

pan de trigo ( Triticum aestivum), en particular con respecto al modelo ABCDE. Pistillody, la transformación homeóticos de

estambres en estructuras pistilo similar, se produce en sustitución citoplásmica (aloplásmica) líneas de trigo que tienen el

citoplasma de las especies silvestres afines crassa Aegilops. Este fenómeno es una valiosa herramienta para el análisis del

modelo ABCDE trigo. Usando una línea aloplásmica, el ortólogo de trigo de caída HOJA

( TaDL), un miembro de la YABBY familia de genes, se ha demostrado que regulan la especificación pistilo. A continuación, se

describen los conocimientos actuales sobre el modelo ABCDE para la formación de los órganos florales en el trigo.

palabras clave: modelo ABCDE; órganos florales; genes homeóticos; gen MADS-box; pistillody; trigo

abreviaturas: AG, ASEXUAL; AGL, AGAMOUS LIKE; AP, APETALA; CS, Primavera de China; DL,

Caída de las hojas; FUL, fruitfull; LHS, FRONDOSO HULL estériles; MFO, Mosaico floral de órganos; MFS, MULTI-FLORET
ESPIGUILLA; N26, Norin 26; OSIDs, Os INDETERMINADO

y la proteína E de clase desarrollar sépalos como los órganos florales en estado fundamental en el primer verticilo floral.18]. SHATTERPROOF1 (SHP1) y SHP2 [ 8.15]. La clonación de los genes homeóticos en ABCDE Arabidopsis mostraron que codifican MADS-box factores de transcripción a excepción de la clase de un gen. tales como arroz ( Oryza sativa). siguiente. probablemente en la formación del óvulo [13]. un lema y una palea. trigo ( Triticum aestivum) y maíz ( Zea mays). la espiguilla se compone de floretes que unen el eje (rachilla) alternativamente en lados opuestos. y el complejo C y proteína e de clase especifican carpelos en el cuarto verticilo. pueden desempeñar un papel en la formación de órganos florales. que es una hoja que subtiende el meristema axilar del eje de espiguillas. se han encontrado cuatro genes de la clase E. C. el AGAMOUS LIKE 6 (AGL6) . El lema y palea se considera que tienen diferentes orígenes. SEP2. que muestran funciones parcialmente redundantes en la determinación de la identidad de sépalos. SNB. El pistilo. B.11]. PISTILLATA. AGL6. el complejo de A. y está rodeada por dos glumas (Figuras 1 y 2). Bráctea supernumerario.6]. el gen de clase C es AGAMOUS (AG) [ 7]. que es la primera hoja formada por el meristema axilar [19]. los genes de clase B son AP3 y PISTILLATA (PI) [ 5. SEP3 y SEP4.17]. SHATTERPROOF. el gen de clase A MADS-box es AP1 [ 4]. en posiciones apicales. La diversificación de los genes MADS-box durante la evolución ha contribuido a la amplia variación de formas de flores en las angiospermas [12]. PAPILLA. D y E [1].genes clado AGL6 y AGL13. Cada espiguilla por lo general tiene de seis a ocho floretes. C. SUPERWOMAN. el A-. pétalos.9]. En el Arabidopsis genoma. los órganos reproductores están envueltas por dos estructuras semejantes a hojas.genes clado comprenden un clado hermano de SEP genes y pueden compartir una función de clase E con SEP genes. lo que probablemente se compone de tres carpelos unidos. Desarrollo de la inflorescencia en el maíz y el arroz es más complicado que en el trigo debido a la presencia de los meristemos adicionales rama axilar: la rama borla y el meristemo par espiguilla en el maíz. estambres y carpelos [10. SEEDSTICK. En el trigo. la palea es un profilo. y el meristemo rama panícula del arroz [17. y los genes de clase D son SEEDSTICK (STK). VRN. En cada flósculo. tres estambres y dos lodículas. APETALA2 (AP2) [ 3]. En Arabidopsis. SHP. Según los modelos cuarteto florales de disposición del órgano floral [2]. Una flor de trigo individual contiene un pistilo. PI. denominadas A. El lema es una bráctea. puede ser estéril debido a la hipoplasia. Introducción El modelo ABCDE para el desarrollo de flores propone que la identidad de órganos florales se define por cinco clases de genes homeóticos. B. VERNARIZATION. desarrollo de la inflorescencia en el trigo implica una serie de etapas: primero. algunos de los cuales. La espiguilla se compone de floretes y está rodeada por dos hojas bráctea pequeños (llamados glumas en el trigo).y complejo de la proteína e de clase especifican estambres en el tercer verticilo. el B-. el meristemo de la inflorescencia produce un meristemo espiguilla como un meristema axilar. STK. el meristemo espiguilla produce un meristemo flósculo como un meristema axilar. A pesar de que no están incluidos en el modelo ABCDE convencional. . forman una unidad inflorescencia reproductiva único denomina un espiguilla [14. SEPALLATA1 (SEP1). Las proteínas de clase D interactúan en un complejo más grande con las proteínas de clase E para especificar la identidad del óvulo. 2 380 ESPIGUILLA. 1. SPW.y E-clase complejo de proteínas especificar los pétalos en el segundo verticilo. Panícula PHYTOMER. el meristemo flósculo produce los órganos florales (Figuras 1 y 2) [16. es la parte femenina de la flor y consiste en el ovario que contiene el óvulo y dos estilos filamentosos. SEPALLATA. La SEP. cada terminación con un estigma plumoso. Por último. especies de gramíneas.plantas 2013.

el pistilo. ( re) Una imagen ampliada de un florete abierto. También se indica la palea (Pa). La espiguilla consiste en múltiples (por lo general de seis a ocho) floretes unido en la rachilla (Ra). El primordio espiguilla (SPP) se indica. ( mi) Una flor individual que contiene un pistilo (Pi). Barra de escala = 2 cm. .plantas 2013. 3. estambres y un pistilo son órganos de trigo floral desarrollados en el verticilo 1. Los estambres se transforman en estructura pistilo-como (Pst) con estigmas. ( do) A espiguilla que ha sido retirado de los raquis. inflorescencias de trigo y órganos florales. pistilo (Pi) y estambres (ST) están envueltas por dos estructuras semejantes a hojas. En resumen. un palea. lodículas. Barra de escala = 2 mm. El lema y palea se han separado para que los órganos reproductores visible en la figura. Análisis de genes ABCDE en especies monocotiledóneas tales como arroz sugiere que el modelo ABCDE podría aplicarse por igual a las monocotiledóneas [18. 2 381 granos de polen. ( un) Desarrollar joven pico en la etapa de diferenciación del florete. 2. oído. tres estambres (ST) y dos lodículas (Lo). Barra de escala = 2 mm.21]. y se hinchan durante la antesis forzando la lema y palea aparte para facilitar la polinización del estigma de la antera dehiscencia. o la cabeza) se compone de espiguillas (SP) adjuntos en los nodos de un raquis zigzag (RS). lo que sugiere que la lodicule fue originalmente un pétalo modificado. ( segundo) La inflorescencia de trigo (spike. Aquí. Lodículas están unidos al ovario. En el florete. ( F) Una flor de una planta de la línea pistillody. Barra de escala = 2 mm. lodículas y palea se han eliminado de la rachilla. Dos pequeñas hojas brácteas llamadas glumas (Gl) encerrar la espiguilla. En esta figura. los órganos reproductivos. Figura 1. Barra de escala = 1 mm. y 4. Barra de escala = 1 cm. estambres. el lema (Le) y la palea (Pa). Existe evidencia de que el desarrollo de lodículas en el arroz y los pétalos de Arabidopsis están regulados por un mecanismo similar [20]. nos centramos en la aplicación del modelo ABCDE al desarrollo de la flor en el trigo. respectivamente.

como gen. Además. gl.como los genes. le. he aquí. Curiosamente. estambre. a saber. es evolutivamente idéntica a la del sépalo Arabidopsis. . Recientemente. tres estambres y un pistilo.como gen. Cada flósculo se compone de un lema. Los genes de arroz Clase A Tres AP1. SNB y OsIDS1 están regulados positivamente por otro AP2. dos AP2.como genes determinar la arquitectura inflorescencia mediante la regulación de los cambios en el destino meristemo espiguilla. entonces OsMADS15 es probable que sea un arroz de genes de clase A. OsMADS15 / RAP1A y OsMADS18. Las espiguillas están dispuestos como dos filas opuestas de ramas laterales desde el eje principal (raquis). una palea. lo que sugiere que la especificación lodicule está controlado por otra clase un gen. gluma.como los genes MADS-box se han identificado en el genoma del arroz. lodicule. Sobre la base de que la palea del arroz. el DEP mutación no causa defectos en los lodículas [24]. lema. Bráctea supernumerarios (SNB) y Os INDETERMINADO SPIKELET1 (OsIDS1). el análisis de la OsMADS15 mutante palea degenerativa (dep) indicó eso OsMADS15 desempeña un papel en la formación de palea [24]. y encerrado por dos glumas. 2 382 Figura 2. st.1. un regulador negativo de AP2. MULTI-FLORET SPIKELT1 (MFS1) [ 27]. OsMADS14 / Rap1b. en lugar del lema. Se ha informado de que la sobreexpresión de micro ARN miR172. pi.plantas 2013. pa. Resumen de Modelo ABCDE en el arroz 2. fueron identificados en arroz a ser necesaria para el desarrollo lodicule [26]. pistilo. palea. Los estudios en plantas transgénicas sugirieron que OsMADS14 está involucrado en la promoción de la floración y en la determinación de la identidad del meristemo floral [23]. sin embargo. que son todos derivados de la fruitfull ( FUL) linaje en lugar de AP1 como en Arabidopsis [ 22]. Cada espiguilla se compone de floretes unidas en el eje (rachilla) alternativamente en lados opuestos. 2. ilustraciones esquemáticas de las estructuras phytomeric de la inflorescencia de trigo. resultados en la conversión de lodículas en la región marginal palea en plantas de arroz transgénicas [25]. estos arroz AP2. dos lodículas. una AP2.

38]. estos resultados indican que los dos PI. OsMADS3 y OsMADS58. mutación reciente y los estudios de los-de-función OsMADS13 reveló que controla la especificación óvulo [39.como los genes. OsMADS7 / OsMADS45 y OsMADS8 / OsMADS24 mostrar una alta similitud de secuencia con Arabidopsis septiembre genes [41].3. Los genes de arroz Clase B OsMADS2 y OsMADS4 han informado de que los ortólogos de arroz Pi y haber sido generado por un evento de duplicación génica antigua [28]. Sin embargo. Curiosamente. un estudio reciente sobre OsMADS3 y OsMADS58 mutantes sugieren que los dos genes median la forma redundante DO.40]. 2 383 2. un paralog de OsMADS13. y que OsMADS2 y OsMADS4 tener una función igual en la formación de estambre. La mutación de OsMADS21. análisis mutantes y transgénicos indicaron que OsMADS3 predominantemente regula la identidad estambre e impide el desarrollo y que lodicule OsMADS58 regula determinación meristemo floral y carpelo normal de la morfogénesis [33]. Los genes de arroz Clase C Los genes de clase C duplicados en arroz. la conversión de lodículas y estambres en órganos palea-like y carpelo-como. OsMADS16. se han reportado para mostrar la conservación parcial de la función con el Arabidopsis clase gen C. Los genes de arroz Clase D Los análisis de expresión y de las interacciones proteína-proteína sugirió que el gen de arroz clase D OsMADS13 está implicado en la especificación de la identidad óvulo [37. la SEP.como gen.funcionar y. Además. La pérdida de la función de OsMADS16 hace que el mismo fenotipo que la supresión simultánea mediada por ARNi de OsMADS2 y OsMADS4. aunque la pérdida de la función simultánea en ambos OsMADS2 y OsMADS4 resultados en la conversión de lodículas a los órganos y estambres palea-como a los órganos carpelo-como [30]. Por el contrario. la identidad del carpelo en arroz está determinada por una YABBY gen llamado HOJA caída (DL) [ 31. 2.2. Los genes de arroz de Clase E Los genes de la Clase E del arroz pertenecen a dos clados. y el AP3. no da lugar a ningún defecto óvulo aditivo.39]. AG.clade [41]. OsMADS2 y OsMADS4. Un ensayo de dos híbridos de levadura indicó que OsMADS16 interactúa con ambos OsMADS2 y OsMADS4 [ 32]. son importantes para la determinación meristemo floral [34]. junto con OsMADS13 ( un D gen clase). En el SEP.4. la supresión simultánea de OsMADS7 y OsMADS8 provoca graves . 2. Estas observaciones indican que OsMADS2 juega un papel más importante que OsMADS4 en la especificación de lodicule. supresión de RNAi de OsMADS2 resultados en el cambio homeóticos a lodículas pero estambres todavía se desarrollan con normalidad [29].36]. 2. En general.5. se informó recientemente de que los dos genes de clase C interactúa con OsMADS16 ( un gen de clase B) en la supresión de crecimiento indeterminado dentro del meristemo floral [35].clado. lo que indica que OsMADS21 ha perdido su capacidad para determinar la identidad del óvulo [34. la supresión de la RNAi OsMADS4 no induce ninguna modificación en cualquiera de lodículas o estambres [30].plantas 2013. son genes de clase B en el arroz.clado y la LOFSEP. es decir. respectivamente [31]. OsMADS16 / SUPERWOMAN1 (SPW1) es el único AP3 ortólogo en el genoma del arroz [31].

En contraste con N26. las plantas de CS con ditelosomy de 7BS pero con un citoplasma normal (CSdt7BS) forman estambres normales [57]. En una línea en la que aloplásmica crassa aegilops citoplasma se ha introducido en el cultivar de trigo (cv. careciendo el brazo largo del cromosoma 7B. Además. lodículas se transforman en / estructuras palea-como lemma [42]. El rol de rfd1 ha sido investigado por un análisis de pérdida de función en una línea aloplásmica de CS con ditelosomy de 7BS cromosómicas. excepto el lema. desmontables de OsMADS1 induce la transformación de la lemma en una estructura gluma-como [45]. la esterilidad masculina se produce en condiciones de día largo (> 15 h período de luz) debido a pistillody. Recientemente. la sustitución citoplasmática líneas (aloplásmica) se han producido por retrocruzamiento recurrente [52. la mutación de OsMADS34 desarrollada alteración de la morfología de la inflorescencia con números alterados de ramas primarias y secundarias [46]. OsMADS5 / OSM5. el trigo cv. OsMADS7. Por el contrario. lo que sugiere que también tiene una función de clase E [48. es decir.gen clado. en estructuras semejantes a hojas que indican que los cuatro genes actúan en concierto para proporcionar una función de la clase E del arroz [42].gen clado. OsMADS6 / Mosaico floral ÓRGANOS 1 (MFO1). OsMADS5. en particular. y OsMADS8 es suficiente para transformar todos los órganos florales. un alelo nulo de OsMADS6 transformación exhibieron de órganos florales excepto lema en órganos lemma-como [51]. Estas plantas mostraron pistillody lo que indica que la ausencia de rfd1 induce el fenotipo independientemente del fotoperiodo. la transformación homeóticos de estambres en estructuras pistilo similar (Figura 1 ) [54]. crassa citoplasma se introduce. y OsMADS34 / panícula PHYTOMER 2 (PAP2) [ 43]. y con Ae. pero redundante con la de MFO1. D y genes con DL [ 50]. 3. Otro AGL6. OsMADS17. se informó de que OsMADS34 actúa en el meristemo apical del brote junto con los tres AP1 / Fulbright como los genes. La mutación de OsMADS1 en el arroz produce la casco frondoso estéril 1 (lhs1) fenotipo que tiene un lema y palea hoja-como. y lemma lodículas / palea-como [44]. crassa citoplasma {(cr) -CSdt7BS}. tiene una función menor. lo que indica que OsMADS6 actúa como un regulador crítico para la formación de órganos floral.53]. crassa citoplasma. para especificar la identidad del meristemo de la inflorescencia [47]. Pistillody. la ausencia de un efecto se debe a un gen dominante único (designado rfd1) situado en el brazo largo del cromosoma 7B [56].clado contiene OsMADS1 / verduras de hojas HULL estéril de 1 (lhs1). Estos resultados indican que pistillody es inducida por el factor (s) en el Ae.49]. Primavera de China (CS) no muestra cuando pistillody Ae. los LOFSEP. OsMADS15 y OsMADS18. El arroz AGL6. Transformación Homeóticos de estambres en estructuras pistilo como.) Norin 26 (N26). los análisis indicaron que mutantes OsMADS6 desempeña papeles sinérgicos en disposición del órgano floral con la clase B.plantas 2013. 2 384 efectos merísticos y homeóticos en los tres verticilos florales interiores. silenciamiento simultáneo de Lhs1. Además. C. Recientemente. Este fenómeno fue nombrado esterilidad masculina citoplasmática sensibles al fotoperíodo (PCMS) y ha sido ampliamente investigado para evaluar su valor para el mejoramiento de trigo híbrido [55]. y que la nuclear rfd1 previene de genes . presumiblemente de gen (s) mitocondrial. OsMADS14. en la Línea de trigo aloplásmica Para investigar los efectos de citoplasma de los parientes silvestres de trigo blando ( Triticum aestivum) en el desarrollo floral. regula la identidad de los órganos florales. Estos resultados indican que OsMADS1 funciones en lema y palea la diferenciación. Estos indican que OsMADS34 y OsMADS1 desempeñar funciones importantes en la especificación de la inflorescencia y la espiguilla. En contraste con OsMADS1.

57]. un óvulo ectópico diferencia en los estambres pistilo-como [54. WPI1 y WPI2 También han sido llamados TAPI-1 y TAPI-2 / TaAGL26. 4.plantas 2013. 2 385 los efectos deletéreos de la citoplasma.1. la transformación homeóticos de estambres en estructuras carpelo / pistilo-similares. Este hallazgo indica que los resultados de pistillody de un déficit de WPI y WAP3 expresión en verticilo 3. Allopolyploidization conduce a la generación de genes homoeologous duplicada (homoeologs) y. lo que sugiere que estos genes tienen una función de clase B. respectivamente. 4. fueron los primeros genes MADS-box de Clase B para ser identificados [61]. WPI1 ( trigo PISTILLATA1) y WPI2 [ 64]. PCMS en las líneas aloplásmica de N26 sugiere la presencia de una rf gen que funciona bajo condiciones de día corto. Genes de trigo Clase C los AG ortólogos de trigo. lo que sugiere que WAP3 funciones en la formación de órganos floral [61]. y el genoma D de Ae. WAG1 ( trigo AGAMOUS1) y WAG2. Un candidato para el Ae. WAP3 También se ha llamado TaAP3 [ 63]. Pistillody revela la función de Mads-box genes de clase BCD en Wheat 4. La línea pistillody (cr) -CSdt7BS y los correspondientes CSdt7BS de línea normal son útiles para investigar el mecanismo molecular de la variación homeóticos de estambres en estructuras pistilo-como con un óvulo ectópica inducida por un factor citoplásmico. El trigo altamente homóloga AP3. Un en el lugar análisis de la expresión mostró que WPI y WAP3 se expresan en los primordios de los estambres y lodicule en la línea de trigo normal. También es posible que retrógrada (mitocondria al núcleo) señalización a través de una proteína cinasa y la proteína de unión a calmodulina puede estar implicado en la inducción pistillody [59. Un en el lugar análisis de expresión . El nivel de expresión de WAP3 se reduce en la línea de pistillody en comparación con la línea normal [57]. en consecuencia. trigo El pan es un hexaploide con el AABBDD constitución genómica en la que cada genoma originó a partir de una especie diferente ancestrales. fueron identificados como genes de clase C [66. Un análisis de transferencia de Northern mostró que la expresión de WAP3 está restringido a los picos de los jóvenes en la etapa de desarrollo de órganos florales.60]. Dos PI.genes de tipo. el genoma de trigo hexaploide contiene homoeologs triplicados derivados de las tres especies diploides ancestrales. Las funciones de BCD clase de trigo MADS-box genes en detalle serían examinados por los estudios transgénicos. sin embargo.genes de tipo han sido identificados en el trigo.genes de tipo OsMADS4 y OsMADS2.genes caja. TaMADS # 51 y TaMADS # 82 son homoeologs del trigo AP3 ortholog (trigo APETALA3: WAP3) y se encuentran en los cromosomas 7B y 7D. crassa factor de citoplasmática causando pistillody en el trigo aloplásmica es el gen mitocondrial orf260 [ 58]. El genoma A se cree que deriva de T. Genes de la clase de trigo B En el modelo ABCDE. TaMADS # 51 y TaMADS Nº 82. El nivel de transcripción de MENEO genes es baja en las primeras etapas de la iniciación de los primordios de órganos florales y en su más alto en el arranque de la partida etapas. tauschii [ 62]. En la línea de aloplásmica. urartu. la pérdida de función en la clase B genes MADS-box ( AP3 y Pi en Arabidopsis) resultados en pistillody. respectivamente. respectivamente [63. y para la identificación de BCD clase MADS.65].67].2. a saber. no hay transcripciones fueron detectables en los estambres pistilo-como de la línea de pistillody [64]. Un análisis filogenético usando las secuencias de aminoácidos deducidas indicó que WPI1 y WPI2 son ortólogos de la arroz PI. el genoma B de speltoides Aegilops o de otra especie en la sección Sitopsis.

carpelo (pistilo) especificación está regulada por la Caídos HOJA (DL) gen que codifica un factor de transcripción YABBY [36].1. TaAGL9.3. estos hechos sugieren la represión mutua entre TaDL y los genes de clase B. y el gen de clase D WSTK es inducida [68]. la expresión ectópica de las de clase C genes MADS-box. En el trigo aloplásmica. Trigo Genes Clase D Dos estudios en el trigo han identificado cinco genes. similar a STK en Arabidopsis. esto sugiere que WSTK expresión está implicada en la formación del óvulo ectópico en estambres pistilo similar. OsMADS58 y OsMADS3. WAG1 y WAG2. En el lugar los experimentos de hibridación mostraron que WSEP se expresa en los interiores tres verticilos (lodículas.65]. WSEP. Un análisis filogenético usando las secuencias de aminoácidos deducidas mostró que WAG1 y WAG2 son ortólogos de la arroz AG. fuerte expresión de WSEP se observa en la palea. En Arabidopsis. Trigo DLOOPING HOJA Gene. Los análisis de secuencia posterior mostró que TAAG-3A es idéntica a TaAGL9. El análisis filogenético mostró que WSEP clusters en el mismo grupo que OsMADS24 y OsMADS45. SHP1 y SHP2. TaAGL31. 5. un DL ortólogo en el trigo. Además. TAAG-3A y TAAG-3B como candidatos ortólogos del gen del arroz de clase D. lo que sugiere el papel único de la clase E gen . 2 386 indicó eso MENEO genes están asociados con pistilo y pistilloid formación estambre en la línea de aloplásmica [68].como los genes. 4. así como en el pistilo. Estos ortólogos de trigo Arabidopsis STK han pasado a denominarse WSTK (trigo SEEDSTICK) [ 68]. Otros genes homeóticos en Wheat 5. 4. WAG1 y WAG2 También se les llama TAAG-1 y TAAG-2 / TaAGL39. Curiosamente. y TAAG-3B es idéntica a TaAGL2. TaDL. WSTK proteína forma un complejo con la proteína de clase E. Estos hechos sugieren que WSTK tiene una función de clase D en el trigo.plantas 2013. TaAGL9 y TaAGL31 mostrar muy alta similitud de secuencia lo que sugiere que puede haber homoeologous. Junto con la observación de que los genes de clase B no se detectan en los primordios de estambres pistilo-como [64].como gen). respectivamente [67. se identificó mediante el cribado de homología [70]. pero no con las proteínas de clase C WAG1 y WAG2 [68]. que está mediada por el gen de clase E SEP3 [ 8]. una vez que se han determinado las identidades de órganos florales. lo que sugiere que WSEP los genes no sólo están involucrados en la diferenciación de órganos florales sino también en su desarrollo posterior. En los estambres pistilo-como de trigo aloplásmica.4. OsMADS13 [ 63.65]. La expresión-palea específica se observó también en arroz OsMADS6 ( un AGL6. TaDL En el arroz. dos genes MADS-box. Esto sugiere que TaDL funciones en la especificación del pistilo. STK funciones en el desarrollo del óvulo por una interacción con los genes de clase C-linaje MADS-box. respectivamente [63. la expresión ectópica del gen de clase D WSTK se produce en la región adaxial de estambres pistilo-como y primordios óvulo ectópicos se inician en estas regiones [68]. Los genes de trigo de Clase E Con respecto a SEP.69]. TaAGL2. TaAGL2. En el lugar análisis de la expresión en la línea de pistillody mostró que TaDL se expresa en los primordios de estambres pistilo-similares. AG.genes de tipo. estambres y pistilos) en la etapa de diferenciación de órganos floral. WSEP (SEPALLATA trigo) y WLHS1 ( trigo FRONDOSO HULL estéril de 1) han sido identificados en el trigo [71]. Además.

que tienen AP1. un miembro de LOFSEP. FUL2 y FUL3. AP1 y AP2. En combinación con el análisis de la expresión. mientras WFUL1 / VRN1 y WFUL3 se expresan en todos los órganos florales [81]. respectivamente [81]. OsMADS14. FUL y proteínas CAL [22]. Se ha informado de que gen OsMADS1-como expresión en inflorescencias varía entre los pastos tales como Sorghum bicolor. WLHS1 es un ortólogo de trigo de OsMADS1 [ 71]. Análisis de secuencias de AP1. transgénico Arabidopsis plantas que sobreexpresan TaMADS1 mostrar floración temprana y la formación de flores terminal [74]. 5. dos de levadura y de tres híbridos análisis indicaron que WSEP forma un complejo con la clase de trigo B y C genes [71]. OsMADS15 y OsMADS18. han sido identificados como candidatos de ortólogos AGL6.como los genes. TaMADS1 puede tener una similitud como WSEP. Un estudio filogenético indicó que WSEP es un ortólogo de arroz OsMADS45 y eso TaMADS1 corresponde a OsMADS24. TaMADS ° 12. porque la sobre expresión de WSEP en Arabidopsis provoca la floración temprana y la formación de la flor terminal [71]. como lo son TaAGL37 y TaAGL6-1A.2.genes de tipo. dos de levadura y análisis de tres híbridos mostraron que WFUL2 interactúa con la clase B y de las proteínas de la Clase E [81]. En los picos de jóvenes. TaAGL37.como los genes aún no se ha comprobado. En el trigo. Además de WSEP. Fruitfull (FUL) y La coliflor (CAL). Genes de trigo Clase A Arabidopsis tiene dos genes de la clase A. 2 387 en las gramíneas [72]. La función del trigo AGL6. TaAGL6-1A. a saber. esto sugiere que estos genes son homoeologs. de una manera similar a Arabidopsis SEP3 [ 73]. TaAGL6-1B y TaAGL-1C. FUL1 ( correspondiente a VERNALIZATION1 (VRN1) en el trigo). que son todos derivados de la FUL linaje [22]. tanto . Hay otros dos AP1. cinco genes. y en un nivel bajo en el pistilo y estambre. Avena sativa. En el arroz. los AP1 funciones de los genes MADS-box en la especificación de la identidad del meristemo floral y en la determinación del desarrollo sépalo. lo que sugiere que WFUL2 tiene una función diferente en los órganos florales exteriores (lema y palea) en comparación con los órganos florales interiores (estambre y pistilo). lema y palea. estas observaciones sugieren que WFUL2 especifica la identidad de los órganos florales exteriores en el florete trigo. la expresión de WFUL2 se reduce considerablemente en estambres y no puede ser detectado en pistilos. no tiene ninguna clase Una función sino que actúa en transición de fase de crecimiento vegetativo al reproductivo [77-80]. en contraste con dicotiledóneas especies.plantas 2013. El genoma familia de las gramíneas tiene tres parálogos AP1 / Fulbright como los genes. WFUL1 / VRN1.clado. TaMADS # 12 y TaAGL6-1B son idénticos. Un análisis filogenético usando las secuencias de aminoácidos deducidas mostró que WFUL1. Aunque las interacciones proteína-proteína que implican TaMADS1 y la clase de trigo B o C genes aún no han sido examinados.como genes [61. Trigo FUL1. Las transcripciones de WLHS1 acumularse en altos niveles en la gluma. Con base en estudios filogenéticos. WFUL2 y WFUL3 son ortólogos de la arroz AP1. TaMADS1 se ha identificado y caracterizado como un gen de clase de trigo E [74].como los genes de trigo y otras especies de gramíneas puede estar asociado con diferencias en las estructuras de sus respectivos inflorescencias. Chasmanthium latifolium. Las diferencias en los patrones de expresión de OsMADS1. esto sugiere que SEP ortólogos han divergido en dos grupos en las especies de monocotiledóneas [71].65]. que tienen la redundancia de la función en la especificación de la identidad del meristemo floral con AP1 [ 76]. y Pennisetum glaucum [ 75].63.como genes en monocotiledóneas sugiere que sólo tienen proteínas FUL-como.

especialmente en el desarrollo lodicule. los q alelo confiere un fenotipo spike 'speltoid' que se caracteriza por una estructura de cabeza sin apretar formado con raquis alargadas y semillas no libre trilla. los tres WLHS1 homoeologs muestran alteraciones genéticas y epigenéticas [71]. la diversificación funcional de homoeologs es uno de los factores importantes en el éxito evolutivo de las especies poliploides [87]. Las relaciones de genes homeóticos entre Arabidopsis. B y D genomas ancestrales triplicó.como gen [83]. la cebada AP2 ortólogo. trigo ABCDE Modelo.como gen. Un análisis filogenético encontró que Q No es ortólogos AP2 de Arabidopsis. w el calor es una especie allohexaploid con el genoma AABBDD constitución. TaAP2. Como se mencionó anteriormente. estos resultados pueden implicar que la AP2. HvAP2 / Cly1 está asociada con el desarrollo lodicule [85].27]. En contraste.como gens en pastos tener una función común en la formación de órganos floral. situado en los B y D genomas. Con respecto a los genes de la clase E. Junto con las observaciones en el arroz AP2. . El trigo Q gen ha sido identificado como una AP2. más bien. lo que sugiere que la diversificación de la función entre FUL1 y FUL2 detectado en el trigo no ha ocurrido en el arroz. el genoma del trigo hexaploide contiene homoeologs derivados de los tres A. solamente WLHS1-D funciones en el trigo hexaploide. el silenciamiento de genes. El ejemplo de la WLHS1 genes indica la posibilidad de que homoeologs de cada gen homeótico pueden ser regulados diferencialmente en la formación de espiga de trigo. es el AP2 ortholog [84].plantas 2013. respectivamente) interactúan con una proteína de la clase E (OsMADS1 / lhs1) [82]. WLHS1-B es silenciado efectivamente por la regulación epigenética. complicada interacción entre genes homoeologous El modelo ABCDE trigo para la formación de órganos floral se ilustra en la Figura 3. arroz y el trigo se muestran en la Tabla 1. tienen la estructura de los genes MADS-box completa. fisiológicas y ecológico entre los diferentes niveles de ploidía. Los datos de un análisis de levadura de dos híbridos y un experimento transgénico indicado que la WLHS1-Una proteína no tiene una función en el desarrollo floral. otra AP2. patrones de expresión y funciones de la proteína no mostraron cambios evolutivos a la WSEP homoeologs. poliploide de trigo debe ser un buen modelo para investigar este punto [88]. Por consiguiente. Sobre todo.73]. lo que sugiere que TaAP2 en funciones de trigo en la formación de órganos florales. sin embargo. es notable que el trigo FUL1 (WFUL1 / VRN1) tiene importante papel en las hojas. respectivamente. En consecuencia. WLHS1-B y WLHS1-D. Expresión y proteína-proteína estudios de interacción sugirieron que WFUL2 en el trigo tiene una clase Una función en el desarrollo de los órganos florales exteriores (lema y palea) en combinación con la clase B y la clase E MADS-box genes [81].como genes [26. los análisis de la estructura del gen. y la retención de la función original o similar [86]. Hay tres posibles destinos evolutivas para homoeologs en poliploides: diversificación funcional. 2 388 FUL1 y FUL2 proteínas (OsMADS14 y OsMADS15. así como en el ápice del brote de flor [81]. El genoma A WLHS1 homoeolog ( WLHS1-A) tiene una gran deleción en la región de la secuencia del dominio K. proteínas MADS dominio homeóticos florales interactúan en el tejido floral como se propone en el modelo de “cuarteto floral”. de los tres homoeologs. 6. Las complejas interacciones de genes homoeologous están probablemente asociados con la diversificación morfológicas. en el que un tetrámero de MADS funciones dominio de las proteínas en la especificación de la identidad del órgano floral [2.

Las relaciones de los genes homeóticos entre Arabidopsis. los genes de clase E se dividen en dos grupos.similares) funciones. ** TaAGL2 / TAAG-3B. El modelo ABCDE trigo es similar a la de arroz. El modelo ABCDE trigo actual indica que la clase B y proteínas TaDL muestran supresión mutua. En contraste con el Arabidopsis ABCDE modelo. el modelo ABCDE trigo implica la duplicación de genes de la clase B ( PI. El modelo ABCDE de la formación de órganos floral en el trigo. 2 clase E SEP SEP1. El modelo ABCDE trigo probablemente funciona a través de complejas interacciones de genes homoeologous. 2. La supresión mutua entre la clase A y genes C también se postula aquí. 4 OsMADS7 / OsMADS45 WSEP OsMADS8 / OsMADS24 TaMADS1 LOFSEP OsMADS1 / lhs1 WLHS1 OsMADS5 / OSM5 OsMADS34 / PAP2 AGL6 ( AGL6) OsMADS6 / MFO1 TaAGL6 *** OsMADS17 otro ( CRC) DL TaDL * TaMADS # 51 y TaMADS # 82 son dos de tres de homoeologs WAP3. *** TaAGL6-1A / TaAGL37. el arroz y el trigo.similares) y clase C ( AG. TaAGL61B / TaMADS # 12 y TaAGL6-1C son homoeologs de TaAGL6. 2 389 Figura 3. WSEP y WLHS1. La línea pistillody ha sido valioso para la construcción del modelo ABCDE en el trigo. Clase clado Arabidopsis Arroz Trigo clase A AP1 OsMADS14 / Rap1b WFUL1 / VRN1 OsMADS15 / RAP1A WFUL2 OsMADS18 WFUL3 AP2 SNB TaAP2 OsIDS1 Q MFS1 clase B AP3 OsMADS16 / SPW1 WAP3 / TaAP3 * Pi OsMADS2 WPI2 / TAPI-2 / TaAGL26 OsMADS4 WPI1 / TAPI-1 clase C AG OsMADS3 WAG2 / TAAG-2 / TaAGL39 OsMADS58 WAG1 / TAAG-1 la clase D STK OsMADS13 ** WSTK SHP1. Tabla 1. TaAGL9 / TAAG-3A y TaAGL31 son homoeologs de WSTK. Por otra parte. 3. con sub-funcionalización. excepto para los genes de clase A. .plantas 2013. que fue sugerido a partir del análisis de una línea pistillody. UN YABBY gene TaDL especifica la identidad (carpiano) pistilo.

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