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Aves

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Aves

Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente

PreЄ

Pg

Titoniense (Jurásico Superior) - Reciente


La diversidad de las aves modernas

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Infrafilo: Gnathostomata

Superclase: Tetrapoda

Clase: Avesnota 11
LINNAEUS, 17582

Subclases
 Archaeornithes † *
 Enantiornithes †
 Hesperornithes †
 Ichthyornithes †
 Neornithes
Ver el texto.

[editar datos en Wikidata]

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen
solo sobre las extremidades posteriores,3 mientras que las extremidades anteriores están
modificadas como alas que, al igual que muchas otras características anatómicas únicas que
les permiten, en la mayoría de los casos, volar, pero no todas vuelan. Tienen el cuerpo
recubierto de plumasy, las aves actuales, un pico córneo sin dientes. Para
reproducirse ponen huevos, que incuban hasta su eclosión.
Su grupo taxonómico se denomina clase Aves (la palabra es latina y está en plural, en
singular sería avis)4 para la sistemáticaclásica, pero en la sistemática filogenética actual
este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los
clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más
anidamientos intermedios con denominación.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace 150-200
millones de años, y son, de hecho, los únicos dinosaurios que sobrevivieron a la extinción
masiva producida al final del Mesozoico. Su evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las
más de 18 000 especies actuales5 (más 153 extintas en tiempos históricos).6 Las aves son
los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en
comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no
siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN comenzaron a
esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres y también en todos los océanos. El tamaño
puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz.
Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, la alimentación de las
crías, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La
comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos.
Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligenciay por la
capacidad de transmisión cultural de conocimientos a nuevas generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves
de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares
como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas, y
antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves
se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos
religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y
referencia frecuente para el arte. En los últimos 500 años se han extinguido más de 150
especies como consecuencia de actividades humanas,7 y, actualmente, son más de 1200 las
especies de aves amenazadasque necesitan esfuerzos para su conservación.8

Índice
 1Origen y evolución
o 1.1Origen dinosauriano de las aves
o 1.2Teorías alternativas y controversias
o 1.3Diversificación cretácica de aves primitivas
o 1.4Radiación evolutiva de las aves modernas
 2Taxonomía
o 2.1Clasificación cladística
o 2.2Clasificación de las aves modernas
 3Distribución
 4Anatomía y fisiología
o 4.1Sentidos
o 4.2Cromosomas sexuales
o 4.3Piel, plumaje y escamas
o 4.4Vuelo
o 4.5Dimensiones
o 4.6Ritmos biológicos
o 4.7Longevidad
 5Inteligencia
 6Comportamiento
o 6.1Dieta y alimentación
o 6.2Ingesta de agua
o 6.3Migraciones y desplazamientos
o 6.4Comunicación
o 6.5Sociabilidad
o 6.6Descanso
o 6.7Reproducción
 6.7.1Tipos de emparejamiento
 6.7.2Territorios, nidos e incubación
 6.7.3Cuidado paterno y emancipación
 6.7.4Parasitismo de puesta
 7Ecología
 8Salud
 9Relación con el hombre
o 9.1Religión, folclore y cultura
o 9.2Importancia económica
o 9.3Enfermedades transmitidas por aves
o 9.4Conservación
 10Notas
 11Referencias
 12Véase también
 13Enlaces externos

Origen y evolución[editar]
Artículo principal: Evolución de las aves

Véase también: Aves fósiles


El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Origen dinosauriano de las aves[editar]


Artículo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves
son dinosaurios terópodos.9 Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de
terópodos que incluyen también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.10 A medida que
los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente
relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa.
Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran
que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta
ambigüedad de límites.11
La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo más
cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas
tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene características que
pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy
pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos
pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.1213 Archaeopteryx,
del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales que
fueron encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo
XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con
garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con
plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de
las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está
probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha
sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a
Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,14 y que Avimimus es un ancestro más
plausible de todas las aves que Archaeopteryx.15
Teorías alternativas y controversias[editar]
Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se
encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no
de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidían por los
dinosaurios existían también divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros más
probables eran ornitisquios o saurisquios terópodos.16 Aunque los dinosaurios ornitisquios
(que en griego significa «con cadera de ave») compartían con las aves modernas la estructura
de la cadera, se piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. «con cadera
de lagarto»), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.17 De hecho, una
estructura de cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos
peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos científicos todavía sugieren que las
aves no son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos
como Longisquama.1819
Diversificación cretácica de aves primitivas[editar]
Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.20
Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes,
aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas
las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Archaeopteryxy Jeholornis,
retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,20 las colas de las aves más avanzadas se
acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó
fue Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la construcción de sus
huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó
un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas,
y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.20 Linajes
más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la
subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia de gaviota.21
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca
en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente
acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes
más cercanos de las aves modernas.20
Aves

Archaeopteryx
Pygostylia
Ornithothoraces

Enantiornithes
Ornithurae

Hesperornithiformes

Neornithes

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200720

Radiación evolutiva de las aves modernas[editar]


Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del
Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,22 y se dividieron en dos linajes,
los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se
incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes
de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que
contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división
múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de extinción
del límite Cretácico-Terciario cuando desaparecieron los demás dinosaurios.23 Este
desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datación
molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo prueban la
radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han
sido controvertidos.2324 Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de antigüedad
han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo
corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario.
Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya
había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas.
Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante
el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes.
En el final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de
especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace
1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos,
las glaciaciones, y los intercambios faunísticos entre continentes.25 El número de especies de
aves vivientes se establece entre unas 98006 y 10 050.26 Se estima que cuando se termine la
caracterización por secuenciación de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas
nuevas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas
basándose en las diferencias de ADN.25
Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinaese han diversificado y adaptado a
los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves


respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los
demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual
de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una
nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la
población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción
de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas
por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies
que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los
competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.25 Este es el caso de
los pinzones de Darwin,27 en las Galápagos, de los mieleros hawaianos28 o de
las vangas en Madagascar.29 La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se
detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en
las islas volcánicas de corta historia geológica.

Taxonomía[editar]
La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su
libro Ornithologiae, publicado en 1676.30 Carlos Linneo modificó aquel trabajo en 1758 para
crear la clasificación taxonómica aún en uso.31 Las aves están categorizadas como
una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se
ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).32
Clasificación cladística[editar]
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia
su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:
Clado (sin clasif.) Paraves,
Clado (sin clasif.) Maniraptora,
Clado (sin clasif.) Maniraptoriformes,
Clado (sin clasif.) Tyrannoraptora,
infraorden: Coelurosauria,
Clado (sin clasif.): Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Orden: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sin clasif.) Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
Clado (sin clasif.) Amniota,
Clado: Reptiliomorpha,
Superclase: Tetrapoda,
Infrafilo:: Gnathostomata
Subfilo: Vertebrata,
Filo: Chordata,
Superfilo: Deuterostomia,
Linaje: Coelomata
Rama: Bilateria = Triblásticos,
Subreino: Eumetazoa
Reino: : Animalia
Dominio: Eukarya
Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos
sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se
define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente
de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.33 Archaeopteryx,
perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más
antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han
definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría
de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,34 en parte para evitar las
incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales
tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.3536
Clasificación de las aves modernas[editar]
La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,32
en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves
propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con
amplitudes dispares, que generalmente han usado
alternativamente morfología, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con
y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes
incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo.32
Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados están en
constante fluidez y no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo
que no es posible dar aquí una filogenia más o menos definitiva. La situación parece
en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo
estudios más refinados basados en morfología,32 con el perfeccionamiento de los
métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares por el aumento
de los loci analizados y con la aplicación de estos métodos a más amplias
representaciones de grupos taxonómicos.3237 Con estas progresivas mejoras se
considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un
consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los órdenes y familias de
aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados
en «evidencia total», con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.32
La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se
presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y
colaboradores (2008),37 realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de
secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169
especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se
confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia
de diversos clados propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves,
aunque las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera
una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los
estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en todos ellos la
división de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.3839 Aunque esta división se
basa en un único gen (beta-fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados
obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.40 La validez de Metaves y
Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados
(identificados solo con letras) y se señala el carácter parafilético de algunos grupos
(que deben ser redefinidos). Véase la lista de familias de aves para más detalles
dentro de los órdenes.
Neornithes Palaeognathae
Struthioniformes

Tinamiformes
Neognathae
Otras aves (Neoaves)
Galloanserae
Anseriformes

Galliformes
Clasificación de las aves modernas
basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.

Subclase Neornithes

 Palaeognathae (Clado R)
 Struthioniformes (avestruz, kiwis, emúes, casuarios y ñandúes; parafilético con
Tinamiformes)
 Tinamiformes (tinamúes; derivado dentro de Struthioniformes)
 Neognathae (Clado Q)
 Galloanserae (Clado P)
 Anseriformes, como el cisne
 Galliformes, como la gallina
 Neoaves
 Clado O
 Podicipediformes como el zampullín
 Phoenicopteriformes (flamencos)
 Phaethontiformes (rabijuncos)
 Pterocliformes (gangas)
 Mesitornithidae (mesitos)
 Columbiformes (palomas)
 Clado N
 Eurypygidae (tigana)
 Rhynochetidae (kagú)
 Clado M (Cypselomorphae)
 Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafilético con el clado L)
 Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)
 Apodiformes, como el vencejo y el colibrí
 Aegotheliformes, como el egotelo
 Opisthocomiformes (hoatzin)
 Clado K
 Clado J
 Otididae (avutardas)
 Cuculiformes (cucos)
 Gruiformes, como la grulla
 Clado I
 Musophagidae (turacos)
 Clado H («Aves acuáticas superiores»)
 Gaviiformes (colimbos)
 Sphenisciformes (pingüinos)
 Procellariiformes (albatros y petreles)
 Ciconiiformes, como la cigüeña (parafilético con
Pelecaniformes)
 Pelecaniformes, como el pelícano (parafilético con
Ciconiiformes)
 Clado G
 Charadriiformes, como la gaviota (que incluye además al Llanero y a
los torillos)
 Clado F («Aves terrestres superiores»)
 Clado E
 Accipitriformes como el águila
 Cathartiformes, como el cóndor andino
 Strigiformes, como la lechuza
 Coliiformes, como el pájaro ratón
 Clado D
 Leptosomatidae (carraca curol)
 Trogoniformes, como el quetzal
 Clado C
 Coraciiformes, como el martín pescador (parafilético con
Piciformes)
 Piciformes, como el tucán y el carpintero (derivado dentro
de Coraciiformes)
 Cariamidae como la chuña
 Clado B
 Falconidae, como el halcón
 Clado A
 Psittaciformes, como el guacamayo
 Passeriformes, como el gorrión
Existen filogenias de aves muy diferentes, como la filogenia de Livezey y Zusi
(2007) basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,32
o la de la clasificación tradicional (llamada de Clements),6 o la de Sibley y Monroe
(Taxonomía de Sibley-Ahlquist),41 basada en datos de hibridación del ADN, que tuvo
aceptación amplia en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación
de Galloanserae.

Distribución[editar]
El área de distribución del gorrión común ha aumentado drásticamente debido a las acciones
antrópicas.42

Véase también: Avifaunas por país y por región


Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres y están presentes
en todos los continentes, incluso en el territorio antártico donde anidan las
colonias de petreles níveos, las aves más australes.43 La mayor diversidad de
aves se da en las regiones tropicales, y el país con el mayor número de especies
en el mundo es Colombia,4445 seguido por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables
por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda,46 de Madagascar47
y de Australia, las cuales, a diferencia de las de países sudamericanos, cuentan
además con un considerable número de taxones superiores endémicos.4849
La región biogeográfica con mayor número de especies, con unas 3700 (más de
la tercera parte mundial), es el Neotrópico (incluye América del Sur, América
Central, tierras bajas de México y las Antillas). Además, 31 familias
son endémicas del Neotrópico, más del doble que en cualquier otra región
biogeográfica.25
Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado
de unas mayores tasas de especiación; sin embargo, estudios recientes
descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son
compensadas por tasas de extinciónmás altas.50 Numerosas familias de aves se
han adaptado a vivir en el mar, algunas especies de aves marinas solo recalan en
tierra para criar,51 y se sabe que algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m
de profundidad.52
Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han
sido introducidas por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido
deliberadas; el faisán común, por ejemplo, ha sido introducido como especie para
la caza por buena parte del mundo.53 Otras introducciones han sido accidentales,
este es el caso de varias especies de loros, como la cotorra argentina que a partir
de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de
Norteamérica,54 Sudamérica y Europa.55 Algunas especies, como la garcilla
bueyera,56 el chimachimá,57 o la cacatúa galah,58 se han introducido de forma
natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original, gracias a que la
agricultura ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

Anatomía y fisiología[editar]
Anatomía externa de un ave.

La membrana nictitante, que cubre el ojo de una avefría militar.

Artículo principal: Anatomía de las aves

La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de
adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte
para facilitar el vuelo.
El esqueleto está formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que
les confiere ligereza a las aves. Estas cavidades óseas están llenas de aire y
conectan con el aparato respiratorio.59 Los huesos del cráneo están fusionados,
sin presentar suturas craneales.60 Las órbitas son grandes y separadas por
un septo óseo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre
las zonas superiores y las inferiores. El número de vértebrascervicales es muy
variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en
las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las
posteriores la movilidad es nula, dado que están fusionadas.61 Las pocas
vértebras posteriores están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.60
Las costillasson aplastadas y el esternón es aquillado para el anclaje de
los músculos del vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras.
Las extremidades anteriores están modificadas en forma de alas.62
Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos
en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos y pamprodáctilos.63 La
mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies
tridáctilas y algunas didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte
metatarso.64
Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.

Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir,


sus riñones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan
como ácido úrico, en vez de urea o amoníaco, a través de los uréteres hacia el
intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urétrica externa y el ácido
úrico se excreta junto con las heces como desperdicio semisólido.6566 Sin
embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amoniotélicos, al
excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amoníaco.67
Las razones de esto son diversas y no están del todo claras, aunque sus dietas
basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel
clave. También se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrógeno, y a
bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se
reduce la ingesta de néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas aves
pueden pasar a ser uricotélicas.6869 Pueden excretar también creatina, en vez
de creatinina como los mamíferos.60 Esta materia, así como la fecal de
los intestinos, es expulsada a través de la cloacadel ave.7071 La cloaca es una
abertura multipropósito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean
juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella.
Adicionalmente, muchas especies regurgitan egagrópilas.72
El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de
lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven
para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.73 La mayoría de
las aves están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.74 Algunas
aves migratorias se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo,
incluidas proteínas de los intestinos, como fuente adicional de energía durante la
migración.75
Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se
mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener
un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura
media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C,
con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas
nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son
recién nacidos mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren
la capacidad de regularla pocos días después.76
Esquema de la respiración de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino
animal.60 Tras la inhalación, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones
y fluye directo a los sacos aéreos posteriores, que se extienden desde los
pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro
25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire
usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos
posteriores es simultáneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo,
los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la
inhalación como en la exhalación.77 La producción de sonidos se logra usando
la siringe, una cámara muscular con varias membranas timpánicas que está
situada en el extremo inferior de la tráquea, desde la cual se separa.78

Modelo didáctico de un corazón aviar.

El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y


dos ventrículos) y es el arco aórtico derecho el que da lugar a la circulación
sistémica (al contrario que en los mamíferos, en los que el involucrado es el arco
aórtico izquierdo).60 La vena cava inferior (única) recibe sangre de las patas por
vía del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre
proveniente de la cintura pélvica y la cola, pasa al corazón sin pasar por
los capilares renales. Los glóbulos rojostienen núcleo, a diferencia de los
mamíferos, y son ovales y biconvexos.79
El sistema nervioso es grande en relación al tamaño del ave.60 La parte más
desarrollada del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el
vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios
cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento
y la construcción del nido.
Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus
depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos
contra sus atacantes,80 y algunas especies en el género Pitohui de Nueva
Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.81
Sentidos[editar]
Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero
para algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabía muy bien, por ejemplo,
cómo logran orientarse en sus migraciones. Estudios más recientes confirma la
presencia de magnetita en el cráneo de las aves, ese mineral ayuda a la
orientación ya que funciona como una brújula.

Ojo de un búho real, una rapaz nocturna con una gran vista.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en
especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser
humano.82 La fóvea de una especie del género Buteo posee alrededor de
100 000 conos por mm², frente a los 20 000 en el hombre,83 cinco veces más. Los
ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un
volumen correspondiente a 15 % del volumen craneal (como comparación, en el
hombre representan el 1 % de dicho volumen).83 Las aves acuáticas tienen lentes
flexibles especiales, lo que les permite la acomodación para la visión en el aire y
en el agua.60 Algunas especies tienen fóveas duales (por
ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibríes, etc.).83 Las aves
nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran
movilidad de la cabeza (que a veces puede girar más de 250°).83 Las aves
son tetracromáticas, al poseer en la retina conos sensibles al ultravioleta, además
de las sensibles a verde, rojo y azul.8284 Esto les permite percibir la luz
ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un
patrón ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves
cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visión
ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos
de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que
es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la
nuca.85 La luz ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado
que los cernícalos buscan la presa por medio de la detección de los rastros de
orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.86 Los
párpados de un ave no se usan para pestañear. En vez de eso, el ojo es lubricado
por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve horizontalmente.87
La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de
contactoen muchas aves acuáticas.60 La retina de las aves tiene un sistema de
suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.60 La mayoría de las
aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorán
grande.88 Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo
visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos,
tienen visión binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.89
La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones
notables como los kiwis,90 las aves carroñeras americanas,8391 y los albatros y
petreles.92 Se ha comprobado que estas últimas son capaces de localizar sus
presas, en particular el aceite de pescado, olfateándolo.9394
El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular,
está cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros
de búhos Asio, Bubo y Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas
especies de búho pueden localizar una presa en la oscuridad completa solo con la
audición.82 Sin embargo, la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de
la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones.
Las salanganas y el guácharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la
oscuridad, gracias a que sus oídos están adaptados a la ecolocalización. Al
contrario que los mamíferos, el oído medio de las aves tiene un solo huesecillo,
la columela. En el oído interno, la cóclea no es espiralada, sino recta, al contrario
que en los mamíferos.8395
Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el
fondo y en la garganta; además son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente
a las 9000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la
degustación, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas
aves, parece intervenir durante la búsqueda de alimento. En el sentido del tacto
intervienen diversos corpúsculos: los corpúsculos encapsulados de Merkel (en la
piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la
sensibilidad táctil general; estos serían los correspondientes al corpúsculos de
Meissner en los mamíferos.96
Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los
mamíferos96) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son
particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies
que deben encontrar su alimento «a tientas»: lengua en Picidae, pico
en Anatidae y en numerosos Scolopacidae, pero también en los rebordes
coloreados que bordean los picos de las crías de
numerosos paseriformes y Picinae.83
Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno,
como en los mamíferos, y un órgano situado en la pelvis.
Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético
terrestre, el órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.82 La
existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en
1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.97
Cromosomas sexuales[editar]
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W.
Las hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa
que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos
tipos de óvulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en
cambio, sus cromosomas sexuales son idénticos (ZZ) y sus espermatozoides,
todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Lo
contrario ocurre en los mamíferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en
este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son similares
(XX).60
En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la
fertilización. Sin embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de
los talégalos cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en la
relación de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, más proporción
de hembras y viceversa;98 pero esto no se debe a que la temperatura altere los
mecanismos genéticos de determinación del sexo, sino a que con temperaturas
extremas de incubación, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente
según su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren
más, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.99
Piel, plumaje y escamas[editar]
Artículo principal: Plumaje

Véanse también: Pluma, Pluma de vuelo y Plumón.

Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca; no


posee glándulas sudoríparas; de hecho, la única glándula cutánea de las aves es
la glándula uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave
esparce por su plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente
desarrollada en las aves acuáticas, con lo que consiguen una mayor
impermeabilización.100
Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar,
proporcionan aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda en
la termorregulación, y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.60
Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y características
determinadas: las plumas de vuelo o rémiges (primarias, secundarias y terciarias);
las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timón en el vuelo);
las coberteras (que cubren parcialmente las rémiges y también las rectrices);
las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos) y
el plumón (que evita la pérdida de calor).64 Las plumas son
formaciones epidérmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series
específicas de la piel llamadas pterilos. El patrón de distribución de estas series
de plumas (pterilosis) se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y el
aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la
especie por edad, posición social,101 y sexo.102

El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los árboles.

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha


mudado tras la reproducción se conoce como plumaje post-reproductivo, o en
la terminología Humphrey-Parkes plumaje «básico». Los plumajes reproductivos o
las variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes
como plumajes «alternativos».103 La muda es anual en la mayoría de las
especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de
presa pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían
entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de
una en una iniciando el ciclo con la primaria más interna. Cuando la quinta de las
seis primarias es mudada, la terciaria más externa comienza a desprenderse.
Después que las terciarias más internas son mudadas, las secundarias
comienzan a mudarse desde la más interna y esto prosigue hasta las plumas más
externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan
sincrónicamente con las primarias con las que se superponen.104 Un pequeño
número de especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo
a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de volar.105 Como regla general,
las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par más
interior;104 sin embargo, se observan mudas centrípetas de plumas de la cola
en Phasianidae.106 La muda centrífuga es diferente en las plumas de la cola de
los pájaros carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el segundo par
de plumas más internas y termina con el par central, de modo que el ave
mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar.104107 El patrón
general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia
afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.108
Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se
produce lo que se llama una placa de incubación, es decir, una zona libre de
plumas cerca del abdomen. La piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y
ayuda al ave en la incubación.109
Lori rojo acicalándose.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente,
tomándose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.110 El pico se usa para
extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de
la glándula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y
actúan como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento
de bacterias degradadoras de la pluma.111 Esto puede suplementarse con
secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que reciben mediante un
comportamiento conocido como «baño de hormigas», para quitarse los parásitos
de las plumas.112
Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el
pico, las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y
en el metatarso, pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas
aves. La mayoría de las escamas de las aves no se superponen
significativamente, excepto en los casos de los martín-pescadores y
los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homólogas a las de
los reptiles y mamíferos.113
Vuelo[editar]
Artículo principal: Vuelo de las aves

Un águila pescadora en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto
de vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las
aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para
volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen
un esqueleto ligero, dos grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de
la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas)
que sirven como perfiles alares.60 La forma y el tamaño de las alas determinan el
tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado
en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energía. La altitud
de vuelo de las aves presenta un rango enorme, pues varía desde el nivel del mar
hasta por encima de los 11 000 m.114115
Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de
especies extintas carecían de la capacidad de volar.116 Las aves no voladoras a
menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de
recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.117 A pesar de que no pueden
volar, los pingüinos usan una musculatura y unos movimientos similares
para volar a través del agua; así lo hacen también los álcidos, las pardelas y
los mirlos acuáticos.118
Dimensiones[editar]

La avutarda es una de las aves voladoras más pesadas del mundo.

La menor de las aves es el macho del colibrí zunzuncito de unos 64 mm de


largo,119 y 2,8 g,76 y envergadura alar de unos 78 mm.120 El ave actual más
grande es el avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone
también los huevos más grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de
1,4 kg.121 Las aves más altas que hayan existido y de las cuales se tengan
registros eran las moas gigantes que medían hasta 3,6 m, pesaban más de
230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.122123 El ave
más pesada que haya coexistido con el hombre es la extinta ave
elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos
500 kg de peso.124 De dimensiones similares era Dromornis stirtoni de
Australia.125
Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales
voladores actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de más de 10 kg.126127
La gigantesca ave fósil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se
ha descubierto; se estima que su envergadura era de más de 5,8 metros y un
peso de 60–80 kg.127 Son varias las especies actuales de aves voladoras
consideradas como las más pesadas, las cuales no suelen superar los 20 kg,
entre ellas la avutarda común y la avutarda kori.128 El cóndor andino no supera a
las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables, con una
longitud de hasta 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta
15 kg.127129
Ritmos biológicos[editar]

La muda (en este caso en un pingüino emperador) es un proceso asociado a los ritmos
biológicos de cada ave.

La vida de las aves se organiza en función de varios ritmos biológicos. El más


común, como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayoría de las aves
son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y
los chotacabras son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayoría
de las limícolas, siguen un ritmo basado en las mareas.130
Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen también un ritmo circanual.
Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios
anatómicos o de comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o
una muda para preparase para el viaje. Según la estación, ciertas especies
pueden realizar igualmente migraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para
llegar a sus zonas de aprovisionamiento.
Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duración del día.
Los ciclos de reproducción son anuales, pero en ciertas especies particularmente
prolíficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estación.
Longevidad[editar]
La duración de la vida de las aves es muy variable según las especies, puede ser
de tres o cuatro años para algunas paseriformes, a más de 50 años para
los albatros, petreles y pardelas, o incluso más de 60 años para ciertas especies
raras como el kakapo.131 Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay
que tener buenos conocimientos sobre fenómenos como las variaciones de la
muda según la edad (además de la estación),132 o la neumatización del esqueleto
al envejecer.

Inteligencia[editar]
Artículo principal: Inteligencia de las aves
Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles.

Aunque tener cerebro de pájaro o ser un cabeza de chorlito significa no


tener inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de
capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen
fama de ser las aves más inteligentes;133 los loros son también capaces de
demostraciones sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies.
Por otra parte, es difícil definir el término «inteligencia» y también el distinguir
aquello que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por
lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento.
Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden
los cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje
imitando a sus semejantes.134 Sus capacidades más comunes son ciertamente la
representación espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de
alimento o construir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicación.
Una de las capacidades más sorprendentes es la aptitud bastante difundida de
servirse de un objeto como utensilio.135 El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es
capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre.
Ciertas aves son también capaces de contar, como los loros, que son también
conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino también por comprender lo
que dicen y utilizar su vocabulario con acierto.
Se ha observado igualmente a aves capaces de medicarse, por ejemplo al ingerir
arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.136
Ciertas facultades son prácticamente únicas, el abejaruco verde chico es capaz
de «meterse en la cabeza» de sus predadores, es decir de calcular lo que el
predador puede ver o no.137

Comportamiento[editar]
La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre
todo búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves
limícolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de
día o de noche.138
Dieta y alimentación[editar]

Intereses relacionados