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MICOFLORA ASOCIADA A MANCHAS Y TIZONES FOLIARES EN TRIGO

(Triticum aestivum L.) DE RIEGO EN EL BAJÍO, MÉXICO

MYCOFLORA ASSOCIATED TO LEAF SPOTS AND BLIGHTS IN WHEAT (Triticum aestivum L.)
UNDER IRRIGATION CONDITIONS IN EL BAJÍO, MEXICO

Luis A. Mariscal-Amaro1*, Ernesto Solís-Moya1, Santos G. Leyva-Mir2, José L. Anaya-López1, Héctor E. Villaseñor-Mir3

1
Programas de Sanidad Forestal y Agrícola, Trigo y Biotecnología, Campo Experimental Bajío,
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP-CEBAJ), Km.
6.5, Carretera Celaya-San Miguel de Allende, 38110. Celaya, Guanajuato. 2Departamento de
Protección Vegetal, Universidad Autónoma Chapingo. 56230. Chapingo, Estado de México.
3
Programa de Trigo y Avena, INIFAP, Campo Experimental Valle de México, Km. 13.5,
Carretera Los Reyes-Texcoco, Coatlinchán, Texcoco, Estado de México, 56250. (mariscal.
luis@inifap.gob.mx)

Resumen Abstrac

La producción de trigo (Triticum aestivum L.) bajo riego The production of wheat (Triticum aestivum L.) under
en la región de El Bajío, México, es afectada principalmente irrigation in the Bajio region, Mexico, is mainly affected by
la roya de la hoja (Puccinia triticina Eriks.) y la roya lineal leaf rust (Puccinia triticina Eriks.) and stripe rust (Puccinia
amarilla (Puccinia striiformis f. sp. tritici). En años recien- striiformis f. sp. tritici). In recent years, other symptoms were
tes, en esta región se observaron otros síntomas como tizo- observed in this region, such as leaf spots and blights, which
nes y manchas foliares que también limitan la productividad also limit the productivity of the wheat varieties. In order to
de las variedades de trigo sembradas. Para identificar a los identify the fungi associated with these symptoms, leaves with
hongos asociados con esta sintomatología, en este estudio se blights and leaf spots were collected from 13 municipalities
recolectaron hojas con síntomas de tizones y manchas foliares in the States of Guanajuato, Michoacan and Jalisco, Mexico,
en 12 municipios de los estados de Guanajuato, Michoacán during the fall-winter agricultural cycles of 2012-2013 and
y Jalisco, en los ciclos agrícolas otoño-invierno 2012-2013 y 2013-2014. The fungi identification was carried out using
2013-2014. La identificación de los hongos se realizó con la morphological methods, amplification and sequencing of
morfología, la amplificación y la secuenciación de las regio- internal transcribed spacer regions (ITS). The identified
nes espaciadoras transcritas internas (ITS). Los hongos fito- pathogenic fungi were: Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem.
patógenos identificados fueron Bipolaris sorokiniana (Sacc.) (Synonym: Helminthosporium sativum Pammel, CM King
Shoem. (Sinónimo: Helminthosporium sativum Pammel, C. and Bakke), Alternaria alternata (Fr.:Fr), Septoria tritici,
M. King y Bakke), Alternaria alternata (Fr.:Fr), Septoria Fusarium proliferatum (Matsushima) Nirenberg, F. equiseti
tritici, Fusarium proliferatum (Matsushima) Nirenberg, F. (Corda) Sacc., F. moniliforme (J. Sheld) (Syn. F. verticillioides
equiseti (Corda) Sacc., F. moniliforme (J. Sheld) (Sin. F. verti- (Sacc.) Nirenberg), Curvularia spp., Cladosporium spp., the
cillioides (Sacc.) Nirenberg), Curvularia spp., Cladosporium saprophytes Nigrospora spp., Torula spp., Epicoccum spp.,
spp., los saprófitos Nigrospora spp., Torula spp., Epicoccum and the antagonist fungus Chaetomium globosum Kunze ex.
spp., y el hongo antagonista Chaetomium globosum Kunze Fr. Although the phytopathogenic fungi frequency was low
ex. Fr. Aunque la frecuencia de los hongos fitopatógenos fue in both crop cycles, its existence in this region is a potential
baja en ambos ciclos agrícolas, su presencia en esta región es risk, as these fungi affect the foliage, and, if the grain is
un riesgo potencial porque estos hongos afectan el follaje y contaminated, it can rot when stored, or cause the root and
al contaminar el grano del trigo pueden causar pudriciones stem rot when the seed is used for planting.
cuando está en el almacén y pudriciones de la raíz y tallo
cuando las semilla se usa para la siembra. Key words: Bipolaris sorokiniana, Helminthosporium sativum,
Alternaria alternata, Septoria tritici, Fusarium proliferatum,
* Autor responsable v Author for correspondence. Fusarium moniliforme.
Recibido: octubre, 2015. Aprobado: noviembre, 2016.
Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 51: 189-200. 2017.

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contributing to roya lineal amarilla.31 de marzo. 1998). H. 2012. 2014). in order to know its distribution and (Zillinsky. is a geographic area the harvest 215 000 t brada de cereales ocupa el tercer lugar después del under the same irrigation scheme (CANIMOLT. 1998) y S. root rotting and de las manchas foliares. sativum. lo que causa manchado de with leaf spot and blight in the irrigated wheat area grano. 2008). Querétaro y Jalisco. the presence of several species of Helminthosporium is porium y Septoria causan estos síntomas en trigo y documented (Osorio et al. Introduction Alternaria alternata. H.17 million t are produced under irrigation.. SIAP. et al. NÚMERO 2 . Septoria tritici. La hipótesis de nuestro estudio fue que los hon- gos que causan manchas y tizones foliares en trigo Materials and Methods pueden estar en cualquier región donde se siembre el cereal y pueden ocasionar pérdida significativas del Collection of leaf tissue rendimiento. The aim was to identify the fungi associated transmitirse por la semilla. 1984).36 millones de t. The leaf and stripe los estados de Sonora. Chihuahua E l trigo (Triticum aestivum L. tritici son los más importantes. striiformis f.. El objetivo fue identificar los hongos asociados con manchas y tizones foliares en trigo con The study included 10 wheat varieties sown in 16 locations riego en El Bajío y conocer su distribución y su fre. In Mexico. maíz y el sorgo. in 11 municipalities in the States of Guanajuato. Estos hongos causan pérdidas de rendi. Las especies H. Michoacan. et al. as well as S. Michoacan.. Bajío.AGROCIENCIA. La producción de 3. Zillinsky (1984) y Warham the predominant species causing leaf spots. giganteum y H. Mi. The varieties were sown in each 190 VOLUMEN 51. Foliar diseases are considered se obtiene en condiciones de riego y se concentra en the main limitation of crop yield. Jalisco. In des foliares se consideran las limitantes principales this region. y tizones foliares causadas por agentes causales desco. que incluye a los estados de Guanajuato. sp. El hongo S. Solis et al.. wheat (Triticum aestivum L. En México. on rainfed humid regions (Rodriguez et al. mainly in the States of Sonora. Queretaro and es 3. 2011) y pueden losses. 16 de febrero . 2015). 2014). Helminthosporium sativum. Fusa- I rium moniliforme. this cereal is sown and can cause significant yield miento. cause these symptoms in wheat and are the most Mariscal. Las enfermeda. The species H. 2013. Our hypothesis was that the fungi that cause leaf tritici esta en regiones de secano húmedo (Rodríguez spot and blight in wheat can be in any region where et al. as well as the choacán. 2015.17 millones t 2015. 2015)... are the two major diseases. Mariscal. hay varias espe. 38 % (Acharya et al. producing 3. son las dos enfermedades varieties. in irrigated wheat in the Bajio (Huerta (CANIMOLT. n Mexico. spiciferum causan These fungi cause yield losses. seedling death (Zillinsky. Chihuahua y Jalisco. The fungus S.. 2013. H. between 4 % and los tizones foliares en trigo en el mundo. striiformis f. En la superficie sem. tritici-repentis. (1999) más importantes y más estudiadas en trigo con riego indicated that Helminthosporium and Septoria genera en El Bajío (Huerta et al. cies de Helminthosporium (Osorio et al.. 2008). spiciferum cause leaf blights in nocidos y contribuyen al reducir el rendimiento de wheat worldwide. de 4 a 38 % (Acharya et al. The area sown with cereals ranks third after Introducción maize and sorghum.36 million t each year. se producen 215 000 t most studied.. Solís et al. sp. SIAP. which includes the siembra en 683 mil ha y la producción anual states of Guanajuato. (1999) indicaron que los géneros Helminthos. causing stained grain. Fusarium proliferatum. tritici-repentis. tritici. Mexico (Table 1). tritici is identified as las variedades sembradas.) en México se and Jalisco. En El rust. frequency in this area. The Bajio region. En esta región se observan manchas important. H. pudriciones de raíz y muerte de las plántulas of the Bajio. sativum. La roya de la hoja y la causative agents were observed. giganteum and H. 2017 Palabras clave: Bipolaris sorokiniana. 1984). 3. 2012. caused by Puccinia triticina and P. tritici. Zillinsky (1984) and Warham et al. Jalisco and cuencia en esta región.. causadas por Puccinia triticina the reduced performance of the currently grown y P. spots and leaf blights caused by unknown del rendimiento en el cultivo. 2011) and can be transmitted tritici se identificó como la especie principal causante by the seed.)is sown on about 683 000 ha.

from the INIFAP. en la etapa de grano lechoso-masoso próximo a la (Zillinsky. Maya S2007. along with the inoculum. Municipios. The five of gold scheme was used. infects wheat foliage (Narro. 191 .) DE RIEGO EN EL BAJÍO. por las condiciones óptimas de temperatura (>25 identification was performed at the Phytopathology Laboratory °C) y humedad relativa (> 80 %) y el inóculo. which is necessary for the development of fungi that se hizo en cada punto (10 hojas en total). The disease incidence was natural in all maduración. Los muestreos se hicie. 1984). number of locations and sampled wheat varieties in wheat fields in the Bajio during the agricultural cycles fall-winter 2012-2013 and 2013-2014. The collected sable para el desarrollo de hongos que infectan el follaje del trigo leaves were processed following the Zillinsky protocol (1984). eligieron dos plantas con síntomas de tizones o manchas foliares. 1984). The Cortazar S94 and Barcenas S2002 varieties are Recolecta de tejido foliar occupy the largest sown area at El Bajio (Solis et al. Bárcenas S2002. given the optimal temperature se seleccionó una parcela y de dos surcos al azar por parcela se (25 °C) and relative humidity (80 %). Cortázar S94 Irapuato (Guanajuato) 1 Nana F2007 Juventino Rosas (Guanajuato) 1 Gema C2004 Ocampo (Guanajuato) 1 Monarca F2007 Pénjamo (Guanajuato) 5 Urbina S2007. se prensaron y secaron para Isolation and morphological identification of fungi evitar que se quebraran (Zillinsky.. La incidencia de las enfermedades fue natural en todas las variedades y localidades The samples were processed. Las hojas se almacenaron en bolsas glicine para preservarlas.. leaves in total). (Narro. Las varie. This was carried dades Cortázar S94 y Bárcenas S2002 ocupan la superficie mayor out at each point (10 leaves total) in all sampled locations (160 sembrada en El Bajío (Solís et al. Biotechnology Laboratory of the same institution. número de localidades y variedades de trigo muestreadas en campos de trigo de El Bajío en los ciclos agrícolas otoño-invierno 2012-2013 y 2013-2014. Municipio (Estado) No. Municipalities. From dimiento del Programa de Trigo de Riego del INIFAP. Norteña F2007 Salvatierra (Guanajuato) 1 Nana F2007 Villagrán (Guanajuato) 1 Nana F2007 Yuriria (Guanajuato) 1 Luminaria F2012 Jesús María (Jalisco) 1 Luminaria F2012. molecular techniques were performed at the evaluados la siembra de cereales es constante. pressed and dried to prevent them from breaking 2013-2014. en cada punto varieties and sampled locations. to. and their morphological muestreadas. a central 8 cm length portion was cut and Cuadro 1. two sembradas en cada localidad dentro de los experimentos de ren. Mariscal 2014). ya que en los sitios of INIFAP-CEBAJ. de localidades muestreadas Variedades Celaya (Guanajuato) 1 Trigal F2014. From each leaf. Con el esquema de cinco de oros. Marshall 2014). close en 16 localidades de 12 municipios de los estados de Guanajua. MICOFLORA ASOCIADA A MANCHAS Y TIZONES FOLIARES EN TRIGO (Triticum aestivum L. 2014). Jalisco y Michoacán (Cuadro 1). plants with blights symptoms or leaf spots were selected. at the milky-dough grain stage. MÉXICO Materiales y Métodos locality during the Irrigation Wheat Program yield trials. des muestreadas (160 hojas en total). Trigal F2014 Salamanca (Guanajuato) 1 Nana F2007. them. Table 1. Las variedades se sembraron a plot was selected. Nana F2007 Indaparapeo (Michoacán) 1 Cortázar S94 MARISCAL-AMARO et al. to maturity. a leaf with the symptoms was picked. Esto cereals. all the evaluated sites are constantly sown with y de ellas se seleccionó una hoja con los síntomas por planta. and of two furrows at random per plot. and on each point. 2000. The leaves were stored in glycine bags for their ron durante los ciclos agrícolas otoño-invierno de 2012-2013 y preservation. 2000. Luminaria F2012 Guanajuato (Guanajuato) 1 Monarca F2007. That is because. The samplings were made during the fall-winter agricultural cycles En el estudio se incluyeron 10 variedades de trigo sembradas 2012-2013 and 2013-2014. lo que es indispen. en todos las localida. 2014).

Motic. in el microscopio compuesto (Motic®. hyphae technique into Petri dish with PDA+LA and maintained lógica se tomaron porciones de micelio crecido en las hojas.0) and an equal volume of phenol:chloroform:isoamyl alcohol mixture El ADN total de cada cultivo puro seleccionado se extrajo (25: 24: 1 v/v). cámara húmeda. 48 h. en cultivos de 5 a 10 d de crecimiento. Also.5 M LiCl. were cultured by Modelo SMZ168TH. (0. se etiquetaron y mantuvie. Germany). After the fungus grew. The powdered mycelium was collected in 1. con at 9300 g for 10 min (Sorvall microcentrifuge Legend ™ Micro algunas modificaciones. Motic. The mediante amplificación por PCR de los espaciadores transcritos mycelium was obtained by scraping 2 cm2 sections from the margin internos (ITS).25 mL L-1) cultures were obtained for molecular identification. De estas se obtuvieron los cultivos puros para la identificación molecular. Tubes were manually stirred for 30 s. (2003). se hicieron trans. a wet chamber. La identificación se hizo mediante las Zillinsky (1984) and Warham et al. Después de 48 a 72 h. mycelium. Después de que el hongo creció. 50 mM Extracción de ADN Tris. Estas fueron cajas Petri (Ø=10 cm) con papel China). Model LR58495. Las porcio. se were scheduled every 24 h depending on the fungi growth desinfectó por 90 s con hipoclorito de sodio al 5 %. From this dishes. These were Petri dishes (Ø=10 cm) containing las técnicas moleculares se efectuaron en el Laboratorio de Bio. (PDA+AL) y se mantuvieron a 24 °C. De cada hoja incubated at 24 °C for 48 h before checking. La iden. transfers were made by quadruplicate using the tip of (1999). Para at 24 °C. Two leaf pieces were placed in realizó en el Laboratorio de Fitopatología del INIFAP-CEBAJ. según la tasa de crecimiento de cada aislado. a cada crecimiento se sembraron por duplicado cuatro porciones 5 mm2 portion of it was extracted and cultured by duplicate in en forma de cruz en cajas Petri (Ø=10 cm). Thermo Fisher Scientific.0 % Triton X-100. For each growth. China). Motic. and an entomological needle. del GenBank. 21R ™. NÚMERO 2 . potato-dextrose agar culture medium (Bioxon®) and lactic acid na) preparaciones temporales con lactofenol al 10 %. observed in a compound microscope (Motic®. These were maintained at 24 °C. El micelio se obtuvo raspando secciones de 2 cm2 al margen de 250 mL of the supernatant were then transferred to new 1.31 de marzo. Cultures of 5 to 10 d of age were used. The morphological identification was performed ron a 24 °C.25 mL L-1)(PDA+LA). rate. duplicado en cajas Petri (Ø=6 cm) con PDA+AL. labeled and procesaron con el protocolo de Zillinsky (1984). a Petri dish was selected. Portions of mycelium características de las colonias y observación directa de la morfo. Motic.5 mM EDTA and 4. Dos porciones de hoja se pusieron por a stereoscopic microscope (Motic®. and direct observation of their conidia morphology in papel absorbente estéril. se seleccionó una by PCR amplification of the internal transcribed spacers (ITS) caja. Zillinsky (1984) y Warham et al. The identification was made by the characteristics of the nes se lavaron con agua destilada estéril tres veces y se secaron en colonies. Model BA410. grown on the leaves were taken with a stereoscopic microscope logía de los conidios en el microscopio estereoscópico (Motic®. DNA extraction Identificación molecular de los hongos The total DNA from each selected pure culture was extracted according to the protocol described by Lievens et al. The portions were washed with sterile distilled water three times and allowed Las muestras se procesaron y la identificación morfológica se to dry on absorbent sterile paper. También se observaron en duplicate four portions crosswise in Petri dishes (Ø=10 cm). (1999). sterile absorbent filter paper moistened with sterile distilled tecnología de la misma institución. se revisaron y luego cada 24 h según la tasa de following the descriptors used by Leslie and Summerell (2006). Petri dishes (Ø=6 cm) with PDA + LA. afterward revisions bandera se cortó una porción central de 8 cm de longitud. 2017 Aislamiento e identificación morfológica de hongos disinfected for 90 s with 5 % sodium hypochlorite.5 mL Eppendorf tubes. Molecular identification of fungi ferencias de micelio por cuadruplicado mediante la técnica de punta de hifa a cajas Petri con PDA+AL y se mantuvie. centrifuged de acuerdo al protocolo descrito por Lievens et al. tificación morfológica se realizó con los descriptores utilizados After 48 to 72 h.AGROCIENCIA. Las hojas recolectadas se water. Molecular identification of the pure cultures was performed ron a 24 °C. pH 8. (2003). de ella se extrajo una porción de 5 mm2 que se sembró por and sequencing and comparison with the GenBank database.5 mL 192 VOLUMEN 51. pure tivo papa-dextrosa-agar (Bioxon®) y ácido láctico (0. 62. The chambers were then sealed with parafilm. with La identificación molecular de los cultivos puros se realizó some modifications. 16 de febrero . Las cámaras se sellaron con parafilm. Chi. con medio de cul. crecimiento de los hongos. 300 mL of lysis buffer were added (2. Modelo BA410. China). depending on the growth rate of each isolated por Leslie y Summerell (2006). Model SMZ168TH. temporary preparations with 10% Lactofenol were filtro absorbente estéril humedecido con agua destilada estéril. secuenciación y comparación con la base de datos of the colony and pulverized in a mortar with liquid nitrogen. Con el microscopio estereoscópico y una aguja entomo.

5 mL. The amplified fragments were cut from the Agarose gel with a Bio-Rad®.. pH 8. Modelo ND-8000. CINVESTAV-Campus 1 % y fotodocumentaron con Gel Logic 212 Pro (Carestream®. A los the DNA pellet was washed with 200 mL of 70 % ethanol and tubos se agregaron 300 mL de la mezcla fenol:cloroformo:alcohol centrifuged at 11. 15 µL of RNase were added (RNase A. The forward primer ITS1-F: 5’-CTTGGTCATTTAGAGG Thermo Scientific®. Guanajuato.2 mM de cada dNTP. La reacción en cadena documented with Gel Logic 212 Pro (Carestream®. 0. Los iniciadores delimitan el ITS1. La pastilla PCR Amplification of ITS se resuspendió en 30 mL de agua desionizada estéril. Bio-Rad. de 1. The pellet centrifugaron a 9300 g por 10 min. Los instructions. 1. The sequences were compared using the GenBank Modelo GL 212 Pro. luego 35 ciclos a 94 °C por 45 s. 1.200 g for 5 min. and its integrity was checked by trifugaron los tubos a 9300 g por 10 min. Then.0 % Tritón X-100. Model El iniciador directo ITS1-F: 5’-CTTGGTCATTTAGA.0 mM del iniciador reverso y 1 U Taq DNA Purification and sequencing Polimerasa High Fidelity (SENNA®) en 25 mL. Genomic sobrenadante a tubos Eppendorff nuevos. Thermo Fisher Scienti.). MÉXICO la colonia y pulverizadas en mortero y nitrógeno líquido. se stirred for 30 s. the tubes were centrifuged at por tubo (RNasa A. 59 °C por 45 Spin ™ Columns (Bio Rad®-) kit following manufacturer s y 72 °C por 90 s. GGAAGTAA-3’ (Gardes y Bruns. y se transfirieron 200 mL del was resuspended in 30 mL of sterile deionized water.0) y remove RNA. and 200 mL centrifugaron a 9300 g por 10 min (microcentrífuga Sorvall™ of the supernatant were transferred to new 1. tubes. USA). 1x PCR 212 Pro Imaging System. se centrifugó a 11 200 g por 5 min. centrifuged at 9300 g for 10 min. database and the Nucleotide BLAST tool (NCBI. T100. Thermo Fisher Scientific. 59 °C for 45 s 72 °C for 5’-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’ (White et al.. Modelo T100. 10 mg mL-1) and maintained at 37 °C for 30 min. se decantó el sobrenadante y se dejó secar la pastilla de DNA al aire libre por 3 h. 1993) y el reverso ITS4: followed by 35 cycles at 94 °C for 45 s. 1990) electroforesis en geles de agarosa 1 %. para eliminar el ARN. se and the DNA pellet was allowed to dry for 3 h. 0. amortiguador (SENNA®). Las amplifica- ciones se realizaron en termociclador (T100™ Thermal Cycler. celio pulverizado se recolectó en tubos Eppendorff de 1. Alemania).UU. and purified with a Freeze’N Squeeze DNA Gel Extraction 94 °C por 2 min. their supernatant was then decanted and tuvieron a 37 °C durante 30 min. Alemania) a 260 y 280 nm. Después. Eppendorf tubes. Model GL de la polimerasa consistió de 25 ng de ADN molde. The amplicons usaron para amplificar los ITS. The polymerase chain reaction PCR de los ITS. 1x PCR buffer (SENNA®). AAGTAA-3 ‘(Gardes and Bruns.5 mM EDTA y 4. Los tubos se agitaron manualmente por 30 s.5 mL.8 S y el ITS2 de los hongos.UU. 193 . 9300 g for 10 min.) DE RIEGO EN EL BAJÍO. 1990) se 90 s. MARISCAL-AMARO et al. The total DNA was precipitated by adding two volumes fic. electrophoresis in 1 % agarose gels. 10 mg mL-1) y se man. The amplicons were sequenced in the Department amplicones se analizaron por electroforesis en geles de agarosa of Genomic Services LANGEBIO.0 mM of the reverse primer and 1 U Taq High Fidelity DNA polymerase Amplificación de ITS por PCR (SENNA®) in 25 mL of total volume. 62. y su integridad se verificó por 5’-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’ White (et al. EE. 1993) and reverse ITS4: fic. consisted of 25 ng of template DNA. se agregaron 15 mL de RNAsa In order to compact the DNA. de 1.5 mL Eppendorf Legend™ Micro 21R. 0. to mM Tris. 300 mL of the phenol:chloroform:isoamyl alcohol un volumen igual de mezcla fenol:cloroformo:alcohol isoamílico mixture (25: 24: 1 v/v) were added to the tubes and manually (25:24:1 v/v).) y desnaturalización inicial de scalpel. y extensión final de 72 °C por 10 min. El mi.5 mM of forward primer. USA) and initial denaturalization of 94 °C for 2 min. The supernatant was decanted isoamílico (25:24:1 v/v). were used to amplify the ITS. 250 mL del sobrenadante se transfirieron a tubos of absolute ethanol and then incubating at -20 °C for 15 min. Modelo LR58495. and a final extension of 72 °C for 10 min. Para compactar el ADN se cen.5 mM del iniciador directo. MICOFLORA ASOCIADA A MANCHAS Y TIZONES FOLIARES EN TRIGO (Triticum aestivum L. El ADN ge- nómico se cuantificó en un espectrofotómetro (Nanodrop 8000. EE.5 mL. Qiagen. Qiagen.2 mM of each dNTP. 0. Qiagen®. se decantó el sobrena. Thermo Fisher Scienti. Amplifications were carried out in a thermocycler (T100™ Thermal Cycler. Eppendorff nuevos. Germany) at 260 and 280 nm.8 S and ITS2 from fungi. 2015). Qiagen. se agitaron manualmente por 30 s. all DNA samples were dante y se lavó la pastilla de ADN con 200 mL de etanol al 70 %. were analyzed by electrophoresis in 1 % agarose gels and photo- la región 5. total se precipitó adicionando dos volúmenes de etanol absoluto Thermo Scientific®. diluted to 10 ng mL-1 for PCR amplification of the ITS. todas las mues. Imaging System. ITS1 Primers delimit the region tras de ADN se diluyeron a 10 ng mL-1 para la amplificación por 5. e incubando 15 min a -20 °C. El ADN DNA was quantified in a spectrophotometer (Nanodrop 8000. Model ND-8000.

En Alternaria se observaron to 11 mm (Figure 1C) (Zillinsky. the majority spherical rísticas coincidieron con las descritas por Warham et (Figure 1G) with a diameter of 13 to 15 mm (Warham al. in the total leaves collected per municipality in both cycles / ron con la base de datos del GenBank y la herramienta Nucleoti.5 to 6 mm in diameter al.31 de marzo. In Torula conidial chains with en su mayoría con una o dos septas. spherical and elongated porium se desarrollaron en grupos arbustiformes (Fi. For FM. in right angle. Cladosporium. varias with dark brown to black coloring (Figure 1D). Epicoccum. perithecia of Chaetomium were observed (Figure 1E). recolectadas por municipio en los dos ciclos/total de crecimien. al. 1984. (1999). Fusarium. tos miceliales examinados en todas las hojas) (100). Morphological identification tas por Iftikhar et al. 1999). total mycelial growth examined in all leaves) (100). Curvularia. four to seven conidia chains were observed. rough wall 10 a 15 mm. Warham. de paredes lisas. Los conidios de Clados. Cladosporium conidia developed in bush-like Los hongos identificados fueron de los géneros groups of gray color (Figure 1B). NÚMERO 2 . short al hongo en las hojas recolectadas por ciclo agrícola/total de cre.. la mayoría esféricos. In the Alternaria genus. Nigrospora. Estas características coinciden con las and diameter of 13 to 20 mm. Los amplicones los secuenciaron formulas proposed by Iftikhar et al. Para FM se utilizó la fórmula FM (%)= (Núm. Warham et cadenas cortas de cuatro a siete conidios. (2006). Cladosporium. ajustando las fórmulas propues. On the lesions.. with several transverse septa (Figure 1A) and 18 to Resultados y Discusión 36 mm ´ 10 to 15 mm in size. unicellular oval ascospores were ficados y conidios ovoides. the de BLAST (NCBI. La frecuencia de los hongos por municipio (FM) se calculó Results and Discussion agrupando los dos ciclos agrícolas. the formula FM (%)=(Num. 16 de febrero . Times the fungus was identified on the collected leaves by agricultural cycle / total mycelial growths Cálculo de la frecuencia de los hongos analyzed in leaves) (100). ovoides. lightly brown Torula. con colo. the septas transversales (Figura 1A) y de 18 a 36 mm ´ majority it spherical without visible septa. de 8 a 20 mm ´ spherical unicellular conidia were observed with light 3 a 11 mm (Figura 1C) (Zillinsky. 2017 Purificación y secuenciación Fungi frequency calculation Los fragmentos amplificados se cortaron del gel de agarosa The frequency of fungi per municipality (FM) was calculated con un bisturí y se purificaron con el kit Freeze ‘N Squeeze™ by grouping the two evaluated agricultural cycles. 8 to 20 mm x 3 thosporium y Septoria. At the perithecis. Epicoccum presented as masses of conidia ración castaño claro. (1999) coincided with those described by Warham et al. Chaetomium. For FG. with cimientos miceliales analizados en las hojas) (100). estas caracte. Warham et brown color. 1999). 194 VOLUMEN 51. (Zillinsky. conidiophores and ovoid conidia. these characteristics descritas por Zillinsky (1984) y Warham et al. approximate 5. Para FG se Curvularia. veces que se identificó al hongo en el total de hojas The identified fungi belonged to the Alternaria. Epicoccum. the overall DNA Gel Extraction Spin Columns (Bio-Rad®) de acuerdo con frequency (OF) of each agricultural cycle was adjusted using the las instrucciones del fabricante. Epicoccum se presentó como masas de co. con conidióforos rami. 1999).. Chaetomium. (2006). Times the fungus was identified CINVESTAV-Campus Guanajuato. et al. Torula. 1984. Helminthosporium utilizó la fórmula IG (%) = (número de veces que se identificó and Septoria genera. 2015). ovoid and smooth-walled. The fungus nidios con coloración castaño oscuro a negra (Figura Nigrospora presented short hyaline conidiophores 1D).AGROCIENCIA. we used en el Departamento de Servicios Genómicos del LANGEBIO. (1999) for species of this genus. (1999). 1984. Las secuencias se compara. Helmin. gura 1B) de coloración gris. Sobre las lesiones se observaron peritecios et al. Nigrospora. with branched Alternaria. formula IG (%)=(Num. con color castaño claro y observed (Figure 1F). 1999). and mostly with one or two septa. y la frecuencia general (FG) de cada uno por ciclo agrícola. Fusarium.. con pared with light brown coloration. en las especies de este género. conidia rugosa y con diámetro de 13 a 20 mm. light brown coloration. were dark brown to black. sin septas visibles. These characteristics are consistent with those described by Zillinsky Identificación morfológica (1984) and Warham et al.

MICOFLORA ASOCIADA A MANCHAS Y TIZONES FOLIARES EN TRIGO (Triticum aestivum L.. En Torula se observaron cade. hyaline microconidia were observed. 1984.. (A). conidios de Curvularia spp. (J). esféricos y alargados de Chaetomium (Figura 1E). (Figure 1H) (Zillinsky. with brown-olive MARISCAL-AMARO et al. The macroconidia were El hongo Curvularia presentó conidióforos indi.. micro (I) (Mi) and macroconidia (I) (Ma) of Fusarium spp.. The central cell 1999).. in Fusarium. symptoms and pycnidia (Pi) of Septoria tritici grown on leaves (K). single. light brown coloration when dos de 5. dark brown to black coloring were observed. In Helminthosporium eran curvos con cuatro septas visibles.. with four visible septa... apical cell of 25 to 42 mm ´ 3 to 5 mm (Figure 1I) rectos y sin ramificaciones (Figura 1H). Conidia of Alternaria spp.. unicelulares... conidios de Epicoccum spp. La célula central del conidio fue más grande y were two types of conidia (Figure 1J). micro (I) (Mi) y macroconi- dios (I) (Ma) de Fusarium spp. 1999) gulo recto y conidios de color castaño oscuro a negro. septa.. Warham et al. 2006). Warham et al. conidios de Nigrospora spp.. conidia (D). conidiophores were straight with no nas conidiales con conidios esféricos. Hongos identificados a partir de tizones y manchas foliares en trigo de riego. young and darker brown as they aged. Conidios de Alternaria spp. 1984. 1984. (D). 1999).. diámetros aproxima. síntomas y picnidios (Pi) de Septoria tritici.. El hongo Nigrospora presentó conidióforos of the conidia was larger and darker than the others cortos con coloración castaño claro a hialina. En Individual conidiophores were observed in los peritecios se observaron ascosporas unicelulares Curvularia of light brown coloration with several ovaladas (Figura 1F). (H). (A).5 a 6 mm (Zillinsky. MÉXICO A B C D 25 m 100 m 20 m 40 m E F G H I Ma Mi x 160 30 m 10 m 20 m 20 m J K x 20 Pi 20 m x 35 Figura 1. oscura que las demás (Figura 1H) (Zillinsky. conidios de Helminthosporium spp. (G). 195 . x 3 to 6 mm (Figure 1I). There jecer. individual conidia with conidiophores in clusters and taño claro los más jóvenes y castaño oscuro al enve. slightly wider in the middle. (H). Identified fungi from blights and leaf spots in irrigation wheat. conidia cluster (B) and individual (C) of Cladosporium spp. peritecio (E) y ascosporas (F) de Chaetomium spp. Figure 1.. conidia of Nigrospora spp. perithecium (E) and ascospores (F) of Chaetomium spp. ramification (Figure 1H).. Epicoccum spp. coloración cas.. conidia of Curvularia spp.. slightly curved with 3 to 4 septa and with a curved viduales de coloración castaño claro con varias septas. a straight. with 1 to 2 septa of 9 to 22 μm 13 a 15 mm (Warham et al. crecidos en las hojas (K)..conidia of Helminthosporium spp.) DE RIEGO EN EL BAJÍO. (G). los conidios (Leslie and Summerell. (J). en án.. conidios en racimo (B) e individuales (C) de Cladosporium spp. the conidia were curved con coloración castaño claro.... la mayoría esféricos (Figura 1G) y con diámetro de the most straight.

. the morphology identification and allowed the rokiniana (Sinónimo: H. 2006). 1984)... given Warham et al. equiseti la coloración del micelio. (262 bp) was a 100 % similar to JF499675 Gibberella gía de los conidios. como en (763 bp) had a 100 % similarity with F. pigmentación del medio de cultivo y morfolo.. with 6 to 8 septa from 55 to tas y con una célula apical curveada de 25 a 42 mm 73 mm ´ 12 to 17 mm (Zillinsky. conidia shorter. sativum) y KR819407 identification of the species by taxonomic keys. KR819406. 6 to 10 septa with rounded microconidios hialinos. sequence was less than the 200 bp indicated by Bank No. sequences of Cochliobolus lunatus and C. 2015) Identificación molecular with access numbers KR819408. but moniliforme. The molecular characterization confirmed fue 99 % similar a la secuencia KP174682 de B. these dividuales con conidios en forma de racimo y colo. 2015) 97 % similar to Chaetomium globosum (GenBank con los números de acceso KR819408. ovalados. as in their mycelium color. access No. verticillioides). y podían deberse a la presencia de moniliformis sequence (Anamorph: F. equiseti (GenBank No. pigmentation of the culture medium castaño oscuro con desarrollo de los picnidios típicos and conidia morphology. 1984. proliferatum (GenBank No. individuales. más especies. 16 de febrero . unos rectos. KR819405 puros presentaron diferencias morfológicas.. HQ718414)... KR819404 and KR819407. KR819405.AGROCIENCIA. 1999). sativum) and KR819407 (973 bp) KR819408 (383 pb) tuvo similitud de 97 % con la de showed 99 % similarity to Alternaria alternata F. KJ439117). oval.. proliferatum porium spp. Septoria tritici se identificó con that they presented morphological differences in the base en los signos y síntomas solo en lesiones de las pure cultures. Los conidios (Figura typical pycnidia development (Figure 1K) (Zillinsky. KR819404 (970 bp) was 99 % KR819409. 196 VOLUMEN 51. Septoria tritici was identified based on the En Helminthosporium se observaron conidióforos in. KR819405. lunata and C. was 100 % similar to de F. Helminthosporium spp. The other septas de 9 a 22 mm ´ 3 a 6 mm (Figura 1I). KR819409 hifas. La identificación molecular se hizo en Curvularia BLAST comparison at the KR819408 (383 bp) spp. Sin. En Fusarium se observaron colour to light brown. al..31 de marzo. KR819406 (877 no access number was assigned given that their pb) fue 97 % similar a Chaetomium globosum (Gen. so. F. KR819406 (877 bp) was taron en la base de datos del GenBank (NCBI. Las seis secuencias obtenidas se deposi. Chaetomium spp. 6 a 10 septas con puntas re. KP067226).. KR819409. A sequence of KR819405 (763 pb) tuvo similitud de 100 % con la Curvularia spp. moniliforme. Molecular identification dondeadas y 60 a 78 mm ´ 15 a 20 mm. and Alternaria spp. 1984). con 6 a 8 Curvularia spp. JF499675 de Gibberella moniliformis (Anamorfo: F. wider in the middle. 1999). verticillioides). (GenBank access No. sequence had a 97 % similarity with F. These could be due to the (Figura 1K) (Zillinsky. 2017 Warham et al. sorokiniana La comparación en el BLAST de la secuencia (synonym: H. synonym F. de acceso KP067226).. Fusarium spp. Los otros co- nidios fueron cortos. Chaetomium spp. were irregular patches of dark brown coloration with ración castaño oscuro a negra. tipo de crecimiento de las (GenBank access No. KR819404 y KR819407. type of hojas. similar to the sequence KP174682 of B. la mayoría rectos. estas eran manchas irregulares de coloración hyphal growth. 1984. NÚMERO 2 . Fusarium spp. y Alternaria spp. Los ma. geniculata. Helminthos. pues en los cultivos (GenBank access No. Warham et ´ 3 a 5 mm (Figura 1I) (Leslie y Summerell. presence of more species. 1999). teleomorphs of C. KJ867625). con 1 a 2 tips and 60 to 78 mm ´ 15 to 20 mm. geniculatus KR819409 (262 pb) fue 100 % similar a la secuencia (GenBank access No. con los extremos más Molecular identification was made in redondeados y más anchos en el medio.. de acceso KJ439117). The six obtained sequences were stored in the GenBank database (NCBI. JX868663 and KF946043). de acceso HQ718414). of 148 bp. KR819406.. KR819404 (970 pb) GenBank. septas de 55 a 73 mm ´ 12 a 17 mm (Zillinsky. 1J) fueron de dos tipos. ligeramente más anchos en el medio. con coloración café olivácea a café clara. with more rounded ends and croconidios fueron ligeramente curvos con 3 a 4 sep.. signs and symptoms only of the leaf injuries.

was the most frequently 100 % de similitud con las secuencias de Cochliobo. ha mostrado actividad antagónica 2006). te claves taxonómicas. 2004). Torula (21). Chaetomium (29). (Warham et al. triticimacularis in the Central Mexican Plateau (Garcia et al. blight in wheat and is considered one of the most llaje afectado podría deberse a que actuaba como un destructive fungi for this cereal in some areas of the microorganismo antagónico. The genus Alternaria was the second most Chaetomium spp.. permitió identificar la especie de los géneros median. MARISCAL-AMARO et al. Nigrospora (6). Helminthosporium (5) Yuriria 10/10 Alternaria (80). Therefore. Hongos identificados en variedades de trigo con síntomas de tizones y manchas foliares. MÉXICO (973 pb) mostró 99 % de similitud con Alternaria Fungi frequency alternata (GenBank No. crecimientos miceliales examinados. Torula (20). Fusarium (11). 197 . Irapuato 10/32 Cladosporium (9). Helminthosporium (3). tuvo Chaetomium spp. grown mycelia.. Chaetomium (33).. Helminthosporium (10) Ocampo 10/8 Alternaria (37). Table 2. triticimacularis (Perello et al. telemorfos de C. un número de acceso ya que su secuencia fue menor a 1987). 1999) C. Iftikhar et al. in both of the agricultural cycles nicipios (Cuadro 2) (Figura 2). Nigrospora (6). 2005. Aggarwal et al. frequency and percentage by municipality. Chaetomium (70) Alternaria (25). elsewhere (Iram and Ahmad. H. (Perelló et al. nes foliares. Por lo Bipolanis sorokiniana (syn.. se aisló con frecuencia mayor frequent and it appeared in more than 30% of the en los dos ciclos de cultivo y en la mayoría de los mu. alternata. Chaetomium (10). Chaetomium (25). has caused leaf blights that del grano de trigo (APS. Septoria (29) NHR/NCME: No. en nuestro estudio su frecuencia alta en el fo. Septoria (33) Indaparapeo 10/14 Alternaria (21).) DE RIEGO EN EL BAJÍO. lunata y it is considered a saprophyte (Warham et al. 1999) y causante de decoloración identified in this study. Chaetomium (63) Alternaria (29). 2004). Fall-winter 2012-2013 and 2013-2014 agricultural cycles. Una secuencia de Curvularia spp. Chaetomim globosum is not reported to cause las 200 pb que señala el GenBank. The species A. pero. Helminthosporium (9). Chaetomim globosum have generated considerable losses in wheat and rice no está reportado como causante de manchas o tizo. Torula (10) Jesús María 10/15 Alternaria (34). sorokiniana. Municipio NHR/NCME Hongos identificados (Frecuencia %) Celaya 10/8 Alternaria (88). Chaetomium (50) Salvatierra 10/14 Fusarium (57). Torula (36). Ciclos agrícolas otoño-invierno 2012-2013 y 2013-2014. Epicoccum (8).. tritici and A. v NHR/NCME: No. 2013). KF946043 y JX868663). but it has shown antagonistic molecular confirmó la identificación morfología y activity against B. 1987). Epicoccum (12) Guanajuato 10/10 Alternaria (30). respectivamente. which has cost 20 to Cuadro 2. Fungi identified in wheat varieties with symptoms of leaf spots and blights. Curvularia Pénjamo 50/89 (5). La caracterización leaf spots or blights. y su frecuencia en porcentaje por municipio. isolated in the two crop cycles and in the majority lus lunatus y C. Chaetomium (40). de acceso KJ867625). 2011). Chaetomium (35). of collected leaves/No. 2002. its high frequency in the affected foliage in our study could be due to the fact of its Frecuencia de hongos activity as an antagonistic microorganism. Cladosporium (3) Salamanca 10/10 Alternaria (50).. Helminthosporium (7) Villagrán 10/19 Alternaria (42). Chaetomium (53). MICOFLORA ASOCIADA A MANCHAS Y TIZONES FOLIARES EN TRIGO (Triticum aestivum L. This fungus can be dangerous for oat crops contra B. Aggarwal et al.. de hojas recolectadas/No. no se le asignó and the cause of wheat grain discoloration (APS. tritici y A. de acceso of the assessed municipalities (Table 2) (Figure 2)... geniculata. se considera saprófito analyzed (Figure 2).. geniculatus (GenBank No. sativum) is causing leaf tanto.. 2002. S. examined mycelial growth. Curvularia (13) Juventino Rosas 10/10 Alternaria (30). Fusarium (13).. S. sorokiniana. world (Acharya et al. de 148 pb. pero.

1987). 1984).. probable- Figura 2. F. Bipolanis sorokiniana 5 (sin. 2011). los patógenos en condiciones óptimas podrían frequency. Equiseti. Por lo Michoacan and Jalisco municipalities. 2006). identificada en este estu. lunata). liares en trigo (Warham et al.. 30 dio. 2011). documented (APS. se identificó en dos at the Bajio. Pero. during fall-winter 2012-2013 and 2013- también las glumas (Eyal et al... leaves in the United States (Ali and Franci. identified. 40 Otoño . sativum) es causante del tizón foliar en trigo Chaetomium Cladosporium Alternaria Fusarium Epicoccum Nigrospora Curvularia Septoria Torula Helminthosporium y se considera uno de los hongos más destructivos en este cereal en algunas partes del mundo (Acharya et al... H. Septoria spp. 2005. húmedos también están documentadas (APS. 2010). Septoria spp. yield losses in Mexico (Rodriguez et al. causan la roña del trigo (Chehri 12 % in irrigated wheat in other countries (Rezgui et al. similar to that of B. 1987). y en maíz causó hasta 60 % de pér. alternata. en contraste con S. H..AGROCIENCIA. 2007. equiseti in young leaves of cereals in the 198 VOLUMEN 51. 1987). F . con una frecuencia baja similar a B. was identified as Septoria tritici because F. globosum. Rattu solo se identificó en los municipios de Michoacán y et al.. Rat- tu et al. 2007. Septoria tritici is the de México (Zillinsky. Este hongo 15 puede ser peligro para avena en la Meseta Central de 10 México (García et al.. 2008). NÚMERO 2 . sorokiniana.31 de marzo. 2014 agricultural cycles. Several species of Fusarium that cause municipios (Cuadro 2) con frecuencia baja (Figura lesions on leaves in humid environments are also 2) y está identificado como causante de manchas fo. 2017 El género Alternaria fue el segundo más frecuente 45 y se presentó en más de 30 % de los crecimientos mi. gos en trigo con riego en El Bajío. de las que se recolectó se identificaron síntomas solo Figure 2. Aunque con Cladosporium and F. sativum) was niana. sa. sorokiniana (syn. 2008) and cies son patogénicas. Frecuencia general de hongos identificados en hojas mente porque las condiciones no eran óptimas y por de trigo con síntomas de tizones y manchas folia- el efecto antagónico de C. pueden sintetizar micotoxinas y causar et al. F. Este es el primer reporte de estos tres hon. In five municipalities in Guanajuato Jalisco. donde se han estimado pérdidas de 20 a 60 % de rendimiento (Duveiller et al..Invierno 2013-2014 Frecuencia (%) 2). Iftikhar et al.. in contrast to S... estos no se consideran species responsible of the leaf spot and it causes 44 % importantes causantes de tizones. 2008). tritici es causante de la mancha foliar y causa pérdi- das de rendimiento de 44 % en México (Rodríguez et al. 2011). H. ha causado tizones foliares que generan pérdidas 25 altas en trigo y arroz en otras partes del mundo (Iram 20 y Ahmad. equiseti. 1999). La especie A. General frequency of fungi identified in wheat leaves with leaf spots and blights symptoms collected at en las hojas.. (Table 2) B. su frecuencia fue baja (Figura 2). En cinco municipios de Guanajuato (Cuadro 2) se identificó B. nodorum that also it infects seti en hojas jóvenes de cereales en los Valles Altos the glumes (Eyal et al. La especie S. the first report of these three fungi on irrigated wheat El hongo Curvularia spp..proliferatum. leaves. didas (Akinbode. las tres espe. This is ser un peligro para el cultivo. se res recolectadas en El Bajío. globosum.. moniliforme were identified in infected wheat (C. Hongos identificados tivum).. It had low tanto. 1987). Este hongo 60 % of yield losses (Duveiller et al. sorgo y maíz and F. soroki.Invierno 2012-2013 celiales analizados en ambos ciclos agrícolas (Figura 35 Otoño . 2008) y de 12 % en trigos con riego en otros partes del mundo (Rezgui et al. 16 de febrero . This fungus was identified only in the pudriciones de la raíz (Goswami et al. Varias especies de probably because the conditions were not optimal Fusarium que causan lesiones en hojas en ambientes along with the antagonistic effect of C.. 2011). y F. en los ciclos agrícolas identificó como Septoria tritici porque en las plantas otoño-invierno 2012-2013 y 2013-2014. 2008). 2001). proliferatum y F. moniliforme infectan the collected plants showed symptoms only in the hojas de trigo en EUA (Ali y Franci. sorokiniana (sin. equi. nodorum que infecta the Bajio. but with a low frequency (Figure 2). 2013). 2001).

. Although the bloch (Cochliobolus sativus) of wheat by Chaetomium globo. en arroz se aisló de wheat (Warham et al.. of this. Srivastava K. USA. Chehri. 1999). and P. APS. 2010. México. losses (Akinbode. Aggarwal R.. lunata). APS. and 2004. 112 p. 1984). and M. Dutta K. Maghsoudlou E. 1984). in rice tificaron F. ductora del cereal. Mirzaei R.. Second Edition. podrían incidir en cualquier zona pro. que se consideran saprófitos The fungus Curvularia spp.. gos fitopatógenos fue baja. APS.. high frequency three species of this genus from foliar injuries to assess a disease called “physiological leaf Conclusiones spot” in this cereal. causan también moho negro y man.: the most destructive wheat fungal pa- leaf blights of wheat. invasores secundarios en las lesiones foliares causadas 1999. considered saprophytes (Warham et al.. 2015. US Wheat and Bar- ley Scab Initiative.. because llamada “mancha fisiológica de la hoja” en este cereal.. USA. 199 .. 1987) that Cladosporium spp. Minnesota. en nuestro estudio parece que estaban como with black mold or soot of wheat ear (Warham et al.. Aunque Nigrospora municipalities (Table 2) with low frequency (Figure spp. F. Epicoccum a danger to the crops. Mexico. alternata y Septoria tritici. —End of the English version— National Fusarium Head Blight Forum. 1987). MICOFLORA ASOCIADA A MANCHAS Y TIZONES FOLIARES EN TRIGO (Triticum aestivum L.) Shoem. es uno de los hongos causantes del punto negro 2). equiseti. 43: 2067-2611. 2011) and can synthesize mycotoxins partir de las lesiones foliares al evaluar la enfermedad and cause root rots (Goswami et al. The American Phytopa- thological Society. were also identified. y (C. S. 1999. 1987). fungi (Zillinsky. También se iden. but in our study it seems that they were were las variedades sembradas y el movimiento de semilla as secondary invaders in leaf lesions caused by other contaminada. 2001. A. se identificaron a los hon. Aust. A. Smiley et al. could affect maize leaf spot. equiseti. Although it was observed chado en el grano (Warham et al. 2011. (Consulta: mayo 2015).. en low.. the causal organism of between regions of contaminated seeds. Curvularia spp..) DE RIEGO EN EL BAJÍO. Epicoccum spp. 1987. y Nigrospora Torula spp. K.. (1993) aislaron the three species are pathogenic. APS. Pak. any production area of this cereal. verticillioides. F. Afr.. Smiley et al. and L. K.. thogen in the warmer areas. spp. pp: 99. 2008). Progression of Fusarium species on wheat leaves from seedling to adult stages in North Dakota. Kentucky... is more frequently associated pero. CANIMOLT. Identification and pathogenicity of Fusarium species associated with head blight of wheat in Iran. Conclusions LITERATURA CITADA In the Bajio.. Environ.. was gos B. 1999. F. for the black spot in wheat grain (APS. Curvularia spp. its impact on all sown varieties and the movement Akinbode O. A. The frequency of the Torula spp. Pradhan.. it was isolated from leaf lesions (Hajano et al. proliferatum.. 2011). 1987). por su incidencia en todas 1987). frequency of most phytopathogenic fungi was low. and in maize it caused up to 60% of Epicoccum spp. Asemani M. F. Mycopathologia 157: 369-377. Franci. sorokiniana. 1987). fue baja. Bot... Crop Sci. 2010). mold and spots in wheat (Warham et al. 4: 797-800. 5: 1064-1071. cause wheat scab con mayor frecuencia a tres especies de este género a (Chehri et al. and Epicoccum spp. Role of antibiosis in the biological control of spot Nigrospora spp. was identified in two (Warham et al. sorokiniana. sum.. Singh D. MARISCAL-AMARO et al. Cladosporium spp.. 1999). F. proliferatum. Ali. J.. Sci. J. MÉXICO spp. se ha observado su asociación más frecuente al Mexican high valleys (Zillinsky. verticillioides. fungi which are En el Bajío..cani. Although Nigrospora spp. Tewari A. J. and Septoria tritici fungi were identified in spots and niana (Sacc. also cause black spp. D. the pathogen in optimal conditions could be La frecuencia de los hongos Torula spp.org. y Nigrospora spp. http://www. Reporte estadístico 2013. This was identified as the cause of leaf spots in del grano del trigo (APS. Technol... is one of the causes manchas y tizones foliares de trigo. (1993) isolated with a por los otros hongos (Zillinsky. molt. But et al. 1999). 1984). alternata Acharya K. 2011). 2011. Torula spp. and Nigrospora spp. Evaluation of antifungal efficacy of some plant extracts on Curvularia lunata.. the B. A... 1999. and V. Bipolaris soroki. sorghum and maize lesiones foliares (Hajano et al. these are moho negro u hollín de la espiga de trigo (Warham not considered an important cause of blights. Cladosporium spp. American Phytopathological Society (APS). Aunque la frecuencia de la mayoría de los hon.. Compendium pppvPPP of wheat diseases.

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