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EL NÚCLEO CELULAR

Fue descrito por primera vez en 1700 por Leeuwenhoek quien lo observó en
eritrocitos de salmón.
Luego fue descrito por Fontana en 1781. Robert Brown en 1833, en sus estudios en
plantas fanerógamas, lo considera como un componente habitual de las células
eucariotas.

Su presencia o ausencia sirve para clasificar a las células en 2 grandes grupos:


procariotas y eucariotas

pro = parecido, similar


eu = verdadero
carion = núcleo

En las células procariotas (arqueobacterias, bacterias y algas verde azules) el


material hereditario se distribuye en una zona del citoplasma denominada nucleoide.

La gran mayoría de células eucariotas poseen un solo núcleo. Normalmente pueden


existir 2 núcleos como en algunas células del hígado, de la corteza y médula
suprarrenal, del epitelio de las vías urinarias y en las células de Purkinje del corazón.
Las células multinucleadas son raras y normalmente se da solo en los osteoclastos y
en las células de las fibras musculares esqueléticas.

En las células que normalmente se dividen, el volumen del núcleo guarda relación
con el volumen del citoplasma. Esto fue expresado por Hertwig en su denominado
Índice Nucleoplasmático el cual es constante para cada tipo celular. Observó que
al incrementar el volumen del núcleo también aumentaba el volumen total de la
célula.

INP = Vn__
Vc-Vn

Cuando el núcleo aumenta su volumen; al duplicar su ADN en la fase S de la


interfase, sin que el citoplasma aumente de volumen entonces la célula entra en
división.

La forma del núcleo no es estática sino cambiante (microcinematografía) pero en


general se adapta a la forma de la célula. El núcleo es:
Redondo en células embrionarias y cúbicas
Elíptico en células cilíndricas
Fusiforme en fibroblastos y células musculares

La posición del núcleo en la célula es generalmente central (células del epitelio


bucal), en las células secretoras se localiza en la base, en el músculo esquelético en
posición lateral y en las células plasmáticas es excéntrico

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Existen 3 aspectos importantes con respecto al núcleo:

1º El núcleo es indispensable para la vida de las células. La supresión del núcleo


causa la muerte de la célula.

2º El núcleo dirige la diferenciación celular. En experimentación con el alga


Acetabularia se demostró que si un pequeño fragmento que contenga al núcleo
se separa del resto del citoplasma este fragmento regenera el alga entera. Si se
trasplanta el núcleo de una especie de Acetabularia con corola terminal al
citoplasma enucleado de otra especie de Acetabularia sin corola, se desarrolla
una corola terminal.

3º El núcleo conserva su potencialidad en las células diferenciadas. Durante el


desarrollo embrionario a partir de un primer núcleo (el del huevo o cigoto) se
forman todas las células del individuo. Cada célula y cada núcleo que
especializan en un sentido diferente, sin embargo los núcleos conservan su
potencialidad. Al trasplantar el núcleo de un eritrocito de rana a un óvulo de rana
cuyo núcleo ha sido destruido por irradiación se desarrolla un embrión de rana
normal.

A pesar de estos 3 hechos; el núcleo no es completamente autónomo. Existe una


considerable influencia del citoplasma en la función nuclear. Si núcleos de huevos
de rana son trasplantados a huevos enucleados de la misma especie de rana se
desarrollan embriones de esta especie de rana, pero si son trasplantados a huevos
enucleados de otra especie de rana el desarrollo no prospera.

Las células de organismos superiores, animales y vegetales, con reproducción


sexual, se clasifican en 2 líneas celulares: La Línea Celular Somática cuyas células
se dividen por mitosis y la Línea Celular Germinal cuyas células se dividen por
meiosis. Todas estas células, durante su división, siguen un ciclo denominado Ciclo
Celular en el que se distinguen 2 periodos: Interfase y División Celular. Se puede
estudiar al núcleo en cada uno de estos dos periodos; nosotros nos ocuparemos
únicamente del núcleo interfásico.

EL NÚCLEO INTERFÁSICO

El núcleo interfásico presenta los siguientes elementos:

 Envoltura nuclear: Membrana nuclear externa, Cisterna perinuclear y


Membrana nuclear interna
 Poros nucleares
 Lámina nuclear
 Nucleoplasma
 Nucléolo

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 Cromatina: Nucleosomas y Cromosomas

Durante la división celular esta organización del núcleo se pierde; la envoltura


nuclear y el nucléolo desaparecen (en prometafase) y la cromatina cambia de
aspecto para constituir los cromosomas (en metafase).

LA ENVOLTURA NUCLEAR

Al microscopio electrónico se observa que el núcleo es una organela de doble


membrana: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna. Ambas
membranas están separadas por un espacio de 30 nm. denominado la cisterna
perinuclear la cual está interrumpida en ciertos puntos conocidos como poros
nucleares donde ambas membranas se fusionan.
Esta envoltura nuclear posee características similares al R.E.R. habiéndose
observado que la membrana nuclear externa puede tener ribosomas adheridos y que
en las células embrionarias o después de la mitosis la envoltura nuclear se continúa
con el R.E.R. Todo esto ha hecho suponer que existe una relación entre ambos
habiéndose sugerido que en eucariotas el R.E.R. envolvió a la cromatina formando
la envoltura nuclear.

Durante la mitosis, la envoltura nuclear desaparece (en pro metafase) y reaparece al


final de esta (en telofase).

Se ha postulado que el R.E.R. formaría la envoltura nuclear en telofase a partir de


los fragmentos membranosos en que quedó disgregada añadiéndose luego los
poros nucleares y la lámina nuclear.

LOS POROS NUCLEARES

La cisterna perinuclear se encuentra interrumpida de trecho en trecho por los poros


nucleares, puntos en los cuales ambas membranas se fusionan estableciéndose
comunicaciones entre el citoplasma y el nucleoplasma.

Estos poros son abundantes en células embrionarias, inmaduras y en general en


células muy activas que necesitan un alto grado de transferencia entre el núcleo y el
citoplasma.

Un núcleo puede tener un promedio de 11 poros por µ2 lo que equivale a 3 - 4 mil


poros por núcleo.

El espacio más o menos circular que dejan las membranas al unirse es de unos 80
nm. Pero existe un material denso: el anillo del poro, que reduce el espacio útil a
unos 50 nm.

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Este anillo no es completamente circular, está constituido por 8 bloques proteicos
dispuestos en forma de un octágono regular.

Cada bloque está formado por unas 100 proteínas diferentes que se organizan en 3
subunidades o componentes:

1. Columnares, dispuestos perpendicularmente a las membranas de la envoltura


nuclear.

2. Anulares, que se proyectan hacia el centro del poro.

3. Adluminales, que se proyectan hacia la luz de la envoltura nuclear y anclan el


complejo del poro a dicha envoltura.

De cada bloque se proyectan 2 finas fibrillas; una hacia el citoplasma y otra hacia el
nucleoplasma.

Las fibrillas nucleoplasmáticas de los 8 bloques del poro se reúne en el interior del
núcleo en una masa densa donde finalizan resultando una estructura cerrada a modo
de jaula llamada jaula nuclear. Estas fibrillas están implicadas en la captura de las
proteínas que entran o salen del núcleo.

Se han observado finas fibrillas y gránulos que atraviesan el poro, las primeras
corresponderían a los ARNr y ARNm y las segundas a las subunidades ribosómicas
que están siendo transferidos al citoplasma.

Para que el núcleo pueda incorporar grandes moléculas se necesita de un


mecanismo de transporte del que se encargan proteínas receptoras ancladas en los
márgenes del poro y que ensanchan el poro permitiendo el paso.

El poro funciona como un diafragma de apertura controlada. Para que el poro se abra
se necesita de unas proteínas citosólicas llamadas nucleoporinas que dilata el
diafragma hasta los 26 nm. de diámetro.

Se necesita además, de una señal que sólo está presente en aquellas proteínas que
deben ser incorporadas al núcleo, se trata de un corto péptido señal de 4-8
aminoácidos: NLS (nuclear localization signal = señal de localización nuclear)
que es eliminado una vez que las proteínas han ingresado al núcleo.
Existen otras señales diferentes para el transporte de los diversos tipos de ARN
desde el núcleo al citoplasma: NES (nuclear exportation signal = señal de
exportación nuclear).
Adicionalmente los ARNm poseen en su extremo 5' la caperuza.

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LA LÁMINA NUCLEAR

Llamada también lámina fibrosa, de estructura semejante a una malla y con un


espesor de 15-80 nm separa la cromatina de la envoltura nuclear.

Está constituida por 3 polipéptidos llamados láminas: A, B y C con un peso


molecular de 74, 72 y 62 kda. respectivamente. Estas láminas forman dímeros que
se ensamblan en filamentos y se disponen en forma de una malla cuadrangular.

La lámina nuclear desempeña un papel crucial en la organización de la envoltura


nuclear y de la cromatina. Por el lado externo las láminas nucleares se unen a
proteínas específicas de la membrana nuclear interna y por el lado interno se fijan a
puntos específicos de la cromatina dirigiendo la unión de la cromatina a la envoltura
nuclear.

La lámina nuclear interviene en la disolución y en la nueva formación de la envoltura


nuclear durante la mitosis.En la prometafase estos polipéptidos sufren una
fosforilación transitoria y se desensamblan formándose tetrámeros hiperfosforilados
de láminas A y C y fragmentos de lámina B; esto origina la disgregación y
desaparición de la membrana nuclear que se fragmenta en vesículas a las que
quedan asociadas los fragmentos de lámina B. En la telofase las láminas son
desfosforiladas y se repolimerizan alrededor de la cromatina permitiendo que la
envoltura nuclear se forme nuevamente.

EL NUCLEOPLASMA

Llamado también carioplasma, cariolinfa o jugo nuclear.


Es una fase acuosa donde están embebidos la cromatina y el nucléolo.
Está formado por proteínas sobre todo las enzimas relacionadas con el metabolismo
de los ácidos nucleicos: ribonucleasa, ADN polimerasa, ARN polimerasa, fosfatasa
alcalina; nucleoplasmina, proteína N1 (proteínas ácidas no histónicas unidas a la
cromatina), moléculas precursoras del ADN, del ARN, etc.

LA CROMATINA

La cromatina es la asociación del ADN con proteínas cromosómicas: histonas y no


histonas.
Las histonas son de 5 tipos: H1, H2A, H2B, H3 y H4 y están presentes en todos los
organismos eucarióticos desde las más sencillas como las levaduras y mohos hasta
los más complejos incluyendo al hombre.

Son pequeñas proteínas de naturaleza básica con un alto contenido de aminoácidos


cargados positivamente que se sintetizan durante la fase S del ciclo celular.

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Las histonas H2A, H2B, H3 y H4 son llamadas proteínas nucleosómicas y constan de
102 a 135 aa. Estas 4 histonas se unen para formar un tetrámero de 10 nm. de
diámetro y unos 5 nm. de altura. Dos tetrámeros se unen para forman un octámero
de unos 10 x 10 nm. alrededor del cual se enrolla el ADN constituyendo un
nucleosoma o unidad básica de la estructura de la cromatina.

La histona H1 tiene unos 220 aa se ubica entre los nucleosomas y son necesarios
para el plegamiento de la cromatina.

Las no histonas son proteínas ácidas que se encuentran en menor proporción, son
abundantes en la eucromatina y se sintetizan durante todo el ciclo celular. Llas más
conocidas son la nucleoplasmina que se une a las histonas H2A y H2B y la proteína
N1 que se une a las histonas H3 y H4.

Existen otras proteínas ácidas no unidas ni al ADN ni al ARN que se encuentran en


el nucleoplasma y se denominan proteínas residuales.

LA HETEROCROMATINA

Hertz, en 1928, propuso el término heterocromatina para referirse a segmentos de


cromosomas mitóticos que aparecían intensamente teñidos, las restantes porciones
de los cromosomas correspondían a la cromatina menos teñida o eucromatina.

Durante la interfase las regiones heterocromáticas de los cromosomas se encuentran


muy condensadas formando gruesos grumos muy teñidos, en cambio, las regiones
eucromáticas se encuentran descondensadas en filamentos finamente dispersos y
menos coloreados.

La eucromatina corresponde a la cromatina desespiralizada y por lo tanto es


transcripcionalmente activa (10% del total de la cromatina) y la heterocromatina
sería la cromatina intensamente esperalizada o condensada y transcripcionalmente
inactiva (90% del total de la cromatina). La condensación hace que el ADN no sea
accesible a las proteínas activadoras de los genes.

El ADN de los genes inactivos se encuentra más intensamente metilado que el de


los activos y al ser activados pierden parte de la metilación. La activación es llevada
a cabo por proteínas reguladoras.

Aunque el término heterocromatina es sinónimo de cromatina inactiva, se puede


distinguir 2 tipos de heterocromatina: facultativa y constitutiva.

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HETEROCOROMATINA FACULTATIVA

Es aquella que unas veces está condensada y en otras no. Inicialmente este término
designaba al cromosoma X que permanece condensado en la interfase de todas las
células de las hembras de mamíferos con mecanismo de determinación sexual XX.
En los embriones femeninos alrededor del 16avo. día de desarrollo embrionario uno
de los 2 cromosomas X de cada célula se condensa quedando inactivo. La
condensación ocurre al azar en cualquiera de los 2 cromosomas X por lo que el
patrón de condensación varía de una célula a otra; la función de los genes presentes
en el cromosoma X la realiza el cromosoma X no condensado que es genéticamente
activo.

Existe otra heterocromatina, presente en todos los individuos, que varía de un tipo
celular a otro o en cada célula dependiendo del momento funcional. La mayoría de
genes no transcribe a la vez en todas las células de un organismo. Estos genes que
facultativamente transcriben dependiendo del tipo celular o del momento funcional y
que se encuentran condensados cuando no transcriben constituyen la
heterocromatina facultativa.

HETEROCROMATINA CONSTITUTIVA

Es la cromatina que siempre está condensada en ambos cromosomas homólogos.


Es una cromatina que se duplica tardíamente y constituye del 10 al 20% de la
heterocromatina.

La mayor parte de la heterocromatina constitutiva corresponde a ADN repetitivo o


redundante y se le llama ADN satélite aunque nada tiene que ver el satélite de los
cromosomas relacionados con el organizador del nucléolo.

Inicialmente se pensó que toda la heterocromatina constitutiva era genéticamente


inactiva al estar condensada, posteriormente se ha visto que algunos genes
importantes se encuentran en ella. Ejm: los genes que codifican el ARNt a nivel del
organizador nucleolar, los genes responsables por la transcripción del ARNt y de
ARNr 5S. Estos genes localizados en la heterocromatina constitutiva son en realidad
segmentos eucromáticos intercalados.