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INTRODUCCIÓN
Uno de los aspectos más estudiados del condicionamiento a nivel cognitivo es el tipo de
asociaciones formadas entre los elementos integrantes de la situación de aprendizaje (ver Hall,
2002). En el condicionamiento clásico los elementos componentes son un estímulo biológicamente
relevante (el estímulo incondicionado, EI) que se presenta en conjunción temporal con un estímulo
inicialmente neutro (el estímulo condicionado, EC). Definitorio en esta variedad de
condicionamiento es que los estímulos se producen con independencia de cualquier actividad que
el animal pueda realizar. En el condicionamiento instrumental, en cambio, el reforzador (o
consecuencia) sigue a la ejecución de una conducta específica por parte del sujeto (respuesta
instrumental, R). Sin restar importancia a los mecanismos que intervienen en la producción de los
cambios conductuales adquiridos en estos paradigmas experimentales, lo que nos interesa aquí
es comentar la naturaleza de las representaciones cognitivas que el animal posee de las
relaciones asociativas que percibe entre los estímulos del ambiente y entre la conducta y sus
consecuencias.
Uno de los procedimientos experimentales más empleadas para estudiar la naturaleza de
la representación interna en que se codifica la experiencia de aprendizaje es la técnica
de devaluación del reforzador. Esta técnica, aplicada a una situación de condicionamiento clásico,
consiste básicamente en reducir el valor hedónico o motivacional del EI (alimento, por ejemplo)
una vez producido el condicionamiento. Para ello se empareja el alimento con una sustancia tóxica
capaz de producir malestar gástrico hasta que deja de ser apetecible para el animal. Si el EC
recupera algún recuerdo del EI (esto significa que el sujeto ha representado información sobre sus
atributos específicos) perderá su capacidad de provocar la respuesta condicionada (RC) al
adecuar el organismo su comportamiento al valor modificado del alimento. En el contexto del
condicionamiento instrumental, una vez que el animal ha aprendido a realizar una respuesta
particular para conseguir la recompensa alimenticia, se le inyecta la solución tóxica. Es obvio que,
si la ejecución de la respuesta está determinada por el conocimiento que el sujeto posee de las
consecuencias de su conducta, su motivación para realizar la respuesta deberá disminuir.
Condicionamiento Clásico
Una fructífera línea de investigación llevada a cabo por Holland y otros investigadores (ver
Pickens y Holland, 2004) resulta muy demostrativa acerca de la capacidad de los animales para
codificar información sobre las propiedades sensoriales específicas del EI en el condicionamiento
clásico. En un experimento recogido en Holland (1990), presentaba a unas ratas por separado dos
tonos de distinta frecuencia (ECs), cada uno asociado con una solución de sacarosa a la que
incorporaba un sabor distintivo para diferenciarlos (EIs). Tras varias sesiones de
condicionamiento, las ratas desarrollaron la habilidad de acercarse al comedero (la respuesta
condicionada) donde se depositaban los fluidos (ver figura 1). En la segunda fase del experimento,
ahora sin los sonidos, las ratas recibieron una de las soluciones gustativas seguida de una
inyección de cloruro de litio (LiCl) para provocarles aversión a ese sabor en concreto y lo
rechazaran. En la fase final de prueba presentaron de nuevo por separado los sonidos a las ratas,
esta vez sin su correspondiente sabor, para evaluar si producían la respuesta condicionada de
aproximación al comedero. Como se puede ver a la derecha de la figura 1, la conducta de
acercarse al comedero en presencia del tono (T2) cuyo sabor había sido devaluado con LiCl fue
menor que la tendencia a aproximarse al comedero cuando estaba el tono alternativo (T1), el
estímulo asociado con el sabor no devaluado. Resultados como éste indican que durante el
condicionamiento clásico los animales forman una asociación EC-EI entre las representaciones
internas de los estímulos, de modo que la activación del recuerdo del EI (de sus propiedades
sensoriales específicas) por el estímulo asociado tiene el mismo efecto conductual que su propia
presentación. Esto es, aplicado a los datos de este experimento, las ratas evitan acercarse a la
señal relacionada con el sabor devaluado como si fuese el mismo sabor una vez modificado su
valor hedónico o motivacional.
Otro experimento del mismo autor resulta, si cabe, más convincente aún para apoyar la
idea anterior. Esta vez, dos grupos de ratas recibieron varias presentaciones de un tono seguido
de un sabor distintivo hasta que aprendieron a realizar la respuesta condicionada de aproximación
al comedero. En una fase posterior, las ratas recibieron una nueva exposición al tono, pero esta
vez sin el sabor. En los animales asignados al grupo experimental, al tono le seguía de inmediato
una inyección de LiCl para provocarles malestar gástrico, mientras que en los sujetos del grupo
de control el litio se administraba varias horas después de la exposición al tono. Es importante
recalcar que aquí, a diferencia del otro experimento, no se emparejó directamente el LiCl con el
sabor sino con el tono (el EC) que lo representaba, de ahí el interés en citar este experimento.
Holland argumentó que el recuerdo del sabor activado por el sonido llegaría a asociarse con el
LiCl durante la fase de devaluación. De acuerdo con este argumento, en la prueba final, las ratas
experimentales mostraron una fuerte aversión al sabor, lo cual indica que el tono fue capaz de
activar su representación gracias a la asociación formada anteriormente entre esos dos
acontecimientos.
Condicionamiento instrumental
Si bien lo expuesto hasta aquí nos lleva a concluir que las expectativas sobre el valor de
las consecuencias de la conducta determinan en gran medida el comportamiento tardío del animal,
a veces, la ejecución de una respuesta instrumental puede automatizarse como consecuencia de
la práctica o repetición. Algunos autores (por ej., Dickinson y Balleine, 1993) han incorporado en
su análisis de la conducta motivada la distinción entre acción instrumental para referirse a aquellas
respuestas que resultan afectadas por la modificación del valor de sus consecuencias tras el
condicionamiento y hábito en alusión a las respuestas cuya ejecución no depende del valor actual
del reforzador. En estudios de laboratorio con ratas se ha constatado que variables como la
magnitud del entrenamiento instrumental pueden hacer que la conducta controlada por sus
consecuencias (asociación respuesta-consecuencia) se automatice tomando la forma de un hábito
mecánico rígido (asociación estímulo-respuesta). Por ejemplo, Adams (1982), en un estudio de
devaluación del reforzador, enseñó a dos grupos de ratas a presionar una palanca para obtener
bolitas de sacarosa como recompensa. En un grupo limitó el entrenamiento a la realización de 100
respuestas reforzadas, mientras que en el otro prolongó el entrenamiento hasta que las ratas
obtuvieron 500 reforzadores. Tras el entrenamiento, inyectó a la mitad de los sujetos de cada
grupo con LiCl después de consumir las bolitas de sacarosa para modificar su valor motivacional,
mientras que al resto de animales no inyectó el litio. En la prueba final observó que la devaluación
del reforzador había reducido la frecuencia de la respuesta en los sujetos que tuvieron un
entrenamiento breve en comparación con los sujetos que recibieron el entrenamiento prolongado
y con los sujetos de control que no recibieron el tratamiento de devaluación. La conclusión que se
extrae de este experimento es que la práctica prolongada resulta en una ejecución de la respuesta
menos deliberada y exenta del control por sus consecuencias. En otras palabras, la acción
instrumental que en principio parece orientada a la obtención de la recompensa se convierte en
una respuesta automática. Según esta idea, las conductas compulsivas, como la búsqueda de
drogas, probablemente se basan en procesos y mecanismos de aprendizaje diferentes a los que
intervienen en la fase inicial de adquisición de la respuesta, una cuestión que se tratará más
adelante.
Los trabajos revisados en la sección anterior sugieren que los animales pueden formar
representaciones internas de la estructura causal de su entorno y de las consecuencias de su
conducta. Pero, ¿qué propiedades de los estímulos codifican en esas relaciones asociativas? En
otras palabras, ¿qué atributos de un EI puede activar el EC en su ausencia? Como antes se
mencionó, de acuerdo con Konorski, un EC podría recuperar información tanto de los atributos
específicos del EI (modalidad sensorial, intensidad) como de sus propiedades afectivas o cualidad
motivacional (sabor, valor nutritivo, en el caso del alimento). Muchos estudios conductuales con
animales sugieren que el procesamiento de los estímulos tiene lugar tanto a nivel sensorial como
afectivo. De hecho, algunos modelos teóricos actuales del condicionamiento (por ej., Wagner y
Brandon, 1989) desarrollan en su explicación los argumentos inicialmente expuestos por Konorski.
Propiedades sensoriales
Una segunda prueba realizada al final del experimento de Holland (1990) descrito con
anterioridad nos permite abordar esta cuestión. Esta prueba parte de la observación de que
algunos mamíferos, como los roedores, muestran expresiones faciales específicas ante un fluido
aplicado directamente en la cavidad oral dependiendo de su valor hedónico positivo o negativo
(ver Berridge, 2000). Por ejemplo, la infusión de una solución de sacarosa en la cavidad bucal de
la rata a través de una cánula provoca una reacción típica de ingestión que comprende
movimientos rítmicos de la boca, sacar la lengua y lamerse de las patas, signos propios de una
valoración hedónica positiva del fluido. Sin embargo, estas reacciones cambian cuando al fluido
dulce le sigue una sustancia tóxica como el cloruro de litio (LiCl) que provoca malestar gástrico.
Tras el condicionamiento aversivo de la solución con litio, las ratas muestran respuestas de
rechazo como frotarse la barbilla, agitar la cabeza y las patas delanteras. Estas reacciones
orofaciales reflejan una valoración hedónica negativa de la solución ingerida.
Basándose en esta técnica, Holland registró mediante una videocámara las expresiones
faciales de sus ratas cuando les infundía la solución de sacarosa (sin los sabores distintivos
añadidos a la solución durante el condicionamiento) en presencia de los dos estímulos auditivos.
El resultado fue que los animales efectuaron más respuestas de rechazo -como si la sacarosa les
resultase desagradable al paladar- en presencia del tono (T2) asociado con el sabor que fue
devaluado más tarde; en cambio, mostraron más reacciones orofaciales de ingesta en presencia
del tono (T1) relacionado con el sabor que no se había devaluado (ver figura 2). Es importante
señalar que cuando administraron la sacarosa en ausencia de los estímulos auditivos los animales
no mostraron reacciones faciales de rechazo, pero sí de ingesta. Una posible explicación de estos
resultados es que los estímulos auditivos pudieron activar las propiedades sensoriales específicas
de los sabores con los que se habían asociado durante la fase inicial de condicionamiento.
Propiedades afectivas
De igual modo que un sabor agradable verá reducido su valor hedónico cuando se asocia
con malestar gástrico, sabores poco apetecibles pueden volverse preferidos al relacionarse con
consecuencias altamente nutritivas o con otros fluidos de valor hedónico positivo. La adquisición
de preferencias por determinados tipos de alimentos se atribuye a la modificación de sus
propiedades afectivas vía procesos de condicionamiento clásico. Por ejemplo, en una larga serie
de estudios Sclafani y colaboradores (ver Sclafani, 2004) han comprobado que cuando dan de
beber a las ratas una solución de sacarina seguido de una infusión intragástrica de una solución
líquida rica en carbohidratos o en grasas desarrollan una preferencia por la sacarina en
comparación con otro sabor asociado con una infusión de agua. También las ratas pueden
desarrollar preferencias por soluciones escasamente atractivas hedónicamente hablando (como
la quinina) cuando se asocian con una solución de sacarosa de alto valor calórico, lo que provoca
un aumento del consumo del animal y la aparición de reacciones orofaciales de ingesta propias
de los fluidos percibidos como hedónicamente positivos.
Bases cerebrales
En otra serie de estudios recientes realizados con esta misma técnica se ha evaluado el
efecto de una lesión neurotóxica en la corteza orbitofrontal, COF, sobre la adquisición de
propiedades de incentivo por parte de un EC. Esta estructura tiene conexiones con la ABL y se
activa igualmente por la exposición a una recompensa primaria y sus estímulos relacionados. Sin
embargo, se piensa que la ABL y la COF desempeñan distintas funciones -si bien
complementarias- en la representación de información en el condicionamiento clásico.
Concretamente, como sugieren los resultados recién expuestos, se precisa la ABL para la
formación de la asociación EC-EI y el acceso a la representación del valor afectivo del EI. En
cambio, de la COF dependería el mantenimiento de la información sobre la asociación formada
durante el condicionamiento y su uso para la realización de la respuesta adecuada. Por ejemplo,
Pickens, Sadoris, Gallagher y Holland (2005) han podido comprobar que una lesión neurotóxica
en la COF deteriora la ejecución de la RC sólo cuando se produce tras el condicionamiento
aversivo. De mediar la representación de la asociación EC-EI y del valor afectivo del EI, la lesión
en tal caso no debería influir en la ejecución de la RC cuando se realiza una vez producida la
aversión.
En la sección anterior se ha visto que a través del condicionamiento clásico los estímulos
pueden adquirir nuevas propiedades hedónicas o afectivas. Ahora se trata de explicar cómo
influyen esas propiedades en la ejecución de la conducta aprendida. El término motivación de
incentivo alude precisamente a la motivación basada en la expectativa o anticipación de las
propiedades afectivas de los reforzadores. Gracias a su asociación con una recompensa, los
estímulos pueden adquirir propiedades condicionadas de incentivo y generar estados
motivacionales capaces de instigar la conducta, una idea presente en los analistas más
representativos del campo de la motivación (ej., Toates, 1986). Con la técnica del registro de las
reacciones orofaciales del animal se puede ejemplificar muy bien esta noción de motivación de
incentivo. Por ejemplo, en ratas, la presentación de un ruido (EC) seguido de sacarosa provoca
una respuesta condicionada de aproximación al bebedero y la conducta consumatoria de ingesta
del fluido. Pero, cuando más tarde se da agua al animal a través de una cánula implantada en la
cavidad oral en presencia del ruido, se producen las reacciones orofaciales de ingesta propias de
las sustancias dulces, indicativo de que el EC ha adquirido la valencia afectiva de la sacarosa. Por
el contrario, si el ruido se asocia con una sustancia desagradable (quinina), la rata manifiesta
reacciones orofaciales de rechazo al infundirle agua en presencia del ruido, esto es, evoca un
estado afectivo similar al que produce la sustancia amarga (Delamater, LoLordo y Berridge, 1986).
Aprendizaje de Incentivo
Una mención aparte requiere el hecho de que modificar el valor del reforzador a través de
una experiencia de aprendizaje de incentivo no influye en la ejecución de la conducta instrumental
tras un entrenamiento prolongado. Como se dijo antes, en estas circunstancias, la conducta se
automatiza (adopta la forma de un hábito E-R) y se vuelve relativamente independiente del valor
actual de sus consecuencias. Dickinson, Balleine, Watt, González y Boakes (1995) examinaron
esta posibilidad en ratas que habían aprendido a presionar una palanca para obtener comida
estando con hambre. El entrenamiento instrumental constó de 4 sesiones en unos sujetos y de 12
sesiones en otros. Luego dieron la comida a la mitad de los sujetos de cada condición mientras
estaban saciados, el estado de motivación en el que se realizaría la prueba posteriormente. El
resultado fue una reducción apreciable de la tasa de respuesta en los sujetos que probaron la
comida cuando estaban saciados, esto es, los que aprendieron acerca de su bajo valor de
incentivo en ese estado motivacional, pero -lo importante aquí- es que este efecto sólo se produjo
en los sujetos con un entrenamiento restringido. Con un entrenamiento más prolongado la
conducta de los animales no se dejó influir por los cambios en el nivel de motivación o por la
experiencia consumatoria previa.
Bases Cerebrales
El sistema dopaminérgico mesolímbico lo conforman fibras nerviosas que parten del tronco
cerebral (el área tegmento ventral) y proyectan sus axones al núcleo accumbens, la amígdala y la
corteza prefrontal, entre otras estructuras del sistema límbico. De ellas, el núcleo accumbens
(NAc) parece desempeñar una función crítica en los procesos de recompensa mediados por
reforzadores naturales y por drogas adictivas como la cocaína o la anfetamina. Diversos estudios
indican que la actividad funcional de las neuronas del sistema mesolímbico dopaminérgico se
corresponde con la motivación de incentivo, esto es, con la capacidad de un EC para instigar la
conducta. Un procedimiento que ha permitido analizar esta cuestión es la técnica de transferencia
clásico-instrumental. Como ya se dijo, esta técnica permite medir la influencia de un estímulo
condicionado clásicamente sobre la ejecución de una respuesta instrumental que comparte el
mismo reforzador. Por ejemplo, Dickinson, Smith y Mirenowicz, (2000) han comprobado que la
administración de drogas que bloquean los receptores de dopamina impide la adquisición de
propiedades de incentivo por los estímulos o señales ambientales. Concretamente, estos autores
inyectaron a unas ratas un fármaco antagonista de la dopamina (pimocida) antes de condicionar
una luz (EC) con comida como EI. Las ratas habían aprendido por separado a presionar una
palanca para conseguir bolitas de comida como recompensa. En la prueba de transferencia
posterior, observaron que la luz no facilitaba la ejecución de la respuesta en comparación con
otros sujetos que no habían sido inyectados con la droga. Lo mismo sucede cuando el fármaco
antagonista se administra a los animales justo antes de la prueba de transferencia, que no
promueve la ejecución de la respuesta instrumental cuando está presente el EC. Esto indica que
la supresión de la dopamina impide tanto la adquisición como la expresión de las propiedades
motivacionales de incentivo por un EC. Un resultado similar se ha obtenido en estudios que
emplean técnicas citotóxicas de lesión cerebral; una lesión específica del NAc parece anular la
influencia motivadora sobre la conducta de un incentivo condicionado (Hall, Parkinson, Connor,
Dickinson y Everitt, 2001).
Acciones y hábitos
Con todo, los estudios mencionados no han evaluado qué influencia ejerce la magnitud del
entrenamiento sobre la ejecución de una respuesta instrumental reforzada con drogas adictivas.
En nuestro laboratorio hemos realizado recientemente un estudio sin publicar aún con esta
finalidad. Concretamente, enseñamos a unas ratas a realizar la respuesta de presión de palanca
reforzándola con una solución de etanol. Unos animales tuvieron dos sesiones de entrenamiento
instrumental con el alcohol, mientras que otros recibieron un total de ocho sesiones de
entrenamiento. Luego se devaluó el alcohol con LiCl en la mitad de las ratas de cada condición de
entrenamiento (limitado o prolongado) y se comprobó su efecto sobre la ejecución de la respuesta
en extinción. El resultado fue una disminución apreciable de la respuesta en los animales que
recibieron el tratamiento de devaluación, pero lo más importante fue que este efecto no dependió
del nivel de entrenamiento recibido. Estos resultados los interpretamos en el sentido de que la
conducta refleja la anticipación del valor reforzante del etanol y que el entrenamiento prolongado
no convirtió esta acción en un hábito rígido. Parece por tanto que el reforzamiento sistemático no
es un principio que explique el carácter compulsivo de las conductas de búsqueda y consumo de
drogas. Los mecanismos de la motivación de incentivo pueden, como seguidamente se verá,
responder a este interrogante.
Desde una orientación psicobiológica, la hipótesis dopaminérgica ha ganado peso entre las
explicaciones de la adicción a las drogas. El eje nuclear de este planteamiento es que las
sustancias adictivas modifican los sistemas cerebrales –sistema dopaminérgico mesolímbico- que
median las propiedades reforzantes de las recompensas naturales (Berridge y Robinson, 1998).
La solidez de esta hipótesis procede de varias fuentes de investigación, conductual, farmacológica
y neurobiológica. Por ejemplo, se sabe que la administración intracraneal de anfetamina o de
cocaína incrementa los niveles de dopamina en el NAc que, como ya se dijo, es clave en la
motivación de incentivo. De acuerdo con la hipótesis dopaminérgica, se ha visto que unas ratas
entrenadas a presionar una palanca para auto administrarse estas sustancias responden
insistentemente incluso cuando se bloquea con fármacos antagonistas los receptores de
dopamina. También se ha comprobado en ratas que la vuelta al contexto asociado con la
administración repetida de la droga produce la recuperación de la respuesta instrumental tras su
extinción. Sin embargo, este efecto de recuperación de la respuesta se atenúa al bloquear los
receptores dopaminérgicos. Probablemente, la recaída en la droga por la exposición a las señales
asociadas con su consumo se debe al incremento de la actividad en los circuitos cerebrales
dopaminérgicos.
Una de las principales nociones incorporadas en las versiones más recientes de la hipótesis
dopaminérgica es el concepto de motivación de incentivo. Se ha sugerido que la búsqueda y
consumo compulsivo de sustancias adictivas se debe a la sensibilización de los sistemas
cerebrales (actividad neuronal incrementada) en los que se basa la motivación de incentivo (ver
Berridge, 2001, 2003; Robinson y Berridge, 2001, 2003). La idea central defendida es que la
sensibilización de los circuitos cerebrales de la dopamina por la administración de drogas adictivas
contribuye a incrementar el valor de incentivo positivo de las drogas y de los estímulos ambientales
relacionados con su uso. Este proceso de sensibilización de incentivo dotaría a las claves
ambientales relacionadas con la droga con la capacidad de desencadenar su búsqueda
compulsiva y la recaída tras un período de abstinencia prolongado.
Un aspecto muy llamativo de esta teoría es que distingue entre el impacto hedónico de la
droga, relacionado con la experiencia subjetiva de placer, y la motivación para buscarla
o deseo de la droga. La teoría supone que la sensibilización de las neuronas dopaminérgicas es
responsable del deseo obsesivo de la droga, pero no del placer que produce su consumo. De
hecho, la teoría puede explicar algunos aspectos paradójicos de la adicción, como el hecho de
que persista la búsqueda compulsiva de la droga a pesar de que no aumente el placer producido
por ella. También puede explicar la recaída en la droga sin recurrir a los efectos reforzantes
derivados de la reducción de las consecuencias desagradables de la abstinencia. Wyvell y
Berridge (2000, 2001) han aportado pruebas convincentes de que deseo y placer son dos
procesos psicológicos diferentes mediados por la actividad de distintos sistemas cerebrales. En el
primero de estos estudios, emplearon un paradigma de transferencia clásico-instrumental para
estudiar los efectos de la administración directa de anfetamina, un agonista de la dopamina, en el
NAc. Comprobaron que la activación de la neurotransmisión dopaminérgica por la anfetamina
incrementó las propiedades de incentivo de los estímulos asociados con el reforzador
instrumental. Para ello, enseñaron primero a unas ratas a presionar una palanca para obtener
sacarosa como recompensa y, por separado, a asociar una luz (EC) con ese mismo reforzador. El
día de la prueba, inyectaron a las ratas con anfetamina directamente en el NAc y vieron su
influencia en la capacidad de la luz para facilitar la conducta instrumental. En esta prueba de
transferencia la luz se presentaba a intervalos regulares. Observaron que la anfetamina provocaba
un aumento importante de la respuesta instrumental cuando estaba presente la luz, pero no en su
ausencia (ver figura 6, parte superior). Esto significa que la estimulación de la neurotransmisión
de dopamina en el NAc aumenta la eficacia incentivadora de los estímulos condicionados
clásicamente sobre la conducta instrumental. También de interés, el experimento demostró que la
inyección de anfetamina en el NAc no provoca en las ratas un aumento de las reacciones
orofaciales de ingesta -indicativas del valor hedónico positivo de la sacarosa- cuando se les
administraba esta solución directamente en la cavidad bucal. De hecho, la destrucción neurotóxica
del sistema dopaminérgico mesolímbico no impide que las ratas manifiesten reacciones faciales
de rechazo cuando se les provoca una aversión gustativa, lo que demuestra que aprenden el valor
de incentivo negativo del sabor condicionado. De acuerdo con lo expuesto antes, estos resultados
permiten concluir que las alteraciones duraderas de la actividad neuronal del sistema
dopaminérgico producidas por el consumo repetido de una sustancia adictiva aumentan la
saliencia de las señales ambientales de incentivo y su influencia motivadora en las conductas de
búsqueda compulsiva y consumo de la droga. En cambio, estos mecanismos de sensibilización
neuronal no determinan el impacto hedónico de la droga o el placer que produce su consumo en
el organismo.
RESUMEN
Adams, C.D. (1982). Variations in the sensitivity of instrumental responding to reinforcer devaluation. Quarterly Journal of Experimental Psychology, 34B, 77-98.
Baker, T., Piper, M. y Fiore, M. (2004). Addiction motivation reformulated: an affective processing model of negative reinforcement. Psychological Review, 111, 33-51.
Balleine, B., Davis, A. y Dickinson, A. (1995). Cholecystokinin attenuates incentive learning in rats. Behavioral Neuroscience, 109, 312-319.
Balleine, B. y Dickinson, A. (1991). Instrumental performance following reinforcer devaluation depends upon incentive learning. Quarterly Journal of Experimental Psychology, 43B,
279-296.
Balleine, B. y Dickinson, A. (1998). Goal-directed instrumental action: contingency and incentive learning and their cortical substrates. Neuropharmacology, 37, 407-419.
Balleine, B. y Dickinson, A. (2000). The effect of lesions of the insular cortex on instrumental conditioning: evidence for a role in incentive memory. The Journal of Neuroscience, 20, 8954-8964.
Balleine, B., Garner, C. y Dickinson, A. (1995). Instrumental outcome-devaluation is attenuated by the anti-emetic ondansetron. Quarterly Journal of Experimental Psychology, 48B,
235-251.
Balleine, B. y Killcross, S. (1994). Effects of ibotenic acid lesions of the nucleus accumbens on instrumental action. Behavioral Brain Research, 15, 181-193.
Berridge, K.C. (2000). Measuring hedonic impact in animals and infants: Microstructure of affective taste reactivity patterns. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 24, 173-198.
Berridge, K.C. (2001). Reward learning: reinforcement, incentives, and expectations. En D.L. Medin (ed.), The Psychology of Learning and Motivation, vol. 40 (págs. 223-278). New
York: Academic Press.
Berridge, K.C. (2003). Pleasures of the brain. Brain and Cognition, 52, 106-128.
Berridge, K.C. (2004). Motivation concepts in behavioral neuroscience. Physiology and Behavior, 81, 179-209.
Berridge, K.C. y Robinson, T.E. (1998). What is the role of dopamine in reward: hedonic impact, reward learning, or incentive salience? Brain Research Reviews, 28, 309-369.
Cantora, R., López, M., Aguado, L., Rana, S. y Parker, L. (2005). Extinction of a saccharin-lithium association: Assessment by consumption and taste reactivity. Learning and
Behavior (en prensa).
Cardinal, R.N., y Everitt, B.J. (2004). Neural and psychological mechanisms underlying appetitive learning: links to drug addiction. Current Opinion in Neurobiology, 14, 3156-162.
Cardinal, R.N., Parkinson, J.A., Hall, J. y Everitt, B.J. (2002). Emotion and motivation: the role of the amygdale, ventral striatum, and prefrontal cortex. Neuroscience and Biobehavioral
Reviews, 26, 321-352.
Colwill, R.M. (1994). Associative representations in instrumental contingencies. En D.L. Medin (Ed.), The psychology of learning and motivation, (vol. 31, págs. 1-72). San Diego:
Academic Press.
Colwill, R.M. y Rescorla, R.A. (1985). Post-conditioning devaluation of a reinforcer affects instrumental responding. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior
Processes, 11, 120-132.
Colwill, R.M. y Rescorla, R.A. (1988). Associations between the discriminative stimulus and the reinforcer in instrumental learning. Journal of Experimental Psychology: Animal
Behavior Processes, 14, 155-164.
Delamater, A.R., LoLordo, V.M. y Berridge, K.C. (1986). Control of fluid palatability by exteroceptive pavlovian signals. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior
Processes, 12, 143-152.
Dickinson, A. y Balleine, B. (1993). Actions and responses: The dual psychology of behavior. En N. Eilan, R.A. McCarthy y M.R. Brewer (Eds.), Spatial representation: problems in
phylosophy and psychology (págs. 277-293). Oxford: Blackwell.
Dickinson, A. y Balleine, B. (1994). Motivational control of goal-directed action. Animal Learning and Behavior, 22, 1-18.
Dickinson, A. y Balleine, B. (2002). The role of learning in the operation of motivational systems. En R. Gallistel (Ed.), Steven´s handbook of experimental psychology. Vol. 3. Learning,
motivation, and emotion. (págs. 497-533). NY: John Wiley.
Dickinson, A. y Balleine, B., Watt, A., González, F. y Boakes, R.A. (1995). Motivational control after extended instrumental training. Animal Learning & Behavior, 23, 197-216.
Dickinson, A., Smith, J. y Mirenowicz, J. (2000). Dissociation of Pavlovian and instrumental incentive learning under dopamine antagonists. Behavioral Neuroscience, 114, 468-483.
García, J. (1989). Food for Tolman: Cognition and cathexis in concert. En T. Archer y L.-G. Nilsson (Eds.), Aversion, avoidance, and anxiety (págs. 45-85). Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Hall, G. (2002). Associative structures in Pavlovian and instrumental conditioning. En R. Gallistel (Ed.), Steven´s handbook of experimental psychology. Vol. 3. Learning, motivation,
and emotion. (págs. 1-45). NY: John Wiley.
Hall, J., Parkinson, J.A., Connor, T.M., Dickinson, A. y Everitt, B.J. (2001). Involvement of the central nucleus of the amygdala and nucleus accumbens core in mediating Pavlovian
influences on instrumental behaviour. European Journal of Neuroscience, 13, 1984-1992.
Hatfield, T., Han, J.S., Conley, M., Gallagher, M. y Holland, P. (1996). Neurotoxic lesion of the basolateral but not central amygdala interfere with Pavlovian second-order conditioning
and reinforcer-devaluation effects. Journal of Neuroscience, 16, 5256-5265.
Holland, P.C. (1990). Event representation in Pavlovian conditioning: image and action. Cognition, 37, 105-131.
Holland, P.C., y Gallagher, M. (2004). Amygdala-frontal interactions and reward expectancy. Current Opinion in Neurobiology, 14, 148-155.
Konorski, J. (1967). Integrative activity of the brain. Chicago: University of Chicago Press.
LeDoux, J.E. (2000). Emotions circuits in the brain. Annual Review of Neuroscience, 23, 155-184.
Limebeer y Parkr. L.A. (2000). The antiemetic drug ondansetron interferes with lithium-induced conditioned rejection reactions, but not lithium-induced taste avoidance in
rats. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes, 26, 371-384.
López, M., Balleine, B. y Dickinson, A. (1992). Incentive learning and the motivational control of instrumental performance by thirst. Animal Learning and Behavior, 20, 322-328.
López, M. y Paredes, C. (1999). Sensitivity of instrumental responses to an upshift in water deprivation. Animal Learning & Behavior, 27, 280-287.
Lovibond, P.F. (1983). Facilitation of instrumental behavior by a Pavlovian appetitive conditioned stimulus. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes, 9, 225-
247.
Maren, S. (2001). Neurobiology of Pavlovian fear conditioning. Annual Review of Neuroscience, 24, 897-931.
Maren, S. (2005). Synaptic mechanisms of associative memory in the amygdala. Neuron, 47, 783-786.
McGaugh, J.L. (2004). The amygdala modulates the consolidation of emotionally arousing experiences. Annual Review of Neuroscience, 27, 1-28.
Miles, F.J., Everitt, B.J. y Dickinson, A. (2003). Oral cocaine seeking by rats: action or habit? Behavioral Neuroscience, 117, 927-938.
O´Craven, K.M., y Kanwisher, N. (2000). Mental imagery of faces and places activates corresponding stimulus-specific brain regions. Journal of Cognitive Neuroscience, 12, 1013-1023.
Olmstead, M.C., Lafond, M.V., Everitt, B.J. y Dickinson, A. (2001). Cocaine seeking by rats is a goal-directed action. Behavioral Neuroscience, 115, 394-402.
Paul, E.S., Harding, E. y Mendl, M. (2005). Measuring emotional processes in animals: the utility of a cognitive approach. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 29, 469-491.
Parker, L.A. (2003). Taste avoidance and taste aversion: Evidence for two different processes. Learning and Behavior, 31, 165-172.
Pickens, C.L. y Holland, P.C. (2004). Conditioning and cognition. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 28, 651-661.
Pickens, C.L., Saddoris, M.P., Gallagher, M. y Holland, P.C. (2005). Orbitofrontal lesions impair use of cue-outcome associations in a devaluation task. Behavioral Neuroscience, 119,
317-322.
Robinson, T.E. y Berridge, K.C. (2001). Incentive-sensitization and addiction. Addiction, 96, 103-114.
Robinson, T. y Berridge, K.C. (2003). Addiction. Annual Review of Psychology, 54, 25-53.
Samson, H.H., Cunningham, C.L., Czachowski, C.L., Chappell, A., Legg, B. y Shannon, E. (2004). Devaluation of ethanol reinforcement. Alcohol, 32, 203-212.
Sclafani, A. (2004). Oral and postoral determinants of food rewards. Physiology and Behavior, 81, 773-779.
Shalev, U., Grimm, J.W. y Shaham, Y. (2002). Neurobiology of relapse to heroin and cocaine seeking: a review. Pharmacological Reviews, 54, 1-42.
Solomon, R.L. (1977). Addiction: an opponent-process theory of acquired motivation: the affective dynamics of addiction. En J.D. Maser (Ed.), Psychopathology: Experimental
models (págs. 66-103). San Francisco: Freeman.
Tiffany, S.T. (1990). A cognitive model of drug urges and drug-use behavior: role of automatic and nonautomatic processes. Psychological Review, 97, 147-168.
Toates, F. (1986). Motivational systems. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
Tolman, E.C. (1949). The nature and functioning of wants. Psychological Review, 56, 357-369.
Wagner, A.R. y Brandon, S.E. (1989). Evolution of a structured connectionist model of Pavlovian conditioning (AESOP). En S.B. Klein y R.R. Mowrer (Eds.), Contemporary learning
theories: Pavlovian conditioning and the status of traditional learning theory (págs. 149-189). Hillsdale, NJ: Erlbaum.
Williams, B.A. (1994). Blocking despite changes in reinforcer identity. Animal Learning and Behavior, 22, 442-457.
Wyvell, C.L. y Berridge, K.C. (2000). Intra-accumbens amphetamine increases the conditioned incentive salience of sucrose reward: enhancement of reward “wanting” without
enhanced “liking” or response reinforcement. The Journal of neuroscience, 20, 8122-8130.
Wyvell, C.L. y Berridge, K.C. (2001). Incentive sensitization by previous amphetamine exposure: increased cue-triggered “wanting” for sucrose reward. The Journal of
Neuroscience, 21, 7831-7840.