CAPÍTULO 1

CLASIFICACIÓN MICROBIANA

Carlos G. Osorio A.

Los tres dominios de seres vivos

En la década de los 80´, surgió una nueva visión sobre la clasificación de los seres
vivos y sus posibles relaciones evolutivas, provocando una verdadera revolución en la biología
moderna. Para entender esta revolución debemos primero conocer cuál era el conocimiento
que había entrado en crisis. El llamado paradigma clásico consideraba que la clasificación
natural de los seres vivos comprendía sólo dos grandes clases de organismos: Procariontes
(células sin núcleo) y Eucariontes (células con núcleo)1. Estas dos grandes clases se
diferenciaban profundamente a nivel de su estructura y organización subcelular, por lo que se
les consideró siempre como grupos excluyentes. Además, estas clases de organismos eran
agrupadas en 5 reinos (Whittaker, 1969), conformando los procariontes por si sólos el llamado
reino Monera o Prokaryota (considerado primitivo o ancestral). Los 4 reinos eucariontes
restantes Protozoa, Hongo, Plantae y Animalia serían reinos derivados del reino Monera (más
evolucionados (Figura 1-1).

Reino Animalia Reino Hongo Reino Plantae

Reino Protozoa

eucariontes

procariontes
Reino Monera

Figura 1-1: Esquema de los 5 reinos clásicos de Whittaker y sus relaciones

evolutivas: reino Metazoa (Animalia), reino Metafita (Plantae),
reino Fungi (Hongo), reino Protista (Protozoa) y reino Monera
(Procariota) (ver Whittaker & Margulis, 1978).

En el año 1978 se descubre un nuevo tipo de seres vivos, tan distantes evolutivamente
de las bacterias como de los eucariontes, siendo llamados primeramente arquibacterias. En el
año 1990 se incorporan estos descubrimientos a una nuevo esquema sobre la evolución y
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Ambos términos derivados del griego καρυον cuyo significado es nuez

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clasificación de los seres vivos, planteando que la evolución habría ocurrido en tres líneas o
linajes filogenéticos principales, y no en dos como postulaba el paradigma clásico (Wheelis et
al., 1992; Woese et al., 1990). Esta nueva visión se caracteriza por considerar a las
arquibacterias, actualmente denominadas simplemente arquea, como una tercera forma de
vida, muy diferentes a los eucariontes y procariontes clásicos. Todos estos cambios y nuevas
propuestas han sido posibles gracias al estudio y comparación de secuencias de
macromoléculas conservadas en todos los seres vivos (denominadas relojes moleculares), tales
como el ARN ribosomal (especialmente el ARNr 16S) y algunas proteínas conservadas tales
como los factores traduccionales EF-G y EF-Tu.
Para poder comprender el giro paradigmático ocurrido en las dos últimas décadas,
debemos comenzar entonces por presentar el nuevo árbol filogenético propuesto para la
evolución de los seres vivos. Esta nueva clasificación se basa en una visión tricotómica (tres
linajes principales) e incorpora un nuevo nivel o rango taxonómico denominado Dominio
(superior a Reino). Estos tres nuevos linajes evolutivos reciben entonces las siguientes
denominaciones: dominio Eucaria, dominio Arquea y dominio Bacteria (Figura 1-2).
Si observamos el árbol filogenético universal de la figura 1-2, notaremos que dentro
del dominio Bacteria existen varios linajes bacterianos diferentes (1-6). Cada uno de ellos
estrictamente debería corresponder a un reino diferente, sin embargo por razones de índole
histórica se les denomina Divisiones o Phyla. Hoy en día se describen 80 Divisiones o Phyla
en el dominio Bacteria, siendo la gran mayoría de estas bacterias fotolitotróficas,
quimiolitotróficas, ambientales y no patógenas para el hombre. Muchas de ellas son
fundamentales en varios ciclos geoquímicos de nuestro planeta (carbono, nitrógeno, fósforo,
etc.).

Figura 1-2: Árbol filogenético universal propuesto en 1990. Este árbol filogenético
se basa en la comparación de secuencias del ARN ribosomal 16 S. La raíz se localizó
mediante el estudio de los factores traduccionales EF-Tu y EF-G (Woese, et al., 1990).

Los virus no se incorporan a esta clasificación por el hecho de no estar conformados

por células y constituirse en seres vivos sólo en unión a una célula viva preexistente. Sus
orígenes no están claros, algunos investigadores opinan que derivarían de entidades celulares y
por lo tanto no serían primitivos. Otros investigadores piensan que corresponderían a
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remanentes de una etapa de la evolución precelular de la vida, por lo que en este caso se
considerarían entes primitivos. Recientemente se descubrió una nueva familia de virus
denominada Mimivirus, que se caracteriza por infectar amebas y poseer un genoma de ADN
mayor que el de algunas bacterias (dos veces mayor que el genoma de la bacteria Mycoplasma
genitalium). Algunos investigadores piensan, en base al estudio de las secuencias de algunas
enzimas de estos virus, que esta familia podría corresponder a virus arcaicos, anteriores
incluso al origen de las células eucariontes. En todo caso, hoy en día no existe consenso entre
los investigadores respecto al origen de los virus y no parece posible, al menos al corto plazo,
dilucidar experimentalmente tal cuestión.

Dominios vivientes y organismos patógenos

Dominio Bacteria

Entre los agentes productores de enfermedad en el ser humano (bacterias patógenas),

podemos distinguir principalmente: la división Proteobacteria (antes llamadas bacterias
púrpura), las llamadas bacterias Gram positivas o Firmicutes, las espiroquetas, las Chlamydias
y el grupo Cytophaga/Flexibacter/Bacteroides (CFB), (Tabla 1-1).

Tabla 1-1: Principales grupos bacterianos de interés médico.

División o Phylum Grupos o géneros representativas

Proteobacteria α: Rickettsia, Brucella, Erlichia, etc.

( α, β, γ, δ y ε subdivisiones) β: Neisseria
γ: Enterobacterias, Bacilos no fermentadores, Vibrios,
Legionella.
δ-ε: Helicobacter, Campilobacter

Gram positivos o Firmicutes Alto contenido de G+C: Mycobacterium,

Corynebacterium, Nocardia, Gardnerella.
Bajo contenido de G+C: Estafilococos, estreptococos,
enterococos, clostridios, Listeria, Bacillus, Mycoplasma.

Espiroquetas Treponema pallidum

Chlamydias Chlamydia trachomatis, Chlamydia pneumoniae

Grupo CFB Bacteroides

1: Contenido Guanina y Citocina

En términos generales, se puede decir que la gran mayoría de las bacterias patógenas
del ser humano son unicelulares, y poseen tamaños entre 1-5 µm. Su metabolismo es en
general quimio-órganotrofo y heterotrofo, pues la energía la obtienen de la oxidación de
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compuestos orgánicos y derivan su carbono del mismo tipo de compuestos. La mayoría crece
a una temperatura moderada entre 30-40 °C, clasificándose por tanto como mesófilos Como
puede observarse en la tabla 1-1, la mayoría de las bacterias patógenas se encuentra en dos
grandes grupos: Proteobacteria y Firmicutes. En general, la mayoría de las Proteobacteria
posee una pared celular del tipo Gram negativa (ver detalles en capítulo de morfología y
estructura) y su morfología corresponde a una forma alargada denominada bacilo. Algunos de
ellos poseen, excepcionalmente, una morfología en espiral (Campylobacter y Helicobacter).
Los Firmicutes o bacterias Gram positivas poseen en general una gruesa pared celular y se
distinguen por teñirse de violeta con la tinción de Gram. Sin embargo, una excepción son los
mycoplasmas (ejs: Mycoplasma genitalium, M. pneumoniae, M. hominis y Ureaplasma spp.),
que pertenecen al mismo grupo y no poseen pared celular. Las espiroquetas poseen una
morfología espiralada en forma de sacacorcho y su pared celular es semejante a la de las
Proteobacteria. Una de las espiroquetas más conocidas es el agente causal de la sífilis,
conocida enfermedad de transmisión sexual, denominado Treponema pallidum. Las
Chlamidias son bacterias que no pueden sintetizar su propio ATP, siendo por ello
obligadamente parásitos intracelulares. Algunos patógenos importantes de este grupo son:
Chlamydia trachomatis (queratoconjuntivitis) y Chlamydia pneumoniae (patología respiratoria
baja). Finalmente, los bacteroides del grupo CFB son importantes agentes etiológicos de
patología abdominal (ejemplo: abcesos postoperatorios).
Es importante mencionar también que las bacterias no sólo existen como organismos
unicelulares, pues varios grupos se comportan como organismos pluricelulares complejos:
Streptomyces spp., Nocardia spp., Myxococcus spp., etc. Varias de estos grupos son
importantes productores de sustancias antibióticas con gran impacto médico. En algún
momento se las consideró parte de los hongos, fundamentalmente por su morfología
filamentosa. Sin embargo hoy en día su pertenencia a los procariontes está demostrada.
Actualmente, gracias al estudio de la biodiversidad bacteriana se han descubierto varios
grupos bacterianos con características peculiares, por ejemplo: bacterias gigantes Gram
positivas de 600 x 80 µm (Epulopiscium sp), nanobacterias de 20-50 nm de diámetro (posibles
patógenos de la subdivisión α de las proteobacterias), bacterias que poseen una forma vivípara
de reproducción (Metabacterium sp.), bacterias predadoras o carnívoras (Bdellovibrio sp.), etc.
Seguramente muchos nuevos descubrimientos surgirán en los próximos años, pues cada vez
disponemos de más métodos y herramientas experimentales para investigar el fascinante e
increíble micromundo bacteriano que sólo recientemente nos está revelando sus más
escondidos secretos.
Finalmente, se debe enfatizar que las bacterias patógenas conforman un grupo muy
reducido dentro de la enorme biodiversidad descrita actualmente para el dominio Bacteria (al
año 2004 ya se han descrito 80 divisiones). Se debe recordar que la gran mayoría de las
bacterias participan en ciclos geológicos y naturales no teniendo por tanto relación directa con
patología. En general, las bacterias no deberían ser consideradas nuestras enemigas, sino más
bien como nuestras camaradas de existencia en este planeta.

Dominio Eucaria

El dominio Eucaria comprende a todos los linajes microbianos constituidos por células
eucarióticas. Históricamente estos correspondían a los llamados: reino Hongo, reino Animalia,
reino Plantae y reino Protozoa (llamados a veces Protista). Actualmente, se conserva a los 3
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primeros, mientras que el antiguo reino Protozoa, se fragmenta en múltiples reinos (10-20
según los autores), tales como: Microsporidios, Diplomonadas, Apicomplexa, Alveolados,
Stramenopiles, Excavados, entre otros. Algunos protozoos patógenos para el ser humano
dentro del dominio Eucaria corresponden a: Giardia lamblia, Entamoeba histolitica,
Toxoplasma gondii, Trypanosoma cruzi, Plasmodium falciparum, etc. Se piensa que el grupo
de las Diplomonadas (por ej: Giardia lamblia) correspondería a los eucariontes más arcaicos.
Este grupo carece de mitocondrias, cloroplastos y otros organelos subcelulares, por lo que se
cree que podría corresponder a una fase de la evolución de los eucariontes previa a su
simbiosis con bacterias de vida libre del grupo proteobacterias α (teoría del origen
endosimbiótico de mitocondrias y cloroplastos).
Por otra parte, algunos hongos patógenos para el ser humano son: Candida albicans y
Cryptococcus neoformans (ejemplos de levaduras u hongos unicelulares); y Microsporum y
Trichophyton (ejemplos de hongos filamentosos).
Finalmente también existen algunos integrantes del reino Animalia propiamente tal,
que se comportan como patógenos humanos, entre ellos varios helmintos del grupo de los
Nemátodos (gusanos redondos) y de los Platelmintos (gusanos planos).

Dominio Arquea

Finalmente, los microorganismos denominados actualmente arquea constituyen un

grupo taxonómico con características muy diferentes a las bacterias (Woese, 1987). Se puede
decir que en general no causan patología, pero hay antecedentes de que algunos arquea
metanogénicos podrían estar asociados a cuadros causados por anaerobios en humanos (por
ejemplo: patología gingival). Los arquea son procariontes, aunque evolutivamente se
encuentran más cercanos a los eucariontes que a las bacterias. Su sistema de duplicación del
ADN, su sistema transcripcional, su sistema traduccional, presentan grandes similitudes con
los sistemas eucariontes. Este hecho fue el que marcó el quiebre fundamental con el
paradigma clásico, pues era inconcebible para la visión clásica que existiera un grupo de
procariontes más cercanos evolutivamente a los eucariontes que a las bacterias (ver Fig 1-2).
El dominio Arquea esta constituido por dos reinos: Crenarqueota y Euryarqueota, aunque
ciertos organismos descubiertos recientemente pertenecerían a un nuevo reino denominado
Korarqueota. A los crenotes o crenarqueotes también se los denomina eocitos (células del
alba) o termoacidófilos, por haber sido descubiertos en fuentes hidrotermales con condiciones
extremas de temperatura y acidez (ejemplo: geisers del Tatio o parque nacional de
Yellowstone en USA). Los euryotes o euryarqueotes están conformados por una amplia
variedad de microorganismos, siendo los más conocidos y mejor estudiados los llamados
metanógenos (productores de metano) y también las haloarquea extremas (halófilas extremas).
Se pensó en un principio que los arquea sólo habitaban ambientes con condiciones extremas
de temperatura, acidez, salinidad, anaerobiosis, etc.; sin embargo hoy, gracias a los nuevos
estudios de ecología molecular se ha demostrado que estos organismos se encuentran
ampliamente distribuidos en la biósfera: océanos, suelos e incluso como simbiontes.
Particularmente, algunos arquea del grupo de los euryotes metanogénicos conforma una parte
importante de la microbiota normal del intestino de mamíferos (especialmente rumiantes),
incluido el ser humano.
Algunos investigadores piensan actualmente que el grupo evolutivo arqueano es el que
se asemeja más fielmente al ancestro común entre bacterias y eucariontes, correspondiendo a
una especie de eslabón perdido entre ambos grupos (tal eslabón es denominado cenancestro).
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Este cenancestro podría haber sido un organismo muy similar a los modernos procariontes o
un organismo en un estadío evolutivo arcaico, denominándose en este caso progenote (aparato
genético arcaico). Es una visión extendida, que los primeros organismos habrían tenido un
genoma de ARN y que tan sólo tardíamente éste habría sido transformado en ADN. Los
mencionados progenotes podrían haber poseído un genoma de ARN. A esta fase de la
evolución biológica se la denomina mundo del ARN (RNA world). El descubrimiento de los
arquea estimuló fuertemente el estudio de las relaciones evolutivas entre los microorganismos
y actualmente existen varios grupos en el mundo dedicados a este tema.
En la actualidad, se estima que sólo conocemos entre el 5-10% de los microorganismos
existentes, pues la gran mayoría no es posible de cultivar por procedimientos convencionales y
por tanto no es posible su estudio. De esta minoría que conocemos, la mayor parte
corresponde a bacterias patógenas (de gran importancia para el ser humano, por razones
obvias, pero probablemente una minoría dentro de la diversidad microbiana total). Este hecho,
tiene consecuencias profundas sobre nuestro conocimiento biológico, pues significa que esta
ciencia se sustenta en el conocimiento adquirido a partir de un conjunto mínimo y además no
representativo de organismos. Seguramente, en un futuro no lejano, una pléyade de nuevos
fenómenos serán descubiertos que probablemente no sean contradictorios con el conocimiento
biológico actual. Sin embargo, su magnitud puede ser tal que nuestra visión global de la
biología podría ampliarse sustancialmente. Como expresó el gran filósofo Heráclito de Efeso:
“todo fluye”. Así ocurre también con la biología y especialmente con la microbiología.

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