D I S C I P L I N A Metabolismo da Vida Microscópica

Nutrição e crescimento microbiano

Autoras

Magnólia Fernandes Florêncio de Araújo

Maria Celeste Nunes de Melo

Renata de Fátima Panosso

aula

04
 Governo Federal
Presidente da República
Luiz Inácio Lula da Silva

Ministro da Educação
Fernando Haddad

Secretário de Educação a Distância

Carlos Eduardo Bielschowsky

Reitor
José Ivonildo do Rêgo

Vice-Reitora
Ângela Maria Paiva Cruz

Secretária de Educação a Distância

Vera Lucia do Amaral

Secretaria de Educação a Distância (SEDIS)

Coordenadora da Produção dos Materiais Revisoras Tipográficas

Vera Lucia do Amaral Adriana Rodrigues Gomes
Coordenadora de Revisão Margareth Pereira Dias
Giovana Paiva de Oliveira Nouraide Queiroz

Coordenador de Edição Arte e Ilustração

Ary Sergio Braga Olinisky
Projeto Gráfico
Ivana Lima
Revisores de Estrutura e Linguagem
Eugenio Tavares Borges
Janio Gustavo Barbosa
Jeremias Alves de Araújo
José Correia Torres Neto
Luciane Almeida Mascarenhas de Andrade
Thalyta Mabel Nobre Barbosa
Revisora das Normas da ABNT
Verônica Pinheiro da Silva
Revisores de Língua Portuguesa
Cristinara Ferreira dos Santos
Emanuelle Pereira de Lima Diniz
Janaina Tomaz Capistrano
Kaline Sampaio de Araújo
Adauto Harley
Carolina Costa
Heinkel Hugenin
Leonardo Feitoza
Roberto Luiz Batista de Lima
Diagramadores
Elizabeth da Silva Ferreira
Ivana Lima
José Antonio Bezerra Junior
Mariana Araújo de Brito
Priscilla Xavier
Adaptação para Módulo Matemático
Joacy Guilherme de A. F. Filho

Divisão de Serviços Técnicos

Catalogação da publicação na Fonte. Biblioteca Central Zila Mamede – UFRN

Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste material pode ser utilizada ou reproduzida
sem a autorização expressa da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN)
 Apresentação
a Aula 1 (Comparando células procarióticas e células eucarióticas), você aprendeu a

N caracterizar morfologicamente as células procarióticas. Agora, você irá aprender como

essas células crescem e quais os fatores nutricionais e físicos que determinam esse
evento. Quando falamos em crescimento microbiano, estamos nos referindo ao número e não
ao tamanho das células. Portanto, crescimento microbiano significa reprodução, ou seja, os
microrganismos se multiplicam e aumentam o número de suas células. Você perceberá que,
conhecendo as condições necessárias ao crescimento microbiano, podemos determinar como
controlar os microrganismos que causam doenças ou que degradam os alimentos, assunto
que você verá com mais detalhes na Aula 6 (Controlando os microrganismos). Podemos
também usar essa informação para estimular o crescimento de um microrganismo que estamos
particularmente interessados em cultivar. Você estudou o cultivo “in vitro” de microrganismos
na Aula 3 (“Vendo” o invisível). Enfim, nesta aula você conhecerá os fatores físicos e químicos
necessários para os microrganismos crescerem e se estabelecerem em um dado ambiente.

Objetivos
Conhecer as exigências nutricionais para o crescimento
1 microbiano.

Explicar, em termos gerais, como os elementos químicos

2 são utilizados para o desenvolvimento das células
microbianas.

Descrever como os microrganismos procarióticos se

3 reproduzem.

Identificar uma curva típica de crescimento microbiano.

4
Reconhecer as condições físicas necessárias para o
5 crescimento microbiano.

Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica 1

 De que os microrganismos
se nutrem?
e todos os organismos vivos, os microrganismos são os mais versáteis e diversificados

D em suas exigências nutricionais, ou seja, podem utilizar desde compostos químicos

simples, como CO2, até compostos orgânicos mais complexos, como carboidratos
e proteínas. Para se multiplicarem em um ambiente, os microrganismos devem encontrar
nesse ambiente todas as substâncias requeridas para a geração de energia e para a síntese
dos seus componentes celulares (Na Aula 5, Obtenção de energia para a vida microbiana,
você aprenderá como os microrganismos produzem energia). Esses elementos requeridos
são chamados de nutrientes e existem na natureza em uma grande variedade de compostos
inorgânicos e orgânicos.
Basicamente, cada microrganismo utiliza os nutrientes presentes no seu habitat natural.
Porém, quando são removidos do seu meio para serem cultivados em laboratório, é necessário
que se forneça esses mesmos nutrientes encontrados no ambiente natural. Consegue-se isso
através da utilização dos meios de cultivo (reveja a definição de meio de cultivo na Aula 2,
Trabalhando no Laboratório de Microbiologia). Veja abaixo os principais elementos químicos
necessários para o crescimento microbiano.
Carbono – é um dos elementos químicos mais importantes para o crescimento microbiano.
É o principal constituinte das três maiores classes de nutrientes orgânicos: os carboidratos, os
lipídeos e as proteínas. Esses compostos são usados como fonte de energia e servem como
unidade básica dos componentes celulares como parede celular, membrana citoplasmática
etc. Os microrganismos que utilizam compostos orgânicos e CO2 como sua principal fonte de
carbono são chamados de Heterotróficos e Autotróficos, respectivamente (você conhecerá
mais sobre esses termos na Aula 10, Os microrganismos auxiliam a (re)circulação da matéria
no planeta).
Nitrogênio – esse elemento é parte essencial dos aminoácidos, os quais formam as proteínas.
Ao contrário das células eucarióticas, algumas bactérias podem utilizar nitrogênio gasoso ou
atmosférico para a síntese celular por meio de um processo chamado fixação de nitrogênio
(você aprenderá mais sobre esse fenômeno na Aula 10). Outras utilizam compostos
nitrogenados inorgânicos, tais como nitratos, nitritos ou sais de amônia, e ainda podem utilizar
compostos nitrogenados orgânicos, tais como aminoácidos ou peptídeos.
Hidrogênio, Oxigênio, Enxofre e Fósforo – o hidrogênio e o oxigênio fazem parte de
muitos compostos orgânicos como, por exemplo, a glicose. O enxofre é necessário para
a biossíntese dos aminoácidos, como a cisteína, cistina e metionina. Esses aminoácidos
formarão as proteínas. O fósforo é essencial para a síntese de ácidos nucleicos (DNA e RNA)
e para a molécula de ATP. Esse último composto é muito importante para o armazenamento
e transferência de energia para a célula (você verá como os microrganismos sintetizam essa
molécula na Aula 5).

2 Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica

Oligoelementos – os chamados oligoelementos ou elementos-traço são aqueles que são
requeridos em pequena quantidade. Podemos citar, por exemplo, o zinco (Zn+2), o cobre
(Cu+2), o manganês (Mn+2), o molibdênio (Mo+6) e o cobalto (Co+2). O principal papel desses
elementos é na ativação de enzimas importantes para o metabolismo dos microrganismos. As
vitaminas como o ácido fólico, a B12 e a vitamina K também são importantes na ativação de
enzimas. Alguns microrganismos podem sintetizar algumas vitaminas para seu metabolismo
e essas podem inclusive serem utilizadas pelo homem.

A bactéria Escherichia coli, que está presente no intestino humano, beneficia

seu hospedeiro produzindo a vitamina K, a qual ajuda na coagulação sanguínea.

Atividade 1
Baseado no que você aprendeu sobre os fatores químicos necessário para o
crescimento microbiano, preencha o quadro a seguir.

ELEMENTO QUÍMICO FUNÇÃO NO CRESCIMENTO MICROBIANO

CARBONO

NITROGÊNIO

HIDROGÊNIO

OXIGÊNIO

FÓSFORO

OLIGOELEMENTOS

Crescimento microbiano
Como já foi dito a você, o termo crescimento microbiano é diferente do que usamos
na linguagem cotidiana, na qual nos referimos ao aumento de tamanho. As crianças, outros
animais e vegetais crescem, ou seja, aumentam de tamanho, mas os organismos unicelulares
no máximo dobram de tamanho e logo se dividem em duas novas células. Dessa forma,
crescimento microbiano é sinônimo de multiplicação microbiana, ou seja, aumento do número
de células, e não de tamanho. Assim como determinados elementos químicos (nutrientes) são

Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica 3

 exigidos ao crescimento microbiano, determinados fatores físicos também são indispensáveis.
Antes de falarmos dessas exigências ambientais, vamos aprender como os microrganismos
procarióticos se multiplicam?

Multiplicação das células procarióticas

A divisão celular nas bactérias, diferentemente daquela nos seres eucariontes, ocorre por
um processo assexuado, ou seja, sem o envolvimento de células sexuais (gametas). A maioria
das bactérias de dividem pelo processo de divisão binária ou às vezes por brotamento.

Divisão binária – processo em que uma célula parental se divide em duas outras células
idênticas. Anteriormente à divisão, o conteúdo celular se duplica, e o cromossoma é replicado
(você verá detalhes da replicação do cromossoma bacteriana na Aula 7, (A genética dos
microrganismos). Nesse momento a célula parental aumenta, a membrana citoplasmática
se estende e os cromossomas recém-duplicados se separam. Após esse evento, ocorre
uma invaginação, formando um septo na membrana e na parede celular, dividindo a célula
parental em duas novas células idênticas. Algumas células não se separam completamente e
permanecem acopladas, formando arranjos em forma de cadeia, tétrades, duplas etc. (reveja
os diferentes tipos de arranjos que as bactérias podem formar na Aula 1). Veja na Figura 1 as
diferentes etapas da divisão celular.

Parede celular Membrana plasmática

Alongamento da célula
DNA
e replicação do DNA

Início da divisão da
parede celular e da
membrana plasmática

Formação das paredes

em torno das regiões
contendo DNA replicado
Fonte: Tortora, Funke e Case (2005).

Separação
das células

Figura 1 – Etapas da divisão de uma célula bacteriana

4 Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica

 Brotamento – processo no qual uma pequena protuberância cresce em uma extremidade
da célula. Esse brotamento aumenta e se separa da célula parental. As leveduras (fungos
unicelulares) também se dividem por brotamento. Veja a Figura 2.

Figura 2 – Brotamento em levedura

Fonte: <http://blogosferagg.blogspot.com/2009/06/reino-fungi.html>. Acesso em: 10 dez. 2009.

Cada centímetro da nossa pele hospeda, em média, 100.000 organismos. As

bactérias se reproduzem tão rápido que sua população é restaurada dentro de
algumas horas após a lavagem.

Atividade 2
Faça um desenho esquemático das etapas da divisão binária de uma célula
procariótica e descreva o que acontece em cada etapa.
sua resposta

Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica 5

 Os microrganismos também
passam por fases de crescimento
Quando um microrganismo cresce em um meio de cultivo rico em nutrientes, ele passa por
quatro principais fases de crescimento: 1) fase lag, 2) fase log ou logarítmica, 3) fase estacionária
e 4) fase de declínio ou de morte. Essas fases formam a curva de crescimento bacteriano.

Fase lag – Essa fase é uma fase de adaptação do microrganismo ao meio. Ele não se
multiplica, porém, está em intensa atividade metabólica, ou seja, produzindo energia na forma
de ATP, enzimas e várias outras moléculas. Essa fase é também denominada de latência e o
tempo de duração depende das condições do meio e da espécie microbiana.

Fase log – É nessa fase que ocorre a divisão celular de fato e a população dobra de tamanho.
Cada espécie leva um tempo geneticamente determinado para se dividir e esse intervalo é
denominado de tempo de geração. Nessa fase, as células crescem em velocidade exponencial
ou logarítmica (log), ou seja, a população dobra a cada tempo de geração. Por exemplo, uma
cultura contendo 1.000 organismos com um tempo de geração de 20 minutos conteria 2.000
organismos após 20 minutos, 4.000 após 40 minutos e 8.000 após 60 minutos (1 hora).

Fase estacionária – Fase em que as novas células são produzidas com a mesma velocidade
com que as células antigas morrem e assim o número de células vivas permanece constante.

Fase de declínio (morte) – Nessa fase ocorre uma redução do número de células vivas,
pois muitas perdem a capacidade de se multiplicar e morrem. Isso ocorre porque o meio de
cultivo vai ficando cada vez mais desfavorável à multiplicação, pois os nutrientes se tornam
escassos e também há um acúmulo de resíduos tóxicos, originados pelo próprio metabolismo
microbiano. Veja na Figura 3 um gráfico representando uma curva de crescimento típica.

6 Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica

 Lag Log Estacionária Declínio

Log - nº de células

tempo em horas

Figura 3 – Etapas da divisão de uma célula bacteriana

Fonte: <http://vsites.unb.br/ib/cel/microbiologia/crescimento/crescimento.html>. Acesso em: 10 dez. 2009.

Em condições ideais de crescimento, a espécie bacteriana Escherichia coli possui

um tempo de geração de até 12,5 minutos, e a Mycobacterium tuberculosis,
agente etiológico da tuberculose, possui um tempo de geração de 13 a 15 horas,
ou seja, essa última espécie levará muito mais tempo para ter sua população
dobrada de tamanho em um determinado meio.

Atividade 3
Observe o gráfico abaixo de uma curva de crescimento bacteriano e descreva o
que ocorre em cada fase indicada pelos números 1, 2, 3 e 4.

1 ______________________
3

Nº de 2 ______________________
2
células 4
1 3 ______________________

4 ______________________
Tempo

Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica 7

 Fatores físicos que afetam
o crescimento microbiano
omo você já sabe, os microrganismos estão praticamente em todos os ambientes da

C terra, inclusive em ambientes nos quais nenhuma outra forma de vida pode sobreviver.
Isso ocorre por causa do seu pequeno tamanho, de serem facilmente dispersáveis,
ocuparem pouco espaço e ainda por serem bastante diversificados quanto as suas exigências
nutricionais. Assim, para praticamente qualquer substância, há um microrganismo que pode
utilizá-la como nutriente e ainda para praticamente qualquer mudança ambiental, há algum
microrganismo que pode sobreviver.Diferentes espécies de microrganismos podem crescer em
ambientes que podem variar desde extremamente ácidos até os alcalinos, no gelo da Antártida
às fontes termais, em água pura ou em pântanos e até mesmo em fendas de vapor fervente no
fundo do oceano. Então, cada espécie possui seu crescimento influenciado por um conjunto
de características físicas do ambiente como, por exemplo, pH, temperatura, concentração
de oxigênio, umidade, pressão osmótica etc. Vamos então entender como esses fatores
influenciam no crescimento dos microrganismos.

pH – Esse termo significa “potencial hidrogeniônico”, ou seja, é a quantidade de H+ em uma

solução e representa a acidez ou a alcalinidade de um meio. Os valores de pH variam de 0 a
14. O valor 7 representa um meio neutro, abaixo desse valor o meio é considerado ácido e
acima, básico. De acordo com sua tolerância à acidez ou à alcalinidade, os microrganismos
podem ser classificados em: acidófilos (organismos que têm tolerância por meios ácidos;
pH de 0,1 a 5,4), neutrófilos (organismos que têm tolerância por meios neutros; pH de 5,4
a 8,5) ou alcalófilos (organismos que têm tolerância por meios alcalinos; pH de 7 a 11,5).
As bactérias de um modo geral crescem melhor em pH variando de 4 a 9 e os fungos em pH
mais baixos entre 5 e 6.

Atividade 4

De acordo com o que você aprendeu, complete o quadro abaixo.

Acidófilo

Neutrófilo Organismos que têm tolerância por meios neutros

Alcalófilo

8 Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica

 Temperatura – Os microrganismos podem variar muito quanto a sua tolerância à
temperatura. De acordo com esse fator, os microrganismos podem ser classificados em:
psicrófilos (organismos que gostam do frio; crescem melhor entre 15 e 20˚C), mesófilos
(crescem melhor entre 25 e 40˚C) e termófilos (organismos que gostam do calor; crescem
melhor entre 50 e 60˚C). Nenhum psicrófilo sobrevive no corpo humano, mas alguns são
conhecidos por causarem deterioração em alimentos refrigerados. A maioria das bactérias
que causam doença no homem são termófilas, pois crescem a uma temperatura próxima à
do corpo humano (37˚C).

Atividade 5

De acordo com o que você aprendeu, complete o quadro abaixo.

Psicrófilos

Mesófilos Organismos que crescem melhor entre 25 e 400C

Termófilos

Oxigênio – Estamos acostumados a pensar no oxigênio molecular (O2) como um

elemento essencial à vida, mas em algumas circunstâncias esse elemento pode se tornar um
gás venenoso, como, por exemplo, pode acontecer com alguns microrganismos. Esses, de
acordo com sua tolerância ao oxigênio, podem ser classificados em aeróbios obrigatórios
(necessitam de oxigênio para crescer), anaeróbios facultativos (crescem tanto na presença
como na ausência de oxigênio), anaeróbios obrigatórios (não sobrevivem na presença de
oxigênio) e microaerófilos (crescem na presença de oxigênio, porém, em concentrações
inferiores àquelas do ar).

Essa tolerância ao oxigênio é determinada pela capacidade do microrganismo de produzir

algumas enzimas que degradam os produtos tóxicos formados no meio composto por oxigênio
molecular (O2), como, por exemplo, o radical superóxido (O2–), o peróxido de hidrogênio e o
radical hidroxila (OH). Os microrganismos que conseguem sobreviver na presença do oxigênio
molecular (O2) é porque escapam da toxicidade desses compostos produzindo enzimas que
convertem os compostos tóxicos em outros não tóxicos. Essas enzimas são a superóxido
dismutase, a catalase e a peroxidase. A superóxido dismutase converte o radical superóxido
em peróxido de hidrogênio e oxigênio molecular. Veja a equação abaixo.

Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica 9

 A catalase e a peroxidase convertem o peróxido de hidrogênio em oxigênio e água e
somente água, respectivamente. Veja as equações abaixo.

O2– + O2– + 2 H+ superóxido dismutase 2H2O2 + O2

Radical Peróxido de Oxigênio
superóxido hidrogênio

2H2O2  Catalase 2H2O + O2
Peróxido de Água Oxigênio
hidrogênio

H2O2 + 2 H+ Peroxidase 2H2O

Peróxido de Água
hidrogênio

Os anaeróbios obrigatórios não conseguem crescer na presença do oxigênio molecular

(O2) porque não produzem essas enzimas e morrem na presença desses compostos tóxicos.
Veja na Figura 4 o efeito do oxigênio sobre o crescimento dos microrganismos.

a. Aeróbicos b. Anaeróbicos c. Anaeróbicos d. Microaerófilos

obrigatórios facultativos obrigatórios

Efeito do oxigênio sobre Somente crescimento Crescimento aeróbico e Somente crescimento Somente crescimento
o crescimento aeróbico; necessidade de anaeróbico; aumento do anaeróbico; não há aeróbico; necessidade
oxigênio. crescimento na presença crescimento na presença de oxigênio em baixas
de oxigênio. do oxigênio. concentrações.

Tubo de ensaio com

crescimento bacteriano
em meio sólido

Explicação para os padrões Crescimento somente após Melhor crescimento nas Crescimento nas regiões Crescimento ocorre onde
de crescimento a difusão de altas regiões de maior onde não há oxigênio. uma baixa concentração
concentrações de oxigênio concentração de oxigênio, de oxigênio está difusa
para o meio de cultura. mas ocorre em todo o meio. no meio.

Explicações para os efeitos
do oxigênio
Presença das enzimas Presença das enzimas Ausência das enzimas que Produção de quantidades
catalase e superóxido catalase e SOD permite a neutralizam as formas letais das formas tóxicas
dismutase (SOD) permite a neutralização das formas tóxicas do oxigênio; não de oxigênio quando
neutralização das formas tóxicas de oxigênio; pode tolera oxigênio. expostos à atmosfera
tóxicas de oxigênio; pode usar oxigênio. normal de oxigênio.
usar oxigênio.

Figura 4 – Efeito do oxigênio sobre o crescimento de diferentes bactérias

Fonte: Tortora, Funke e Case (2005).

10 Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica

 Atividade 6
De acordo com o que você aprendeu, responda: por que alguns microrganismos
não conseguem sobreviver na presença do oxigênio?

Pressão osmótica – Esse termo é definido como a pressão necessária para impedir o
fluxo de água de um meio de maior concentração para um de menor concentração através de
uma membrana semipermeável. Solução isotônica

Os microrganismos retiram da água, presente em seu meio ambiente, a maioria dos seus quando a concentração de
solutos é igual dentro e
nutrientes solúveis. Portanto, eles necessitam de água para seu crescimento e seu conteúdo
fora da célula.
celular é composto de cerca de 80 a 90% de água. Dessa forma, quando uma célula microbiana
está num meio aquoso, não devem existir grandes diferenças na concentração de solutos
dentro e fora, ou as células poderiam perder água ou romper-se. Solução hipertônica

Quando uma célula está em uma solução isotônica, o fluxo de água para dentro e para quando a concentração de
solutos do meio é maior
fora da célula está em equilíbrio e a célula cresce normalmente. Porém, a água presente do que a do interior
dentro da célula pode ser removida por elevações na pressão osmótica. Por exemplo, quando da célula.
uma célula microbiana se encontrar em uma solução hipertônica, ou seja, contendo uma
concentração de solutos superior àquela do interior da célula, ocorrerá a passagem de água
Hipotônico
de dentro da célula para o meio através da membrana plasmática e o crescimento microbiano
será inibido. Esse fenômeno de perda de água pela célula é chamado de plasmólise. Ao Solução hipotônico:
quando a concentração de
contrário, quando o meio é hipotônico contendo uma concentração menor de solutos, a água
solutos do meio é menor
flui para dentro da célula rompendo-a. Veja na Figura 5 uma célula em uma solução isotônica, do que a do interior
hipotônica e hipertônica. da célula.

Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica 11

 a b c
Soluto
Parede Membrana
Citoplasma
celular plasmática

Solução hipotônica (hiposmótica) - Solução hipertônica

a água se move para dentro da (hiperosmótica) -
Solução isotônica (isosmótica) - célula e pode causar sua ruptura se a água se move para fora da célula,
sem movimento total de água a parede estiver fraca ou danificada fazendo sua membrana plasmática
(liseosmótica) encolher (plasmólise)

Figura 5 – Uma célula em uma solução a) isotônica, b) hipotônica e c) hipertônica

Fonte: Tortora, Funke e Case (2005).

Atividade 7
Baseado no que aprendeu, responda: por que você acha que salgando a carne,
ela dura mais tempo, mesmo fora da geladeira?

Entenda que os mesmos fatores que afetam o crescimento microbiano podem ser utilizados
como estratégias para controlar os mesmos, desde que você altere as condições ótimas de
cada fator. Por exemplo, quando colocamos um alimento na geladeira estamos impedindo
que os microrganismos mesófilos cresçam nesse alimento, pois esses microrganismos não
crescem na temperatura da geladeira, que é em torno de 4˚C.

12 Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica

 Resumo
Nesta aula, você aprendeu que o crescimento microbiano pode ser definido
como um aumento no número de células, e não um aumento de tamanho. Você
aprendeu, também, que os microrganismos procarióticos se multiplicam por um
mecanismo chamado de divisão binária, no qual uma célula parental se parte em
duas células idênticas e que algumas espécies podem se multiplicar por outro
mecanismo chamado de brotamento. E, ainda, que durante seu crescimento,
o microrganismo passa por diferentes fases. Finalmente, você compreendeu
que cada espécie microbiana possui exigências próprias com relação a fatores
nutricionais e físicos para seu crescimento. Por fim, você compreendeu que os
mesmos fatores que afetam o crescimento microbiano podem ser usados para
controlar seu crescimento.

Autoavaliação
1 Explique o que é crescimento microbiano.

Qual o significado do crescimento exponencial de uma cultura microbiana?

2
Discuta a utilização nutricional do carbono e do nitrogênio pelos microrganismos.
3
Descreva como os microrganismos aeróbios, anaeróbios e facultativos crescem em
4 meio de cultivo com ágar de camada alta.

Se uma espécie microbiana é produtora da enzima superóxido dismutase, o que se

5 pode dizer sobre sua fisiologia?

Quais as principais condições físicas que devem ser consideradas no cultivo dos
6 microrganismos?

O que é pressão osmótica e como ela afeta o crescimento das células microbianas?
7

Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica 13

 Referências
BLACK, J. G. Microbiologia fundamentos e perspectivas. 4. ed. Rio de Janeiro: Editora
Guanabara Koogan, 2002.

PELCZAR, M. J. et al. Microbiologia: conceitos e aplicações. São Paulo: Makon Books, 1996.

TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. I. Microbiologia. 8. ed. Porto Alegre: Editora
Artmed, 2005.

Anotações

14 Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica

Anotações

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 Anotações

16 Aula 04 Metabolismo da Vida Microscópica