Manual de Biologia Pesquera PDF

MANUAL DE
BIOLOGÍA PESQUERA
Pilar Aguirre Enríquez

Acrónimos………………………………………………………………….. iii
Símbolos……………………………………………………………………. vii
PRÓLOGO…………………………………………………………………... 1
1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS………………………... 3
2. ECOSISTEMA MARINO………………………………………………. 14
3. RECURSO PECES……………………………………………………... 57
4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO……………. 164
5. RECURSO MOLUSCOS………………………………………………. 192
6. RECURSO CRUSTÁCEOS……………………………………………. 240
7. EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS……………. 271
8. EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS…………….. 315
9. ORDENACIÓN PESQUERA ………………………………………….. 372
10. GESTIÓN DE PESQUERÍAS………................................................ 409
11. AREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA......................... 457
12. EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS…………………….. 535
13. GLOSARIO…………………………………………………………….... 564
14. BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………. 576

ACRÓNIMOS
ACRÓNIMOS
ACI Atmospheric Circulation Index (Índice de Circulación Atmosférica).
CARPAS Comisión Asesora Regional de Pesca para el Atlántico Sudoccidental.
CATSAT Servicio Mundial de Ayuda a la Pesca por Satélite. (www.catsat.com).
CBI Comisión Ballenera Internacional.
CCMLR Convention for the Conservation of Marine Living Resources
CCRF FAO Code of Conduct for Responsible Fisheries.
CCSBT Commission for the Conservation of Southern Bluefin Tuna.
CECAF Fishery Committee for the Eastern Central Atlantic. (CPACO, Comité de
Pesca para el Atlántico Centro-Oriental).
CEIUAPA Clasificación Estadística Internacional Uniforme de los Animales y Plantas

Acuáticos.
CEPTFA Consejo del Acuerdo Pesquero del Atún para el Pacífico Oriental.
CESPAP Comisión Económica y Social para Asia y el Pacífico.
CGPM Comisión General de Pesca del Mediterráneo.
CIAT Comisión Interamericana del Atún Tropical (IATTC Inter-American Tropical

Tuna Comisión).
CICAA Comisión Internacional para la Conservación del Atún del Atlántico.
CIEM Consejo Internacional para la Exploración del Mar. (ICES, International

Council for the Explorrationn of the Sea).
CIPASO Comisión Internacional de Pesquerías del Atlántico Sudoriental. (SEAFO,

South East Atlantic Fisheries Organization).
CNUMAD Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo
COFI Committee on Fisheries. (Comité de Pesca).
COPACO Comisión de Pesca para el Atlántico Centro-Occidental. (WECAFC, Western

Central Atlantic Fishery Commission).
CPACO Comité de Pesca para el Atlántico Centro-Oriental. (CECAF, Fishery

Committee for the Eastern Central Atlantic). iii
PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

MANUAL DE BIOLOGÍA PESQUERA
CPANE Comisión de Pesca del Atlántico Nordeste. (NEAFC, North East Atlantic
fisheries Commission).
CPAP Comisión de Pesca para Asia-Pacífico.
CPIP Comisión de Pesca del Indo-Pacífico
CPOI Comisión de Pesca para el Océano Indico
CPPS Comisión Permanente del Pacífico Sur.
CPUE Captura por Unidad de Esfuerzo.
CWP Coordinating Working Party on Fishery Statics
DEJUPA Dispositivo para el escape de juveniles de peces en las redes de arrastre.
EBFM Ecosystem Based Fishery Management. (Ordenación Pesquera Basada en el

Ecosistema).
ENSO Oscilación Sur del Pacífico y fenómeno asociado “El Niño”.
FAD Fish Aggregating Device. (Dispositivo de Agregación de Peces).
FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations. (Organización de las
Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación).
GLOSS Sistema mundial de observación del nivel del mar (COI).
HISMA Organismo de Ordenación de la Alta Mar
IATTC Inter-American Tropical Tuna Comission. (CIAT, Comisión Interamericana del

Atún Tropical).
IBSFC Comisión Internacional de Pesca del Mar Báltico.
ICCAT International Commission for the Conservation of Atlantic Tuna.
ICES International Council for the Exploration of the Sea. (CIEM, Consejo
Internacional para la Exploración del Mar).
ICSEM Comisión Internacional para la Exploración Científica del Mar Mediterráneo.
INPFC International North Pacific Fisheries Commission.
IOTC Indian Ocean Tuna Commission.
IPCC Comisión Intergubernamental de Experto sobre Cambios Climáticos (FAO).
iv MAR Mid-Atlantic Ridge. (Dorsal Media-Atlántica).

ACRÓNIMOS
MSY Maximum Sustainable Yield. (RMS, Rendimiento Máximo Sostenible).
NAFO Northwest Atlantic Fisheries Oganization.
NAO (North Atlantic Oscillation. (Oscilación del Atlántico Norte).
NASCO North Atlantic Salmon Conservation Organization. (Organización para la

Conservación del Salmón del Norte del Atlántico).
NEAFC North East Atlantic Fisheries Commission. (CPANE, Comisión de Pesca del
Atlántico Nordeste).
OAPO Organización Atunera del Pacífico Oriental.
RMMLP Rendimiento Máximo a Medio y Largo Plazo.
RFMO Regional Fisheries Management Organization.
RMS Rendimiento Máximo Sostenible. (MSY, Maximum Sustainable Yield).
SEAFO South East Atlantic Fisheries Organization. (CIPASO, Comisión Internacional

de Pesquerías del Atlántico Sudoriental).
SEAFDEC Southeast Asian Fisheries Development Center. (Centro de Desarrollo de la

Pesca en Asia Sudoriental).
SWIOFC Southwest Indian Ocean Fisheries Commission. (Comisión de Pesca del

Suroeste del Océano Indico).
TAC Total Allowable Catch. (Captura Total Admisible).
UNCLOS United Nations Convention on the Law of the Sea. (Convención de las
Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar).
ZEE Zona Económica Exclusiva.
WECAFC Western Central Atlantic Fishery Commission.(COPACO, Comisión de Pesca

para el Atlántico Centro-Occidental).
WCPFC Western and Central Pacific Fisheries Commission.

Órganos Regionales de FAO
vi

SÍMBOLOS
SÍMBOLOS
a Constante del modelo lineal simple; equivale a la ordenada en

el origen
b Constante del modelo lineal simple; equivale a la pendiente de la

recta.
B Biomasa
Blim Punto límite de referencia de la cantidad de biomasa
Bpa Punto de precaución de referencia de la biomasa
Br Biomasa reproductora
C Captura en número
cpue captura obtenida por cada unidad de esfuerzo (Y/f)
D Número total de muertos
E Tasa de explotación
f Esfuerzo pesquero
F Coeficiente o tasa instantánea de mortalidad por pesca.
Flim Punto límite de referencia de la mortalidad por pesca
Fpa Punto de precaución de referencia de la mortalidad por pesca
K Constante de los modelos de crecimiento individual (de la ecuación de von

Bertalanffy)
k Capacidad de carga
lt Talla del pez a la edad t
L Talla individual
L∞ Talla máxima del pez
M Coeficiente o tasa instantánea de mortalidad natural.
N Número de individuos de una cohorte
q coeficiente de capturabilidad vii

R Reclutamiento
s Tasa anual de sobrevivencia
S-R Relación Stock-Reclutamiento
t Instante de tiempo
tc Edad de primera captura
tR Edad de Reclutamiento
U Indice de abundancia
wt Peso del pez a la edad t
W Peso individual
W∞ Peso máximo del pez
Y Rendimiento pesquero o captura en peso
Y/f Captura obtenida por cada unidad de esfuerzo
Z Coeficiente o tasa instantánea de mortalidad total (Z=M+F)
viii
Pilar Aguirre Enríquez

PRÓLOGO
PRÓLOGO
El mar constituye un medio especialmente rico en formas

de vida, muchas de las cuales suponen una fuente importante de
alimento para la humanidad; se convierten así en recursos1 de los
que se aprovecha su producción.
La variedad de recursos pesqueros es enorme y de

características muy diferentes, tanto por las especies que los
constituyen como por sus capacidades productivas. A la hora de
someterlos a explotación hay que tener en cuenta esta condición
porque no todos soportan la misma intensidad de pesca.
Las capacidades de producción que presentan los distintos

recursos se deben, en gran medida, a las propiedades biológicas
de cada especie y a los diferentes ambientes o zonas donde
viven; ciertos comportamientos de las especies son
característicos e incluso exclusivos del ambiente que habitan.
Por otro lado, existen marcadas dependencias entre las

especies que viven en un mismo ambiente, de forma que
cualquier actuación que se realice en una de ellas termina por
afectar a la totalidad que habita en el mismo entorno. De esta
realidad no se puede prescindir a la hora de decidir la estrategia
de explotación que se quiere llevar a cabo sobre un recurso
determinado, pues de ella se pueden derivar situaciones de riesgo
para la sostenibilidad de todo el sistema.
1
Entendido aquí como las especies vivas que son objeto, o potencialmente pueden serlo, de
explotación para obtener alimento u otros productos de interés. No puede entenderse disociado de su 1
entorno.

Por todo ello, si la explotación de un recurso pesquero

consiste en aprovechar su producción de la forma más adecuada
y eficaz posible, es imprescindible disponer de un cierto grado de
conocimiento del contexto ecológico en el que se desarrolla la
vida de las especies donde, a su vez, se realiza la actividad
pesquera. Esta manera de enfocar la comprensión de los recursos
pesqueros y su explotación le corresponde a la Ecología2 que
centra su nivel de atención en el ecosistema3; solamente con un
enfoque total del mismo se puede acometer el estudio de las
pesquerías, y su gestión para obtener la máxima producción
deseada.
Es preciso, por tanto, mantener un cierto orden de

exposición que debe iniciarse con una descripción del medio
natural, de sus subdivisiones y características, para encajar en él
los diversos componentes vivos y sus interrelaciones; en este
marco deben ser estudiadas las propiedades de los recursos
pesqueros y su explotación. Todo ello permitirá determinar la
mejor estrategia de pesca que deberá aplicarse mediante una
ordenación y gestión adecuada de los recursos pesqueros. Por
último, debe ser considerado el clima y su influencia en los
recursos pesqueros.
2
Ecología: estudio de las relaciones mutuas de los organismos y de éstos con su medio.
2 3
Sistema formado por los seres vivos que interactúan entre sí y con el ambiente que les rodea.

1 EL MEDIO MARINO Y LOS
SERES VIVOS
Contenido
1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS
1.1. El medio marino y sus divisiones

1.1.1. Divisiones del medio marino de acuerdo con
su estructura y profundidad.
1.1.2. Regiones y zonas de las aguas oceánicas.
1.2. Comunidades del medio marino

1.2.1. Comunidades marinas.
1.2.2. Características de las comunidades marinas.

EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS
1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS
Introducción
En el medio marino vive una gran diversidad de organismos de

enormes diferencias entre ellos, muchas de las cuales dependen del
ambiente en que se desarrollan sus vidas.
Al considerar la marcada influencia que el ambiente produce en

la biología y distribución de las especies resulta conveniente hacer
previamente una descripción de los diferentes ambientes marinos y
zonas que se pueden identificar en sus aguas.
1.1. EL MEDIO MARINO Y SUS DIVISIONES
La diferenciación de ambientes dentro del medio marino se hace atendiendo a

las partes en que se pueden dividir los mares considerando por separado el fondo
como sustrato sólido, y las masas de agua que se encuentran sobre él. Esta primera
distinción es la que determina los dos ambientes básicos de los mares, el bentónico
o ambiente de los fondos, y el ambiente pelágico o ambiente de las masas de

agua; ambos suponen el dominio de las comunidades4 que los habitan con
propiedades específicas. En cada uno de dichos ambientes, y en relación a su
estructura y profundidad, se reconocen subdivisiones, que se utilizan al hacer
referencia tanto a las pesquerías que sostienen como a la riqueza o productividad
biológica que presentan. Por la relación que existe entre los diferentes ambientes
marinos y los recursos pesqueros que sostienen, conviene familiarizarse con su
terminología.
1.1.1. Divisiones del fondo marino de acuerdo con su estructura y

profundidad
El fondo marino o sustrato sólido presenta una estructura que permite

establecer diferentes zonas y determinar, con mayor o menor precisión, sus límites y
propiedades. Así se distinguen: la plataforma continental, el talud y las cuencas
oceánicas.
La plataforma continental es la parte de la corteza continental que se

extiende bajo el mar formando, a modo de zócalo, el fondo o suelo marino. Su
pendiente desciende gradualmente, desde la costa hasta la profundidad teórica de
200m (130m-200m), profundidad a la que experimenta un cambio brusco de su
pendiente; este cambio se considera como límite de la plataforma y comienzo del
talud continental; la anchura media aceptada es de 50km, aunque su extensión
varía considerablemente de unas zonas a otras. En ella se distinguen dos zonas,
la zona litoral, la más cercana a la costa y sometida al régimen de mareas, y la
zona sublitoral, que se extiende a continuación de la anterior, y permanece
siempre sumergida bajo las aguas.
4
Comunidad biológica o biótica es el conjunto de organismos diferentes que comparten el mismo
6 ambiente y presentan dependencias entre sí

La plataforma continental reviste una especial importancia económica porque

en ellas se encuentran los más importantes caladeros de pesca, además de otros
recursos de interés.
Fig.1.1. Regiones y zonas del medio marino
El talud continental es la continuación de la plataforma y se extiende hasta

el origen de las cuencas oceánicas o llanuras abisales, a unos 4.000m. de
profundidad; presenta una acusada pendiente que se va haciendo cada vez más
acentuada. Su borde más profundo se fusiona con el suelo oceánico de las cuencas
oceánicas a través de la elevación o ascenso continental.
En las cuencas oceánicas, de unos 4000m de profundidad media, se

distinguen grandes extensiones planas que forman las llanuras abisales
interrumpidas por las elevaciones de las cadenas de montañas submarinas o
dorsales de la parte central de los océanos, y las fosas oceánicas. Las llanuras
abisales se corresponden con la zona entre el talud y una dorsal o fosa, y presentan
elevaciones más o menos aisladas, generalmente de origen volcánico, cuyas cimas,
si sobresalen de la superficie de las aguas, forman las islas oceánicas; las cadenas
7

montañosas o dorsales oceánicas pueden elevarse hasta 3000m respecto a la

llanura circundante, y las fosas oceánicas llegan a presentar de 7000m a 11000m de
profundidad.
Además de la división que se hace del fondo marino teniendo en cuenta su

estructura, y de acuerdo con la profundidad, se puede subdividir en diferentes pisos
en consonancia con las divisiones batimétricas del medio pelágico, y que resultan de
interés a efectos de la vida que se desarrolla en ellos. Estas zonas o pisos son la
litoral y la sublitoral o costera que se corresponde con la extensión de la
plataforma continental; la batial cuya extensión se corresponde con la del talud
hasta aproximadamente los 3000m - 4000m de profundidad, la abisal entre los
3000m - 4000m y los 6000m, y la hadal que se corresponde con las fosas
submarinas por debajo de los 6000m.
Fig.1.2. Fondos marinos

1.1.2. Regiones y zonas de las aguas oceánicas
La masa de agua que se sitúa por encima del fondo marino se divide en dos
zonas o regiones, según su distancia a la costa y correspondencia con los fondos de
la plataforma, talud y cuencas oceánicas.
a) La región nerítica, o aguas neríticas, son las situadas sobre la plataforma

continental, y que se extienden desde la costa hasta el borde de la plataforma
continental, cuya profundidad máxima, aceptada como teórica, es la de 200m.
b) La región oceánica, se corresponde con las aguas situadas sobre el talud

continental y los grandes fondos; son las aguas denominadas como “alta mar”. En
esta región y en función de la profundidad se distinguen las siguientes zonas:
Zona epipelágica, que abarca desde la superficie hasta una profundidad de

200m., presenta un pronunciado gradiente de iluminación, y a veces de la
temperatura, entre la superficie y los niveles más profundos. La dinámica
superficial de sus aguas regida por el régimen de vientos presenta una gran
variabilidad. Se corresponde con la zona sublitoral.
La zona mesopelágica se extiende desde los 200m hasta los 1000m de

profundidad; en ella penetra muy poca luz y el gradiente de temperatura es
más regular. En esta zona se localiza la termoclina permanente, capa que
muestra un marcado y gradual descenso de la temperatura del agua, a partir
de la cual la temperatura presenta un comportamiento más homogéneo
respecto a la profundidad.
En la zona batipelágica, entre los 1000m y los 3000m-4000m, la oscuridad

es virtualmente completa, y la temperatura baja y constante. Junto con la
anterior se corresponde con la batibentónica de los fondos oceánicos.

Zona abisopelágica, por debajo de los 4000m; es oscura, fría, y baja en

producción. Se corresponde con la abisobentónica.
Zona hadopelágica, con profundidades por debajo de los 6000m - 7000m,

(fosas marinas), se corresponde con la hadobentónica.
SIST EMA PELAGICO
Región NERÍT ICA Región OCEANICA
Zona epipelagica
Zona sublitoral
SI
200 m
ST
EM
Zona mesopelagica
A
BE
1 000 m
Zona batibentonica
NT
ÓN
Zona batipelagica
IC
O
4 000 m
Zona abisopelagica
Zona abisobentonica
Fig.1.3. Principales subdivisiones del medio marino
Cada una de estas zonas determina en los seres vivos una serie de
adaptaciones morfológicas y de comportamientos que constituirán algunas de las
características de los recursos que deben considerarse a la hora de acceder a su
explotación.
1.2. COMUNIDADES DEL MEDIO MARINO
Los ambientes marinos y sus propiedades determinan los tipos de

comunidades que los habitan.
“En ecología, se denomina “comunidad biótica” al conjunto de

organismos diferentes que comparten un mismo hábitat o ambiente y
que, presentando dependencias entre sí, mantienen al tiempo una
10 cierta independencia con otros grupos. (Gilpin, 1976).

1.2.1. Comunidades marinas
Las características de los organismos que constituyen las diferentes

comunidades marinas en gran medida las determinan el ambiente que ocupan, por
lo que presentan claras diferencias las que habitan el ambiente bentónico y las que
ocupan el ambiente pelágico.
La comunidad bentónica, o bentos, es la formada por las especies cuya

vida se desarrolla asociada a los fondos. A ella pertenece una gran diversidad de
organismos, tanto animales como vegetales, que se adaptan de forma muy diferente
a la vida sobre el sustrato. Unos viven fijos a él, como algas, esponjas, corales,
algunos moluscos (mejillón), crustáceos (percebe), etc.; otros excavan galerías
(cigala), viven enterrados (almeja), se apoyan sobre el fondo o se desplazan sobre él
como los equinodermos (estrellas de mar), crustáceos (langosta, bogavante), peces
(lenguado, raya), etc. Una gran diversidad de organismos como cefalópodos,
crustáceos y peces muestra una relación menos estrecha con el fondo del que se
separan, y nadan en la columna de agua. Los recursos bénticos corresponden a
esta comunidad.
La comunidad pelágica es la que habita en la columna de agua, y se

distingue la comunidad planctónica, formada por los organismos que viven
flotando más o menos pasivamente en el agua, y la comunidad nectónica formada
por todos los animales que pueden nadar y desplazarse, incluso en contra de las
corrientes más fuertes.
La comunidad planctónica está constituida por microorganismos, fitoplancton

y zooplancton que flotando en las aguas, se desplazan pasivamente al no ser
capaces de oponerse a sus movimientos por lo que su distribución está ligada a las
corrientes superficiales. Sus componentes, a pesar de su tamaño minúsculo tienen
una extraordinaria importancia para la ecología de los mares.
11

A la comunidad pelágica nectónica pertenecen las especies que no

mantienen relación con el fondo, viven entre aguas a diferentes profundidades, y su
forma de desplazamiento es la natación; a ella pertenecen mamíferos (delfín,
ballena, cachalote), la mayoría de los peces (atún, sardina, merluza), los
cefalópodos (calamar, jibia), y algunos crustáceos (gambas). Al hablar de los
recursos pelágicos se estará haciendo referencia a este tipo de comunidad.
Fig. 1.4. Sistemas pelágico y bentónico del ecosistema marino
1.2.2. Características de las comunidades marinas
La vida en el agua permite a los animales marinos dos adaptaciones

singulares, una en relación con la reproducción y la otra con la alimentación, que no
son posibles en el medio terrestre.
12

En cuanto a la estrategia reproductiva destaca el hecho frecuente entre los

animales marinos de presentar fecundación externa, con expulsión de óvulos y
espermatozoides directamente al agua donde tiene lugar la fecundación; como
consecuencia, el número de óvulos emitido es enorme y de pequeño tamaño. Un
número elevado de óvulos asegura la posibilidad de que se realice la fecundación y
pueda prosperar un número suficiente de crías; el tamaño reducido de los huevos,
con muy escasa cantidad de vitelo, hace que los embriones nazcan en una fase de
desarrollo atrasada, las larvas, que en su mayoría presentan vida pelágica sea cual
sea el hábitat que ocuparán de adultos. La sobrevivencia de estos estadios larvarios
depende de forma muy estrecha de las condiciones variables de la capa superficial
de las aguas.
Por otro lado, una forma de alimentación propia de algunas especies del
medio marino es la captación y retención de organismos planctónicos mediante
algún tipo de "filtro", que son ingeridos posteriormente. Este tipo de alimentación lo
presentan especies pertenecientes a los más diversos grupos animales, desde los
grandes mamíferos como la ballena, hasta los pequeños copépodos del
zooplancton. De igual modo se alimentan peces como el tiburón peregrino y la
sardina, los moluscos bivalvos de costumbres sedentarias, y los crustáceos que,
como el percebe, viven fijos al sustrato. La utilización de plancton como base de
alimentación de diferentes organismos influye en su potencial de producción
De acuerdo con los dos tipos de ambientes descritos y las comunidades que
se desarrollan en cada uno de ellos, se distinguen, el sistema bentónico y el
sistema pelágico; el primero formado por la comunidad y ambiente bentónicos, es
decir, el fondo y las comunidades de algas y animales que viven en relación con él, y
el segundo el formado por el ambiente y comunidades pelágicas, comprendiendo el
plancton y los animales nectónicos.
13

2 ECOSISTEMA MARINO
ECOSISTEMA MARINO
Contenido
2. ECOSISTEMA MARINO
2.1. Ecosistema
2.1.1. Componentes abióticos del ecosistema marino.
2.1.2. Componentes bióticos del ecosistema marino.
2.2. Niveles y cadena tróficos

2.2.1. Niveles tróficos.
2.2.2. Cadenas tróficas.
2.3. Ciclo de la materia y flujo de energía en el ecosistema
2.4. Producción y biomasa en los ecosistemas
2.5. Productividad de los mares

2.5.1. Elementos de la producción primaria.
2.5.2. Factores que regulan la producción primaria en los
océanos.
2.5.3. Valores de la producción primaria en los océanos.
2.5.4. Producción secundaria en los océanos.
2.5.5. Producción primaria estacional en los océanos.
2.5.6. Áreas de diferente producción en los océanos.
15

2. ECOSISTEMA MARINO
Introducción
Los seres vivos de un determinado entorno forman parte de un

sistema en el que además de interactuar entre sí lo hacen con el
medio natural, y son las condiciones físicas y químicas del entorno
las que determinan algunas de sus propiedades.
El estudio de los factores ambientales propios de un área

determinada no presenta grandes dificultades en su comprensión,
pero algo diferente ocurre cuando se pretende marcar los límites que
determinan los del ecosistema. Referidos a la totalidad de la Tierra,
toda la cubierta en que se desarrolla la vida, constituye un gran
ecosistema, la biosfera pero, en general, cuando se habla o estudia
un espacio más concreto, la referencia se corresponde con un
segmento menor que no siempre resulta fácilmente definible. En las
distintas partes de la biosfera, los factores físicos y químicos se
combinan para formar una gran variedad de ambientes, que son los
que generalmente se utilizan para definir los límites del ecosistema
que se pretende estudiar.
La diferencia entre el ambiente marino y el terrestre es

suficientemente intuitiva como para poder afirmar que el mar puede
ser considerado como un gran ecosistema; sus límites y las
propiedades físicas y químicas del medio marino son los que lo
16

ECOSISTEMA MARINO
definen. Dentro de él, al fijar límites más estrechos, se reconocen

ecosistemas más concretos como el ecosistema litoral, el de alta
mar, el de profundidad, el estuárico, etc. en los que los seres vivos
presentan ciertas adaptaciones específicas a ese entorno.
2.1. ECOSISTEMA
Un ecosistema, atendiendo a su organización, se puede definir como un

sistema funcional complejo formado por la comunidad de organismos que pueblan
un determinado ambiente.
El ecosistema se puede describir en términos de materia porque los

organismos, o sus conjuntos, se pueden pesar. La expresión en peso de los
organismos existentes en cualquier espacio definido es la llamada biomasa; el
conjunto de organismos presenta continuos cambios debido a los aportes por
nacimiento y crecimiento y a las pérdidas por muerte u otras causas, derivados de
su propia naturaleza. Sin embargo, la cantidad de biomasa de un ecosistema, en
estado estacionario, permanece alrededor de unos ciertos valores, acordes con la
carga biótica que el ecosistema puede soportar.
También puede describirse en términos de energía porque ésta es requerida

por los organismos para llevar a cabo sus funciones vitales. La energía entra en el
ecosistema en forma de energía solar, y tras su transformación en química por los
organismos fotosintéticos es utilizada por los demás organismos del ecosistema, que
la encuentran en la materia orgánica. Se expresa en calorías por unidad de biomasa.
La materia circula a través de los seres vivos de un ecosistema, pasando

desde el medio, bajo la forma de materia inorgánica, a los organismos y de éstos
vuelve al medio para ser de nuevo utilizada. Sin embargo, la energía que entra en el
17

ecosistema en forma de energía radiante procedente del sol, no puede volver a ser
utilizada como tal. Por tanto, en el estudio de ecosistemas se habla de ciclos de
materia y flujos de energía. Tanto en unos como en otros, los componentes vivos
del ecosistema siguen unas determinadas pautas homólogas, sea cual sea la
amplitud del ecosistema; por esta razón el ecosistema también se puede describir en
términos de organización.
En resumen, las dependencias de unos organismos respecto a otros, los

ciclos de la materia, los flujos de energía, y el nivel de organización del ecosistema,
pueden ser representados por esquemas que, en definitiva, son los que expresan su
dinámica.
Todo ello permite afirmar que el ecosistema no debe ser considerado como
una estructura estática de fácil delimitación, sino como un sistema dinámico y
cambiante, en el que todas y cada una de sus piezas realiza una función concreta, al
tiempo que se relacionan entre sí. Este dinamismo, derivado de su funcionalidad, es
el que determina sus propiedades más destacadas. La característica, que en el
ecosistema permite averiguar y evaluar su capacidad de producción, viene
determinada por la función que realiza cada uno de sus componentes, las relaciones
que existen entre ellos, y la influencia que ejercen las variables del entorno en sus
capacidades productivas.
No obstante, para iniciar aunque sea de forma sencilla el estudio del

ecosistema marino, es oportuno comenzar describiendo sus componentes, los
abióticos que son las características del medio, y los componentes bióticos o seres
vivos que lo habitan.
2.1.1. Componentes abióticos del ecosistema marino
Los componentes abióticos de un ecosistema se refieren a las condiciones

químicas y físicas que caracterizan el medio o ambiente en que vive la comunidad
18 biótica. De la naturaleza acuosa del medio marino,y de la amplia dimensión de

ECOSISTEMA MARINO
profundidad que presentan los mares y océanos, se derivan propiedades de

importancia en el desarrollo de la vida en el mar.
VARIABLES QUÍMICAS DEL MEDIO MARINO. Las variables químicas del medio
marino que influyen de forma más directa en los seres vivos son las derivadas de su
capacidad disolvente al tratarse de un medio acuoso; en el mar se encuentran
disueltos tanto gases como compuestos sólidos.
Los gases que se encuentran disueltos en el mar son todos los que están
presentes en la atmósfera, y su concentración depende del coeficiente de solubilidad
propio de cada uno de ellos, y de la temperatura y salinidad de manera que valores
altos de una y otra la hacen disminuir. Las concentraciones de los principales gases
indispensables para los seres vivos, como el oxígeno y el CO2, presentan
variaciones significativas debido a las funciones de respiración y fotosíntesis. La
cantidad de oxígeno disuelto en el mar es mucho menor que la del aire; mientras en
el aire la proporción de oxígeno es del 21% (21cc/litro), en el agua de mar, aunque
varía considerablemente de unas zonas a otras, no llega a superar en términos
generales los 8cc/litro.
Las aguas superficiales llegan a estar sobresaturadas de oxígeno porque al

difundido directamente del aire se añade el liberado por el fitoplancton en la
fotosíntesis; por el contrario, en aguas cercanas al fondo puede presentar valores
muy reducidos debido a su consumo en los diversos procesos químicos y biológicos.
Existe una capa de mínima concentración de oxígeno a profundidades que varían
entre 400m y 1500m según la latitud, debido a la oxidación de la materia orgánica
por los organismos que la descomponen y que liberan, en los mismos niveles,
cantidades de dióxido de carbono, nitratos y fosfatos equivalentes al déficit de
oxígeno; son los niveles correspondientes a la máxima actividad de descomposición
de la materia orgánica realizada por bacterias y hongos.
19

La salinidad se debe a los compuestos sólidos disueltos y se puede

entender, de forma muy simplificada, como la cantidad de compuestos disueltos en
un kilogramo de agua de mar. Sus valores absolutos varían de unas zonas a otras
de los mares pero, sin embargo, la proporción relativa que existe entre los
principales iones componentes se mantiene constante. El valor medio de la salinidad
de los océanos es de 34,72%o (35%O), con ligeras diferencias en los diferentes
océanos, y significativas según la estación del año y respecto a la profundidad; en
este caso, debido a la descomposición de la materia orgánica que hace coincidir los
mínimos de oxígeno con los máximos de compuestos como nitratos y fosfatos. Los
valores más altos se encuentran, en términos generales, en las capas más
superficiales de las aguas de las zonas tropicales, latitudes 20ºN y 20ºS, debido a la
evaporación por el calor, mientras que los más bajos se corresponden con las de las
altas latitudes, 50ºN y 50ºS, y las de la región ecuatorial, 8ºN, debido a las fuertes
precipitaciones; en mares interiores, y zonas costeras con gran aporte de agua dulce
procedente de los ríos las variaciones de la salinidad son muy marcadas.
VARIABLES FÍSICAS DEL MEDIO MARINO. Las variables físicas del medio marino
que influyen de forma más directa en los seres vivos son: luminosidad, temperatura,
y dinámica de las aguas.
Luminosidad. La radiación solar que penetra en el mar, imprescindible para la

síntesis de materia orgánica mediante la fotosíntesis, va perdiendo intensidad con la
profundidad, y lo hace hasta su extinción con un gradiente que depende de factores
como las diferentes concentraciones de partículas en suspensión y, sobretodo, del
ángulo de incidencia de los rayos solares sobre la superficie del agua; éste a su vez
depende de la latitud, estación del año y hora del día, por lo que el grosor de la capa
iluminada varía según condiciones. Aún en el caso de que las condiciones sean las
óptimas, la capa de agua iluminada tiene, tan sólo, un espesor de 100m a 130 m. y
en aguas turbias con mucha materia en suspensión, la luz no llega más que hasta
los 30m o 40m. No obstante se acepta como promedio teórico de la penetración de
la luz, los 200 metros de profundidad
20

ECOSISTEMA MARINO
El límite de la capa iluminada de los mares determina la zona "fótica", 200m

teóricos, en la que se realiza la producción de materia orgánica por los organismos
fotosintéticos, y la zona "afótica" a partir de 200m., en la que, debido a la carencia
de luz, no es posible dicha producción; el paso de una a otra es gradual. La zona
fótica o iluminada es la llamada capa útil o fértil de los mares, y supone una pequeña
proporción respecto a la gran extensión de mares y océanos.
El color del mar cambia entre el azul oscuro y el verde y llega, incluso, al
pardo a lo largo de las costas en los diferentes mares. En el litoral generalmente
muestra una coloración verdosa o pardo-amarillenta, por la presencia de moléculas
en suspensión. En aguas distantes a esta zona aparece el color azul, ya que existe
menor cantidad de partículas en suspensión y microorganismos planctónicos, por lo
que se ha afirmado que el azul es el color de los desiertos del océano abierto.
Temperatura. La temperatura del agua de mar es el resultado entre el

calentamiento debido a la radiación solar, y los factores que como la mezcla de
masas de agua intervienen en su enfriamiento. Las masas de agua oceánicas,
consideradas en su conjunto, constituyen un medio frío pues su temperatura media
es, aproximadamente, de 4Cº. Existen sin embargo grandes diferencias tanto en
sentido horizontal según la latitud, como en el vertical dependiendo de la
profundidad. La temperatura de las aguas superficiales de los océanos tiende a
homogeneizarse, debido a la acción del viento que mezcla las aguas hasta una
profundidad que depende considerablemente de su intensidad. La temperatura de
esta capa mezclada varía fundamentalmente, en sentido horizontal con la latitud,
correspondiendo las más frías a las regiones polares de 1ºC a -2ºC, y las más
elevadas a las regiones ecuatoriales de unos 27ºC; éstas pueden ser superadas en
determinadas zonas, como el Golfo de Méjico con 32ºC, el Mar Rojo, 34ºC, y el
Golfo Pérsico, que llega a superar los 36ºC. La temperatura promedio en las aguas
de la superficie océanos es de aproximadamente 17ºC.
21

En sentido vertical, las temperaturas varían con la profundidad pudiéndose

distinguir en la masa oceánica dos estratos claramente diferenciados, las aguas
mezcladas de la superficie, y las estratificadas de las capas más profundas. Este
límite, que puede extenderse por varios cientos de metros de profundidad, presenta
un rápido descenso de la temperatura constituyendo la superficie de discontinuidad
llamada termoclina, de consecuencias hidrográficas y biológicas importantes. Es la
termoclina permanente o de profundidad, a partir de la cual, la capa profunda de
los océanos, de gran estabilidad y
características homogéneas, presenta
variaciones mínimas de temperatura. Se le
denomina termoclina permanente, o de
profundidad, para diferenciarla de la
termoclina superficial que se forma en
verano por el calentamiento directo de las
aguas bajo el efecto de la energía solar; la
termoclina superficial no suele sobrepasar los
15m de profundidad. La termoclina, por tanto
es la capa de las aguas que marca la
discontinuidad en el comportamiento de la
temperatura respecto a la profundidad.
Fig.2.1. Representación gráfica de la termoclina
La salinidad y temperatura son los principales factores que determinan la

densidad del agua, a la que va ligada la distribución de las especies marinas.
Dinámica de las aguas. Si bien las olas y mareas determinan adaptaciones

específicas en las comunidades de los ecosistemas costeros, son las corrientes
superficiales y los afloramientos los procesos de mayor interés, tanto en la
distribución de los organismos como en la capacidad de producción de las diferentes
zonas de los mares.
22

ECOSISTEMA MARINO
Las corrientes marinas superficiales tienen su origen en la energía

transmitida por los vientos de carácter constante o permanente, que pueden ser
considerados como motor de la circulación general de las aguas oceánicas. Entre
ellos se cuentan los alisios, vientos de carácter constante que soplan del noreste y
sureste desde las altas presiones subtropicales hacia las bajas del Ecuador. En
latitudes más altas, los vientos del oeste soplan desde las altas presiones
subtropicales hacia las bajas de las zonas templadas. En las latitudes altas, las
fuertes y altas presiones polares son el origen de los vientos polares que soplan del
este y son más variables.
Fig.2.2. Principales corrientes de viento
Los vientos desplazan el agua superficial según la dirección de donde

provienen pero, debido a la rotación de la Tierra, la fuerza de Coriolis hace que el
movimiento del agua se desvíe 45º hacia la derecha de la dirección del viento en el
Hemisferio Norte, y a la izquierda en el Hemisferio Sur. Este flujo de agua produce
grandes corrientes circulares en las cuencas oceánicas que se conocen como Giros
Anticiclónicos. De forma resumida y simplificada se puede decir que, como resultado
de la circulación de los vientos permanentes descritos, la circulación marina
considerada a gran escala consiste en amplios torbellinos o circuitos anticiclónicos
situados, respectivamente, al norte y sur del ecuador en cada uno de los océanos, 23

localizándose el flujo más intenso en el borde occidental de los mismos. Esta

simplificación se puede observar en la ilustración siguiente que muestra los grandes
giros anticiclónicos de los Océanos.
Fig. 2.3. Grandes giros anticiclónicos de los océanos
Analizándolos con más detalle, se individualizan corrientes con características

particulares según su dirección. El giro del Atlántico Norte, a partir de los vientos
alisios que soplan del este, desplazan el
agua hacia alta mar formando la Corriente
Ecuatorial del Norte; en el margen Oeste del
Atlántico la masa continental continua del
Norte, Centro y Sur América hace que la
corriente se desplace hacia el norte,
originando la que se conoce como la
Corriente del Golfo; esta corriente bajo la
influencia de los vientos del oeste, cruza el
Atlántico formando la Corriente del Atlántico
Norte. Al llegar a la masa de tierra de las Islas Británicas, Europa y África, se dirige
hacia el sur tornándose en la Corriente de las Canarias.
24

ECOSISTEMA MARINO
El giro del Atlántico Sur, de manera similar, tiene su origen en los vientos
alisios del sureste que, al desplazar el agua hacia alta mar, forma la Corriente
Ecuatorial del Sur, que fluye hacia el sur por la costa de América del Sur formando la
Corriente de Brasil. Al acercarse al Polo Sur fluye de oeste a este formando la
Corriente del Atlántico Sur, que termina por ascender por la costa de África al
constituir la Corriente de Benguela.
Las corrientes en el Océano Pacífico responden a un modelo semejante a las

descritas del Atlántico, la Corriente Ecuatorial del Pacifico Norte se desplaza de este
a oeste y, al ser interrumpida por las costas de Asia, asciende por la costa de Japón
y se convierte en la corriente Kuroshío; los vientos del oeste forman la Corriente del
Pacífico Norte que posteriormente fluye hacia el sur como la corriente de las
Aleutianas y la Corriente de California, que al llegar al Ecuador cierra el giro del
Pacífico Norte. En el Pacífico Sur, el giro anticiclónico está formado por la Corriente
Ecuatorial del Sur, la Corriente Australiana, y la Corriente de Perú que se forma al
alcanzar la corriente del Oeste el continente de América del Sur.
Las corrientes del Océano Índico forman en el sur un giro anticiclónico, similar
al de los otros océanos, formado por la Corriente Ecuatorial del Sur, la Corriente de
Agulhas, la de Deriva Antártica y la del oeste de Australia. Las corrientes de la
región norte están sometidas a los cambios producidos por el régimen de los
monzones.
Fig.2.4.Principales
corrientes de
superficie
25

Asociados a estos giros anticiclónicos tienen su origen los afloramientos

caracterizados por el ascenso de aguas profundas a la superficie. En los lugares en
que el viento genera una corriente superficial, el agua en movimiento debe ser
reemplazada por un caudal similar procedente de otro lugar; pueden ser
reemplazadas por aguas superficiales de otras regiones, o por aguas profundas que
afloran a la superficie, o por ambas a la vez. El proceso por el cual, aguas profundas
afloran a la superficie para reemplazar a las superficiales desplazadas por el viento,
recibe el nombre de afloramiento.
VIENT O
DOMINANT E
capas superf iciales

desplazándose hacia alta mar
AFLORAMIENTO
aguas prof undas af lorando para
remplazar a las superf iciales
Fig.2.5. Esquema de afloramiento
Las principales áreas de afloramiento de los mares se localizan al este de los

grandes giros anticiclónicos oceánicos, en latitudes bajas a lo largo de las costas
occidentales de los continentes, y tienen su origen en los vientos alisios que
desplazan las corrientes superficiales, que discurren paralelas a la costa, hacia alta
mar; las aguas desplazadas son reemplazadas, en parte por aguas superficiales
procedentes de latitudes más altas, y en parte por ascenso de aguas profundas
ricas en nutrientes. Estos afloramientos, situados en la costa NW de África en el
Atlántico Norte y la costa de California en el Pacífico, así como sus equivalentes en
26

ECOSISTEMA MARINO
el hemisferio sur, costa de Sudáfrica y Perú, coinciden con la zonas de más alta
productividad oceánica..
En el Océano Antártico los continuos afloramientos aseguran que, incluso

durante el período de alta productividad del verano antártico, el crecimiento vegetal
nunca esté limitado por el aporte de nutrientes. Sin embargo, en el Ártico los
afloramientos son menores y existe pérdida de nutrientes en la superficie durante los
meses de verano haciendo que la producción sea menor.
Fig.2.6. Corrientes, convergencias, afloramientos y vientos
En otras muchas partes de las aguas costeras se producen afloramientos de

régimen local que enriquecen las aguas de dichas zonas de forma particular. Estos
afloramientos pueden generarse a causa de vientos dominantes locales, la
estructura del fondo, accidentes geográficos y a causa de los giros obligados
alrededor de islas o archipiélagos.
27

Existen además las corrientes profundas, consecuencia de procesos térmicos

y salinos de las aguas, que en su conjunto forma la llamada circulación termohalina.
2.1.2. Componentes bióticos del ecosistema marino
La diversidad y cantidad de especies de un determinado ecosistema depende

de las condiciones del medio y su capacidad productiva. La estrecha relación que
mantienen los organismos con el medio ha inducido a integrar a los seres vivos
marinos en tres grupos: plancton, necton y bentos, según su modo de desplazarse
y la dependencia que muestran con el ambiente que ocupan.
Plancton. El plancton incluye a los organismos vivos, en general microscópicos, que

viven flotando en el agua; aunque algunos tienen cierta capacidad natatoria, en
general son incapaces de resistir las corrientes u oponerse a ellas, por lo que sus
movimientos se consideran pasivos.
El fitoplancton, o plancton vegetal, está formado por todos aquellos

organismos unicelulares que realizan la fotosíntesis; de ellos depende la producción
primaria de los mares, y en consecuencia la riqueza biológica y pesquera de una
determinada zona. La actividad fotosintética está restringida a los primeros metros
de profundidad, por lo que el principal problema que tienen que resolver los
organismos del fitoplancton es el de la flotabilidad que les permita mantenerse en
las capas de agua suficientemente iluminadas; por esta razón presentan formas que
demuestran su marcada adaptación a evitar el hundimiento. Los dos grandes grupos
de algas que constituyen el fitoplancton son las Diatomeas, características de los
mares fríos y templados, y los Dinoflagelados de mayor movilidad y característicos
de los mares cálidos.
El zooplancton, o plancton animal, está constituido por organismos que en

estado adulto o en fases larvarias se mueven más o menos pasivamente en las
28 aguas; son organismos heterótrofos, que necesitan alimentarse de materia orgánica,

ECOSISTEMA MARINO
por lo que dependen de la ingestión de los organismos del fitoplancton. Es preciso

hacer una distinción dentro de este grupo de acuerdo con su carácter permanente u
holoplancton, y temporal o meroplancton. Los organismos del holoplancton son
los que pertenecen al plancton durante toda su vida, y está constituido por
Protozoos, animales de los grupos Cnidarios, Ctenóforos, y Quetognatos, como los
más significativos, aunque son los crustáceos Copépodos los que representan el
70% del total de las especies zooplanctónicas, jugando un papel esencial en el ciclo
de la materia de los ecosistemas marinos. El meroplancton, o plancton temporal, lo
constituyen los huevos y larvas de la casi totalidad de los animales marinos, que
dejan de pertenecer a este grupo cuando adquieren la forma definitiva y pasan a
ocupar el hábitat en que se desarrolla su vida adulta. El meroplancton es
especialmente abundante en la zona nerítica, donde vive la mayor variedad de
especies. Debido a la necesidad de coincidir con el fitoplancton en las capas
superficiales, el zooplancton resuelve también el problema de la flotabilidad
mediante adaptaciones especiales, aunque presenta una distribución vertical más
amplia, al no estar directamente condicionado por la necesidad de luz. El desarrollo
y supervivencia del zooplancton se encuentra totalmente subordinado a la presencia
de alimento, por cuya razón los máximos de su abundancia se relacionan con los
máximos del fitoplancton.
Necton. Está formado por los animales nadadores capaces de contrarrestar los
movimientos del mar; en general, son animales que presentan formas
hidrodinámicas o fusiformes, con recubrimientos mucosos para reducir el rozamiento
con el agua, y facilitar el desplazamiento. Tienen bien desarrollados los sistemas
muscular, circulatorio, nervioso y los sentidos. A este grupo pertenecen los Moluscos
Cefalópodos, Crustáceos Peneidos, Peces, que sin duda constituyen el grupo más
significativo, Cetáceos, Pinnípedos, algunos Reptiles, como tortugas y serpientes de
mar, etc. Aún cuando el número de grupos nectónicos es menor que los que
pertenecen al plancton, el necton tiene una enorme importancia desde el punto de
vista de la economía de los pueblos, pues es en especies de este grupo en las que
se fundamenta la economía pesquera de numerosos países.
29

Bentos. Comprende los organismos animales, dotados o no de movimiento, pero

que viven en estrecha relación con el fondo, y los vegetales que viven adheridos a
él. Son los seres del ambiente bentónico, que se extiende desde el nivel de mareas
hasta las grandes profundidades, pero son los fondos de menos de 50m los que
presentan una mayor diversidad de especies, ya que las escasas especies de
fanerógamas viven en aguas someras, y las algas se van haciendo más escasas a
partir de esa profundidad. Las especies animales pertenecen a los más diversos
grupos como Esponjas, Corales, Equinodermos, Anélidos, Moluscos, Crustáceos y
Peces.
2.2. NIVELES Y CADENAS TRÓFICOS
El carácter funcional y dinámico del ecosistema hace que, aunque se estudien

o describan los componentes que lo forman, deben considerarse los procesos que
se dan entre ellos, y de los que depende la producción de biomasa de los
componentes vivos.
2.2.1. Niveles tróficos
Las diferentes especies de un ecosistema, de acuerdo con la función que

realizan, se agrupan en una de las tres categorías bien diferenciadas entre sí:
productores, consumidores, y descomponedores, que constituyen los niveles
tróficos.
PRODUCTORES. Son los organismos autótrofos que sintetizan sus componentes

orgánicos a partir de compuestos inorgánicos. La mayoría son organismos que
utilizan la energía luminosa del sol para transformar el agua, bióxido de carbono, y
sales minerales (nitratos, fosfatos, etc.) en materia orgánica; esta función es la
denominada fotosíntesis mediante la cual se capta la energía luminosa que
30

ECOSISTEMA MARINO
procede del sol y se convierte en energía química. Son los organismos

fotosintéticos los que introducen la energía radiante del sol, transformada en
química, en los ecosistemas. Este nivel está formado por las plantas, las algas5 y
algunas bacterias. En el medio marino son las algas las que juegan un papel
decisivo en la producción de los distintos ecosistemas.
El término "productor", con que se designa a los organismos fotosintéticos,

parece el adecuado desde el punto de vista de la síntesis o producción de la materia
orgánica; su significado se refiere al hecho de que producen el alimento que
utilizarán los demás seres vivos, incapaces de aprovechar directamente la energía
del sol y la materia inorgánica. Pero desde el punto de vista energético este término
no es igualmente representativo, pues lo que hacen estos organismos es convertir o
transducir energía radiante en energía química.
CONSUMIDORES. Son organismos heterótrofos que se alimentan de la materia

orgánica de otro ser vivo, por lo que se les llama consumidores. A este grupo
pertenecen los animales y protozoos que, al no ser capaces de aprovechar
directamente la energía solar, utilizan como fuente de energía el alimento formado
por otro ser vivo rico en energía química. Entre los componentes de este grupo se
distinguen diferentes niveles, desde los consumidores herbívoros a los
supercarnívoros.
DESCOMPONEDORES. Son organismos heterótrofos, hongos y bacterias, que

descomponen la materia orgánica y al absorber algunos productos liberan al
ambiente compuestos inorgánicos muy oxidados, de los que ya no es posible extraer
energía. Los descomponedores al tiempo que satisfacen sus necesidades
metabólicas y de crecimiento, efectúan una función de gran utilidad en el
ecosistema, como es la mineralización de la materia orgánica. Estos organismos, en
definitiva, transforman la materia orgánica en inorgánica o mineral, cerrando así el
5
A partir de aquí y por simplificación, la producción marina se referirá a la formada por las algas del fitoplancton
como grupo mayoritario. 31

ciclo de la materia. Son agentes necesarios en el ecosistema pues gracias a su

actividad vuelven a quedar disponibles los componentes inorgánicos utilizados por
los productores.
Fig. 2.7. Componentes del ecosistema
2.2.2. Cadenas tróficas
La relación fundamental que se establece entre los distintos componentes de

un ecosistema es la alimentaria, lo que hace que la materia circule a través de los
productores y consumidores, y sea recuperada en el medio por los
descomponedores. Las dependencias alimentarias entre los organismos de los
diferentes grupos, o categorías, constituyen la forma de organizarse dentro del
ecosistema; se originan unos encadenamientos que, en su conjunto, reciben el
nombre de cadenas tróficas, y que, además, lo hacen de acuerdo con unas pautas
que se repiten en todo ecosistema. La representación simplificada de una cadena
trófica marina responde al esquema clásico siguiente:
Fig.2.8. Esquema general de una cadena trófica marina
32

ECOSISTEMA MARINO
El primer nivel trófico corresponde a los organismos fotosintéticos que

sintetizan materia orgánica a partir de los compuestos inorgánicos y la energía del
sol. El segundo está formado por los animales herbívoros que consumen vegetales,
al que sigue el de los animales carnívoros que tienen la base de su alimentación en
lo herbívoros; el cuarto nivel lo forman los supercarnívoros o carnívoros de segundo
orden que se alimentan de los animales del tercer nivel. En el ecosistema marino,
determinar el nivel que ocupan los diferentes organismos no resulta sencillo debido a
la dificultad de observar directamente los complicados hábitos alimenticios y el modo
de alimentarse de las distintas especies.
Las cadenas tróficas representan de forma muy simplificada las complejas

relaciones alimentarias entre los organismos de un ecosistema, por lo que resultaría
más ajustado a la realidad hablar de redes tróficas, pues cada animal elige su
alimento entre especies pertenecientes a diversos grupos, y a su vez puede ser
presa de predadores que ocupan diferentes niveles. La complejidad de las redes
alimentarias es mayor entre los individuos de la comunidad bentónica que las
correspondientes a la comunidad pelágica, donde las cadenas suelen ser más
sencillas y presentar un número menor de eslabones. Se utiliza el término “cadena”
porque resulta más sencillo para comprender ciertas propiedades de los organismos
que dependen del nivel trófico que ocupan.
Fig.2.9. Cadena trófica marina pelágica de cuatro eslabones o niveles
33

2.3. CICLO DE LA MATERIA Y FLUJO DE ENERGÍA EN EL

ECOSISTEMA
Debido a las dependencias alimentarias entre los distintos organismos de un

ecosistema, la materia va pasando a su través, y termina por recuperarse gracias a
los descomponedores que cierran el ciclo. La materia, en forma de compuestos
inorgánicos pasa desde el medio natural a los productores que la convierten,
mediante la fotosíntesis, en materia orgánica, y bajo esta forma es transferida a los
diferentes niveles de consumidores. La materia orgánica de productores y
consumidores muertos, es utilizada por los descomponedores que, mediante el
proceso de mineralización, es liberada al medio como materia inorgánica, y es
utilizada por los productores. Por eso, se habla de ciclo de materia.
Fig.2.10. Ciclo de la materia en el ecosistema marino
34

ECOSISTEMA MARINO
Sin embargo, la energía utilizada por los seres vivos del ecosistema, que
también tiene su origen en el medio, fluye a través de los niveles tróficos sin
posibilidad de ser recuperada, por lo que no se puede hablar de ciclo sino de flujo de
energía. En el ecosistema, la energía se incorpora bajo la forma de energía radiante
procedente del sol, y se fija a nivel de los productores que, en la síntesis de sus
componentes orgánicos, la transforman en energía química, y bajo esta forma pasa
a los demás organismos del ecosistema. En su actividad biológica, los organismos
la transforman a su vez en energía mecánica y térmica que se pierde como energía
calorífica.
Fig. 2.11. Transformación de la energía a su paso por los componentes de un ecosistema
En la fotosíntesis que realizan los vegetales se consume una pequeña

proporción de la cantidad de energía solar que llega al ecosistema; se admite que de
la energía entrante sólo el 1% se incorpora a la biomasa de los productores, y esa
es la proporción que será transmitida a los demás niveles. Por otra parte, los
35

animales pierden un gran porcentaje de la energía recibida en los alimentos

consumidos en forma de excreción, respiración, y no asimilada, por lo que desde los
productores hasta los últimos consumidores existe una progresiva reducción del flujo
energético que se traduce en la reducción de materia orgánica de los componentes
de los niveles sucesivos. La pérdida evidente de energía a través de los niveles de
un ecosistema, se puede visualizar como un modelo de flujo unidireccional.
Fig.2.12. Diagrama del flujo de energía a través de los componentes del ecosistema
De esta progresiva pérdida de la energía a su paso por los componentes de

un ecosistema surge el concepto de eficiencia ecológica, que se concibe como la
proporción de alimento transformado del consumido a cada nivel, como
consecuencia de la transferencia de energía que pasa de un nivel al siguiente.
Aunque la eficiencia ecológica presenta valores diferentes dependiendo del
ecosistema y de los niveles dentro de él, desde un 5% hasta un 30%, se toma como
valor medio el de un 10%, lo que supone unas pérdidas del 90% de un nivel a otro.
36

ECOSISTEMA MARINO
Los bajos valores de la eficiencia ecológica de los niveles tróficos de un ecosistema

indican que actúan como convertidores de materia-energía de poca eficacia.
Existen diversas maneras de representar la eficiencia ecológica, pero quizás

sea la pirámide estática energética la que permite obtener una idea rápida de las
relaciones tróficas en el ecosistema, y las proporciones que pasan de un nivel a otro.
Confirma, al mismo tiempo, el principio de disminución progresiva de la biomasa
producida en los sucesivos niveles tróficos.
Fig. 2.13. Pirámide estática energética
2.4. PRODUCCIÓN Y BIOMASA EN LOS ECOSISTEMAS
Al hablar de los procesos productivos de los organismos de un ecosistema se

debe tener claro el concepto de producción, que es el referido a la síntesis de
biomasa en un período de tiempo, y no a la biomasa total que presenta cada nivel en
un momento dado. Por ello, al hacer la valoración de la riqueza de un determinado
ecosistema es importante no confundir la producción con la biomasa. La biomasa
es la masa, expresada en unidades de peso, de un determinado conjunto de
organismos, bien sea de los correspondientes a un nivel trófico, o al total de los 37

componentes del ecosistema. Pero la biomasa de un nivel en un momento

determinado no es buena indicadora de su capacidad productiva.
Se denomina producción a la síntesis de biomasa realizada en un tiempo

determinado, y puede referirse a la total producida en los mares o a la producida por
cada uno de los niveles tróficos del ecosistema. Así, se denomina producción
primaria a la realizada por los organismos que introducen la materia orgánica en el
ecosistema, es decir, los productores, que en el mar básicamente son las algas. Su
consumo por los animales herbívoros hace posible la producción de éstos que, a
este nivel, recibe el nombre de producción secundaria; y por la misma razón, los
animales carnívoros realizan la producción terciaria.
La cantidad de biomasa que pueden producir las algas, en una zona

determinada de los mares, depende de la cantidad de nutrientes de que disponen y
de la energía solar recibida; la producción de los sucesivos niveles dependerá de la
energía fijada por las algas en su biomasa y que, mediante las relaciones de
nutrición, posteriormente es transferida a los demás niveles. La producción total de
los mares depende en última instancia, de la producida por los organismos
fotosintéticos y que será utilizada por los demás niveles tróficos del ecosistema.
La energía radiante del sol transformada por los productores en energía

química queda fijada como tal en la materia orgánica, por lo que siempre se puede
hacer la conversión de unidades de biomasa (g) en unidades de energía (cal), y
viceversa. Debido a la relación que existe entre energía y la materia orgánica
sintetizada, la producción se puede medir, tanto por el flujo energético (cal), o por la
cantidad de materia que soporta esa energía (g). Se considera como valor
generalizado medio que 1 gramo de materia orgánica seca equivale a 4 kilocalorías.
Los porcentajes de las pérdidas de energía de un nivel a otro, que pueden

llegar a alcanzar valores de hasta un 90%, se pueden expresar en términos de
biomasa producida teniendo en cuenta la relación entre ellas. Como ejemplo se
38

ECOSISTEMA MARINO
puede suponer una cadena formada por cuatro niveles tróficos, fitoplancton,
copépodos, sardina y atún; la producción de 1000kg de fitoplancton, que ocupa el
primer nivel, servirá de alimento a los copépodos, animales herbívoros que
producirán 100kg; la producción de sardinas, animales carnívoros del tercer nivel
será de unos 10kg, y supondrán una producción de 1kg de atún, supercarnívoro del
cuarto nivel. Es decir, con una tonelada de "pasto vegetal marino" al final sólo se ha
conseguido la producción de 1kg de atún, debido a las pérdidas de la materia
orgánica formada por los vegetales a través de los siguientes niveles.
La representación gráfica de este comportamiento se hace, al igual que se ha

visto con la energía, mediante una pirámide porque permite, de forma muy
elemental, intuir esas pérdidas.
Fig. 2.14. Pirámide de producción de los diferentes niveles de un ecosistema marino
2.5. PRODUCTIVIDAD DE LOS MARES
El concepto de productividad, o tasa de renovación, surge de la diferente

capacidad que tienen los seres vivos de renovar su biomasa dependiendo del flujo
de energía transferida. Es utilizado para determinar la riqueza biológica de las 39

distintas zonas o áreas de los mares; puede ser referida a la producción primaria de
los mares, o a la producción de un nivel trófico determinado. En este sentido,
definida por el cociente entre producción y biomasa (producción de biomasa/
biomasa), se usa como indicador de la riqueza de un determinado nivel o área.
La productividad de los mares se mide a nivel de producción primaria porque

de ella depende la de los demás niveles, y partiendo de ella y la eficiencia ecológica
se puede evaluar la de cada nivel. Por esta razón se suele utilizar el término
productividad como sinónimo de producción primaria al referirse a la producción de
biomasa de los mares o una zona concreta. Su valor viene determinado por la
cantidad (g) de carbono orgánico asimilado por el fitoplancton en una columna de
agua debajo de un metro cuadrado de superficie durante el período de un año
(gC/m2/año). Para su determinación se utilizan métodos que evalúan directamente
los organismos fotosintéticos, o estiman el proceso de fotosíntesis.
La evaluación de los organismos fotosintéticos se realiza mediante recuento

directo del número de las algas unicelulares del fitoplancton de un volumen de agua,
o determinando la cantidad de clorofila extraída de ellas. El método utilizado y
homologado en la actualidad es el de evaluar el proceso de fotosíntesis; su
estimación se realiza mediante la determinación de la cantidad de oxígeno (O2)
desprendido o de la cantidad de carbono (C) que, procedente del CO2, se incorpora
a las células vegetales, según la ecuación global simplificada:
En. lumínica + n CO2 + n H2O -------> ( CH2O)n + n O2
2.5.1. Elementos de la producción primaria en los océanos
El mecanismo a través del cual los productores sintetizan la materia orgánica

es la fotosíntesis, para la que precisan como fuente de energía la radiante del sol, y
una materia constituida por compuestos inorgánicos sencillos como el bióxido de
40 carbono (CO2), agua (H2O) y determinadas sales minerales (nitratos, fosfatos, etc.)

ECOSISTEMA MARINO
conocidas como nutrientes. Por tanto, los elementos indispensables para que pueda
realizarse la producción primaria son: los propios organismos fotosintéticos, la
energía lumínica, y los compuestos inorgánicos o nutrientes.
Si bien en tierra, los vegetales disponen de todos los elementos en cantidades

suficientes para realizar dicha función, a excepción del agua que se convierte en
elemento limitante para la producción vegetal, en los mares la disponibilidad de
algunos de estos elementos para que se realice fotosíntesis viene condicionada por
la profundidad que limita la presencia de luz a sólo las capas superficiales, y permite
la caída de nutrientes a las capas más profundas y alejadas de la zona iluminada.
ORGANISMOS FOTOSINTÉTICOS. Los organismos fotosintéticos utilizados para

definir la producción de una zona de los mares, son los componentes del
fitoplancton. Si bien las algas pluricelulares que viven fijas al sustrato en la zona
costera, contribuyen también a la producción primaria de los océanos lo hacen en
una proporción probablemente de sólo entre el 2% y el 5% de la total, por lo que la
productividad de los mares queda prácticamente referida a la producción de
fitoplancton.
ENERGÍA LUMÍNICA. La energía radiante del sol es la fuente de energía que alimenta
toda la actividad de los organismos vivos de un ecosistema, por los que pasa en
forma de energía química después de haber sido transformada por las plantas
mediante la fotosíntesis.
La rápida absorción de la luz en los mares respecto a la profundidad hace que

solamente se encuentren iluminadas las capas superficiales, llegando a la oscuridad
total en las más profundas. En los mares existen dos zonas claramente
diferenciadas: la zona fótica, o con luz en la que es posible la producción primaria
mediante la fotosíntesis por los organismos autótrofos, y la zona afótica o sin luz, en
la que la fotosíntesis no es posible.
41

El límite de penetración de la luz en los mares no se corresponde con una

profundidad fija pues depende del ángulo de incidencia de los rayos solares que
varía con la latitud, época del año y hora del día, y de la transparencia de las aguas
según la cantidad de partículas en suspensión. Aunque en determinadas latitudes la
luz puede llegar hasta los 100m de profundidad, en términos generales se puede
decir que en aguas claras sólo el 50% de la luz que traspasa la superficie penetra
hasta una profundidad de 18m., y cerca del 10% llega hasta los 45m, lo que hace
que la capa productiva, o zona útil para el fitoplancton no suponga más que el 1%
de la profundidad total de los mares. Siempre que se hable de los diferentes valores
de producción primaria en los mares, se estará haciendo referencia sólo y
exclusivamente a esta zona útil para los organismos fotosintéticos.
La medida práctica de la extensión de esta capa productiva o útil es la

profundidad de compensación, que es la profundidad a la cual la tasa de
producción de materia orgánica por fotosíntesis está exactamente compensada con
la tasa de destrucción de materia orgánica por respiración vegetal; por debajo de ella
no hay producción neta. Como en los océanos, el límite de penetración de la luz
depende de la transparencia de las aguas y el ángulo de incidencia de los rayos
solares sobre la superficie, la profundidad de compensación varía continuamente
con los cambios de iluminación, y hay que definirla con respecto al tiempo y al lugar.
En las aguas claras de los trópicos al mediodía puede estar durante el año entero
muy por debajo de los 100m., pudiendo llegar en algunos casos hasta los 180m. En
latitudes altas durante los meses de verano, la profundidad de compensación al
mediodía suele estar entre 10m y 60m., reduciéndose a 0m. durante el invierno,
cuando prácticamente no hay producción. En zonas costeras de gran turbidez, por
ejemplo, los rayos solares permiten el desarrollo de las algas a profundidades de
sólo 1,5m a 18m de profundidad.
COMPUESTOS INORGÁNICOS O NUTRIENTES. Los compuestos inorgánicos

42 utilizados por los vegetales en la fotosíntesis para la producción de materia orgánica

ECOSISTEMA MARINO
son: agua (H2O), bióxido de carbono (CO2) y sales minerales como nitratos y
fosfatos; estos últimos se denominan nutrientes debido a su utilización por los
productores. Los dos primeros, agua y bióxido de carbono, no constituyen problema
para los organismos fotosintéticos al encontrarse a su disposición en cantidad más
que suficiente, pero no ocurre lo mismo con los nutrientes cuyas concentraciones se
reducen en las capas superficiales al ser utilizados por el fitoplancton terminando por
limitar su crecimiento; además, los restos de organismos sin vida se van
sedimentando hacia fondos donde se completa la acción bacteriana, y al ocurrir en
profundidades sin luz, su utilización por el fitoplancton resulta imposible.
En la región nerítica una cierta cantidad de los nutrientes puede regenerarse y

reciclarse dentro de la zona fótica, pero en alta mar los restos orgánicos
desaparecen de las capas altas por hundimiento, y en zonas sin luz se acumulan
cantidades de nutrientes que, para ser utilizadas por las algas, deberían estar en las
capas iluminadas. Esto hace que la productividad de los mares sea muy inferior a la
terrestre, pues además de acumularse los nutrientes en los niveles profundos, el
reciclado depende de procesos relativamente lentos. El hecho de que los nutrientes
se acumulen en gran medida en zonas desprovistas de iluminación, hace que en los
mares los nutrientes se conviertan en un elemento limitante de la producción de
biomasa de los organismos fotosintéticos.
La mayor productividad de las áreas costeras, frente a las de alta mar, se

debe a que el reciclado de nutrientes es más rápido en las primeras por encontrarse
el fondo marino más cerca de la capa productiva; cualquier fenómeno capaz de
remover las aguas más profundas de la región nerítica, hace que los nutrientes se
sitúen en las capas iluminadas donde pueden ser utilizados por los productores.
Sólo en las zonas oceánicas donde las mezclas verticales de las aguas restauran los
nutrientes en superficie, zonas de afloramiento o divergencias, la producción
primaria es elevada.
43

2.5.2. Factores que regulan la producción primaria en los océanos
Los factores que regulan la productividad de los mares son los que por
diversas causas regeneran los nutrientes en las capas superficiales iluminadas; son,
por tanto, los que realizan las mezclas verticales de las aguas, como vientos,
afloramientos y turbulencias.
VIENTOS. Los vientos intervienen en el origen de las principales corrientes

superficiales, y en la dinámica general de los océanos. En la región nerítica, a veces,
son la única causa de la mezcla de aguas de diferentes profundidades, y por tanto
los únicos responsables de la presencia de sales nutritivas a disposición del
fitoplancton en las capas iluminadas. Vientos fuertes pueden llegar a mezclar aguas
de hasta 90m. de profundidad, incidiendo de manera muy significativa en la alta
producción de la zona.
En la región oceánica, la acción conjunta de vientos dominantes y desviación

de las aguas superficiales origina los afloramientos, procesos de ascensión de
aguas profundas, y de enorme interés desde el punto de vista biológico, pues
realizan la renovación de nutrientes en las capas superficiales de las áreas
oceánicas.
AFLORAMIENTOS. El agua superficial de la parte este de los océanos es desplazada

hacia alta mar bajo la influencia de los vientos alisios y sustituida por aguas
profundas, que ascienden a la superficie aportando gran cantidad de sales
nutrientes; son los afloramientos cuyo interés, desde el punto de vista biológico,
radica en que renuevan en las capas iluminadas los nutrientes depositados a
profundidades carentes de luz.
En las áreas de afloramiento la producción primaria es extraordinariamente

alta, y supone la base de cadenas alimentarias superficiales cortas, con dominancia
44 de pocas especies pero de elevado valor de biomasa. En algunos aspectos estos

ECOSISTEMA MARINO
sistemas muestran una semejanza con las áreas productivas de altas latitudes,
aunque no coinciden las mismas especies.
TURBULENCIAS. En este contexto, las turbulencias constituyen un término que se

aplica a algunos movimientos complejos e irregulares que producen mezclas
verticales entre distintas capas de agua del mar. Pueden influir aumentando la
producción al llevar nutrientes a la superficie o, por el contrario, reducirla al arrastrar
hacia el fondo una parte considerable de la población vegetal. En general, suele
haber una producción alta después de un período de turbulencia limitada si la
columna de agua se estabiliza lo suficiente para que el fitoplancton crezca en las
capas superficiales saturadas de nutrientes. De este tipo de movimientos son los
formados por convección, cuando, por enfriamiento, las aguas superficiales se
hunden al hacerse más densas que las situadas por debajo, y son reemplazadas por
las profundas menos densas. En altas latitudes, estas mezclas por convección son
casi permanentes porque continuamente se están produciendo pérdidas de calor en
la superficie. En latitudes bajas, donde la superficie del agua permanece caliente a lo
largo de todo el año, hay poca o ninguna mezcla por convección, y la concentración
de nutrientes en la superficie es generalmente baja, a no ser que se produzcan
mezclas verticales por otras causas. En las zonas templadas, se producen durante
los meses de invierno hasta profundidades de 75m - 200m, pero cesan durante el
verano.
Mezclas verticales se pueden originar también cuando capas contiguas de

agua se mueven a diferentes velocidades o cuando las corrientes discurren sobre un
fondo marino irregular. Este es el caso de las corrientes mareales intensas que
pueden causar grandes turbulencias y mantener toda la columna de agua bien
mezclada; cuando esto ocurre, si la columna de agua no es muy profunda, se
producen turbulencias capaces de mezclar casi toda la masa de agua, evitando la
formación de termoclinas estacionales, ayudando así a mantener la fertilidad de la
zona durante todo el verano.
45

Durante el otoño y el invierno la pérdida de calor de la superficie del mar

puede hacer que las aguas poco profundas que sobrenadan la plataforma
continental lleguen a hacerse más frías y más densas que las aguas que están a
niveles similares más allá del borde continental; el agua más pesada de la
plataforma continental tenderá a descender por el talud continental, es decir, a caer
en cascada hasta un nivel de densidad apropiada. Se supone que este proceso es
uno de los causantes de las pérdidas de nutrientes y de organismos planctónicos de
las aguas neríticas. Las pérdidas producidas por el agua que cae en cascada desde
la plataforma continental deben ser compensadas por una corriente equivalente de
entrada procedente de cualquier otro sitio, de modo que el efecto de cascada sobre
la fertilidad de la plataforma dependerá de la calidad del agua de compensación.
Las olas internas (Cooper) se forman, entre otras causas, cuando los vientos
soplan con intensidad desde el mar abierto hacia la costa. Cuando inciden sobre el
talud continental, el movimiento que producen se transmite de forma comparable al
de las olas que rompen sobre la costa, llevando aguas profundas hacia la plataforma
continental del mismo modo que las olas superficiales discurren sobre la playa. De
esta forma, las capas oceánicas profundas ricas en nutrientes pueden sobrepasar el
borde continental mezclándose con las aguas de la plataforma continental
contribuyendo al aumento de su fertilidad.
2.5.3. Valores de la producción primaria en los océanos
La producción de materia orgánica en los océanos, al igual que en los

continentes, no sólo no se distribuye de forma homogénea, sino que existen áreas
de muy diferente valor según los factores que la limitan. En los continentes, es la
presencia o ausencia de agua el principal factor que regula la producción primaria, y
así se pueden encontrar valores como los mostrados:
46

ECOSISTEMA MARINO
Zonas Producción primaria (gC/m2/día)
Desiertos 50
Estepas y praderas 25 - 600
Bosques 150 - 600
Selvas tropicales 1000 - 1500
La producción primaria media estimada para los continentes es de

300 gC/m2/año.
Sin embargo, el principal factor que limita la producción primaria en los

océanos es la cantidad de nutrientes en la zona útil para la síntesis orgánica, ya que
su recuperación en gran medida ocurre en los fondos donde no llega la luz. Las
áreas marinas, con una producción primaria comparable a la de los bosques
terrestres son muy limitadas, quedando reducidas a la región nerítica y a las
principales áreas de afloramiento. En muchas áreas costeras y mares relativamente
cerrados, como el Mar del Norte por ejemplo, la producción primaria es comparable
a la de las estepas y praderas terrestres, pero más de las tres cuartas partes de la
extensión oceánica es comparable al desierto.
Zonas Producción primaria

(gC/m2/día)
Áreas oceánicas 50
Áreas neríticas 100
Afloramientos 300 - 500
Estuarios 1300
La producción primaria media estimada para los océanos es de

100gC/m2 /año. 47

Aunque la producción primaria por unidad de superficie en los continentes es

unas tres veces superior a la de los océanos, como la relación entre la superficie de
éstos y la de los continentes también es próxima a tres, resulta que la producción
primaria total de la Tierra se distribuye entre mar y continentes en proporciones
aproximadamente equivalentes.
ALGUNOS DATOS DE INTERÉS COMPARADOS EN TIERRA Y MARES
CONTINENTES % MARES %
6 6
Extensión (Km2) 139 * 10 27,3 370 * 10 72,6
Producción neta anual 9 9

42 * 10 37 * 10
(t C/año) 53,0 47,0
Producción neta anual 9 9

932,4 * 10 821,4 * 10
(peso seco/año)
Destino de la producción
primaria, 7 37
ingerida por herbívoros
Destino de la producción
primaria
93 63
directamente a
descomponedores
Producción total de la biosfera: 79 *109 tC/año
2.5.4. Producción secundaria en los océanos
La producción secundaria es la cantidad de materia orgánica formada por los

animales herbívoros del segundo nivel trófico en un período de tiempo determinado.
Aunque el valor medio, aceptado como teórico de la eficiencia ecológica es de un
10%, en el ecosistema marino la eficiencia de transformación de los copépodos,
consumidores herbívoros del zooplancton, puede llegar a alcanzar valores del 20%
48

ECOSISTEMA MARINO
al 25%. Por tanto, si la producción primaria neta es superior en el ambiente terrestre

que en el marino, la situación se invierte respecto a la producción secundaria.
CONTINENTE MARES
Eficiencia ecológica
2 - 5% 20-25%
herbívoros
Prd.1ª tierra/ Prd.1ª mares 3,22
Prd.2ª tierra/ Prd.2ª mares 0,74
Que la producción secundaria sea mayor en el mar que en tierra se debe a la

enorme proporción de materia vegetal que en tierra se pierde, más del 90%, sin ser
consumido por los herbívoros, pasando directamente a los descomponedores. Los
copépodos, gracias a su eficiencia en el filtrado del agua, son capaces de ingerir
hasta el 40% del total del fitoplancton, y al carecer éstas de sustancias de difícil
digestión, como celulosas y ligninas, el aprovechamiento es mayor. También influye
el que un gran número de los animales herbívoros terrestres son homotermos, y
consumen grandes cantidades de energía en procesos necesarios para mantener
constante la temperatura corporal, mientras que en el mar una mayor proporción de
la energía ingerida se convierte en tejido animal, al no tener los herbívoros un gasto
extra utilizado en esta regulación.
2.5.5. Producción primaria estacional en los océanos
La secuencia de estaciones, característica de las latitudes medias, hace que

los factores como temperatura, iluminación y disponibilidad de nutrientes en las
capas superficiales del mar presenten valores diferentes a lo largo del año,
originando así claras fluctuaciones en la productividad primaria.
En invierno las capas superficiales presentan bajas temperaturas y una

iluminación pobre o nula, pero disponen de una alta concentración en nutrientes
49

debido a las mezclas verticales de las aguas. El crecimiento del fitoplancton se

encuentra en un nivel mínimo.
En primavera comienza a subir la temperatura de las capas superficiales, las

aguas empiezan a estabilizarse por estratificación térmica, y la iluminación va
aumentando. El fitoplancton experimenta un rápido crecimiento y en consecuencia,
la concentración de nutrientes en las capas superficiales inicialmente alta, comienza
a decrecer. La producción primaria llega muy pronto a ser elevada, produciéndose
un enorme incremento en la cantidad de fitoplancton, que alcanza el nivel máximo
de producción.
Fig. 2.15. Variación estacional de la producción primaria en latitudes medias.
50

ECOSISTEMA MARINO
Al llegar el verano, aunque la superficie del agua está bien iluminada y la

temperatura es alta, la concentración de nutrientes en la superficie es baja debido a
su consumo por el fitoplancton, y a que no se producen mezclas verticales debido a
la presencia de termoclinas que dificultan la sustitución de los nutrientes en las
capas superficiales.
Durante el otoño las aguas se van enfriando y la iluminación disminuye; se

restablecen las condiciones de mezclas verticales, y se restaura la concentración de
nutrientes en las capas superficiales. Existe un aumento de la producción primaria,
aunque inferior al de primavera, pues a medida que la temperatura y la iluminación
descienden, el proceso de fotosíntesis se reduce.
En latitudes altas la temperatura de las aguas superficiales no varía

demasiado a lo largo del año, y el factor esencial que regula en estas zonas la
producción primaria es la iluminación; existe un largo período invernal de escasa
iluminación y de muy baja producción primaria, seguido de un corto período en el
que la producción es muy elevada gracias a la intensidad de la luz. Aunque este
período es corto, durante buena parte de él, la luz es continua durante las 24 horas
del día, lo que hace posible el crecimiento muy rápido de una gran cantidad de
fitoplancton, que es seguida de un gran incremento de la población de zooplancton.
En bajas latitudes, las condiciones corresponden a las de un verano

continuo, con capas superficiales calientes y muy iluminadas, pero escasas en
nutrientes al ser mínima la mezcla vertical de las aguas a través de una termoclina
fuertemente desarrollada. La producción primaria en estas zonas es baja y continua
durante todo el año, pero se extiende a profundidades mayores que en las latitudes
altas. No obstante, existen zonas donde los cambios estacionales del viento, por
ejemplo los monzones, producen variaciones en la circulación de las aguas y
recuperación de los nutrientes que se traducen rápidamente en períodos de
aumento en la producción.
51

2.5.6. Áreas de diferente producción en los océanos
La capacidad productiva de los mares difiere significativamente de unas zonas

a otras; un factor decisivo es la presencia de nutrientes en las capas superficiales,
que se convierte en factor limitante cuando escasean en la superficie a causa de su
pérdida por hundimiento. En términos muy generales se puede afirmar que las áreas
más pobres son aquellas en que existe cierta dificultad de que los nutrientes sean
renovados en las capas iluminadas, y por el contrario las más fértiles aquellas en
que debido a determinados factores los nutrientes son removidos hacia la superficie.
De forma más concreta, se puede hacer la distinción entre las aguas de la región
nerítica, las de la región oceánica, y las áreas donde tienen lugar procesos de
afloramiento.
Estas tres zonas se caracterizan por valores muy diferentes de su producción

primaria y de la producción estimada a nivel de peces, como consecuencia del
número de niveles de sus cadenas tróficas y de sus eficiencias ecológicas.
Región oceánica Región nerítica Afloramientos
Producción primaria 50g C/m2/año 100g C/m2/año 300g C/m2/año
Producción primaria 500kg C/Ha/año 1t C/Ha/año 3t C/Ha/año

Niveles cadenas
5-6 3-4 2-3
tróficas.
Eficiencia de la
10% 15% 20%
cadena
Producción peces 0,5mg C/m2/año 340mg C/m2/año 36000mgC/m2/año
52

ECOSISTEMA MARINO
AREAS GEOGRÁFICAS DE ALTA PRODUCCIÓN PRIMARIA
La región nerítica se considera de alta producción primaria debido a la

coincidencia de características oceanográficas que permiten y favorecen la
renovación de los nutrientes en las capas superficiales, donde es posible la
producción del fitoplancton. Los principales agentes que intervienen en esta
renovación son la acción de las olas que remueven el sedimento, el aporte de
nutrientes por los ríos, las corrientes mareales que originan turbulencias
suficientemente intensas como para mantener la columna de agua bien mezclada, y
los afloramientos de las aguas oceánicas cuando acceden desde el borde del talud.
Supone, por tanto, la zona de los mares donde la riqueza biológica, y por tanto la
pesquera, presenta una mayor abundancia y más amplia diversidad de especies; en
ella se desarrollan pesquerías pelágicas costeras de altas producciones, pero su
mayor importancia radica en que en ellas se encuentran las más importantes y
tradicionales pesquerías bento-demersales, desde las artesanales y de interés
puramente local hasta las explotadas por flotas industriales de diversos países.
Las plataformas del Mar del Norte y de Irlanda en el Atlántico Nordeste

suponen una de las áreas con importantes pesquerías explotadas desde antiguo; al
presentar claros síntomas de sobreexplotación ha hecho que la actividad pesquera
se haya desplazado hacia las plataformas situadas más el norte, como las de
Islandia, Noruega, o Groenlandia, también con importantes caladeros.
De gran importancia y con amplia historia son las pesquerías de la plataforma

de Terranova, en el Atlántico Noroeste. Al igual que las pesquerías del Atlántico
Nordeste, han supuesto muy altos rendimientos que, por haber estado sometidas a
una gran sobreexplotación, han experimentado un marcado descenso. En este caso,
la pesquería de bacalao, la más abundante y explotada en esta plataforma, ha sido
sustituida paulatinamente por las de especies de mayores profundidades, como
fletán negro, granadero y gallinetas.
53

También son de destacar las plataformas del Norte del Pacífico, Mar de
Bering, Mar de la China, y Golfo de Alaska, con pesquerías mucho más recientes
que sus homólogas del Atlántico, como la centrada en el colín de Alaska.
En el Atlántico Sur destacan las plataformas del Sur de África, Banco de

Agulhas, y la patagónica que incluye la de las Islas Malvinas y constituye la más
amplia de todo el hemisferio sur, en la que se explota merluza patagónica, polaca y
pota.
En la región oceánica, la pérdida de nutrientes desde la superficie hacia las

capas profundas, convierte a esta región en áreas de baja producción primaria, a
excepción de las coincidentes con procesos de afloramiento; el ascenso de aguas
profundas y ricas en nutrientes las convierte en zonas en que la productividad es
significativamente alta. Las de mayor importancia son:
1. El afloramiento de aguas profundas que tiene lugar alrededor de la

Antártida genera en el Océano Antártico la mayor extensión de aguas fértiles
de todo el mundo.
2. Los afloramientos producidos a lo largo de los bordes orientales de los

Océanos Atlántico y Pacífico en bajas latitudes.
a) En este tipo de afloramiento tiene su origen la importancia pesquera

del Banco Canario-Sahariano, donde las producciones primarias, en
las áreas de afloramiento, son de 360g C/m 2/año, mientras en el resto
del área presenta unos valores medios de 100g C/m 2/año.
b) Otro tanto ocurre en las costas del suroeste de Africa, Sudáfrica y

Namibia, donde la producción primaria en las zonas de afloramiento
alcanza los valores de 500gC/m2/año, siendo reducida en el resto del
54

ECOSISTEMA MARINO
área (50gC/m2/año). En este caso la zona de afloramiento es

coincidente con una ancha plataforma continental.
c) El afloramiento producido en las costas de Perú-Chile constituye un

área de altísima productividad donde los valores alcanzados son de
hasta 500gC/m2/año, mientras la productividad primaria media del resto
de esta región es de 50-100gC/m2/año. Es en este afloramiento donde
se explota la anchoveta de Perú, especie de altísimos rendimientos.
d) De importancia algo menor es el afloramiento que se forma en la

costa de California-Méjico con valores de 180 a 200gC/m2/año.
3. En el norte del Océano Indico, el afloramiento tiene lugar en la zona más

septentrional del Mar de Arabia durante el monzón de invierno, y frente a las
costas del sur de Arabia y de Somalia en verano, cuando se desarrolla la
Corriente Monzónica. Los valores que alcanza la productividad primaria en
esta zona de afloramiento son de 500gC/m2/año.
En estas zonas de afloramiento, las altas productividades están

estrechamente relacionadas con la riqueza pesquera. Todas ellas coinciden con
zonas colonizadas por especies pelágicas de pequeño tamaño del grupo de los
Clupeiformes que, por tratarse de peces de régimen planctófago, suponen especies
de alto rendimiento. En todos los casos las altas producciones de estas especies
van ligadas a grandes concentraciones de especies pelágicas de mayor tamaño, que
las utilizan como alimento. Por esta razón y en términos muy generales, se puede
asegurar que las zonas de alta producción primaria coincidentes con áreas de
afloramiento constituyen zonas ricas en especies pelágicas que constituyen
importantes pesquerías de este tipo.
55

AREAS GEOGRÁFICAS DE BAJA PRODUCCIÓN PRIMARIA
En contraste con las reducidas áreas en que la productividad de los mares es

alta, se encuentran las amplias zonas que suponen los centros de los cuatro
grandes giros anticiclónicos de los Océanos Atlántico y Pacífico que, por su escasa
producción, son comparados con los desiertos continentales. También son bajas las
tasas de producción a lo largo de los trópicos, donde la termoclina permanente
impide la mezcla vertical de aguas y, por tanto, la renovación de nutrientes en las
capas superficiales.
Las aguas del Ártico son menos fértiles que las del Océano Antártico al ser el
afloramiento de aguas profundas de menor intensidad. En el Mediterráneo la
fertilidad es baja porque los nutrientes se pierden continuamente en la profunda
corriente de fondo que sale por el Estrecho de Gibraltar hacia el Atlántico.
56

3 RECURSO PECES
Contenido
3. RECURSO PECES
3.1. Caracteres generales

3.2. Biología
3.3. Ecología
3.4. Distribución
3.5. Identificación de las principales familias
3.6. Clase Chondrichthyes
3.6.1. Elasmobranchii.
3.6.1.1. Caracteres generales.
3.6.1.2. Principales especies.
3.6.1.3. Importancia pesquera.
3.7. Clase Ostheycthyes

3.7.1. Orden Clupeiformes.
3.7.1.2. Biología y distribución.
3.7.2. Orden Gadiformes.
3.7.3. Orden Perciformes.
3.7.3.1. Familia Scombridae.
3.7.3.1.1.Caracteres generales.
3.7.3.1.2. Biología y distribución.
3.7.3.1.3. Principales especies.
3.7.3.1.4. Importancia pesquera.
3.7.3.2. Otras Familias de interés.
3.7.4. Orden Scorpaeniformes.
3.7.5. Orden Beryciformes.
3.7.6. Orden Pleuronectiformes.
3.7.7. Otros Órdenes de interés.
58

RECURSO PECES
3. RECURSO PECES
Los Peces son animales vertebrados de vida acuática y

respiración branquial. Tienen el cuerpo cubierto de escamas y
poseen aletas que utilizan en la natación. Constituyen el
principal grupo de animales marinos de interés pesquero, y en
ellos se centran las más importantes pesquerías.
Esencialmente se reconocen dos grupos de interés.
La Clase Chondríchthyes son peces cuyo

esqueleto es de naturaleza cartilaginosa por lo
que también se conocen como peces
cartilaginosos; a la subclase Elasmobranchii
(Elasmobranquios) pertenecen tiburones y
rayas como especies más representativas.
La Clase Osteíchthyes son peces con el

esqueleto totalmente osificado, por lo que se les
denomina peces óseos; a la subclase de los
Teleostei (Teleósteos) pertenecen las especies
de mayor interés pesquero.
59

3.1. CARACTERES GENERALES
La forma característica de los peces es la fusiforme, adecuada para el

desplazamiento en el medio acuático con un gasto mínimo de energía; sin embargo,
algunas especies la pierden debido a adaptaciones a ambientes ecológicos especiales
como ocurre, por ejemplo, en rayas y lenguados de formas aplastadas y planas como
adaptación a una vida en estrecha relación con el fondo.
La piel que cubre el cuerpo de los peces consta de una capa interna, la dermis, en
la que se forman las escamas, y otra externa, la epidermis, que segrega una sustancia
mucilaginosa que la protege del desgaste en los desplazamientos, y evita la instalación
de bacterias y parásitos. El color de la piel se debe a la diferente distribución de los
cromatóforos, células provistas de pigmentos, que en algunas especies pueden hacer
variar su color según las circunstancias o ambiente en que se encuentre.
Las escamas de los peces cartilaginosos constan de una placa basal aplastada
de la que destaca una especie de dientecillo que, perforando la epidermis, se orienta
hacia atrás dando a la piel el característico aspecto de lija; reciben el nombre de
escamas placoideas, o dentículos dérmicos por estar formadas por la misma sustancia
que los dientes. La mayoría de los peces óseos presentan escamas cicloideas o
ctenoideas, que son delgadas, flexibles, transparentes y de naturaleza córnea; en las
primeras el borde libre es liso, y las ctenoideas lo presentan aserrado. Existen, sin
embargo, especies como congrio y rape que carecen de ellas, y otras que como la
anguila las tienen muy pequeñas y ocultas bajo la piel.
Fig.3.1. Tipos de escamas.
60

RECURSO PECES
El cuerpo de los peces, aunque no claramente diferenciadas, consta de tres partes:

cabeza, tronco y región caudal.
cabeza tronco r. caudal
aletas dorsales
opérculo opérculo opé
aleta ventral aleta torácica aletas anales aleta caudal
Fig. 3.2. Morfología externa de un pez óseo
hendiduras branquiales aletas dorsales
espiráculo
aleta pectoral aleta ventral aleta anal aleta caudal
Fig. 3.3. Morfología externa de un pez cartilaginoso
La cabeza comienza en el rostro y se extiende en los peces cartilaginosos hasta la

última hendidura branquial, y hasta el borde posterior del opérculo en los peces óseos.
En uno y otro grupo esta parte del cuerpo presenta diferencias tan evidentes como las
siguientes:
61

ELASMOBRANQUIOS TELEOSTEOS
-Boca en posición ventral y, por tanto, -Boca más o menos terminal.

ínfera.
-Presencia de espiráculos, orificios -Sin espiráculos.

que comunican la boca con el exterior
-De 5 a 7 cavidades branquiales, en -Una única cámara branquial a cada lado

cada lado de la cabeza, alojando cada de la cabeza, alojando cada una de ellas
una de ellas una branquia, y abiertas de 3 a 4 branquias, cubierta por el
al exterior independientemente. opérculo.
Las aletas están formadas por repliegues de la piel sostenidos por radios de
naturaleza esquelética. En los peces cartilaginosos las aletas son de aspecto blando y
carnoso, no se abaten sobre el cuerpo como las de los peces óseos, y sus radios no
son visibles; las de los peces óseos pueden presentar radios espinosos que son duros
y simples, o radios blandos si son flexibles y ramificados en su extremo.
aleta espinosa aleta blanda
Fig. 3.4. Aleta blanda y espinosa
Los peces presentan dos tipos de aletas, las aletas pares con situación simétrica a
ambos lados del cuerpo, y las aletas impares que se disponen en la línea media. Las
primeras comprenden las pectorales o torácicas que van situadas por detrás del
opérculo, y las ventrales o abdominales que presentan una situación más ventral. En
62

RECURSO PECES
los peces cartilaginosos las aletas ventrales siempre van situadas por detrás de las
pectorales, y en los óseos la posición que presentan respecto a éstas hace posible la
división en tres grupos que, aunque no tienen categoría taxonómica, han sido
frecuentemente considerados como una primera aproximación a la diferenciación de
las principales familias:
a) Peces abdominales, si presentan las aletas ventrales o abdominales en

posición más retrasada que las pectorales. Ej.: sardina, arenque, salmón.
b) Peces torácicos, si dichas aletas van situadas al mismo nivel que las
pectorales o torácicas. Ej.: atún, besugo, lubina.
c) Peces yugulares, son los que presentan las aletas ventrales en posición
más adelantada que las pectorales. Ej.: merluza, bacalao, faneca.
Fig.3.5. Pez abdominal Pez torácico Pez yugular
Las aletas impares, situadas en la línea media del cuerpo, comprenden las aletas
dorsales, llamadas así por situarse en la región dorsal, las aletas anales, dispuestas
en la región ventral y situadas siempre por detrás del orificio anal, y la aleta caudal
que, arrancando del pedúnculo caudal y sostenida por la parte final de la columna
vertebral, constituye el extremo posterior del cuerpo del pez. En los peces
cartilaginosos, el extremo de la columna se curva hacia la parte dorsal y los dos lóbulos
de la aleta caudal son diferentes, denominándose heterocerca. En los peces óseos
esta aleta es homocerca al ser los dos lóbulos de igual desarrollo; en este caso, el
borde de la aleta puede ser algo convexo, más o menos recto, cóncavo, o ampliamente
ahorquillado. Una aleta ahorquillada o en forma de media luna es indicio de que el pez
63

es gran nadador y, por el contrario, los bordes redondeados o lisos indican costumbres
más sedentarias.
aleta caudal homocerca aleta caudal heterocerca
Fig. 3.6. Aletas caudales homocerca y heterocerca
El esqueleto de la cabeza está formado, esencialmente, por una región

craneana, que comprende la caja craneana propiamente dicha que alberga el encéfalo
y los huesos faciales, incluido el opérculo, y la región visceral que comprende, entre
otros, los huesos de las mandíbulas y los arcos que sostienen las branquias. El resto
del cuerpo está recorrido en toda su longitud por la columna vertebral, con un número
de vértebras característico de cada especie, que soporta las costillas y el esqueleto de
las aletas impares; las aletas pares poseen esqueleto propio
La musculatura de los peces se haya dividida, básicamente, en cuatro masas

principales, dos dorsales y dos ventrales, separadas por un septo medio vertical y otro
horizontal. La locomoción se realiza por la contracción alterna de la musculatura de un
lado y otro del tronco, actuando la aleta caudal como órgano propulsor.
Los peces que son grandes nadadores necesitan en sus músculos un

importante riego sanguíneo, además de las reservas de grasa que utilizan como fuente
de energía en sus grandes desplazamientos, por lo que su carne es grasa y de un
color más oscuro; los que son de costumbres más sedentarias carecen de grasa y
tienen la carne de coloración más clara. A los primeros se les conoce vulgarmente
como pescado azul, y a los segundos como pescado blanco; la denominación correcta
para unos y otros es la que se realiza de acuerdo con el porcentaje de grasa que
contiene el músculo; se denomina pescado graso si el porcentaje de grasa en su carne
64

RECURSO PECES
es superior al 5%, pescado magro si el porcentaje no supera el 2%, y pescado

semigraso si el porcentaje oscila entre el 2% y el 5%. En cada uno de los casos, dicho
porcentaje varía según la época del año, la edad del pez y el grado de madurez sexual.
El sistema nervioso central de los peces está formado por un cerebro que
comprende diferentes zonas que se conectan independientemente con los órganos
sensoriales. En la parte anterior del cerebro destacan los lóbulos olfatorios, la parte
media, que es la parte más voluminosa, presenta los lóbulos ópticos, y la posterior
controla las funciones de algunos músculos y órganos del cuerpo; la médula espinal es
la parte del sistema nervioso central alojada dentro de la columna vertebral. Los peces
poseen, además de los órganos de los sentidos comunes a los vertebrados, una serie
de corpúsculos sensoriales que forman la línea lateral, que consiste en un órgano de
percepción mediante el cual localizan e identifican la procedencia de las ondas
producidas por el movimiento del agua.
El aparato digestivo comienza en la boca y se prolonga con la faringe, cuyas

paredes laterales se abren a las hendiduras branquiales y comunican la boca con las
branquias; la faringe se continúa con el esófago, al que sigue el estómago que
desemboca en el intestino. En la parte anterior del intestino es frecuente la existencia
de una serie de ciegos pilóricos de función glandular. Como órganos anexos se
encuentran el páncreas y el hígado que, en general, es voluminoso y especialmente
rico en vitaminas A y D en los peces magros.
La vejiga natatoria es un órgano característico de un gran número de peces

óseos, faltando en todos los peces cartilaginosos. Está formado por una cámara
membranosa que varía de volumen según la cantidad de gases que contenga; es
utilizado como órgano hidrostático y de sentido batimétrico. En algunos peces,
fisóstomos, está comunicada con el esófago mediante un conducto, mientras que en
otros, fisoclistos, permanece cerrada al mismo.
65

Fig. 3.7. Anatomía interna del pez
El aparato respiratorio está constituido por las branquias, formadas por

finísimas láminas, que en los peces cartilaginosos revisten las paredes de las cámaras
branquiales abiertas al exterior independientemente, mientras que en los peces óseos
se encuentran libres en una única cámara cubierta por el opérculo. En ambos casos las
branquias están sostenidas por los arcos branquiales, dotados en su parte interior de
unos apéndices llamados branquispinas. Estas formaciones se encuentran
especialmente desarrolladas en los peces planctófagos que las utilizan cono órgano
filtrador.
Fig.3.8. Branquia de pez óseo
El corazón, como órgano fundamental del aparato circulatorio, consta de un

ventrículo y una aurícula, y va situado en la parte ventral del cuerpo, detrás de las
branquias. La sangre venosa procedente de todo el cuerpo llega a la aurícula, pasa al
66

RECURSO PECES
ventrículo, y de aquí es enviada a las branquias para que, una vez oxigenada, sea
distribuida a todo el cuerpo.
El aparato excretor está formado por un par de riñones que desembocan

juntamente con el intestino y órganos reproductores en la abertura anal. El aparato
reproductor tanto en los machos como en las hembras lo constituyen dos gónadas de
tamaño variable a lo largo del año según el grado de madurez en que se encuentren,
haciéndose más voluminosos al acercarse la época de puesta.
3.2. BIOLOGÍA
Aunque existen algunas especies herbívoras, la mayoría de los peces marinos

son carnívoros, y la base fundamental de su dieta alimenticia depende, en gran
medida, del habitat que ocupan. En los peces bentónicos la dieta está constituida por
animales invertebrados de los grupos crustáceos, gusanos poliquetos, moluscos de
costumbres igualmente bentónicas, y equinodermos cuando los fondos son pobres en
las otras especies; los ejemplares de gran talla incorporan a esta dieta peces de menor
tamaño. Los peces pelágicos de gran tamaño persiguen las grandes concentraciones
de calamares y crustáceos, así como los cardúmenes de pequeños peces pelágicos;
los peces del grupo de la sardina y anchoa, así como otros peces pelágicos de
pequeño tamaño, presentan alimentación planctófaga.
El crecimiento de los peces, por tratarse de animales poiquilotermos, depende

de la temperatura del agua y, como es lógico de la cantidad de alimento disponible. En
las zonas geográficas marinas donde existe una sucesión de estaciones, los peces
presentan un crecimiento rápido en los meses de verano, y lento durante el invierno; lo
mismo ocurre en las áreas oceánicas donde existen claras diferencias de temperatura.
El ritmo de crecimiento de los peces queda reflejado en las partes duras del pez, como
escamas y otolitos.
67

Las escamas crecen al mismo tiempo que lo hace el pez, y en ellas quedan
marcados los ritmos de crecimiento mediante una serie de líneas densas y estrechas
que alternan con otras más espaciadas. Las primeras corresponden a los meses de
invierno, cuando el crecimiento es más lento, y los intervalos más anchos
corresponden al verano, cuando las condiciones del agua favorecen el crecimiento. Un
ciclo anual corresponde al conjunto de estos dos tipos de líneas.
Fig.3.9 Líneas de crecimiento en una escama
Lo mismo ocurre en los otolitos, concreciones calcáreas del órgano del

equilibrio. La determinación de la edad de los peces a través de la lectura de estas
piezas duras y su comparación con la talla del pez, permite establecer la tasa de
crecimiento, que es alta en las especies de ciclo corto, y más lenta en las de ciclo
largo.
Fig.3.10. Otolitos
El crecimiento es rápido en los peces jóvenes, y se hace más lento a medida

que se aproximan a la edad de madurez sexual; a esta edad gran parte del alimento
68

RECURSO PECES
consumido es destinado a la formación de los productos sexuales, en lugar de ser

utilizado como nuevo aporte de biomasa en el crecimiento. La edad de madurez sexual
es característica de cada especie, y depende de
las condiciones oceanográficas. El desarrollo
gonadal se acelera con temperaturas más
elevadas, y se retrasa cuando los peces tienen
que soportar aguas más frías; por esta razón los
individuos de una especie que viven en aguas de
temperatura más baja alcanzan tallas mayores
que los que viven en condiciones de temperatura
más suave. Un ejemplo muy claro de este
fenómeno lo constituyen las distintas razas de bacalao del Atlántico Nordeste; las de
tallas mayores corresponden a las poblaciones de las Islas Faeroe y Svalbard,
mientras que la del Mar del Norte, a la misma edad, las tallas son menores.
La mayoría de los peces óseos presenta fecundación externa, realizándose en

el agua donde son emitidos los gametos, tanto masculinos como femeninos. Los peces
cartilaginosos, y algunas especies de teleósteos, presentan fecundación interna.
En las especies de fecundación externa, que son la mayoría de los peces óseos
de interés pesquero, el número de óvulos emitidos por las hembras es muy elevado y
su tamaño reducido (aproximadamente 1,5mm); aunque se dice que son especies
ovíparas, sería más correcto decir que se trata de especies ovulíparas. Los óvulos
suelen ser pelágicos por lo que van dotados de una gota de grasa que facilita su
flotabilidad y ascenso a las capas superiores de las aguas; en este caso los peces
nacen bajo la forma de larvas, formas no definitivas que han de experimentar una serie
de cambios, metamorfosis, hasta conseguir la estructura definitiva y la total
funcionalidad de todos sus órganos. Las larvas suelen tener vida pelágica,
manteniéndose en las capas superiores de las aguas; durante los primeros días
después de su nacimiento se alimentan de los restos de vitelo, y cuando éste es
absorbido en su totalidad comienzan a alimentarse de los minúsculos organismos del
69

plancton. Las larvas, incapaces de nadar activamente, son arrastradas por las
corrientes y, después de unas semanas de vida pelágica, pasan a ocupar el habitat
propio de la especie.
Fig.3.11. Huevos y larvas de bacalao (Fuente: Fihbase.org)
En las especies de fecundación interna, los huevos son menos numerosos y de

mayor tamaño; los peces, en este caso, nacen en una fase más avanzada de su
desarrollo, y su forma se asemeja ya a la que tendrán de adultos. Los huevos suelen
ser demersales y, con frecuencia, están recubiertos de capas protectoras de naturaleza
coriácea como, por ejemplo, los de la raya y pintarroja. Los
peces que nacen de un huevo, depositado en el agua donde
se realiza la incubación, se llaman ovíparos. En las especies
ovíparas, sean de fecundación externa o interna, el
desarrollo embrionario tiene lugar en el agua, y su duración
es siempre función de la temperatura. Pero entre los peces
cartilaginosos, de fecundación interna, existen especies en las que los huevos, una vez
fecundados se mantienen en el interior de la madre donde tiene lugar el proceso de
incubación. Los huevos eclosionan en el interior de la hembra, y los nuevos pececillos
nacen de forma similar a como lo hacen los vivíparos. El número de crías que nacen en
cada "parto" es variable y característico de la especie; estas especies reciben el
nombre de ovovivíparas. En algunas especies los embriones mantienen cierto contacto
directo, a través del saco vitelino, con la madre que les transfiere nutrientes por lo que
se consideran vivíparas. La madurez sexual, el desarrollo embrionario, y el larvario son
70

RECURSO PECES
función de la temperatura, de manera que el tiempo de cada uno de estos procesos se

alarga en temperaturas bajas, y se acorta en temperaturas más altas.
La vida de los peces, una vez alcanzada la madurez sexual, transcurre

generalmente a lo largo del año, entre el área de desove y el área de pasto o
alimentación, y los desplazamientos que realizan de una a otra constituyen las
llamadas migraciones. La migración genética es la realizada hacia el área de desove
donde los peces encuentran las condiciones adecuadas para la puesta. Si bien los
peces viven dentro de una gama de temperatura más o menos amplia, cuando llega la
época de reproducción, las exigencias frente a este hecho, del que depende la
maduración gonadal, se hacen más estrictas; parece que los peces se "sienten
obligados" a buscar la temperatura óptima que los sitúa en condiciones de desovar. De
esta manera, todos los individuos de una población, movidos por un mismo estímulo,
se concentran para emitir los gametos al mismo tiempo. En las medias y altas latitudes,
las diferentes condiciones estacionales determinan un máximo de producción primaria
al año, y el crecimiento de las larvas ha de coincidir con esa época en la que el
alimento es máximo. Por esta razón, los stocks de peces de esas latitudes tienden a
desovar en una época muy precisa, y en áreas fijas donde la temperatura sea la óptima
y un sistema de corrientes lleve las larvas a la zona de cría cerca de la costa. La
regularidad de la presencia en estas áreas de puesta, "caladeros", tanto en el espacio
como en el tiempo, determina la de las pesquerías demersales en estas latitudes.
La migración trófica es la que realizan los peces, una vez transcurrido el desove,
hacia el área de pasto en busca de alimento. Las áreas de pasto, al contrario que las
de desove, coinciden para los peces demersales con áreas de mayor amplitud y
profundidad en las que la búsqueda de alimento coincide con movimientos de
dispersión. Aunque los peces pelágicos forman cardúmenes para alimentarse,
momento que también se aprovecha para su captura, las áreas de pasto no pueden
ser identificadas con lugares fijos pues presentan una localización variable al estar más
relacionadas con la dinámica de las aguas, como límites de corrientes, zonas de
afloramiento o condiciones similares.
71

A estas migraciones activas de los adultos, de una a otra área, se añaden las de
deriva larvaria, que constituye un desplazamiento pasivo desde el lugar de puesta al
área de cría, y la que posteriormente realizan al área y habitat de los adultos.
Las tres áreas en las que discurre la vida del pez fueron esquematizadas por H.
Jones mediante el llamado triángulo migratorio que, en cierta manera, resume su ciclo
vital.
ZONA DE CRÍA
(aguas poco profundas) Los peces jovenes
se dejan arrastrar
Re o nadan a favor de
Las larvas planctonicas cl u la corriente
ta
son arrastradas m
ie
por la corriente as nt
rv o
La
M. Genética ZONA DE ALIMENTACION

ZONA DE DESOVE DE LOS ADULTOS
(generalmente poco profunda) (aguas más profundas)
M. Trófica
Los adultos se desplazan

de un lugar a otro, a favor
y en contra de la corriente
Fig. 3.12. Triángulo migratorio de H. Jones
3.3. ECOLOGÍA
En términos muy generales se puede decir que existen peces cuyo ambiente
habitual es el fondo con el que guardan una relación más o menos estrecha, mientras
que otros viven entre aguas; entre los que viven en el ambiente cercano al fondo
existen especies cuya vida transcurre en los fondos de la plataforma continental,
mientras que otros son característicos de los del talud, existiendo un sin fin de
comportamientos intermedios. Al considerar la naturaleza del fondo, se reconocen
peces propios de fondos arenosos o fangosos, de fondos rocosos, y otros que son
habitantes comunes de los fondos de algas, etc. Entre los propios del ambiente
72

RECURSO PECES
pelágico o de entre aguas, existen peces de costumbres más o menos litorales, y los
que tienen como habitat normal la región oceánica.
Desde el punto de vista pesquero, suelen ser considerados tres grupos de

peces, de acuerdo con el ambiente que frecuentan al menos en alguna fase de su vida,
y que suele ser la coincidente con el de su captura.
a) peces bentónicos, son los que presentan una estrecha relación con el
fondo, por el que se desplazan, se apoyan o entierran; estos últimos llegan a presentar
el cuerpo aplastado como adaptación a pasar inadvertido y confundirse con el fondo. A
este grupo pertenecen, principalmente, los Elasmobranquios de cuerpo aplastado
como rayas y torpedos, los peces óseos como rape, y los Pleuronectiformes o peces
planos asimétricos como rodaballo, platija, y lenguado.
b) peces demersales, son los que viven cerca del fondo pero desligándose de
él bajo la influencia de determinados factores. Están mejor adaptados a la natación, y
realizan importantes desplazamientos tanto en sentido horizontal como vertical, y la
forma de su cuerpo es más o menos fusiforme. Pertenecen a este grupo los
Gadiformes (bacalao, abadejo, eglefino, faneca, merluza...), diversas familias de
Perciformes como los Espáridos (besugo, breca, sargo, pargo...), Serránidos, etc.
c) peces pelágicos, son los que viven en las capas intermedias de las aguas,
apareciendo temporalmente en la superficie. Son especies muy bien adaptadas a la
natación y realizan grandes desplazamientos; su cuerpo es típicamente fusiforme. A
este grupo pertenecen los Clupeiformes (arenque, sardina, anchoa...), los Escómbridos
(atún, bonito, albacora, listado, caballa...), y los Carángidos, como el jurel.
Esta clasificación se refiere a los principales hábitos de los peces, aunque

algunos pueden presentar cambios de la zona habitual bajo la influencia de
determinados factores. Los principales factores que determinan cambios de este tipo
son de naturaleza biológica, como desove y alimentación, o de naturaleza ambiental,
73

como la luz, temperatura, salinidad o cantidad de oxígeno disuelto en el agua. Los

peces bentónicos, sin embargo, se caracterizan por no abandonar el fondo ante
ninguno de los factores nombrados; realizan desplazamientos en busca de áreas de
puesta o de alimento, pero su zona de explotación es siempre el fondo, hasta unos
0,5m sobre él. Los peces demersales permanecen en el fondo durante el día, pero de
noche lo abandonan hacia capas superiores, seguramente bajo imperativos de
alimentación, por la cantidad insuficiente de oxígeno o, incluso, por factores como
temperatura y luz. Estos cambios de zona obligan a adaptar las artes de pesca a las
necesidades que se derivan de encontrarse en una u otra de estas zonas; la zona de
explotación es la de entre aguas más o menos alejada del fondo. Los peces pelágicos
alternan la presencia en las capas superficiales para alimentarse con las capas
profundas donde se reproducen; aunque son los factores biológicos los principales
responsables de estos cambios, también pueden realizarlos bajo la influencia de la
temperatura, salinidad, contenido en oxígeno e incluso de la luz; la zona de explotación
es la pelágica.
3.4. DISTRIBUCIÓN
Los peces se encuentran repartidos por todos los mares pero, a escala mundial,
su diversidad y abundancia varía con la longitud y latitud; de este a oeste se puede decir
que la mayor diversidad de especies se encuentra en la región del sudeste asiático
disminuyendo hacia el oeste; en cuanto al eje norte-sur, de acuerdo con la latitud, la
mayor diversidad de especies se encuentra generalmente en bajas latitudes y decrece
hacia las regiones polares. La abundancia o tamaño de las poblaciones, en un
determinado lugar, va en sentido inverso al número de especies existente; en este
sentido, la menor diversidad correspondiente a las aguas más frías coincide con la
mayor abundancia de sus poblaciones; éstas se convierten en objeto de las más
importantes pesquerías del mundo, que en algunos casos llegan a centrarse en una
única especie, como ocurre con el bacalao (Gadus morhua). Lo contrario ocurre en
74

RECURSO PECES
aguas tropicales, donde las pesquerías son multiespecíficas, constituidas por un

elevado número de especies de baja abundancia cada una de ellas.
Una generalización semejante puede hacerse entre los ecosistemas de la región

nerítica y los de la región oceánica; en los primeros la gran diversidad de especies
contrasta con la baja de las especies pelágicas muy especializadas para la vida en las
zonas de alta productividad, como afloramientos, frentes oceánicos, etc.
La mayor parte de las pesquerías más productivas están localizadas cerca de la

costa, en la plataforma continental, en bancos someros y en áreas de afloramiento;
esta distribución y diversidad de los peces contribuye a las características de las
pesquerías que los explotan. Las de más alto valor productivo son las de los pequeños
peces pelágicos del grupo de sardinas, anchoas y afines, típicos de las zonas de
afloramiento, que constituyen por su abundancia la base de importantísimas
pesquerías. La pesquería basada en la anchoveta de Perú, con una producción
cercana a los 13 millones de toneladas en algunos años, hace que a Perú le
corresponda el 15% del total de las capturas mundiales.
Las pesquerías demersales de mayor importancia son las localizadas en la

plataforma continental del Atlántico Norte, tanto en las costas europeas como en las
americanas. Un buen ejemplo de estas pesquerías lo constituyen las basadas en el
bacalao y especies de la misma familia como el eglefino, abadejo, carbonero, etc., en el
mar del Norte y Grandes Bancos de Terranova, o las de merluza, propia de aguas más
templadas y de distribución más amplia, con especies tanto en el hemisferio norte como
en el sur. Existen algunas pesquerías tropicales de interés, incluyendo las localizadas
en golfos, tales como Golfo de Méjico, Pérsico y Golfo de Tailandia, y plataformas como
las de la India y China.
Entre las especies que forman importantes pesquerías en la zona oceánica se

encuentran las que pertenecen al grupo conocido como Túnidos, es decir, atún, rabil,
patudo, listado, etc. Y algunas especies de tiburones.
75

Existen claras diferencias entre las especies de la plataforma y las del talud
llamadas de "profundidad", presentes en profundidades de 400m a 2000m; éstas
constituyen pesquerías de importancia en la actualidad, pero su gran diversidad hace
que sus poblaciones no presenten grandes abundancias, y debido a que son especies
de ciclo largo y crecimiento lento que maduran sexualmente a edades tardías, son de
baja productividad no debiendo ser explotadas con los mismos criterios que las
especies de la plataforma. Las capturas de algunas de estas especies, explotadas
desde hace tan sólo unas décadas, ya han comenzado a dar señales de descensos en
sus capturas.
76

RECURSO PECES
3.5. IDENTIFICACIÓN DE LAS PRINCIPALES FAMILIAS DE PECES
CHONDRICHTHYES
Cuerpo de forma variable; piel con dentículos dérmicos. De 5 a 7 pares de aberturas

branquiales. Esqueleto cartilaginoso:
 Cuerpo fusiforme, con aberturas branquiales a ambos lados de la cabeza:

 Con cinco pares de aberturas branquiales y dos aletas dorsales:
 Sin aleta anal; aletas dorsales provistas de un aguijón más o menos aparente; la
primera aleta dorsal con su origen a la altura del de las ventrales:
SQUALIDAE
(marrajo, tollo, mielga)
 Con aleta anal:

 Origen de la primera aleta dorsal sobre o detrás de la base de las
ventrales; la anal grande:
SCYLIORHINIDAE
(pintarroja, alitán)
 Origen de la primera aleta dorsal en posición adelantada:
TRIAKIDAE
(cazón, tintorera, jaquetón)
Primera dorsal larga y alta; segunda dorsal y anal diminutas; amplias

hendiduras branquiales:
LAMNIDAE
(marrajo, cailón)
Con seis o siete pares de aberturas branquiales; una aleta dorsal muy próxima a la región
caudal:
77

HEXANCHIDAE
(boquidulce, cañabota)
Cuerpo deprimido; cabeza y tronco en forma de disco del que destaca en su parte posterior la cola;
cinco pares de aberturas branquiales situadas en la parte ventral:
 Porción deprimida del cuerpo de forma más o menos romboidad; cola corta con dos aletas
dorsales pequeñas y aleta caudal rudimentaria:
RAJIDAE
(rayas)
Porción deprimida del cuerpo en forma de disco y provista de órganos eléctricos; dos aletas
dorsales y aleta caudal desarrollada:
TORPEDINIDOS
(tembladeras)
TELEÓSTEOS
Cuerpo de forma variable; cubierto generalmente de escamas. Una

sola abertura branquial externa limitada por el opérculo. Esqueleto
óseo:
 Cuerpo simétrico:

78
RECURSO PECES
 Aletas ventrales situadas por detrás de las pectorales:
1. PECES ABDOMINALES
Aletas ventrales situadas más o menos por debajo de las pectorales:
2. PECES TORÁCICOS
Aletas ventrales situadas por delante de las pectorales:
3. PECES YUGULARES
Sin aletas ventrales:
4. PECES APODOS
Cuerpo asimétrico:
5. PECES ASIMÉTRICOS
1. PECES ABDOMINALES
 Con dos aletas dorsales, la segunda de naturaleza adiposa:
SALMONIDAE
(salmón, capelán, eperlano)
 Sin aleta dorsal adiposa:
 Con una sola aleta dorsal:

 La aleta dorsal situada hacia el centro del perfil del cuerpo:
 Boca mediana y terminal. Línea media del abdomen cortante y más o
menos aserrada:
CLUPEIDAE
(sardina, arenque, espadín)
 Boca grande y en posición ínfera. Línea media del abdomen redondeada:
ENGRAULIDAE
(boquerón)
PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ 79

Aleta dorsal atrasada cerca de la aleta caudal:

Con pínnulas dorsales y anales:
SCOMBERESÓCIDAE
(paparda)
Sin pínnulas dorsales ni anales:
BELÓNIDAE
(aguja)
Con dos aletas dorsales; la primera espinosa:
MUGILIDAE
(lisa)
2. PECES TORÁCICOS
 Con una sola aleta dorsal:
Aleta caudal no ahorquillada:

Crestas óseas en la cabeza; presencia de espinas u otras osificaciones en la piel:
SCORPAENIDAE
(cabracho, gallineta...)
Sin crestas óseas en la cabeza:

Espinas planas en el opérculo:
SERRANIDAE
(mero)
80
RECURSO PECES
Sin espinas planas en el opérculo:
LABRIDAE
(maragota)
Aleta caudal ahorquillada:

Aletas ventrales con más de seis radios:
*dorsal más corta que la anal:
BERYCIDAE
(palometa roja)
* Dorsal más larga que la anal:
TRACHICHTHYIDAE
(reloj anaranjado)
Aletas ventrales con seis o menos radios:

Aleta dorsal y anal sin radios espinosos:
BRAMIDAE
(castañeta)
Aleta dorsal y anal con radios espinosos en su parte anterior:
SPARIDAE
(besugo)

 Con dos aletas dorsales:
Aletas pectorales grandes, en forma de abanico; dos líneas laterales; dos series de dientes
en la mandíbula superior:
NOTOTHENIIDAE
(robalo de rofundidad)
Aletas pectorales con 2 ó 3 radios articulados:
TRIGLIDAE
(rubio)
Aletas pectorales normales:

Con barbilla en la mandíbula inferior:
MULLIDAE
(salmonete)
Sin barbilla en la mandíbula inferior:
 Sin pínnulas:
Segunda aleta dorsal de doble longitud que la primera:
Línea lateral provista de escudetes y borde de la aleta

caudal escotado:
CARANGIDAE
(jurel)

82
RECURSO PECES
Línea lateral sin escudetes, y extendida por la aleta caudal

cuyo borde es plano o redondeado:
SCIAENIDAE
(corvina)
Segunda aleta dorsal aproximadamente de la misma longitud que la

primera:
MORONIDAE
(lubina)
 Con pínnulas:
SCOMBRIDAE
(atún)
3. PECES YUGULARES
:
 Cuerpo fusiforme alargado, poco comprimido. Dos aletas dorsales; la segunda y la anal son
largas y presentan el borde cóncavo. Generalmente carecen de barbilla en la mandíbula
inferior:
MERLÚCCIDAE
(merluza, merluza de cola...)

Cuerpo alargado y adelgazado en la parte posterior; dos aletas dorsales; aleta caudal como
prolongación de la 2ª dorsal y anal siendo ésta de mayor altura que la segunda dorsal:
MACROURIDAE
(granaderos)
 Cuerpo algo comprimido. Tres o dos aletas dorsales. Frecuentemente dotados de barbilla
en el extremo de la mandíbula inferior:
GÁDIDAE
(bacalao, eglefino, abadejo)
Cuerpo alargado; aletas ventrales muy adelantadas, en la garganta. Una aleta dorsal que,
unida en su extremo con la anal forman la cola; ambas con el borde festoneado de negro:
OPHIDIIDAE
(rosada)
 Cuerpo deprimido; boca enorme; aberturas branquiales situadas detrás de la axila de las
aletas pectorales:
LÓPHIIDAE
(rape)

84
RECURSO PECES
4. PECES ÁPODOS
 Cuerpo parecido al de los atunes. Mandíbula superior prolongada en un largo apéndice:
XÍPHIIDAE
(pez espada)
 Cuerpo muy largo y delgado, más o menos anguiliforme:
Mandíbula inferior prominente. Origen de la aleta dorsal más aproximado al de aleta

anal que a la pectoral. Escamas rudimentarias, incluídas en la piel:
ANGUÍLLIDAE
(anguila)
 Mandíbula superior prominente. Origen de la aleta dorsal más próximo al de la

aleta pectoral que al de la anal. Sin escamas:
CÓNGRIDAE
(congrio)
Cuerpo largo de sección comprimida, en forma de cinta; sin aleta caudal o con una aleta
caudal pequeña y escotada
TRICHIURIDAE
(pez sable, pez cinto)

5. PECES ASIMÉTRICOS
 Ojos grandes, bien separados; boca generalmente grande. Pedúnculo caudal bien desarrollado:
 Ojos en el lado izquierdo de la cabeza:
SCOPHTHALMIDAE
(rodaballo, rémol, gallos)
Ojos en el lado derecho de la cabeza:
PLEURONÉCTIDAE
(platija, mendo, limanda)
 Ojos pequeños, situados muy próximos entre sí y en el lado derecho de la cabeza. Boca
generalmente pequeña y arqueada. Pedúnculo caudal poco desarrollado al extenderse las aleta
dorsal y anal hasta la caudal:
SOLEIDAE
(lenguado, acedía)

86
RECURSO PECES
3.6. CLASE CHONDRICHTHYES (Peces Cartilaginosos)
Los Condrictios (Chondrichthyes) son peces que se caracterizan por tener el

esqueleto cartilaginoso, característica a la que se refiere su nombre y que los diferencia
de los Osteictios o peces de esqueleto óseo. El cuerpo está revestido en su totalidad,
incluidas las aletas, por una piel gruesa y áspera debido a la presencia de escamas
placoideas dotadas de dentículos dérmicos. Las aletas no son abatibles; la aleta caudal
es claramente heterocerca, y las pelvianas presentan posición francamente abdominal;
en los machos los lóbulos internos de éstas últimas están transformados en órganos
copuladores, los pterigopodos. Son peces de fecundación interna, los huevos, están
dotados de gran cantidad de vitelo nutritivo y su desarrollo es externo en el caso de las
especies ovíparas, existiendo especies en las que la incubación de los huevos es
interna, especies ovovivíparas y excepcionalmente casi vivíparas.
La clase Chondrichthyis, o Peces cartilaginosos, comprende las subclases

Holocephala, a la que pertenecen las quimeras, con cuatro aberturas branquiales y
Elasmobranchii con 5-7 pares de aberturas branquiales laterales, a los que pertenecen
las especies conocidas con el nombre genérico de tiburones, rayas y torpedos.
3.6.1. Elasmobranchii
3.6.1.1. CARACTERES GENERALES
Los Elasmobranquios constituyen el principal grupo de peces de interés

comercial dentro de la clase Condrictios o peces cartilaginosos. La forma del cuerpo
responde a dos tipos claramente diferentes, la fusiforme de los tiburones, y la deprimida
de las rayas; tienen la piel recubierta de escamas placoideas que la hacen áspera al
87

tacto. Las branquias, entre 5 y 7 pares, son laminares y se encuentran alojadas en

cámaras que se abren independientemente al exterior. Las aletas no se abaten como
ocurre en los peces óseos, permanecen siempre erectas y prácticamente inmóviles;
solamente las aletas pectorales realizan movimientos para controlar la flotabilidad y el
deslizamiento; la aleta caudal es claramente heterocerca.
Son especies carnívoras aunque, curiosamente, las especies de mayor tamaño,

el tiburón ballena (R. typus) y el tiburón peregrino (C. maximus), son planctófagos. Los
dientes del tiburón, que a menudo se comercializan, presentan diferentes formas y
tamaños según la dieta y las presas de cada especie. Mientras que el tiburón blanco
(C.carcharias) tiene dientes de 5cm triangulares y serrados, útiles para arrancar
pedazos de carne de sus presas, la gata nodriza (G. cirratum) tiene dientes planos y
gruesos que le sirven para triturar las conchas de los moluscos. Pueden disponer de
varias filas de dientes, de manera que los que se van gastando son reemplazados por
los nuevos de la línea posterior.
Son peces de fecundación interna con un claro dimorfismo sexual al disponer los
machos de órganos copuladores, los pterigópodos, formados a partir de los lóbulos
internos de las aletas ventrales o pelvianas. Existen especies ovíparas, como la
pintarroja o la raya en las que la incubación de los huevos ocurre en el agua, y especies
ovovivíparas en las que la incubación tiene lugar en el interior de la hembra por lo que
"paren" crías ya formadas, como en la gran mayoría de las especies de este grupo.
Existen especies en las que los embriones mantienen un contacto directo, a través del
saco vitelino, con la madre que les transfiere nutrientes de un modo similar al realizado
por los mamíferos, por lo que en estos casos se habla de especies vivíparas. Los
huevos son poco numerosos, de gran tamaño, con protecciones externas, y una gran
cantidad de vitelo que permite el desarrollo del pez antes de su eclosión. Tanto en este
caso como en el de las especies ovovivíparas, son peces que disponen de recursos
reproductivos en los que el número de crías es pequeño pero con muchas
probabilidades de sobrevivir hasta la edad adulta. Son considerados ecológicamente
como estrategas de la K, lo que significa que tienen una madurez sexual tardía, pocas
88

RECURSO PECES
crías pero muy desarrolladas, crecimiento lento, y son muy longevos, la pailona
(Centroscymnus coelolepis) vive más de 70 años. Aunque esta selección ha resultado
siempre beneficiosa para los tiburones, resulta ser la causa de su vulnerabilidad a la
presión pesquera actual, pues muchas de sus poblaciones son incapaces de
recuperarse al mismo ritmo que la explotación a que se ven sometidos.
Los Condrictios (Chondrichthyes) se dan en una gran variedad de hábitats,

desde los cercanos a la costa hasta las aguas profundas de 3.500 metros o más.
Existen especies claramente bentónicas, tanto neríticas como de gran profundidad, y
entre las pelágicas se encuentran, igualmente, especies costeras como la pintarroja, y
de alta mar entre las que se incluyen las “altamente migratorias” capaces de realizar
grandes desplazamientos, y las consideradas “transzonales”. Presentan una amplia
distribución, desde los trópicos, donde son más abundantes, hasta las altas altitudes. La
temperatura constituye la clave de la distribución de las distintas especies. Comprenden
dos superordenes claramente diferenciados, Selachimorpha o Pleurotremata, con el
cuerpo más o menos fusiforme propio de los tiburones, y las branquias situadas a
ambos lados del cuerpo, y Batoidea o Hypotremata, con el cuerpo aplastado en sentido
dorso-ventral, y las aberturas branquiales con situación ventral debajo de las aletas
pectorales.
3.6.1.2. PRINCIPALES ESPECIES
Orden LAMNIFORMES
Son tiburones de gran tamaño, pelágicos y buenos nadadores, que se

distribuyen por todos los mares prefiriendo las aguas cálidas. Son especies
ovovivíparas y grandes predadores aunque existen especies, como el tiburón
peregrino, que se alimentan de organismos del plancton.
89

Familia Alopiidae
Las especies de esta familia se encuentran en todos los océanos, y su

principal característica morfológica es la extrema longitud del lóbulo superior de la
aleta caudal que llega, a veces, a medir la mitad de la total del cuerpo del pez.
Tiburón zorro (Alopias vulpinus)
El tiburón zorro vive en las aguas templadas y

subtropicales; sus costumbres son pelágicas y
oceánicas hasta los 350m-400m de profundidad,
aunque se mantiene en aguas costeras en la época de cría. Es un gran nadador que
llega, incluso, a saltar fuera del agua. Tienen generalmente cuatro crías, por lo que
su vulnerabilidad a la pesca es grande.
Familia Lamnidae
A esta familia pertenecen los grandes tiburones conocidos como "marrajos";

incluye las especies más veloces, voraces y agresivas, caracterizadas todas ellas
por sus poderosos dientes, morro cónico, y pedúnculo caudal fuertemente
ensanchado y provisto de fuertes quillas precaudales. La primera aleta dorsal es alta
y erecta de borde angular o redondeado; la segunda dorsal y anal son pequeñas.
Carecen de espiráculo, y son ovovivíparos.
Son especies pelágicas y de hábitos oceánicos aunque frecuentan también

las aguas costeras poco profundas; presentan amplia distribución geográfica, y son
muy comunes en todos los mares, en aguas tropicales, templadas y frías. Son muy
activos y buenos nadadores que realizan grandes desplazamientos estacionales.
Mantienen una temperatura corporal por encima de la del agua, lo que triplica su
potencia muscular. Se reproducen por ovoviviparismo, con un número bajo de crías.
90

RECURSO PECES
Cailón (Lamna nasus)
Es una especie común, de gran tamaño y amplia

distribución que se encuentra en aguas templadas y
subtropicales, tanto en las litorales como oceánicas;
puede que sea la especie más abundante en alta mar.
Son activos nadadores pelágicos de aguas no muy profundas, de hasta 370m

de profundidad, que frecuentan en verano la superficie acercándose a la costa,
mientras que invierno realiza los desplazamientos contrarios.
Viven aislados pero forman agregaciones para alimentarse, y es normal que

las realicen por edades y sexos; alcanzan la madurez sexual no antes de los 5 años,
y son especies ovovivíparas, en las que la "gestación" dura ocho meses. Su
distribución se solapa con la del marrajo en muchas zonas.
Es uno de los tiburones más estimados del norte de Europa por lo que
soporta una presión pesquera intensa, empezando a manifestarse en los últimos
años un descenso en sus capturas. Es capturado como especie objetivo, por el alto
valor de su carne, y accidental en pesquerías comerciales de otras especies.
Marrajo dientuso (Isurus oxyrinchus) y marrajo carite (Isurus. paucus)
Los marrajos son tiburones muy comunes y abundantes. Su distribución

geográfica coincide con una amplia banda circunglobal que une los dos hemisferios,
manifestando preferencia por las aguas cálidas y templadas, de más de 16ºC. Son 91

especies pelágicas de aguas costeras y oceánicas. Suelen formar agrupaciones

numerosas, son muy activos y veloces, y realizan importantes desplazamientos,
siendo considerados como altamente migratorios. Se encuentran desde la superficie
hasta los 500m de profundidad. Son ovovivíparos.
Se capturan abundantemente de forma accidental con palangres de deriva

dedicados a la pesca del pez espada. Son muy apreciadas sus aletas por lo que
corren peligro de que sean aprovechadas sin la consiguiente comercialización del
resto del animal. Excluyendo la prohibición de retener las aletas y descartar el resto
del animal, no se han adoptado reglamentaciones para la gestión sostenible de los
tiburones objeto de las pesquerías oceánicas o resultado de capturas accidentales.
Familia Cetorhinidae
Las especies de esta familia se encuentran en todos los océanos, y son de

costumbres altamente migratorios como lo demuestran sus aberturas branquiales
excepcionalmente grandes, y las quillas del pedúnculo caudal. Los dientes son de
tamaño reducido por presentar alimentación planctófaga. Constituyen las especies
de peces de mayor tamaño.
Tiburón peregrino (Cetorhinus maximus)
Es el segundo tiburón más grande de los

existentes; se distingue fácilmente por su enorme
boca, los dientes pequeños y las hendiduras
branquiales extremadamente largas.
Presenta una amplia distribución, desde aguas boreales a cálidas de las

plataformas continentales e insulares, pudiendo traspasar el límite de las ZEE.
Aparece alrededor de todos los continentes excepto en el océano Ártico y Antártico.
92

RECURSO PECES
Su enorme hígado le proporciona suficiente flotabilidad. A menudo nada con

la boca abierta alimentándose pasivamente por filtración de las agrupaciones de
plancton de la superficie que incluyen pequeños organismos del grupo de los
crustáceos, y huevos de peces.
Muy capturado en todo el mundo como especie de pesca objetivo por su

aceite, carne y aletas, y accidentalmente en diversas pesquerías. Actualmente es
una de las especies más ampliamente protegidas del mundo.
Orden CARCHARHINIFORMES
Es el grupo de tiburones más extenso, diverso, y más ampliamente distribuido

en aguas templadas y tropicales, desde la costa a las aguas profundas. Son
tiburones que presentan dos aletas dorsales desprovistas de espinas, y cinco pares
de aberturas branquiales. Incluye pintarrojas, musolas, tiburones barbudos, cazones,
jaquetones y peces martillo; algunos jaquetones tienen distribuciones bentónicas de
desplazamientos limitados pero otros son altamente migratorios. Estas especies
presentan una gran variedad de estrategias reproductivas, desde la oviparidad, con
puesta de huevos, hasta una viviparidad placentaria altamente evolucionada.
Aunque la mayor parte son inofensivos para el hombre, este orden incluye algunos
de los tiburones más grandes y potencialmente más peligrosos.
Familia Carcharhinidae
Esta familia se caracteriza por el típico aspecto de tiburón de todos sus

integrantes, y por su alto porcentaje de especies peligrosas. Son tiburones pelágicos
de aguas tropicales, donde son especialmente abundantes y constituyen importantes
pesquerías; son neríticos aunque pueden frecuentar los límites de la plataforma
93

continental. Todos son vivíparos placentarios, y se aprovechan tanto para consumo

en fresco como para la obtención de productos derivados.
Tintorera (Prionace glauca)
A esta especie pertenecen los tiburones pelágicos

oceánicos más comunes y de más amplia
distribución, en aguas subtropicales y templadas.
Normalmente se encuentran en grupos poco
organizados, frecuentando las aguas superficiales libres, hasta los 200m de
profundidad; realizan migraciones anuales en latitud o transatlánticas siguiendo las
principales corrientes oceánicas. Se les conoce fácilmente porque asoman la
primera aleta dorsal y el extremo de la caudal al nadar en la superficie. Presentan
reproducción vivípara placentaria, con un número variable de crías, y la gestación
dura entre 9 y 12 meses. Pueden llegar a alcanzar los cuatro metros de longitud y
vivir más de 20 años; sus poblaciones se dividen en función de la edad, el sexo y la
fase reproductiva. Constituye especie objetivo de importantes pesquerías y se
captura también accidentalmente en pesquerías de atún y pez espada. Es uno de
los tiburones más frecuentes en lonja, del que se comercializa además de su carne,
las aletas, y se obtiene harina y aceite de hígado.
Jaquetón (Carcharhinus longimanus)
Especie cosmopolita y epipelágica de aguas

subtropicales y tropicales, altamente migratoria, de alta
mar y alrededor de las islas, aunque puede encontrarse
en plataformas continentales; es de gran tamaño y se
reproduce mediante viviparidad placentaria con un
período de gestación de aproximadamente un año.
94

RECURSO PECES
Aunque es una de las especies más comunes de tiburones oceánicos, y abundante

en otro tiempo, en la actualidad resulta poco frecuente en todo su rango de
distribución. Se captura como especie objetivo y accidental por todos los mares en
pesquerías pelágicas, incluyendo palangres y redes de enmalle.
Tiburón jaquetón (Carcharhinus falciformis)
Especie considerada altamente migratoria

(UNCLOS), vive en fondos del borde de plataformas
continentales e insulares pero también en alta mar,
en fondos de 500m. De distribución subtropical y tropical circunglobal. Es junto con
la especie anterior y la tintorera (Prionace glauca) una de las especies oceánicas
más abundantes. Es vivíparo.
Pez martillo (Sphyrna lewini)
El pez martillo es especie de aguas pelágicas

subtropicales y tropicales de la plataforma
continental, encontrándose a menudo cerca de la
costa. Característica es su cabeza en forma de
martillo que le proporciona una mejor capacidad sensorial y de maniobra; presenta
cierta tendencia a formar grandes bancos. La reproducción es vivípara y puede
llegar a tener hasta 30 crías por camada. Se trata también de una especie capturada
tanto como objetivo como de forma accidental en otras pesquerías.
Familia Triakidae
Familia de tiburones de amplia distribución en mares tropicales y de

temperaturas cálidas a frías de todo el mundo; en aguas superficiales costeras, 95

normalmente hasta 300m de profundidad, aunque algunas especies llegan a

encontrarse en profundidades de hasta 2000m. La mayoría son de hábitos
demersales nocturnos, y durante el día permanecen recostados en fondos de arena,
fango y roca, solos o en grupos numerosos. Son ovovivíparos con camadas de 1 a
50 fetos. La segunda aleta dorsal y anal se encuentran en posición muy retrasada.
Presentan un destacado interés pesquero debido a que su abundancia en aguas
costeras así como su tamaño, relativamente pequeño, se presta a ser capturado con
todo tipo de artes y modalidades; su carne y aletas son de gran aceptación para el
consumo, y es de gran interés el aceite obtenido del hígado.
Cazón (Galeorhinus galeus)
Los cazones son tiburones comunes y

cosmopolitas, de aguas templadas y frías, muy
activos y altamente migratorios. Es ovovivíparo con
camadas variables entre 10-30 crías, durando la gestación unos diez meses. Se
capturan con todo tipo de artes de red y anzuelo; su aprovechamiento es casi
integral, y su excelente carne les hace alcanzar altas cotizaciones en lonja.
Sometidos a una intensa explotación, diversas poblaciones ya han dado señales de
sobrepesca.
Familia Scyliorhinidae
Familia muy polimórfica y numerosa; son pequeños tiburones bentónicos, de

grandes ojos ovales; las aletas dorsales presentan una posición retrasada, por
detrás de las pelvianas, la anal muy grande y la caudal poco diferenciada, y abatida.
De aguas templadas y cálidas.
Son tiburones de pequeñas dimensiones, esencialmente costeros de vida

96 bentónica y demersal, poco nadadores y bastante sedentarios; están ampliamente

RECURSO PECES
distribuidos por todo el mundo, tanto en aguas tropicales, templadas y frías como
boreales, excepto en el Antártico, desde la zona intermareal a profundidades
superiores a los 2000m. Son especies ovíparas. Las principales especies son la
pintarroja (Scyliorhinus canicula), el alitán (S. stellaris) y olayo o zapata (Galeus
melastomus) con pesquerías de cierta importancia aunque de interés local.
Orden ESCUALIFORMES
Este orden incluye una gran variedad de especies, como quelvachos, tollos,
tiburones dormilones, cerdos marinos, galludos, mielgas, pailonas, brujas, etc. Los
Escualiformes presentan tamaños muy variables, existiendo especies de pequeño
tamaño y otros de gran talla. Carecen de aleta anal y las dos dorsales pueden tener
o carecer de espinas. Algunas especies tienen la edad de madurez más tardía, la
fecundidad más baja y los periodos de gestación más largos que se conocen para
todos los tiburones. Mientras que algunas especies son solitarias, otras forman
grandes bancos migratorios.
Los Escualiformes se pueden encontrar en un amplio rango de hábitats

marinos y estuarinos por todo el mundo; incluyen los únicos tiburones encontrados
cerca de los polos y muchas especies son exclusivas de aguas profundas. Su
explotación amenaza gravemente a estas vulnerables especies de crecimiento lento
y baja tasa reproductiva.
Familia Squalidae
Se caracterizan por carecer de aleta anal y presentar espinas en la parte

anterior de las aletas dorsales. El pedúnculo caudal está dotado de quillas laterales,
y en la parte superior de la precaudal presenta una pequeña hendidura. Esta familia
incluye a los tiburones más pequeños que existen, así como especies de gran talla.
97

Son tiburones de fondo, presentes en aguas de todo el mundo, tanto cálidas

como templadas y frías, incluidas las polares. Suelen encontrarse a grandes
profundidades, hasta los 900m, y en calados más superficiales cuanto más frías
sean las aguas. Son de costumbres bentónicas y demersales, pero realizan
desplazamientos verticales por la noche que suelen ser de varios metros. Algunas
especies son de costumbres solitarias pero otras forman grandes cardúmenes.
Mielga (Squalus acanthias)
Especie de la zona bentopelágica de las plataformas

continentales templadas y boreales, y en el borde del
talud; vive cerca del fondo aunque también se
encuentra entre aguas. La mielga constituye una de las especies más abundantes
de tiburones. Tiburón de cuerpo esbelto con cabeza estrecha, hocico puntiagudo y
espinas en la parte frontal de las dos aletas dorsales. Suele formar cardúmenes para
alimentarse, normalmente separados por edades y sexo. De crecimiento lento y
maduración tardía. Son ovovivíparos con camadas de hasta 20 fetos; la gestación
dura de 18 a 24 meses, uno de los más largos periodos conocidos para vertebrados.
Realizan grandes desplazamientos batimétricos y geográficos, así como

largas migraciones de carácter estacional y térmico. Se capturan abundantemente
con palangre, arrastre y otras artes de red. Junto con la carne se comercializan las
aletas y aceite de hígado. Su excesiva explotación y sus características biológicas
que lo hacen altamente vulnerable han propiciado rápidas reducciones de sus
poblaciones, encontrándose en situación crítica en el Atlántico Nordeste.
Las especies tollo negro (Centroscyllium fabricii) y pailona (Centroscymnus

coelolepis) constituyen especies de aguas profundas que se encuentran entre los
200m y los 2000m de profundidad, o incluso más. Son especies ovovivíparas.
98

RECURSO PECES
Familia Centrophoridae
Esta familia presenta especies en todos los océanos, desde aguas templadas
a aguas tropicales. Tienen las dos dorsales con fuertes espinas, y carecen de quillas
laterales en el pedúnculo caudal.
Quelvacho negro (Centrophorus squamosus)
Tiburón gris pardo de cortas aletas pectorales, y

dotadas de espinas las dos aletas dorsales. Es longevo
y de madurez tardía con camadas de 5-8 crías; está dotado de un hígado de gran
tamaño que puede alcanzar hasta 1/3 del peso corporal total. Especie de aguas
profundas, de hasta 4000m de profundidad, y de costumbres bentopelágicas.
Especie importante en la pesca de palangre y arrastre de aguas profundas,

que ha sido intensamente explotado por su aceite de hígado, dando lugar a que sus
capturas se hayan visto reducidas de forma considerable. Se trata de una especie
muy vulnerable a la sobrepesca, y aunque en Europa no está permitida su pesca
directa, existe una cuota para capturas accidentales que supera las
recomendaciones científicas
Orden HEXANCHIFORMES
Este orden se caracteriza porque las especies presentan una sola aleta dorsal
sin espina, una anal, y seis o siete pares de aberturas branquiales.
Familia Hexanchidae
A esta familia pertenecen escualos de gran tamaño y costumbres oceánicas,

de amplia distribución pues se encuentran en los tres océanos. Presentan 6 ó 7
99

pares de aberturas branquiales, una única aleta dorsal y la aleta caudal con una
marcada muesca subterminal. Viven cerca del fondo en aguas profundas de las
regiones templada y tropical.
Cañabota gris (Hexanchus griseus)
Especie de gran tamaño, de costumbres

batidemersales con rango de profundidad entre los
100m y los 2000m; presenta una amplia distribución
en aguas templadas y tropicales, tanto en
plataformas continentales como insulares. Especie
ovovivípara con 22 hasta 100 crías en cada
camada. Se comercializa fresco, congelado, o secado, también como fuente de
aceite y harina.
Orden RAJIFORMES
Presentan el cuerpo deprimido y las aberturas branquiales en la región

ventral; las aletas pectorales se extienden a a ambos lados de la cabeza, carecen de
aleta anal, y los ojos y espiráculo de encuentran en la región dorsal.
Familia Rajidae
Tienen el cuerpo aplanado dorsoventralmente con la boca y las aberturas

branquiales en situación ventral; los espiráculos están bien desarrollados y son
utilizados para la respiración al aspirar el agua por ellos en vez de hacerlo por la
boca como el resto de los peces. El cuerpo está dividido en disco, más o menos
romboidal, y cola; las aletas dorsales, que pueden faltar en algunas especies, están
situadas posteriormente, y carecen de aleta anal; las pectorales son muy amplias y
se insertan a los lados de la cabeza. Son peces bentónicos, que se encuentran en
100

RECURSO PECES
todos los océanos, desde el océano Ártico hasta el Antártico, y desde los fondos de
la plataforma continental hasta las regiones abisales. Presentan cinco pares de
branquias en posición ventral. Existen especies con espinas o protuberancias a lo
largo de la línea media dorsal. Son especies ovíparas con huevos recubiertos por
una cápsula coriácea.
Las especies pertenecientes a esta familia son de vida sedentaria, prefiriendo

los fondos arenosos o limosos donde a menudo se entierran; las principales
especies son la raya común (Raja clavata) y la raya estrellada (Raja asterias). La
especie Dipturus batis (noriega) es demersal de aguas subtropicales; se conoce
como “raya común” por ser la más abundante en Europa, pero sus poblaciones se
encuentran tan reducidas que se consideran agotadas.
Orden SQUATINIFORMES
Presentan el cuerpo semejante al de las rayas, con los ojos en la región

dorsal, cinco pares de aberturas branquiales, la boca terminal, dos espinas
pequeñas en las aletas dorsales, y desprovistos de aleta anal. Las especies de la
familia Squatinidae son de costumbres bentónicas y se encuentran en los océanos
Atlántico y Pacífico.
3.6.1.3. IMPORTANCIA PESQUERA
El mayor porcentaje de capturas de las especies de elasmobranquios se debe

a las capturas incidentales obtenidas de los palangres dedicados a la pesca de otras
especies, bien sean de superficie como de profundidad; de hecho las de Isurus
oxyrhincus (marrajo dientuso) y de Lamna nasus (cailón) se deben a la flota
palangrera dedicada a la pesca de pez espada. No obstante, en la actualidad
101

algunas especies constituyen pesquerías en las que son consideradas como

especies objetivo.
La característica más destacada de los tiburones es su aprovechamiento total,

carne, aletas, piel, e hígado, aunque presenta el inconveniente de no realizarse
simultáneamente, con lo que en el caso de que sólo se comercialice una parte del
pez, los descartes suponen cantidades inaceptables. La pesca del tiburón está
generalizada en todo el mundo, especialmente en los países sudasiáticos, donde la
aleta es un producto que adquiere un alto valor en el mercado, y su demanda
constituye la mayor amenaza para la supervivencia de sus poblaciones debido a la
práctica llamada “finning" (de “fin”, aleta en inglés), que consiste en la captura del
tiburón y devolverlo al mar una vez cortadas las aletas. Esta actividad produce la
muerte de millones de tiburones cada año, y aunque en la actualidad está prohibida,
ya ha supuesto la pérdida de una gran cantidad de biomasa de estas especies que
se encuentran en situaciones alarmantes de sostenibilidad. Otra particularidad que
hay que tener en cuenta es que las capturas de este grupo son mucho más altas
que las indicadas en las estadísticas oficiales.
En general, los tiburones son muy vulnerables a la sobreexplotación y

depleción. Al no disponer de información específica sobre el estado de las
pesquerías y recursos, resulta prudente considerar el estado de los stocks en la
situación de totalmente explotados, siendo necesario aplicar el criterio de precaución
en su ordenación.
Los pesqueros de la Unión Europea (UE) capturan tiburones en todos los

océanos del mundo. Además de la pesca objetivo de tintoreras, marrajos, cailones y
tiburones de aguas profundas, se pescan grandes cantidades de tiburones como
captura accidental de pesquerías de otras especies, como atún y pez espada, y
todas ellas sin ningún tipo de registro.
102

RECURSO PECES
3.7. CLASE OSTHEYCTHYES (Peces Óseos)
Los Osteictios son peces con el esqueleto totalmente osificado, lo que los
diferencia de los Condrictios o cartilaginosos. Poseen escamas de naturaleza córnea
con disposición imbricada, pudiendo tener el borde posterior liso o dentado. La aleta
caudal es homocerca, de borde recto, más o menos escotado, o ahorquillado; la
posición que presentan las aletas pelvianas respecto a las pectorales permite
reconocer los tres grupos de peces abdominales, torácicos y yugulares, que aunque
no tienen categoría taxonómica, se utilizan en una primera aproximación a su
identificación.
Son especies ovíparas, y la mayoría de fecundación externa; las hembras

ponen un numero elevado de huevos que, al igual que las larvas, se desarrollan en
las aguas superficiales, constituyendo parte del plancton hasta que pasan a ocupar
el habitat de los adultos.
3.7.1. Orden CLUPEIFORMES
Los Clupeiformes constituyen un grupo de peces de tamaño, aspecto, y

biología muy homogéneas. Son especies que colonizan áreas de alta productividad,
y presentan los mayores registros de capturas a nivel mundial; les corresponde casi
un tercio del total de las de peces marinos. De las 56 especies a las que
corresponde el 60% de las capturas mundiales, al menos 18 pertenecen a este
grupo.
Los Clupeiformes son peces óseos de pequeño tamaño, color uniforme, y

cuerpo algo comprimido lateralmente. Presentan una sola aleta dorsal corta, y las
aletas carecen de radios espinosos; las aletas ventrales presentan posición
abdominal como indicio de especies poco evolucionadas, carácter que se refuerza 103

con la posición baja de las aletas pectorales en los flancos. La aleta caudal suele ser
escotada o ahorquillada, indicativa de que son buenos nadadores; presentan
reservas grasas en sus músculos, y son considerados, por esta razón, peces grasos,
variando ampliamente su contenido en grasa según la época del año.
Los Clupeiformes son peces gregarios de costumbres pelágicas que viven en

la región nerítica y en áreas de afloramientos, ambas de alta producción primaria. Se
denominan, junto a especies de otros grupos, como "pelágicos costeros de pequeño
tamaño", y sus pesquerías se caracterizan por sus fluctuaciones e inestabilidad,
característica que debe ser considerada a efectos de su regulación y gestión.
3.7.1.2. BIOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN
La alimentación de los Clupeiformes es de régimen planctófago; este tipo de

alimentación, que comparte con especies de otros grupos taxonómicos, es una
adaptación al medio marino que sitúa a los organismos que la presentan en niveles
bajos de las cadenas tróficas, y por tanto sus poblaciones presentan valores de
producción no conseguidas por especies de otros grupos de peces. Son especies de
ciclo de vida corto que alcanzan la madurez sexual a una edad muy temprana,
generalmente al final del primer año de su vida; son propios de la región nerítica, y
alternan las aguas más superficiales y costeras para alimentarse, con las más
profundas y alejadas de la costa para reproducirse.
Una de las características que cabe destacar de las especies de este grupo es
que, al haber colonizado ambientes muy cambiantes, sus poblaciones presentan
grandes variaciones en su abundancia. Estos cambios de producción están asociados
a los que experimentan los factores oceanográficos, como son los cambios en la
dirección de las corrientes, diferencias en la intensidad de los afloramientos, fenómeno
de El Niño, etc., y que en último término, responden a cambios atmosféricos. Estas
variaciones se manifiestan de forma inminente en las capturas pues, al tratarse de
104

RECURSO PECES
especies de vida corta, y sus poblaciones reducirse a uno o pocos grupos de edad, sus
rendimientos dependen en gran manera de la fuerza de los reclutamientos que, en
poco tiempo, pasan a constituir la biomasa explotable.
Los Clupeiformes suponen un grupo de amplia distribución, encontrándose

representantes en todos los mares, desde los 70ºN hasta los 60ºS, si bien existe una
clara diferencia entre distintos géneros por la preferencia de tipos de aguas. Las
especies como sardinas y anchoas, que han colonizado las aguas frías y ricas en
plancton de las zonas de afloramiento, son especialmente abundantes, mientras que
las poblaciones de las especies que viven en aguas tropicales y subtropicales, como
alachas y menhaden, no llegan a alcanzar los mismos niveles de producción.
Al orden de los Clupeiformes pertenecen las familias Clupeidae y

Engraulidae, de gran importancia pesquera. Los géneros Clupea y Sprattus son
propios de las aguas frías del hemisferio norte, mientras que Sardina, Sardinops,
Brevoortia y Engraulis aparecen en aguas templadas y subtropicales de los dos
hemisferios, y el género Sardinella es característico de las aguas tropicales.
Familia Clupeidae
Son peces de pequeño tamaño, de cuerpo alargado y con frecuencia

comprimido; presentan la quilla ventral casi siempre carenada con el borde afilado y
denticulado; las escamas cicloideas son caducas o caedizas. Poseen una abertura
branquial grande, y las branquispinas son largas y finas, propias del tipo de
alimentación planctófaga. Carecen de línea lateral, y la aleta caudal tiene forma de
horquilla. Forman grandes cardúmenes, y su carne es grasa.
105

La mayoría de las especies son marinas, aunque existen especies de agua

dulce, y otras anádromas que viven en el mar y ascienden por los ríos para desovar.
Los géneros de mayor importancia pesquera tienen una amplia distribución, pero
colonizan áreas enriquecidas muy concretas donde llegan a ser especialmente
abundantes.
Arenque (Clupea harengus)
Especie pelágica, que vive desde la superficie a los

200m de profundidad en aguas frías, de menos de
12ºC, de las costas europeas y americanas del
Atlántico Norte. Su talla máxima es de 40cm.
Realiza complejos desplazamientos desde las aguas profundas de la

plataforma continental, donde habita, hasta las aguas costeras de escasos metros
de profundidad, donde realiza la puesta. Los huevos, depositados por las grandes
concentraciones de arenques en las pequeñas áreas de puesta, son pequeños y
tienen la particularidad, entre los peces teleósteos, de ser bentónicos. Una vez
puestos se adhieren en el fondo a cualquier sustrato adecuado como algas, conchas
o piedras, y a los pocos días nacen las larvas que, atraídas por la luz, suben a la
superficie donde comienzan a alimentarse de fitoplancton y larvas de los pequeños
crustáceos del plancton. En esas aguas permanecen hasta alcanzar la talla
aproximada de 20cm, momento en que se alejan de la costa hacia fondos mayores.
Una vez conseguida la madurez sexual, a la edad de 3 ó 4 años, e incorporados ya
a la población adulta, comienzan las migraciones anuales apareciendo en las áreas
de puesta.
Del arenque atlántico de las costas europeas se reconocen varias razas que
se diferencian por su crecimiento, época de puesta, temperatura de las aguas
preferidas en los momentos de reproducción, y recorrido en sus migraciones; se
consideran las más destacadas las de Noruega, del Mar del Norte, del Mar Blanco, y
106

RECURSO PECES
del Mar Báltico. La sucesión de las épocas de desove que presentan parece ser una
buena adaptación para que las larvas no ocupen al mismo tiempo las zonas de
"nursery", lo que originaría una fuerte competencia por el alimento.
Tras una intensa sobreexplotación, las capturas comenzaron a recuperarse

en los últimos años; la casi totalidad de su producción le corresponde al área 27 de
FAO, siendo Noruega e Islandia los principales países explotadores.
Arenque del Pacífico (Clupea pallasi)
Se encuentra desde el Ártico hasta Corea en la parte

occidental del océano Pacífico, y Baja California en la
oriental. También se encuentra en fase de
sobrepesca.
Sardina europea (Sardina pilchardus)
Especie pelágica costera del Atlántico nordeste, desde

Islandia y Mar del Norte hasta Senegal, incluyendo el
Mar Mediterráneo. Parece que los límites de su
distribución vienen marcados por la isoterma superficial de 10ºC en el norte, y la de
20ºC en el sur. Quizás sea ésta la causa de que no aparezca en las costas
americanas del mismo océano, donde las isotermas de 10ºC a 25ºC presentan un
marcado estrechamiento.
Inician la madurez sexual al primer año de vida, aunque en algunas zonas no

lo consiguen hasta los 2 ó 3 años, y en las poblaciones más septentrionales incluso
algo más tardíamente. Los huevos y larvas son pelágicos, manteniéndose éstas en
aguas superficiales hasta que alcanzan los 2cm de longitud, momento en que
107

ayudadas por las corrientes y formando grandes cardúmenes se dirigen hacia aguas
costeras donde encuentran las condiciones favorables para su desarrollo. En estas
aguas pasan la primavera y el verano alimentándose abundantemente y
almacenando gran cantidad de grasa. Con los primeros fríos del otoño, cuando
miden ya de 10cm a 12cm se alejan de la costa, a aguas más profundas, y se
incorporan a la población adulta. Los adultos, después de realizada la puesta, se
acercan como las larvas a la costa para alimentarse, formando grandes cardúmenes
que nadan cerca de la superficie, y en invierno vuelven a los fondos de 100m a
150m.
Se reconocen diferentes poblaciones, la céltica de distribución más nórdica, la

atlántica meridional o ibérica, y la mediterránea, entre las que la principal diferencia
radica en el crecimiento. Aunque las primeras pueden vivir más años es difícil
encontrar ejemplares de más de 5 ó 6 años; en el Mediterráneo son frecuentes las
sardinas de 2, 3 y hasta 4 años, mientras que las poblaciones gallegas tienen su
base en ejemplares del grupo de edad I, e incluso menos. Por esta razón una clase
anual, o generación, pobre o abundante tiene una gran repercusión en el
rendimiento de las pesquerías de sardina en Galicia, dando lugar a las conocidas y
características variaciones del volumen de capturas. La sardina constituye
importantes pesquerías en las áreas estadísticas 27, 37 y 34, siendo España y
Marruecos los principales países que la explotan.
Sardinas del género Sardinops. Estas especies contribuyen con cerca de la cuarta
parte de la captura de los Clupeidos, y sus capturas sólo son superadas por las de la
anchoa de Perú (Engraulis ringens) cuando coincide con los años de su mayor
abundancia. Son de pequeño tamaño, comercializándose normalmente con tallas de
10cm a 25cm correspondiendo a ejemplares de 1 a 7 años de edad. Las especies de
este género son propias de las áreas de afloramiento ricas en plancton.
108

RECURSO PECES
Sardina de California (Sardinops caerulea)
Sardina de la costa americana del Pacífico Norte, que

se encuentra desde el Golfo de California hasta el sur
de Alaska. Alcanza una talla de 35cm a la edad de 10-
12 años.
Presenta dos áreas principales de puesta; una al sur de California, y otra en el

oeste de Baja California, realizando la freza en aguas de temperaturas menores a
los 13ºC. Desde California, los jóvenes se trasladan durante el verano hacia el norte,
llegando hasta Vancouver, regresando a finales de otoño e invierno para
reproducirse en primavera. Durante mucho tiempo proporcionó las mayores capturas
obtenidas en los EEUU, pero la intensidad pesquera a que se vio sometida junto a
los cambios en las condiciones ambientales, produjeron una disminución importante
en su abundancia, siendo sus poblaciones sustituidas por las de anchoa.
Sardina de Japón (Sardinops melanosticta)
Es una de las especies más importantes de Japón; se

encuentra en las costas de Rusia, Japón, Corea y China.
Sus producciones varían de forma considerable
dependiendo de la corriente de Kuroshio.
Sardina de Chile y Perú (Sardinops sagax)
Es muy parecida a la sardina española y con este

nombre se la conoce en Chile. Puede llegar a alcanzar
los 30cm; presenta costumbres pelágicas y realiza
migraciones hacia la costa para alimentarse, y hacia alta mar para reproducirse. Se
utiliza como alimento fresco, y en la obtención de harinas y aceites ricos en
vitaminas.
109

Sardina de África del Sur (Sardinops ocellata), se encuentra en Angola y Sudáfrica,

posiblemente también en Mauritania, y es de escaso valor pesquero. La sardina de
Australia y Nueva Zelanda (Sardinops neopilchardus) se utiliza como cebo para la
captura de otras especies.
Sardinelas o alachas constituyen el principal género de las "sardinas" tropicales;

algunas entran en los estuarios, sobre todo los ejemplares jóvenes. Raramente
sobrepasan los 20cm y 3 años de edad. Su explotación forma parte de pesquerías
artesanales, siendo la mayoría no identificadas independientemente en las
estadísticas. Se encuentran a ambos lados del Atlántico, en el Mediterráneo, y
aguas tropicales y subtropicales del Indico y Pacífico oeste. Los principales stock
son los del Mar de Arabia, sudeste de Asia, Golfo de Guinea y noroeste de Africa.
Sardinella (Sardinella aurita)
Se encuentra en el Atlántico este y Mediterráneo, en las

costas africanas desde Gibraltar hasta Sudáfrica, y en el
Atlántico Oeste desde Cabo Cod (Boston) hasta
Argentina. Las pesquerías más importantes son las del W de África, Mediterráneo,
Venezuela y Brasil. En el W de África se distinguen tres stocks, el de Mauritania a
Guinea, el de la zona central del afloramiento en la costa de Ivory, y la del Sur desde
Gabón al sur de Angola.
Sardinella de la India (Sardinella longiceps)
Especie del Golfo de Adén, Golfo de Omán y sur de la

India. Constituye el más importante y abundante
Clupeido de las aguas del Índico, siendo utilizado para la obtención de aceite.
110

RECURSO PECES
Espadín (Sprattus sprattus)

Es una especie muy afín al arenque que raramente
sobrepasa la talla de 15cm. Vive en el Atlántico Norte
llegando hasta el Golfo de Vizcaya, y también se
encuentra en el Mediterráneo, en cuya parte septentrional es muy abundante.
Menhaden (Brevortia spp)

Se encuentra en el este de Norteamérica, desde el Golfo
de Méjico hasta el Golfo de Maine, y en América del Sur,
al sur de Brasil y norte de Argentina.
Es de tamaño algo mayor que las sardinas y anchoas, llegando a medir de

30cm a 40cm a los 10 años de edad. No tiene interés para el consumo fresco,
siendo utilizada para la obtención de aceites y harina.
Familia Engraulidae
Las especies de esta familia se caracterizan por tener la boca de gran tamaño
y en posición ínfera. Tienen el borde ventral romo, sin carena. La única aleta dorsal
se inserta equidistante de los extremos, y la caudal es extremadamente
ahorquillada. Carecen al igual que los Clupeidos de línea lateral.
En general, son especies marinas, aunque algunas entran en los estuarios y

soportan salinidades muy bajas. Las especies de Engráulidos responden al nombre
genérico de anchoas, anchovetas o anchoitas.
Anchoa europea o boquerón (Engraulis encrasicholus)
La anchoa europea o boquerón se encuentra en el

Atlántico NE desde Noruega hasta las costas de
Angola, incluido el Mediterráneo. Se acerca a la costa para realizar la puesta, los
111

huevos son ovoides y pelágicos, y las larvas nacen a los pocos días. Es
especialmente capturada en el Mar Mediterráneo y Mar Negro.
El crecimiento es rápido y al año de edad mide ya 10cm. Aunque la talla

máxima que puede alcanzar es de unos 20cm, la media encontrada en nuestras
pesquerías es de 16cm a 18cm para los ejemplares de tres años. Maduran
sexualmente al año de edad. Su explotación está sustentada principalmente por los
grupos de edad I y II. Es una especie muy sensible a los fallos de reclutamiento, por
lo que sus pesquerías están sometidas a grandes fluctuaciones. Desde los años 90
del siglo pasado ha venido mostrando un señalado descenso en sus capturas.
Anchoveta de Perú (Engraulis ringens)
Anchoveta del SE del Pacífico, constituye la especie de

mayores capturas a nivel mundial, aunque sometida a
enormes variaciones, tanto por los cambios ambientales
producidos en los procesos El Niño, como por las intensidades de pesca a que está
sometida.
Otras especies son la anchoa de California (Engraulis mordax), del NE del

Pacífico, la japonesa (Engraulis japonicus), del NW y C del Pacífico, la anchoa del
Cabo (Engraulis capensis), del Atlántico SE y Oeste del Océano Indico, y la anchoita
(Engraulis anchoita), del SW del Atlántico, explotada por Argentina.
Los Clupeiformes tienen una gran importancia pesquera, correspondiéndoles

más del 30% del total de las capturas de peces. Las pesquerías de Clupeiformes de
aguas frías, se componen de pocas especies, una o dos, que a menudo son
sardinas y anchoas, y su abundancia relativa depende de una compleja relación
112

RECURSO PECES
ecológica entre ambas. Las capturas de los Clupeiformes explotados en aguas

tropicales y subtropicales, al corresponder a áreas de mayor diversidad, no llegan
nunca a alcanzar los valores conseguidos por una sola de las especies de aguas
frías. Los únicos Clupeiformes de aguas cálidas cuyos stocks se aproximan, en
cuanto a su abundancia, a los de aguas frías son las especies Sardinella aurita y S.
maderiensis en el Este del Atlántico Central, Sardinella brasiliensis, en el Oeste del
Atlántico Central, Sardinella longiceps en la India, y Sardinella lemuru en Indonesia,
Oeste de Australia y Japón. La abundancia de estas especies se puede explicar por
estar asociada su distribución a zonas de algún fenómeno de afloramiento.
Los Clupeiformes son utilizados directamente para su consumo, o

indirectamente como subproductos para la alimentación animal y fertilizantes. Se
consumen en fresco, un 17%, o bajo formas diversas de conservación. La baja
proporción destinada a su consumo en fresco frente a la sometida a los diversos
sistemas de conservación se debe, esencialmente, al hecho de constituir en su
mayoría pesquerías estacionales, y a las variaciones de abundancia de sus
poblaciones.
La estacionalidad de su presencia en superficie, ha ayudado al desarrollo de

métodos de conservación de los excedentes, y su consumo en las épocas en que
desaparecen de las pesquerías. Es el caso del secado o ahumado utilizados en el
arenque; del enlatado utilizado en la totalidad de los géneros de este grupo de
peces, y el especial sistema de "anchoado" a que se somete la anchoa europea, no
admitido por otros Engráulidos.
3.7.2. Orden GADIFORMES
El orden de los Gadiformes constituye un grupo de peces de gran interés

pesquero, al que pertenecen especies como bacalao, merluza y granaderos. Su
importancia está referida tanto a sus capturas como al valor económico que
113

adquieren por su gran aceptación en el mercado para consumo humano. Les

corresponde una producción aproximada del 16% del total de peces marinos.
Las especies del orden de los Gadiformes son fácilmente reconocibles por su
aspecto; presentan el cuerpo más o menos fusiforme, algo comprimido como
bacalao y eglefino, alargado y poco comprimido en merluza y maruca, o algo
comprimido anteriormente y terminado en larga cola como los granaderos. Poseen
dos o tres aletas dorsales y una o dos anales, sin radios espinosos. Las aletas
pelvianas o ventrales se encuentran en posición yugular, y la aleta caudal puede
presentar el borde cóncavo, convexo, o totalmente recto, lo que indica que son
especies de costumbres más o menos sedentarias, y de poco contenido graso en
sus músculos; no obstante son buenos nadadores y realizan importantes
desplazamientos.
Son peces carnívoros que se alimentan de otros peces e invertebrados

bénticos como crustáceos, moluscos, gusanos poliquetos, y cuando los fondos son
pobres en especies de estos grupos se alimentan de equinodermos. Ocupan un
nivel alto dentro de las cadenas tróficas, por lo cual su producción nunca puede
alcanzar los altos rendimientos que presentan las especies planctófagas. Como la
mayoría de los peces teleósteos presentan fecundación externa y las adaptaciones
derivadas como son un número elevado de huevos de pequeño tamaño, pelágicos y
dotados de una gota de grasa que facilita su flotabilidad y ascenso a las capas
superiores de las aguas; las fases larvarias al igual que los huevos, son pelágicas.
114

RECURSO PECES
En general, alcanzan la madurez sexual tardíamente, y por tanto presentan

ciclo de vida largo. La época de reproducción varía con las especies y su distribución
geográfica, pero en todo caso la época de puesta coincide con los máximos de
producción de fitoplancton de la zona. También la distribución geográfica influye en
las tasas de crecimiento de modo que las poblaciones de latitudes más altas o de
gran profundidad, al soportar temperaturas más bajas y presentar una madurez sexual
tardía, alcanzan tallas mayores.
Son especies que, en su mayoría, viven cerca del fondo, aunque se separan
de él bajo la influencia de determinadas condiciones pues, además de las
migraciones estacionales que realizan en sentido horizontal, presentan
desplazamientos en sentido vertical, manteniéndose próximos al fondo durante el
día y separándose del mismo durante la noche. Probablemente los factores que
condicionan estos desplazamientos, sean fundamentalmente biológicos en busca de
alimento, pero puede deberse a factores ambientales, como la luz, o el contenido en
oxígeno los que determinan su agrupación en capas superiores de las aguas. Son
consideradas especies demersales.
Se encuentran desde la costa hasta grandes profundidades. Si bien su zona

de explotación ha sido, tradicionalmente, la plataforma continental, en la actualidad
se han desarrollado importantes pesquerías en aguas profundas constituyendo las
“pesquerías de profundidad”. Se encuentran representantes de este grupo en todos
los océanos y latitudes, pero con ciertas preferencias según los géneros; el género
Gadus se encuentra en las aguas frías del hemisferio Norte (Terranova,
Groenlandia, Svalvard, etc.), mientras que el género Merluccius, presenta una
distribución más amplia y de condiciones menos extremas, siendo abundante en
Sudáfrica, Argentina, Chile, también en Europa y a ambos lados de la costa
Americana.
La diferencia de "hábitat" entre las fases larvarias y la población adulta

implica, en algunos casos, que los juveniles colonicen zonas diferentes de las áreas
115

ocupadas por la población explotada. Este hecho debe ser tenido en cuenta para
evitar la pesca de juveniles que por sus abundantes concentraciones cercanas a la
costa atraen a los pescadores.
Familia Gadidae
Las especies de la familia Gadidae se caracterizan por tener 2 ó 3 aletas

dorsales, 1 ó 2 anales, y aleta caudal independiente. Suelen presentar una barbilla
en la mandíbula inferior.
Los Gadidae son peces marinos, a excepción de Lota lota, y de costumbres

gregarias. Se encuentran desde aguas litorales y de escasa profundidad, fondos de
la plataforma continental, hasta las grandes profundidades del talud. Viven en el
fondo, entre aguas y pueden aparecer en capas más superficiales. Aunque la
mayoría de las especies vive encima de la plataforma continental, existen especies
propias del talud. Se consideran especies migratorias, que realizan amplios
desplazamientos estacionales relacionados con la búsqueda de las condiciones
óptimas para realizar la puesta; también realizan migraciones verticales del fondo a
la superficie por la noche Es frecuente que los juveniles ocupen áreas más cercanas
a la costa que los adultos. Constituyen un grupo de gran importancia pesquera,
particularmente en las aguas frías del hemisferio norte y especialmente las del
Atlántico Norte.
Bacalao (Gadus morhua)
Es un pez de costumbres demersales, y especie

dominante de las aguas frías del Atlántico Norte. Se
encuentra entre los 50ºN y 75ºN tanto en las costas
116 europeas como americanas. El límite más meridional de su distribución lo marca la

RECURSO PECES
isoterma de 14ºC, aunque ya resulta difícil encontrarlo en aguas que sobrepasan los
12ºC.
Vive en los fondos de la plataforma continental sobrepasando su borde hasta

los 600m de profundidad; durante el día permanece cerca del fondo del que se
despega durante la noche. Su dieta alimenticia se va modificando con la edad, pero
se puede decir que consta, esencialmente, de crustáceos (gambas), moluscos
(calamares, almejas y caracoles), y peces como lenguado, capelán, arenque, y
abadejos jóvenes. Alcanza la madurez sexual tardíamente, con lo que su ciclo
biológico es largo. Las zonas de desove más importantes son: Islandia, Terranova,
Labrador e Islas Loffotten al noroeste de Noruega; también se consideran
concentraciones de puesta en el Mar del Norte, Islas Faeroe y Oeste de
Groenlandia, aunque en éstas su importancia es menor.
La creciente explotación a que se ha visto sometido especialmente el stock

occidental, desde los últimos años de los años 60 del siglo pasado, ha hecho
descender considerablemente la biomasa de reproductores, por lo que su
reclutamiento se ha visto reducido a niveles muy bajos.
Bacalao del Pacífico (Gadus macrocephalus)
Se encuentra en el Pacífico Norte desde el Mar de Bering hasta el Mar

Amarillo, a lo largo de la Aleutianas, y desde Alaska hasta California. Sus
migraciones son de menor amplitud que las del bacalao atlántico. Se encuentra en
mayor abundancia entre los 100m y 300m en el Golfo de Alaska y Mar de Bering.
El bacalao boreal (Eleginus gracilis) es especie del Pacífico Norte, desde el

Mar Amarillo, extremo sudoeste de su distribución, hasta el norte del estrecho de
Bering. Es de aguas someras, de menos de 60m de profundidad en el Ártico y
Pacífico Oeste, y a menos de 50m en el nordeste del Mar de Bering y oeste de
Alaska. Los juveniles no realizan migraciones y se mantienen cerca de la costa
117

durante todo el año, y aunque los adultos realizan desplazamientos, relacionados

con la puesta y alimentación, éstos son de poca amplitud. Otros bacalaos son Gadus
ogac o bacalao de Groenlandia, sólo de interés local, y el bacalao polar
(Boreogadus saida) que se extiende por todo el polo norte.
Eglefino (Melanogrammus aeglefinus)
Presenta una distribución semejante a la del bacalao

aunque ocupa fondos de menor profundidad.
Explotado esencialmente por Escocia, Islandia y
Noruega.
Abadejo (Pollachius pollachius)
Especie demersal del Noroeste Atlántico, desde

Noruega, Islas Faeroe, e Islandia hasta el Golfo de
Vizcaya. Vive especialmente en fondos de 200m.
El carbonero (Pollachius virens) es especie del Atlántico Norte, y el

plegonero (Merlangus merlangus) se encuentra en el Atlántico Nordeste y
Mediterráneo.
Colín de Alaska (Theragra chalcogramma)
Especie demersal del Norte del Pacífico. Se pesca a

una profundidad de 90m a 300m. en el Mar de Bering,
y entre 50m y 200m en el Golfo de Alaska. Utilizado en
118

RECURSO PECES
un principio como alimento para animales, se ha convertido en la actualidad en una

importante fuente de alimentación humana.
Se alimenta de pequeños crustáceos (krill) y de peces de pequeño tamaño;

alcanza la madures sexual a los 3 ó 4 años. Constituye la pesquería de más altos
rendimientos de todos los peces demersales. Sus capturas lo sitúan en el segundo
lugar de las consideradas individualmente con respecto a las totales, detrás de la
anchoveta de Perú (Engraulis rigens). Recientemente sus producciones muestran una
tendencia negativa.
Bacaladilla (Micromesistius poutassou)
Especie del Atlántico Norte, desde el sur del Mar de

Barents hasta Marruecos, incluyendo el Mediterráneo.
Bentopelágica, vive sobre la plataforma y talud
continental, desde 150m hasta los 1000m, aunque es más abundante entre 300 y
400m. Los individuos jóvenes mantienen las costumbres pelágicas.
Polaca (Micromesistius australis)
Especie semejante a la bacaladilla, se encuentra en

las aguas de las Malvinas y la Patagonia Argentina;
también en las costas de Chile, y Nueva Zelanda.
Otras especies de interés en las aguas del Atlántico Norte son: faneca
(Trisopterus luscus), la faneca noruega (Trisopterus esmarkii) y el capellán o fodón
(Trisopterus minutus).
119

Faneca (Trisopterus luscus)
Especie que se encuentra en el Atlántico oriental desde Skagerrat hasta

Marruecos incluyendo el Mediterráneo occidental. Es especie demersal Alcanza
tallas de 30cm raramente más, de crecimiento rápido y vida relativamente corta (4
años como máximo)
Familia Merluccidae
.
Las especies de la familia Merluccidae tienen dos aletas dorsales y una anal; la
segunda dorsal y la anal son largas y presentan desarrollo semejante. Carecen de
barbilla en el mentón. Son peces marinos demersales y batipelágicos que viven en
la plataforma y talud continentales, a profundidades de 50m a más de 1000m. El
género Merluccius presenta una amplia distribución, encontrándose en aguas
templadas, subtropicales y tropicales, tanto del Océano Atlántico como del Pacífico,
y las especies del género Macruronus, merluzas de cola, son de distribución
subantárticas, incluyendo Sudamérica, Sudáfrica, Sur de Australia y Nueva Zelanda.
Realizan características migraciones entre la plataforma y el talud, mientras que los
jóvenes permanecen en fondos más cerca de la costa. Constituyen un grupo de gran
importancia pesquera.
Merluza europea (Merluccius merluccius)
El área de distribución de esta especie se extiende,

en el Atlántico Nordeste, desde las Islas Faeroe y
costa norte de Noruega, aproximadamente 60ºN,
hasta Cabo Blanco (20ºN), encontrándose también en el mar Mediterráneo.
Especie demersal de aguas templadas, que vive en las proximidades del

fondo, desde pocos metros de profundidad hasta más de 1000m, realizando
desplazamientos verticales nocturnos en busca de alimento. En la costa occidental
120

RECURSO PECES
de África, desde Marruecos hasta Mauritania, convive con la merluza negra

senegalesa (M. senegalensis), resultando difícil, a veces, su diferenciación a simple
vista.
Cuando llega el momento de la reproducción, las merluzas adultas se

concentran en grandes grupos al borde de la plataforma continental, en aguas con
temperatura próxima a los 10ºC. Las larvas al igual que los huevos son pelágicas y
se mantienen en la superficie y cerca de la costa y cuando miden de 3cm a 4cm
pasan a vivir a las proximidades del fondo. Los alevines se concentran en zonas de
poca profundidad donde pasan el primer año de vida, dirigiéndose paulatinamente a
fondos mayores. En verano se acercan más a la costa y en invierno se dirigen a
profundidades mayores, desplazamientos que se van haciendo de mayor amplitud a
medida que van creciendo.
El crecimiento de esta especie es relativamente rápido en los primeros años

de su vida, aumentando unos 10cm por año; a partir de los 7 se va haciendo más
lento, no llegando a los 70cm hasta la edad de 10 años. La población de merluza del
mediterráneo es considerada como una raza "enana", cuya longitud máxima no
suele sobrepasar los 45cm. La madurez sexual es alcanzada por los machos a la
edad de cuatro años cuando miden, aproximadamente, unos 40cm, mientras que las
hembras son más tardías ya que no la consiguen hasta que miden unos 55cm.
Las principales pesquerías se encuentran en las áreas del Norte y Oeste de

Escocia, oeste y sur de Irlanda, Golfo de Vizcaya, costas portuguesas y las del Norte
y Oeste de África. Los principales países explotadores son España, Francia y
Portugal. Es considerada como la especie de mayor interés comercial para la flota
pesquera española.
La merluza senegalesa (M. senegalensis) coincide en el norte con la merluza

europea, y por el sur con la de Benguela (M. polli).
121

Merluza del Cabo (M. capensis)
Se encuentra en las costas de Sudáfrica, tanto en las

atlánticas como en las del Índico. Aparece junto a M.
paradoxus en los registros estadísticos.
Merluza norteamericana (M. bilinearis)
Merluza de las costas americanas y canadienses,

desde Labrador hasta Florida. Sus capturas han
descendido de forma considerable.
Merluza austral (M. australis)
De esta especie se conocen dos poblaciones

distintas, una en Nueva Zelanda y otra en el sur de
Sudamérica en las costas de Patagonia, tanto del
Pacífico como del Atlántico, incluyendo la plataforma de Malvinas.
La población de Sudamérica, se encuentra en fondos entre 60m y 800 m de

profundidad. Explotada desde hace 25 años con buenos rendimientos, aunque ya
cercanos al potencial estimado.
Otras merluzas de interés son merluza argentina (M. hubbsi), que se

extiende desde Brasil hasta el sur de las Islas Malvinas y es explotada
principalmente por Argentina, Uruguay y Japón; aunque su potencial estimado es
alto, ya ha sufrido un descenso considerable. Merluza de California (M. productus)
es del Pacífico Norte, extendiéndose desde el sur de Alaska al Golfo de California.
Merluza chilena (M. gayi) de crecimiento semejante a la europea.
122

RECURSO PECES
Merluza de cola (Macruronus magellanicus)
Del Atlántico sudoeste y Pacífico sudeste
Merluza de cola azul (Macruronus novaezelandiae)
Es una especie bentopelágica que vive normalmente cerca del fondo, aunque
aparece en medias aguas para la puesta; es considerada especie de profundidad
pues los adultos viven a mas de 400m, aunque los jóvenes lo hacen en aguas más
superficiales. No se conoce bien la estructura de sus poblaciones. Sus pesquerías
son exclusivamente del Pacífico, y en el Índico solamente se realizan capturas
esporádicas.
Familia Lotidae
Las especies pueden tener entre una y tres aletas dorsales, y todas con una
anal; el borde de la aleta caudal es redondeado y presentan barbilla en la
mandíbula inferior. Se encuentran en el Ártico, Atlántico y Pacífico.
Maruca (Molva molva)

Especie demersal del Atlántico Norte, en fondos duros y limpios de 100m a 400m de
profundidad.
Maruca azul (Molva dypterygia)
Especie demersal del Atlántico Norte, con una

distribución más amplia en la parte nordeste que en
el noroeste del océano; en este caso sólo se
123

encuentra en aguas de Terranova. Vive en fondos blandos de 350m a 500m de

profundidad, pudiendo llegar a los 1000m.
Brosmio (Brosme brosme)
Especie del Atlántico Norte. Generalmente se

encuentra lejos de la costa y cerca del fondo en
profundidades que van desde los 20m a los 1000m
de profundidad; más frecuentemente entre los 150 y los 450m.
Familia Macrouridae
Son peces que presentan el cuerpo algo comprimido en su parte anterior,

estrechándose de tal manera que la parte posterior aparece como una larga cola; el
cuerpo termina en un punto con una aleta caudal diminuta. Son conocidos con el
nombre genérico de "granaderos". Algunas especies están dotadas de barbilla en el
mentón; pueden presentar órganos luminosos.
La mayoría de las especies son demersales o bentopelágicas del talud

continental y llanuras abisales de los océanos. Existen especies en todos los
océanos, excepto en el Ártico. Comienzan a tener importancia sus pesquerías
consideradas como de aguas profundas, apareciendo en un principio como bycatch;
en la actualidad se comercializan en fresco o procesadas como harina o pasta de
pescado. Algunas especies de pequeño tamaño no tienen importancia como
especies comerciales, pero la tienen en cuanto que constituyen el alimento de otras
de gran interés; es el caso de las variaciones de abundancia que experimenta la
merluza de Sudáfrica (M. capensis) que depende de las del granadero Coelorhincus
fasciatus.
124

RECURSO PECES
La especie Coryphaenoides rupestris ha constituido una importante

pesquería en el Atlántico Norte, así como Macrourus berglax, mientras que M.
holotrachys y M. caritanos lo son en el Sur. Albatrossia pectorali en el Norte del
Pacífico fue fuente de una importante pesquería explotada por soviéticos; tras unos
años de reducción de los esfuerzos, las capturas se han ido incrementado. Japón
explota también diferentes especies para la elaboración de pasta de pescado. Las
estadísticas de capturas son en general desconocidas en la mayoría de los países.
Granadero de roca (Coryphaenoides rupestris)

Esta especie ha constituido en las dos últimas
décadas una importante pesquería en el Atlántico
Norte. Especie bentopelágica y batipelágica; aunque
normalmente se encuentra entre 400m y 1200m. de profundidad, puede extenderse
su distribución de 180m a 2200m. Su carne de excelente textura permite su
consumo. Los datos estadísticos muestran una regresión en sus capturas.
Granadero berglax (Macrourus berglax) es especie típica de las aguas frías del
Atlántico Norte-Ártico, bentopelágica que se encuentra
desde los 100m a los 1000m de profundidad; las
estadísticas muestran una regresión en sus capturas.
Se puede decir que hay un denominador común en todas las pesquerías de

las especies de este grupo, al menos en aguas templadas y frías, que es una cierta
regularidad en la presencia temporal de los peces, que se hace más patente en las
áreas de puesta, donde coinciden las mayores concentraciones para reproducirse
bajo los mismos imperativos de temperatura. Por esta razón, dichas áreas presentan
125

una localización relativamente constante, y la presencia de los peces en ellas viene

determinada por la época en que se dan las condiciones requeridas. Las áreas de
pasto o alimentación, muy relacionadas con factores oceanográficos de otra índole
como límites de corrientes, o cercanía de las zonas de afloramiento donde
encuentran alimento disponible, están más sujetas a variaciones tanto espacial
como temporalmente.
Son especies longevas y constituyen poblaciones de gran número de grupos

de edad; por vivir en un ambiente relativamente estable presentan poblaciones
maduras, pero no exentas de variaciones debidas a los diferentes reclutamientos
anuales y a las anomalías de las condiciones oceanográficas, si bien son de menor
amplitud que las de las especies altamente fluctuantes propias de ambientes más
inestables. Las diferencias en los reclutamientos tienen una clara manifestación,
pasado el tiempo de preexplotación, en las capturas.
La gran dependencia de los prerreclutas de las condiciones de las aguas

superficiales en cuanto a temperatura, corrientes y disponibilidad de alimento, hace
que pequeños cambios en la sobrevivencia de los individuos de estas fases
supongan cambios significativos en los reclutamientos y posteriores capturas.
Igualmente, cambios en las condiciones oceanográficas (temperatura y presencia de
alimento) pueden modificar el crecimiento y mortalidad natural, así como el tiempo de
maduración gonadal lo que supondrá cambios en el área y época de puesta.
Las más importantes y tradicionales pesquerías de especies de las familias

Gadidae y Merluccidae se han desarrollado en el Atlántico Norte. Por su importancia
y larga historia pesqueras son las mejor conocidas. Es en la parte nororiental de
dicho océano donde se han venido explotando, con buenos rendimientos, el mayor
número de especies; en el Atlántico noroccidental destaca la pesquería de bacalao
que constituye la más importante de toda el área; en la actualidad sus capturas han
sufrido un gran descenso.
126

RECURSO PECES
Las especies de la familia Macrouridae, por el contrario, presentan una

historia mucho más reciente. Por tratarse de especies de gran profundidad, han
permanecido hasta hace unas décadas inaccesibles a los artes de pesca, y
recientemente los esfuerzos pesqueros se han dirigido hacia ellas ante el descenso
de rendimientos de las especies más tradicionales, la extensión a las 200 millas de
las aguas económicas exclusivas a partir de 1976, y gracias al desarrollo de técnicas
de captura adecuadas.
Las especies de la familia Gadidae son las que presentan un porcentaje

mayor frente a las capturas totales, debido sin duda a la aportación del colín de
Alaska (Theragra chalcograma).
3.7.3. Orden PERCIFORMES
Es el grupo de peces que presenta un mayor número de familias, así como de

especies; entre ellas se cuentan las que sostienen importantes pesquerías, mientras
que una gran mayoría de ellas son de interés más o menos local y que constituyen
pesquerías de tipo artesanal.
CARACTERES GENERALES. La forma del cuerpo depende mucho de las especies,

según se trate de especies pelágicas o bento-demersales. Se caracterizan por tener
una o dos aletas dorsales; las que presentan sólo una dorsal su parte anterior está
sostenida por radios espinosos mientras que los de la posterior son blandos; en las
especies que tienen dos aletas dorsales, la primera es espinosa. Las aletas
pectorales son de gran tamaño, las ventrales o pelvianas presentan un radio
espinoso, y la caudal tiene el borde escotado o redondeado. Poseen un colorido muy
diverso, y existen especies de tonos rosados entre las demersales, mientras que las
pelágicas presentan colores más uniformes.
127

BIOLOGÍA Y DISTRIBUCIÓN. Por la gran diversidad de especies que pertenecen a

este grupo no es fácil determinar las características de su biología; existen especies
carnívoras más o menos voraces, especies herbívoras, e incluso algunas de
costumbres pelágicas se alimentan de plancton. Es de destacar el hecho de que en
la familia de los Espáridos se encuentran especies hermafroditas y otras de
fecundación interna. Algunas tienen costumbres gregarias y forman compactos
cardúmenes, lo que permite su explotación a gran escala, mientras que otras son
solitarias y se pescan con técnicas artesanales.
Son características de aguas cálidas o templadas, correspondiendo la mayor

diversidad de especies a las aguas tropicales y subtropicales, y consecuentemente
sus poblaciones no son muy abundantes. La mayoría de ellas sólo tienen interés
como pesquerías de localidades costeras; existen especies sin embargo que
constituyen importantes pesquerías industriales, como las gallinetas nórdicas de
aguas profundas, las especies pelágicas costeras como los jureles y caballas, y
pelágicas oceánicas como los grandes "túnidos" o el pez espada.
Entre las familias de mayor interés pesquero se encuentran: Scombridae,

Xiphidae, Carangidae, Scorpenidae, Sparidae, Serranidae, Bericidae, Scienidae,
Moronidae, Mullidae.
3.7.3.1. FAMILIA SCOMBRIDAE
Las especies representantes de la familia Scombridae constituyen un grupo

de peces de costumbres y morfología externa relativamente homogéneas, al que
pertenecen especies de gran interés pesquero, como son los atunes, bonitos y
caballas. Los Escómbridos se encuentran entre los principales grupos de peces
cuyas especies son objeto de explotación, correspondiéndoles entre el 9-10% del
total de las capturas de peces marinos, si bien en lo referente a su valor en el
128 mercado de primera venta en fresco o congelado, ocupan el segundo lugar detrás de

RECURSO PECES
los Gadiformes. En la industria conservera, constituyen el grupo de peces de mayor

importancia, tanto en peso como en cuantía económica.
Entre las especies de interés de esta familia se distinguen tres claros subgrupos
de acuerdo con determinadas diferencias morfológicas o de comportamiento.
Thunnini o "Túnidos mayores", son especies de gran tamaño, oceánicas y de

amplia distribución tropical o subtropical. Incluyen los atunes, patudo, rabil, albacora,
listado, etc. Se trata de las especies conocidas como “principales tipos de atunes
destinados al mercado” (PTADN), de gran importancia económica mundial e intenso
comercio internacional para la industria conservera y preparación de sashimi. Incluye
bacoretas y melvas, aunque comercialmente éstas se incluyen en el grupo de los
llamados "bonitos".
Sardini o "Túnidos menores", de tamaño medio, y de presencia nerítica. Son los

bonitos, que se encuentran en aguas cálidas y cálido-templadas. Comprende los
bonitos del género Sarda y tasarte del género Orcynopsis.
Scombrini, son las especies de menor tamaño y presencia más litoral, como las
caballas y carites.
Comercialmente se distinguen también tres subgrupos que responden a los

nombres genéricos de "atunes", "bonitos" y "caballas", y que en líneas generales son
coincidentes con los denominados “atunes o túnidos mayores”, “bonitos o túnidos
menores” y “caballas”.
3.7.3.1.1. Caracteres generales
Los Escómbridos son peces fácilmente reconocibles por el aspecto de su

cuerpo, que responde a la forma propia de los peces que realizan grandes
129

desplazamientos; las aberturas branquiales son amplias facilitando así la respiración

activa de los peces de natación rápida; el borde ahorquillado o en forma de media
luna de la aleta caudal también es indicativo de sus costumbres migratorias y de los
grandes desplazamientos que realizan. Presentan dos aletas dorsales y una anal, la
primera dorsal presenta radios espinosos y la segunda radios blandos. Tanto la
segunda aleta dorsal como la anal, están seguidas de un variable número de
pequeñas aletitas llamadas pínnulas, que semejan trozos escindidos de las aletas
precedentes. El pedúnculo caudal presenta en cada flanco del pez, al menos, dos
pequeñas quillas, y en algunas especies una más larga situada entre ellas; estas
quillas longitudinales favorecen la estabilidad del pez durante la natación.
3.7.3.1.2. Biología y distribución
Los Escómbridos son peces carnívoros oportunistas que tienen en peces,

moluscos y crustáceos la principal base de su alimentación; algunas de las especies
de pequeño tamaño se alimentan también de plancton, por lo que tienen
desarrolladas las branquispinas. De forma diferente a lo que ocurre con los peces
demersales y bentónicos que, una vez realizada la puesta se dispersan para
alimentarse, los Escómbridos forman densos cardúmenes en superficie en busca de
alimento. Es la temperatura de las aguas la que marca los desplazamientos hacia
las zonas de puesta, momento en que las exigencias son más estrictas; en términos
generales la realizan en las aguas más cálidas de la región tropical o subtropical.
Las migraciones tróficas, coincidentes con concentraciones según edades, son
complejas y dependen más de las condiciones de las aguas superficiales que de
rutas fijas.
Las tallas alcanzadas dependen de las especies; de acuerdo con lo dicho

sobre los tres diferentes grupos en que se pueden clasificar desde el punto de vista
comercial, las tallas medias alcanzadas por las “caballas” son de unos 50cm de
longitud; los “bonitos” o “túnidos menores” presentan tallas entre los 80cm y 100cm,
130

RECURSO PECES
y llega a superar el metro y medio o los dos metros las especies de “atunes” o
“túnidos mayores”.
Son especies cosmopolitas que habitan en todos los océanos, o al menos en

todos ellos existen representantes de este grupo; son propios de las masas de
aguas cálidas de la región tropical o cálido-templadas de las regiones subtropicales
(rabil, listado y patudo) y templadas (albacora y atún azul). Según los tres subgrupos
se puede hacer la siguiente diferenciación, los grandes túnidos son especies
oceánicas y cosmopolitas que ocupan una amplia franja de distribución comprendida
entre los 45ºN hasta los 50ºS. Los “bonitos” o túnidos menores y atún de aleta negra
(T.atlanticus), aunque también presentan especies en todos los mares, son de
costumbres neríticas por lo que su interés pesquero está localizado en áreas más
restringidas; no emigran a través de los océanos, y se encuentran en aguas cálidas
y templado-cálidas. Las “caballas” presentan una distribución y características
semejantes a las descritas para los “bonitos”, si bien presentan acentuada su
cercanía a las costas, y además viven en aguas más frías.
3.7.3.1.3. Principales especies
Albacora o atún blanco (Thunnus alalunga)
Especie oceánica epipelágica y mesopelágica, de

aguas tropicales y templadas que se encuentra en
todos los océanos y mares; abunda en superficie en
aguas de 15ºC a 19ºC de temperatura. Aunque su
franja de distribución se sitúa entre 45º-50ºN y 40ºS, no aparece superficialmente
entre los 10ºN y los 10ºS.
Los ejemplares jóvenes aparecen en aguas superficiales de 15,5ºC a 19,4ºC,

y los ejemplares grandes nadan a mayor profundidad en aguas de 13,5ºC a 25,2ºC.
131

En el Océano Atlántico puede encontrarse hasta 600m de profundidad mientras que

en el Pacífico no llega a superar los 400m.
Forman grandes concentraciones a lo largo de las discontinuidades térmicas,

y las migraciones las realiza “dentro” de las masas de agua en lugar de a un lado u
otro de los frentes de temperatura. Tanto las concentraciones como las rutas
migratorias difieren según la edad; son más compactos y superficiales los formados
por jóvenes que prefieren aguas templadas que los de adultos de aguas tropicales y
subtropicales.
Existen dos stocks, norte y sur, claramente diferenciados en los dos océanos,
con distintas áreas y épocas de puesta para cada uno, y con poco o ningún
intercambio entre ellos a través de las aguas calientes ecuatoriales.
Aunque existen pesquerías de esta especie en los tres océanos, las

principales están localizadas en el Pacífico (Áreas 61, 77 y 81) al que le corresponde
más del 50% de las capturas. La pesquería del Atlántico Nordeste, de gran
importancia para la flota española y francesa, está basada en las concentraciones
de juveniles que desde las zonas de invernada, alrededor de las Azores, migran
hacia el Golfo de Vizcaya en verano en busca de alimento.
Rabil (Thunnus albacares)
Especie oceánica y epipelágica de las áreas tropical y

subtropical de todos los mares y océanos, menos en
el Mar Mediterráneo. Su distribución abarca la zona
de los tres océanos comprendida entre los 45ºN y
45ºS. Llega a alcanzar la talla máxima de 240cm. aunque las tallas medias se
encuentran entre los 40cm y 170cm.
132

RECURSO PECES
Los límites de su distribución se encuentran entre los 18ºC y 30ºC, y la

distribución vertical está altamente influenciada por la estructura termal de las aguas,
pudiendo aparecer por encima o por debajo de la termoclina pero siempre
relacionado con ella, aunque fuertes gradientes de temperatura en la termoclina
excluye su presencia debajo de la capa de discontinuidad.
Su presencia oceánica es continua debido a sus migraciones tanto en sentido

norte-sur como este-oeste, pero se cree que existen diferentes subpoblaciones que
no se mezclan entre sí. Las áreas de explotación coinciden con las de otros túnidos,
y aunque a esta especie corresponden las más importantes pesquerías de túnidos
en los tres océanos, en la actualidad está dando señales, mediante el descenso de
sus capturas, de que su abundancia ha disminuido como consecuencia de una
sobreexplotación. Fue en 1995 cuando tras el continuo ascenso de las capturas
llegaron a superar el millón de toneladas, comenzando desde entonces a descender.
Las principales pesquerías se encuentran localizadas en las áreas centro-oeste y
centro-este del Pacífico, seguidas de la centro-este del Atlántico.
Patudo (Thunnus obesus)
Especie oceánica epipelágica y mesopelágica, cuyas

costumbres y distribución son muy similares a las del
rabil. Su distribución viene marcada por los 50ºN y
45ºS y está estrechamente relacionada con la
profundidad a la que se encuentra la termoclina.
Su presencia en sentido horizontal la determinan las isotermas de 13ºC y

29ºC, con rango óptimo entre 17ºC y 22ºC. Su distribución vertical va desde la
superficie hasta los 250m de profundidad, y los ejemplares jóvenes forman
cardúmenes conjuntamente con rabil y listado. Las principales pesquerías se
encuentran localizadas en el centro-este del Atlántico, Indico oeste, y noroeste y
centro-oeste del Pacífico.
133

Atún rojo del Atlántico (Thunnus thynnus)
Aunque es una especie epipelágica oceánica, aparece

estacionalmente cerca de la costa; se considera que
es la única entre los grandes túnidos que aparece en la
región nerítica. Se encuentra entre los 70ºN y 40ºS, y
soporta un rango mayor de temperaturas que los demás túnidos; forma cardúmenes
por edades.
El Golfo de Méjico, Mediterráneo y Norte de Filipinas constituyen tres

importantes áreas de puesta para esta especie. A pesar de que las principales
pesquerías se encuentran en el Pacífico, al que le corresponde prácticamente la
mitad de la producción, constituye un importante recurso para la flota pesquera
española del sur, cuando se dirige al Mediterráneo para realizar la puesta.
El atún rojo del sur (T.maccoyii) se encuentra en aguas templadas y frías del
hemisferio sur delos tres océanos, y el atún tongol (T. tongool) en el Océano
Indico y Pacífico Oeste. Del Pacífico norte es el atún aleta azul del Pacífico (T.
orientalis).
Listado (Katsuwonus pelamis)
Especie epipelágica oceánica típica de las aguas

tropicales y cálido-templadas que se encuentra en
todos los mares comprendidos dentro de la franja de
su distribución, a excepción del Mar Negro. Se asocia
a objetos flotantes naturales, artificiales y montes submarinos. La distribución
respecto a la profundidad va desde la superficie hasta los 260m de profundidad.
134

RECURSO PECES
Se encuentra en los tres océanos donde sus pesquerías presentan un

importante desarrollo, siendo el Pacífico centro-oeste el que ocupa un primer lugar en
los registros de capturas. En esta área es explotado preferentemente por Japón,
además de USA, Filipinas, e Indonesia, entre otros. Le siguen en importancia las
pesquerías del Atlántico centro-este explotadas por Francia, España y Senegal, y las
del Índico oeste donde recientemente ha venido sustituyendo en abundancia al rabil, y
es explotado por las flotas japonesa y española entre otras. Su presencia coincide con
la isoterma de 15ºC, aunque su distribución se extiende entre 15ºC y los 30ºC.
Otras especies de interés pesquero más restringido son las carites

(Scomberemorus ssp) propias de aguas tropicales y subtropicales; bacoretas
(Euthynnus spp), melva (Auxis thazard), tasarte (Orcynopsis unicolor) y bonito
atlántico (Sarda sarda); son de costumbres más neríticas y por tanto de carácter
regional, aunque es posible que supongan recursos compartidos por dos o más
países y que sus poblaciones rebasen el límite de las 200 millas.
Bacoreta (Euthynnus alletteratus)
Es especie epipelágica, nerítica, de aguas tropicales y

subtropicales, encontrándose también en las templadas
del Océano Atlántico. Incluida en UNCLOS como especie
altamente migratoria.
La bacoreta oriental (E. affinis), de aguas costeras y oceánicas, se

encuentra en los océano Indico y Pacífico Oeste incluyendo islas oceánicas y
archipiélagos.
135

Melva (Auxis thazard)

Especie epipelágica de aguas neríticas y oceánicas, de
distribución cosmopolita en aguas cálidas; es más
abundante en el océano Pacífico. Sus capturas no son
identificadas como especies individualizadas.
Bonito (Sarda sarda)
Especie nerítica de aguas templadas y tropicales, de

costumbres epipelágicas. Es especialmente importante
en el Mediterráneo y Mar Negro.
Otro grupo de gran interés pesquero es el constituido por las especies

llamadas caballas (Scomber ssp y Rastrelliger spp) que se corresponden con el
grupo de menor tamaño dentro de la familia Scombridae. Las caballas son especies
de distribución nerítica, con capacidad para cambiar rápidamente de profundidad por
lo que son consideradas especies epipelágicas y mesopelágicas. Es frecuente que
una especie domine un área determinada; las del género Scomber viven en aguas
templadas y son reemplazadas por las del género Rastrelliger en las regiones
tropicales del Indo-Pacífico oeste.
Caballa (Scomber scombrus)
Especie epipelágica y mesodemersal más abundante en

aguas frías y templadas de la región nerítica; se
encuentra en el norte y centro-este del Atlántico, desde
las costas noruegas hasta las mauritanas, incluyendo los mares Báltico,
Mediterráneo y Negro.
136

RECURSO PECES
La talla media es la de 30cm, si bien puede llegar a los 50cm. Alcanza la

madurez sexual a los 2 ó 3 años. Se alimenta de copépodos, larvas y pequeños
crustáceos, y a medida que van creciendo incluyen en su dieta pequeños peces
pelágicos como anchoas, sardinas y espadines.
Es una especie que realiza grandes desplazamientos, desde aguas del Golfo
de Vizcaya y del mar Céltico en época de reproducción hasta las del norte de
Europa para alimentarse. Las mejores capturas con cerco se obtienen cuando la
termoclina de verano no se encuentra por debajo de los 15m ó 20m de profundidad.
Se obtienen buenas capturas en las áreas estadísticas 21, 27 y 37, correspondiendo
a esta última las de mayor volumen obtenidas por España y Noruega.
Estornino (Scomber japonicus)
Especie epipelágica y mesopelágica costera que, dentro

de las llamadas caballas, presenta un carácter más
cosmopolita; especie propia de las aguas cálidas y
templadas de transición. Se encuentra tanto en el Pacífico como en el Atlántico e
Índico, incluyendo los mares adyacentes. Aunque se captura en todos los mares las
producciones mayores corresponden al área estadística 61 del Pacífico seguida del
área estadística 34.
3.7.3.1.4. Importancia pesquera
La pesca de las especies de los Escómbridos ha estado ligada

tradicionalmente a su presencia en las capas superficiales donde forman grandes
concentraciones en busca de alimento, si bien en la actualidad se han desarrollado
pesquerías con palangres en aguas profundas. Sus migraciones, como en la
mayoría de los peces, se rigen por las diferentes exigencias en la realización de las
funciones de alimentación y reproducción. Se concentran en aguas cuya
137

temperatura sitúa al stock en condiciones de realizar la puesta, y en las que la

presencia de alimento favorece la sobrevivencia de las larvas. Sin embargo, para
alimentarse, al contrario de lo que hacen los peces demersales que se dispersan en
fondos mayores, los Escómbridos se concentran superficialmente en las áreas
donde existe abundancia de las especies que le sirven de alimento, tales como
peces pelágicos de pequeño tamaño, calamares, o crustáceos. Estas condiciones
las encuentra en las áreas de convergencia de masas de agua, por lo que su
presencia en superficie está estrechamente ligada a zonas de transición, frentes de
corrientes, remolinos, o cercanías de las zonas de afloramiento. Las zonas de
convergencia de corrientes son preferidas a las de afloramiento porque aunque
éstas son ricas en alimento pueden ser deficitarias de oxígeno, elemento que
necesitan en una cierta proporción debido a su gran actividad natatoria.
Algunas especies forman agrupaciones diferentes según la edad, y solamente

los individuos jóvenes que todavía no han madurado sexualmente realizan ciertas
rutas migratorias diferentes a las de los individuos adultos; es el caso de la
pesquería de albacora explotada por las flotas españolas y francesa en el Golfo de
Vizcaya, lo que sin duda debe tenerse en cuenta para no reducir considerablemente
el stock reproductor de sus poblaciones. La preferencia de los adultos, por una
posición constante respecto a la termoclina hace que el conocimiento de la
profundidad de la misma sea de gran ayuda a la hora de efectuar la faena de pesca
Los atunes son especies oceánicas que realizan grandes migraciones o

desplazamientos y, en general, forman una o dos poblaciones en cada océano. El atún
rojo del Atlántico y el atún aleta azul del Pacífico se encuentran solamente en los
océanos que le dan nombre.
Las pesquerías más antiguas de túnidos han constituido explotaciones de

régimen local y, en general, se realizaban cerca de la costa. Las de mayor tradición
en el océano Atlántico fueron las de cerco del atún común cerca de las costas de
138 Noruega, la de la albacora al curricán en el Golfo de Vizcaya y las almadrabas de

RECURSO PECES
atún en el Estrecho de Gibraltar; atún, patudo y listado en el Mediterráneo. En el

océano Pacífico se pescaba rabil y listado en las costas de EEUU, y diversas
especies a lo largo de las costas de Japón; en el océano Índico se explotaba el
patudo.
A partir de los decenios de 1940 y 1950, ante la enorme demanda de atún

para la industria conservera, comenzaron las pesquerías de tipo industrial, que se
extendieron rápidamente a nuevas costas y nuevas especies. Además de aumentar
considerablemente las capturas en Europa, se empezó a aplicar, esencialmente, por
la flota francesa la pesca con cerco en la parte occidental del Océano Indico, y
simultáneamente se extendieron las pesquerías del Océano Pacífico. En los años 90
a las pesquerías industriales de cerco se sumaron países como México, Venezuela y
Brasil, entre otros, y comenzaron las pesquerías de palangre.
Al desarrollo que las pesquerías de túnidos han experimentado en las últimas

décadas ha contribuido sin lugar a dudas la evolución de las nuevas flotas de altura
que han ido incorporando modernas técnicas de detección y alta tecnología para el
tratamiento del pescado a bordo.
Algunos hechos actuaron negativamente sobre la explotación de estos

recursos como son la práctica de los dispositivos de agregación, sistemas de pesca
nada selectivos, y la demanda de atún de ciertas tallas para su engorde en parques
específicos; estas actuaciones contribuyeron a que algunas especies hayan
alcanzado niveles críticos de sostenibilidad. Los principales países dedicados en la
actualidad al engorde de atún en cautividad son Australia, Japón, México, y varios
países mediterráneos como Croacia, Italia, Malta, Marrueco, España y Turquía. Por
su condición de especies oceánicas, explotadas fuera de las áreas jurisdiccionales,
ningún tipo de regulación se ejercía sobre ellas, y fue en 1980 cuando se inició un
cierto control sobre las mismas.
139

El 11 de noviembre de 2001 entró en vigor el Acuerdo sobre la Aplicación de

las Disposiciones de la Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del
Mar de 10 de diciembre de 1982 Relativas a la Conservación y Ordenación de las
Poblaciones de Peces Transzonales y las Poblaciones de Peces Altamente
Migratorios (1995). Éste se convirtió en la nueva base jurídica para la conservación y
ordenación de las pesquerías de atunes y especies afines. En consecuencia las
aguas de alta mar no se conciben ya como áreas donde está autorizada la pesca sin
ningún tipo de restricción.
La producción mundial de los grandes túnidos muestra una tendencia

creciente, desde el medio millón aproximado que se obtuvo en los años 50;
históricamente ha sido el Océano Pacífico el que aporta las mayores capturas, casi
el 70%, seguido del Océano Atlántico que a mediados de la década de los 80 ha
sido superado por el Océano Índico por desplazamiento a este océano de las flotas
española y francesa. Las principales pesquerías del Atlántico Este son las
correspondientes al listado y rabil, explotados por España y Francia principalmente,
y del centro-oeste, el atún explotado por Japón. En el Océano Indico Este, Japón,
Corea y Taiwán capturan atún, patudo y rabil, y el oeste las pesquerías de listado y
rabil son explotadas por España, Francia y Japón. Estados Unidos, Canadá, Japón,
Corea y Taiwán explotan albacora, patudo, rabil y listado en el Este del Océano
Pacífico.
En cuanto a la importancia por especies, el listado ocupa el primer lugar,

habiéndose visto incrementadas sus capturas recientemente en el Centro-Oeste del
Pacífico, Este del Atlántico y Oeste del Índico. Le siguen en importancia el rabil,
albacora, patudo y atunes. Es de destacar el gran incremento que han
experimentado las capturas en el sudeste de Asia, tanto de las especies de túnidos
como de las de menor tamaño, debidas las de estas últimas al desarrollo del sector
artesanal dedicado a las especies de costumbres más costeras.
140

RECURSO PECES
3.7.3.2. OTRAS FAMILIAS DE INTERÉS
Familia Xiphidae
La familia Xiphidae se caracteriza por presentar aspecto y organización muy

semejante a la de los escómbridos, siendo una diferencia significativa su mandíbula
superior que se prolonga en un fuerte apéndice en forma de espada, característica a
la que debe el nombre la especie representativa de este grupo, el pez espada.
Pez espada (Xiphias gladius)
Tiene dos aletas dorsales, de las cuales la primera

comienza justo detrás de la cabeza, la segunda
muy pequeña está situada muy cerca de la aleta
caudal. Carecen de aletas pelvianas y la aleta anal
está separada en dos partes; las aletas pectorales tienen una posición ventral; la
aleta caudal es de forma de media luna; el pedúnculo caudal presenta una quilla
horizontal a cada lado. Los adultos carecen de escamas.
Es uno de los peces de mayor tamaño, y de los que alcanza mayores

velocidades en sus desplazamientos. Su alimentación incluye una gran gama de
peces como arenques, caballas, jureles y otros peces pelágicos oceánicos, así como
calamares; en sus estancias cerca del fondo se alimenta también de peces
demersales. Es muy apreciado por su carne.
Es especie epipelágica y mesopelágica oceánica, de las aguas tropicales y

templadas de los Océanos Atlántico, Pacífico e Índico, así como de los mares
comprendidos; en ocasiones aparece en aguas más frías, tal como ocurre en el
Océano Atlántico cuya distribución llega a las costas de Noruega. El rango de su
distribución vertical va desde la superficie hasta más de los 600 m de profundidad.
141

Realiza grandes desplazamientos, y es considerada especie altamente migratoria.
La importancia pesquera del pez espada es grande, capturándose en los tres

océanos y por un elevado número de países. Los principales países explotadores de
esta especie son Japón, USA, Italia, España, Canadá, República de Corea, China,
Filipinas y Méjico.
Familia Carangidae
Son peces torácicos, que poseen dos aletas dorsales y dos espinas aisladas
delante de la aleta anal, y la aleta caudal muy ahorquillada, lo cual indica que son
buenos nadadores. En algunas especies sobre la línea lateral las escamas se
agrupan formando escudetes, bien en parte o en toda su extensión, y en el
pedúnculo caudal forman una quilla a cada lado. Poseen grandes aberturas
branquiales, y branquispinas largas y numerosas, como corresponde a los peces
planctófagos.
Los Carángidos son peces gregarios, bentopelágicos, de régimen carnívoro

que devoran desde el plancton hasta pequeños peces y crustáceos. Algunas
especies realizan grandes migraciones mientras que otros presentan costumbres
más sedentarias, correspondiendo a éstos un cuerpo más alto y comprimido. Son
neríticos u oceánicos, con un rango de distribución que abarca los mares tropicales y
templados.
Las especies del género Trachurus son las que sostienen las más importantes
pesquerías; corresponden al Oceáno Atlántico el jurel (Trachurus trachurus), jurel del
Cabo (Trachurus capensis) y jurel de Cunene (Trachurus trecae); jurel chileno
(Trachurus murphy) y jurel japonés (Trachurus japonicus) son del Océano Pacífico.
En el Océno Índico las especies que se capturan son de los géneros Caranx y
Decapterus.
142

RECURSO PECES
Jurel chileno (Trachurus murphy)
Se encuentra a lo largo de la costa de Chile y Perú, y en

las aguas australianas. Es especie epipelágica de las
plataformas del continente e islas adyacentes, y también
en bancos y montañas submarinas. Sus capturas han aumentado
considerablemente en los últimos años, ocupando una de las primeras posiciones de
la lista de las especies de mayores producciones.
Jurel del Cabo (Trachurus capensis)
Es propio de las aguas del SE del Atlántico,

incluyendo el Banco de Agulhas en el Océano Indico.
Es una pesquería desarrollada a partir de 1970 que
consiguió buenas producciones hasta 1990, año en
que sus capturas disminuyeron considerablemente, quizás debido a la declaración
de independencia de Namibia (1993), fecha en que determinadas flotas
abandonaron la pesca de estas aguas; actualmente es capturado por Namibia y
Rusia.
Jurel (Trachurus trachurus)
Normalmente se encuentra sobre fondos de la

plataforma, entre 100m y 200m pero puede aparecer
en los de 1000m. Especie que se encuentra cerca de
la superficie, formando, a veces, cardúmenes con
arenques juveniles u otras especies de jureles.
143

Familia Sparidae
Son teleósteos torácicos de una sola aleta dorsal, que al igual que la anal
presenta rayos espinosos. Las aletas pectorales son largas y con la punta aguda, la
aleta caudal es más o menos escotada. Tienen el cuerpo comprimido y oval algo
elevado. La base de las aletas ventrales tiene una carena de escamas característica
de esta familia. En el dorso presentan un surco donde puede replegarse la aleta
dorsal. Constituyen una de las más importantes familias de peces europeos.
La alimentación de los Espáridos es muy variada, existiendo especies

herbívoras y carnívoras. El hermafroditismo es general en esta familia; de
costumbres litorales aunque algunos sobrepasan los fondos de la plataforma
continental. Prefieren mares cálidos y templados (aguas tropicales y subtropicales),
siendo escasamente representados en las aguas frías de los océanos. El habitat de
la mayoría de los Espáridos es el litoral, en aguas cercanas a la costa, sobre fondos
diversos, de roca son sargo y mojarra (Diplodus), en las rompientes se encuentra la
dorada (Sparus), y otras especies alternan diferentes fondos, sin que presenten
preferencia por alguno en especial como la boga (Boops spp.), cachucho, dentón,
sama (Dentex spp.), besugo, breca, aligote (Pagellus spp), hurta y pargo (Pagrus
spp). En fondos arenosos o fangosos vive la herrera (Lithognathus), y en praderas
de posidonia se encuentran oblada (Oblada spp), chopa (Spondyliosoma) y también
dorada. Se encuentran a profundidades variables y la mayoría de los juveniles viven
en fondos de menor profundidad que los adultos; los principales stocks comerciales
se explotan en las plataformas continentales entre 60m y 200m. Si bien algunas
especies son gregarias y forman cardúmenes, existen otras claramente solitarias o
formando pequeñas agrupaciones, por lo que tratándose de especies con buena
aceptación en el mercado no constituyen importantes pesquerías industriales.
La información presentada por la FAO en lo que respecta a sus producciones

está referida al Océano Atlántico, no apareciendo individualizadas las de especies
de este grupo en el Pacífico e Índico. Las especies más representativas en su
144

RECURSO PECES
mayoría de aguas europeas son: pargo (Sparus pagrus), hurta (Sparus

caeruleostctus), dorada (Sparus auratus), dentón (Dentex dentex), cachucho
(Dentex macrophthalmus), aligote (Pagellus acarne), besugo (Pagellus bogaraveo),
sargo (Diplodus sargus), mojarra (Diplodus vulgaris), herrera (Lithognathus
mormyrus), chopa (Spondyliosoma cantharus), etc.
Dorada (Sparus auratus)
Es un pez típicamente litoral excepto en invierno que,

coincidiendo con la época de puesta, se traslada a
profundidades mayores; los juveniles ocupan las zonas
de hasta 30m de profundidad y los adultos pueden
llegar a los 150m. Es una especie que soporta amplios rangos de salinidad y
temperatura. Son carnívoras y se alimentan de moluscos, crustáceos y peces,
pudiendo cambiar a un régimen herbívoro. Es hermafrodita protándrica: la mayoría
de los individuos son machos a la edad de 1-2 años (20cm-30cm.) pasando a
convertirse en hembras a los 2-3 años, siendo a los 4 años hembras la mayoría de
los individuos. Es una de las más importantes especies marinas cultivadas en la
actualidad.
Familia Serranidae
Son peces torácicos que presentan una sola aleta dorsal y la anal va provista
de tres espinas; las pectorales presentan el borde posterior redondeado, y la aleta
caudal puede ser ahorquillada, semilunar o redondeada. Poseen una cabeza más
bien grande y su boca también grande tiene posición horizontal o algo oblicua; en el
opérculo presentan 2 ó 3 espinas planas, y el preopérculo es dentellado. La forma
corporal es muy variada, pueden presentar cuerpos más o menos alargados como
145

las cabrillas o voluminoso como el mero y la cherna. Son especies de carne muy
apreciada, y por tanto de gran interés pesquero.
Son especies carnívoras y muy voraces que se alimentan de pequeños

peces, crustáceos, moluscos, gusanos, y otros organismos de los fondos en que
viven. Una característica de esta familia es que la mayoría de las especies son
hermafroditas que en ciertos períodos de su vida pueden actuar simultáneamente
como machos y hembras. Habitan, por lo general, en aguas de mares cálidos y
templados sobre la plataforma continental, tanto en la zona litoral como sublitoral,
existiendo especies propias de arrecifes como las de los géneros Anthias y
Epinephelus. Fundamentalmente son especies bentónicas y excepcionalmente
batipelágicas como los jóvenes del género Polyprion. De adultos son solitarios, no
suelen formar cardúmenes aunque pueden formar pequeños grupos; los jóvenes
forman agrupaciones de mayor tamaño.
Las principales especies son mero (Epinephelus guaza), cherna (Polyprion

americanus), serrano (Serranus scriba), cabrilla (Serranus cabrilla), etc.
Familia Trichiuridae
Son especies que tienen el cuerpo excepcionalmente alargado y comprimido

lateralmente, con una aleta caudal en horquilla o terminada en un penacho. Carecen
de escamas, la boca es grande, y los dientes de las dos mandíbulas son fuertes.
Presentan una sola aleta dorsal, con una parte anterior espinosa y la posterior blanda,
que se sitúa todo a lo largo de la longitud del cuerpo.
Son especies bentopelágicas de aguas templadas y tropicales; habitan en los

cantiles, en los cañones submarinos de la plataforma continental, o en el talud entre la
superficie y los 2000m de profundidad. Son predadores muy voraces, alimentándose
de peces, calamares y crustáceos.
146

RECURSO PECES
De los cinco géneros que se explotan comercialmente, Trichiurus, Lepidopus,

Aphanopus, Eupleurogrammus y Lepturacanthus sólo los tres primeros están
presentes en las costas europeas.
Pez sable (Trichiurus lepturus)
Se encuentra en todas las aguas tropicales y

templadas de los tres océanos. Especie
bentopelágica, de la plataforma continental
hasta los 350m de profundidad; aparece ocasionalmente en aguas someras y
superficiales durante la noche. Llega a alcanzar la talla máxima de 120cm, aunque
las tallas medias se encuentran entre los 50cm y los 100cm.
Los adultos y los jóvenes presentan migraciones verticales diurnas

completamente opuestas; mientras los jóvenes y adultos de menor talla forman
cardúmenes sobre el fondo a 100m de profundidad durante el día, y durante la
noche ascienden hacia las capas superficiales para alimentarle, los adultos de más
edad se alimentan durante el día de presas pelágicas cerca de la superficie y
descienden hacia el fondo por la noche.
Comercialmente las capturas de pez sable son las más importantes de todas
las especies afines. Las técnicas de pesca utilizadas varían según la profundidad de
los fondos trabajados. Así, en aguas costeras se capturan con cercos, redes de
enmalle caladas o palangres, en tanto que en aguas exteriores el arte utilizado más
frecuentemente es el arrastre de fondo. Sus capturas han ido ascendiendo desde los
años 50, y el porcentaje mayor de capturas le corresponde al Pacífico siendo China
el primer país explotador.
147

Sable negro (Aphanopus carbo)
Se encuentra a ambos lados del Atlántico

Norte, desde el estrecho de Dinamarca hasta
aproximadamente los 30ºN de latitud,
coincidiendo con las elevaciones o montañas submarinas. Es bentopelágico entre
200m y los 1600m de profundidad, aunque sus juveniles presentan costumbres
mesopelágicas.
Durante la noche migra a aguas intermedias, alimentándose de crustáceos,

cefalópodos y peces. Maduran sexualmente al alcanzar una talla de 60cm-85cm, lo
que sugiere una maduración tardía, ya que la longitud estándar máxima es de 110cm.
Se pesca con palangres de fondo; en ocasiones pueden aparecer como

especies accesorias en las pesquerías multiespecíficas con redes de arrastre de
fondo, como acontece en zonas de la Dorsal Medio-Atlántica, en el sur de Irlanda o la
zona de Reykjanes. Se trata de una de las especies de profundidad explotadas
desde que comenzaron las pesquerías de este tipo.
Pez cinto (Lepidopus caudatus)
Se encuentra en el Atlántico noreste, desde

Francia al Senegal, incluyendo los archipiélagos
de Azores, Madeira y Canarias y las áreas de
montañas sumergidas, así como el Mediterráneo oeste. En Sudáfrica se encuentra
desde Cabo Frío hasta el Banco Agulhas incluyendo el norte de la Dorsal de Walvis;
también aparece en zonas de montañas submarinas del océano Índico, en Australia y
Nueva Zelanda.
148

RECURSO PECES
Especie bentopelágica de la plataforma continental hasta los 400m de

profundidad; habitualmente se encuentra sobre fondos de arena o fango entre 100m y
250m. Forma cardúmenes que migran durante la noche a aguas intermedias para
alimentarse. Constituye una pesquería importante con artes de palangre en el
Atlántico Norte, particularmente en Portugal y Marruecos. Se ha desarrollado
asimismo una pesquería de arrastre en aguas de Namibia y de Nueva Zelanda. No se
han establecido medidas de gestión para esta pesquería, pero debería tenerse en
cuenta el aumento de esfuerzos que se está sometiendo y lo necesario que se hace
una regulación, sobre todo por la fragilidad de este recurso.
Familia Nototheniidae
Son especies características de las altas latitudes del hemisferio sur y costas
antárticas. Presentan dos aletas dorsales de las que la primera está sostenida por
radios espinosos, y de una a tres líneas laterales. Son especies bénticas y algunas
pelágicas.
Robalo de profundidad o astromerluza negra (Dissostichus eleginoides)
Se trata de una de las especies explotadas en las

llamadas pesquerías de profundidad de historia
reciente. Se encuentra en el área circunantártica, y
ha sido registrada en todas las plataformas continentales de las islas subantárticas,
desde la cresta submarina de las Kerguelen-Heard hasta la isla Bouvet en los
sectores índico y atlántico oriental del océano austral; también en todas las islas del
arco de la dorsal de Scotia y en la parte septentrional de la península antártica.
La pesquería de esta especie comenzó en el Atlántico sudoccidental en las

cercanías de las Islas Malvinas y plataforma continental argentina, incorporándose
149

con cierta celeridad unidades pesqueras de varios países incluida España. Los
principales caladeros, sometidos desde entonces a elevados esfuerzos pesqueros,
ya dan señales de sobreexplotación.
3.7.3. 3. IMPORTANCIA PESQUERA
El orden de los Perciformes incluye una gran cantidad de familias y una gran
diversidad de especies, pero no todas presentan el mismo interés pesquero; de gran
importancia son los escómbridos (atunes, bonitos y caballas), xífidos (pez espada),
espáridos (besugos, dentón, cachucho, dorada, etc..), carángidos (jureles),
serránidos (meros, serranos y cabrillas), etc., sin embargo existen muchas de ellas
que por no formar grandes cardúmenes y frecuentar hábitats de difícil acceso para
las técnicas de pesca, sus capturas son de interés local, llegando incluso a no ser
registradas en las estadísticas oficiales de la FAO.
La importancia de los Escómbridos ya ha quedado reflejada; especies de

Espáridos constituyeron para la flota española importantes pesquerías en el banco
Canario-Sahariano con el traslado de la flota que faenaba en las aguas adyacentes
del Reino Unido a este caladero. Los rendimientos fueron importantes pero el
continuo aumento del esfuerzo pesquero llevó la pesquería al colapso; es admitida
por diversos autores la sustitución de este recurso por el actual de cefalópodos en
dicha zona.
Los Carángidos como especies que ocupan un nivel bajo en las cadenas
tróficas pelágicas, han permitido el desarrollo de importantes pesquerías con altos
rendimientos. Son especies que junto con otros peces pelágicos de pequeño tamaño
viven en aguas enriquecidas por mezclas verticales. Las especies propias de aguas
tropicales que frecuentan las zonas rocosas están sometidas a una pesca artesanal
de interés más o menos local.
150

RECURSO PECES
De gran importancia son las pesquerías de profundidad desarrolladas

recientemente como consecuencia de la situación de sobreexplotación en que se
encuentran muchas de las bento-demersales más tradicionales; es el caso de los
peces sable (Trichiurus spp).
3.7.4. Orden SCORPENIFORMES
Las especies que pertenecen a este orden se caracterizan por el aspecto más
o menos robusto de su cuerpo; la cabeza osificada con espinas y un fuerte hueso
extendido a lo largo de la mejilla debajo del ojo. Los ojos son grandes y están
situados en la parte superior de la cabeza como adaptación a ampliar el campo de
visual cuando están posados sobre el fondo. Algunas de las especies de interés
comercial son ovovivíparas. Se encuentran desde el Ártico hasta las aguas
tropicales Su carne es muy apreciada, y algunas de las especies constituyen
pesquerías de gran interés, como las del género Sebastes del Atlántico Norte, así
como las más de 60 especies del género Sebastodes del Pacífico Norte.
Las principales especies del Océano Atlántico son cabrachos, rascacios

(Scorpaena spp) y cabra (Helicolenus dactylopterus), pertenecientes a la familia
Scorpaenidae, y las gallinetas (Sebastes viviparus, S. marinus, S. mentella),
especies de la familia Sebastidae.
Gallineta dorada (Sebastes marinus)
Especie ovovivípara del Mar del Norte, costas de las

Islas Svalbard, sur del Mar de Barents, que aparece
también en las costas del oeste de Groenlandia,
Flemish Cape, Gran Banks y Golfo de San Lorenzo.
Alcanzan la talla de 100cm aunque las más comunes son los 50 cm. Los juveniles
viven en los fiordos, bahías y aguas costeras, los adultos viven más alejados de las
151

costas entre los 100m y 400m.. Los registros de sus capturas comienzan a aparecer
en las estadísticas oficiales a partir de 1980.
Gallineta nórdica (Sebastes mentella)
Especie de las aguas de Noruega cuya distribución

abarca desde las Islas Loffoten hasta el oeste de las
costas de Svalbard, mar de Barents, en el Canal entre
Islandia y las Islas Faeroes y Groenlandia. Especie
béntica y batipelágica de fondos entre los 300m y 1000m de profundidad; por debajo
de los 500m de profundidad remplaza a Sebastes marinus.
Las especies del género Sebastes (gallinetas) son explotadas por la flota
bacaladera que, ante el descenso de las capturas de bacalao en las aguas
septentrionales del Atlántico Norte, se ha visto obligada a buscar nuevos recursos
3.7.5. Orden BERYCIFORMES
Familia Trachichthydae
Esta familia la forman especies que se encuentran en los tres océanos, y que
se caracterizan por la forma del cuerpo comprimido con cabeza grande y dotada de
espinas que también poseen en la aleta abdominal, dorsal y anal. Son de aguas
profundas, y algunas están dotadas de órganos bioluminiscentes.
Reloj anaranjado (Hoplostetus atlanticus)
Especie de amplia distribución; en el Atlántico occidental

sólo se encuentra en la parte norte mientras que en el este
152

RECURSO PECES
se extiende hasta Sudáfrica; en el Pacífico este, y región Indo-Pacífica en Australia y

Nueva Zelanda.
Vive en las aguas frías de los taludes continentales, dorsales oceánicas y

montes submarinos. Presenta un crecimiento muy lento y es una de las especies de
peces más longevas. De costumbres sedentarias, aunque con ciertos
desplazamientos que hace sea considerada especie transzonal. Las pesquerías se
centran en las densas agrupaciones que forman esporádicamente tanto en época de
puesta como fuera de este tiempo. La vulnerabilidad de sus poblaciones hacen que
se encuentren en situación de sobreexplotación a pesar de la corta historia de sus
pesquerías.
Familia Berycidae
Las especies de esta familia se encuentran en los tres océanos, aunque no

suelen aparecer en el Pacifico Norte. Viven entre los 200m y 600m de profundidad, y
Berix splendes (alfonsino), especie de aguas profundas, suele alcanzar el límite del
talud continental, por debajo de los 1000m.
3.7.6. Orden PLEURONECTIFORMES
El Orden de los Pleuronectiformes incluye especies que se caracterizan por la

forma aplanada de su cuerpo y pérdida de la simetría bilateral. Adquieren un gran
valor en el mercado aunque no presentan valores altos en sus capturas totales.
Son peces óseos de forma aplanada y pérdida de la simetría propia de los

vertebrados y del resto de los peces, por lo que reciben la denominación de peces 153

planos o peces asimétricos. La pérdida de simetría se debe al hecho de reposar en

el fondo sobre uno de sus flancos con lo que los órganos de ese lado se atrofian o
emigran hacia el lado que permanece en posición superior; el lado sobre el que se
apoyan, llamado nadiral, es ciego, más plano y suele carecer de pigmentación, y el
superior o cenital va provisto de los dos ojos, es convexo y está dotado de
coloración gracias a los cromatóforos, células provistas de pigmentos; los
cromatóforos tienen la capacidad de adecuarse a la coloración del fondo sobre el
que se encuentran, originando un mimetismo que les permite defenderse de sus
enemigos. Poseen una aleta dorsal y una anal de radios cortos pero de base larga.
Se capturan con artes de arrastre y palangres.
Como la mayoría de los peces, los Pleuronectiformes, son carnívoros; el

alimento preferido es el que encuentran en el fondo en el que viven, tratándose
fundamentalmente de invertebrados, y los ejemplares de mayor talla incorporan a la
dieta peces de menor tamaño. La madurez sexual, en general, la alcanzan
tardíamente, variando según las especies, por ejemplo el rodaballo (Pssetta
maxima) la alcanza a los 5 años, como término medio, con una talla de 40cm a
45cm, la platija (Pleuronectes platessa) entre los 3 y 4 años, para unas tallas de
25cm a 30cm, y el halibut o fletán (Hipoglossus hipoglossus) lo hace a los 10-14
años. Las larvas son pelágicas y simétricas, como la de los demás peces, y es en
fases avanzadas de la metamorfosis cuando pierden la simetría al abandonar la vida
pelágica para comenzar su vida en el fondo. El hecho de que estas poblaciones
maduren sexualmente tarde, es un hecho que hay que tener en cuenta cuando se
plantea su explotación, pues implica una escasa renovación de sus poblaciones que
pueden entrar fácilmente en una fase de sobreexplotación, si la estrategia de pesca
aplicada no es la adecuada.
154

RECURSO PECES
Estos peces son exclusivos de fondos fangosos y arenosos, y de costumbres

muy sedentarias, permaneciendo en reposo a veces semienterrados, y como
protección adecuan su coloración a la del fondo. El fletan negro y el halibut, no
obstante se capturan a menudo pelágicamente, y se supone que nadan sobre el filo
ventral y no sobre el lado ciego, que en esta especie está parcialmente coloreado.
Tienen una distribución amplia, encontrándose en todos los mares, desde las altas
latitudes hasta los trópicos, y desde los fondos costeros hasta los de más de 1000m
de profundidad.
Familia Scophthalmidae
Las especies de esta familia poseen los ojos en el lado izquierdo, y la boca en
posición terminal con la mandíbula inferior prominente; la aleta caudal es amplia, y
son de costumbres neríticas.
Rodaballo (Psetta maxima o Scophthalmus maximus)
Es especie bentónica característica del Atlántico

Nordeste, cuya área de distribución se extiende desde
las islas Loffoten y las costas de Noruega hasta el
banco Sahariano, incluyendo el Mar Mediterráneo. Vive
en aguas costeras hasta los 150m de profundidad, que
raramente sobrepasa.
Como característica morfológica es de destacar la carencia de escamas,

poseyendo, sin embargo, tubérculos espinosos que son más abundantes y
pequeños en la cabeza. La coloración es generalmente oscura y con gran cantidad
de manchas, que modifican dada su gran capacidad mimética. Su alimento
155

preferente está constituido por peces, lanzones, espadines, sardinas, y gádidos. Más
raramente se alimenta de crustáceos y moluscos. Constituye una importante especie
en acuicultura.
Rémol (Scophthalmus rombus)
Especie semejante al rodaballo, aunque su carne es

considerada de menor calidad. Carece de tubérculos
espinosos, y posee escamas de tamaño moderado en
el lado coloreado, mientras que en el ciego las tiene
muy pequeñas. Su distribución geográfica es similar a la
del rodaballo, y es especie costera de aguas someras
que vive en fondos de arena, pudiendo encontrarse también sobre los de grava y
fango. Su pesca sólo tiene interés en ciertas localidades y, desde luego, no
constituye importantes pesquerías.
Gallos (Lepirhombus spp)
Con el nombre de gallos o rapantes se denominan dos especies de peces

planos muy similares entre sí, Lepidorhombus whiffiagonis (gallo del norte) y L.
boscii (gallo) de las costas del Norte de Europa. La principal diferencia morfológica
entre ellos es que L.boscii va provista de dos manchas oscuras en el extremo
posterior de las aletas dorsal y anal. Son peces planos que viven enterrados en la
arena durante la mayor parte del tiempo. Los adultos de L. whiffiagonis se
encuentran en fondos de 200m a 300 m, y de 250m a 500m los de L. boscii; los
jóvenes aparecen en fondos menores.
Gallo del norte Gallo

(Lepidorhombus whifiagonis) (Lepidorhombus boscii)
156

RECURSO PECES
Familia Pleuronectidae
Son peces asimétricos que poseen los ojos en el lado derecho, la boca
terminal y la mandíbula inferior prominente. Tienen el pedúnculo caudal bien
desarrollado, y la aleta dorsal presenta su origen sobre los ojos. Viven en aguas
costeras, y algunas especies pueden sobrepasar los 1000m de profundidad,
llegando a los 2000m en el caso del fletán negro. La línea lateral está igualmente
desarrollada a ambos lados.
Platija europea (Platichthys flesus)
Las escamas del cuerpo son pequeñas y en el lado

superior presenta a lo largo de la línea lateral y entre ésta
y la aleta pectoral, escamas dentadas que forman una
especie de corselete. Es común en las aguas costeras de
50m de profundidad, presentando diferente distribución
según las áreas específicas en que vive. La puesta tiene lugar en aguas de poca
profundidad, y los jóvenes permanecen en la costa entrando en aguas estuarinas.
La platija americana (Hippoglossoides platessoides) es del Atlántico NW.
157

Solla europea (Pleuronectes platessa)
Se encuentra en el Atlántico Norte desde el Mar Blanco e

Islandia hasta el Estrecho de Gibraltar. Vive en aguas
costeras hasta los 120m de profundidad, siendo raro
encontrarla en fondos mayores. Los jóvenes se acercan
hasta la misma zona de mareas, en playas de arena,
aunque puede aparecer en fondos de fango y grava. Puede llegar a alcanzar los
100cm de longitud aunque raramente sobrepasa los 35cm ó 40cm. Constituye,
dentro de los peces planos, la especie más explotada en el Atlántico NE.
Halibut o fletán (Hippoplossus hippoglossus)
Es la especie de peces planos de mayor talla,

pudiendo llegar a sobrepasar los dos metros de
longitud, con un peso superior a los 300 kg. Se
encuentra en las aguas árticas y subárticas del
Atlántico, incluyendo las del norte del continente americano, en fondos de 50m a
200m.
Especie bentónica que vive en aguas de 1ºC a 5ºC, en fondos de arena o

grava, y se captura ocasionalmente en aguas pelágicas Son predadores activos. Sus
poblaciones manifiestan síntomas de sobreexplotación, pues están sometidos a una
intensa actividad pesquera y, al madurar sexualmente de forma tardía, la renovación
de su biomasa es lenta.
Fletán negro (Reinhardtius hippoglossoides).
Aunque pertenece al orden de los Pleuronectiformes,

presenta características que no responden al prototipo
de "pez plano", pues es considerado como activo
158

RECURSO PECES
nadador con presencia en la columna de agua, tal como lo demuestran las capturas
ocasionales obtenidas con las artes salmoneras de deriva.
Se encuentra en el Atlántico NW desde los 78ºN hasta los bancos de

Terranova, Gran Banco y Flemish Cap, sin aparente ruptura de su distribución a lo
largo del talud. También aparece en los fiordos del oeste de Groenlandia y en el
Golfo de San Lorenzo, en profundidades de 200m a 2000 m.
Un área de puesta de esta especie se encuentra en Estrecho de Davis en

cuyos fondos las temperaturas son más suaves que en los menos profundos; las
larvas arrastradas por las corrientes colonizan los fondos del Oeste de Groenlandia,
las Islas Baffin y los bancos de Labrador y este de Terranova. Otra área de puesta
de esta especie está localizada en el Golfo de San Lorenzo, considerándose un
stock independiente.
Familia Soleidae
La forma del cuerpo de los soleidos es oval, y los ojos pequeños y muy
próximos entre sí, están situados en el lado derecho; la boca es pequeña, más o
menos arqueada, y situada en un lado de la cabeza cuyo extremo es redondeado; el
pedúnculo caudal lo tienen poco desarrollado y la aleta caudal es pequeña. Son
peces neríticos que viven en fondos generalmente de arena y fango. Las especies
de esta familia son propias de aguas más cálidas.
Lenguado (Solea solea)
Es especie típica del Atlántico Nordeste, extendiéndose

desde las Islas Británicas y costa sur de Noruega hasta
Marruecos, incluido el Mediterráneo. Vive en fondos de
159

arena y fango de poca profundidad, de 40m a 60m, aunque a veces aparece por
debajo de los 150m.
Lenguado senegalés (Solea senegalensis)
Constituye una especie muy semejante a la anterior, de la

que se distingue por poseer el rostro más redondeado, y
carecer de la mancha que el lenguado europeo posee en
el extremo de la aleta pectoral.
Acedía (Dicologoglossa cuneata)
Especie de aguas templado-cálidas, desde el Atlántico

oriental hasta las costas de África sudoccidental y en el
Mediterráneo occidental. Vive desde los 10m a los 150m
de profundidad, y excepcionalmente hasta los 400m en
el talud continental mauritano
Los Pleuronectiformes representan un grupo de considerable importancia

pesquera, no por el volumen de capturas, pero sí por su valor económico, ya que se
trata en general de especies muy apreciadas en el mercado. Las capturas están,
prácticamente repartidas entre los océanos. Atlántico y Pacífico, con el 51% y 45%
respectivamente; tanto en uno como en otro océano, las mayores capturas
corresponden al Hemisferio Norte. El desarrollo de técnicas de pesca, que han
permitido acceder a fondos de gran profundidad, así como la mayor capacidad de
los barcos que consiguen acceder a áreas donde las condiciones de explotación son
160

RECURSO PECES
más complicadas, ha permitido el desarrollo de las llamadas pesquerías de

profundidad, donde especies como el fletán negro es capturado a profundidades que
superan los 1000 m de profundidad.
Las especies de peces planos se consideran pescados blancos o magros, por

el color de su carne y por su bajo contenido en grasa, aunque el rodaballo entraría
dentro de los pescados semigrasos pues puede llegar a presentar un contenido en
grasa del 4,5%; se comercializan tanto en fresco como congelado, y entero,
decapitado, o fileteado.
3.7.7. Otros órdenes de interés
Orden SALMONIFORMES
Especies que se caracterizan por poseer la segunda aleta dorsal adiposa.

Son peces anádromos que realizan la puesta en los ríos y viven en el mar. Los
representantes de la familia Salmonidae son característicos del Hemisferio Norte,
aunque algunas especies se han introducido en aguas frías de otras latitudes como
objeto de pesca deportiva, y para su cultivo. Son especies anádromas que pasan
parte de su vida en el mar y vuelven a las aguas continentales para desovar. Los
salmones, cuya segunda aleta dorsal es adiposa, alcanzan tallas de 1,5m e incluso
pueden llegar a los dos metros de longitud. Las principales especies son Salmo salar
en el Océano Atlántico, y Oncorhynchus en el Pacífico.
Salmón atlántico (Salmo salar)
Especie anádroma que asciende por los ríos para

desovar. Después de pasar uno o dos años en el río,
desciende de nuevo al mar.
161

En España, el regreso al río comienza en enero, prolongándose hasta el

verano, que es cuando lo hacen los más pequeños. Durante el ascenso viven a
expensas de la grasa acumulada e, incluso, de sus propios tejidos. Cuando alcanza
la parte alta de los ríos han perdido su total robustez, pero los órganos sexuales ya
están aptos para efectuar la puesta, que tiene lugar en aguas limpias y corrientes.
Los nuevos salmones nacen a los dos meses, y pasan por las fases de alevines y
pintos, comenzando un nuevo ciclo.
Orden OSMERIFORMES
Existen especies con la segunda aleta dorsal adiposa semejante a la de los

salmónidos, pero puede faltar en otras. Realizan la puesta en aguas continentales
excepto algunas especies como el eperlano (Osmerus eperlanus).
Familia Osmeridae
Existen especies anádromas, de aguas continentales y marinas, y todas son

de pequeño tamaño; se encuentran en el Hemisferio Norte, tanto en el Atlántico
como en el Pacífico.
Capelán (Mallotus villosus)
Es un pez de pequeña talla que no sobrepasa los

20cm a la edad de 4 ó 5 años de edad. Su
distribución queda restringida a las aguas septentrionales de los océanos Atlántico y
Pacífico. Se reproduce en verano cerca de la costa, casi en el mismo borde de las
playas.
Además de su importancia pesquera, cuyas capturas superan los dos

millones y medio de toneladas, tiene una gran importancia como alimentación
162

RECURSO PECES
básica, junto con el arenque, del bacalao, por lo que las fluctuaciones que
experimentan sus poblaciones influyen estrechamente en los rendimientos de las de
bacalao.
Eperlano (Osmerus eperlanus)
Se encuentra en el Atlántico Norte; presenta línea lateral incompleta y

desarrollada cerca de la cabeza. Son especies de media agua, raramente se
encuentran por fuera de la plataforma continental. Realizan migraciones en grupo a los
estuarios para reproducirse y entran en los ríos para desovar.
Orden OPHIDIIFORMES
Son peces marinos, de aguas salobres y dulces; la base de las aletas dorsal y
anal son grandes, extendiéndose hasta la caudal con la que se llega a unir. Son
peces que se pueden encontrar hasta las grandes profundidades oceánicas. Se
encuentran en todos los océanos, especialmente en aguas tropicales.
Familia Ophidiidae
Se encuentran en los tres océanos. Tienen la aleta dorsal y anal de semejante

desarrollo, ambas se extienden desde aproximadamente la altura de la pectoral, algo
más retrasada la anal, hasta unirse en el extremo del cuerpo del pez. Las aletas
pelvianas pueden faltar en algunas especies. La rosada (Genypterus blacodes), del
SW del Pacífico, es especie batidemersal que vive entre 20m y 1000m de profundidad.
163

4 VALOR NUTRITIVO Y
UTILIZACIÓN DEL PESCADO
VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO
Contenido
4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO
4.1. Valor nutritivo del pescado

4.1.1. Composición química y valor energético de la carne de pescado.
4.1.2. Satisfacción de la composición de la carne de pescado en el
requerimiento nutricional humano.
4.1.3. Concepto de calidad y características organolépticas del
pescado.
4.1.4. Evaluación de la calidad del pescado fresco.
4.2. Alteración del pescado. Su relación con la calidad

4.2.1. Alteración del pescado y cambios producidos tras la muerte.
4.2.2. Rigidez cadavérica o “rigor mortis”.
4.2.3. Causas de la alteración del pescado.
4.2.4. Factores que influyen en la alteración del pescado.
4.3. Utilización del pescado

4.3.1. Pescado fresco.
4.3.2. Transformación industrial del pescado.
4.3.2.1. Pescado curado.
4.3.2.2. Pescado congelado.
4.3.2.3. Conservas y semiconservas de pescado.
4.4. Derivados de los productos pesqueros
165

4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL

PESCADO
Introducción
Es indudable la importancia que tiene el pescado en la

alimentación humana; si durante tiempo sólo formó parte de la dieta de
las poblaciones ribereñas, su consumo se ha generalizado a medida
que se han desarrollado los métodos de conservación, y modernizado
los medios y sistemas de transporte que permiten llegue a su destino
en condiciones aptas para el consumo. Su interés como componente
de la dieta humana reside en el valor nutritivo de su carne y en las
propiedades que lo hacen apto y apetecible para el consumo
El valor nutritivo depende de su composición química y de que las

cantidades de sus componentes básicos cubran las necesidades
requeridas por el hombre. Entre las propiedades se consideran la
calidad, que lo hace apto para el consumo humano, la capacidad de
mantener sus propiedades nutritivas al someterlo a los diferentes
sistemas de conservación, y las características organolépticas de
sabor y olor que la hacen apetecible al consumidor.
La calidad de la carne de pescado, una de las propiedades de las

que depende su valor nutritivo, se altera por los procesos que surgen
tras la muerte del pez que se caracterizan por el progresivo deterioro
de los tejidos, que van pasando de un estado de normalidad a otro
impropio para el consumo. La descomposición del pescado tras la
166 muerte es el resultado de complejas alteraciones producidas por la

acción de las propias enzimas, de bacterias y de procesos químicos.

El paso del estado fresco al de alteración o descomposición ocurre de
forma gradual, y no resulta fácil determinar cuál es el primer síntoma
del deterioro. No obstante, debe conocerse la manera en que se
producen, y aplicar métodos adecuados de conservación que
garanticen las condiciones de calidad para su consumo, así como
definir un sistema práctico que permita determinar la calidad en un
momento dado.
4.1. VALOR NUTRITIVO DEL PESCADO
El valor nutritivo de los alimentos se basa en el nivel de satisfacción que

proporciona a los requerimientos de nutrientes del ser humano, es decir si poseen
las sustancias químicas básicas, y en las cantidades adecuadas. Los elementos
constitutivos fundamentales de la carne de pescado son las proteínas, los hidratos de
carbono o glúcidos, y los lípidos, además de vitaminas, sales minerales y
oligoelementos de interés en la dieta humana. La composición química y el valor
energético de la carne de pescado son los factores a tener en cuenta en la
determinación de su valor nutritivo,
4.1.1 Composición química y valor energético de la carne de

pescado
Los componentes esenciales de la carne de pescado, proteínas, lípidos, agua, y

las pequeñas cantidades de vitaminas, sales minerales y oligoelementos, constituyen
el 98% de su peso total. Sus porcentajes, aunque se encuentran en todos los peces
167

dentro de unos valores medios semejantes, presentan importantes variaciones de unas

especies a otras, y dentro de una misma especie están estrechamente relacionados
con la alimentación, ritmos migratorios y sobre todo con los ciclos sexuales del pez.
No obstante, no todos los componentes presentan variaciones semejantes; las

proteínas, principal componente estructural, se encuentran en valores relativamente
constantes, y muy similares en las diferentes especies; el contenido en lípidos, de alto
valor energético presenta por el contrario valores muy diferentes entre los peces
grasos y magros; la cantidad de hidratos de carbono, debido al estado de fatiga que le
producen los diversos sistemas de captura, es tan pequeña que puede despreciarse al
efectuar la valoración alimenticia del pescado. Entre los micronutrientes, destacan las
vitaminas del grupo B (B1, B2, B3, B12), las liposolubles A y D, sobre todo en los
pescados grasos, y ciertos minerales (fósforo, potasio, sodio, calcio, magnesio, hierro y
yodo) en cantidades variables según las especies. En todo caso, el pescado cumple
con los requerimientos humanos de igual modo que lo hacen otros alimentos
esenciales, y se valora como elemento indispensable de una dieta equilibrada.
Contenido de proteínas. Las proteínas suponen uno de los componentes básicos

en la dieta humana como sustancias estructurales y funcionales, y de forma especial
las que contienen los aminoácidos esenciales y en la proporción conveniente. Entre
las proteínas del tejido muscular se encuentran las proteínas sarcoplásmicas que
son las que participan en el metabolismo celular, entre un 25% y 35% y un mayor
porcentaje en las especies pelágicas que en las demersales, y las proteínas
miofibrilares, con porcentajes entre 40 y 60%, que son las proteínas estructurales
que actúan directamente en la contracción muscular. Las proteínas que forman el
tejido conjuntivo son de escaso valor nutritivo.
El contenido en proteínas de la carne de pescado presenta porcentajes entre

el 15% y el 24% (15-24g por cada 100g de alimento comestible). Estos porcentajes
dependen de la especie y del estado nutricional de los individuos, y desciende
168 cuando, acabadas las reservas de lípidos, las utiliza como fuente energética;

dependen también del grado de agotamiento de los peces, e incluso de la

manipulación a que se ven sometidos desde el momento de su captura.
Las proteínas del pescado son las que determinan la textura o consistencia de
su carne, su digestibilidad, conservación, y los cambios de sabor y color que
experimenta durante su trayectoria comercial, desde la captura hasta llegar al
consumidor.
Contenido de lípidos. Los fosfolípidos y los triglicéridos son dos grupos de lípidos
presentes en los peces óseos. Los primeros son los principales constituyentes de las
membranas celulares, por lo que son considerados como estructurales, y los
triglicéridos son los empleados para almacenamiento de energía en depósitos de
grasas dentro de células especiales, por lo que, a menudo, son denominados
depósitos de grasas. Éstas constituyen junto con el agua los componentes que
presentan las variaciones más acusadas, según las especies y las condiciones
fisiológicas del pez; las proporciones de uno y otro componente varían en sentido
inverso, de forma que la suma de las dos resulta más o menos constante con
valores aproximados del 80%.
De las diferentes cantidades de grasa presente en la carne del pescado

depende el valor energético de las distintas especies, y de acuerdo con sus valores
se establece la distinción entre pescado magro, graso y semigraso.
Pertenecen al grupo de los peces magros los que presentan en su carne un

contenido en grasa inferior al 2% utilizando el hígado como depósito de energía. En
general se puede decir que los peces demersales y bentónicos que viven en aguas
cercanas al fondo, como los Gadiformes y Pleuronectiformes, son peces magros.
Se consideran peces grasos los que presentan un contenido en grasa

superior al 5%, que almacenan en células grasas localizadas en el tejido subcutáneo
y muscular, pudiéndolo hacer también en la cavidad abdominal. Se pueden
169

identificar con ellos los peces pelágicos neríticos, como arenque y sardina, los
oceánicos como atún o pez espada, y los que como el salmón y la anguila realizan
importantes migraciones entre los ríos y el mar.
Entre ambos grupos se encuentran las especies que se consideran

semigrasas al oscilar su porcentaje en grasa entre el 2% y 5%; son especies
propias de profundidades medias y con cualidades muy variables a lo largo del año,
tal como ocurre en especies de Perciformes.
La presencia o ausencia de grasa en la carne de las distintas especies va

ligada a sus comportamientos. Los peces pelágicos realizan un alto consumo
energético en sus continuos desplazamientos por lo que el depósito de grasa se
localiza, preferentemente, en los músculos y en las zonas donde se insertan los
radios de las aletas. Los músculos de los peces demersales y bentónicos, que
realizan desplazamientos menos acusados, carecen de depósito graso en su carne,
y es el hígado el principal órgano donde se almacena. En el músculo de los peces
grasos, las grasas son catabolizadas completamente a bióxido de carbono (CO2) y
agua (H2O), mientras que en el músculo de los peces magros la fuente de energía la
proporciona el glucógeno (glúcido) que metaboliza en ácido láctico; la movilización
de energía es más rápida en este caso, pero la formación de ácido láctico genera
fatiga y deja el músculo incapacitado para trabajar a máxima velocidad durante
períodos prolongados. Por esta razón, el músculo oscuro, con depósitos grasos, es
utilizado para la natación continua, y el claro, sin ellos, para movimientos súbitos
necesarios en el momento de atrapar una presa o para escapar de un predador.
Para una misma especie considerada grasa, este contenido varía de acuerdo
con la alimentación y el estado fisiológico, relacionado con la reproducción y los
diferentes períodos estacionales. La maduración gonadal y el desove suponen un
esfuerzo de importante gasto energético consumiendo la energía almacenada bajo la
forma de grasas de reserva de sus músculos, que deben reponer una vez realizada
170 la puesta; las especies, que además realizan amplias migraciones antes de alcanzar

las zonas de desove, apenas ingieren alimento durante estos desplazamientos por lo
que, al no reponer la fracción lipídica que les proporciona el alimento, llegan a degradar
las proteínas produciendo cambios significativos en la condición biológica del pez.
Estas variaciones pueden ser de tal amplitud que un pez graso puede contener, en
un momento dado, un porcentaje de grasa equivalente al de los peces magros.
De estas variaciones depende el valor energético o calórico del pescado;

por ser las grasas más abundantes en los pescados grasos su valor energético es
mayor, llegando a 120-200 Kcal por cada 100 gramos frente a los 70-90 Kcal por
cada100 gramos de los peces magros.
Las grasas de los peces grasos y los aceites de hígado de los peces magros
son ésteres de glicerina y presentan una fracción relativamente alta de ácidos
insaturados (entre los que se encuentran los omega 3 (docosahexaenoico o DHA y
eicosapentaenoico o EPA), lo que supone una ventaja desde el punto de vista
nutritivo, aunque tiene el inconveniente de perjudicar la capacidad de conservación,
pues todos los aceites de pescado tienden a enranciarse por oxidación.
En los elasmobranquios, una cantidad significativa de los lípidos es

almacenada en el hígado, y puede estar constituida por éteres alquílicos de los
acilglicéridos o por el hidrocarburo escualeno que, debido a su baja densidad, ayuda
a la flotabilidad del pez
Contenido en agua. El agua es el componente más abundante de la carne de

pescado, llegando a alcanzar hasta el 80% de su peso total, e incluso superarse en
peces de estructura particularmente blanda. Su tasa se mantiene bastante
constante en los peces magros, mientras que en los peces grasos, además de ser
menor, es más variable, debido a los diferentes porcentajes de grasa.
El agua constituye el medio más favorable al desarrollo de los

microorganismos responsables del deterioro del pescado, por lo que cualquier
intervención realizada en su carne para prolongar el tiempo de conservación, como
171

ahumado, desecado, salazón, o salmuera, tiene su principio en la reducción de la

tasa de humedad.
Contenido en hidratos de carbono. Los hidratos de carbono en los peces se

encuentran en forma de glucógeno que consumen en la lenta agonía como
consecuencia lógica de las condiciones de pesca; el pez se ve sometido a una lucha
prolongada por escapar de los artes o aparejos utilizados en su captura, y terminan
muriendo por asfixia. Por esta razón, el contenido de hidratos de carbono en el
músculo de la mayoría de las especies es muy bajo, no llegando a superar el 1%, e
incluso en algún caso es inferior al 0,5% por lo que su presencia en el pescado no
es relevante a la hora de considerar su valor nutritivo.
Contenido de vitaminas. A efectos dietéticos, parte de la importancia del pescado

como alimento, se debe en buena medida a su contenido en vitaminas. Las grasas y
aceites de pescado son portadores de las vitaminas liposolubles A y D, pero como el
depósito de grasa en las especies magras y grasas, incluidos todos los grados
intermedios, es muy diferente, esta diferencia repercute en la distribución de estas
vitaminas. Es particularmente rico en vitamina A y D, el hígado de los peces magros,
y el aceite que se obtiene de él. Los aceites corporales de los peces grasos, aunque
contienen porcentajes bajos de vitaminas liposolubles, proporcionan, en términos
absolutos, cantidades más que suficientes al ser especialmente elevado su
contenido en grasa.
Las principales vitaminas hidrosolubles del complejo B que se encuentran en

el pescado son la B1 (aneurina), B2 (lactoflavina), B6 (piridoxina) y B12 (cobalamina),
que se localizan en la carne, el hígado de algunas especies, y son especialmente
abundantes en las gónadas.
La tasa de vitamina C en el pescado es prácticamente despreciable, aunque

excepcionalmente alta en el salmón.
172

NUTRIENTES CONTENIDOS EN 100 g DE FILETE O 300 g DE PESCADO

TOTAL
Nutrientes Peces grasos Peces magros
Proteína 30 - 45 g 30 - 45 g
Grasa 30 -66 g
Calorías 435 - 795 125 - 195
Vitamina A 3900 - 7500 UI 30 - 150 UI
Vitamina B1 0,15 - 0,40 mg 0,20 - 0,30 mg
Vitamina B2 0,20 - 0,80 mg 0,20 - 0,50 mg
Niacina 4,5 - 13,5 mg 2,5 - 9,0 mg
Vitamina C hasta 6,0 mg
Vitamina D 4500 - 14000 UI vestigios
Tabla 4.1. Composición del tejido muscular del pescado, según H. KRAUT.
Contenido en minerales. El pescado también proporciona algunas de las

sustancias minerales como calcio, magnesio y fósforo, importantes para la vida de la
célula, y elementos imprescindibles para la formación de la sangre, y desarrollo de
los huesos. Los elementos vestigiales u oligoelementos como hierro, yodo, cobalto,
cobre, manganeso y zinc, necesarios para la constitución de hormonas y fermentos,
suponen también un aporte importante para la dieta humana.
Valor promedio
Elemento Rango (mg/100g)
(mg/100g)
Sodio 72 30 - 134
Potasio 278 19 - 502
Calcio 79 19 - 881
Magnesio 38 4,5 - 452
Fósforo 190 68 - 550
Tabla 4.2. Algunos constituyentes minerales del músculo de pescado. Murray y Burt, 1969
173

4.1.2. Satisfacción de la composición de la carne de pescado en el

requerimiento nutricional humano
La importancia del valor nutritivo de los alimentos se basa en el nivel de

satisfacción que proporcionan a los requerimientos de nutrientes del ser humano, es
decir, si poseen las sustancias químicas básicas y en las cantidades adecuadas.
Las necesidades proteicas diarias que necesita el hombre se cifran en 1g por

kilo de peso corporal. Las proteínas de los peces son consideradas de alto valor
biológico por contener todos los aminoácidos esenciales (treonina, valina, leucina,
isoleucina, lisina, metionina, fenilalanina, triptófano, histidina y arginina) que no pueden
ser sintetizados por el organismo y, por tanto, deben ser aportados en la dieta, y en
las proporciones adecuadas. De este hecho y de la relación existente entre ellos, se
deriva el alto grado de aprovechamiento de las proteínas del pescado. Otra
propiedad de gran interés de las proteínas del pescado es que el perfil de
aminoácidos esenciales, y el patrón exigido apenas se altera tras los procesos de
congelación y secado a los que son sometidos algunos pescados con la finalidad de
prolongar su conservación.
Aminoácido Pescado Leche Carne vacuna Huevos

Lisina 8,8 8,1 9,3 6,8
Triptófano 1,0 1,6 1,1 1,9
Histidina 2,0 2,6 3,8 2,2
Fenilalanina 3,9 5,3 4,5 5,4
Leucina 8,4 10,2 8,2 8,4
Isoleucina 6,0 7,2 5,2 7,1
Treonina 4,6 4,4 4,2 5,5
Metionina-cisteína 4,0 4,3 2,9 3,3
Valina 6,0 7,6 5,0 8,1
Tabla 4.3. Porcentajes de aminoácidos esenciales de varias proteínas.

Braekkan, 1976; Moustard, 1957
174

Los elasmobranquios presentan un más alto contenido en compuestos

nitrogenados no proteicos, por lo que el valor nutricional de sus proteínas es menor
que el de los peces óseos.
Según datos de H. KRAUT, con una comida de 200 g de filetes de pescado se

pueden cubrir aproximadamente los siguientes porcentajes de las necesidades diarias
de nutrientes:
SATISFACCIÓN DE LAS NECESIDADES DIARIAS DE NUTRIENTES

Nutrientes Necesidades Pescado graso Pescado magro
(%) (%)
Proteína 75 g 50 50
Grasa 80 g 60 --
Calorías 2600 25 5
Fósforo 1,5 g 45 40
Hierro 12 mg 30 25
Yodo 0,2 mg -- 450

Vitaminas Necesidades Pescado graso Pescado magro
(%) (%)
A 5000 UI más de 100 ---

B1 1,7 mg 15 15
B2 1,8 mg 30 20
Niacina 12 mg 75 50
D 400 UI más de 1000 ---
Tabla 4.4. Satisfacción de las necesidades diarias de nutrientes
175

La cobertura óptima de aminoácidos esenciales y el abundante contenido en

vitaminas y sales convierten al pescado en un alimento de elevado valor nutricional, al
que colabora igualmente el hecho de admitir diversos métodos de conservación
manteniendo su calidad y propiedades nutritivas.
4.1.3. Concepto de calidad y características organolépticas del

pescado
En el caso del pescado, como de cualquier otro alimento, la calidad se

entiende como el conjunto de propiedades y características que hacen de él un
producto capaz de satisfacer las necesidades nutritivas y otras exigencias del
consumidor, y cumplir las condiciones de salubridad para su consumo. Sin duda, el
consumidor juega un papel decisivo en cuanto a la demanda de determinadas
especies y sus características, eligiendo productos de alto valor nutritivo y además que
satisfagan su gusto en cuanto a la textura, sabor, aroma, color y apariencia. La calidad
final del producto dependerá de la calidad de la materia prima de la que se parte, y de
las prácticas de manipulación, higiénicas y tecnológicas que se le apliquen.
Los peces recién capturados presentan unas características llamadas

organolépticas de las que, básicamente, depende su sabor y olor; son las
características típicas en cuanto al aspecto y consistencia de su carne, estado de la
piel y secreciones, aspecto de los ojos, branquias, vísceras, líquido interior, etc., y que
desde ese primer momento sufren una serie de cambios permitiendo, por
comparación, valorar el grado de frescura y calidad en un momento dado.
El pescado fresco se caracteriza por un aspecto brillante de un cierto esplendor

metálico, y un olor agradable que recuerda al de las algas marinas. El cuerpo, en un
principio flexible, pasa pronto a la rigidez del rigor-mortis y presenta resistencia a la
presión digital; las escamas se encuentran bien insertadas y adheridas a la piel húmeda
176 y a la carne. Los ojos presentan un aspecto claro, lúcido y brillante, y ocupan toda la

cavidad orbitaria; la córnea es convexa y transparente, la pupila amplia y negra. Las

branquias, húmedas, brillantes y con un agradable olor a mar, muestran una coloración
rosada o rojo sangre. Los cambios que experimentan estas propiedades del pescado
fresco son las primeras manifestaciones de su deterioro, apareciendo un olor y sabor
desagradables, la deshidratación de la piel le hace perder su aspecto lustroso, las
branquias se vuelven resecas y de color oscuro, los ojos pierden su concavidad y
brillantez, y su carne se hace blanda, y no ofrece resistencia a la presión, etc.
Tanto el desarrollo bacteriano como los procesos enzimáticos son muy sensibles
al efecto de la temperatura, de forma que a temperaturas altas el deterioro se produce
con mayor rapidez, y a temperaturas bajas por el contrario se frena la acción enzimática
y el crecimiento de microorganismos. Existen actuaciones que limitan el deterioro del
pescado favoreciendo su calidad, como son la rápida refrigeración de la materia prima,
mantener un control de la temperatura a lo largo de todo el proceso de tratamiento, y la
higiene en su manipulación que evite su contaminación con microorganismos extraños.
4.1.4. Evaluación de la calidad del pescado fresco
La forma más sencilla de conocer la calidad del pescado es observar los

cambios que se producen a medida que se deteriora, y que afectan sobre todo al olor y
al aspecto, pudiéndose evaluar mediante el sentido de la vista, el olfato y el tacto
aunque, como es lógico, existen otros análisis más objetivos basados en
procedimientos físicos, químicos y bacteriológicos. El método es sencillo, y permite
clasificar el pescado en diferentes categorías de calidad utilizando las tablas que, según
los criterios de la UE, recogen las características organolépticas de cada una de ellas.
177

GRADO DE FRESCURA DEL PESCADO FRESCO SEGÚN LA UE
APARIENCIA GENERAL
EXTRA A B C
-pigmentación -pigmentación -pigmentación en -pigmentación
brillante menos brillante vías de empañada
PIEL e iriscente decolorarse
-mucus -mucus ligeramente -mucus lechoso -mucus opaco

transparente, opalescente
acuoso
-convexos -convexos y -planos -cóncavo en el
ligeramente centro
-córnea hundidos -córnea
OJOS transparente opalescente -córnea lechosa
-córnea
-pupila negra y opalescente -pupila opaca -pupila gris
brillante
-pupila empañada
-color brillante -menos coloreadas -decolorándose -amarillentas
BRANQUIAS
-mucus ausente -mucus claro -mucus opaco -mucus lechoso
OLOR
EXTRA A B C
BRANQUIAS a algas marinas sin mal olor ligeramente ácido ácido
Tabla 4.5. Grado de frescura del pescado fresco según la UE.
La clase extra, por ser la de mayor calidad, se destina tanto para su

consumo en fresco, como para cualquier tipo de transformación posterior a la que
se quiera someter; los mismos destinos les corresponden a los de la categoría A.
Los productos clasificados en la clase B no pueden emplearse para congelación, y
sólo podrán destinarse al mercado local del puerto de origen. Los clasificados
como categoría C carecen de las condiciones exigidas para el consumo humano.
178

RECONOCIMIENTO DEL PESCADO EN DIFERENTES FASES
ORGANOS PESCADO AUTOLISIS PUTREFACCION PUTREFACCION

FRESCO MANIFIESTA INTENSA
Escamas Brillantes, Deslustradas, Deslustradas, deslustradas, caen
firmes firmes fáciles de fácilmente
arrancar
Agallas Rojo sanguíneo Rojo gris Verde gris al rojo Destruidas,
pardo sucio recubiertas de
mucosidad
Ojos Salientes, Un poco Hundidos Muy hundidos,
movibles hundidos recubiertos de
mucosidad
Córnea Brillante, Deslustrada, Turbia Turbia, replegada
transparente transparente
Músculos Firmes, Elásticos, Fáciles de Turbidez lechosa,
brillantes al brillantes al desprender, deleznables entre
corte corte turbidez brillante los dedos, verdes,
a lechosa, grises,
blandos, inelásti- desprendidos de
cos, conservan la las espinas,
impresión digital blandos con
burbujas de
fermentación
Vientre Sin hinchar Hinchado Hinchado Fuertemente
hinchado
Vísceras Perfectamente Perfectamente Parcial o Sin diferenciación,
diferenciadas diferenciadas totalmente envueltas en
confusas vesículas
gaseosas
Olor Fresco, Desagradable Hedor ligero o Putrefacto,
específico a pescado fuerte intensivo
amoniacal
Tabla 4.6. Reconocimiento del estado del pescado en diferentes fases.
179

4.2. ALTERACIÓN DEL PESCADO. SU RELACIÓN CON LA CALIDAD
La calidad de la carne de pescado se ve alterada por los procesos que surgen

tras la muerte del pez, que se caracterizan por el progresivo deterioro de los tejidos,
que van pasando de un estado de normalidad a otro impropio para el consumo.
Tras la muerte el pescado se va descomponiendo como resultado de complejas

alteraciones producidas por la acción de sus propias enzimas, de bacterias y de
procesos químicos. El paso del estado fresco al de alteración o descomposición ocurre
de forma gradual, y no resulta fácil determinar cuál es el primer síntoma del deterioro.
No obstante, debe conocerse la manera en que se producen, y aplicar métodos
adecuados de conservación que garanticen las condiciones de calidad para su
consumo, así como definir un sistema práctico que permita determinar la calidad en un
momento dado.
4.2.1. Alteración del pescado y cambios producidos tras la muerte
La alteración del pescado empieza tras la muerte del pez, debido en primera
instancia a los cambios bioquímicos, como la glucólisis, que de forma continuada van
modificando sus propiedades; la carne todavía de aspecto flexible y elástico se vuelve
dura y rígida en un proceso que desde la región caudal se va extendiendo hacia la
cefálica. Esta fase, caracterizada por la rigidez del pez, se conoce como “rigidez
cadavérica” o “rigor-mortis”, y es a partir de su cese cuando se inician los verdaderos
procesos de alteración bacteriana y autolisis que originan la putrefacción de la carne
del pez.
4.2.2. Rigidez cadavérica o "rigor-mortis"
La rigidez cadavérica o “rigor-mortis es el primer cambio que se aprecia en el
180 pescado tras su muerte, y se debe a la fuerte contracción de las fibras musculares al

agotarse los productos energéticos del músculo cuando, tras la muerte, cesan nuevos
aportes. Su inicio depende de las cantidades de fosfato rico en energía (ATP) y del
glucógeno del músculo; si el porcentaje es bajo conlleva a una rigidez cadavérica
breve y superficial que resulta desfavorable en la conservación de su carne. Es
conveniente, por tanto, que las capturas se efectúen de manera que se reduzca al
mínimo la fatiga del pez, y el gasto de los productos energéticos. El tiempo de duración
de la rigidez es decisivo para la capacidad de conservación del pescado, porque
mientras dura esta condición se interrumpen los procesos enzimáticos y bacterianos
que descomponen el tejido muscular, pues la rigidez bloquea por completo la
permeabilidad de las células para el intercambio de sustancias, siendo ésta una de las
causas de que en esta fase no ocurran procesos enzimáticos, ni tenga lugar el
crecimiento bacteriano; en su duración juega también un papel decisivo las
condiciones físicas en que se mantiene el pez en su almacenaje, y la manipulación a
que se somete desde su captura. Cualquier procedimiento que prolongue el "rigor
mortis", como las bajas temperaturas, hará también más largo el tiempo de
conservación.
4.2.3. Causas de la alteración del pescado
La descomposición o degradación del pescado se debe a procesos de origen

enzimático, bacteriano y oxidativo. Si bien algunos de estos cambios comienzan
inmediatamente tras la muerte, otros comienzan a actuar una vez que la rigidez
muscular haya finalizado.
Alteraciones de origen enzimático. Los enzimas6 que actúan en el pez vivo

permanecen activas después de su muerte, y son las causantes de los cambios de
sabor que ocurren durante los primeros días de almacenamiento, antes de que se
manifieste la putrefacción bacteriana. Al interrumpirse el suministro de alimento y
6
ENZIMAS son catalizadores biológicos de naturaleza proteínica que intervienen en las reacciones de todo ser vivo.
181

agotarse en los músculos la fuente de energía, las reacciones normales de las

células vivas se bloquean, al no renovarse los elementos necesarios; los productos
resultantes, que deberían ser destruidos o eliminados, permanecen en los tejidos
modificando la orientación de otras reacciones y, en consecuencia, la materia se va
desorganizando poco a poco. Esta descomposición de los tejidos recibe el nombre de
autolisis7. Los enzimas proteolíticos de la digestión de los alimentos, presentes en las
vísceras, pasan tras la muerte del pez a los órganos y tejidos adyacentes,
descomponiéndolos a una velocidad que depende de sus condiciones fisiológicas.
Posiblemente, las enzimas responsables de la alteración del pescado más
significativas son las que afectan al sabor y la textura de la carne.
Alteraciones de origen bacteriano. La carne de los peces vivos, gracias a las propias
defensas, se encuentra libre de bacterias aunque su número sea elevado sobre la piel,
en las branquias, y vísceras. Una vez que sobreviene la muerte cesan los mecanismos
de defensa, y las bacterias comienzan a invadir los tejidos a través de las branquias
mediante el riego sanguíneo, y directamente a través de la piel y de la membrana
de la cavidad ventral; al penetrar en la carne producen su descomposición.
En general, las bacterias marinas asociadas a la descomposición y putrefacción

del pescado son psicrófilas, con un rango de supervivencia de -5ºC a 30ºC, con un
valor óptimo entre 20ºC y 25ºC, pero en la manipulación de los productos pesqueros y
durante su contacto con las instalaciones de a bordo y tierra, pueden incorporarse
nuevos gérmenes, en este caso especies mesófilas, que crecen a temperaturas entre
10ºC y 45ºC, con un desarrollo óptimo a los 30ºC, pudiendo originar problemas
sanitarios. Los gérmenes procedentes del medio ambiente del buque pesquero, de las
industrias de elaboración, de las lonjas, de los medios de transporte así como del
personal que lo manipula, aumentan considerablemente la carga bacteriana del
pescado, además de introducir especies extrañas al mismo, y aceleran su
descomposición, disminuyendo su vida útil con consecuencias, a veces, negativas
182 7
AUTOLISIS es la descomposición, mediante la acción enzimática, de los tejidos de todo ser vivo después de su muerte.

para la salud. También en este caso la temperatura juega un papel importante,

reduciéndose considerablemente el problema a -l0º C, y haciéndose casi nula a -20º C.
Hidrólisis y alteraciones oxidativas. Una vez comenzada la degradación

enzimática y bacteriana del pescado, las lipasas8 bacterianas actúan sobre los
triglicéridos produciendo su hidrólisis con la formación de ácidos grasos. Estas
reacciones dependen principalmente de la especie y de la temperatura de
almacenamiento.
La porción lipídica del pescado está formada por ácidos grasos

poliinsaturados, y por tanto fácilmente combinables con el oxígeno del aire; la
oxidación de las grasas es la causante de los sabores y olores rancios de los peces
grasos, que puede llegar a ocasionar severos problemas en la calidad de su carne,
incluso durante el almacenamiento a temperaturas bajo cero.
4.2.4. Factores que influyen en la alteración del pescado
La rapidez e intensidad con que se deterioran los productos pesqueros

depende de factores intrínsecos a su propia naturaleza, y de factores ajenos a ella.
Entre los primeros se encuentran ciertas características de la especie como su
tamaño y contenido graso, se deterioran más rápidamente los peces pequeños y
grasos como la sardina que los magros como merluza o peces planos, la dureza de
la piel, y el estado fisiológico del pez, que puede encontrarse con la reservas
energéticas intactas o agotadas tras haber realizado la puesta o tras un trato
agresivo en su captura
Entre los factores ajenos al producto hay que resaltar las condiciones de
temperatura a las que se somete, así como las de manipulación, almacenaje y
procesado. La temperatura juega un papel decisivo en la duración de la vida útil de
una misma especie. La manipulación a que se somete el pescado, desde la captura
8
Enzimas que actúan sobre las grasas.
183

hasta el final de su comercialización, debe ser rigurosa para evitar el paso al

pescado de nuevos gérmenes a través de acciones mecánicas durante el proceso
de faenado.
Para obtener un producto de calidad es indispensable garantizar las

condiciones externas óptimas de temperatura y de manipulación, lo que ha de ser un
objetivo ineludible ya que, por otro lado, son las únicas condiciones posibles de
actuación. La refrigeración y una correcta manipulación son condiciones que pueden
frenar los procesos de alteración y putrefacción prolongando la duración útil del
producto.
Los Elasmobranquios (Condrictios), debido a su especial metabolismo y

fisiología osmorregulatoria, retienen urea en la sangre y tejidos, y tras la muerte se
forma amonio proporcionando un desagradable olor a la carne, que puede llegar a
ser tóxico cuando se encuentra en altas concentraciones. Este problema se puede
evitar fácilmente con un desangrado rápido tras la captura, y un cuidadoso lavado
con agua de mar, tratamiento al que se suele añadir la inmersión de la carne en una
solución débilmente ácida, como de limón o vinagre, que puede eliminar hasta un
90% de la urea. Una vez realizado el desangrado y la inmersión en la solución ácida,
el pescado se somete a los métodos de curado utilizados en los demás peces para
prevenir la degradación enzimática y bacteriana. Las concentraciones de urea en
estos peces depende de la especie, siendo menor en las costeras de pequeño
tamaño que en las grandes y de alta mar.
4.3. UTILIZACIÓN DEL PESCADO
El pescado llega al consumidor como pescado fresco o transformado por

diferentes procesos industriales. Como el tiempo que transcurre desde la captura de
los peces hasta el punto de destino es relativamente largo, y rápido su deterioro, es
184

preciso someterlo a procesos adecuados de conservación que mantengan su buen

estado, sin pérdida de la calidad nutritiva.
4.3.1. Pescado fresco
El pescado fresco supone la forma habitual de su consumo, y como se trata de

un alimento que se altera con cierta rapidez, desde su captura deben mantenerse las
condiciones óptimas de manipulación e higiene, y sobretodo prevenir su alteración
manteniéndolo a bajas temperaturas mediante la refrigeración.
La refrigeración, como sistema de conservación del pescado cuyo destino es

su consumo en fresco, consiste en mantenerlo desde su captura, una vez eviscerado y
lavado, hasta los puntos de venta a temperaturas cercanas a los 0ºC, entre -2ºC y
+2ºC, retrasando así el desarrollo de las bacterias causantes de la descomposición de
su carne. Si el hielo utilizado se ha fabricado con agua de mar, preferentemente
troceado o en escamas, se pueden alcanzar temperaturas algo inferiores a 0ºC sin que
lleguen al estado de congelación, favoreciendo así una conservación más duradera.
Existe una clara relación entre la velocidad de desarrollo de las bacterias y la

temperatura en que se almacena el pescado, de hecho, la temperatura es el factor más
determinante de la velocidad a la que se descompone el pescado; el período de
conservación de la carne de pescado depende también de la naturaleza del pez,
siendo más corto en especies pequeñas de alto contenido graso que en los magros, y
se puede afirmar que los elasmobranquios presentan una menor duración en su
conservación.
4.3.2. Transformación industrial del pescado
Desde que el consumo de pescado se extendió a puntos lejanos de la zona de

captura, y los barcos pudieron prolongar sus actividades y estancias en el mar, se hizo
185

indispensable desarrollar las técnicas de conservación a fin de retrasar su deterioro, y

garantizar las condiciones óptimas de calidad hasta la llegada al consumidor.
Con este fin, el pescado se somete a procesos de conservación basados,

esencialmente, en la neutralización del agua que supone el medio favorable para el
desarrollo de los microorganismos causantes de la descomposición. Por tanto, todo
tratamiento realizado en el pescado que suponga un descenso de su tasa de humedad
conlleva, sin duda, una reducción de los procesos de alteración bacteriana. En este
principio se basan los procedimientos más antiguos de conservación de los productos
pesqueros, conocidos como “pescados curados”, mediante salazón, secado y
ahumado, o los más modernos, como la congelación que se basa en la neutralización
por solidificación del agua de constitución.
4.3.2.1. PESCADO CURADO
El término “pescado curado” engloba los procesos de desecado, salazón y

ahumados, basados todos ellos en la reducción de agua hasta tal punto en que los
gérmenes quedan inactivos o mueren. Puede utilizarse solo uno de ellos o aplicar
diferentes combinaciones de los mismos.
.
Pescado desecado. Constituye el proceso de conservación más antiguo, y se utiliza
ante la necesidad de conservar la fracción de pesca sobrante de la destinada al
consumo en fresco, cuando las capturas son abundantes, y en el que el secado
supone el único principio de conservación. Para su efectividad, el alto contenido en
agua debe disminuir de forma inmediata y rápida hasta valores inferiores al mínimo
necesario para el desarrollo bacteriano, entre el 12% y el 15%. El secado puede
realizarse al sol y al aire, sobre fuegos de madera, o mediante técnicas modernas en
hornos de aire caliente, a los que la adición de sal acorta el tiempo de desecación; es
un método especialmente válido para peces magros. Las condiciones climáticas
186 favorables, como las bajas temperaturas y los vientos secos reinantes en las costas de

los mares nórdicos, han permitido, en estos lugares, desecar al aire libre los peces no
destinados a su consumo inmediato. En Islandia y Noruega todavía ahora se preparan
así grandes cantidades de abadejo y bacalao.
Pescado salado. La salazón, otro de los métodos más antiguos de conservación del
pescado, consiste en la eliminación del contenido en agua mediante la incorporación
de sal, estableciendo un equilibrio salino entre el agua del tejido del pez y la salmuera
de curación. El proceso de salado se puede llevar a cabo en seco, con el producto en
contacto directo con sal, o introduciéndolo en una salmuera, lo que se conoce con el
nombre de salado húmedo. El salazonado se utiliza tanto en los peces magros como
en los grasos y puede usarse como método exclusivo de conservación o como fase
previa del tratamiento de preparación de escabeches, anchoas y ahumado. La sal se
utiliza de forma conjunta con la desecación, como en el bacalao seco por ejemplo, con
el humo, o con el vinagre en los encurtidos. Hay productos que se someten a un
salado mixto, que combina el salado en seco y el húmedo. Los pescados más
habituales que se someten a salado son: sardinas, arenques, bacalao, abadejo,
eglefino, faneca, boquerón, atún. etc.
Pescado ahumado.- El ahumado es un proceso que por lo general incluye las

operaciones de salado y secado previas, y junto con ellos constituye también otro
antiguo procedimiento de conservación. Comenzó a tener importancia al desarrollarse,
en los siglos XIII y XIV, en las pesquerías noruegas de arenque. La acción
conservadora del humo se basa tanto en la pérdida de agua de la carne del pescado,
como a la penetración en el músculo del pez de los componentes del humo, que al
añadido de sal aumenta la acción conservadora. Se emplea el humo procedente de
maderas no resinosas, a veces aromáticas, como roble, haya, o laurel, que
proporcionan un sabor característico.
187

4.3.2.2. PESCADO CONGELADO
La congelación supone el mejor procedimiento de conservación de alimentos de

rápida descomposición como el pescado, ya que a la temperatura exigida se
interrumpe el desarrollo bacteriano, y se retrasa o detienen los demás procesos de
alteración. Permite la conservación del pescado durante períodos largos (meses),
manteniendo las propiedades del producto fresco y su calidad original, tanto higiénica
como nutricional y organoléptica. La congelación se puede realizar en el propio barco
o en tierra.
El proceso de solidificación del agua, por congelación conlleva una fase

previa de formación de núcleos de cristalización y su posterior crecimiento a
expensas del líquido circundante. El número y tamaño de dichas formaciones
cristalinas depende de la velocidad de enfriamiento, si el enfriamiento es lento se
forma un número reducido de núcleos que dan lugar a grandes cristales, mientras
que mediante el enfriamiento rápido el número de cristales será muy elevado, pero
de tamaño menor. Un desproporcionado crecimiento de los cristales en el tejido
muscular origina la rotura de las fibras, y la deshidratación celular, fenómeno que se
hace patente durante la descongelación; esto no ocurre cuando la cristalización es
rápida, y se forman pequeños cristales tanto dentro como fuera de los tejidos que
mantienen la rigidez y consistencia originales. Se recomienda emplear una velocidad
de congelación tal que ninguna parte del pescado invierta más de dos horas en
pasar de 0 a -5ºC. Este proceso se denomina ultracongelación, y si después se
somete a una descongelación correcta, las características del pescado congelado
son semejantes a las del fresco. Para una conservación prolongada, de semanas o
meses, es necesario recurrir tras la congelación al posterior almacenamiento
frigorífico, en el que si la temperatura es suficientemente baja, de -30°C, la acción
bacteriana se detiene totalmente.
188

Para la obtención de artículos congelados de calidad es preciso destinar a

este fin solamente materia prima óptima, congelar bien, y conservar los productos
adecuadamente; el almacenamiento de productos congelados debe realizarse en
cámaras a una temperatura comprendida entre -25 y -35ºC. Para impedir la pérdida
de agua y que se enrancien las grasas debe evitarse el contacto directo del pescado
con el aire, recurriendo a su envasado con material impermeable o al glaseado; el
glaseado consiste en sumergir en agua fría durante un instante al pescado recién
congelado para que se forme a su alrededor una capa de hielo que le proteja
durante el tiempo de almacenamiento.
4.3.2.3. CONSERVAS Y SEMICONSERVAS DE PESCADO
Las conservas y semiconservas de pescado son productos sometidos a un

tratamiento de calor, curado y envasado con el fin de aumentar su conservación.
Pueden utilizarse pescados enteros, troceados o filetes que se envasan junto con
distintos líquidos de cobertura, como aceites vegetales y vinagres, solos o
mezclados con otras sustancias aromáticas, aderezos, condimentos y especias.
Conservas completas. Las conservas permanentes de pescado se obtienen al

someterlo a un proceso de esterilización a temperatura superior a 100ºC, que
asegura que se destruyan todos los gérmenes patógenos, y se inactiven las enzimas
responsables de su alteración. El producto, envasado en recipientes herméticos, se
mantiene en condiciones idóneas para su consumo durante periodos largos de
tiempo. Este tipo de conservación se utiliza cada vez con una mayor diversidad de
especies, preferentemente grasas, tales como sardinas, arenques, espadines, caba-
llas, atunes, bonitos, etc.
189

Semiconservas. Entre éstas se cuentan, fundamentalmente, los derivados del

pescado que no se esterilizan mediante calentamiento, sino que se consigue su
conservación durante un tiempo limitado con ayuda de métodos físicos, químicos o
de ambos a la vez, y que igual que las conservas completas se envasan en
recipientes cerrados. Estas medidas conservadoras no excluyen, sin embargo, la
supervivencia de ciertos microorganismos específicos ni su multiplicación, lo que
hace que estas conservas resulten alteradas al cabo de cierto tiempo, que se puede
prolongar manteniéndolas en refrigeración.
Un tipo característico de semiconserva lo constituyen las anchoas,

denominación procedente del tratamiento dado en España al boquerón. Después de
salazonar el pescado y añadirle ciertos condimentos son sometidos a una pro-
longada maduración fermentativa, al cabo de la cual se envasan en latas.
Envasado en atmósferas modificadas. La atmósfera que rodea al producto se

sustituye en el momento del envasado por otra que permite controlar las reacciones
químicas, enzimáticas y microbianas, además de evitar o minimizar las principales
degradaciones que se producen durante el almacenamiento. Para ello se extrae el
aire del envasado y se sustituye por una mezcla de dióxido de carbono y nitrógeno,
lo que ayuda a prolongar el tiempo de conservación. En concreto, se puede
conseguir que la vida útil de los productos pesqueros se multiplique por cinco si este
sistema se combina con la refrigeración.
4.4. DERIVADOS DE LOS PRODUCTOS PESQUEROS
El consumo humano directo es, sin duda, el principal y más importante

destino de la pesca, sin embargo cada vez se dedica un porcentaje mayor de las
capturas a la obtención de determinados "productos derivados" de gran interés y
190 valor económico. Esta parte la integran desperdicios o deshechos de la pesca o

especies capturadas únicamente para esos fines. Este es el caso de determinadas

especies que no son aceptadas en el mercado en las formas tradicionales para
consumo humano por razones de tamaño, sabor o cualidades de textura, o debido a
la abundancia con que se capturan en ciertas estaciones del año, haciendo difícil su
elaboración rápida.
Los peces pelágicos de pequeño tamaño y carne rica en grasa, que forman
grandes cardúmenes en determinadas épocas del año, son la base de la industria de
la harina y aceite de pescado; incluso congelados, estos pescados rápidamente se
vuelven rancios, a no ser que se tomen medidas especiales que en ocasiones
resultan costosas.
La industria de harina y aceite de pescado. Los sistemas de conversión del

pescado en harina o aceite son diversos, pero todos ellos tienen en común la
utilización del calor que coagula las proteínas, rompe la cadena de ácidos grasos y
separa el agua, el prensado para eliminar gran parte de los líquidos de la masa, la
desecación para suprimir la cantidad adecuada de agua de la materia húmeda, y la
molturación de la materia seca hasta darle la forma granulada conveniente. Cuando
se procesan los peces que contienen más de un 3% de aceite, tienen que someterse
a una operación que separe este aceite del líquido de la prensadora, y es lo que
origina el aceite de pescado que tiene sus aplicaciones en la industria de la
margarina, pastelería y como aceites destinados al consumo.
Si bien la industria de los subproductos obtenidos de la pesca se centra

especialmente en las harinas y aceites, se elaboran otros productos de interés como
las “colas” y “gelatinas” que se obtienen del tratamiento de huesos, tejidos
conjuntivos y pieles, estructuras en cuya composición entra el colágeno, y los
utilizados como abonos o como alimentos de especies cultivadas.
191

5 RECURSO MOLUSCOS
RECURSO MOLUSCOS
Contenido
5. RECURSO MOLUSCOS
5.1. Moluscos Gasterópodos

5.1.1. Caracteres generales.
5.1.2. Biología y ecología.
5.1.3. Principales especies.
5.2. Moluscos Bivalvos

5.2.2. Biología.
5.2.3. Ecología.
5.2.5. Importancia pesquera.
5.3. Moluscos Cefalópodos

5.3.2. Organización interna.
5.3.3. Biología.
5.3.4. Ecología.
5.3.6. Importancia pesquera.
5.4. Valor nutritivo de los Moluscos

5.4.1. Calidad de la carne de moluscos.
5.4.2. Utilización y conservación.
193

5. RECURSO MOLUSCOS
Los Moluscos son invertebrados de cuerpo blando sin segmentar y

cubierto, generalmente, por una concha que puede ser de una o dos
piezas. La concha es segregada por el manto, repliegue dorsal del
tegumento, que delimita la cavidad paleal donde se alojan las
branquias.
El cuerpo consta esencialmente de cabeza, masa visceral y pie, y las

modificaciones que presenta esta morfología, como consecuencia de adaptaciones a
diferentes hábitos de vida, suponen las diferencias que caracterizan a los principales
grupos.
La cabeza, más o menos diferenciada, se sitúa en la parte anterior del

cuerpo, y en ella se encuentran los órganos de los sentidos. El pie es un órgano
musculoso, cuya forma y posición varía en las diferentes clases de moluscos. La
masa visceral es la parte del cuerpo formada por los órganos y aparatos internos;
se encuentra recubierta por una membrana denominada manto, adosada
dorsalmente a la masa visceral y que en la región ventral deja libre la cavidad
paleal, donde se alojan las branquias y desembocan los aparatos digestivo,
excretor, y reproductor. Los bordes del manto segregan la concha, formación
característica de los moluscos constituida por materia orgánica y carbonato cálcico.
La forma del pie y la estructura de la concha de los diferentes moluscos

constituyen caracteres taxonómicos. Además de ser utilizados en su clasificación,
dan nombre a las distintas clases en que se divide el fillum Mollusca, de las que
solamente tres presentan interés comercial.
194

RECURSO MOLUSCOS
Gasterópodos o Univalvos. El pie presenta posición ventral, es

plano en forma de suela, y permite el desplazamiento lento sobre el
sustrato. Tienen concha externa formada por una sola pieza en
espiral.
Pelecípedos o Bivalvos. El pie, en forma de hacha, es utilizado

para excavar y enterrarse en los sedimentos donde viven, y en
algunas especies presenta modificaciones por adaptaciones a otros
modos de vida. La concha es externa y está formada por dos valvas
articuladas en su parte dorsal.
Cefalópodos. El pie está transformado en tentáculos prensiles que

rodean la cabeza. La concha es interna y reducida.
5.1. MOLUSCOS GASTERÓPODOS
Los Gasterópodos son moluscos de cuerpo asimétrico y recubierto por

una concha de una sola pieza, generalmente arrollada en espiral más
o menos acentuada. Son los moluscos conocidos con la
denominación vulgar de caracoles. Algunas especies carecen de
concha. Existen especies acuáticas y terrestres.
5.1.1. Caracteres generales
La cabeza se encuentra situada en la parte anterior del cuerpo y separada del

pie por un estrechamiento. En su parte anterior, y en posición ventral, se abre la
boca, y por encima de ésta se encuentran dos o cuatro tentáculos dotados de órganos
sensoriales y visuales. El pie presenta una situación ventral, es musculoso y
aplastado en su parte inferior que se adapta al suelo, y es utilizado en sus 195

desplazamientos de reptación o natación según las especies; en el primer caso el

desplazamiento es facilitado por una sustancia mucosa que segrega una glándula
situada en el mismo pie. La región formada por la cabeza y el pie puede retraerse y
entrar total o parcialmente en la concha quedando, en algunos casos, protegidos por
el opérculo que, situado en la parte posterior del pie, cierra totalmente la abertura de la
concha.
Fig.5.1. Morfología externa de un gasterópodo.
La concha de un gasterópodo típico se puede definir como un largo

cono enrollado en hélice alrededor de un eje, resultando una espira que
presenta, según las especies, un mayor o menor número de vueltas. El
extremo más adelgazado constituye el ápice o vértice de la concha, que
coincide con el punto inicial de la misma, y el otro extremo, más ancho,
corresponde a la última vuelta. Las vueltas de espira se tocan unas con otras,
quedando separadas por un surco que constituye la sutura. La última vuelta
es la de mayor tamaño y en algunas especies es tan considerable que
enmascara totalmente al resto de la espira, como ocurre, por ejemplo, con la
oreja de mar.
Fig.5.2. Conchas de gasterópodos.

196

RECURSO MOLUSCOS
La masa visceral permanece siempre incluida en la concha por lo que, a

veces, los órganos situados al lado del eje de enrollamiento de la concha sufren
modificaciones o se atrofian. En la masa visceral se encuentra el aparato digestivo,
el circulatorio, el excretor y el reproductor.
El aparato digestivo se abre en la boca que va provista de dos mandíbulas y,

en ocasiones, de una trompa retráctil. En el interior de la boca, y dotada de movi-
miento, se encuentra la rádula, estructura formada por series de dientecillos
quitinosos, utilizados a modo de raspador para extraer el alimento de las superficies
rocosas. La cavidad bucal se continúa con el esófago, más o menos largo según las
especies, y desemboca en el estómago provisto de unas concreciones duras,
escudo gástrico, que realizan la función trituradora. Las especies que se alimentan
de partículas pequeñas presentan en la región del estómago más cercana al
intestino un saco que, en su interior, alberga un estilo cristalino, bastoncillo
gelatinoso que posee enzimas que intervienen en la digestión; el intestino, donde
desemboca el hepatopáncreas, presenta una longitud mayor en las especies
herbívoras que en las carnívoras. El corazón se encuentra situado en posición
dorsal y cercano a las branquias, de él parte la aorta que pronto se bifurca y ramifica
para llevar la sangre a todo el cuerpo. El aparato excretor lo forman dos riñones
aunque en algunas especies puede llegar a faltar uno, debido a la torsión sufrida por
el cuerpo. Existen gasterópodos unisexuales con una sola gónada impar, y son
abundantes las especies hermafroditas con fecundación cruzada.
El sistema nervioso es algo complejo, constituido por dos conjuntos de

ganglios, uno de posición anterior formado por los ganglios cerebrales (de la
cabeza), los pedales (del pie) y los pleurales (de los costados), y el posterior
formado por los ganglios viscerales que inervan la masa visceral. Los órganos
sensoriales se encuentran muy desarrollados y están representados por órganos
visuales, olfativos, táctiles y estatocistos.
197

gónada
estómago hepatopáncreas
branquia
intestino
riñón
corazón
boca
rádula opérculo
Fig.5.3. Esquema de la organización de un gasterópodo.
5.1.2. Biología y ecología
Los gasterópodos son moluscos adaptados a muy diversos modos de vida,

presentando, por tanto, marcadas diferencias en la realización de sus funciones. Los
gasterópodos de régimen alimenticio herbívoro utilizan la rádula para raspar los
tejidos vegetales, utilizándola también los que se alimentan de los organismos de
pequeña talla que viven sobre las rocas. Los carnívoros presentan los más diversos
sistemas de caza para obtener sus presas; los perforadores tienen una gran
importancia como predadores de otros gasterópodos y de muchos de los bivalvos de
interés comercial, causando grandes daños en los bancos de berberechos, almejas,
ostras, etc.
La mayor parte de los gasterópodos son dioicos, la única gónada emite los
gametos directamente al exterior debido a que poseen fecundación externa. Las
especies de fecundación interna presentan un mayor desarrollo del aparato
reproductor. Existe un gran número de especies hermafroditas, de las que algunas
198 son simultáneas, y otras como las lapas son protándricas. Los huevos, formando

RECURSO MOLUSCOS
grupos, permanecen fijos a las algas, rocas u otro sustrato; cuando el desarrollo es
directo, las fases larvarias de trocófera y veliger tienen lugar dentro del huevo, pero
en la mayoría de las especies marinas el desarrollo es indirecto con, al menos, la
fase de veliger libre formando parte del plancton. Al final de esta fase comienza la
forma definitiva del animal, iniciándose también su adaptación al modo de vida que
le es propio.
El crecimiento se realiza por alargamiento de la concha' al ir el borde del

manto segregando nuevas capas de sustancia caliza. El crecimiento no es uniforme
a lo largo del año, sino que tiene épocas de máximo y otras de mínimo crecimiento
según las estaciones o condiciones del medio.
Existen gasterópodos terrestres, de agua dulce y marinos. La distribución de

los marinos en los mares es muy amplia, encontrándose en todos los fondos, desde
los blandos de arena y fango hasta los duros de rocas, pasando por los recubiertos
de vegetación.
5.1.3. Principales especies
Oreja de mar (Haliotis tuberculata)
La ligera espiral del Haliotis le da el

aspecto de un gasterópodo con la concha
plana. Es especie típica de las costas
europeas de Francia, España y Reino
Unido, y vive en las costas rocosas del
litoral entre las algas y en las fisuras
profundas, hasta unos 15m. de
profundidad, ocupando los jóvenes los niveles superiores, y los adultos los de mayor
199

profundidad. Prefieren los mares abiertos a las bahías abrigadas. Especie dioica, se
alimenta de algas, y sus principales predadores son los pulpos y cangrejos.
Otras especies del género Haliotis son H. corrugata, H. rufescens y H.

fulgens de las costas americanas; H. gigantea y H. rufescens se explotan en Japón
y Corea, y. H. iris es especie de las costas australianas.
Bígaro (Littorina littorea)
El bígaro es un pequeño gasterópodo de unos 2cm ó 3cm. de

longitud y de relativa importancia; su interés queda restringido
a localidades costeras muy concretas. Se le encuentra sobre
las rocas de la zona supra o mediolitoral, lo mismo que en los
herbazales de zosteras, o en los bancos arenosos.
Los moluscos Gasterópodos son considerados un grupo de escaso interés

pesquero, siendo muy pocas las especies que se pueden considerar objeto de una
explotación regular, y sus capturas a nivel mundial son reducidas; destacan las del
Pacifico sudoriental y noroccidental, con el 39% de las totales.
5.2. MOLUSCOS BIVALVOS
Los Bivalvos son Moluscos con el cuerpo, comprimido lateralmente,

recubierto por una concha formada por dos piezas o valvas, la
cabeza sin diferenciar, el pie en forma de hacha, y las branquias de
estructura laminar. Se denominan también Acéfalos, Pelecípodos y
200

RECURSO MOLUSCOS
Lamelibranquios de acuerdo con las características que los

diferencian de los demás moluscos.
El cuerpo de los moluscos Bivalvos se encuentra protegido por una concha de

dos valvas, de donde procede su denominación más utilizada. Las diferentes
especies presentan formas muy variadas, como modificaciones de una misma
estructura fundamental de la que todas participan.
La concha que recubre el cuerpo de los Bivalvos está formada por dos valvas
unidas entre sí dorsalmente, y articuladas mediante la charnela dotada de unos
dientecillos que forman el engranaje y permiten el movimiento de apertura y cierre
de las valvas, evitando los deslizamientos laterales. La forma, posición y número de
estos dientecillos se utiliza para la identificación de las especies. Las dos valvas que
forman la concha pueden ser iguales entre sí, como en el caso de la almeja o
presentar diferente desarrollo, tal como ocurre con la vieira o la ostra. Cada una de
las valvas presenta un ápice o vértice, que es el punto inicial, a partir del cual la
concha va creciendo; los diferentes períodos de crecimiento quedan marcados en
las llamadas líneas de crecimiento, que proporcionan información sobre el
crecimiento y la edad.
Fig.5.4. Cara interna de una valva de bivalvo.

201

La apertura de la concha constituye un movimiento pasivo, que depende de la

elasticidad del ligamento, tejido especial formado por el manto y situado al lado de la
charnela; es interno, si está comprendido entre las dos valvas como ocurre en la
vieira, o externo, el caso más generalizado, si es claramente visible externamente.
El cierre de las valvas, por el contrario, es un movimiento activo, y se realiza gracias
a los músculos aductores, que desde la cara interna de una valva van hasta la otra,
atravesando el cuerpo del animal. Los músculos aductores generalmente son dos,
músculo aductor anterior y músculo aductor posterior según la posición que ocupan,
y pueden ser de igual o diferente desarrollo. En algunas especies, sin embargo, el
músculo aductor anterior llega a desaparecer por completo, por lo que un único
músculo aductor es el encargado de cerrar las valvas, pasando en este caso a
ocupar una posición más o menos central.
El cuerpo de los moluscos Bivalvos se encuentra en el interior de la concha,

dispuesto de manera que cada valva protege uno de sus lados, y está constituido
por la masa visceral, el manto, y el pie, pues carecen de cabeza. La masa
visceral, a modo de pequeña bolsa, encierra los órganos internos del animal
(aparato digestivo, circulatorio, excretor y reproductor). La boca se encuentra
limitada por cuatro prolongaciones, palpos labiales, cuya misión es la de dirigir las
partículas alimenticias hasta la boca; le sigue un corto esófago que comunica con el
estómago, donde se lleva a cabo la digestión de los alimentos, y se continúa con el
intestino donde desemboca el hepatopáncreas formado por una serie de divertículos
ciegos con función glandular. El corazón, situado en posición dorsal, consta de un
ventrículo, encerrado en un saco pericárdico de paredes muy finas, y dos aurículas.
El aparato excretor lo constituyen dos riñones situados a ambos lados del cuerpo,
que se abren en el saco pericárdico, y desembocan en la cavidad paleal, y el
reproductor está formado por un par de gónadas unidas en su línea media, y que en
algunas especies en la fase de la formación de gametos invaden los lóbulos del
manto.
202

RECURSO MOLUSCOS
El pie está constituido por una masa musculosa, de posición ventral con
respecto a la masa visceral, y de diferente desarrollo según las especies; es un
órgano relacionado con el movimiento, considerándose como órgano excavador en
las especies que viven enterradas en la arena. En el caso del mejillón actúa como
órgano fijador al estar provisto de la glándula del biso, que segrega unos filamentos
mediante los cuales se fija al sustrato.
Fig.5.5. Diferentes formas de pie. A. Mejillón. B. Vieira. C. Almeja.
El manto, tegumento que reviste todo el cuerpo, está formado por dos lóbulos
que desde la parte dorsal se extiende a ambos lados de la línea media, hacia la
parte ventral. Los bordes del manto, provistos de órganos sensoriales, pueden estar
libres o soldados en mayor o menor proporción según las especies. El manto está
revestido en su cara interna por un epitelio vibrátil, de células con cilios móviles, y
en su cara externa por un epitelio secretor, que segrega la concha. Los dos lóbulos
del manto se aplican contra la cara interna de cada una de las valvas, y entre ellos y
la masa visceral dejan un espacio abierto, la cavidad paleal, donde van alojadas las
branquias. Esta cavidad es grande y dividida en dos espacios, los situados entre el
interior del manto y la masa visceral; en cada uno de ellos se encuentran las
branquias que, además de la función propiamente respiratoria de intercambio de
gases, realizan el filtrado del agua recogiendo el alimento.
203

gónada
corazón
intestino
cristalino
estómago riñón
boca
palpo
labial
branquia
borde del manto
concha
Fig.5.6. Organización interna de un bivalvo.
5.2.2. Biología
La alimentación de los Bivalvos es de régimen micrófago, basada

esencialmente en especies del fitoplancton y partículas orgánicas en suspensión.
Existen especies suspensívoras que se alimentan de las partículas que el agua lleva
en suspensión, y detritívoras si lo hacen de la materia orgánica en descomposición
que se encuentra esencialmente en la capa superficial de los sedimentos. Las
especies que viven enterradas poseen sifones que sobresalen de la superficie del
fondo para recoger el agua que les proporciona el alimento; en el caso de los
detritívoros la longitud de los sifones llega a ser extrema, sobre todo el inhalante que
es con el que explora la superficie de la capa de sedimentos buscando el alimento.
204

RECURSO MOLUSCOS
La circulación del agua a través de la cavidad paleal permite a las branquias

realizar su función específica, y además actuar como órgano filtrador para la
retención del alimento.
Entre los Bivalvos existen especies unisexuales (dioicos), y especies

hermafroditas; en este caso la maduración gonadal puede ser simultánea, como en
la vieira, o sucesiva en caso de que el individuo madure primero una gónada,
generalmente la masculina, actuando entonces como macho, y en el ciclo siguiente,
como hembra. La fecundación puede tener lugar en el agua o en la cavidad paleal
de las hembras. En las especies en que la fecundación ocurre en la cavidad paleal,
si los huevos permanecen en dicha cavidad, donde eclosionan, las hembras
expulsan al exterior las larvas ya formadas, y a estas especies se les denomina
“larvíparas”. El desarrollo es indirecto, pasando por diferentes estadios larvarios o
formas transitorias antes de alcanzar la definitiva. La primera forma larvaria por la
que pasan los moluscos bivalvos es la llamada trocófora, que gradualmente se va
transformando en la llamada veliger; en esta última fase aparece la concha de dos
valvas que recubre gran parte del cuerpo. Las larvas son planctónicas, y sólo al final
de estas fases caen al fondo donde comienza la vida bentónica. En este momento
crítico las larvas han de encontrar un sustrato consistente para fijarse mediante el
biso, y no ser arrastradas por las aguas. Las especies que tienen un régimen de vida
libre terminan por perder esta glándula, perdurando, por el contrario, en las que
viven fijas a algún tipo de sustrato.
El crecimiento de los Bivalvos no es continuo ni uniforme; presenta a lo largo

del año un período coincidente con el verano, de gran actividad, y otro de gran
lentitud, coincidente con el invierno. Este crecimiento discontinuo se manifiesta en
las líneas de crecimiento, estrías más marcadas que el resto de la superficie de la
concha; muestran el punto en que el metabolismo lento anuló prácticamente el
crecimiento reforzando el borde de la concha de tal manera que, al comenzar el
crecimiento rápido, queda marcada la diferencia de nivel conocido como línea de
crecimiento. Estas líneas no se pueden considerar como ritmos estacionales
205

anuales, pues los factores ambientales ejercen tal influencia sobre el crecimiento,
que cualquier variación, más o menos brusca, puede manifestarse en un cambio del
metabolismo que deja la marca correspondiente en la superficie de la concha. Por
esta razón, estas huellas del crecimiento no deben ser utilizadas por sí solas para la
determinación de la edad, siendo necesarios otros métodos de observación para su
interpretación.
5.2.3. Ecología
Los Bivalvos son especies acuáticas, tanto marinas como dulceacuícolas,

siendo mucho más abundantes las primeras, que se encuentran repartidas por todos
los mares desde los niveles de mareas hasta las grandes profundidades.
La mayoría de los lamelibranquios son habitantes de fondos blandos, por lo

que son considerados como infauna. Las especies excavadoras aprovechan la
protección ofrecida por la arena y el lodo marino mientras utilizan el alimento
suspendido en el agua o depositado sobre la capa de sedimento; algunas viven
justamente debajo de esta superficie mientras otras están adaptadas para la
excavación profunda, y existen especies especialmente adaptadas para una
excavación rápida y somera en un medio cambiante.
Las almejas son especies excavadoras de características más o menos

semejantes, algunas de las cuales viven en fondos que descubren en bajamar
mientras que otras se sitúan en profundidades que no descubren. El berberecho
(Cardium spp) es un excavador de aguas someras; las navajas (Solen spp) poseen
valvas muy alargadas y un pie desarrollado que les permite moverse con mucha
rapidez dentro de la galería más o menos permanente donde viven.
206

RECURSO MOLUSCOS
Varias líneas de lamelibranquios han invadido sustratos duros, epifauna,

resultando habitantes fijos de superficie. La fijación se logra por filamentos bisales o
por cementación de una de las valvas al sustrato. Todos los bivalvos fijos comparten
ciertos rasgos, como la reducción del pie, que puede llegar a su total desaparición;
en las especies que se fijan por una de las valvas no se produce la fusión del manto
ni la formación de sifones.
Los habitantes libres de superficie, como vieiras y zamburiñas yacen sobre el

sedimento, y han desarrollado la capacidad de “nadar” mediante la expulsión rápida
del agua de la cavidad del manto al cerrar las valvas; esta capacidad natatoria la
utilizan para escapar de depredadores, o crear con el chorro del agua una depresión
en la arena donde poder asentarse.
Los factores ambientales suponen una influencia en la vida y comportamiento

de las especies de bivalvos de resultados diversos. La temperatura determina la
actividad metabólica y, en consecuencia, los ritmos respiratorios y cardíacos que
regulan la velocidad del movimiento ciliar. La actividad del animal es mínima entre
3ºC y 8ºC, y se hace máxima a unos 25ºC ó 30ºC, a partir de la cual la excitabilidad
nerviosa desaparece, y sobreviene la muerte. Las temperaturas altas producen,
además de un aumento de la actividad del animal, cambios en otros factores del
medio, como son la densidad del agua, la cantidad de oxígeno disuelto, o la cantidad
de alimento disponible; un aumento de temperatura en un agua pobre en alimento
supone una gran actividad ciliar, una pérdida de energía, y la falta de material
alimenticio para recuperarla; la disminución de oxígeno disuelto a temperaturas más
altas puede llegar a ser letal para estos moluscos al aumentar su ritmo respiratorio y
no disponer de oxígeno disuelto suficiente.
La salinidad de las aguas costeras, habitat común de los bivalvos, presenta

frecuentemente descensos de gran amplitud del valor medio de 35%o debidos al
aporte de agua dulce procedente de los ríos y las lluvias. Los bivalvos no tienen
mecanismos adecuados para regular internamente los líquidos que circundan sus
207

células ante las distintas salinidades del medio, siendo su única defensa la de
mantener las valvas cerradas durante más tiempo. La apertura de las valvas se
realiza en función de la temperatura, tendiendo a cerrarse a bajas temperaturas, y
abrirlas a medida que la temperatura aumenta. Si el descenso de salinidad coincide
con temperaturas bajas, el animal puede defenderse fácilmente cerrando sus valvas,
pero si el descenso ocurre con altas temperaturas, el animal obligado a abrir las
valvas en plena actividad ciliar, encuentra la muerte.
Ostra plana europea (Ostrea edulis)
Especie de valvas desiguales, la izquierda es

profundamente cóncava y se fija al substrato, la derecha es
plana con bordes más ásperos, y se asienta dentro de la
izquierda. Se extiende desde las costas de Noruega hasta
las de Marruecos, introduciéndose también en el
Mediterráneo y Mar negro. Vive en estuarios, bahías y
ensenadas de aguas claras, desde aguas someras hasta
profundidades de más de 50m.
Es especie hermafrodita protándrica, funciona como macho en la estación de

desove y más tarde cambia a hembra y viceversa. Su ciclo de reproducción es
amplio, alcanzando la puesta su máxima actividad cuando la temperatura de las
aguas se aproxima a los 20ºC. La fijación de las larvas sobre piedras u otros objetos
duros se hace necesaria en sus primeras etapas de la vida bentónica, liberándose
cuando alcanza un cierto desarrollo. Su crecimiento depende de manera directa de
las condiciones externas; madura sexualmente por primera vez, como individuo
macho, cuando tiene un año de edad, a partir del cual irá alternando la formación de
208

RECURSO MOLUSCOS
gametos masculinos y femeninos. Los gametos femeninos son liberados a la

cavidad paleal donde son fertilizados por el esperma de los machos, y en esta
cavidad tiene lugar la incubación. Sus predadores más comunes son el cangrejo, la
estrella y los caracoles perforadores.
En la actualidad la gran producción de ostras, la de mayor importancia entre

los bivalvos, se debe a que esta especie se encuentra sometida a un intenso
cultivo.
Ostrra americana (Crassostrea virginica)
Única especie explotada y cultivada a lo largo de las costas occidentales del

Atlántico Norte y Centro, desde S. Lorenzo hasta el Golfo de Méjico y Panamá.
Hasta hace relativamente poco, el 90% de las capturas procedían de la Bahía de
Chesapeake, donde las producciones han descendido considerablemente debido a
la sobreexplotación, contaminación y enfermedades. La explotan y cultivan Canadá,
EE.UU. y Méjico.
Ostra japonesa (Crassostrea gigas)
Es la especie de este género más abundante en

el Pacífico. Se explota tanto en las costas de
EE.UU. y Méjico como en las de Japón, Corea y
Filipinas. Casi el 80% de su producción
corresponde a los cultivos japoneses.
209

Ostra portuguesa (Crassostrea angulata)
Es especie unisexual y propia de estuarios y desembocaduras de ríos donde

la salinidad es muy baja. Los principales países productores son Francia, Portugal,
Reino Unido y España.
Mejillón (Mytilus edulis)
Es el molusco más común en las costas del

Atlántico Nordeste. Vive fijo a las rocas desde la
zona intermareal hasta unos 30m de
profundidad. Se encuentra en muy alta densidad
siempre que puedan disponer de superficies
amplias para realizar, sin competencia, la
fijación. Es especie unisexual y ciclo reproductor de cierta amplitud, observándose
dos épocas de máxima actividad reproductora, una en primavera, de mayor
intensidad, y otra al final del verano-principio del otoño. Su gran producción procede
de los parques de cultivo.
Una especie muy afín al M. edulis es el M. galloprovincialis, que fue

considerado especie diferente al ocupar áreas distintas. Al primero se le asignaban
las costas más septentrionales del Atlántico, mientras que al segundo se le situaba
en las más meridionales del Mediterráneo. En la actualidad se admite el hecho de
que en determinadas circunstancias conviven y difícilmente pueden ser separados
por sus características morfológicas externas.
Otras especies de mejillón son M. platenses de Argentina y Perna perna de

Venezuela.
210

RECURSO MOLUSCOS
Vieira (Pecten maxymus)
Especie de valvas desiguales, y de gran tamaño,

alcanzando tallas de 12cm a 15cm., aunque las más
frecuentes son las de 8cm a 10cm. Su área de
distribución se extiende en el Atlántico desde el sur
de Noruega hasta la Península Ibérica, incluido el
Mediterráneo. Vive en la zona litoral, en fondos de
arena y grava y entre los 25m y los 45m de
profundidad en aguas limpias y claras, y de corrientes
relativamente altas. Es especie hermafrodita con un amplio ciclo de reproducción. Al
terminar la fase larvaria y comenzar la vida bentónica, se fija mediante el biso a las
partículas gruesas del sustrato, comenzando poco después la vida libre sobre los
fondos que frecuenta; realiza para su desplazamiento movimientos comparables a
los de natación.
Otras especies de vieiras son Placopecten magellanicus, especie que se

extiende desde Cabo Hatteras (36ºN) hasta Terranova (50ºN), constituyendo un
recurso de importancia en Georges Bank, Pactinopecten carinus que se explota en
Alaska, y Pecten yessoensis explotada por Japón y la URSS.
Bajo la denominación genérica de almejas se conoce una serie extensa de

bivalvos excavadores de características más o menos semejantes.
Almeja fina (Ruditapes decussatus)
Es una especie que vive hundida en sustratos de arena,

más o menos fangosa, desde el nivel medio de marea
hasta unos pocos metros de profundidad. Se extiende por
211

todo el Mediterráneo y el Adriático y por la costa atlántica europea, desde Noruega

hasta Marruecos y Senegal.
Se diferencia de otras especies afines, como la almeja babosa (Venerupis

pollastra) y almeja japonesa (Ruditapes philippinarum) por presentar estrías finas
regulares, radiales y concéntricas en su concha que forman un aspecto de
cuadrícula, y porque los sifones están separados en toda su longitud. Es especie
unisexual que alcanza los 3cm - 4cm a la edad de 3 a 4 años.
Almeja babosa (Venerupis pullastra)
Es muy semejante a la anterior de la que se

diferencia, esencialmente, por tener la concha más
delicada, de contorno más ovalado, y las estrías
radiales menos marcadas. La almeja babosa vive en
un nivel inferior, sobre fondos de arena fina fangosa
que no descubre en las bajamares, pudiendo llegar
hasta los 30m de profundidad. Es especie abundante desde Noruega hasta la
Península Ibérica, encontrándose también en el Mediterráneo.
Otras especies de interés son Mercenaria mercenaria, de las costas atlánticas

de Canadá y EE.UU; cultivada en la actualidad por EE.UU. Mercenaria
cajapechiensis, de distribución algo más meridional que la especie anterior; se
encuentra desde la Bahía de Chesapeake hasta el Golfo de Méjico y Mar Caribe.
Mya arenaria, de las costas de Canadá y EE.UU es explotada por ambos países;
también se encuentra en las costas europeas y en las del Pacífico Noroeste.
Spissula solidísima, es propia de aguas algo más profundas que las especies
anteriores; sus bancos naturales se encuentran actualmente en fase de
sobreexplotación. Venerupis semidecussatus es abundante en las costas de Japón y
212

RECURSO MOLUSCOS
Corea, y Meretrix meretriz que al igual que la anterior, es explotada por Japón y
Corea, aunque su abundancia es mucho menor.
Berberecho (Cerastoderma edule)
El berberecho vive hundido en la arena fangosa de los

sustratos blandos de las desembocaduras de los ríos o
lagunas litorales, estableciéndose entre el límite inferior de
las mareas vivas y la base de las muertas. Las condiciones
extremas que son capaces de soportar lo convierten en
morador único de dicho hábitat, constituyendo bancos de
muy elevada densidad. Se encuentra desde el Mar de Barents hasta la Península
Ibérica y costas de Senegal.
El crecimiento del berberecho es rápido y alcanza los 3cm - 4cm. a la edad

de 1 ó 2 años. La alimentación es de régimen suspensívoro, alimentándose de las
partículas y células vegetales que se encuentran en suspensión en el agua que
inhala con uno de los sifones de escasa longitud debido a que vive hundido a escasa
profundidad.
Otras especies de bivalvos excavadores de importancia relativa, o de interés

más local, son chirla (Venus gallina), navaja (Solen ensis) y longueirón (Solen
marginatus), utilizados tanto en fresco como en conserva.
5.2.5. Importancia pesquera
A pesar del desarrollo que han experimentado los cultivos, los bancos
naturales todavía proporcionan una gran parte de los bivalvos comestibles. El cultivo
213

de ostras y mejillones ha permitido aumentar considerablemente la producción de

estas especies, y sobre todo, regular su presencia en el mercado pero, en lo que se
refiere a las demás especies, es la captura en el medio natural la que asegura la
casi totalidad de sus producciones. Los bivalvos constituyen un grupo de importancia
pesquera, con especies como la ostra, vieira, mejillón y almejas, de gran aceptación
y demanda en el mercado. Resulta difícil establecer una lista exhaustiva de los
moluscos bivalvos consumidos por el hombre en el mundo, y las estadísticas no
especifican la gran variedad de especies recogidas a lo largo de las costas de todos
los mares y océanos. Las especies cuya pesca alcanza niveles económicos
apreciables, excepto la ostra y mejillón que son objetos de cultivos intensivos,
quedan descritos anteriormente.
El total de capturas de bivalvos señalada en las estadísticas mundiales

asciende a más de 3 millones de toneladas, de los que una gran proporción,
aproximadamente el 32%, corresponde a la ostra, con Japón y EE.UU. como
principales países productores, y el 20% al mejillón. Las ostras y mejillones
representan, por tanto, la mitad de la producción mundial de los bivalvos, aunque en
su casi totalidad proceden de cultivos implantados en Japón, Corea, EEUU y
Europa. Los Pectínidos presentan capturas semejantes en los diversos países, y
dentro de los excavadores (almejas, berberechos, etc.) destacan los recursos de
EE.UU. y Extremo Oriente.
5.3. MOLUSCOS CEFALÓPODOS
Los cefalópodos son moluscos que se caracterizan por poseer una

corona de brazos que, como prolongación de la cabeza, rodea la
boca. La concha, muy reducida, pasa a ser interna, llegando a
desaparecer en algunas especies. El tamaño del cuerpo varía
214

RECURSO MOLUSCOS
desde los dos centímetros hasta el de varios metros de los

calamares gigantes.
El cuerpo de los cefalópodos consta de dos partes diferenciadas: una anterior

denominada cefalopodio, que comprende la cabeza, los brazos y el sifón, y otra
posterior, el visceropalio formada por el manto en cuyo interior se encuentra la
masa visceral.
La cabeza, excepto en los octópodos, está bien desarrollada, y se encuentra

separada del cuerpo por un estrechamiento más o menos acentuado. Posee dos
grandes ojos de desarrollo y complicación semejantes a los de los vertebrados, en
su extremo y en el centro de la corona de brazos se abre la boca que va provista de
dos fuertes mandíbulas de naturaleza córnea. El pie está muy modificado respecto a
los demás moluscos; en los cefalópodos forma los brazos y el sifón. Los brazos son
unas prolongaciones más o menos largas que, en número de ocho, rodean la boca
formando una corona a su alrededor, y van provistos de ventosas en sus caras
internas; en algunas especies como calamares, sepias y potas además presentan
los tentáculos, otro par de apéndices de mayor extensión, retráctiles en algunas
especies, y dotados de ventosas solamente en su parte apical formando la maza. De
acuerdo con el número de estos apéndices se distinguen los cefalópodos
decápodos, que tienen ocho brazos y dos tentáculos, como los Teutoideos
(calamares) y Sepioideos (sepias), y los octópodos que poseen únicamente ocho
brazos como los Octopodos (pulpos).)
El sifón es un órgano que va situado en la región anteroventral, y tiene como

misión comunicar la cavidad paleal con el exterior; su base, más ancha, se abre en
la cavidad paleal y el extremo más estrecho lo hace al exterior, presentando forma
215

de embudo. Está dotado de movilidad, y es utilizado en los desplazamientos al

expulsar a presión el agua desde la cavidad paleal.
brazos
cabeza
tentáculo
maza manto
aleta
Fig.5.7. Morfología externa de un cefalópodo.
El manto es un saco musculoso en cuyo interior se aloja la masa visceral, que

permanece adosada a él en su parte dorsal, y queda libre en la parte ventral dejando
un espacio, la cavidad paleal, donde se alojan las branquias, y desembocan el
intestino, los órganos reproductores, los riñones y la bolsa de la tinta. Es de forma
oval y plano en sepioideos, fusiforme en muchos teutoideos, y más o menos esférico
en octópodos; la forma está estrechamente relacionada con el hábitat que ocupan. A
excepción de los pulpos, el manto va provisto de un par de aletas de posición, forma
y tamaño variable según las especies; están situadas en la parte posterior del
manto, en su zona media o en sus bordes laterales. Son utilizadas como propulsores
y estabilizadores, y en algún caso (sepiólidos) son utilizados también para enterrarse
en la arena.
La piel de los cefalópodos va provista de un gran número de células

pigmentarias contráctiles, los cromatóforos, a las que debe la propiedad de cambiar
de color; algunas especies poseen también fotóforos, que son órganos productores
216 de luz.

RECURSO MOLUSCOS
5.3.2. Organización interna
Aunque existe alguna especie como el Nautilus que tiene concha externa,
una característica de los moluscos cefalópodos es la reducción de la concha que
pasa a ser interna e incluida en el manto; es el llamado sepión de las sepias y la
pluma o gladio, de los calamares y potas. La función más importante de esta
estructura es mantener la rigidez sobre el eje longitudinal del animal durante la
natación. Tanto la estructura del sepión como la de la pluma tienen valor
taxonómico.
El sistema digestivo comienza en la boca, que va situada en el centro de la

corona de brazos, y provista de dos fuertes mandíbulas córneas; en ella
desembocan las glándulas salivares que segregan enzimas digestivos y tóxicos con
los que paralizan y matan a sus presas. El esófago es largo, ya que desde la boca
se extiende hasta el estómago, que se encuentra en la parte posterior de la masa
visceral; el intestino, dotado de un ciego en el que desemboca el hepatopáncreas,
se dirige hacia la parte anterior de la cavidad paleal.
El corazón posee dos aurículas y un ventrículo; en las aurículas desembocan

las venas branquiales, y del ventrículo parte una aorta cefálica y otra visceral que,
ramificándose, llegan a todos los órganos del animal. Un par de branquias situadas
en la cavidad paleal, a ambos lados de la masa visceral constituyen el aparato respi-
ratorio.
El aparato excretor lo forman dos riñones que, aunque fusionados por el plano
de simetría, desembocan independientemente en la cavidad paleal. Poseen un
órgano de naturaleza glandular que segrega un líquido con granos de melanina, la
tinta, que utiliza como defensa para no ser localizado por sus enemigos. La bolsa de
la tinta también desemboca en la cavidad paleal cerca de la abertura anal.
217

boca
sifón
hepatopáncreas
branquia glándulas
nidamentarias
bolsa de la tinta
estómago
gónada
Fig. 5.8. Esquema de la organización de un cefalópodo.
El aparato reproductor consta de una gónada única, y diversas glándulas

accesorias que intervienen en funciones relacionadas con las envolturas de los
huevos y espermatozoides. En el macho, el testículo desemboca por medio de un
canal deferente muy apelotonado que va provisto de una vesícula seminal y las
glándulas espermatogónicas, encargadas de secretar la sustancia con que aglutinan
los espermatozoides; su parte terminal, arrollada en hélice y llamada espermatóforo
es una especie de estuche en el que se reúnen los espermatozoides. El ovario de
las hembras es voluminoso y se comunica mediante los oviductos con la glándula de
la albúmina, que forma la cubierta de los huevos. El oviducto desemboca en la
cavidad paleal independientemente de las glándulas nidamentarias que, además de
formar las cubiertas protectoras de los huevos, en algunas especies segregan un
producto gelatinoso que los aglutina en el momento de la puesta. Son unisexuales y
existe dimorfismo sexual al presentar los machos uno o dos brazos transformados,
los hectocótilos, para recoger los propios espermatóforos, e introducirlos en la
218 cavidad paleal de la hembra durante el acoplamiento.

RECURSO MOLUSCOS
hepatopáncreas estómago
concha gónada
bolsa de la tinta
boca
branquia
Fig. 5.9. Esquema de la organización de un cefalópodo en corte longitudinal.
Los ganglios del sistema nervioso se reúnen formando una masa única, a la
que se le puede llamar cerebro por su situación y carácter de masa nerviosa central,
de la que parten los numerosos nervios que inervan las distintas partes del animal.
Es el sistema nervioso más desarrollado de los invertebrados, y permite a los
cefalópodos pautas de comportamiento complejas. Los ojos son los principales
órganos sensoriales, y presentan un desarrollo semejante a los de los vertebrados.
5.3.3. Biología
La mayoría de los cefalópodos son carnívoros, y activos predadores que se

alimentan esencialmente de crustáceos, peces, y otros cefalópodos, y en el caso de
los pulpos también de moluscos bivalvos y gasterópodos. A su vez, son presa de
cetáceos, peces y aves marinas.
El crecimiento de los cefalópodos es muy rápido, pero sus tasas resultan

difíciles de obtener ante la imposibilidad de determinar directamente su edad, al no
disponer de piezas duras de crecimiento periódico como las escamas y otolitos de
219

los peces. El método de estudio se limita a realizar muestreos en las áreas de

distribución, y determinando la frecuencia de tallas estimar la edad de acuerdo con
las épocas de puesta.
Son especies dioicas, con un cierto dimorfismo sexual; la fecundación se

produce en el momento de la puesta, cuando el macho deposita los espermatóforos
en la cavidad paleal. El desarrollo es directo, pues debido a la gran cantidad de
vitelo, no presentan fases larvarias libres. Muchas especies son semélparas pues los
adultos mueren después de la freza.
La capacidad de movimiento que presentan los cefalópodos no es igualada

por ningún otro molusco; el modo peculiar de desplazamiento es la natación por
reacción o "propulsión a chorro" utilizando para ello el sifón y el agua expulsada
desde la cavidad paleal. Mediante contracciones bruscas del manto, el agua de la
cavidad paleal es obligada a salir por el sifón a gran velocidad, obligando al animal,
por reacción, a desplazarse en sentido contrario; la gran flexibilidad del sifón les
permite dirigirse en cualquier dirección. Este mismo mecanismo es utilizado para
expulsar la tinta, formando una nube oscura tras la cual se esconde o huye de sus
enemigos. Cuando nadan lentamente la fuerza propulsora la proporcionan las aletas,
y las especies bentónicas como el pulpo, además de los movimientos de natación,
se desplazan reptando por el fondo con la ayuda de las ventosas de sus brazos. Los
cefalópodos presentan también la curiosa propiedad de cambiar de color; los
cambios los consiguen mediante contracciones o extensiones de las membranas de
los cromatóforos, que son las células portadoras de pigmentos. Algunas especies
pueden variar también la textura de la piel haciéndola tuberculada o provista de
papilas que, junto al cambio de color y las posturas adoptadas, constituye un buen
mecanismo de camuflaje.
220

RECURSO MOLUSCOS
5.3.4. Ecología
Son especies marinas que se encuentran en todos los mares, siendo posible
su presencia desde las aguas superficiales hasta las grandes profundidades. Las
especies bentónicas habitan en arrecifes, praderas de algas, fondos rocosos,
arenosos y fangosos, y las pelágicas pueden encontrarse tanto en bahías
resguardadas como en alta mar. Muchas especies efectúan desplazamientos tanto
en sentido vertical, manteniéndose cerca del fondo durante el día y dispersándose
en la columna de agua durante la noche, como en sentido horizontal; las
migraciones que realizan en este sentido entre alta mar y las aguas neríticas son de
amplitud muy variable. Muchas especies de cefalópodos oceánicos realizan
migraciones verticales diarias, desde profundidades de hasta 800m. en las que se
encuentran durante el día, ascendiendo durante la noche a capas más superficiales.
Por otro lado, sepias, calamares y algunos pulpos, se acercan a la costa para
reproducirse, mientras que los voladores o potas lo hacen para alimentarse. Existen
especies que viven más o menos aislados, otros forman pequeños grupos, y existen
especies eminentemente gregarias capaces de formar enormes cardúmenes.
El papel de los Cefalópodos en el ecosistema parece ser el de predadores

subdominantes, pues tienden a aumentar en biomasa cuando otras especies, que
son sus depredadores o competidores, ven reducidas sus poblaciones por una
sobreexplotación. Este hecho ha sido observado en la pesquería de Espáridos del
Sahara, en la de Gádidos del Atlántico NW, y pesquerías de arrastre en el Golfo de
Tailandia.
En cuanto a su distribución geográfica se puede decir que las especies con

áreas de distribución más extensas son las pelágicas oceánicas, más abundantes en
áreas tropicales y subtropicales que en las zonas templadas y polares.
221

Familia Sepidae
Los Sépidos son Cefalópodos Decápodos dotados de ocho brazos y dos

largos tentáculos retráctiles. Poseen una concha interna, plana y de naturaleza
calcárea, el sepión. A esta familia pertenecen las especies denominadas sepias o ji-
bias, de costumbres costeras y bentónicas. Viven en todos los mares a excepción de
los americanos.
Sepia (Sepia officinalis)
Se identifica fácilmente por su forma ovalada y algo deprimida en sentido

dorsoventral; la parte ventral es blancuzca con irisaciones, y la cara dorsal presenta
coloración variable debido a su capacidad mimética.
Las aletas estrechas y largas forman un margen
ondulado a lo largo de cada lado del manto. Se
encuentra en el Atlántico Este, desde el Mar Báltico
y Mar del Norte hasta Senegal, incluido el
Mediterráneo.
Es especie nerítica y béntica que vive en fondos blandos de arena y fango así
como en los cubiertos de vegetación, desde la costa hasta los 200 metros de
profundidad, aunque es más frecuente por encima de los 100m. Sus tallas medias
son de 20cm-25cm y las máximas de 40cm-45cm (4Kg). Normalmente permanecen
durante el día enterrados en la arena, saliendo de noche para alimentarse. Realizan
desplazamientos en sentido vertical, y migraciones horizontales acercándose a la
costa para reproducirse.
222

RECURSO MOLUSCOS
El crecimiento es muy rápido y presenta un ciclo de vida muy corto, no

sobrepasando los 2 ó 3 años de edad. Alcanza la madurez sexual al año o año y
medio, cuando su talla es de unos 10cm, y las hembras suelen morir una vez
realizada la puesta. Son activos predadores que se alimentan de una amplia
variedad de presas.
La sepia constituye en general pesquerías locales artesanales, que utilizan

una gran variedad de métodos de captura cuando se acercan a la costa a
reproducirse; en la pesca industrial se utiliza el arrastre, constituyendo la especie
objeto o como bycatch en las pesquerías de peces demersales. Una pesquería de
importancia a nivel industrial es la que se desarrolla en la costa africana (área 34).
Otras especies de sepia son Sepia elegans, de tamaño menor que la especie
anterior y con distribución semejante en el Atlántico Este desde 50ºN hasta 15ºS,
incluyendo el Mediterráneo; viven, sin embargo, en fondos de mayor profundidad
con rangos de 30m a 430m de profundidad. Sepia bertheloti, es otra especie del
Atlántico Este pero con una distribución más localizada, desde las Islas Canarias
hasta los 14ºS; es la sepia característica del Banco Canario-Sahariano. Sepia
esculenta es propia del Pacífico Oeste, en las costas de Japón, Rusia, Corea y
Filipinas. Sepia pharaonis del Indo-Pacífico tiene una distribución desde el Mar Rojo
hasta Japón y Australia, es especie béntica y nerítica de aguas tropicales, y Sepiella
japónica del Pacífico Norte es propia de los mares de Japón y China.
Familia Loliginidae
Son Cefalópodos provistos de ocho brazos y dos .tentáculos que, a diferencia

de las sepias no son retráctiles; presentan una concha interna, de naturaleza córnea
y denominada pluma. A esta familia pertenecen los calamares, especies en general
semipelágicas, gregarias y que se encuentran, normalmente, dentro de la ruptura de
la plataforma continental. Realizan migraciones horizontales hacia tierra en verano
223

para reproducirse, y hacia alta mar en invierno, y migraciones verticales diarias,

alejándose del fondo durante la noche y manteniéndose cerca del mismo durante el
día. Son especies de ciclo de vida corto, las hembras realizan la puesta una sola vez
en la vida lo que hace difícil la gestión de sus pesquerías. En su ordenación se
pretende estabilizar la población adulta en un cierto nivel para asegurar el
reclutamiento regulando el esfuerzo tras una evaluación del recurso una vez abierta
la pesquería.
Calamar (Loligo vulgaris)
El cuerpo del calamar, casi transparente, es

alargado, tubiforme y de piel lisa y tonos
variados debido a su capacidad mimética. El
manto está provisto de dos aletas unidas entre sí
por su base e insertadas en el manto desde el
ápice hasta aproximadamente la mitad del manto, y en su conjunto determinan
dorsalmente un rombo regular. Los tentáculos son unas tres veces más largos que
los brazos, y no son retráctiles. Es una especie semipelágica que vive en fondos
comprendidos entre 10m y 100m-150m. de profundidad; puede vivir muy cerca del
fondo. Su área de distribución se extiende, en el Atlántico Este, desde Noruega
hasta África del Sur, incluido el Mediterráneo.
Los calamares presentan un crecimiento muy rápido, alcanzando las tallas de

16cm-18cm, a la edad de un año, siendo las tallas medias de 20cm-30cm. y las
máximas de 45cm a 55cm. Alcanzan la madurez sexual al primer o segundo año de
edad; son de ciclo de vida corto, y las hembras mueren una vez realizada la puesta.
Se alimentan de crustáceos y peces, fundamentalmente.
224

RECURSO MOLUSCOS
Calamar pálido (Loligo pealei)
Calamar del Atlántico occidental (5ºN-50ºN),

que se extiende desde Nueva Escocia hasta
Venezuela, incluyendo el Golfo de Méjico y el
Caribe. Especie nerítica de la plataforma
continental y borde del talud (hasta los 400m),
pero raro o ausente alrededor de las islas. Realiza migraciones hacia el Norte y la
costa en verano, para reproducirse, y en invierno se dirige al sur y aguas profundas.
Los adultos son pelágicos durante la noche y demersales durante el día. Se pesca al
arrastre, preferentemente en invierno, en el borde de la plataforma continental. Las
mayores concentraciones se encuentran en aguas cuya temperatura oscila entre
10ºC y 14ºC. La principal área de pesca se extiende desde el Cabo Hatteras hasta
Cabo Cod. Constituye una especie de gran interés pesquero.
Calamar patagónico (Loligo gahi)
Se extiende en el Atlántico desde el Golfo de

San Matías hasta Tierra de Fuego, y en el
Pacífico desde Perú hasta el sur de Chile.
Especie nerítica que se encuentra desde la
superficie hasta los 350m de profundidad
aunque es más corriente encontrarlo a menos de los 300m. La longitud máxima del
manto es de 28cm. La principal pesquería se encuentra en la plataforma de
Patagonia siendo capturado en las Malvinas por Argentina y España. Forma parte de
bycatch de pesquerías de arrastre.
Otras especies de calamares son Loligo forbesi, especie semejante a la

anterior, que se extiende en todo el Atlántico Nororiental hasta Mauritania
excluyendo el Mar Báltico; de aguas templadas y subtropicales. Es especie
225

semipelágica que puede vivir cerca del fondo, realizando importantes migraciones
verticales. Loligo reynaudi se encuentra en Angola y Sudáfrica. Loligo opalescens,
del Pacífico este, se extiende desde Canadá hasta Baja California (25ºN - 50ºN); en
la actualidad sostiene una importante pesquería explotada por EEUU, y en menor
intensidad por México. Loligo edulis y Loligo japonicus se encuentran en las costas
de Japón, Formosa y Filipinas.
Familia Ommastrephidae
Son Cefalópodos Decápodos, de ocho brazos y dos tentáculos no retráctiles,

y de menor tamaño que los de los calamares. Poseen aletas muy cortas, insertadas
en el tercio posterior del cuerpo. A esta familia pertenecen las llamadas potas o
voladores. Regularmente se les encuentra fuera de la ruptura de la pendiente de la
plataforma continental; son de tendencias oceánicas y de ciclo de vida corto; se
consideran especies transzonales. Se alimentan de crustáceos, y peces
especialmente mictófidos (peces “linterna”).
Pota europea (Illex coindetii)

El cuerpo es alargado tubiforme y estrecho; las
aletas terminales son más anchas que largas,
y situadas en el extremo inferior del manto. Se
encuentra en el Atlántico Oeste en el Mar
Caribe, Golfo de Méjico y costas de Florida; en el Atlántico Este desde los 60ºN
hasta los 15ºS incluyendo el Mediterráneo y Mar Negro.
Contrariamente a lo que ocurre con los calamares, la pota se reproduce

alejada de la costa, en los grandes fondos, pasando, sin embargo, parte de la vida
sobre la plataforma continental. Su mayor abundancia se da entre los 200m y 600m.
de profundidad, al igual que los calamares durante el día se encuentra cerca del
fondo, ascendiendo durante la noche a la superficie.
226

RECURSO MOLUSCOS
Su crecimiento es rápido, y alcanza tallas máximas de 40cm-45cm., aunque

las tallas medias más comunes son las de 25cm a 30cm de longitud del manto. Se
alimenta de crustáceos, peces y moluscos, y se pesca en el Mediterráneo, oeste de
África y costas de España.
Pota norteña (Illex illecebrosus)
Semejante al volador o pota europea; su área de

distribución se extiende en el Atlántico Noroeste
desde Labrador hasta Florida, y en Groenlandia,
Islandia e Islas Británicas. Especie nerítica y oceánica, extendiéndose su rango
batimétrico desde la superficie hasta los 1000m de profundidad. Presenta
desplazamientos tanto hacia el norte y cerca de costa, como hacia el sur y región
oceánica dependiendo de las condiciones ambientales y de las migraciones tróficas
y genéticas. La puesta la realiza en aguas profundas de alta mar, y presentan una
gran mortalidad tras la puesta. El crecimiento es rápido, y alcanzan la madurez
sexual antes del año de edad. Forman enormes cardúmenes, y su presencia en las
zonas de pesca es relativamente irregular. Las principales zonas de pesca se
encuentran desde Georges Bank hasta Cabo Hatteras y en el Grand Bank al
sudeste de Terranova, sobre la plataforma y talud superior, y contiguo a los cañones
submarinos.
Pota argentina (Illex argentinus)
Se distribuye en el Atlántico Suroeste por las

costas de Uruguay y Argentina,
aproximadamente de 30ºS a 50ºS. Especie
nerítica y oceánica que se encuentra desde la
ruptura de la pendiente hasta los 800m de profundidad. Forma grandes cardúmenes,
227

y fue considerada durante mucho tiempo como especie dependiente de la pesquería

de merluza sin que su explotación haya sido intensa.
Pota de Japón (Todarodes pacificus)
Se encuentra en el Pacífico oeste desde

60ºN a 20ºN excluyendo el Mar de Bering, y
en el norte y este del mismo océano. Realiza
la puesta en el borde de la plataforma
continental; el crecimiento es rápido, alcanza
la madurez sexual al año de edad, y sus tallas medias son de 30cm-45cm., siendo
de 50cm-55cm. las máximas. Actualmente se encuentra en fase de sobrepesca, por
lo que nuevas especies se han comenzado a explotar en esta zona.
Ommastrephes bartrani es especie oceánica que se encuentra desde la

superficie hasta aproximadamente los 1500m de profundidad. Se encuentra en todas
las aguas templadas y subtropicales, con distribución discontinua, y ausente en las
aguas ecuatoriales. Los desplazamientos de las concentraciones se asocian a los de
la corriente de Kuroshio coincidiendo con la migración trófica. Se conocen también
sus desplazamientos diurnos en sentido vertical. Alcanzan la madurez sexual al año
de edad, y la talla máxima a los 50cm. Su interés pesquero tiene origen en la
búsqueda de nuevos recursos de cefalópodos por los japoneses cuando empezaron
a declinar las capturas de Todarodes pacificus al final de los años 70. Hasta la
actualidad solamente se explota en el Pacífico aunque su área de distribución es
mucho más amplia.
Todarodes sagitattus, es la pota europea, del Atlántico Oriental, coincidiendo

su área de distribución prácticamente con los límites del área 27, los 40º W y desde
el Ártico a los 13ºS incluyendo el Mediterráneo.
228

RECURSO MOLUSCOS
Jibia gigante (Dossidicus gigas)
Es especie del Pacífico oriental desde 35ºN

hasta el sur de Tierra de Fuego; es de
costumbres oceánicas y neríticas que vive
desde la superficie hasta los 500m de
profundidad; es abundante en alta mar
frente a las costas de Sudamérica. Puede
alcanzar la talla máxima de 4m, aunque lo más común es de 1.5m en Chile, y que no
sobrepase el metro de longitud en las poblaciones más nórdicas. Alcanzan la
madures sexual a los 4 ó 6 meses de edad; las tallas medias de pesca son de 50cm
a 80cm. con pesos de 2kg a 3kg. Su explotación es relativamente reciente, no tiene
interés para el consumo humano, aprovechándose especialmente como cebo, y los
ejemplares pequeños pueden comercializarse enlatados.
Familia Octopodidae
Son Cefalópodos que carecen de tentáculos, presentando solamente ocho

brazos. Esta familia abarca las especies llamadas pulpos, entre los que se distin-
guen dos grupos, los que en sus brazos poseen dos series de ventosas, pulpos del
género Octopus, y los que solamente poseen una serie de ventosas en cada brazo,
pulpos blancos o cabezones del género Eledone. A ambos géneros se les encuentra
en todos los mares calientes y templados del globo, en profundidades pequeñas y
medias a los pulpos del género Octopus, y en medias y grandes profundidades a los
del género Eledone. La distribución geográfica de éstos es menor.
229

Pulpo común (Octopus vulgaris)
El cuerpo es de forma globosa, con el

manto de superficie rugosa, y carente de
aletas; presenta ocho brazos dispuestos
alrededor de la boca y unidos entre sí por
una membrana; el primer par es más corto
que los demás, y el tercero derecho de los
machos está modificado, el hectocótilo, para la reproducción. Las variaciones de su
coloración son intensas, dependiendo del estado fisiológico, del fondo en que vive, y
de las diferentes situaciones en que se encuentra. Se alimenta de crustáceos,
pequeños peces y moluscos bivalvos y gasterópodos.
Es una especie cosmopolita de aguas entre 10ºC y 30ºC por lo que no se

encuentra en aguas polares o subpolares; de costumbres bénticas y neríticas,
viviendo en todo tipo de fondos, desde el litoral al borde de la plataforma continental,
aunque raramente sobrepasa los 150m de profundidad. Realiza migraciones
estacionales acercándose a la costa para realizar la puesta, el crecimiento es muy
rápido y parece que constante a lo largo de toda su vida. Los machos alcanzan la
madurez sexual a los 8-10 meses y las hembras a los 15-18 meses de edad;
después de realizar la puesta las hembras mueren por lo que no suelen sobrepasar
los 2 años de edad. Aunque se pesca en todo el mundo, las principales áreas de
captura son el Atlántico centro-este, Pacífico Noroeste, y Mediterráneo.
Otras especies de pulpos son el pulpo blanco (Eledone cirrosa) que se

encuentra en el Atlántico Nordeste y Mediterráneo, desde los fondos litorales hasta
los de 500m de profundidad, aunque aparece más abundante entre los 30m y 300m;
sobre fondos fangosos; el pulpo almizclado (Eledone moschata) de distribución
geográfica semejante al anterior.
230

RECURSO MOLUSCOS
5.3.6. Importancia pesquera
Los cefalópodos constituyen una fracción importante de los recursos marinos

aptos para el consumo humano, siendo su valor nutritivo muy similar al de los peces
a los que supera en cuanto al rendimiento de la parte comestible que asciende al
60-80% de su peso total frente al 40-70% de los peces. Forman parte de la dieta
habitual de los países de la cuenca Mediterránea y de los países asiáticos,
especialmente Japón que supone el primer país consumidor. España está situada en
segundo puesto mundial como país consumidor de cefalópodos y entre los cinco
primeros por su capacidad extractiva. Del total de los 7 millones de toneladas que se
capturan anualmente, únicamente un tercio soportan pesquerías directas, mientras
que el resto son capturadas como especies ocasionales o incidentales.
El desarrollo creciente de las pesquerías de cefalópodos se debe, sin duda, al

colapso en mayor o menor grado sufrido por los stocks tradicionales de peces bento-
demersales debido a la sobreexplotación a que se han visto sometidos. Coinciden
además en ellos características muy favorables, desde el punto de vista de la
explotación, como el hecho de ser animales de crecimiento rápido, temprana
madurez sexual, amplio período reproductor y ciclo de vida corto, por lo que las
generaciones se suceden a un ritmo constante, revelando una alta tasa de
transformación del alimento en biomasa.
Una característica de las poblaciones de calamares es su variabilidad en el

tiempo, lo que hace que al disminuir o colapsarse alguna de las poblaciones
intensamente explotadas, la pesca se dirija a nuevos caladeros de las especies
neríticas, y a las de costumbres oceánicas. Así ha pasado con las poblaciones de
Todarodes pacificus del Pacífico NW que fue seguida, tras su disminución, del
rápido desarrollo de la pesca de Illex illecebrosus en el Atlántico NW, y al colapsarse
ésta el esfuerzo se dirigió al Atlántico SW centrando la pesca en Illex argentinus.
231

Las grandes poblaciones de especies de la familia Ommastrephidae se

relacionan en su mayor parte con los sistemas de corrientes del margen occidental
de los océanos Atlántico y Pacífico; Todarodes pacíficus en la confluencia de
Kuroshio y Oyashio, Illex illecebrosus en la del Golfo y Labrador, e Illex argentinus
en la del Brasil y la de las Malvinas. Dosidicus gigas busca la producción de peces
mesopelágicos en el borde de la estrecha plataforma de América del sur. Los
Loligínidos presentan una mayor diversidad, y su distribución coincide con las aguas
productivas de la plataforma continental de todas las regiones del mundo menos en
el Ártico y Antártico.
En la gestión de las pesquerías hay que considerar que las poblaciones

mundiales de calamares explotados en las plataformas continentales y zonas
cercanas, se encuentran, probablemente, en un estado de explotación plena. La
estrecha relación entre sus poblaciones y reclutamientos anuales es tal que la
población explotable anual depende estrictamente del reclutamiento, pues hay que
recordar que se trata de especies que se reproducen una sola vez en la vida. Una
vez que muere la generación que acaba de realizar la puesta es imposible conocer
el valor de la generación siguiente hasta que son incorporados a la pesquería, por lo
que deben ser evaluados en el tiempo real, y ordenar la pesquería mediante la
limitación del esfuerzo. La enorme variabilidad de sus poblaciones en su abundancia
y reclutamientos se deben en gran medida a las condiciones del medio, y por tanto
de más difícil control, y la incertidumbre de muchos de los datos necesarios para una
coherente gestión de estos recursos hace más que aconsejable la aplicación del
principio precautorio. Posiblemente en un futuro las poblaciones de las especies
mesopelágicas serán las especies fundamentales de ciertas regiones como el frente
polar antártico, aunque es imprescindible avanzar en el conocimiento de la dinámica
de sus poblaciones.
Los cefalópodos constituyen la alternativa más prometedora a los recursos

pesqueros tradicionales aunque aún no se conoce a fondo su potencial real para que
puedan ser objeto de una explotación racional y ordenada. Se ha calculado un
232

RECURSO MOLUSCOS
potencial superior a los 6 millones de toneladas para los cefalópodos que viven
sobre la plataforma y el talud continental y de 50 veces más para los oceánicos. Sus
capturas están muy por debajo de su potencial máximo; un mayor conocimiento de
su biología y de su dinámica de poblaciones, junto con un desarrollo en las técnicas
de procesado y comercialización, contribuirían a una mayor y mejor explotación de
un recurso infraexplotado.
Las técnicas de pesca son muy variadas y están adaptadas a la forma de vida
de las distintas especies objeto de explotación, dependiendo sobre todo de si los
bancos son compactos, dispersos o si son individuos aislados, así como del tipo de
fondo en que se encuentran. Estas técnicas incluyen trampas, poteras manuales y
automáticas con o sin luces de atracción, redes de enmalle, arrastre bentónico y
semipelágico y un gran número de aparejos artesanales
Cerca del 72% de las capturas mundiales de Cefalópodos corresponden a

calamares, potas y voladores; a continuación se sitúan los pulpos con un 15%
aproximadamente, y por último las sepias; más del 50% de las capturas totales le
corresponden al Norte de los océanos Pacífico y Atlántico.
El Pacífico Noroeste ocupa el primer lugar en cuanto a capturas de

cefalópodos ya que, tal como se ha visto, es a esta zona a la que corresponde una
mayor riqueza de especies de este grupo de moluscos, explotados durante siglos
principalmente por Japón. Por otro lado, al casi millón de toneladas capturadas, a la
pota japonesa (Toradores pacificus) le corresponde casi 500.000t. Es la especie de
mayor captura de entre todos los cefalópodos.
El caladero de las Malvinas, en el Atlántico Suroeste, de historia muy reciente

en cuanto a su explotación, es especialmente productivo en calamar y pota. El
calamar es explotado básicamente por Argentina, mientras que la pota de
profundidad es explotada por la flota española que acudió a este caladero, como
alternativa, al tener que abandonar el de Boston.
233

El Pacífico Sudeste, de altísima productividad, sostiene una importante

pesquería de cefalópodos centrada en la especie llamada jibia gigante (Dosidicus
gigas) de muy alto rendimiento.
El Pacífico Centro-Oeste participa junto al área del Noroeste del mismo

océano de la más alta variedad y riqueza de cefalópodos. De aquí, y junto a la gran
tradición de los países asiáticos en el consumo de estos moluscos, que sea esta
zona la que ocupe el cuarto lugar en producción. Los principales implicados en esta
pesquería son Tailandia, Filipinas, Australia e Indonesia, aunque una parte
importante de las capturas se exporta a Japón, Rusia y España.
En el Atlántico centro-oriental la pesquería se concentra al norte de Cabo

Verde, pescándose Sepia officinalis, Loligo vulgaris y Octopus vulgaris mediante
arrastre principalmente.
La pesquería del Mediterráneo es la más antigua conocida y se basa en la

pesca tradicional de Sepia officinalis, Loligo vulgaris, Illex coindetti, Todarodes
sagittatus, Octopus vulgaris, Eledone cirrosa y Eledone moschata.
5.4. VALOR NUTRITIVO DE LOS MOLUSCOS
Los componentes químicos de los moluscos, de los que depende el valor

nutritivo de su carne, varía de forma considerable a lo largo del año en relación con
el ciclo sexual en los Bivalvos y Gasterópodos, mientras que se mantienen más
constantes en los Cefalópodos. Las variaciones corresponden básicamente a las
sustancias de reserva, como son los lípidos y glucógeno, que se encuentran
asociados en proporción inversa a las del contenido de agua; éste constituye el
componente más abundante, entre 72% y 86%.
234

RECURSO MOLUSCOS
El contenido en proteínas de los moluscos es, después del agua, el de

mayor proporción, y depende considerablemente de las especies y su estructura; en
los Bivalvos son porcentajes altos los de la vieira que oscilan alrededor del 19%,
semejante a los que presentan los peces, mientras que en otras especies, como
almejas, berberecho y ostra, son más bajos, entre un 9% y un 13%; en el mejillón
varia considerablemente, entre el 8% y 16%. En los Cefalópodos el contenido en
proteínas se acerca más al que presentan los peces, oscilando entre los 16% y
17,5% en pulpos y calamares.
El bajo contenido de grasa, entre un 1% y un 3% presenta una gran

variación en los bivalvos, según la especie, el tamaño, disponibilidad de alimento y
ciclo reproductivo; durante los períodos en que el alimento no es abundante, o en los
que coinciden con el desarrollo gonadal y desove, los moluscos no solamente
consumen parte de la grasa acumulada, sino que incluso también el contenido
proteico puede disminuir al ser utilizada en parte en la producción de energía para el
desarrollo de las gónadas. En estas condiciones el músculo se vuelve seco, fibroso y
pierde sabor. Los cefalópodos presentan un bajo contenido en grasas; los lípidos en
los cefalópodos aparecen en proporciones constantes a lo largo del año, y en bajas
proporciones, entre 0,5% y 1% aproximadamente.
A un comportamiento semejante al de los lípidos responde el contenido en

glúcidos, que puede pasar del 2% al 13% del peso fresco en la ostra, o del 0,5% al
8% en el mejillón. En general, los moluscos presentan mayor contenido en hidratos
de carbono, y menor contenido en grasas y proteínas que la carne de mamíferos y
pescado; los cefalópodos, sin embargo, presentan una composición química más
semejante a la de la carne del pescado.
Los moluscos se consideran alimentos con alto contenido de vitaminas y

minerales, lo que refuerza su valor nutritivo e importancia en la alimentación
humana. Aunque el aporte en vitaminas liposolubles es relativamente bajo, son altos
en las hidrosolubles, aportando cantidades apreciables de tiamina (B 1), riboflavina
235

(B2), piridoxina (B6) y vitamina B12; esta última llega a alcanzar porcentajes muy
superiores a los que aparecen en otros alimentos. Los contenidos en vitaminas del
grupo B varían también según la época del año, la edad y la talla, así como según el
lugar de origen. La vitamina C aparece en los moluscos herbívoros, mejillones,
ostras, almejas, etc., en cantidad relativamente importante para un organismo
animal. La presencia de vitamina A es muy irregular, mientras que la D es frecuente
en los moluscos.
Los moluscos Bivalvos presentan el inconveniente del bajo rendimiento en

carne comestible respecto al peso total del animal debido a la presencia y peso de la
concha; puede oscilar según especie, edad y época del año entre valores del 3-5%
hasta el 20%-30%.
5.4.1. Calidad de la carne de los moluscos
La flora bacteriana que aparece asociada a los bivalvos que permanecen en

las aguas próximas a tierra es extremadamente variada; al filtrar aguas
contaminadas, los moluscos se cargan de gérmenes patógenos que serían, sin
duda, vehículos de enfermedades bacterianas si no estuviesen sometidos a un
cuidadoso tratamiento y vigilancia. La polución de las aguas donde se encuentran se
evalúa, muy generalmente, por el número de Escherichia coli, y los bivalvos que han
permanecido en aguas insalubres pueden permanecer contaminados durante algún
tiempo si son conservados en seco, pero si son transferidos a aguas limpias son
capaces de autodepurarse, gracias a su gran capacidad de bombeo. Esta es la
razón por la que las especies que son destinadas al consumo en fresco, deben
pasar por instalaciones depuradoras en las que los moluscos se someten a un
proceso mediante el cual eliminan los gérmenes patógenos que puedan presentar
en su interior; la eliminación de las bacterias patógenas se consigue “obligando” a
los moluscos a filtrar agua estéril, de modo que ésta termine por desalojar las
236

RECURSO MOLUSCOS
bacterias retenidas, que son expulsadas al exterior. Si la temperatura del agua, la

salinidad y cantidad de oxígeno son favorables, el bivalvo abre sus valvas y realiza
la actividad respiratoria. De esta manera el agua estéril de toda bacteria patógena
"barre" hacia el exterior las que encuentra, sin incorporar otras nuevas al sistema de
filtración. Si las condiciones no fuesen favorables el animal cerraría las valvas,
interrumpiendo así el proceso de depuración.
5.4.2. Utilización y conservación
Los Gasterópodos y Bivalvos constituyen un grupo de animales cuyo

aprovechamiento primordial es en fresco, y la expedición al mercado se hace de
individuos vivos; también pueden llegar enlatados y algunas especies, de las que se
aprovecha fundamentalmente el músculo aductor como las vieiras, son sometidas a
procesos de congelación. Los cefalópodos consumidos en fresco son sometidos
para su conservación a procesos de refrigeración semejantes a los del pescado, y se
les aplica para alargar el tiempo de conservación, los métodos de congelado, secado
y ahumado.
Los moluscos bivalvos, por su especial estructura con el cuerpo recubierto por
una concha capaz de aislar al organismo del medio y mantener en su interior una
pequeña proporción de agua, la intervalvar, tienen la particularidad de soportar
períodos más o menos largos fuera del agua. Este período es más largo en las
especies que son capaces de realizar el aislamiento de manera más perfecta, con
un cierre hermético de sus valvas. Por esta razón pueden ser conservados vivos sin
necesidad de ser refrigerados; el período de tiempo que son capaces de mantenerse
vivos depende, sin embargo, de la temperatura a que son sometidos. Algunas
especies, que son destinadas a consumir cocidas, son expedidas sin concha, con lo
que la conservación es mucho más precaria que en el caso de los moluscos vivos.
237

Los procesos de conservación temporal como la refrigeración, o de

conservación más duradera como la congelación, provocan la abertura de las valvas
con la consiguiente pérdida del agua intervalvar y sequedad del músculo que suele
cambiar de color blanco a ligeramente amarillento; los tejidos que unen las valvas
pierden la flexibilidad y hace difícil su cierre. En los cefalópodos, la conservación se
alarga con la congelación rápida que puede realizarse a bordo.
Además de la alteración debida a la autolisis que se inicia tras la muerte,

como en cualquier otro animal, y los procesos de degradación y descomposición de
origen enzimático y bacteriológico, en los bivalvos se produce normalmente una
alteración de tipo fermentativo a causa de los carbohidratos que en condiciones
anaerobias se desdoblan en ácido láctico y alcohol.
El componente más abundante del músculo es el contenido en agua, lo que

facilita las reacciones químicas, enzimáticas y crecimiento microbiano, por lo que
cualquier método empleado en su reducción o inutilización aumenta los tiempos de
conservación, lo que se consigue mediante los sistemas de congelación empleados
básicamente en los cefalópodos. La refrigeración retrasa los procesos de alteración
producidos por las enzimas proteolíticas, la descomposición hidrolítica de las grasas,
y la contaminación bacteriana.
La determinación de los parámetros de frescura de los moluscos Cefalópodos

comercializados en fresco y su vida útil quedan reflejados en la tabla que se muestra
a continuación.
238

RECURSO MOLUSCOS
CLASIFICACIÓN DEL GRADO DE FRESCURA DE CEFALÓPODOS

SEGÚN EL CÓDIGO ALIMENTARIO ESPAÑOL
EXTRA A B
Piel lisa, suave, Pigmentación Pigmentación natural

intacta. acusada, desaparecida.
distinguiéndose los
Color típico de la cromatóforos. Piel deteriorada,
ASPECTO especie. faltando en su mayor
EXTERNO Piel lisa y suave. parte.
Color típico con Color violeta.

tendencia al
ennegrecimiento.
Agradable o nulo. A marisco; no Fuerte y desagradable.

OLOR
desagradable.
Blanca, firme, Firme, color blanco Poca consistencia;

CARNE
nacarada. apagado. color amarillo violáceo.
Firmemente unidos al Bien adheridos al Sin ninguna conexión

TENTÁCULOS
manto. manto. con el manto.
239

6 RECURSO CRUSTÁCEOS
RECURSO CRUSTÁCEOS
Contenido
6. RECURSO CRUSTÁCEOS
6.1. Crustáceos Entomostráceos
6.2. Crustáceos Malacostráceos

6.2.1. Crustáceos Decápodos.
6.2.1.1. Caracteres generales
6.2.1.2. Organización interna
6.2.1.3. Biología
6.2.1.4. Ecología
6.2.1.5. Principales especies
6.3. Importancia pesquera de los Crustáceos
6.4. Valor nutritivo de los Crustáceos
6.5. Utilización y conservación de los Crustáceos
241

6. RECURSO CRUSTÁCEOS
Los Crustáceos son invertebrados que pertenecen al grupo de los

Artrópodos, presentan el cuerpo segmentado y recubierto de un
tegumento quitinoso, generalmente, calcificado. Poseen respiración
branquial, dos pares de antenas, y un número variable de apéndices
birrámeos articulados.
Los Crustáceos constituyen un grupo muy heterogéneo, con una gran

diversidad de formas y niveles de organización que hacen difícil una descripción que
sirva como tipo para todos ellos; no obstante, en términos muy generales, se puede
hacer una primera clasificación dividiéndolos en:
a) Entomostráceos o Crustáceos inferiores

b) Malacostráceos o Crustáceos superiores
6.1. CRUSTÁCEOS ENTOMOSTRÁCEOS
Los Entomostráceos o crustáceos inferiores incluyen las especies de

organización más sencilla y de menor tamaño. A ellos pertenecen dos grupos de
interés, en el contexto de este manual, los Copépodos y los Cirrípedos. Los
primeros, los Copépodos, son el principal componente del zooplancton, y de gran
importancia en la vida de los mares, pues son la base de las cadenas tróficas de la
alimentación de animales carnívoros, y suponen el alimento de las fases larvarias de
peces y cefalópodos, e incluso de los peces de alimentación planctófaga como
sardinas y anchoas.
242

RECURSO CRUSTÁCEOS
Los Cirrípedos constituyen un grupo atípico dentro de los crustáceos, entre

los que se encuentran las bellotas de mar (Balanus spp) y los percebes. De ellos,
sólo el percebe (Policipes cornucopia) constituye una especie de interés comercial,
muy apreciado localmente. El nombre de cirrípedos le viene de sus patas torácicas
en forma de cirros, que actúan a modo de filtro de las partículas alimenticias del
agua; esta capacidad de filtrado permite que vivan fijos al sustrato duro de la zona
litoral. Son hermafroditas, con varias fases larvarias libres que, una vez superadas,
terminan por fijarse en los fondos adecuados.
órgano copulador
cirros
gónada
masculina
boca estómago
gónada
femenina
Fig.6.1. Anatomía interna del percebe.
6.2. CRUSTÁCEOS MALACOSTRÁCEOS
A los Malacostráceos, o crustáceos superiores, pertenecen los órdenes

Euphausiacea, pequeños crustáceos planctónicos, y Decapoda, grupo al que
pertenecen las especies de mayor tamaño e interés comercial.
243

Los Eufausiáceos constituyen un grupo de gran importancia ecológica al

formar parte de uno de los eslabones de mayor transcendencia en las redes tróficas;
especialmente está formado por varias especies conocidas como “krill”, de aspecto
semejante al de pequeñas gambas, y que suponen el alimento de ballenas y
algunos peces.
Entre las especies conocidas como “krill” destaca Euphasia superba de las
aguas que circundan el continente austral; es objeto de pesquerías de cierta
importancia al utilizarse para diferentes fines, y de gran interés por el papel que
juega en las cadenas tróficas de las aguas antárticas. La palabra “krill” suele
referirse a esta especie.
Euphasia superba se caracteriza por
poseer las patas torácicas de igual
desarrollo, y provistas en su base, de
filamentos branquiales libres, pues el
caparazón del cefalotórax no forma
lateralmente la cavidad donde se alojan las
branquias en los decápodos.
Su talla no sobrepasa los 3cm o 6cm. de longitud, y sus costumbres son

pelágicas. Vive en grandes concentraciones en la capa superficial de las aguas del
Antártico y de la Convergencia Antártica, de 0m a 10m durante la noche, y entre
10m y 40m durante el día. Puede encontrarse también a mayores profundidades. Es
la especie dominante del Antártico atlántico (Área 48 de FAO).
6.2.1. Crustáceos Decápodos
Los Crustáceos Decápodos se caracterizan por tener el caparazón

más o menos calcificado, el cuerpo dividido en dos regiones,
244

RECURSO CRUSTÁCEOS
cefalotórax y abdomen, y poseer cinco pares de patas utilizadas en

la locomoción.
Al orden de los Decápodos pertenecen las especies de mayor interés

pesquero, entre las que se encuentran las conocidas genéricamente como
langostinos, gambas y camarones, langostas, bogavantes y cigalas, y las que
responden a la denominación de cangrejos, entre las que se encuentran nécora,
centolla, buey, cangrejo real y cangrejo azul.
El cuerpo de los crustáceos Decápodos consta de dos regiones bien

diferenciadas, el cefalotórax y el abdomen, dotados ambos de apéndices que, según
su posición, tienen función sensorial, masticadora, locomotora, o intervienen en la
reproducción.
El cefalotórax es el resultado de la fusión de los seis segmentos de la

cabeza y los ocho del tórax, y se encuentra recubierto por el caparazón, pieza más o
menos fuerte que, a modo de escudo lo protege tanto dorsal como lateralmente. En
la parte dorsal está en contacto con el cuerpo, pero lateralmente se separa
formando una cámara donde se alojan las branquias. En esta región del cuerpo se
encuentran los principales órganos internos, cerebro, corazón, aparato respiratorio,
digestivo y reproductor, e incluye los apéndices sensoriales, bucales, y locomotores.
Los apéndices que corresponden a la región cefálica son los ojos

pedunculados y por ello de gran movilidad, los dos pares de antenas (anténulas y
antenas) de función sensorial, un par de mandíbulas, y dos de maxilas que son las
encargadas de desgarrar y triturar el alimento. Al tórax pertenecen tres pares que
ocupan una posición adelantada y ayudan a la ingestión del alimento, por lo que
245

reciben el nombre de "patas masticadoras" o maxilípedos y otros cinco que utilizan

en la locomoción, los pereiópodos, que dan nombre al grupo (Decápodos); el primer
par de éstos, a excepción de langosta y quisquilla, termina en pinza o quela que en
algunos casos, como ocurre en el bogavante, llega a adquirir un enorme desarrollo.
El abdomen está formado por seis segmentos, y puede ser desarrollado y

musculoso, o más o menos reducido. Según el desarrollo del abdomen y la forma
del cuerpo, se distinguen, los decápodos macruros y los decápodos braquiuros.
Los macruros presentan el cefalotórax alargado, y el abdomen recubierto de

tegumento duro muy desarrollado. A este tipo de crustáceos pertenecen langostas,
bogavantes, cigalas, langostinos, camarones y gambas.
Fig.6.2. Morfología externa de un crustáceo decápodo macruro nadador
Los decápodos braquiuros, poseen el cefalotórax corto y ancho, y el

abdomen muy reducido y replegado hacia la parte ventral del cefalotórax.
Pertenecen a este grupo centolla, nécora, buey, y todos los conocidos bajo la
denominación general de "cangrejos".
246

RECURSO CRUSTÁCEOS
El abdomen amplio de los macruros presenta los segmentos articulados

entre sí mediante membranas no endurecidas que permiten su movimiento,
mientras que el de los braquiuros se encuentra reducido a una sencilla lengüeta,
alojada en una depresión de la parte ventral del cefalotórax, y constituye un carácter
sexual diferencial; el de las hembras es ancho y de contornos ovales, y el de los
machos es menor y de forma triangular. Los apéndices abdominales, denominados
pleópodos, juegan un papel importante en la función de reproducción; el primer par
en los machos está endurecido para el acoplamiento, mientras que en las hembras
son los siguientes los que se desarrollan en forma más o menos laminar en los que
los huevos, tras la puesta, permanecen adheridos durante el tiempo de incubación.
Fig. 6.3. Abdomen de braquiuro hembra y macho. 1. Pleópodos transformados para la reproducción.
En los macruros, el abdomen termina en el telson, último apéndice abdominal

que junto con los urópodos, forman una especie de aleta que utilizan en la natación.
Atendiendo a la forma de locomoción se distinguen los Crustáceos Natantia,

macruros nadadores, y los Reptantia, marchadores, al que pertenecen especies de
macruros y braquiuros. Entre ellos existen claras diferencias que suponen las
características que los definen.
247

Los crustáceos nadadores (Natantia) presentan el cuerpo alargado y algo

comprimido lateralmente como forma adaptada a este modo de desplazamiento;
poseen rostro, órgano defensivo, y el caparazón que cubre el cuerpo es fino y por lo
general transparente. Son especies que, a pesar de presentar adaptaciones a la
natación, viven cerca del fondo donde encuentran refugio y alimento suficiente.
Algunas especies habitan fondos arenosos donde, como el langostino, permanecen
parte del día enterrados, y otras, como el camarón, son más característicos de
aguas ricas en algas. A este grupo pertenecen especies costeras que viven en
playas de poca profundidad hasta los 50m, camarones y langostinos, y especies de
aguas profundas como gambas entre los 200m y 500m.
Los crustáceos marchadores (Reptantia) están adaptados a vivir caminando

por el fondo; los macruros presentan el cuerpo alargado y un poco comprimido en
sentido dorso-ventral, y revestido externamente por un caparazón pigmentado,
pesado y duro, y el abdomen es largo y muy desarrollado. En general, viven en
fondos desde pocos metros de profundidad hasta los 50m ó 70m; la cigala vive en
galerías excavadas en fondos fangosos de hasta 400m de profundidad.
Los crustáceos braquiuros, que también son marchadores, se caracterizan

por tener un abdomen poco desarrollado que pliegan bajo la parte ventral del
cuerpo. Existen especies que viven en playas y estuarios como el cangrejo, los que
habitan a 100m ó 150m como nécora y buey, y los que incluso se encuentran a los
700m o más como cangrejo real.
6.2.1.2. ORGANIZACIÓN INTERNA
El aparato digestivo comienza en la boca, que se abre en la parte ventral y

se encuentra rodeada de las piezas masticadoras, siguiendo un corto y ancho
esófago que desemboca en el estómago. Éste presenta dos regiones diferenciadas,
la anterior constituye el llamado estómago masticador, cuyas paredes interiores
248

RECURSO CRUSTÁCEOS
forman un sistema complejo de piezas duras trituradoras llamado molino gástrico; la

otra parte es el verdadero estómago digestivo. En el comienzo del intestino
desembocan los conductos del hepatopáncreas que segregan los jugos digestivos
y, en algunos casos excepcionales, acumula reservas. El extremo del intestino se
abre al exterior por la abertura anal, al final del abdomen.
Las branquias, órganos respiratorios, formadas en la base de los apéndices

torácicos, quedan situadas a ambos lados del cefalotórax en cámaras protegidas y
recubiertas por el caparazón. El agua penetra en la cavidad branquial por la parte
posterior de la misma, y sale por la anterior, cerca de la boca.
El corazón, en posición dorsal, presenta una forma muy acortada, aunque en

algunas especies es de forma tubular y alargada; de él salen las arterias que se
dirigen a los distintos tejidos del animal. La circulación no es cerrada, es decir que la
sangre no va durante todo el recorrido confinada en los vasos, sino que al llegar a
los tejidos los baña totalmente desvasada. De los tejidos pasa a las venas que la
llevan a las branquias donde se realiza el intercambio gaseoso, y de aquí pasa al
corazón para volver a ser repartida por todo el cuerpo.
estómago gónada corazón
intestino
cerebro
boca
hepatopáncreas cordón
nervioso musculatura
del abdomen
Fig.6.4. Organización interna de un crustáceo decápodo
249

Los órganos excretores de los crustáceos están constituidos por un par de

glándulas, llamadas glándulas antenales y glándulas maxilares que toman sus
nombres de los apéndices en cuya base desembocan. No funcionan
simultáneamente, sino que se suceden durante el ciclo vital; en las fases juveniles
son las glándulas maxilares las que funcionan como órganos excretores, mientras
que las antenales lo hacen en estado adulto.
El aparato reproductor lo forman dos gónadas soldadas por su línea media,

de las que salen dos conductos deferentes que se abren al exterior por orificios
separados; van situadas en el tórax, entre el corazón y el tubo digestivo.
6.2.1.3. BIOLOGÍA
Los Crustáceos Decápodos presentan una amplia variedad de hábitos

alimenticios según los diferentes grupos taxonómicos; son herbívoros o filtradores
de plancton en las fases juveniles, y los adultos son considerados predadores
oportunistas que utilizan el alimento disponible; existen algunas especies detritívoras
(carroñeras) y otras que combinan la alimentación depredatoria con la carroñera.
En la reproducción de los Crustáceos Decápodos existe un cierto

acoplamiento entre macho y hembra, tal como lo atestigua la modificación y
endurecimiento del primer par de apéndices abdominales de los machos. Las
hembras de los macruros poseen entre los apéndices torácicos un receptáculo
seminal que recoge los espermatozoides que fecundarán los óvulos una vez
realizada la puesta. En general, el desove tiene lugar inmediatamente después de la
cópula, pero existen especies, como el bogavante, en las que la puesta no tiene
lugar hasta algunos meses después de recibir en su receptáculo los sacos
espermáticos. La fecundación se realiza en el momento de la puesta, pero en los
braquiuros puede considerarse interna.
250

RECURSO CRUSTÁCEOS
Los huevos, una vez fecundados, son fijados a los apéndices abdominales de
las hembras que los llevan así hasta el momento de la eclosión, a excepción de los
llamados langostinos, del género Peneus spp, que los depositan en el fondo. Desde
el nacimiento hasta la adquisición de la forma definitiva, pasan por diversas fases
larvarias, siendo las principales las que reciben los nombres de Nauplius, Protozoea,
Zoea, Mysis y Megalopa. A partir de la larva Nauplius, que es la más sencilla, cada
una de las siguientes supone la adquisición de nuevos caracteres propios de la
forma o estructura definitiva. El número de fases larvarias, por las que pasa hasta
llegar al estado juvenil, es específico para cada grupo, y no todos nacen bajo la
misma fase larvaria. Los macruros nadadores nacen bajo la forma de Nauplius, a la
que siguen la Protozoea, Zoea y Mysis, y los macruros marchadores nacen en la
fase de Mysis, pasando las anteriores dentro del huevo; los braquiuros nacen en la
fase de Zoea, siguiendo la de Mysis y Megalopa.
Nauplius
Protozoea Mysis
Zoea Megalopa
Fig.6.5. Larvas de crustáceos decápodos.
El caparazón duro que protege externamente a los crustáceos les impide el

crecimiento continuo, teniendo que desprenderse de él para crecer, proceso al que
se denomina muda. El caparazón comienza a abrirse por la unión del cefalotórax
con el abdomen, saliendo por esta abertura el animal de forma lenta pero continua
hasta conseguir desprenderse totalmente del exoesqueleto; una vez liberado de su
caparazón aumenta el volumen y talla gracias a la cantidad de agua con que
embebe sus tejidos. Enseguida comienza la fabricación del nuevo caparazón, de un
tamaño mayor que el desprendido, que se va endureciendo por aportes sucesivos
de sales minerales, al tiempo que el agua de los tejidos va siendo sustituida por 251

carne. El crecimiento de los crustáceos se realiza periódicamente y a "saltos". El

número de mudas depende de la edad, siendo mayor en los jóvenes que en los
adultos.
Existen especies, como el bogavante, de ciclo de vida largo, de más de 25

años de edad, mientras que otras como los camarones, son de ciclo corto, de 2 a 4
años solamente. La renovación de biomasa en los primeros es muy lenta, al
contrario de lo que ocurre en los segundos, por lo que son muy diferentes los
rendimientos que se obtienen en la explotación de unos y otros.
El cultivo de algunas especies de crustáceos, como langostinos, presenta

cierta dificultad, por lo menos si se trata de llevarlo a cabo de manera integral desde
la fecundación e incubación hasta la consecución de ejemplares adultos, debido a lo
complicado y largo del desarrollo larvario, por la existencia de sus fases de vida
pelágica y porque su crecimiento se realiza con mudas, fase en la que se
incrementan considerablemente los porcentajes de la mortalidad natural.
6.2.1.4. ECOLOGÍA
Los Crustáceos Decápodos son especies acuáticas en casi su totalidad,

aunque algunas presentan ligeras adaptaciones terrestres; las especies marinas son
mucho más abundantes que las de agua dulce. El número de decápodos nadadores
permanentes de la zona pelágica es reducido, siendo más frecuentes los nadadores
ocasionales, es decir, los que nadan para buscar alimento permaneciendo el resto
del tiempo en el fondo. Los marchadores son especies más sedentarias y,
generalmente, de aguas someras, aunque algunos realizan migraciones
estacionales buscando mayores fondos en invierno, y acercándose a la costa en
verano. Se encuentran desde la zona intermareal hasta las grandes profundidades.
Algunos son muy exigentes en cuanto a la salinidad de las aguas, pero otros
252

RECURSO CRUSTÁCEOS
soportan, a lo largo de su ciclo de vida, aguas saladas y aguas salobres de estuarios

y lagunas litorales.
Familia Peneidae
Los Peneidos son crustáceos nadadores, dotados de cinco pares de patas

locomotoras, de los cuales los tres primeros terminan en pinza. Son normalmente de
costumbres nocturnas, permaneciendo en madrigueras excavadas en el fondo
durante el día, y saliendo a alimentarse de noche. Son omnívoros oportunistas que
se alimentan de un amplio rango de material vegetal y animal. Los principales
géneros de esta familia responden a la denominación de "gambas" en la mayoría
de los países, pero en España se distinguen langostinos del género Penaeus, y
gambas del género Parapenaeus, y constituyen dentro de la familia de los
Crustáceos Decápodos, los de mayor interés comercial, y con un mayor número de
especies explotadas.
Los langostinos, género Penaeus, son especies características de aguas

calientes, tropicales y subtropicales, y viven en todos los medios y profundidades,
alternando, generalmente, las aguas salobres en sus estadios juveniles con las más
salinas de la región nerítica en estado adulto. La puesta tiene lugar en el mar y los
huevos, que no son llevados por la hembra en los apéndices abdominales sino que
son puestos directamente en el mar, caen al fondo donde permanecen adheridos
entre sí formando paquetes hasta el momento de la eclosión; las larvas y primeras
postlarvas, planctónicas, se aproximan a la costa penetrando en estuarios y
lagunas, regresando al mar cuando tienen una talla de unos 10cm. Hay excepciones
como la gamba reina Penaeus latisulcatus cuyos juveniles crecen en zonas de alta
salinidad. Existen grandes diferencias de comportamiento entre especies, tanto en
253

su relación con las aguas salobres como en la distribución de los adultos a lo largo
del gradiente de aguas someras-aguas oceánicas. Generalmente, las hembras
realizan la puesta una sola vez en su vida. Aunque tienen una distribución
típicamente tropical y subtropical, existen especies en el sur de Tasmania y
Sudáfrica.
Los Peneidos constituyen importantes recursos pesqueros, por su ciclo de

vida corto, ritmo de crecimiento rápido, alta fecundidad y un alto valor comercial;
estas son características que permiten que sus pesquerías soporten niveles altos de
explotación. La mayor amenaza para las poblaciones de muchos Peneidos es la
destrucción de sus zonas de nursery a causa del desarrollo en las costas y la
consiguiente polución.
Langostino (Penaeus kerathurus)
Se reconoce por sus primeras antenas muy cortas y

juntas entre sí, y porque el cefalotórax presenta una
cresta dorsal bordeada por dos surcos profundos. Es
la única especie del género Penaeus que se explota
en las costas españolas.
El langostino se encuentra en el Atlántico oriental, desde el sur de Inglaterra

hasta Angola, así como en el Mediterráneo. Aunque constituye pequeñas
pesquerías neríticas muy localizadas, su rentabilidad es alta por los precios
conseguidos en el mercado. Las postlarvas y juveniles se adentran en lagunas y
estuarios, y completan el desarrollo en fondos más profundos de la plataforma
continental donde realizan la puesta.
En primavera se concentran machos y hembras, en fondos de 10m a 30m de

profundidad cerca de la desembocadura de los ríos, para realizar la reproducción
254

RECURSO CRUSTÁCEOS
una vez efectuada la muda primaveral de la hembra; los huevos son fecundados
por el esperma en el momento de la puesta que tiene lugar cuando la hembra
termina su maduración gonadal. A los dos días de incubación, de los huevos
depositados en el fondo, nace una larva en forma de Nauplius que va migrando
hacia el litoral, al tiempo que va cambiando a otras formas larvarias también
pelágicas; allí permanecen hasta la primavera siguiente en que comienzan a
desplazarse hacia aguas más profundas de la plataforma continental, donde
completan el desarrollo y realizan la puesta. La talla máxima alcanzada es de unos
22cm para las hembras, y unos 20cm para los machos, aunque las tallas medias
son de 16cm y 12cm respectivamente.
Las especies Penaeus duorarum (camarón rosado norteño), P. aztecus

(camarón café norteño), P. setiferus (camarón blanco norteño) y P. brasiliensis
(camarón rosado con manchas), que se encuentran en el Golfo de Méjico y Mar
Caribe, constituyen el más importante recurso de crustáceos del Atlántico Centro-
Oeste, y sin duda uno de los mayores del mundo.
En el Pacífico Centro-Este destacan por su importancia Penaeus stylirostris

(camarón azul), P. brevirostris (camarón rojo), P. occidentales (camarón blanco del
Pacífico) y P. californiensis (camarón café o kaki).
De gran importancia son las pesquerías de langostinos del Océano Índico y la

región Indo-Pacífica; entre ellas destacan las de langostino jumbo (Penaeus
monodon) que se explota en Mozambique y en las costas de Tailandia, langostino
blanco de la India (P. indicus) capturado también en Mozambique y de forma
especial en la India, langostino japonés (P. japonicus) explotado por Japón, India y
Pakistán, y langostino banana (P. merguiensis); este último es la especie comercial
de mayor importancia en el Golfo Pérsico, Pakistán, Indonesia y Australia. En las
costas de Australia se explota también Penaeus plebejus.
255

Gamba blanca (Parapenaeus longirostris)
Especie de color rosa pálido, que presenta una quilla

central en el borde dorsal de los segmentos del
abdomen. Es especie de fondos fangosos y arenosos,
de 150m a 400m de profundidad, pudiendo encontrarse
hasta los 500m. Vive en el Atlántico oriental, desde Portugal hasta Angola y en el
Mediterráneo; en el Atlántico occidental, desde EEUU hasta Venezuela. En España
se pesca abundantemente en la región suratlántica y mediterránea.
Otras especies son Parapeneopsis atlantica del Golfo de Guinea que es uno
de los Peneidos costeros más abundantes; se encuentra en fondos blandos de poca
profundidad. En la región Indo-Pacífica son numerosas las especies de
Metapenaeus (M. affinis, M. stebbingi, M. brevicornis, M. monoceros), y otros
géneros afines como Parapenaeopsis spp, Parapenaeus spp, Metapenaeopsis spp
y Trachypenaeus spp.
Familia Aristaeidae
A esta familia pertenecen las llamadas gambas de profundidad de los

géneros Aristeus, Ariosteomorpha, y el carabinero del género Plesiopenaeus.
Gamba rosada (Aristeus antennatus)
Especie del Atlántico oriental y distribuida desde

Portugal hasta las islas de Cabo Verde,
encontrándose también en el Mediterráneo. Vive
entre 200m y 1000m de profundidad.
256

RECURSO CRUSTÁCEOS
En España se pesca en la región suratlántica, entre 200m y 250m, y en el

Mediterráneo en fondos de hasta 500m. Se localiza en los fondos fangosos de las
vertientes del talud continental, y especialmente en zonas próximas a los cañones
submarinos; realiza migraciones de carácter diurno pasando de los 150m durante la
noche a los 800m durante el día.
Otras gambas son A. semidentatus, A. varidens y Aristeomorpha foliácea

(gamba roja o langostino moruno).
Carabinero (Plesiopenaeus edwarsianus)
Presenta los segmentos abdominales

con quilla terminada en punta. Se
encuentra en el Atlántico oriental
desde Portugal hasta Marruecos,
Azores, Madeira, y África del Sur, en
el Atlántico occidental, en las Antillas,
y también aparece en la región Indo- Pacífica. Alcanza la talla de 30cm de longitud,
y se pesca entre 400m y 1000m de profundidad.
Familia Pandalidae
Las especies de la familia Pandalidae se caracterizan porque el pleuron del

segundo segmento abdominal se solapa sobre los del primero y tercero, y el tercer
par de los apéndices torácicos no presenta pinzas. A la familia Pandálidos
pertenecen especies que viven hasta los 600m de profundidad y constituyen
importantes pesquerías en aguas frías; las de mayor importancia en el hemisferio
norte son las del género Pandalus. Son hermafroditas protándricos, que funcionan
como machos durante 3-4 años y cambian después de sexo. De distribución tropical
y de mayor profundidad es la especie Heterocarpus reedi de las costas del Pacífico
de América del sur.
257

Camarón nórdico (Pandalus borealis)
Es un camarón de talla menor, 120mm-130mm,

que los Peneidos, de color rosa, y provisto de un
largo rostro. Se reconoce porque el tercer
segmento abdominal posee una carena sobre la
primera mitad de la parte dorsal.
Es especie propia del Hemisferio Norte, que se encuentra tanto en el océano

Atlántico como en el Pacífico penetrando en el Ártico. Aunque los límites de
temperatura que es capaz de soportar son amplios, su ciclo se desarrolla entre 2ºC
y 5ºC. Vive exclusivamente sobre los fondos blandos del talud continental y en las
depresiones o fosas de la plataforma. La distribución batimétrica es muy extensa,
encontrándose las grandes densidades entre 60m y 450m o 600m de profundidad.
En general, en las latitudes más altas se desplaza hacia las zonas profundas donde
las temperaturas son más estables. De noche abandona el fondo, y la amplitud de
este desplazamiento varía según la temperatura de las distintas capas de agua,
pues ciertas isotermas constituyen verdaderas fronteras que los camarones no
consiguen franquear.
El camarón nórdico es hermafrodita, realizando la primera madurez sexual como

macho entre 1 y 3 años de edad, haciéndolo como hembra en el siguiente. Las larvas
después de su eclosión pasan unos tres meses a merced de las corrientes locales, al
cabo de los cuales ocupan el habitat normal, cerca del fondo, aunque a menor
profundidad que los adultos. El crecimiento en general es rápido, aunque depende en
gran medida de la temperatura en que viven las distintas poblaciones. Las poblaciones
de crecimiento rápido son de ciclo de vida corto, de 3 años en el Golfo del Maine y Mar
del Norte, mientras que en las de crecimiento más lento, el ciclo se alarga entre 5 y 6
años en Terranova, y a 6-7 años en Islandia.
258

RECURSO CRUSTÁCEOS
Su pesca en el Atlántico Norte ha constituido durante muchos años una actividad

artesanal estacional de relativa importancia, pero desde 1960 ha experimentado un
considerable desarrollo debido, seguramente, a la búsqueda de nuevos recursos ante la
sobreexplotación de algunas especies de peces de la zona, como el bacalao; el
descenso en número de estos predadores ha favorecido el crecimiento de las
poblaciones de camarón. También se explota en el Pacífico en el Golfo de Alaska y
costas de Canadá.
Otros camarones de interés son Pandalus jordani, del Pacífico Nordeste, y

P. montagui del Atlántico Norte, aunque de latitudes más bajas que el P. borealis, y es
explotado por Bretaña, Islandia, Suecia, Holanda, Bélgica e Inglaterra. Pandalus
plathyceros, del Pacíifico Norte es de mayor tamaño que los anteriores.
Familia Palemonidae
Las especies de esta familia son costeras, y frecuentan los fondos de algas y
praderas de zoosteras.
Camarón (Palaemon serratus)
Se caracteriza por su larguísimo rostro dentado en forma

de sierra, tanto en su borde superior como en el inferior.
Vive en el Atlántico oriental, desde Dinamarca hasta Cabo
Blanco, así como en el Mediterráneo. En España se
pesca en todas sus costas.
Familia Crangonidae
Los Crangónidos son especies costeras que viven en fondos arenosos y areno-
fangosos. A este grupo pertenece la quisquilla o camarón gris, muy explotado en toda
Europa.
259

Quisquilla o camarón gris (Crangon crangon)
Especie de pequeño tamaño, unos 5cm o 6cm, que se

caracteriza porque las patas del primer par torácico son
robustas y están desprovistas de pinzas. Se encuentra en el
Atlántico Nordeste desde el Mar Blanco hasta el sur de España, en el Mar Báltico y en
todo el Mediterráneo.
Vive a poca profundidad en fondos de arena o fango, donde permanece

enterrado durante el día. En el Mediterráneo se encuentra especialmente en la
desembocadura de los ríos. Es especie de sexos separados, y de ciclo de vida corto
pues parece que no sobreviven al tercer año de edad.
Las poblaciones de las especies pertenecientes a las familias Pandalidae,

Palemonidae y Crangonidae en comparación con los Penaeidae presentan un ritmo
de crecimiento menor, maduran sexualmente más tardíamente y producen un
número menor de huevos, por lo que sus pesquerías presentan más fácilmente
situaciones de colapso cuando son sometidas a una intensa actividad pesquera.
Familia Palinuridae
Las especies de la familia Palinuridae son crustáceos macruros marchadores

a los que pertenecen las especies conocidas como langostas. Son especies del
ambiente béntico, y sus cinco pares de patas están adaptadas a moverse sobre el
sustrato. Tienen cuerpo robusto, esqueleto externo fuertemente calcificado, y son de
gran tamaño. Las langostas se distinguen fácilmente por su caparazón espinoso, sus
largas y fuertes antenas, y porque sus patas locomotoras carecen de pinzas. Se
distribuyen por las aguas templadas y tropicales de todos los océanos, viviendo en
fondos rocosos y litorales, o blandos y de mayor profundidad.
260

RECURSO CRUSTÁCEOS
Entre las langostas que constituyen recursos de interés destacan por su

importancia las pertenecientes a los géneros Jasus, Panulirus, y Palinurus. Las del
género Jasus dominan en las aguas templadas de la región sur de los océanos,
viven tanto en fondos duros de roca y laminarias como en los de mayor profundidad,
y las principales especies son langosta del Cabo (Jasus lalandii) que también se
encuentra en Australia, y J. edwardsii de Nueva Zelanda.
El género Panulírus es de distribución más tropical, se encuentra en las

aguas de arrecifes costeros de las zonas subtropicales y tropicales, hasta los fondos
del talud. Estas langostas sostienen las pesquerías de EEUU, Japón, Méjico, Cuba y
Brasil, que son las que a nivel mundial consiguen mayores producciones. Las
principales especies que corresponden a este género son Panulírus argus, del Norte
de Carolina, Mar Caribe y norte de Brasil, P. interruptus, de California, P. gracilis, de
América Central, P. japonicus, de Japón, P. marginatus, de Hawai y P. cygnus, del
oeste de Australia.
Las langostas del género Palinurus son propias del Atlántico oriental,
encontrándose tres especies de interés, langosta común europea (Palinurus
elephas), langosta mora (P. mauritanicus), y langosta verde o real (P. regius). Sus
pesquerías son de bajos rendimientos en la actualidad, por encontrarse en una
pronunciada fase de sobreexplotación.
Langosta europea (Palinurus elephas)
Constituye la única especie de langosta que se

encuentra en las costas españolas, y su distribución
se extiende desde Irlanda hasta las Azores, incluido
el Mediterráneo. Es especie litoral que vive en fondos
rocosos de 20m a 100m de profundidad, aunque
pueden encontrarse hasta los 250m. Las larvas
nacen después de un período de 6 meses de incubación, el crecimiento es lento,
261

alcanzan la longitud máxima de 50cm a la edad de 15 o 20 años, aunque las tallas

medias capturadas son menores. Madura sexualmente entre los 4 y 5 años de edad.
Sus capturas tienen una cierta importancia local a lo largo de las costas europeas,
pero no alcanza los valores conseguidos por las de los otros dos géneros.
Palinurus mauritanicus, de las costas occidentales africanas, llamada

langosta moruna o mora, se encuentra desde los 20m ó 30m de profundidad hasta
los 500m o más. Es la langosta de mayor talla de las atlánticas, y abunda en todo el
Banco Sahariano hasta Senegal, y también en el Mediterráneo. Se halla en fase de
sobreexplotación. P. regius es la langosta verde o real, con distribución desde
Mauritania hasta Senegal, Costa de Marfil y Angola. Es especie costera que no
suele sobrepasar los 25m-40m de profundidad.
Familia Nephropidae
La familia Nephropidae se distingue fácilmente por las pinzas muy

desarrolladas del primer par de patas torácicas. A ella pertenecen bogavante
(Homarus spp) y cigala (Nephrops spp) del Atlántico norte, siendo el primero
característico de costas rocosas y la segunda de fondos fangosos.
Las especies del género Homarus constituyen la base de importantes

pesquerías en el hemisferio norte; el bogavante europeo (Homarus gammarus) se
captura con nasas en las costas rocosas del noroeste europeo, y su similar el
bogavante americano (H. americanus) frente a las costas atlánticas de América del
Norte. Destaca también la cigala (Nephrops norvegicus), característica del Atlántico
Norte, desde Noruega al Mediterráneo, y las especies semejantes del Caribe, Golfo
de Méjico y Mar Indico. Metanephrops velutinis constituye pesquerías en el sudeste
de África y noroeste de Australia.
262

RECURSO CRUSTÁCEOS
Bogavante (Homarus gammarus)
Es uno de los crustáceos de mayor talla de todo

el litoral atlántico, y su aspecto es muy
característico; el cefalotórax cilindroideo es de
superficie lisa, su color azulado con manchas
claras, y las pinzas del primer par de patas son
asimétricas y enormemente desarrolladas. Vive
en fondos rocosos de poca profundidad, entre
10m y 60m. Es especie típica del Atlántico oriental, extendiéndose desde las Islas
Loffoten hasta Marruecos, y también en el Mediterráneo.
El acoplamiento se realiza al final del verano; inmediatamente después de la

muda de las hembras, el macho deposita el paquete seminal de espermatozoides
en el receptáculo seminal de la hembra donde es conservado durante todo el
invierno; la puesta y fecundación no tienen lugar hasta el verano siguiente. Los
huevos permanecen adheridos a los apéndices abdominales de la hembra durante
unos 10 ó 12 meses, por lo que los bogavantes realizan la puesta cada dos años.
Las larvas planctónicas llevan una vida errante durante uno y medio o dos meses. El
crecimiento, que al principio es rápido, pronto se hace lento, midiendo unos 22cm-
24cm a la edad de 5 - 7 años, que es cuando la hembra alcanza la madurez sexual.
Las tallas medias son de 30cm - 35cm, siendo raro encontrar ejemplares de más de
50cm.
Teniendo en cuenta que sólo realizan la puesta cada dos años, la proporción
del total de la biomasa renovada cada año es pequeña, por lo que sus pesquerías
no son muy productivas. Seguramente esta es la razón por la que la mayoría de
ellas se encuentran en situación de sobrepesca o cercana a ella.
263

Bogavante americano (Homarus americanus)
Esta especie vive en las costas americanas del Atlántico norte, desde
Labrador hasta el norte de Carolina, y sostiene pesquerías de mayor importancia
que el bogavante europeo, localizándose la de mayor importancia entre Cabo Cod y
el Golfo de San Lorenzo. Sus capturas han disminuido considerablemente desde
1965 por lo que están sometidas a una regulación muy estricta.
Cigala (Nephrops norvegicus)
La cigala es una especie típica del Atlántico

nororiental y mares adyacentes extendiéndose
desde Noruega hasta el norte de África. Vive en
fondos fangosos y densos entre 100m y 700m de
profundidad. El apareamiento tiene lugar en otoño;
una vez realizada la muda de la hembra el macho introduce el esperma en el
receptáculo seminal, donde permanece varios meses. Los huevos son fecundados
en el momento de la puesta, y permanecen adheridos a los apéndices abdominales
de la hembra durante unos 5 ó 6 meses. Las larvas son pelágicas y cuando
adquieren la forma definitiva descienden al fondo donde se inicia su vida bentónica.
Vive refugiada dentro de galerías que construye en el fondo compacto de

fango, saliendo de ellas solamente para alimentarse. Es nocturna y se alimenta de
detritus, crustáceos y gusanos. Alcanza la madurez sexual a la edad de 4 a 5 años,
cuando miden entre 8cm y 10cm de longitud total.
La especie (Metanephrops velutinis) se encuentra en el sudeste de Africa y

Noroeste de Australia.
264

RECURSO CRUSTÁCEOS
Famillias Canceridae, Portunidae, Majidae
De estas tres familias de braquiuros marchadores, Canceridae es, sin lugar a

dudas, la de mayor importancia en cuanto a las capturas. Son dos las especies que
sostienen pesquerías de interés, Cancer pagurus de las costas europeas, y Cancer
magister de California y Golfo de Alaska.
Buey (Cancer pagurus)
Su distribución geográfica se extiende, en el Atlántico

nororiental, desde las Islas Loffoten hasta el Mediterráneo.
Vive en fondos arenosos y rocosos, generalmente, de
poca profundidad, aunque los adultos pueden llegar a
ocupar fondos de hasta 90m. La primera madurez la
alcanza a los 4-5 años de edad, con una longitud del
caparazón próxima a los 13cm. El acoplamiento de machos y hembras tiene lugar
después de la muda otoñal de las hembras. Los espermatóforos permanecen en el
receptáculo seminal durante unos 12 meses, y las hembras se desplazan a aguas
más profundas para realizar la puesta. La talla media es de unos 20cm.
Las familias Portunidae y Majidae, presentan una importancia relativa en su

explotación al ser ésta de carácter local. Sus representantes más característicos
son, respectivamente, nécora y centolla.
Centolla (Maia squinado)
Es una especie costera que vive en fondos donde

abundan las algas, hasta unos 50m de profundidad.
Se encuentra en el Atlántico desde el Mar del Norte
hasta Guinea, incluido el Mediterráneo.
265

Nécora (Macropipus puber)
Esta especie se extiende en el Atlántico oriental desde el

Mar del Norte hasta las costas saharianas, adentrándose
también en el Mediterráneo. Vive en fondos someros de
hasta 70m de profundidad, apareciendo en lugares
rocosos y también sobre arena y fango.
Otras especies son Portunus pelagicus, P. trituberculatus, y Callinectes

sapidus de Cape Cod.
Entre otras especies de "cangrejos" de interés destaca Paralithodes

camtschatica, cangrejo real del Pacífico norte; es un anomuro que vive a 250m de
profundidad, y en aguas cuya temperatura oscila entre 0°C y 12°C. Se pesca
abundantemente en el Mar de Okhotsk y Golfo de Alaska por EEUU, y en el Mar de
Bering por Rusia y Japón. Callinectes sapidus es el cangrejo azul del Golfo de
Méjico y de la bahía de Chesapeake.
6.3. IMPORTANCIA PESQUERA DE LOS CRUSTÁCEOS
Las mayores producciones de crustáceos le corresponden al océano Pacífico,

con un porcentaje aproximado del 60%, seguido del Atlántico con un 20-25%. De los
cuatro principales grupos de crustáceos, 42, 43, 44 y 45 de la CEIUAPA, es a éste
último, el de gambas y camarones, al que le corresponden con diferencia los valores
más altos de sus capturas, pudiendo ser considerado en la actualidad como uno de
los recursos marinos de mayor interés económico.
Las pesquerías de crustáceos han venido mostrando una tendencia creciente

de sus producciones, aunque en los últimos años comienzan a aparecer ciertos
266

RECURSO CRUSTÁCEOS
descensos en los registros estadísticos, debidos esencialmente al estado de

sobrepesca de las pesquerías de gambas y langostinos que suponen
aproximadamente el 50% de la producción total de crustáceos.
En el norte del Océano Pacífico destacan las producciones de Acetes

japonicus, Trakypenaeus curvirostris, Penaeus spp, Paralithodes spp, Pandalus
borealis, y Cancer magíster. En el Océano Atlántico norte, Pandalus borealis,
Nephrops norvegicus, Homarus spp, Cancer spp y diversas especies del género
Penaeus y Parapenaeus.
En las regiones centrales de los oceános Pacífico y Atlántico se explotan

langostas de los genéros Panulirus y Jasus, pero las pesquerías de mayor
importancia corresponden a las de las especies de Penaeus y Metapenaeus,
abundantes también en la región Indo-Pacífica. En las meridionales, las especies
explotadas son básicamente Penaeus spp y gambas de profundidad de los géneros
Aristeus y Parapenaeus.
La pesquería de krill del Atlántico-Antártico constituye el recurso dominante

del Área Estadística 48 de FAO.
6.4. VALOR NUTRITIVO DE LOS CRUSTÁCEOS
La principal parte comestible de los Crustáceos Decápodos, debido a la

particular estructura de su cuerpo encerrado en un caparazón, está formada por los
músculos que sostienen los apéndices, y el abdomen desarrollado de los macruros,
lo que supone un porcentaje reducido respecto al peso total; así, por ejemplo, este
porcentaje no supone más del 12% en la cigala, y del 22% en los camarones,
correspondiendo los valores mayores, del 35 al 400% a gambas y langostinos, y de
más del 40% en los braquiuros y bogavante.
267

La composición química de los crustáceos presenta variaciones mayores a

la de los peces. El porcentaje de las proteínas musculares oscila entre el 14% y el
20%; se caracterizan por los altos contenidos en algunos de los aminoácidos
indispensables para el hombre, como ácido aspártico, glutámico, lisina, leucina y
arginina, mientras que los valores de otros se encuentran en proporciones bajas.
El contenido en glucógeno es considerable, sobre todo en las especies que se
capturan mediante sistemas que las mantienen vivas, lo que hace que conserven
toda su reserva; su valor es próximo al de los músculos de vertebrados. El
contenido en lípidos, entre un 1,5% y 6% puede considerarse análogo al de los
peces, y el agua, que alcanza valores entre el 70 y 80% del peso fresco, es el
mayor componente de los crustáceos igual que ocurre en los demás productos
pesqueros.
La carne de los crustáceos constituye una fuente importante de vitaminas

del grupo B, y de pequeñas cantidades de vitamina C en los músculos de
crustáceos herbívoros; en los músculos no se encuentran vitaminas A y D, sin
embargo son ricos en elementos minerales, principalmente, cobre, hierro, calcio y
fósforo, debido al importante papel que juegan en la reposición constante del
caparazón.
El alto contenido proteico del krill, un 63,7% de peso seco, con un 45% de
aminoácidos esenciales, lo convierten en la reserva potencial proteica más
importante del mundo; es relevante su alto porcentaje de ácidos grasos omega 3, y
las cantidades de vitaminas A, B y D.
6.5. UTILIZACIÓN Y CONSERVACIÓN DE LOS CRUSTÁCEOS
La semejanza en la composición química, en el medio de vida y en los

métodos de captura entre crustáceos y peces, supone que la alteración de la
carne de unos y otros es comparable; enzimas y bacterias juegan el papel
268

RECURSO CRUSTÁCEOS
esencial en dicha alteración, si bien en algunos casos, como en el en-

negrecimiento de los camarones y gambas, son las reacciones enzimáticas las
principales causantes.
La alteración de los crustáceos por la acción enzimática se manifiesta por la

formación de los productos de la degradación de las proteínas esencialmente, de
forma similar a como ocurre en los peces. Además de ésta, en langostas, gambas
y camarones aparece una alteración especial que se traduce por un
ennegrecimiento de la carne, apareciendo las manchas en la unión del cefalotórax
y el cuerpo, pasando posteriormente a la línea de separación de los segmentos y
patas; el caparazón ablandado aparece perforado por minúsculos agujeros. Como
esta alteración se origina en el cefalotórax, su separación tras la captura hace que
se retrase en el abdomen.
Debido a los numerosos apéndices ciliados y a las anfractuosidades de su

cefalotórax, los crustáceos retienen fácilmente los microorganismos de las aguas y
de los fondos en que viven. Una vez pescados, un lavado cuidadoso hace
desaparecer cerca del 40% de dichos microorganismos.
Una característica de los crustáceos de gran talla es la de poder mantenerse

vivos durante algún tiempo fuera del agua, al estar las branquias protegidas de la
desecación por el caparazón, y disponer del agua que se mantiene en la cámara
donde se alojan. Esto hace posible que lleguen vivos hasta el consumidor al
mantenerlos en viveros a bordo, en la costa o durante su transporte; hay que tener
especial cuidado en reproducir en los viveros lo más fielmente posible el medio al
que el animal está habituado, en cuanto a temperatura, salinidad y contenido en
oxígeno. En algunas ocasiones son cocidos antes de la expedición, lo que provoca
una pérdida de peso pero asegura la conservación durante algunos días.
Los crustáceos de tallas menores, como cigala, gambas, y camarones,

apenas resisten la vida fuera de su medio por lo que no es corriente encontrarlos
vivos en el mercado. Es preciso por tanto conservarlos de forma similar a los 269

peces, teniendo en cuenta que los crustáceos son más fácilmente alterables. Los
principales métodos de conservación son la refrigeración por hielo, salmuera y
congelación.
La congelación de los crustáceos, por la composición de su carne, es

comparable a la de los peces magros, aunque presenta algunos problemas
específicos debidos al aislamiento del cuerpo del medio refrigerador producido por
el caparazón; su manipulación se hace difícil por la presencia de las asperezas y
espinas que presenta su esqueleto externo. Algunos crustáceos son cocidos antes
de la congelación, pero la experiencia aconseja la conveniencia de ser congelados
en crudo; de todas maneras existen diferencias en el comportamiento de las
distintas especies y el estado fisiológico del animal, por lo que no se pueden dar
reglas generales a favor, o en contra, del cocido previo.
Los grandes crustáceos son utilizados en fresco, o sus colas congeladas.

Los cangrejos, además de comercializarse en fresco, son enlatados. La cigala en
fresco y congelada, y las gambas y camarones son comercializados en fresco,
enlatados y congelados.
El krill se comercializa por su utilización como comida en acuicultura, como

cebo en la pesca deportiva, y en la elaboración de productos farmacéuticos. Los
japoneses lo utilizan como “okiami”, ingrediente en sopas y ensaladas. También se
utiliza para la obtención de aceite y fabricación de harinas de alto valor nutritivo.
270

7 EXPLOTACIÓN DE LOS
RECURSOS PESQUEROS
Contenido
7. EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
7.1. Concepto de Población

7.1.1. Estructura de la Población.
7.1.1.1. Composición de la población.
7.1.1.2. Tamaño de la población.
7.1.1.3. Concepto de Biomasa Máxima.
7.1.2. Dinámica de la población.
7.1.2.1. Variaciones naturales. Mecanismos de compensación.
7.2. Estructura y Dinámica de la Población Explotada

7.2.1. Estructura de la población explotada. Nuevos parámetros.
7.2.1.1. Composición y tamaño de la población explotada.
7.2.1.2. Efectos de la explotación en el reclutamiento.
7.2.1.3. Modelos stock reproductor – reclutamiento.
7.2.2. Dinámica de la población explotada.
7.2.3. Producción de biomasa en la población explotada.
7.2.4. Estrategia de explotación.
272

EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
7. EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
Introducción
Muchos de los recursos pesqueros de mayor importancia se

encuentran actualmente en situación de agotamiento o
sobreexplotación como consecuencia de la larga e intensa explotación
a que se someten, contribuyendo a ello, sin duda, la cada vez mayor
demanda de los productos marinos como alimento, y la incorporación
a esta actividad de países emergentes. Quizás una de las causas más
notorias que han llevado a las pesquerías, tanto a las más
tradicionales como a las más recientes, a esta situación de
sobrepesca, sea la incorporación de avanzadas tecnologías a los
sistemas de captura. La explotación más reciente de recursos como
los de alta mar y los de aguas profundas ha sido posible en gran
medida a los avances tecnológicos de los sistemas de pesca, y ya han
dado señales inequívocas de su imposibilidad de soportar tanta
presión pesquera.
Esta realidad obliga a que cualquier política pesquera vaya

impregnada de una carga conservacionista que asegure la
sostenibilidad de los recursos ante la existencia de un sector pesquero
cada vez más fuerte y competitivo. Al no poder prescindir del criterio
de rentabilidad, intrínseco a la propia actividad, se hace necesario y
urgente añadir los de prudencia y sostenibilidad que garanticen el
mantenimiento de los recursos pesqueros para las siguientes 273

generaciones; en este empeño no se puede obviar el marco en que se

desarrollan los recursos y sus pesquerías, debiendo protegerse
igualmente los ecosistemas a los que pertenecen.
En condiciones normales los recursos presentan variaciones de

su abundancia, debidos a procesos biológicos propios y a los
producidos por causas externas; en condiciones de explotación, la
pesca actúa como un factor externo que interviene significativamente
en los cambios de su abundancia. Interesa determinar de qué
naturaleza son los cambios que influyen en sus variaciones, y de qué
manera les afectan los producidos por la pesca; se debe determinar
también cómo varía su capacidad de recuperación ante las diferentes
presiones pesqueras, cómo les influyen los cambios de su entorno u
otros factores externos y, consecuentemente, tenerlo presente a la
hora de definir las acciones más razonables para conseguir una
utilización responsable.
Todo ello requiere conocer bien la biología de las especies que se

explotan9, y los comportamientos que presentan sus agrupaciones
dentro del área de distribución.
La especie, como unidad taxonómica de la clasificación

biológica, resulta demasiado amplia cuando se quiere determinar la
gestión más apropiada de su explotación; por esta razón, el estudio
se centra en las agrupaciones que presentan la posibilidad de ser
identificadas con cierta independencia frente a otras de su misma
especie, y que, en cierta medida, se acercan al concepto que en
Ecología se denomina población.
9
Aunque son varios los organismos marinos que constituyen recursos pesqueros, como peces,
moluscos, crustáceos, etc. en este manual, y mientras no se exprese lo contrario, nos estaremos
274 refiriendo a los recursos o poblaciones formados por peces.

Si bien a efectos prácticos de pesca, se puede llegar a la noción

de especie sin demasiada dificultad, no ocurre lo mismo con el
concepto de población. En el ambiente pesquero la manera de
nombrar a un determinado recurso, como por ejemplo bacalao de
Terranova, o de las Svalvard, resulta de forma intuitiva una
aproximación al concepto de lo que en Ecología se denomina
población, pues indica un cierto grado de independencia entre ellos.
El bacalao de Terranova, o el de las Svalvard pertenecen a la misma
especie (Gadus morhua), pero viven en áreas geográficas diferentes,
y son las condiciones de las aguas de una y otra área las que
determinan ciertas diferencias entre sus poblaciones, e intervienen en
el mantenimiento de las propiedades específicas de sus
componentes. Desde el punto de vista ecológico y pesquero, las
poblaciones constituyen unidades fundamentales para su
explotación.
Es imprescindible para llevar a cabo una buena gestión de los

recursos pesqueros analizar y estimar las modificaciones que la
pesca introduce en sus poblaciones y determinar cuál ha de ser la
intensidad que permita mantenerlas en niveles de abundancia
aceptables.
7.1. CONCEPTO DE POBLACIÓN
Dentro de sus áreas de distribución, los peces, lo mismo que otros

organismos marinos, no aparecen repartidos de manera homogénea, sino que se
concentran en determinadas zonas formando agrupaciones que constituyen las
llamadas poblaciones. Desde la Ecología, y en este contexto, se puede definir la
“población” como el conjunto de individuos de una misma especie que ocupa una
275

extensión espacial bien definida. Sus componentes se reproducen entre sí, y

presentan propiedades comunes, como tasa de natalidad, de crecimiento y de
mortalidad, que son diferentes a las que presentan los componentes de otras
poblaciones de la misma especie.
En el medio marino resulta algo complejo diferenciar dos unidades

poblacionales que ocupan espacios contiguos debido a la imprecisión de los límites
geográficos y a los desplazamientos que realizan dentro de áreas de gran amplitud;
no obstante, para identificar una población como diferente de otra próxima se
admiten ciertas condiciones que son utilizadas como criterios de independencia. Uno
de esos criterios es la ocupación de sus componentes de áreas de puesta
diferentes, lo que se interpreta como exigencias diferenciadas para la reproducción;
de forma análoga se consideran poblaciones independientes aquellas que, aunque
sus componentes realicen la puesta en la misma área, su ocupación no coincide en el
tiempo. Al no coincidir los componentes de una y otra población en el área de puesta
se hace imposible la reproducción entre unos y otros, reforzándose así la
independencia de los dos grupos poblacionales. Toda población presenta una
estructura y dinámica propias.
7.1.1. Estructura de la población
Los individuos de cualquier población van cambiando a lo largo del año, unos
mueren y otros se incorporan, pero la población se mantiene en el tiempo y espacio
como una unidad con una estructura propia. La estructura viene definida por el
número total de sus componentes y la proporción en que se distribuyen por
edades, y la población es el resultado del continuo balance entre los procesos que
le aportan biomasa y los que se la restan. Lo que en términos conceptuales puede
expresarse como:
Bt = (R+C) – M
276

que indica los cambios de la biomasa de una población, globalmente considerada,

en un tiempo dado; mientras una parte de sus componentes va desapareciendo por
muerte (M), los que sobreviven siguen creciendo (C) hasta la edad de madurez
sexual, y al reproducirse originan la incorporación de nuevos individuos o “reclutas ”
(R).
Conocer la estructura de una población pesquera, para poder determinar

cuáles serán las condiciones de explotación más adecuadas, significa disponer de la
información, lo más precisa posible, de su tamaño y composición.
Fig.7.1. Parámetros de los que depende la biomasa de una población
En condiciones normales, la biomasa total de una población se mantiene en

equilibrio cuando los nuevos individuos incorporados y el crecimiento de los
existentes compensan las pérdidas por muerte (R+C=M), y lo alcanzan a un nivel de
biomasa que se considera el máximo posible en las condiciones ambientales en que
277

se encuentra. Se trata, no obstante, de un equilibrio dinámico con variaciones

producidas por los continuos cambios de las condiciones de su entorno; la población
experimentará un incremento si, ante condiciones favorables, el valor de la biomasa
aportada por el reclutamiento (R) y crecimiento (C) es superior al de la desaparecida
por muerte (M); por el contrario el tamaño de la población se reducirá si debido a
condiciones adversas, el reclutamiento y el crecimiento no consiguen compensar la
biomasa desaparecida por muerte.
Reclutamiento, crecimiento y mortalidad son los parámetros biológicos de

la población de los que depende, en todo momento, su biomasa o tamaño, y la
distribución de sus componentes por edades o composición.
El reclutamiento (R) se refiere al total de individuos que cada año se

incorpora a la población como resultado de la reproducción de los adultos. Las
hembras de la mayoría de los peces óseos de interés comercial presentan, como
adaptación a la fecundación externa y estrategia reproductiva, una alta fecundidad;
los numerosos huevos son de pequeño tamaño y completan su desarrollo, al igual
que las fases larvarias, en las capas superficiales de las aguas. Las larvas, durante
su vida planctónica, están sometidas a grandes mortalidades, y sólo un pequeño
porcentaje del total de los huevos puestos se incorpora a la población adulta; en
realidad, se trata de una proporción ajustada que, compensando a los
desaparecidos por muerte, resulta la adecuada para mantener la población en su
nivel de equilibrio. Transcurrido el tiempo en que dura el desarrollo larvario, los
juveniles tras abandonar el ambiente pelágico comienzan a incorporarse a la
población como nuevos reclutas, y aunque se pueda evaluar el número de huevos
puestos por la población adulta, resulta imposible predecir en qué proporción van a
llegar a la población. Son los factores ambientales de las aguas superficiales, como
la intensidad y cambio de dirección del viento o de las corrientes de deriva, la
abundancia y concentración del alimento, y otros procesos de más difícil estimación
los que dificultan dicha estimación. Una vez que el proceso de reclutamiento haya
finalizado, la mortalidad se va haciendo estable y su supervivencia se hace
278

predecible. Por esta razón en la vida de los peces se diferencian dos fases, una
comprendida desde la puesta hasta su reclutamiento al área ocupada por los adultos
(llegada a la población), y la otra entre el reclutamiento y el final de su permanencia
en la población.
Crecimiento (C) es el incremento en talla y peso de los integrantes de la

población en una unidad de tiempo, y se puede expresar como la fracción de talla o
peso ganada en un año, que varía según la edad, o como las tallas o pesos medios
que el pez adquiere a cada edad. Estos últimos son los que se utilizan para hacer la
valoración de la biomasa que aporta cada grupo de edad, y la total de la población.
La expresión más universalmente utilizada para determinar el crecimiento de

los peces es la ecuación de von Bertalanffy, que permite calcular la talla media
correspondiente a cada edad:
lt = L∞ (1 - e-k(t-to))
en la que:
lt = talla a la edad t.
L∞ = talla máxima de los individuos de la población.
k = constante de crecimiento.
t0 = edad a la que la talla es teóricamente nula.
Fig.7.2. Crecimiento diferencial en relación con la edad. 279

El peso de los peces se relaciona con la talla a cada edad según la expresión:
W = a . Lb
siendo:
W = peso de los ejemplares de la talla L.
L = talla individual.
a, b = parámetros que deben ser estimados para cada población. La constante b
presenta un valor próximo a 3, por lo que cuando no se dispone de los valores de
estas constantes, el crecimiento en peso se puede expresar a partir de la ecuación
von Bertalanffy según la siguiente ecuación:
wt = W∞ (1 - e-k (t-to) )3
La mortalidad natural (M) expresa la fracción de los componentes de la

población que desaparece por causas naturales. Se denomina mortalidad natural
para diferenciarla de la producida por la pesca, y que se verá más adelante; en esta
denominación no se incluyen las mortalidades que pueden producirse de manera
esporádica o accidental, sino que se refiere a la causada por factores que son
propios de la población, como enfermedades habituales, los predadores, la propia
senilidad de los individuos, etc. La fracción de individuos que muere en una
población se denomina tasa anual de mortalidad (m) si el intervalo considerado es
de un año, y tasa instantánea de mortalidad (M) en el caso de que dicho intervalo
sea el más breve posible.
Del balance de los parámetros reclutamiento, crecimiento y mortalidad,

depende la biomasa total o tamaño de la población en todo momento. Se considera
Biomasa total (B) a la masa o peso total de los individuos de una población, como
suma de las biomasas de los componentes de cada grupo de edad; depende de los
individuos reclutados cada año, de los que sobreviven a cada edad y de sus pesos
medios. La estructura de una población la determina su tamaño y la distribución de
sus componentes por edades.
280

7.1.1.1. COMPOSICIÓN DE LA POBLACIÓN
Una población está compuesta por individuos de diferentes edades, entre la

del reclutamiento y la considerada como máxima para la especie o población. Desde
que el grupo de nuevos individuos se incorpora10 a la población, la vida de sus
componentes está limitada por la mortalidad, de modo que sólo una fracción
sobrevive cada año; de este modo el número de peces de cada edad va
disminuyendo a medida que van cumpliendo años; la proporción en que lo hacen
determina el número de edades presentes en la población y el número de individuos
existentes a cada edad, lo que supone su composición. En Dinámica de
Poblaciones, los componentes de la población que tienen la misma edad porque han
nacido el mismo año se reconoce como grupo de edad, y los individuos de la
población que han nacido en la misma estación de puesta y por tanto el mismo año
pertenecen a la misma clase anual o cohorte. Cada año desaparecen los
componentes de una clase anual pero otra nueva se incorpora, de forma que la
población se puede considerar como una unidad por la que van pasando en
sucesión diferentes clases anuales o cohortes, manteniendo, básicamente, su
estructura a través del tiempo. La estructura de la población en un año t (Pt) se puede
expresar de la siguiente manera:
Pt = Nt + N (t-1) *s + N (t-2) * s2 + .......... + N (t – t∞-1) *st∞-1

donde:
N t = Número de individuos incorporados (reclutados) en un año t.
N (t-1) = Número de individuos reclutados en el año t-1.
N (t-2) = Número de individuos reclutados en el año t-2…
s = sobrevivencia, o proporción de individuos que sobreviven a lo largo de un año.
t∞ = edad máxima de los individuos de esa población.
10
Al realizarse la puesta en una misma época y en un espacio limitado de tiempo, los peces se
incorporan conjuntamente a la población y crecen simultáneamente, por lo que es posible
identificarlos y seguirlos a través del tiempo. Los componentes de una clase anual cumplen años
conjuntamente y a su paso por la población pertenecen al mismo grupo de edad.
281

La composición de la población en un momento dado es el resultado de la

historia de cada una de las clases anuales o cohortes que se encuentran presentes en
ella. Dicha historia se puede conocer haciendo el seguimiento de cada una a partir de
los individuos reclutados y de los que sobreviven cada año. La cohorte o clase anual
que cada año se incorpora a la población se va reduciendo acorde con su tasa de
mortalidad, que hace que anualmente11 una fracción de los individuos que existen al
inicio del año desaparezca por muerte (mortalidad natural), mientras que otra
sobreviva (sobrevivencia) y pase a pertenecer al grupo de edad siguiente. Este
concepto de sobrevivencia es el que se aplica para determinar la estructura de la
población, y que se define como la proporción de individuos que, en un intervalo de
tiempo, consigue sobrevivir a las diversas causas de mortalidad. Las expresiones de
la mortalidad y la sobrevivencia en términos de porcentaje son complementarias,
(s=1- m), y aunque puede expresarse en tanto por ciento, es habitual, para realizar
el cálculo hacerlo en tanto por uno.
El valor de la sobrevivencia permite calcular el número de individuos que

sobrevive a lo largo de un año mediante la expresión:
Nt = Nt-1 * s
y el que sobrevive en un tiempo transcurrido:
Nt = N0 * st (1.1)
Al utilizar la tasa instantánea de mortalidad (M), dicho número se calcula según la

siguiente expresión:
Nt = N0 * e-Mt (1.3)
11
El reclutamiento es un proceso de duración variable según las especies, pero para la evaluación de
recursos se simplifica suponiendo que se realiza en un instante admitido como la edad de
reclutamiento a la población. En la evaluación de poblaciones pesqueras, se considera que tiene
lugar al inicio del año, lo que no altera significativamente los resultados de los cálculos de estimación
282 de la estructura de la población.

La representación gráfica de la función que expresa el número de individuos

que sobrevive respecto al tiempo transcurrido, es una curva en la que se observa
que la sobrevivencia disminuye de forma inversamente exponencial al tiempo.
En consecuencia, los individuos que desaparecen por muerte en el tiempo t

son calculados según las expresiones que se exponen a continuación; la primera
utilizando la tasa de mortalidad natural anual (m), y en el segundo el coeficiente o
tasa instantánea de mortalidad (M).
Dt = N0 (1-st) (1.2)
Dt = N0 (1-eMt) (1.4)
1200
1000
Nº peces (x1000)
800
600
400
200
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Edad (años)
sobrevivencia mortalidad
Fig. 7.3. Sobrevivencia y mortalidad
Si el reclutamiento de todas las clases anuales presentes en la población

hubiese sido el mismo, es decir, N(t) = N(t-1) = N(t-2) = …, y siendo la mortalidad (M)
propia de la población y común a los componentes de todas ellas, el número de peces
existente en cada grupo de edad sería igual al esperado para los de cualquiera de las
283

cohortes o clases anuales a esa edad, y bastaría saber cuál ha sido la estructura de
una de esas cohortes, a su paso por la población, para conocer la de las demás.
Pero cada uno de los grupos de edad pertenece a una clase anual o cohorte
diferente, la del año de su nacimiento, y el número de sus componentes a cada edad
depende del valor del reclutamiento, por lo que los grupos de edad se alejan de los
esperados en condiciones de reclutamientos constantes.
N1(Rt) + N2 (Rt-1) . e - M + N3 (Rt-2) . e - 2M + .......... + N t∞(R t∞ -1) . e – (M. t∞-1)
1400 1300
1200
1056
1000
1000
Nº peces (x 1000)
800
600
400
275
200 116
89 75 49
0
1 2 3 4 5 6 7 8
Edad (años)
Fig. 7.4. Número de peces a cada edad presentes en la población según los valores
diferentes de los reclutamientos
Aunque resulte imposible predecir, a corto o medio plazo, las condiciones que
determinarán el valor del reclutamiento de una determinada clase anual, una vez
concluido el proceso de incorporación y estimado el número de reclutas, sí es
posible predecir el número de peces que se espera sobreviva a cada edad. En
estas circunstancias se puede llegar a una aproximación de la estructura de la
población en condiciones variables. Interesa conocer el número de peces que existe
284

a cada edad como paso previo para estimar el tamaño de la población, y deducir los
posibles rendimientos que se espera obtener cuando se someta a explotación.
TASA INSTANTÁNEA DE MORTALIDAD
Quizás la forma más simple y realista de expresar la mortalidad de los

componentes de una población sea la de hacerlo en términos de probabilidad o
porcentaje, pero en la práctica, y a efectos de cálculo, resulta más conveniente hacerlo
bajo la forma de coeficiente como tasa instantánea del cambio que se produce en
la población por muerte (M).
Por esta razón, para calcular el número de peces que sobreviven en un período
de tiempo en lugar de utilizar el porcentaje que expresa los desaparecidos por muerte
(m) en el período de un año, se utiliza el coeficiente o tasa instantánea de
mortalidad natural (M), que expresa los peces desaparecidos en un instante,
considerado éste como el período mínimo de tiempo.
Esta tasa instantánea de mortalidad natural (M) se define como el logaritmo

neperiano o natural (ln) de la sobrevivencia (s)
M = ln s
por tanto, la sobrevivencia anual se determina por:
s = e- M
Nota: El signo negativo del coeficiente instantáneo de mortalidad (M) indica que el
número de individuos que sobreviven a lo largo del tiempo es una función exponencial
negativa.
Al utilizar el coeficiente instantáneo de mortalidad natural (M), las ecuaciones

(1.1) y (1.2) que relacionan el número de individuos que sobreviven en un período de
tiempo, y el número de individuos que mueren respecto al mismo tiempo transcurrido,
se expresan de la siguiente manera:
Número de individuos que sobreviven durante un período de tiempo:
Nt = N0 . e-Mt (1.3)
Número de individuos que mueren durante un período de tiempo:
Dt = N0 (1 - e-Mt ) (1.4)
285

7.1.1.2. TAMAÑO DE LA POBLACIÓN
El tamaño de la población se expresa mediante el número total de sus

componentes o mediante el peso de su biomasa total (Bt). A efectos de su aplicación
en la evaluación de los recursos pesqueros, se expresa, habitualmente, por su
biomasa total considerada como la suma de las biomasas aportadas por cada uno
de los grupos de edad como resultado del número de peces de esa edad y su peso
medio. Así la biomasa de los peces de un año será:
B1 = N1 * w1
la de dos años:
B2 = N2* w2
y la total de la población, se expresa por:
Bt = Nt * wt
La manera más realista de conocer el tamaño de la población sería pesar

todos sus componentes, lo que sin duda resulta imposible en el mar; se puede hacer
una estimación del número de integrantes de cada grupo de edad a partir de sus
parámetros poblacionales (R, M, C), y estimar la talla y peso medios de los peces a
cada edad mediante la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy12.
Las tallas y pesos de los individuos de una cohorte van aumentando a medida
que cumplen años, pero su número disminuye por efecto de la mortalidad; como
consecuencia, la biomasa de cada cohorte aumenta hasta alcanzar un valor máximo
a partir del cual comienza a disminuir. La edad a la que los componentes de un
grupo de edad adquieren el valor máximo de biomasa se conoce como edad crítica
12
Las constantes de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy permiten conocer las tallas y pesos medios de
286 los peces de cada edad. (Apartado 8.1.1.3. del tela 8)

de Ricker, y el punto correspondiente de la curva de biomasa, punto crítico de

Ricker.
Punto crítico de Ricker

B
Edad crítica de Ricker Edad
Fig.7.5. Biomasa total de la población; si está en equilibrio el área encerrada por esta curva
representa la biomasa total presente en un momento dado.
7.1.1.3. CONCEPTO DE BIOMASA MÁXIMA
Las diferentes áreas de los mares, de acuerdo con sus condiciones

topográficas y oceanográficas, se caracterizan por un cierto valor de la producción
primaria y consiguiente riqueza biológica. Esta producción es la que regula la
capacidad del área de mantener un determinado número de poblaciones de
diferentes especies, dependientes entre sí mediante relaciones tróficas; es la
llamada capacidad de carga del ecosistema. Una población de peces ve limitado su
tamaño por la capacidad que tiene el medio de proporcionarle alimento, principal
factor regulador de su biomasa aunque no el único; existen otros como espacio,
cantidad de oxígeno disuelto en el agua, cantidad de predadores, etc. que influyen
también en la determinación de su nivel de abundancia. Son las condiciones
ecológicas del ambiente en que vive la población las que determinan su tamaño, e
impiden su crecimiento por encima de un cierto nivel, que se considera como el
máximo posible en ese ambiente.
287

Crecimiento de una población. El origen de una población se puede suponer en un

espacio determinado al que llega un número reducido de individuos que al
reproducirse hará crecer a la población. Al irse incorporando anualmente nuevos
individuos y crecer los existentes, el tamaño de la población irá aumentando, y el
crecimiento, que en un principio es rápido, tras pasar por unos valores máximos, se
va reduciendo a medida que se acerca al nivel de biomasa máxima. Este valor
límite viene impuesto por las condiciones del ambiente como espacio, disponibilidad
de alimento, competencia con otras especies, predación, etc., factores que
determinan que una población, en un ecosistema dado, no crezca de manera
indefinida sino que adquiera un tamaño considerado como máximo, que se
interpreta como la capacidad de carga del ecosistema. No se trata de una cantidad
fija pues todas las poblaciones presentan variaciones ante los cambios de los
factores ambientales, pero sus valores de biomasa oscilarán alrededor del nivel
máximo. La expresión de este comportamiento responde a una función logística.
Fig.7.6.Curva logística de crecimiento de una población
288

Si se consideran las tasas de incremento de biomasa (ΔB) entre dos períodos

de tiempo se observa que se van haciendo mayores al irse acercando al valor de B=
B∞/2, momento en se hace máximo, y comienza a reducirse simétricamente. La
representación gráfica de las tasas absolutas de la biomasa (ΔB) en función de la
biomasa (B) resulta entonces una parábola.
Fig.7.7. Tasa de incremento de la población en función de la biomasa existente
El concepto de biomasa máxima, desde este punto de vista ecológico, se

interpreta como el tamaño máximo de la población capaz de vivir en equilibrio con el
entorno, o lo que es lo mismo, la biomasa máxima que el sistema es capaz de
sostener, y se explica como el resultado de un "ajuste" entre los parámetros de los
que depende la biomasa de la población (R, C, M) y las condiciones ecológicas. En
condiciones normales las poblaciones tienden a mantenerse en equilibrio con
tendencia a ocupar plenamente el espacio disponible, fluctuando alrededor de los
niveles máximos soportables por el ambiente; cualquier cambio en alguno de los
factores que afecte a uno de los parámetros poblacionales, modificará su tamaño,
pero la población tenderá de nuevo al equilibrio y estabilidad inicial, compensando el
aumento o disminución de su biomasa mediante modificaciones de sus parámetros.
Son estos cambios y las respuestas de la población para mantenerse en los niveles
289

de equilibrio, los que permiten hablar de la dinámica de una población13 que

implica conocer, además del total de su biomasa, la forma e intensidad con que
cambia y se renueva.
7.1.2. Dinámica de la Población
La dinámica de la población se refiere a las variaciones, de mayor o menor

amplitud, que presenta en relación a su abundancia; se deben básicamente a los
cambios de las condiciones ambientales, y se manifiestan en las poblaciones a
través de las modificaciones producen en sus parámetros poblacionales. El
reclutamiento, el más afectado por los factores ambientales, es el parámetro que
presenta una mayor variabilidad, y por tanto el que incide de manera más directa en
la dinámica de la población. Pequeñas modificaciones en las tasas de mortalidad de
las larvas y alevines pueden producir alteraciones considerables en el valor del
reclutamiento.
Si las condiciones de las capas superficiales de las aguas son favorables a la

sobrevivencia de las larvas y alevines, el reclutamiento a la población será exitoso y,
por el contrario, serán pobres si las condiciones desfavorables hacen que aumente
su mortalidad. El número de individuos de una clase anual o cohorte, dependiendo
del valor del reclutamiento, se alejará en mayor o menor grado del teórico esperado,
y modificará la estructura general de la población, de modo que cuando los peces de
esa clase anual o cohorte alcanzan la fase explotable las capturas que se obtengan
también se alejarán significativamente de las teóricas esperadas. Se puede afirmar
que la riqueza o pobreza de una clase anual es el resultado de lo que pasa entre el
momento de la puesta y el de su integración al habitat definitivo.
13
La Dinámica de Poblaciones, como parte de la Ecología, trata de describir y cuantificar los cambios
que acontecen de forma natural en una población.
290

7.1.2.1. VARIACIONES NATURALES. MECANISMOS DE COMPENSACIÓN
Las variaciones naturales de la biomasa de una población suponen una

mayor abundancia de peces los años en que se mantienen las condiciones que
favorecen buenos reclutamientos, y por el contrario un déficit de los mismos cuando
las condiciones desfavorables la reducen. La población no puede crecer
indefinidamente sin que la vida resulte imposible para sus componentes al faltar
alguno de los factores imprescindibles para su vida, ni puede disminuir de forma
continua sin riesgo de desaparecer. Ante estas variaciones actúan ciertos
mecanismos reguladores que frenan o favorecen el reclutamiento y crecimiento
aumentando o disminuyendo la mortalidad. Son los mecanismos conocidos como
fenómenos de compensación.
Cuando una población se sitúa por debajo del nivel considerado como
máximo, sea cual sea la causa, se desencadenan reacciones dirigidas a alcanzar el
nivel de equilibrio inicial. Si se reduce el número de componentes de la población la
disponibilidad de alimento por unidad de biomasa es mayor, se favorece el
crecimiento y se consigue una recuperación de la biomasa. Cuando, por el contrario,
la biomasa de la población crece hasta unos niveles muy superiores al considerado
como máximo, las condiciones se hacen insoportables para los componentes de la
población; en este caso aumenta la mortalidad, y la población tiende de nuevo a
mantenerse en su nivel de sostenibilidad.
Estas reacciones se entienden desde el aspecto ecológico por la capacidad

del medio de influir en la vida de los componentes de la población, y también por los
factores endógenos de la población que dependen de su densidad. Si durante
períodos de tiempo más o menos largos, buenos reclutamientos hacen aumentar
considerablemente la biomasa de la población, los mecanismos de compensación
comienzan a actuar debido a las altas densidades alcanzadas. Éstas llegan a hacer
difícil la vida de los componentes de la población al favorecer los fenómenos de
291

parasitismo, el desarrollo de organismos patógenos responsables de enfermedades,

y la atracción de los predadores; la falta de alimento y espacio son otras causas de
muerte relacionadas con las altas densidades de población, que pueden llevar a que
se produzcan fenómenos de canibalismo e incluso a la pérdida de individuos al
emigrar buscando espacios con mejores condiciones. Cuando se llega a niveles
poblacionales altos, la mortalidad compensatoria aumenta y hace disminuir la
magnitud del reclutamiento o lo estabiliza alrededor de valores que permiten a la
población mantenerse dentro de un tamaño acorde con lo que el medio ambiente
proporciona.
Si, por el contrario, condiciones adversas reducen la biomasa por ser bajo el
reclutamiento y alta la mortalidad que depende de factores externos, las bajas
densidades ayudan a que la población recupere los niveles iniciales, al existir menos
competencia por el alimento y el espacio, favoreciendo el crecimiento y
disminuyendo la mortalidad. La renovación de la biomasa hasta recuperar la que le
falta para alcanzar su nivel máximo va reduciéndose a medida que se va
aproximando al nivel de biomasa máxima sostenible.
7.2. ESTRUCTURA Y DINÁMICA DE LA POBLACIÓN EXPLOTADA
La pesca actúa sobre una población como una causa externa de mortalidad, y
modifica su composición reduciendo su tamaño; los cambios que produce en la
población dependen de la intensidad de pesca.
Si las condiciones de explotación se mantienen constantes, la mortalidad por

pesca se convierte en un nuevo parámetro poblacional; la población, mediante un
nuevo ajuste entre los otros parámetros, reclutamiento, crecimiento, mortalidad
natural, alcanzará de nuevo el equilibrio, pero lo hará a un nivel inferior al que
presentaba antes de ser explotada. La reducción de biomasa dependerá de la
292 cantidad extraída.

Para realizar una buena gestión de los recursos pesqueros resulta

imprescindible analizar y estimar las modificaciones que introduce la pesca, y
determinar el valor más conveniente para que la población se mantenga en niveles
de abundancia aceptables. Interesa predecir el nivel de captura que se espera
obtener, a corto y medio plazo, cuando se cambian las condiciones de explotación.
Todo ello exige estimar previamente la tasa de mortalidad que causan las
distintas condiciones de explotación, y estimar los cambios que producen en la
estructura y dinámica de la población. Los valores de la mortalidad que produce la
pesca dependen, como es lógico, de la intensidad de explotación medida a través
del esfuerzo pesquero, y el tipo de modalidad utilizada; además hay que considerar
que esta mortalidad no actúa por igual sobre cada uno de los grupos de edad, sino
que modificará su estructura dependiendo del tamaño de las mallas o anzuelos de
los artes y aparejos empleados. Esta relación hace aconsejable recordar los
conceptos de selectividad de artes y esfuerzo pesquero que se exponen al final
del tema.
7.2.1. Estructura de la población explotada. Nuevos parámetros
Cuando una población se somete a explotación, la pesca introduce nuevos

parámetros que alteran tanto su estructura como su dinámica, la mortalidad por
pesca y el reclutamiento al arte; estos parámetros reducen la biomasa total, y
modifican la composición de los grupos de edad cuyos componentes hayan alcanzado
la talla-edad con probabilidad de ser capturados, e inducen a que los fenómenos de
compensación actúen para mantener la población en una nueva situación de
equilibrio. En pesca, se conoce como stock pesquero a las poblaciones explotadas.
Mortalidad por pesca es la causada en la población directamente por los artes de

pesca y se define como la fracción de la población que muere al ser capturada por
293

los artes de pesca, y supone una mortalidad añadida a la producida en la población

por causas naturales.
Las dos mortalidades, natural y por pesca, actúan simultáneamente sobre los
componentes de la población a lo largo del año, pero lo hacen de forma
independiente. Los valores de las dos mortalidades en términos de probabilidades, y
estimados como porcentajes en un amplio período de tiempo, no pueden sumarse, ya
que los peces que mueren por efecto de la pesca no pueden hacerlo por causas
naturales, y lo mismo sucede con los peces que al desaparecer por otras causas no
tienen la posibilidad de ser capturados por los artes comerciales. Las dos fracciones,
la de peces que desaparece por muerte natural (m), y la desaparecida por pesca (p) a
lo largo de un año, se interceptan en mayor o menor grado según sus valores, y por
esta razón, el número total de peces muertos en una población explotada no es igual
a la suma de los estimados a partir de las tasas de mortalidad natural (m) y de
mortalidad por pesca (p) consideradas independientemente.
Fig.7.8. Intersección de las dos mortalidades en períodos largos de tiempo.
294

La imposibilidad de sumar las tasas de mortalidad anuales se resuelve cuando

se consideran períodos de tiempo infinitamente pequeños, caso en que se pueden
considerar por separado los cambios que ocurren en un instante en el número de
peces por cada una de estas causas de mortalidad. La mortalidad total de una
población explotada se define como la fracción de la población explotada que
desaparece debido a las dos causas de mortalidad, la natural y la causada por la
pesca, y se expresa como coeficiente o tasa instantánea de mortalidad total (Z),
resultante de la suma de los dos coeficientes o tasas instantáneas de mortalidad
natural y por pesca (Z=M+F). La sobrevivencia, que en estas condiciones depende
del valor de la mortalidad total (Z), se expresa como: s = e-Z.
Mientras la mortalidad natural (M) se considera un factor constante que afecta

por igual y de forma permanente a todos los peces una vez que se han reclutado a la
población, no ocurre lo mismo con la mortalidad por pesca (F) que sólo actúa sobre
los grupos de edad que han alcanzado la talla-edad de captura, los reclutados al arte,
y lo hace con una intensidad que es directamente proporcional al esfuerzo
pesquero (f) utilizado en la pesquería.
El reclutamiento al arte indica la llegada de los peces más jóvenes a la edad a

la que pueden ser capturados; se considera, por tanto, como el grupo de peces que
cada año alcanza la edad-talla en que tienen la probabilidad de quedar retenidos por
los artes de pesca. Este nuevo parámetro es diferente del reclutamiento al área que
supone la incorporación de los peces jóvenes al área en que vive la población de
adultos; existen especies en las que la llegada de los reclutas a la población coincide
con la probabilidad de ser capturados, y otras en las que, al realizarse el reclutamiento
al área a una edad muy temprana, su reducido tamaño impide la posibilidad de quedar
retenidos por los artes de pesca comerciales. La edad-talla a la que comienzan a ser
capturados juega un papel decisivo en los rendimientos del stock.
En el caso de que el reclutamiento al arte ocurra a una edad diferente a la del

reclutamiento al área se diferencian tres fases en los peces de una cohorte o clase
295

anual: la de prerreclutamiento, que es la anterior a la incorporación a la población y

que ocurre en un ambiente diferente, la de preexplotación, que comprende las edades
a las que los peces ya se han reclutado a la población pero no son capturados por los
artes de pesca por no haber alcanzado la edad-talla de reclutamiento al arte, y la de
explotación que comprende los grupos de edad que tienen la posibilidad de ser
capturados.
t0 = nacimiento de los peces.

tR = edad de reclutamiento al área de la pesquería.
tc = edad de reclutamiento al arte (edad de primera captura o talla de primera
captura).
t∞= edad máxima de los peces.
Fig. 7.9. Fases de la vida de los peces de una población explotada.
7.2.1.1. COMPOSICION Y TAMAÑO DE LA POBLACIÓN EXPLOTADA
La nueva tasa de mortalidad total (Z = F + M) hace disminuir el número de los

componentes de la población a partir de la edad a la que empiezan a ser capturados,
reclutamiento al arte, y como consecuencia su tamaño o biomasa total se reduce a
niveles inferiores a los que tendría en condiciones de no explotación.
Composición de la población explotada. En condiciones de explotación, la

composición de la población depende de los nuevos parámetros introducidos por la
296

pesca, y la sobrevivencia será diferente en los grupos de edad no reclutados todavía

al arte y en los que ya han alcanzado la edad-talla de captura; en estos últimos actúa
la mortalidad total (Z = M + F), mientras que en los primeros solamente la mortalidad
natural (M).
La ecuación que permite calcular el número de peces que sobrevive durante un

período de tiempo cuando actúan las dos mortalidades es:
Nt = No * e-Z (t - to)
siendo:
Nt = número de peces a la edad t.
No = número de peces al inicio del período de tiempo considerado (t – to).
1200
1000
Nº de peces (x 1000)
800
600
400
200
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Edad (años)
explotada sin explotar
Fig.7.10. Cambio en la sobrevivencia de una población al someterla a explotación
y el de los desaparecidos por muerte en un año:
Dt = No (1 - e-z)
297

donde:
Dt = total de muertos durante el año.
No = Número de peces existentes al inicio del período de tiempo (t-to).
Aunque la mortalidad por pesca actúa sobre los peces que han alcanzado la
edad de captura, solamente una fracción del total de los desaparecidos a causa
de la mortalidad total corresponde a los peces capturados, y otra a los
desaparecidos de la población por causas naturales. El valor de los capturados
depende del valor del coeficiente instantáneo de la mortalidad por pesca. Para
predecir el valor de la captura que se podrá obtener bajo unas determinadas
condiciones de pesca, se aplica la ecuación de captura:
Ct = F / Z [ Nt (1 - e-)]
en la que:
F/ Z es la fracción de explotación (E).
400
350
300
Nº peces (x1000)
250
200
150
100
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Edad (años)
Total muertos Capturados
Fig.7.11. Número de peces muertos cuando actúan las dos mortalidades y fracción de los
peces capturados.
298

Siguiendo el mismo criterio, la fracción de muertos por causas naturales,

cuando actúan las dos mortalidades, se averigua directamente mediante la ecuación:
Dt = M / Z [ Nt (1 - e-Z )]
en la que M/Z es la fracción de muertos desaparecidos por muerte natural, y que

ya no tienen la probabilidad de ser capturados. La suma de las dos expresiones
anteriores responderá a la total de desaparecidos en el mismo período de tiempo por
las dos causas: Dt = Nt (1 - e-z).
La composición y el tamaño de una población explotada dependerán de los

valores de la mortalidad por pesca (F) que se aplique, y de la talla de primera captura
(tc) que se haya escogido. Interesa conocer la estructura de la población para las
diferentes condiciones de explotación, y así poder estimar el valor de la captura que
se espera obtener.
Tamaño de la población explotada. Cuando se inicia la explotación de una

población en equilibrio, la pesca hace disminuir su tamaño, y la pérdida de biomasa se
compensa con un nuevo ajuste de sus parámetros. Si las condiciones de explotación
se mantienen durante largos períodos de tiempo, la población se estabiliza a un nivel
de abundancia inferior al que tenía cuando no actuaba la pesca; su tamaño disminuye
en proporción a la intensidad de pesca ejercida: Bi = (R + C) – (M + P).
400
350
300
Biomasa
250
200
150
100
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Fig.7.12. Cambio en tamaño
Edad de la población explotada.
299
Biomasa sin pesca Biomasa con pesca

En la mayoría de las pesquerías comerciales interesa estimar el valor de la

captura en peso y no el número de peces con probabilidad de ser capturados, por lo
que cuando se dispone de la composición de la población explotada, y del peso medio
de los peces a cada edad, se estima tanto el valor de la captura a cada edad como la
total en las condiciones de explotación descritas.
350
300
250
Toneladas
200
150
100
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Edad (años)
Biomasa total (t) Captura (t)
Fig.7.13. Biomasa de la población explotada y captura con determinadas condiciones de explotación.
7.2.1.2. EFECTOS DE LA EXPLOTACIÓN EN EL RECLUTAMIENTO
Una consecuencia lógica de la explotación pesquera es la desaparición de la

población de los grupos de más edad, y la consiguiente disminución de la edad media
de sus componentes. La mayor o menor reducción de individuos adultos dependerá
de la intensidad de pesca y de la talla a la que empiezan a ser capturados; aunque la
mayor proporción de peces jóvenes en la población es el resultado de la ausencia de
los de más edad, hay que tener la precaución de que en la población permanezca un
número suficiente de adultos que garanticen la incorporación anual de reclutas. En
todo caso, es preciso saber en qué medida influye en el reclutamiento la cantidad de
reproductores presentes en la población.
300

No existe una relación directa entre el número de huevos puestos y el de

juveniles reclutados a la población porque la sobrevivencia de huevos y larvas
depende de forma muy directa de las condiciones oceanográficas; éstas son las que
en gran medida modifican la sobrevivencia de las primeras fases de desarrollo de los
peces, y determinan valores altos o bajos de reclutamiento. Esta circunstancia, y el
alto grado de fecundidad de las hembras de la mayoría de las especies de peces
óseos, hicieron suponer que la biomasa del stock desovante apenas influía en los
valores del reclutamiento. Sin embargo, aunque el número de huevos puestos no
determina el número de reclutas, sí existe una relación entre el número de individuos
que cada año se agrega a la pesquería y el número de individuos que componen el
stock reproductor.
Diversos autores han demostrado la existencia de una dependencia entre el

stock reproductor y el reclutamiento, y se han desarrollado modelos que la estiman y
valoran; por otro lado, estos modelos han permitido explicar que una sobrepesca de
reclutamiento debida a elevadas intensidades de pesca, que redujeron excesivamente
la población de adultos, es la causa del colapso de ciertos stocks ocurrido en los
últimos decenios.
7.2.1.3. MODELOS STOCK REPRODUCTOR-RECLUTAMIENTO
Los modelos que expresan el tipo de relación que existe entre el reclutamiento
de un año con el stock de adultos presente en la población en el año anterior, se
conocen como “modelos stock reproductor-reclutamiento” o “modelos S-R”. Los dos
modelos de este tipo considerados como clásicos, y por otro lado básicos, son los que
casi de manera simultánea desarrollaron Ricker (1954, 1958), y Beverton y Holt
(1957). Ambos intentan predecir el efecto que produce la pesca en el tamaño de la
población, y determinar las posibles consecuencias que ejerce sobre los valores de
los reclutamientos. La explicación o base biológica de estos modelos debe buscarse 301

en la acción de la mortalidad densodependiente o compensatoria que actúa sobre la

población para mantenerla, bajo las condiciones existentes, en el nivel máximo de su
biomasa.
El origen de estos modelos, que exigen series cronológicas relativamente

largas con un rango amplio de tamaños de población, puede situarse en la necesidad
surgida de dar respuesta a la situación de sobreexplotación detectada en las
pesquerías más tradicionales del Atlántico Norte, y de las que se disponía de amplias
series históricas de datos. En la actualidad su utilización se ha intensificado a la hora
de gestionar y ordenar dichas pesquerías.
Modelo de Ricker. La relación que existe entre el reclutamiento y la población

desovante del modelo desarrollado por Ricker, prescindiendo de su expresión
matemática14, describe una curva en la que se aprecian dos tendencias diferentes
separadas por un punto de inflexión que coincide con el reclutamiento máximo. La
pendiente positiva indica un aumento del reclutamiento a medida que crece la
población adulta, desde su valor mínimo hasta un tamaño medio al que le
corresponde el máximo reclutamiento; a partir de este punto la pendiente negativa
indica que el reclutamiento experimenta una reducción a medida que la población
parental o reproductora es mayor.
Analizado este modelo desde el punto de vista de la explotación, se observa

que ante la reducción por pesca de la población adulta, los reclutamientos
experimentan un incremento hasta un cierto valor máximo, a partir del cual
reducciones del stock reproductor suponen también descensos en los reclutamientos.
Para valores altos de la población desovante, la mortalidad compensatoria aumenta y
ejerce su función reguladora evitando la sobresaturación del área de ocupación con
altos reclutamientos que, por otra parte, tendrían una reducida posibilidad de
sobrevivir en una población de muy alta densidad. Responden a este tipo de modelo
-bP
302 14
R=aPe

las poblaciones de peces de ciclo largo como las de Gadiformes, en las que se suele
manifestar antes la sobrepesca de crecimiento que la de reclutamiento. Existe un
amplio intervalo de valores de la población de adultos entre los que el reclutamiento
no se ve afectado; es el tramo correspondiente a la pendiente negativa, en el que se
reduce el número de adultos y sus tallas medias manifestándose la sobrepesca de
crecimiento.
MODELO DE RICKER
Reclutamient
o
Pe Stock reproductor
Fig. 7.14. Modelo S-R de Ricker
Cuando la pesca reduce los grupos de edad de forma significativa, y la

renovación de la población depende, en gran medida, del grupo que se incorpora
anualmente, se corre el riesgo de situar a la población adulta dentro del rango en que
peligra el reclutamiento; si la tasa de captura hace disminuir el nivel de reproductores
sobrepasando el umbral al que el reclutamiento se ve afectado, aparece para estas
poblaciones el serio problema de la sobrepesca de reclutamiento.
En la gráfica que se expone a continuación y que muestra la relación entre los

reproductores de un stock de la merluza europea y el reclutamiento resultante, se
observan los bajos reclutamientos correspondientes a los reducidos niveles de
biomasa reproductora correspondientes a los últimos años.
303

140
120
84
83
100 86 82
Reclutamiento (Millones peces)
87 85
80
88
96 89
60 93
03 97 95 92
90
98 99 94 91
40
00
02
01
20
0
0 10 20 30 40 50 60
Stock Reproductor(1000 t)
Fig.7.15. Relación entre el reclutamiento y la biomasa desovante estimada para el stock sur de la
merluza del Atlántico Nordeste (Merluccius merluccius) entre los años 1982 y 2003 (Datos tomados de
ICES WGHMM).
Modelo de Beverton y Holt. El modelo de Beverton y Holt describe una relación entre
reclutamiento y stock desovante diferente a la expresada en el modelo de Ricker,
aunque ambos son coincidentes en el primer tramo de la curva que se corresponde
con los valores bajos de la población adulta. El modelo de Beverton y Holt,
desarrollado a partir de la relación observada en la platija, expresa que el
reclutamiento va aumentando al hacerlo el stock reproductor, pero sus incrementos se
van reduciendo y presentan una clara tendencia a estabilizarse a medida que se
acerca asintóticamente al valor máximo del reclutamiento.
En este modelo se aprecia la existencia de un gran rango de valores de la

población de adultos dentro del cual los reclutamientos se mantienen independientes
del stock reproductor y alrededor del valor máximo; en el caso de que existieran
variaciones de los reclutamientos deben explicarse por causas ajenas a la población
misma. A este modelo responden las poblaciones de especies del grupo
Pleuronectiformes cuyas poblaciones adultas presentan un alto riesgo de saturación.
304

MODELO DE BEVERTON Y HOLT
Reclutamiento
Pe Stock reproductor
Fig.7.16. Modelo S-R de Beverton y Holt
Ambos modelos han sido desarrollados en el análisis de pesquerías bento-

demersales en las que la saturación del espacio disponible y un ambiente estable
hacen que, entre otros factores, intervenga la mortalidad densodependiente para que
la población se mantenga en los niveles máximos de equilibrio.
Las poblaciones de especies pelágicas de pequeño tamaño, como los

Clupeiformes presentan una relación entre el reclutamiento y el stock reproductor
diferente a los modelos descritos; actúa en ellas la mortalidad compensatoria, y no se
manifiesta la densodependiente. Estas pesquerías corren el riesgo de presentar
sobrepesca de reclutamiento ante intensidades de pesca significativas, y siempre
antes de que aparezca la de crecimiento.
Los diferentes comportamientos observados entre las poblaciones de las

especies de Gadiformes, Pleuronectiformes y Clupeiformes son el resultado de las
adaptaciones de unas y otras a los diferentes ambientes en que viven. Las especies
que pertenecen a un mismo ecosistema tienen que competir entre sí por el alimento
y/o espacio disponibles, y a lo largo de su evolución han ido adquiriendo las
características que, tanto a unas como a otras, les resultan exitosas en dicha 305

competencia; el ambiente en que viven es el que marca las diferencias señaladas. El

ambiente bento-demersal de los Pleuronectiformes y Gadiformes es más estable que
el pelágico de los Clupeiformes, y este carácter de relativa estabilidad, o ampliamente
cambiante, en que viven unos y otros es el que determina, en cierta medida, los
distintos comportamientos de las poblaciones. No obstante, todas tienen en común
que cuando el stock reproductor presenta niveles muy reducidos debido a una pesca
excesiva, el reclutamiento se ve altamente afectado, y llega a niveles tan bajos que
reduce significativamente la capacidad de la población para producir rendimientos
sostenidos; cualquier acontecimiento que reduzca aún más la población parental hace
disminuir el reclutamiento a niveles que pueden llevar al stock a situaciones de difícil
recuperación.
En Ecología se distinguen dos grandes tipos de estrategias de

supervivencia, conocidas como “estrategia de la r” y “estrategia de la K”,
según la importancia relativa que tengan los parámetros de densidad de
saturación del espacio (K) y la tasa de incremento (r) en sus ciclos de vida.
Las especies de peces que presentan la estrategia de la r pueden ser

identificadas como especies de pequeño tamaño, y propias de ambientes
cambiantes; se consideran especies oportunistas o pioneras capaces de
ocupar con facilidad nuevas áreas en la que se extienden con rapidez.
Colonizan los ecosistemas en las primeras etapas de su desarrollo pero no
pueden tener éxito, si la competencia es fuerte, frente a organismos con
estrategia de la K.
En este primer grupo en el que pueden incluirse las especies de

Clupeiformes, peces pelágicos de pequeño tamaño, de crecimiento rápido que
alcanzan la madurez sexual a edades tempranas, y el ciclo de vida es corto,
colonizan las zonas de afloramiento ricas en producción primaria, y ocupan
niveles tróficos bajos. Sus poblaciones están formadas por pocos grupos de
edad y presentan una alta tasa de mortalidad que es independiente de la
306

densidad de la población; se caracterizan también por las grandes

fluctuaciones a que se ven sometidas por vivir en las capas superficiales de los
mares donde las condiciones ambientales presentan fuertes variaciones y a las
que, hasta cierto punto, responden con más o menos rapidez. No presentan un
nivel de equilibrio con el ambiente ya que el tamaño de las poblaciones no llega
al nivel de saturación.
Las especies con estrategia de la K suelen ser peces grandes y longevos.

Sus poblaciones se mantienen, aunque con variaciones más o menos amplias,
cerca del nivel de la densidad máxima que presentan en condiciones normales;
su ambiente, el bento-demersal, presenta una cierta estabilidad, el espacio
ocupado tiene unas dimensiones más o menos limitadas, y llegan al nivel de
equilibrio según las condiciones de espacio, alimento, etc. Esta limitación hace
que la densidad de sus poblaciones sea regulada por la mortalidad
compensatoria.
En este grupo encuentran su encaje las especies de los

Pleuronectiformes y Gadiformes; son especies de tamaño grande, crecimiento
lento, alcanzan la madurez sexual a edades tardías, sus ciclos de vida son
largos, y ocupan niveles altos en las cadenas tróficas. Sus poblaciones están
formadas por numerosos grupos de edad, presentan tasas de mortalidad bajas,
son dependientes de la densidad, y fluctúan débilmente alrededor del nivel
máximo de abundancia. Tienen fuertes “habilidades” de competencia, ante la
cual pueden sucumbir las especies de la estrategia de la r.
Las características de los dos tipos de estrategias reflejan, en cierta

manera y de forma muy simplificada, los comportamientos expresados por
Ricker, y Beverton y Holt en sus modelos Stock reproductor-Reclutamiento
(J.F. Caddy y G.D. Sharp, 1994). Las diferencias que existen entre las
poblaciones de unas especies y otras deben tenerse muy en cuenta a la hora
de gestionar sus pesquerías.
307

7.2.2. Dinámica de la población explotada
La Dinámica de Poblaciones trata de explicar y cuantificar los cambios que

experimenta una población por causas naturales, y en el caso de aplicarla a una
población explotada implica evaluar el total de su biomasa, la forma e intensidad con
que cambia y se renueva, los cambios producidos por la pesca, y el nuevo ajuste de
sus parámetros.
Su examen se realiza considerando la capacidad que tiene la población de

recuperar la biomasa perdida por cualquier causa y, por tanto, de la misma manera
que la población compensa la biomasa que pierde por causas naturales, lo hará
cuando se añada la mortalidad producida por la pesca.
7.2.3. Producción de biomasa en la población explotada
Desde el concepto ecológico de biomasa máxima, interpretada como el

tamaño máximo de la población capaz de vivir en equilibrio con el entorno, se
explican los diferentes valores de producción que puede presentar una población
explotada como resultado de la incorporación del parámetro de la mortalidad por
pesca (P). La pesca hace que la biomasa máxima (B∞) se reduzca hasta un nivel
menor; en este caso la fórmula de Russell se expresaría como: ΔB = R+C-M-P, y la
población irá recuperando la biomasa perdida; la biomasa producida anualmente será
mayor al tener que recuperar la perdida por las dos causas de mortalidad (M+F).
La cantidad de biomasa que la población produce en un año para recuperar de

nuevo su nivel máximo depende de la que existe en la población, y la tasa de
renovación de la población es función de la biomasa existente, función que puede
expresarse de la siguiente forma:
dB / dt =  (B)
308

Esta función varía entre los valores de B=0 y de la biomasa máxima (B= B∞).
Tanto cuando no existe población (B=0) como cuando se encuentra en su nivel
máximo (B=B∞), la tasa de crecimiento es cero; para valores de biomasa superiores a
cero, la tasa de renovación irá aumentando hasta llegar a un máximo, a partir del cual,
dB/dt irá disminuyendo hasta que el tamaño de la población alcance el nivel máximo
de abundancia (B∞), momento en que nuevamente se hace cero.
La función (B), que representa la variación de la tasa de incremento dB/dt de

la población con respecto al tamaño de la misma, es una parábola que tiene su eje en
Bm a un valor de biomasa = B∞/2.
Incremento máximo
Tasa de renovación de biomasa
Biomasa máxima/2 Biomasa máxima
Fig.7.18. Relación entre la tasa de renovación de la biomasa y la existente en la población.
La cantidad de biomasa que anualmente produce una población explotada será

diferente para cada valor de la extraída por pesca; la población se estabilizará a
cualquier nivel siempre que las condiciones de explotación se mantengan constantes
en largos períodos de tiempo. Resulta comprensible, por tanto, que interese conocer
cuál debe ser el “el capital de biomasa” que debe permanecer en la población para
que, siendo máxima la producción de biomasa, lo sea también el rendimiento
conseguido con la pesca.
309

Mortalidad anual
Producción anual
Mortal. Produc
anual .anual
BIOMASA AL INICIO DEL

BIOMASA AL INICIO DEL
Sobrevivencia anual
Sobrevivencia anual
AÑO
AÑO
Fig.7.19. Producción de biomasa anual según la biomasa existente en la población, y la

cantidad que le falta para alcanzar el nivel máximo
7.2.4. Estrategia de explotación
Las especies que constituyen las poblaciones pesqueras “han encontrado” en

su evolución las vías de éxito para su existencia, y han desarrollado estrategias
adecuadas para conseguir el equilibrio en el ecosistema; el hombre en el ejercicio de
su actividad pesquera debe marcarse como objetivo la elección de la mejor estrategia
de explotación para mantener el nivel de abundancia que permita las mejores
capturas posibles.
Si en una pesquería se ejerce el mismo esfuerzo de pesca durante un período

de tiempo largo, es decir, se produce una tasa de mortalidad por pesca constante, la
población consigue el estado de equilibrio, aunque a un nivel menor que el de su
biomasa máxima cuando no está sometida a explotación, y los niveles de captura
serán similares año tras año. Una estrategia de pesca razonable es conseguir las
condiciones de explotación que permitan el valor máximo de las capturas
manteniendo los rendimientos de forma sostenible.
310

Conviene recordar:
a) La disminución de biomasa producida por la pesca en una población es la

consecuencia lógica de la explotación. La pesca introduce una nueva causa de
mortalidad que se añade a la producida por causas naturales.
b) La biomasa de la población y la correspondiente captura de equilibrio se

pueden mantener constantes mediante el control y regulación de la pesca, aunque
siempre será a un valor menor que el de su biomasa máxima.
c) Para mantener la población en estado de equilibrio al nivel capaz de

proporcionar las capturas máximas, se deberá aplicar la tasa de explotación que
permita el nivel máximo de recuperación; esto ocurre cuando la cantidad de biomasa
que permanece en la población se corresponde con un valor igual a la mitad de su
biomasa máxima; resulta prudente, sin embargo mantener la biomasa de la población
a valores superiores, en una cuantía que dependerá de las especies.
d) En el caso de que la pesca sea demasiado intensa y haga disminuir el stock

de reproductores de la población hasta niveles que afecten al reclutamiento, el nivel
de capturas futuras se verá igualmente afectado hasta el punto de que su explotación
deje de ser rentable o, en el peor de los casos, su recuperación imposible. Proteger el
potencial de reproducción se convierte así en la referencia biológica más importante a
la hora de decidir la estrategia de explotación.
311

ANEXO
SELECTIVIDAD DE ARTES Y FACTOR DE SELECCIÓN
Los artes de pesca por su propia estructura y manera de actuar, seleccionan los
peces de ciertas tallas mientras permite que escape una parte de ellos. De esta
“capacidad de seleccionar” las tallas de los peces capturados surge el concepto de
“selectividad de los artes de pesca”, pudiendo definirse como la “capacidad de retención”
que tienen los distintos artes de pesca con relación a las tallas de los peces. La
selectividad es indicadora de esa característica y el valor de la “selección” es el
correspondiente al del porcentaje que queda retenido de cada intervalo de tallas frente al
total existente, y que ha pasado bajo la influencia del arte.
No todos los artes presentan el mismo tipo de selectividad pues su capacidad de

retención está relacionada con el modo en que los propios artes actúan sobre la
población de peces. Los artes de cerco y arrastre son artes activos, que actúan
masivamente en una población densa, dejando escapar a través de sus mallas a los
peces pequeños, y reteniendo el resto en porcentajes según las tallas. Los artes de
enmalle y anzuelo son, por el contrario, artes pasivos cuya actuación se basa en la
reacción del pez, y tienen preferencia por retener los peces de determinada talla
mediana, frente a los muy grandes y los muy pequeños.
Para un arte de arrastre y según el tamaño de sus mallas, existen peces que
tienen la posibilidad de escapar siendo, por tanto, nula su retención; a tallas mayores el
porcentaje de los que quedan retenidos va aumentando hasta los que presentan una
talla a la cual todos los peces que pasan bajo su influencia quedan retenidos en el arte.
Es decir, entre los peces que escapan por su pequeño tamaño (0% de retención) y los
que no tienen ninguna probabilidad de escapar (retenidos en el 100%), los peces tienen
más probabilidad de quedar retenidos cuanto mayor sea su talla. La talla intermedia, a la
cual el pez tiene la misma probabilidad teórica de escapar que de quedar retenido, es la
denominada talla de selección, a la cual teóricamente el 50% de los peces de esa talla
quedan retenidos y el otro 50% escapan.
312

FACTOR DE SELECCIÓN. Existe una relación entre la talla del pez que queda retenido
y la abertura o tamaño de la malla del arte utilizada en su captura; esta relación se conoce
como factor de selección, y se define para un tipo de arte determinada y una especie
concreta.
Factor de selección es la relación que existe entre la talla del pez a la que le
corresponde la misma probabilidad de escapar que de quedar retenido (el 50% de
retención), y la longitud de la malla del arte utilizada.
Factor de selección = Talla del pez (50% de retención) / Longitud de la

malla
En cierta manera, el factor de selección viene a significar la relación que existe

entre dos propiedades de la especie a que pertenece el pez, la longitud y el diámetro de
su cuerpo. Puede existir alguna variación en dicho factor según la “condición” del pez, y
según el material y tipo de construcción de la red.
La estimación del factor de selección de un tipo de arte determinada tiene su

aplicación práctica para determinar el tamaño de malla que debe utilizarse cuando se
quiere imponer una talla mínima de captura en una determinada pesquería, y así proteger
el stock reproductor. Cuando se escoge como talla mínima de captura la correspondiente
a la talla de selección del 50%, y se conoce el factor de selección del arte para esa
especie, se puede determinar la longitud de la malla que debe ser empleada. La
implantación de esa malla garantiza la no retención de un número suficiente de peces, de
talla menor a la escogida como mínima de captura, y así adquieran tallas y pesos que,
además de alcanzar la madurez sexual, permitan la obtención de mejores rendimientos.
La edad-talla de primera captura constituye una variable de gran interés, tanto

porque de ella dependen los rendimientos que se pueden obtener, como por la
importancia de que permanezca en la pesquería un stock suficiente de reproductores que
garantice la recuperación de la biomasa extraída por la pesca.
313

ESFUERZO PESQUERO
El esfuerzo pesquero mide la intensidad de pesca que se ejerce sobre un área o

pesquería determinada. Es evidente que cuanto mayor es el número de barcos que faenan
en una pesquería mayor es el esfuerzo pesquero ejercido sobre la misma; aunque parece
lógico tomar el barco como unidad de medida para estimar el esfuerzo total, debido a las
grandes diferencias que existen entre ellos (dimensión, potencia, artes empleados, etc.) es
aconsejable utilizar una unidad más adecuada a la realidad que se quiere estimar, pero su
determinación no resulta una tarea sencilla. Igualmente lógica puede parecer la utilización
de una unidad temporal como, por ejemplo, la hora o día de pesca, pero tampoco resulta
aconsejable porque, debido a las diferencias de los buques, las capturas obtenidas por
cada uno de ellos en una hora de trabajo resultan bien diferentes
La elección de la unidad de medida del esfuerzo recae, por tanto, en el poder de

pesca de la embarcación, entendido éste como la característica del sistema que guarda
una más estrecha relación con la capacidad de captura; para determinar el poder de pesca
de los barcos que actúan en la pesquería se estandarizan previamente sus horas de
pesca, lo que se consigue comparándolas con el barco escogido como barco-estándar. El
poder de pesca de cada una de las embarcaciones se obtiene estimando la relación que
existe entre la captura obtenida por el barco en una hora de pesca, y la obtenida por el
barco estándar en la misma unidad de tiempo.
314

8 EVALUACIÓN DE LOS
RECURSOS PESQUEROS
Contenido
8. EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
8.1. Métodos de evaluación de los recursos pesqueros

8.1.1. Métodos Indirectos. Modelos de Explotación Pesquera
8.1.1.1. Modelos de producción generalizada.
8.1.1.2. Modelos estructurales.
8.1.1.3. Estimación de los parámetros poblacionales
8.1.2. Métodos directos.

8.1.2.1. Método de área barrida.
8.1.2.2. Método de captura por unidad de esfuerzo.
8.1.2.3. Método de reconocimiento de huevos y larvas.
8.1.2.4. Método de prospecciones acústicas.
316

EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
8. EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
Introducción
La ordenación y gestión de los recursos pesqueros exige

disponer de la información más completa posible de sus
poblaciones; a partir de ella se podrá determinar, además de su
abundancia, la cantidad de biomasa que se debe extraer para
mantenerlos en los niveles óptimos de producción, predecir el
rendimiento potencial que se espera obtener cuando se aplican
distintas estrategias de pesca, y el nivel de explotación que permita
obtener a largo plazo el rendimiento máximo sostenible.
Los rendimientos que se pueden obtener de una pesquería

dependen del tamaño del stock, de su capacidad productiva, y de las
condiciones de explotación. Conocer todo lo que concierne a estos
aspectos y predecir las capturas que se obtendrán con cada una de
las condiciones ensayadas, constituyen los objetivos básicos del
desarrollo de los métodos de evaluación de los stocks pesqueros.
8.1. MÉTODOS DE EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS
Los métodos utilizados en la evaluación de los recursos pesqueros15 suponen

algo más que la estricta estimación de su tamaño o abundancia de su biomasa;
permiten conocer los cambios que la población experimentará ante cualquier
15
Los recursos vivos son limitados pero renovables. 317

modificación que se realice en alguno de sus parámetros poblacionales, y

consecuentemente investigar el nivel de explotación con el que se pueda obtener a
largo plazo los mejores rendimientos.
Si la evaluación de un recurso se realiza a partir de datos obtenidos de

pescas experimentales, o prospecciones mediante programas diseñados
específicamente para ello, se conocen como métodos directos; las pescas se
realizan sobre toda la población incluyendo los grupos no reclutados al arte, y en
toda el área de distribución sin las restricciones propias de las pescas comerciales.
Sin embargo, los más utilizados son los considerados como métodos indirectos
desarrollados a partir de datos obtenidos de las pescas comerciales; sin lugar a
dudas, la pesca constituye la mayor muestra posible que se puede obtener de un
recurso pesquero, y facilita gran información de la fase explotada de una pesquería.
A estos métodos indirectos pertenecen los llamados modelos de explotación
pesquera.
8.1.1. Métodos indirectos. Modelos de explotación pesquera
Los trabajos dirigidos a identificar los procesos que intervienen en los cambios
que produce la pesca en la estructura y dinámica de una población, y valorar
cuantitativamente las tasas de producción del stock para las diferentes intensidades
de pesca, han desembocado en el desarrollo de teorías cuyas expresiones
matemáticas constituyen los modelos de explotación pesquera.
El origen de estas teorías puede situarse en el análisis iniciado sobre las

pesquerías demersales más tradicionales del Atlántico Norte, cuando comenzaron a
dar señales evidentes de su imposibilidad de responder de forma indefinida con
producciones mayores ante el continuo crecimiento del esfuerzo pesquero. Buscar la
explicación a las situaciones de sobreexplotación de los stocks, y el deseo de
318

predecir los rendimientos frente a diferentes condiciones de pesca, supusieron el

inicio de los modelos de explotación.
Las etapas de su evolución se pueden identificar con las necesidades de

conservación y recuperación que han ido apareciendo en las pesquerías con signos
inequívocos de sobreexplotación. Primeramente surgen los modelos más sencillos
que interpretan y cuantifican de forma global los rendimientos que se obtienen con
los valores de esfuerzo pesquero utilizado, y son seguidos de los más complejos y
precisos que predicen los posibles rendimientos a partir de los parámetros
poblacionales; ambos se desarrollan en el marco del convencimiento incuestionable
de que la capacidad productiva de los recursos es limitada.
No obstante, los modelos de explotación pesquera se han de entender como

simulaciones de los procesos que afectan a los recursos explotados, y que en la
realidad resultan difíciles de abarcar en su totalidad. Suponen una descripción
simplificada de los cambios que se producen en la biomasa de la población cuando
se somete a explotación, y de los que se producen cuando se modifican las
condiciones de pesca. Buscan, aunque lo hagan por caminos diferentes, los niveles
a los que las poblaciones pesqueras se pueden estabilizar produciendo los más
altos rendimientos de forma continuada. Al ser una simplificación de la realidad,
resultan orientativos de los diferentes niveles de producción, y se consideran buenos
si permiten predecir las capturas con una precisión razonable.
Una descripción completa de los modelos más utilizados, así como los
cálculos necesarios para su desarrollo excede el nivel de este manual, pero, sin
embargo, resulta sencillo seguir el razonamiento en que se fundamenta su
elaboración y que, de forma resumida, se expone a continuación:
1. Los rendimientos o capturas que se pueden obtener de un recurso

pesquero son función de la cantidad de biomasa existente en el stock y de su
capacidad de producción o recuperación de la biomasa perdida.
319

- Hay que evaluar, por tanto, la biomasa total de la población y los cambios
que produce la pesca, y para ello se requiere disponer de las estimaciones de
los parámetros poblacionales, Reclutamiento, Crecimiento, y Mortalidad.
2. Los rendimientos o capturas que se obtienen de un recurso dependen

también de la intensidad de pesca, medida mediante el esfuerzo pesquero, y
de la talla-edad a partir de la cual se empieza a pescar, que depende de la
longitud de la malla empleada.
- Además de las tasa instantánea de mortalidad natural (M) y las constantes

de crecimiento, hay que determinar la tasa de mortalidad que produce la
pesca (F) que es proporcional al esfuerzo pesquero (F = q*f). Debe conocerse
también la relación que existe entre la talla del pez que comienza a ser
capturado y la dimensión de la malla del arte utilizada, para escoger la
adecuada; es preciso conocer el factor de selección de los artes.
3. La población explotada se estabilizará a cualquier nivel de biomasa

siempre que las condiciones de pesca, esfuerzo pesquero, tasa instantánea
de mortalidad por pesca (F) y talla de primera captura (tc), se mantengan
constantes. Los modelos de explotación reflejan siempre situaciones de
equilibrio, en el sentido de que muestran la respuesta de la pesquería a largo
plazo cuando el régimen e intensidad de pesca se mantiene constante a un
cierto nivel. Las curvas que expresan las condiciones de equilibrio constituyen
el objetivo final de los modelos de explotación pesquera.
Los modelos de explotación tienen su justificación en la posibilidad de ser

utilizados para predecir los rendimientos teóricos esperados cuando se modifican las
condiciones de explotación, y ésta es la razón por la que se les denomina modelos
predictivos, constituyendo el enlace directo entre la evaluación de los stocks
pesqueros y su gestión.
320

Tipos de modelos de explotación. Los modelos más utilizados se pueden agrupar

esencialmente en dos tipos diferenciados básicamente en las premisas de partida,
los datos que utilizan, y la información que facilitan; como se basan en propiedades
reales de las poblaciones o de sus componentes, los resultados van provistos de
una carga de coherencia que hace que su aplicación resulte exitosa. Son los
modelos de producción generalizada, y los modelos analíticos o estructurales.
Los modelos de producción son modelos sencillos que consideran el stock

como una biomasa homogénea, contemplan la evolución de las capturas totales (Y)
o las unitarias (Y/f o cpue) en relación con las diferentes intensidades de pesca, sin
analizar otros factores; tratan de deducir los rendimientos que se obtendrán al
aplicar a la pesquería diferentes valores de esfuerzo pesquero, y se explican desde
la capacidad de producción de una población en función de su biomasa. Los
modelos de producción o globales se desarrollan a partir de la serie histórica de
capturas y esfuerzos de una pesquería.
Los modelos analíticos, de mayor complejidad, manejan el concepto de

cohorte; analizan los posibles rendimientos en función de los diferentes valores de
la tasa de mortalidad por pesca (F) y la edad a partir de la cual se empieza a pescar
(tc); precisan conocer la composición por edades, y se explican desde el diferente
aporte de biomasa que realiza cada grupo de edad según las condiciones a que se
somete la explotación. No contemplan la evolución histórica del recurso, sino que
deducen la curva de producción para diferentes valores de los parámetros
poblacionales (F y tc), e incluso cuál va a ser el rendimiento bajo determinadas
condiciones sin que todavía se haya iniciado su explotación. Sus predicciones se
consideran más precisas.
La utilización de unos u otros depende por un lado de la situación en que se

encuentre la pesquería, y por otro de los datos de que se dispone. Los modelos más
sencillos se reservan para las pesquerías que se encuentran en una fase inicial de 321

su desarrollo, y los datos de que se dispone son limitados; con datos muy generales
se consigue una información poco precisa, aunque suficiente para conocer el nivel
de abundancia de su biomasa y obtener una aproximación del valor del Rendimiento
Máximo Sostenible (RMS o MSY). Los modelos más complejos se utilizan en el caso
de que la información requerida sobre el stock tenga que ser más exacta y detallada,
se disponga de los datos correspondientes a los parámetros poblacionales, y sea
aconsejable hacer una predicción de sus rendimientos a largo plazo definiendo la
estrategia de pesca adecuada. Conviene aplicar un modelo analítico avanzado
siempre que se disponga de datos suficientes para su realización, y reservar los
modelos simples o generales para cuando los datos disponibles sean las series
históricas de esfuerzos y capturas. Muchos recursos han dado señales de los límites
de su capacidad productiva a medida que la actividad pesquera se ha ido haciendo
más intensa, y desde situaciones cada vez más críticas de las pesquerías, el
desarrollo de los modelos exige respuestas más exactas, análisis más precisos, y
datos de partida más fiables.
Para el desarrollo de cualquier modelo de explotación, conviene tener en

cuenta que la pesca actúa como un factor más de mortalidad que modifica el nivel
natural de equilibrio de la población, y ésta compensa los cambios producidos
mediante un nuevo ajuste de sus parámetros poblacionales. Todas las teorías de
explotación se apoyan en el principio de crecimiento diferencial de una cohorte que
presenta una edad a la que el conjunto de sus componentes alcanza un peso
máximo, que es la considerada como edad crítica de Ricker. Hacer coincidir la edad
de captura con la crítica de Ricker, sería lo adecuado para conseguir el rendimiento
máximo de esa cohorte. En el mar esto resulta imposible, pero deben determinarse
las condiciones de pesca más aconsejables para acercar la captura lo más posible a
dicha edad.
322

Nº individuos
Edad de la cohorte
Biomasa
Peso medio
Edad de la cohorte
Edad de la cohorte
Fig.8.1. Sobrevivencia, crecimiento y biomasa total de los componentes de una población en
relación con la edad.
El desarrollo de estos modelos y su aplicación ha ido cambiando a medida

que lo hacía el concepto de explotación óptima de una pesquería. Si bien, en los
comienzos de la gestión de los recursos pesqueros, el criterio de protección dirigía
las actuaciones a evitar la sobrepesca, se pasó a considerar la explotación pesquera
desde un criterio de rentabilidad a medida que la evaluación y predicción de los
rendimientos fue siendo posible. Desde el criterio de protección, se consideran las
medidas que aseguran la permanencia de la población a un cierto valor de su
biomasa, y desde el de rentabilidad se busca, a través de una gestión racional, la
estrategia de pesca que permita obtener el más alto rendimiento posible.
En la actualidad la aplicación de los modelos va dirigida a pesquerías

multiespecíficas, dándose además el paso en una mejora de gestión de los recursos,
323

a un criterio más amplio y exigente como es la consideración de todo el ecosistema,

bajo el criterio de pesca responsable y principio de precaución.
CONCEPTOS BÁSICOS
RENDIMIENTO PESQUERO (Y). Se denomina rendimiento pesquero16 a la

captura total que se obtiene anualmente de una pesquería bajo determinadas
condiciones de explotación, Las condiciones se refieren a las utilizadas para
obtener esa pesca, porque las pesquerías se estabilizan en torno a un valor
de rendimiento anual, cuando el número, tipo de buques y tiempo que operan
en ella se mantienen en unos determinados valores. Si las condiciones de
explotación varían porque cambia la flota, los artes, o se incorporan nuevas
tecnologías a los buques, la pesquería termina por estabilizarse a otros
niveles de rendimiento mientras se mantengan las nuevas condiciones. Pero,
sólo para unas condiciones determinadas se obtiene el nivel máximo de
rendimiento, el llamado Rendimiento Máximo Sostenible (RMS o MSY17), que
en términos biológicos se considera un nivel interesante para estabilizar la
pesquería.
ESFUERZO PESQUERO (f). El esfuerzo pesquero mide la intensidad de

pesca que se ejerce en una pesquería o en un área determinada. Al hablar de
los esfuerzos utilizados en una pesquería resulta fácil comprender el tipo de
pesquería a que se está haciendo referencia, si se habla de una flota de
arrastre, de kilómetros de volantas, o del número de anzuelos de los
palangres, pero más complejo resulta definirlo y cuantificarlo. Los barcos que
faenan en una determinada pesquería presentan diferencias en el tamaño y
diseño, en la potencia de motor y capacidad de bodega, o en la dotación de
tecnologías avanzadas; éstas son características que influyen en la eficacia
16
Se expresa por la letra Y, inicial de Yield, vocablo inglés que significa Rendimiento
17
Maximun Soustenible Yield. Estas son las siglas utilizadas para designar el Rendimiento Máximo
324 Sostenible

pesquera de los barcos por lo que no se puede tomar éste como la unidad de
medida para determinar el valor total del esfuerzo. En los estudios que estiman
los cambios que produce un aumento de esfuerzo en una población es preciso
que éste se refiera a la característica del barco que iguale las capturas
obtenidas, y el tiempo de pesca, lo que conjuntamente se denomina poder de
pesca. Para su estimación deben ser estandarizadas previamente sus horas de
pesca, lo que se consigue comparándolas con el barco escogido como barco-
estándar, de modo que el poder de pesca de cada barco se obtiene calculando
la relación entre la captura obtenida por el barco en una hora de pesca, y la
obtenida por el barco-estandar en la misma unidad de tiempo. Sólo en estas
condiciones la tasa instantánea de mortalidad por pesca (F) será proporcional a
las unidades de esfuerzo empleadas. Cuando estas condiciones se cumplen el
esfuerzo se define como esfuerzo efectivo de pesca, y se expresa como:
F= qf
en la que:
q es el coeficiente de capturabilidad, que se supone constante, y que se define
como la fracción de una población extraída por cada unidad de esfuerzo de
pesca efectivo empleado.
A partir de aquí y para una mayor simplificación, cada vez que se hable
de los esfuerzos pesqueros se utilizará el barco como unidad de esfuerzo,
recordando que al hablar de barco o buque pesquero se estará refiriendo al
ajustado frente al barco-estándar.
CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO (Y/f o cpue). La captura por

unidad de esfuerzo es la captura obtenida anualmente por la unidad de
esfuerzo escogida. Siguiendo el criterio de utilizar el buque como unidad de
325

esfuerzo18, la captura por unidad de esfuerzo se referirá a la captura obtenida

por cada barco.
En el inicio de la explotación de un recurso pesquero lo normal es que

las capturas que obtiene cada barco sean elevadas, lo que sin duda resulta
atractivo para otros barcos que comienzan a incorporarse a la pesquería. Al
acudir un mayor número de barcos, la captura que consigue cada uno de
ellos es menor respecto a la conseguida por las primeras unidades que
iniciaron la explotación. El esfuerzo pesquero con el que se consigue el
rendimiento máximo sostenible de una pesquería no es el que proporciona la
captura por unidad de esfuerzo (Y/f) más elevada; ésta se obtiene cuando en
la pesquería faena un sólo barco. El descenso que experimenta el
rendimiento por barco ante el aumento de su número en la pesquería no
puede interpretarse como situación de sobreexplotación o sobrepesca, sino
que es la consecuencia lógica del descenso que se produce en su biomasa y
en la densidad de población.
SUBPESCA
cpue (t/barco)
PESCA ÓPTIMA
SOBREPESCA
Esfuerzo
Esfuerzo (barcos)
óptimo
Fig.8.2. Evolución de la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) respecto al esfuerzo (f)
Para la buena explotación de una pesquería interesa conocer el nivel al

que se debe mantener la captura por unidad de esfuerzo, captura por barco,
para estabilizar la pesquería en el nivel del rendimiento total que interesa;
18
326 Referido al buque estándar.

éste debe ser el más próximo posible al máximo sostenible, que coincide
aproximadamente, con el valor al que la tasa de producción de la población
es máxima (B∞/2). Esta información se obtiene de la parábola considerada
como clásica, que expresa la relación que existe entre los rendimientos de
una pesquería y los esfuerzos que han intervenido en su obtención.
Fig.8.3. Evolución de la captura total (Y) respecto al esfuerzo (f)
La parábola de rendimientos resume teóricamente la evolución que ha

experimentado la biomasa de la población cuando han cambiado las
condiciones de explotación. En las primeras etapas de la historia de la
explotación de una población, las capturas aumentan al hacerlo el esfuerzo
pesquero; es la situación conocida como fase de subpesca, en la que la
capacidad productiva de la población supera a la extractiva de los buques de
pesca. Si el esfuerzo pesquero sobrepasa unos ciertos niveles, se observa un
descenso en el valor de las capturas que se acrecienta a medida que la
intensidad de pesca es mayor; en este caso la capacidad extractiva de las
unidades de pesca supera la productiva del recurso; es la fase de
sobrepesca. Entre una situación y otra existe un valor de esfuerzo pesquero,
el llamado esfuerzo óptimo, con el que si se mantuviese constante se
obtendría de forma continuada el máximo rendimiento posible, el
Rendimiento Máximo Sostenible.
327

8.1.1.1. MODELOS DE PRODUCCIÓN GENERALIZADA
Los modelos de producción generalizada consideran la biomasa de la

población como un todo homogéneo, sin tener en cuenta los parámetros de
crecimiento y mortalidad de sus componentes, por lo que también reciben la
denominación de sintéticos, holísticos o globales. Suponen un primer acercamiento
a la evaluación de los recursos pesqueros, y su capacidad de producción ante
diferentes niveles de explotación
Estos modelos se basan en el concepto de que, bajo condiciones de

equilibrio, la tasa de producción de la población, en un momento dado, es función
del valor absoluto de la biomasa y del nivel que le falta para ocupar plenamente el
espacio disponible19. Su objetivo es analizar las variaciones o tasas de crecimiento
de la biomasa del stock en función de su tamaño, y determinar el nivel óptimo de
esfuerzo con el que se obtendría el Rendimiento máximo a largo plazo sin afectar la
productividad de la población (MSY o RMS).
Estos modelos tienen su origen en la constatación del descenso que

experimentan los rendimientos pesqueros ante aumentos significativos de los
esfuerzos empleados. En su elaboración se utilizan las series históricas de los
registros anuales, procedentes de las pescas comerciales, de las capturas que se
han obtenido en una pesquería, y de los esfuerzos pesqueros empleados durante un
período de tiempo suficientemente largo durante el cual se hayan producido cambios
considerables, o al menos apreciables.
La evolución de los rendimientos de un stock, cuando se producen

modificaciones significativas en la intensidad de pesca, se explica desde la
propiedad de las poblaciones (stocks pesqueros) de recuperar la biomasa perdida,
que en este caso es la extraída por pesca, según una tasa de renovación que
19
328 Capacidad de carga del ecosistema.

depende de la biomasa existente. Una población cuando no está sometida a

explotación alcanza un nivel máximo de abundancia (B∞) de acuerdo con las
condiciones del medio ambiente; la pesca retira una cantidad que depende del valor
del esfuerzo pesquero, y en consecuencia el tamaño de la población se va
reduciendo. La velocidad con que recupera la biomasa perdida viene determinada
por la cantidad de biomasa que queda en la población, y que constituye su nuevo
tamaño.
De la forma más sencilla posible, se puede decir que los modelos

globales de producción:
Estudian la evolución de una pesquería y sus capturas ante diferentes

valores del esfuerzo de pesca.
Se basan en el concepto de que, bajo condiciones de equilibrio, las

tasas de crecimiento natural de la población son función del valor
absoluto de su biomasa, y del nivel que le falta para ocupar plenamente
el espacio disponible.
Consideran la tasa de cambio de la población en función de su tamaño.
Determinan lo niveles de captura en que se puede mantener la

pesquería para un valor de esfuerzo determinado.
Investigan en qué punto la tasa de renovación se hace máxima para

mantener la población a ese nivel.
Los principales modelos de producción son los desarrollados por Schaefer

(1954) y Fox (1970)20. Ambos utilizan como punto de partida para su realización el
descenso que experimenta la captura por unidad de esfuerzo (cpue o Y/f) al
aumentar el esfuerzo, e identifican el valor de esa captura como valor relativo de la
20
Los principales trabajos son desarrollados en los años 1950, destacando: Beverton, R. J. H. y Holt,
S. J. (1957); Ricker, W. E. (1954) y Schaefer, M. B. (1954, 1954, 1957). 329

abundancia de biomasa (U)21 de la población. Dicho descenso es considerado como

una función lineal en el modelo de Scheafer, y curvilínea en el modelo de Fox.
Fig.8.4. Modelo de producción de Fox.
MODELO DE PRODUCCIÓN DE SCHAEFER
El modelo de Schaefer es el más utilizado de los llamados de producción

generalizada o excedentaria; a partir de la fórmula de Russell ΔB=R+C+-M-P trata
de averiguar el valor de la biomasa extraída por la pesca que produciría el mayor
incremento anual de biomasa, sabiendo que bajo condiciones de equilibrio las tasas
de renovación de biomasa de una población vienen determinadas por su propio
tamaño. La relación entre la tasa anual de renovación del stock y su tamaño es
asumida por Schaefer como una función cuya representación gráfica tiene forma de
parábola, y que se basa en el crecimiento diferencial de la población. Si la biomasa
se reduce a causa de la pesca, la población producirá una cantidad de biomasa
tratando de recuperar el nivel de biomasa perdido; la producción será máxima si la
pesca la reduce al valor B∞/2; a cualquier otro valor la producción de biomasa será
menor.
21
330 De manera especial si se trata de poblaciones demersales.

Fig.8.5. Renovación de la biomasa de una población en función de la biomasa existente.
El modelo establece que la relación entre la captura total (Y) y el esfuerzo

pesquero (f) corresponde a una función cuya expresión gráfica tiene también forma
de parábola, pues los rendimientos que se obtienen de una población explotada
están estrechamente ligados a su capacidad de recuperar la biomasa extraída, y que
ésta a su vez depende de la cantidad de biomasa que queda en la población o stock.
Los rendimientos se acercarán a los mínimos cuando la cantidad extraída haga que
la biomasa de la población se aproxime a su valor B=0 o a B=B∞; en el primer caso
debido a que por ser la pesca muy intensa, la biomasa que permanece en la
población es tan reducida que imposibilita su recuperación en el período de tiempo
de un año; en el segundo caso los rendimientos son bajos porque si la biomasa se
mantiene en su nivel máximo es porque teóricamente no existe la pesca, o la
cantidad extraída es tan pequeña que mantiene a la población en dicho nivel.
La parábola que relaciona las capturas totales y esfuerzos pesqueros a partir

de los datos empíricos procedentes de las pescas comerciales responde a la
ecuación:
Y = a.f + b.f2
331

en la que:
Y es el rendimiento pesquero o captura total anual.
f es el esfuerzo pesquero con que se obtuvo ese rendimiento.
a y b son constantes propias de la población.
Fig.8.6. Relación entre la captura total y el esfuerzo pesquero
No obstante, el modelo se desarrolla a partir de la premisa de que si la

captura unitaria (cpue o Y/f) se puede considerar como una expresión del tamaño
de la población en términos relativos, al ser proporcional a la densidad de población
e indicativa de su abundancia, su valor irá descendiendo al aumentar los esfuerzos
pesqueros (f). La relación entre ellos es asumida por Schaefer como un modelo
lineal de pendiente negativa que responde a la ecuación:
Y/f = a - b*f
en la que:
Y/f es la captura por unidad de esfuerzo
f, el esfuerzo pesquero, y
a y b, son constantes propias de la población
332

La elaboración del modelo de Schaefer se inicia, por tanto, a partir de la recta

que expresa la relación entre la captura por unidad de esfuerzo (cpue o Y/f) y el
esfuerzo pesquero (f) empleado en su captura. Los datos de partida para la
elaboración de este modelo son los valores del esfuerzo pesquero anual empleado
en una pesquería y las capturas por unidad de esfuerzo medias que se han
obtenido en el mismo período de tiempo. Se requiere conocer la captura total en
peso (Y) o la cpue (Y/f), y el esfuerzo (f) de cada año durante un período de tiempo
largo. El primer paso supone determinar el tipo de relación que existe entre la cpue
(Y/f) y el esfuerzo pesquero (f), que es considerada lineal. La recta que expresa esta
relación queda definida por dos constantes: a, que es el valor en que la recta corta el
eje de las ordenadas (f = 0), y b la pendiente de la recta, indicadora de la velocidad
con que disminuye su población ante el aumento del esfuerzo (f).
Y/f = a – b f
70
60
50
cpue t/barco)
40
30
20
10
0
0 10 20 30 40 50 60
Esfuerzo (barcos)
Fig.8.7. Relación de ala cpue y el eafuerzo pesquero de una determinada pesquería.
La ecuación Y/f = a – b f expresa la relación teórica que existe entre la

captura por unidad de esfuerzo (Y/f) y el valor de esfuerzo pesquero (f).
Multiplicando esta ecuación por el esfuerzo total (f) se obtiene la ecuación de la
parábola que relaciona las capturas totales con el esfuerzo pesquero empleado, y
que corresponde a la ecuación que define el modelo de Schaefer:
333

Y = a.f - b.f2
1000 70
900
60
800
700 50
Rendimiento (t)
cpue (t/barco)
600
40
500
30
400
300 20
200
10
100
0 0
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55
Esfuerzo (barcos)
Fig.8.8. Modelo global de Schaefer
La parábola expresa los puntos de equilibrio de la pesquería, y permite

escoger el nivel de rendimiento al que se la quiere estabilizar determinando el
esfuerzo que ha de emplearse; sin embargo, desde el punto de vista biológico,
aunque no siempre económico, lo que interesa en términos de rentabilidad es
estabilizarla al nivel máximo de producción, que es el correspondiente al
Rendimiento Máximo Sostenible (MSY); esta condición solamente se cumple con el
esfuerzo óptimo (fMSY), cuyo valor se relaciona con la mitad del que teóricamente
extinguiría la población.
A partir de las constantes de la función lineal que relaciona la captura por

unidad de esfuerzo (Y/f) con el esfuerzo empleado (f), se calcula la captura máxima
de equilibrio MSY = -a2/ 4b que se obtendrá con el esfuerzo teóricamente óptimo
fMSY = -a / 2b, y la captura que en estas condiciones le corresponderá a cada unidad
334 de esfuerzo (Y/f)MSY = a / 2.

MSY = -a2/ 4b
fMSY = -a / 2b
(Y/f)MSY = a / 2
Si la captura por unidad de esfuerzo (Y/f) puede tomarse como indicativa de

la cantidad de biomasa en términos relativos, su valor cuando no existe pesca (valor
de a) se corresponde con el tamaño máximo de la población virgen (B∞). Siguiendo
con el mismo razonamiento, al aplicar en una pesquería el esfuerzo óptimo, el valor
de la captura que le corresponde a cada barco (Y/f) será a/2, y el MSY = -a2/4b
como resultado de multiplicar dicha captura unitaria por el esfuerzo óptimo
(Y/f)MSY*fMSY).
El interés del modelo de Schaefer radica, por una parte en la sencillez de su

desarrollo, y por otra en el éxito de su aplicación. Como se parte de hechos
acontecidos en un stock, los modelos de producción reflejan situaciones reales e
indicativas de su capacidad productiva; cuando la mortalidad por pesca es baja al
serlo el esfuerzo de pesca, las capturas por unidad de esfuerzo que se obtienen son
altas, lo que indica que también lo es la abundancia en el stock, y por el contrario las
bajas capturas por unidad de esfuerzo revelan reducción de su biomasa debido a las
altas mortalidades por pesca cuando los niveles de esfuerzo son altos.
Cuando se ha aplicado este modelo a determinadas pesquerías se ha

observado que al introducir modificaciones en la intensidad del esfuerzo pesquero,
los rendimientos van respondiendo según los niveles esperados. Estos resultados le
confieren un grado de aceptabilidad que hace aconsejable su utilización en
pesquerías de las que no se dispone de más elementos de análisis. Presenta el
inconveniente de que al elaborarse a partir de los registros históricos de capturas y
esfuerzos no es posible predecir, a partir de ellos, los niveles de rendimiento que se
van a obtener cuando se introduzcan cambios en variables que no son
contempladas en el modelo, como un cambio de mallas, por ejemplo. 335

En todo caso resulta un método sencillo de obtener información sobre las

capturas que se espera obtener de una pesquería al aplicarle un valor de esfuerzo, y
tiene su principal aplicación en la posibilidad de escoger el nivel de esfuerzo
pesquero para conseguir una producción máxima de forma continuada. Sin
embargo, admite la crítica de que contempla un determinado valor de esfuerzo con
el que la abundancia del stock se hace cero, hecho que no llega a cumplirse porque,
entre otras razones, la pesquería se abandona cuando deja de ser rentable.
MODELO DE PRODUCCIÓN DE FOX
El modelo de Fox se basa en las mismas propiedades poblacionales que el de

Schaefer, utiliza también como datos de partida los registros de cpue (Y/f) y
esfuerzos (f), y permite realizar las mismas aplicaciones, pero Fox supone que la
relación entre las cpue (Y/f) y esfuerzo pesquero (f) es de tipo exponencial, que al
referirla al comportamiento de una población explotada responde a la ecuación:
(Y/f) = a* e-bf
A partir de ella, y de forma análoga a lo que se ha hecho en el modelo de

Schaefer, al multiplicar por el esfuerzo (f) la ecuación anterior, se obtiene la función
cuya expresión gráfica es una curva asimétrica que se identifica como la “curva de
producción exponencial” del modelo de Fox:
Captura total (Y) = a* f * e-bf
336

100 7
0 0
6
80 0
0 5
Rendimientos (t)
cpue (t/barco)
0
60 4
0 0
40 3
0
0
2
20 0
0 1
0
0 0
1 5 1 1 2 2 3 3 4 4 5 5
0 5 0 5 0 5 0 5 0 5
Esfuerzo (barcos)
Capturas cpue
totales
Fig.8.9. Modelo global de producción de Fox
Si bien los modelos de producción permiten calcular el esfuerzo óptimo con

que se obtendría el Rendimiento Máximo Sostenible en una pesquería, es
aconsejable recomendar un esfuerzo más prudente, siendo el más utilizado el
correspondiente a los 2/3 del óptimo.
8.1.1.2. MODELOS ESTRUCTURALES
Los modelos estructurales, llamados también analíticos, ofrecen, al igual que

los modelos de producción generalizada, la posibilidad de evaluar la producción de
un stock pesquero para diferentes intensidades de pesca; se diferencian de ellos en
el método de análisis y las variables que manejan. Aunque parten también de la
ecuación de Russell ΔB=(R+C)-(M+P), en este caso se estiman los posibles
rendimientos analizando cada uno de los parámetros poblacionales (R, C, M) y de
pesca (F). Son más exigentes en términos de cantidad y calidad de los datos
requeridos, y se utilizan en el estudio de los stocks que necesitan una mayor
exactitud y precisión en las predicciones estimadas. 337

Estos modelos parten de la premisa de que el peso total de la captura

obtenida en una pesquería es el resultado del número total de peces capturados y
su peso medio. Este planteamiento se expresa mediante la relación:
Yt = Ct * wt
en la que:
Yt es el Rendimiento obtenido en una pesquería (Y) en un momento dado (t).
Ct el número de peces capturados.
wt su peso medio.
Si bien, esta expresión del rendimiento es el enunciado conceptual que se

toma como punto de partida en la elaboración de los modelos analíticos, cada uno
de los parámetros que considera, número de peces capturados y su peso medio,
comprende, a su vez, todo un sistema funcional que es preciso desarrollar
previamente. El número de peces que se puede capturar de una población en un
momento dado es función de los existentes inicialmente y de la tasa de
sobrevivencia (Nt = N0* e-Zt), de la fracción de explotación (F/Z), y de la edad a partir
de la cual se empieza a pescar (tc). En la medida en que varíe el reclutamiento, la
tasa de mortalidad por pesca, y el tamaño de las mallas empleadas, variará el
número de peces en la captura.
El peso medio de los peces capturados depende de los grupos de edad que
entren en la captura, y guarda una estrecha relación con la talla-edad a la que se
comienzan a capturar. La talla de primera captura (tc) es una variable importante a
tener en cuenta para obtener buenos rendimientos y conviene considerar la edad-
talla crítica de Ricker, que es la edad a la que los componentes de la población
adquieren el valor máximo de biomasa.
338

Biomasa
Punto crítico de Ricker
Edad crítica de Ricker Edad
Fig.8.10. Edad crítica de Ricker
Estos modelos averiguan los rendimientos para los distintos valores de la tasa
de mortalidad por pesca (F), proporcional al esfuerzo pesquero, y la talla o edad de
primera captura (tc) que depende de la malla empleada. Conviene recordar que los
parámetros que introduce la pesca en una población actúan sobre su estructura
modificando la distribución por edades de sus componentes, y reduciendo su
biomasa de acuerdo con las variables manejadas.
Entre los modelos analíticos más utilizados se encuentra el de Beverton y

Holt, que expresa las condiciones con las que se obtendrán los mejores
rendimientos al hacerlo el rendimiento por recluta, y el de Thompson y Bell que se
basa en las condiciones que determinan la talla-edad a la que el aporte de biomasa
es máximo. Ambos apoyan sus hipótesis en la estructura de la población por lo que
necesitan para su ejecución como datos de entrada:
-el valor del reclutamiento que supone el parámetro más difícil de estimar e
imposible de predecir, dificultad que el modelo de Beverton y Holt resuelve
definiendo el rendimiento por recluta, y el de Thompson y Bell refiriéndolo a
un número fijo de reclutas (1000 reclutas, por ejemplo). Las condiciones que
optimizan el rendimiento para un recluta, o para un número determinado de
ellos, serán las que optimicen los rendimientos para cualquier valor de 339

reclutamiento. En todo caso, la producción o rendimiento es proporcional al

nivel de reclutamiento.
-los valores de las mortalidades natural y por pesca (M y F), y por tanto la
total (Z= M+F); con ellos se determina el número de peces que sobrevive a
cada edad y la cantidad que se puede capturar de acuerdo con la fracción de
explotación (F/Z).
-las constantes de crecimiento de la ecuación de von Bertalanffy (k, L∞)

para conocer la talla, la relación talla-peso (W∞ = a L∞3) y determinar el peso
medio de los peces de cada edad definiendo la edad adecuada de primera
captura. Las tablas talla-edad, resultan imprescindibles para la ejecución de
los modelos.
Para su aplicación se necesita conocer el factor de selección de los artes o

aparejos empleados en la pesquería mediante su selectividad, y poder adaptar el
tamaño de la malla o de los anzuelos a la talla de primera captura que se determine
como la más aconsejable.
Las variables que se manejan en estos modelos son la tasa de mortalidad por
pesca (F) y la talla a la cual se empiezan a capturar los peces (tc); los distintos
valores de los rendimientos (Y) estimados dependen de las combinaciones que se
ensayen.
Los modelos analíticos frente a los de producción presentan la ventaja de que

muestran las diferentes tendencias de la pesquería ante las diferentes condiciones
de explotación, incluso predecirlas antes de ser explotada. Permiten establecer los
niveles de mortalidad por pesca asociados a la talla de primera captura con los que
se obtienen, o se obtendrán, los rendimientos máximos; resultan de gran utilidad
tanto en la regulación de una pesquería como en las predicciones de capturas, y
requieren estimaciones precisas de los parámetros que manejan.
340

De la forma más sencilla posible, se puede decir que los modelos

analíticos o estructurales:
Estudian la estructura de la población y los cambios que se producen cuando

se modifica alguno de los parámetros que dependen de la actividad pesquera.
Se basan en que el peso total de la captura es el resultado del número de

peces capturados y su peso medio.
Consideran los valores de los parámetros poblacionales y la edad a la que el

aporte de biomasa es máximo (Edad crítica de Ricker).
Deducen las curvas de producción para diferentes combinaciones de los

valores de la mortalidad por pesca (F) y la talla-edad de primera captura (tc).
Investigan las condiciones de explotación con las que se consiguen los

mejores rendimientos.
MODELO DE THOMPSON Y BELL
El modelo de Thompson y Bell analiza el aporte total de biomasa de cada

grupo de edad a la población, y estima la edad crítica de Ricker, que es a la que
dicho aporte es máximo; permiten, por tanto, sugerir la edad a la que debería ser
explotada la población para que la biomasa extraída resulte la mayor posible. Si los
métodos de pesca tuvieran una eficacia capaz de capturar la totalidad de los
individuos de una edad, el momento idóneo para hacerlo sería la correspondiente a
esa edad crítica, pero esto no es posible porque los artes de pesca capturan de
manera selectiva los peces de distintas tallas; sin embargo estos modelos permiten
sugerir la talla-edad hacia la que se debe dirigir la pesca, escogiéndola como la talla
de primera captura. De esta manera los rendimientos se acercarán al máximo
teórico esperado.
341

Este modelo tiene una aplicación directa en acuicultura y en las modalidades

de pesca más próximas a ella, es decir cuando se puede extraer toda la producción
de una cohorte a una edad determinada. Por esta razón, se aplican más
frecuentemente en los stocks de especies de ciclo de vida corto, como los
crustáceos del tipo langostino, cuyas pesquerías están basadas en un único grupo
de edad. No obstante también pueden aplicarse a especies de ciclo largo e incluso a
las ya explotadas.
El interés del modelo de Thompson y Bell radica en que constituyen uno de los
caminos más sencillos para determinar la talla-edad de primera captura que debe
escogerse en una pesquería según el valor de la mortalidad por pesca (F) que se
esté empleando; para ello se analiza la evolución de la cantidad de biomasa que una
clase anual o cohorte aporta a la población a través del tiempo. Presentan, sin
embargo, el inconveniente de que se fundamentan en los cálculos realizados sobre
una sola clase anual, y expresa la producción en valores relativos, al hacerse la
estimación a partir de un número de reclutas escogido. Sólo en el caso de que el
reclutamiento real pueda ser estimado por otros métodos, y se incluya en el modelo,
los valores relativos de los rendimientos estimados se convierten en valores
absolutos.
En las especies de ciclo de vida largo, con varios grupos de edad formando
parte de la fase explotada, el modelo de biomasa puede ser adaptado para predecir
el rendimiento del conjunto de esos grupos de edad, de la misma manera que se
puede estimar el de una cohorte a lo largo de los años. Este modelo se hace
extensivo a las pesquerías explotadas incorporando en el análisis de la biomasa
aportada por cada edad, la tasa de mortalidad por pesca (F) y la talla de primera
captura (tc).
342

MODELO ANALÍTICO DE BEVERTON Y HOLT
Uno de los modelos analíticos más utilizado en la predicción de los

rendimientos de una pesquería es el desarrollado por R.J.H. Beverton y S. J. Holt,
que estima la producción de una población en función de distintas combinaciones de
la tasa de mortalidad por pesca (F) y la tasa de primera captura (tc). Se basa en la
ecuación que expresa que el rendimiento obtenido en una pesquería (Y) en un
momento dado (t) depende de los peces capturados (Ct) y el peso medio de los
mismos (wt).
Yt = Ct * wt
El número de capturados (Ct), a su vez depende del existente en el stock (Nt)

y de la tasa de mortalidad por pesca (F), que para períodos de tiempo largos, se
puede expresar:
Yt = Ft * Nt * wt
en que:
Yt es la producción total de la cohorte entre el tiempo de su reclutamiento y el
tiempo t.
Ft es la tasa instantánea de mortalidad por pesca en el tiempo t.
Nt el número de superviviente en el tiempo t.
wt el peso medio de los supervivientes en el tiempo t.
El número de supervivientes a cada edad es:
Nt = N0 * e- Zt
y el peso medio a la misma edad:
wt = W∞ (1 – e-k (t-to) )3
343

El producto de las dos ecuaciones es:
Nt * wt = N0 * e- Zt * W∞ (1 – e-k (t-to) )3
Desde la edad de reclutamiento (tr) hasta la de primera captura (tc), la cohorte

sólo está sometida a la mortalidad natural (M), y a partir de la edad tc interviene
además la mortalidad por pesca (F), por lo que a partir de esta edad actúa la
mortalidad total (Z). Según esto, el número de supervivientes a la edad de primera
captura será:
Rc = R * e-M(tc-tr)
y el de supervivientes a cualquier edad (t) superior a la tc:
Nt = Rc * e-Z(t-tc)
sustituyendo Rc por su valor:
Nt = R * e-M(tc-tr) -Z(t-tc)
por tanto:
Nt * wt = R * e-M(tc-tr) -Z(t-tc) * W∞ (1 – e-k (t-to) )3
y la producción de la cohorte durante toda su vida:
Y = F * R * e-M(tc-tr) -Z(t-tc) * W∞ (1 – e-k (t-to) )3 dt
Se llega así a la ecuación final que, por ser el reclutamiento variable e

impredecible, refiere los resultados al rendimiento por recluta (Y/R), y en la que
344

todos los parámetros son constantes a excepción de la mortalidad por pesca F y la

edad de primera captura tc, que son las variables controladas por el hombre.
donde:
F es el coeficiente instantáneo de mortalidad por pesca.
R el número de reclutas al área.
W∞ el peso medio máximo según la ecuación de von Bertalanffy.
M el coeficiente instantáneo de mortalidad natural.
tc la edad de primera captura.
tr la edad de reclutamiento al área.
Un toma los valores: U0 =1; U1 = -3; U2 =3; U3 =-1.
k y t0 las constantes de la ecuación de von Bertalanffy.
A partir de la ecuación se calculan los valores del rendimiento en función de

las dos variables, la tasa instantánea de mortalidad por pesca (F) que es
proporcional al esfuerzo pesquero (F=qf), y la talla de primera captura (tc) controlada
mediante la malla empleada. Para ello, se obtienen los rendimientos (Y) en función
de una de las variables para valores fijos de la otra; según se analicen unas u otras
hipótesis, se obtienen resultados que, expresados gráficamente, permiten
determinar los rendimientos máximos para cada una de las condiciones. Los
rendimientos por recluta máximos se obtienen a edades próximas a la edad crítica
de Ricker, es decir a la edad a la que la clase anual alcanza su biomasa máxima
cuando sólo actúa la mortalidad natural. Para cada edad tc hay siempre un valor de
F que permite obtener un máximo de rendimiento, sin cambiar la edad de la primera
captura. En ningún caso los valores máximos de rendimiento por recluta que se
obtienen caen dentro de un rango de tamaño superior al de la edad o tamaño crítico,
ya que a partir de este momento la mortalidad natural produce más pérdidas que
ganancias el crecimiento.
345

En el cálculo de los rendimientos por recluta en función de la tasa de

mortalidad por pesca (F), ensayados para distintos valores de la talla de primera
captura, se obtiene una serie de curvas como las expuestas a continuación:
Fig. 8.11. Rendimientos por recluta en función de la tasa de mortalidad por pesca F para
distintos valores de la talla de primera captura.
De forma semejante se pueden calcular los rendimientos en función de la talla

de primera captura (tc) para diferentes valores de la tasa instantánea de mortalidad
por pesca (F). Llevando a un sistema de coordenadas los valores de tc
correspondientes a los máximos obtenidos con diferentes valores de F, se obtiene la
curva eumétrica de pesca, que permite escoger la talla óptima de primera captura
para un determinado esfuerzo de pesca (F=qf), o precisar el esfuerzo con el que se
obtienen el máximo rendimiento para una malla determinada. Para cada valor de la
tasa instantánea de mortalidad por pesca (F) se obtiene un rendimiento máximo
diferente, y además este rendimiento máximo se consigue para una talla de primera
captura (tc) determinada, de modo que a valores mayores de esfuerzo los máximos
se obtienen para tallas de primera captura mayores.
346

Fig. 8.12. Curva eumétrica de pesca.
8.1.1.3. ESTIMACIÓN DE LOS PARÁMETROS POBLACIONALES
En la elaboración de los modelos de explotación analíticos utilizados para

predecir los rendimientos de un stock ante diferentes condiciones de pesca, es
imprescindible conocer previamente los parámetros poblacionales. La predicción se
realiza a partir de la estructura de la población, y los parámetros que la determinan
son: reclutamiento (R), crecimiento (C), y la mortalidad, que en este caso se refiere a
la mortalidad total (Z=M+F).
El análisis de los parámetros biológicos de la población se realiza a partir de

sus componentes, y el examen recae sobre el número de peces, sus edades, las
tallas y pesos que adquieren a cada edad, y el parámetro de pesca, la mortalidad
por pesca (F), ha de realizarse a través del esfuerzo pesquero por ser proporcional a
él. Como no es posible abarcar toda la población para realizar el análisis requerido,
se estudia a partir de una muestra tomada al azar, y cuyos componentes reflejan las
propiedades del total de la población; la muestra más amplia de una población es la
facilitada por las capturas totales obtenidas de las pescas comerciales, por lo que las 347

muestras se toman a partir de ellas. Los métodos que se emplean en la estimación

de dichos parámetros son varios y de diferente complejidad; algunos superan el nivel
de este manual, pero pueden encontrase en la bibliografía facilitada. A continuación
se exponen los de cálculo fácil y comprensión asequible.
Reclutamiento
Las primeras fases de la vida de la mayoría de las especies de interés

pesquero se desarrollan en las capas superficiales de las aguas, y sólo una
pequeñísima proporción del total de los huevos puestos completa su desarrollo y se
incorpora a la población adulta. La sobrevivencia de las larvas en esta fase
planctónica depende de una serie de condiciones ambientales de manera que,
aunque se pueda evaluar el número de huevos puestos por la población adulta,
resulta imposible predecir en qué proporción van a llegar a la población. Pero es
necesario conocer el número de reclutas que cada año se va a integrar a la
población para hacer las predicciones de los rendimientos de los años sucesivos.
Cuando no se dispone del valor de este parámetro, en el desarrollo de los modelos
analíticos se utiliza la estimación por recluta o de un número fijo de ellos, porque las
condiciones de explotación que maximizan el rendimiento para uno, cien o mil
reclutas lo hacen para cualquier valor de reclutamiento. En pesquerías
sobreexplotadas, se deben aplicar los modelos stock reproductor–reclutamiento para
determinar las estrategias de pesca que eviten que el stock reproductor se reduzca
hasta los niveles que comprometan peligrosamente el reclutamiento. También en el
caso de las pesquerías que dependen en gran medida de los individuos que
anualmente se incorporan a la población, es necesario realizar prospecciones
pesqueras para la evaluación del grupo de reclutas.
Sí interesa conocer el reclutamiento anual a la población porque de él

dependen los rendimientos futuros, igualmente interesa el conocimiento de la edad-
talla a la que los componentes se reclutan al arte (tc), lo que constituye una de las
dos variables manejadas en los modelos analíticos. Esto ocurre cuando los peces
348

adquieren la talla a la cual quedan retenidos por los artes de pesca, que depende de
la abertura de malla o tamaño de los anzuelos. De aquí la importancia de conocer la
selectividad de los artes empleados en cada pesquería.
SELECTIVIDAD DE LOS ARTES DE PESCA. Los cambios que la pesca produce en la

abundancia de un stock dependen del valor de la mortalidad por pesca (F), que es
proporcional al esfuerzo pesquero (F = qf), y de la talla de primera captura (tc), que
es la talla del pez a partir de la cual empieza a ser capturado; ambas ejercen una
estrecha relación en los rendimientos pesqueros.
El tamaño a partir del cual los peces son capturados juega un papel decisivo
en la explotación de las pesquerías, no sólo porque para cada valor de esfuerzo
existe una talla de primera captura con la que se obtiene un rendimiento máximo,
sino porque es imprescindible que permanezca en la pesquería un stock suficiente
de reproductores que garantice, mediante el nacimiento de nuevos individuos, la
recuperación de la biomasa extraída por la pesca. Y como la talla de primera captura
depende de la malla empleada, resulta necesario conocer la relación que existe
entre ambas.
Todo arte de pesca actúa sobre una pesquería como un predador de

características muy peculiares, ya que por su propia estructura y manera de actuar,
selecciona las tallas de los peces que quedarán retenidos, permitiendo escapar a
otra parte de los peces de la población. De la característica que tienen los artes de
pesca de seleccionar las tallas de los peces que quedan retenidos surge el concepto
de selectividad de artes.
La selectividad de un arte de pesca es la capacidad de retención que tiene en

relación a las tallas de los peces, y la selección cuantifica el grado de retención
relativo de las tallas respecto al del 100% de los peces que pasan bajo su influencia.
No todos los artes de pesca realizan el mismo tipo de selección, pues ésta se
relaciona con el modo en que los propios artes actúan sobre los peces de la
349

población. Los artes de cerco y arrastre son artes activos, que actúan masivamente
en una población densa, dejando escapar a través de sus mallas a los peces
pequeños y reteniendo el resto. Los artes de enmalle y anzuelo, sin embargo, son
artes pasivos cuya actuación se basa en la reacción del pez, y tienen preferencia por
retener los peces de determinada talla frente a los muy grandes y los muy pequeños.
Por otro lado, ningún arte comienza a capturar los peces a partir de una talla de
manera tajante, en filo de cuchillo, sino que lo hace de manera progresiva. Cuando
se representa gráficamente la probabilidad de los peces de quedar retenidos en el
arte en función de su talla, resulta una curva, que recibe el nombre de curva de
selectividad que resulta diferente para los artes activos y los pasivos.
Curva de selectividad de los artes de arrastre. Los artes de arrastre actúan sobre
los peces de una población seleccionándolos en dos grupos; uno de ellos está
constituido por los peces pequeños que escapan de la acción del arte; el otro grupo
comprende los ejemplares que, a partir de una talla, quedan retenidos sin posibilidad
de escape. Entre unos y otros la probabilidad que tienen los peces de quedar
retenidos depende de su talla. El resultado es una curva de tipo logística o
sigmoidea.
GAMA DE SELECCIÓN
Porcentaje de retención (%)
Ningún pez Todos los peces

es retenido son retenidos
Tallas de los peces

tc
Fig. 8.13. Curva de selectividad de un arte de arrastre.
350

Este tipo de curva indica que, dependiendo de la abertura de la malla, existen

tallas para las cuales la retención es nula pues los peces escapan a su través; a
medida que las tallas de los peces son mayores, se hace mayor el porcentaje de
retención de los peces que pasan bajo su influencia, y existe una talla a partir de la
cual todos los peces quedan retenidos en el arte. La talla intermedia a la cual el pez
tiene la misma probabilidad de escapar que de quedar retenido, es la llamada talla
de selección, que se interpreta como la talla a la cual teóricamente el 50% de los
peces quedan retenidos y el otro 50% escapan.
Curva de selectividad de los artes pasivos. Los palangres y los artes de enmalle
o agalleros presentan una curva de selección en forma de campana. Un grupo está
constituido por los peces pequeños que no son capturados debido a las dimensiones
del anzuelo o de las mallas; otro grupo es el de los peces grandes que no
enganchan, y al tercero pertenecen los peces de tallas intermedias que quedan
retenidos en proporciones dependientes de su talla. Para estos artes existen dos
gamas de selección, así como dos tallas a las que les corresponde la misma
probabilidad de ser capturados o de escapar, y una talla a la que la retención es
máxima.
Fig. 8.14. Curva de selectividad de un arte agallero. 351

FACTOR DE SELECCIÓN. Una vez conocida la talla de selección de un arte para una
especie determinada, se define un coeficiente de selección, que es la relación
existente entre la talla del pez a la que le corresponde la misma probabilidad de
escapar que de quedar retenido (el 50% de retención) y la longitud de la malla del
arte empleada, medida de nudo a nudo. A este coeficiente se le llama factor de
selección:
F.S. = Talla(50% retención) / Longitud malla
APLICACIÓN PRÁCTICA DEL CONOCIMIENTO DEL FACTOR DE SELECCIÓN. El

conocimiento del factor de selección de un tipo de arte determinada tiene una
aplicación práctica de gran importancia, sobre todo en las pesquerías de arrastre
sometidas a una intensa explotación; esta aplicación consiste en poder determinar la
malla que debe utilizarse cuando se quiere imponer una talla mínima de captura
para una determinada especie, y garantizar así la existencia del stock reproductor.
La talla mínima de captura, o talla de primera captura, se hace coincidir con la

talla de selección del 50%; una vez conocido el factor de selección del arte para esa
especie, se determina la longitud de la malla que debe ser empleada. Con la
implantación de esa malla se garantiza la no retención de un número suficiente de
peces de menor talla que la correspondiente a la mínima de captura, y así lleguen a
conseguir tallas y pesos que, además de alcanzar la madurez sexual, permitan la
obtención de mejores rendimientos.
Ejemplo: Si se conoce que el factor de selección de un arte de arrastre para una

especie determinada es 3,7 y se quiere implantar la talla de 30 cm como la de
primera captura para esa especie, se puede determinar la longitud del copo del arte
que debe utilizarse:
F.S. = Talla(50% retención) / Longitud malla

Longitud malla = Talla(50% retención) / F.S.
352

L m = 300 mm / 3,7
L m = 81,08 mm
lo que en la práctica equivaldría a una longitud de malla en el copo de 80mm.
Crecimiento
El crecimiento de los peces, o incremento de talla o peso en la unidad de

tiempo, se puede expresar como la fracción de la talla o el peso ganada en un año,
que sería la tasa de crecimiento, o como la talla o peso medio que el pez adquiere a
cada edad. Estos últimos son los que se utilizan para hacer la valoración de la
biomasa que aporta cada grupo de edad y la total de la población; para su manejo
en los modelos de evaluación de los recursos es imprescindible obtener la relación
que existe entre la talla o el peso de los peces y su edad.
La tasa de crecimiento como cambio en la talla o peso durante un tiempo

determinado puede expresarse como crecimiento absoluto:
La = L2 - L1/ t2 – t1
Wa = W2 - W1/ t2 – t1
o como tasa instantánea de crecimiento, que es la que se utiliza en la elaboración de

los modelos de explotación:
C = (ln L2 – ln L1) 100/ (t2 – t1)
El crecimiento de los peces es rápido en los primeros años, y se hace más

lento una vez alcanzada la madurez sexual hasta que el pez deja de crecer; otra
característica del crecimiento de los peces de aguas templadas es su estacionalidad,
haciéndose lento en invierno y acelerándose en las condiciones de verano. 353

Determinación de la edad de los peces. Relación talla-edad. Para la utilización

de los modelos analíticos en la evaluación de una población es imprescindible
determinar la talla de los peces en función de la edad, y determinar su composición
por edades, por ello es preciso disponer de las claves talla/edad.
Para estimar la relación que existe entre las tallas de los peces y sus edades
se parte del hecho de que lo medible en una captura son las tallas, y para su
conversión en edades deben utilizarse métodos capaces de determinar la edad de
los peces. Los métodos utilizados son métodos indirectos, siendo uno de los más
utilizados el examen de las escamas o de los otolitos; se basa en el hecho de que
el crecimiento presenta diferencias según las condiciones de las aguas, y esta
discontinuidad deja marcas en las estructuras óseas, como escamas, otolitos,
huesos de los opérculos, etc. En las latitudes en que existen claras diferencias
estacionales estas marcas presentan un ritmo estacional que permite identificarlas
con períodos anuales de formación.
Los otolitos son estructuras calcáreas alojadas en el oído interno de los

peces, y compuestas por carbonato cálcico y una proteína denominada conquiolina.
Crecen a partir de un núcleo, al tiempo que lo hace el pez, formando capas
concéntricas de diferente grosor según su composición y velocidad de formación; se
alternan bandas anchas opacas y bandas estrechas de aspecto hialino. Las capas
gruesas y opacas, en las que predomina la proteína, se relacionan con el
crecimiento rápido en condiciones de verano, mientras que las hialinas se
corresponden al crecimiento lento de invierno. A lo largo de un año se puede
agregar una zona opaca y una hialina, de forma que las diferencias estacionales en
la cantidad de materia orgánica depositada en el otolito son la causa de la formación
de las marcas o anillos de crecimiento que se utilizan para determinar la edad de
los peces.
Las marcas se observan a la lupa con luz incidente, o por transparencia, de

color diferente en cada uno de esos casos; en el primero los anillos o bandas de
354

materia orgánica son opacas y se ven blancas,

mientras que en el segundo son traslúcidas y se
ven oscuras. En los otolitos de las especies de
mayor tamaño hay que realizar un corte
transversal para observar las "marcas" en su
sección.
Fig.8.15. Esquema de un otolito y los anillos de crecimiento. Fuente: Lectura de edades en otolitos de Peces
Teleósteos FAO 1982
Fig. 8.16. Otolito de platija de 5 años de edad. Fig.8.17.Otolito de bacalao de 3 años de edad.
La estimación de la edad se realiza tomando una muestra de un número

suficiente de ejemplares a los que, al tiempo que se mide su talla, se le extraen los
otolitos. Estos se examinan para determinar la edad del pez de acuerdo con el
número de anillos que presentan, y se relaciona con la talla. Dos anillos sucesivos,
opacos o traslúcidos delimitan un año de crecimiento del otolito, y contándolos se
puede calcular la edad del pez. De forma semejante, se puede utilizar la información
facilitada por la lectura de las líneas o anillos de crecimiento formados en las
escamas.
Otros métodos. La distribución por tallas de los peces que se han medido de una
muestra y la frecuencia (nº de peces) encontrada para cada una de ellas, permite su
distribución por grupos. El histograma, realizado con los datos, que expresa el
número de ejemplares por cada talla, presenta un número de modas, que se
interpreta como el número de grupos de edad a las que pertenecen los peces
capturados. La moda es la talla que en cada grupo se repite con mayor frecuencia, y
355

aunque no se corresponde exactamente con la talla media de cada grupo, se puede

tomar como tal al no alejarse significativamente de ella. Una vez que se dispone de
las frecuencias de tallas, se averigua la edad a la que corresponde los peces de
cada una de las modas obtenidas, mediante el método anteriormente descrito,
determinándose así la relación talla-edad.
Este método se basa en que el desove de una población de peces ocurre de

manera que el reclutamiento a la población se realiza en un tiempo relativamente
corto, de forma que los individuos de la población presentan distribuciones de
frecuencias de tallas con varias modas. Se presupone que cada valor modal de las
distribuciones de frecuencias de tallas representa un grupo de edad o cohorte
distinto. Si no aparecen los primeros grupos de edad por tratarse de pescas
comerciales debe cubrirse el vacío usando artes especiales que capturen los
individuos de menor talla, o mediante el cultivo de las fases de larvas, postlarvas y
juveniles. Este método o el mantenimiento en cautividad de los peces proporciona
una buena información sobre el crecimiento.
Existen otros métodos para obtener información sobre el crecimiento de los

peces, como el marcado de peces, que consiste en marcar una muestra de peces
recién capturados con alguna señal y, una vez que se ha tomado nota de la talla, el
peso, y otros detalles de interés, se devuelven al mar. Si pasado un tiempo alguno
de ellos se vuelve a capturar, la marca permite su identificación, y el aumento de
peso y talla en el intervalo del tiempo transcurrido desde el marcado a la recaptura
permite obtener información sobre el crecimiento.
EXPRESIÓN DEL CRECIMIENTO DE LOS PECES. Crecimiento diferencial en

relación con la edad
La expresión más universalmente utilizada para determinar el crecimiento de

los peces es la ecuación de von Bertalanffy, que al considerar la talla del pez como
356

una función de la edad, permite calcular la talla media correspondiente a cada edad.
lt = L∞ (1 - e-k(t-to))
en la que:
lt es la talla a la edad t.
L∞ , la talla máxima de los individuos de esa especie (longitud asintótica).
K, la constante de crecimiento (coeficiente catabólico o rapidez con la que el
pez alcanza la L∞).
t0, la edad a la que la talla es teóricamente nula y comienza el crecimiento del
pez. (No tiene significado biológico y suele ser un valor negativo).
La aplicación de esta ecuación exige el conocimiento previo de las

constantes de crecimiento (k, L∞, t0) propias de la especie o población. Uno de los
métodos más sencillos para obtenerlas (L∞ y k) es el de Ford-Walford, que relaciona
las tallas medias de una edad (lt) con las correspondientes a la edad siguiente (lt+1).
La representación gráfica de esta relación informa que es de tipo lineal, y la longitud
máxima de la especie (L∞) la determina el punto de intersección de la recta con la
bisectriz, al interpretarse dicho punto como la edad teórica en la que no hay
incremento de talla, al ser la misma para una edad y la siguiente. La constante de
crecimiento (k) se relaciona con la pendiente de la recta (b) de forma: k = - ln(b).
Fiig. 8.18. Método de Ford-Walford para obtener las constantes de la ecuación de crecimiento de la
ecuación de von Bertalanffy 357

El crecimiento es asintótico y según las especies este valor puede alcanzarse

más tempranamente o por el contrario más tarde. Si el crecimiento es rápido la
asíntota se alcanza a una edad temprana, la constante k tiene un valor alto, y la
pendiente es más acentuada; son especies de ciclo corto. Si el crecimiento es lento,
alcanza la asíntota más tardíamente, k es menor y la pendiente menos acentuada;
son las especies de ciclo largo; entre unas y otras existen todos los casos
intermedios. Los crecimientos también están relacionados con la tasa instantánea de
mortalidad M, e influenciados por la temperatura y disponibilidad de alimento.
160
140
120
100
Talla (cm)
80
60
40
20
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25
Edad (años)
sardina gallega fletán albacora
Fig. 8.19. Crecimiento de tres especies diferentes.
Relación talla-peso. Una vez obtenida la relación entre la talla y la edad del pez,
debe estimarse la existente entre la talla y el peso para cada edad, pues el peso
medio que corresponde a cada edad es uno de los parámetros manejados en los
modelos analíticos de explotación. La relación se estima midiendo y pesando cada
uno de los ejemplares de la muestra obtenida de las capturas. La relación entre el
peso y la talla del pez es una función exponencial cuya expresión matemática es del
tipo:
358 W = a * Lb

siendo:
W, el peso de los ejemplares de la talla L.

L, la talla individual.
a, b los parámetros que deben ser estimados para cada especie. La
constante b presenta un valor aproximado a 3, por lo que cuando no se dispone de
los valores de estas constantes, el crecimiento en peso se puede expresar a partir
de la ecuación von Bertalanffy según la siguiente ecuación:
wt = W∞ ( 1 - e-k (t-to) )3
Mortalidad
La mortalidad expresa el porcentaje de individuos de una población que

muere en un tiempo determinado. En los recursos explotados expresa la pérdida de
los que mueren a causa de la actividad pesquera, peces capturados, y los que
mueren por causas independientes a la pesca. Matemáticamente se puede expresar
como tasa de mortalidad anual, fracción de peces de una cohorte que mueren a lo
largo de un año, o en un intervalo muy pequeño como tasa instantánea de
mortalidad, que es la expresión utilizada en la evaluación de las poblaciones
pesqueras (Z, F, M).
Mortalidad total (Z). Es la mortalidad a que están sometidos los individuos de un

stock explotado; expresada como tasa instantánea (Z), puede ser estimada a partir
de la ecuación de sobrevivencia:
Nt+1 = Nt . e-Zt
tomando logaritmos se convierte en:
ln (Nt+1) = ln (Nt) - Zt 359

si, t = 1 año:
ln (Nt+1) = ln (Nt) - Z
por tanto:
-Z = Ln (Nt+1) - Ln (Nt)
-Z = Ln (Nt+1 / (Nt)
Z = ln (Nt) - ln (Nt+1)
Z = ln (Nt /Nt+1)
Por consiguiente, se puede obtener el valor de Z comparando las

abundancias en número de dos grupos de edad sucesivos en una misma temporada
de pesca, o las abundancias en número de un grupo de edad en dos años
sucesivos. Dentro de un mismo año se pueden calcular los distintos valores de Z de
varios grupos de edad, correspondientes a distintas clases anuales, y se obtiene la
media para calcular Z ese año. Colocando en abscisas la edad, y en ordenadas el
logaritmo natural de la abundancia en número de cada grupo de edad se obtiene la
curva de pesca, cuya pendiente, tangα, es el valor de -Z.
Fig.8.20. Curva de pesca
360

Para estimar el coeficiente instantáneo de la mortalidad natural (M) se sigue

el mismo método, pero la captura ha de realizarse sobre las edades que no están
sometidas a pesca, por lo que para obtener el número de peces de estas edades se
realizan pescas experimentales utilizando artes con mallas capaces de retener los
peces que, habiendo sido reclutados a la población, no han alcanzado todavía la
talla de captura. En este caso, la diferencia de los logaritmos de la abundancia de
individuos en dos momentos consecutivos, será el valor de la mortalidad natural (M),
que es la única que actúa en los peces de estas edades. Una vez que se dispone de
los valores de Z y M, la mortalidad por pesca (F) será igual a la diferencia entre el
coeficiente instantáneo de mortalidad total (Z) y el de mortalidad natural (M).
Otro método para calcular la mortalidad natural es el basado en la premisa de

que la mortalidad producida por la pesca (F) es proporcional al esfuerzo de pesca
(F=qf), de forma que al aumentar el esfuerzo pesquero lo hará también la mortalidad
total de los componentes del stock; la mortalidad natural se considera la misma para
todos los componentes al ser una propiedad de la población. La relación entre la
mortalidad total (Z) y el esfuerzo de pesca es una función lineal: Z = a + q f; en la
que q, coeficiente de capturabilidad, es la pendiente de la recta que corta al eje de
las ordenadas (Z) en un valor que es el de la mortalidad natural (M), única causa de
muerte cuando no actúa el esfuerzo pesquero (f = 0).
Z
1
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2 M
0,1
0
0 1 2 3 4 5 6
Esfuerzo
(f)
Fig.8.21. Cálculo de la mortalidad natural en una población explotada.
361

El valor de la mortalidad por pesca (F) puede obtenerse al evaluar el cambio

que produce en la mortalidad total (Z) una modificación en la intensidad de pesca
debida a algún cambio concreto del esfuerzo pesquero. Si se puede establecer una
relación entre la mortalidad total y las modificaciones cifradas del esfuerzo de pesca,
será posible deducir el valor del coeficiente instantáneo de mortalidad por pesca
para cada nivel dado de este esfuerzo.
Ejemplo
Suponiendo que en una pesquería se ha calculado el coeficiente instantáneo
de mortalidad total, y se ha obtenido un valor Z = 0,8 cuando en esa pesquería actúa
un determinado esfuerzo de pesca (f), y que, al utilizar un esfuerzo doble (2 f), se
obtiene un valor de Z = 1,4.
Para el primer caso:

0,8 = M + q f
para el segundo:
1,4 = M + 2 q f
resolviendo este sistema, se tiene:

1,4 - 0,8 = q f
0,6 = q f
al ser F = qf :
F = 0,6
y sustituyendo en cualquiera de las dos ecuaciones:

M = 0,2
Como la tasa instantánea de mortalidad total Z es igual a la suma de las tasas
de mortalidad natural y por pesca (Z = M + F), siempre que se conozcan dos de
estos coeficientes o tasas se podrá calcular el tercero.
362

8.1.2. Métodos directos
Los métodos directos de evaluación de recursos pesqueros se realizan

mediante pescas experimentales sobre una población determinada y en toda su área
de distribución, sin las restricciones de tallas y zonas que presentan las pescas
comerciales. Son métodos de escasa precisión, pero que resultan útiles para
detectar la presencia de recursos potencialmente explotables en zonas poco
conocidas. Los principales son los conocidos como método de área barrida, captura
por unidad de esfuerzo y reconocimiento de huevos y larvas, y se realizan mediante
una serie de lances sucesivos durante un tiempo determinado, y en una zona bien
definida. El primero, el método de área barrida, se basa en la relación que existe
entre la abundancia de peces en el área recorrida por el arte de pesca y la del área
total ocupada por la población. El de la captura por unidad de esfuerzo, consiste en
estimar la densidad de población por unidad de superficie, a partir del descenso de
rendimiento del arte que actúa en una zona bien delimitada. La prospección de
huevos y larvas se utiliza para determinar el stock reproductor cuando se conocen
determinadas propiedades de la población.
8.1.2.1. MÉTODO DE ÁREA BARRIDA
El método de área barrida supone un método sencillo utilizado en la

estimación del número de peces o la biomasa total de una población, demersal o
bentónica, a partir de la captura que se obtiene en un área conocida; se toma por
unidad el área barrida por lance de un arte de arrastre, y se relaciona con la
existente en el área total ocupada por la población. Parte del supuesto de que la
biomasa capturada en el área barrida por el arte es proporcional a la biomasa total
que existe en el área ocupada por la población. Aunque sea una estimación poco
exacta, resulta válida como primera aproximación a la magnitud del recurso.
363

La realización se lleva a cabo mediante arrastres con artes que barren una
superficie bien definida y cuya área se puede calcular. En cada lance el arte recorre
una superficie o área de barrido efectiva que, sin entrar en las fórmulas que permiten
su estimación con mayor exactitud, se calcula multiplicando la abertura máxima de la
red por la longitud recorrida que, a su vez, depende de la velocidad y tiempo de
arrastre.
Fig.8.22. Área barrida por un arte de arrastre
Designando:
cl, al peso o biomasa de los peces obtenidos en un lance..
al, al área barrida por lance del arte.
Bt, a la biomasa total de la población
At, al área total ocupada por la población (mn2),
cl/al será la biomasa de la captura obtenida por unidad de área (kg/mn 2), y
Bt/At será la biomasa total de la población; cl/al = Bt/At, por lo que la biomasa
total de la población será: Bt = (cl*At)/al
Para que los valores estimados de la biomasa total sean aceptables, es

necesario hacer una buena elección del método de trabajo y muestreo, y disponer
de una serie de valoraciones que reduzcan al mínimo las desviaciones de los
resultados. Debe conocerse bien el área que ocupa la población, la diferente
distribución de los peces entre las áreas donde es posible el arrastre y las restantes,
364

el porcentaje de peces que pueden situarse por debajo de la relinga de plomos o por
encima de la de corchos de la red, etc. Todo esto, además del elevado número de
lances que son necesarios para aumentar la precisión de los resultados, hace que
se trate de un método de altos costos.
Este método resulta de gran utilidad para obtener información de los grupos
de edad que, por su talla, no son capturados; con él se evalúa también el
reclutamiento al área que, aunque es difícil de predecir, es necesario conocer para
hacer las predicciones de años sucesivos.
Ejemplo: Se desea estimar el número de reclutas (grupo de edad 0) que se

incorporan a una determinada pesquería; para ello se realizan numerosos lances en
el área ocupada por ellos.
Datos:
- el área barrida en cada lance por el arte fue de 0,021 millas cuadradas.
- la captura media por lance fue de 492 peces.
- el porcentaje de retenidos por el arte se estimó en un 35% del total de
peces presentes en el área.
- el área total de la zona ocupada por el grupo 0 se estimó en 4.831
millas cuadradas.
Resolución:
El arte retiene 35 peces ------------------------------ de cada 100

Si ha retenido 492 peces ---------------------------- había X
Había 1.406 peces
En 0,021 millas2 -------------------------------------- hay 1.406 peces

En 4.831 millas2 --------------------------------------- habrá X
Hay 323.446.952 peces del grupo de edad 0
365

Estimación del RMS a partir del valor de la biomasa obtenida por este método.
Si con este método, en lugar de determinar el número de peces, se obtiene el valor
de la biomasa total de una población todavía sin explotar, se puede estimar el
Rendimiento Máximo Sostenible aplicando la fórmula de Gulland (1971):
RMS = 0,5*Bv*M
M, coeficiente instantáneo de mortalidad natural.

Bv, población virgen, sin explotar.
Aunque esta fórmula no tiene una verdadera justificación científica, se explica

desde la propiedad de la población de recuperar su biomasa en función de la
existente; la tasa máxima de renovación la presenta a un nivel de biomasa igual a la
mitad del considerado como máximo (B∞/2) cuando la población está sin explotar.
Dicho de otra forma, la capacidad de una población de producir biomasa es función
del valor de biomasa que le falta para equilibrase a su nivel de máxima abundancia.
Cada año la población produce una cantidad de biomasa que compensa la perdida
por la mortalidad natural (M); la cantidad producida va a ser mayor cuando sea alto
el valor de la mortalidad (M), y a una baja mortalidad le corresponderá una
producción menor. Resulta coherente relacionar la obtención del Rendimiento
Máximo Sostenible con la cantidad de biomasa a la cual su tasa de renovación anual
es máxima y que, a su vez, depende del valor de la mortalidad.
Fig.8.23. Relación entre la producción de biomasa y la biomasa existente en la población.

366

El mismo razonamiento o criterio sirve para explicar la ecuación aplicada a las

poblaciones explotadas, en las que la pérdida de biomasa y consiguiente producción
depende de la mortalidad total (Z = M +F):
RMS =0,5*Z*Bv
Este método de estimación del Rendimiento Máximo Sostenible de una

población supone un “modelo” sencillo y de poca precisión; trata de obtener de
forma generalizada una primera aproximación del RMS a partir de la evaluación de
la biomasa total de su población. Resulta útil para evaluar recursos nuevos o
aquellos de los que se dispone de escasa información para poder aplicar otro
modelo más exigente.
8.1.2.2. MÉTODO DE CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO (Y/F)
El método de la captura por unidad de esfuerzo se utiliza para obtener índices

de abundancia relativa de una población que vive en una zona bien definida, o de los
grupos de edad cuya área de distribución es diferente a la de la población explotada.
Se basa en el descenso del rendimiento que, a través del tiempo, experimenta un
arte que trabaja sobre una misma población y en la zona donde se encuentran sus
componentes; se acepta este planteamiento al poder considerar la captura por
unidad de esfuerzo como índice relativo de la abundancia de una población.
Si la pesca la realiza una sola unidad, y la densidad de peces en el área es

uniforme, el buque capturará en cada lance una proporción fija de los peces que
viven en el área, pero la captura por operación de pesca, o lance, no será la
misma al ser proporcional a la densidad de la población, y dependerá del
esfuerzo de pesca que ejerce el barco. Esta afirmación expresada en términos
matemáticos sería:
C (Y) = q f * N/A
367

donde:
C es la captura obtenida en un lance.
q, la constante de proporcionalidad.
f, el esfuerzo de pesca ejercido por un barco.
N, la abundancia de la población, expresada en número de peces.
A, el área habitada por la población de peces.
La captura obtenida por unidad de esfuerzo, captura por cada barco (Y/f)
sería el resultado de dividir la captura obtenida por el esfuerzo utilizado en su
obtención:
Y / f = q * (N / A)
que expresa que la captura por unidad de esfuerzo es proporcional a la densidad de

la población. Si A, que es el área habitada por la población, no cambia resulta que
dicha captura por unidad de esfuerzo es igualmente proporcional a la abundancia
de la población (N).
cpue = q* N
Si q es una constante, los cambios que experimente la cpue (Y/f) serán

indicativos de los cambios experimentados por la población.
dt = N/A
dt = n/a
368 Fig.8.24. Captura por unidad de esfuerzo como índice de abundancia de una población

El descenso que experimenta la cpue (Y/f) cuando aumenta el esfuerzo

pesquero, en las pesquerías comerciales, es utilizado, siguiendo este mismo
razonamiento, para determinar la abundancia de una población explotada. Las
series de datos de las cpue (Y/f), de las capturas totales (Y) y de los esfuerzos
pesqueros (f) de una pesquería durante períodos de tiempo amplios, constituyen los
puntos de partida para el desarrollo de los modelos de producción utilizados para
determinar el rendimiento Máximo Sostenible (RMS), y el esfuerzo óptimo (fópt) de
una pesquería.
8.1.2.3. MÉTODO DE RECONOCIMIENTO DE HUEVOS Y LARVAS
Los reconocimientos que se destinan a estimar la abundancia de huevos y

larvas planctónicos de peces pueden utilizarse, teóricamente, para calcular la
magnitud de la población reproductora que los ha producido. No obstante, no es
considerado un método de resultados precisos.
La estimación del número de reproductores de una población de peces, a

partir de un reconocimiento de huevos y larvas, responde a un planteamiento
sencillo. El número de reproductores se estima desde la premisa: el número total de
huevos producidos durante una temporada de freza o puesta (Ph) es igual al
número de reproductores (R) multiplicado por la proporción de hembras (H) y por el
número medio de huevos producido por cada hembra (NH).
es decir:
Ph = R * H * Nh
donde:
Ph = producción anual de huevos de la población,
R = número de reproductores de la población,
369

H = proporción de hembras en la población de maduros,

Nh = número medio de huevos producido por cada hembra.
Se estima el número de huevos producidos durante un año si se conoce la

proporción de hembras en la población y el número medio de huevos que produce
anualmente cada hembra; al disponer de esos datos se calcula el volumen de la
población reproductora (R):
R = Ph / (Nh * H)
Para utilizar este método y pretender resultados o estimaciones acordes con

la realidad es necesario resolver primero algunos problemas como la identificación
de huevos y larvas, conocer la extensión de las posibles zonas de desove y duración
del tiempo de freza, así como el ritmo de desarrollo de los huevos y larvas en toda la
gama de temperaturas registradas en el área de reconocimiento.
Como en todos los métodos basados en pescas experimentales, hay que

diseñar bien el método de muestreo, y aún así contar con los hechos que dificultan
la exactitud de los resultados, como la variación que puede existir en la abundancia
entre distintos puntos del área de su distribución, o la variación cronológica dentro
de la temporada de desove. A pesar de estos errores, diversas experiencias
muestran que los reconocimientos de este tipo pueden ser útiles, y sirven además
para detectar la presencia de recursos pesqueros potencialmente explotables en
zonas poco conocidas.
8.1.2.4. MÉTODO DE PROSPECCIONES ACÚSTICAS
Las prospecciones acústicas suponen un método utilizado en primeras

evaluaciones de poblaciones monoespecíficas y con especies que dejan buen eco
370

como los peces que tienen vejiga natatoria, aunque con los métodos actuales se
hace extensivo a crustáceos y cefalópodos. Requiere conocer el “target strength” o
intensidad de la marca que deja el pez en el ecograma o la pantalla.
371

9 ORDENACIÓN PESQUERA
Contenido
9. ORDENACIÓN PESQUERA
9.1. Ordenación pesquera y sus objetivos

9.1.1. Planes de ordenación de los recursos pesqueros.
9.2. Aplicación del criterio de precaución en la ordenación pesquera

9.2.1. Puntos de referencia del criterio de precaución.
9.2.2. Reducción del grado de incertidumbre de los datos reales.
9.2.3. El problema de los descartes.
9.3. Principales medidas de ordenación y gestión de pesquerías

9.3.1. Medidas de control del esfuerzo pesquero.
9.3.2. Medidas de control que regulan las capturas.
9.3.3. Medidas técnicas de gestión de pesquerías.
9.4. Regulación de pesquerías multiespecíficas
9.5. Ordenación pesquera basada en el ecosistema
373
9. ORDENACIÓN PESQUERA
Introducción
El gran desarrollo que ha experimentado la pesca desde la

segunda mitad del siglo pasado se debe, sin duda, a la búsqueda de
nuevos recursos ante la mayor demanda de los productos pesqueros
y la grave situación de sobreexplotación de las más tradicionales e
importantes pesquerías. La renovación y modernización de las flotas
pesqueras, la utilización de métodos extractivos cada vez más
eficaces, y la incorporación de nuevas tecnologías en los procesos
de elaboración y conservación de la pesca a bordo, son algunas de
las causas de dicha situación.
El evidente desequilibrio entre la capacidad extractiva de las

unidades pesqueras, y la capacidad productiva de los recursos, ha
llevado a una nueva concepción de la ordenación pesquera y de la
gestión de pesquerías.
La base de la nueva ordenación debe buscarse en dos

documentos de 1995, el “Código de Conducta para la Pesca
Responsable22” elaborado por FAO (Organización de las Naciones
Unidas para la Agricultura y la Alimentación) y el “Acuerdo de
Naciones Unidas sobre especies transzonales y altamente
374 22
Aprobado el 31 de octubre de 1995 mediante la Resolución 4/95 de la Conferencia de Pesca

ORDENACIÓN PESQUERA
migratorias”; ambos nacen a la luz de la Conferencia de las

Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo”
(CNUMAD) celebrada en Brasil en 1992 con el fin de proteger el
medio ambiente y los ecosistemas de los recursos naturales
explotados.
En este contexto se modifican los criterios de ordenación de los

recursos hasta entonces considerados individualmente, y se amplían
al promover la contemplación del ecosistema en su totalidad. El
criterio de la Ordenación Pesquera Basada en el Ecosistema
(EBFM23) se incorpora a la Ordenación Pesquera en la Conferencia
de Pesca de Reykiavik de 2001. En el marco de la Cumbre Mundial
de Desarrollo Sostenible celebrada en Johannesburgo en 2002, la
Política Común desarrolla planes a largo plazo con el objetivo de que
en el horizonte del 2015 la situación de todos sus recursos deberá
ser la del Rendimiento Máximo Sostenible.
Este marco de referencia supone un cambio significativo en lo

referente a la nueva orientación de los objetivos de la Ordenación
Pesquera y en los criterios de actuación; desde las acciones
individuales sobre las pesquerías con signos de sobrepesca, se
pasa a las encaminadas a conservar el ecosistema considerado
como el medio “saludable” en que se desarrollan. La secuencia de
estos cambios sigue las mismas pautas de la evolución de los
modelos de explotación pesquera.
Las primeras acciones de ordenación fueron dirigidas

esencialmente a solucionar problemas inmediatos de las pesquerías
que presentaban signos evidentes de sobreexplotación, aplicando el
esfuerzo óptimo como único camino para conseguir el Rendimiento
23 375
EBFM: “ecosystem-based fisheries management”

Máximo Sostenible (MSY o RMS). Los modelos analíticos o

estructurales, desarrollados posteriormente bajo la exigencia de un
mayor conocimiento de la dinámica de las poblaciones explotadas,
permitieron predecir la estrategia de pesca con la que se obtendrían
los mejores rendimientos; por otro lado, los modelos Stock-
Reclutamiento desarrollados por Ricker, y Beverton y Holt informan
del tamaño del stock reproductor que debe permanecer en el mar
para que no peligre el reclutamiento. En este marco de referencia,
las acciones de la Ordenación Pesquera dan el salto cualitativo de
simple “regulación de un recurso explotado” a la de “gestión de los
recursos disponibles”; sin embargo, todavía hay acciones que se
limitan a reaccionar ante situaciones puntuales de crisis, en lugar de
prevenirlas.
La incorporación del criterio de precaución a la pesca

responsable, y la ordenación pesquera basada en el ecosistema,
introducen nuevas variables en los modelos de explotación
haciéndolos más complejos, pero también más realistas. El más
reciente compromiso de recuperar y explotar todas las pesquerías
en su nivel de RMS protegiendo el ecosistema, y al tiempo
responder a la cada vez mayor demanda de pescado convierte la
ordenación pesquera en un reto de difícil realización. Exige la
formulación de una política pesquera, la elaboración de planes de
gestión a corto y largo plazo, la formulación de la normativa de
aplicación, y una marcada flexibilidad para enderezar las
desviaciones que se puedan producir de los objetivos marcados.
376

9.1. ORDENACIÓN PESQUERA Y SUS OBJETIVOS
A pesar de la complejidad de su función, la Ordenación Pesquera se puede

definir como “el conjunto de las actuaciones dirigidas a conseguir los niveles óptimos
de la explotación pesquera, teniendo en cuenta todas sus vertientes”. El nivel óptimo
de explotación, que se considera como objetivo general de la Ordenación Pesquera,
se entiende de forma diferente desde cada uno de los aspectos que intervienen en la
pesca, el biológico, ecológico, económico, y social.
a) Desde el punto de vista biológico, el objetivo de la Ordenación Pesquera va

dirigido a mantener la sostenibilidad de las pesquerías en sus niveles óptimos de
producción, que sólo se consiguen para unas condiciones de pesca concretas; para
alcanzarlo es imprescindible que la población no disminuya por debajo de un cierto
umbral, y que el stock de reproductores se sitúe en valores que no haga peligrar el
reclutamiento.
b) Desde la consideración ecológica se requiere, cada vez con más insistencia,

el respeto por el medio físico, y por el equilibrio de las especies que conviven en el
mismo ecosistema. Deben tenerse en cuenta las relaciones más inmediatas entre
especies, como son las tróficas de predación, o competencia por el mismo alimento,
las de competencia por la ocupación de un espacio determinado, y cualquier otra
que se pueda producir entre los componentes del ecosistema; de igual modo debe
ser considerado el impacto de la pesquería sobre el ecosistema, no sólo el que
causa a otras especies que no son objeto de pesca, sino el que la pesca puede
ejercer sobre el medio. Deben evitarse los daños en el subsuelo, la destrucción de
hábitats, la contaminación, y cualquier otro tipo de efectos que alteren el equilibrio
del ecosistema. Las variaciones ambientales que pueden tener consecuencias
negativas en los recursos, en la que el hombre no tiene posibilidad de intervención,
obligan a que las medidas para conseguir los objetivos deseados tengan que ser
mucho más prudentes.
377

c) Desde un criterio estrictamente económico, el objetivo será conseguir el

excedente máximo de ingresos respecto a los costos de la pesca. Conseguir el
máximo de ingresos netos, para los participantes en la pesquería, no siempre
coincide con los objetivos de prudencia recomendados desde el punto de vista
biológico para el mantenimiento de los recursos, a medio o largo plazo. Ampliar el
comentario sobre el aspecto económico excede los objetivos de esta materia.
d) En la consideración de los aspectos sociales, se intenta alcanzar el nivel de

captura que permita el máximo de oportunidades de empleo; los problemas
derivados de la aplicación de las medidas exigidas por los objetivos anteriormente
expuestos deberán solucionarse por otras vías.
Las diversas actuaciones que se deben llevar a cabo para conseguir los
objetivos enunciados hacen que la ordenación y gestión de los recursos pesqueros
se convierta en una tarea compleja que exige, en todo caso, un compromiso entre
los diferentes intereses que intervienen en la pesca. Las diferencias entre unos y
otros son tan marcadas que, en algunos casos, resulta imposible conseguir
simultáneamente las metas que se han definido desde cada uno de ellos. No
obstante, sin restar importancia a los otros aspectos, en este manual se centrará la
atención en la ordenación y gestión de pesquerías desde el punto de vista biológico
y ecológico, pues no hay que olvidar que la pesca existe porque existen los recursos
pesqueros que encuentran su estabilidad en un ecosistema concreto. Por ello, las
actuaciones irán dirigidas a impulsar el desarrollo de la pesca con las técnicas más
adecuadas cuando se trate de pesquerías poco explotadas o poco desarrolladas,
mientras que en el caso de que se encuentren sometidas a una intensa explotación
tendrán que protegerse con medidas restrictivas. En todo caso, se deberán aplicar
las medidas de regulación más adecuadas y específicas a la condición de cada una
de ellas.
Antes de describir con más detalle los objetivos y actuaciones de la ordenación

pesquera, se enumeran algunos de los principios que la apoyan.
378

- La capacidad productiva de las poblaciones pesqueras es limitada y en

consecuencia lo son sus rendimientos potenciales; una pesca excesivamente
intensa termina por situarlas en niveles de riesgo. Esta es razón más que
suficiente para que la ordenación pesquera vele por la conservación y
protección de los recursos, además de garantizar su uso sostenible a largo
plazo24. Estimar los rendimientos potenciales y los límites de producción de
una pesquería supone una herramienta indispensable para su ordenación y
gestión.
- La tasa de renovación de biomasa de una población pesquera depende de

la cantidad existente en la población, y de la capacidad del ambiente de
sostener una cierta carga de biomasa. En esta premisa se fundamenta la
necesidad de “evaluar las pesquerías, poner límites a la cantidad que se debe
extraer, y salvaguardar el ambiente en que se desarrollan”. La estrategia de
pesca escogida debe además tener en cuenta los posibles impactos
ambientales.
-La mayor eficacia pesquera de los buques y sus equipamientos, junto a la

creciente demanda de los recursos pesqueros para consumo humano, han
desequilibrado la balanza entre la capacidad extractiva de las unidades
pesqueras y la productiva de los recursos, situando a éstos en niveles de
sobreexplotación; este hecho obliga a que la ordenación establezca objetivos
realistas, y fije controles sobre la intensidad de pesca. No se puede impedir la
utilización de las nuevas tecnologías en la pesca, pero sí deberán buscarse
vías de actuación para mantener los niveles mínimos de abundancia de las
poblaciones que sostengan la rentabilidad de su explotación.
-En las pesquerías multiespecíficas resulta imposible conseguir de todas ellas

el rendimiento óptimo de forma simultánea, pero una explotación basada en el
ecosistema exige un buen conocimiento del mismo, y de las relaciones y
24 379
Código de Pesca Responsable, párrafo 7.2.1

dependencias que existen entre las distintas poblaciones, para hacer una
elección acertada de la estrategia que debe emplearse; esta ordenación
obliga al desarrollo de modelos capaces de manejar un número mayor de
variables de las contempladas en los modelos de explotación aplicados a
pesquerías monoespecíficas.
9.1.1. Planes de ordenación de los recursos pesqueros
Los objetivos y contenidos de la ordenación pesquera, como reflejo de una

política pesquera concreta, se materializan en los planes de ordenación de los
recursos pesqueros; éstos recogen los objetivos generales como metas a
conseguir a largo plazo, y los específicos de actuación inmediata ante situaciones
críticas de los recursos.
Los planes de ordenación pesquera que muestran las orientaciones a largo

plazo son los conocidos como planes de gestión, y marcan las pautas de actuación
para mantener los niveles de sostenibilidad de las pesquerías. Los planes que se
dirigen a las poblaciones que se encuentran sobreexplotadas o fuera de los límites
de seguridad biológica, se conocen como planes de recuperación, y definen las
medidas urgentes que deben aplicarse de forma inmediata. Tanto unos como otros
contienen las medidas concretas de gestión o control con las que se espera
conseguir los objetivos marcados, definen la estrategia de explotación más
adecuada para su ejecución, y se hacen aplicables mediante la formulación de
normas concretas que constituyen el cuerpo de los Reglamentos de Pesca.
Los objetivos de la ordenación pesquera incluyen los objetivos generales ya

expuestos, y los operacionales para cada pesquería; en su elección se debe utilizar
toda la información disponible para que el grado de éxito sea el mayor posible, y ser
definidos con claridad y precisión para evitar el posible fracaso de lo pretendido en el
plan de ordenación. Las medidas de ordenación son el instrumento de control
380

dirigido al logro de los objetivos o metas marcados, y constituyen las actuaciones

que deben realizarse de acuerdo con la política que se pretende aplicar a la pesca
en general, o a una pesquería en particular. Las medidas que se utilizan en la
ordenación de las pesquerías son de dos tipos: a) las que suponen el control de los
esfuerzos pesqueros y las capturas, y b) las medidas técnicas dirigidas a la
protección de juveniles. Puede ocurrir que en alguna pesquería la estrategia elegida
permita la aplicación de una única medida de ordenación, pero lo más frecuente es
que sean necesarias varias de ellas, como la necesidad de controlar el número de
barcos que pueden acceder al recurso, regular el tiempo de pesca, determinar una
cantidad a extraer, o el tamaño mínimo de mallas y anzuelos.
9.2. APLICACIÓN DEL CRITERIO DE PRECAUCIÓN EN LA

En el principio 15 de la Declaración de Río de la CNUMAD se establece que

“los Estados deberán aplicar ampliamente el criterio de precaución conforme a sus
capacidades con el fin de proteger el medio ambiente, (…) y que la falta de certeza
científica absoluta no deberá utilizarse como razón para postergar la adopción de
medidas eficaces cuando haya peligro de daño grave o irreversible…”. El "Código de
Conducta para la Pesca Responsable" incluye dos conceptos que inciden muy
directamente en la explotación de los recursos pesqueros:
a) la aplicación del criterio o principio de precaución en la gestión y

explotación de los recursos pesqueros.
b) disponer de los medios que reduzcan el grado de incertidumbre de los

datos reales sobre las pesquerías.
381

En el análisis de la situación en que se encuentran las pesquerías son cada vez

más necesarios los datos fidedignos y precisos, y los procedentes de las pescas
comerciales no siempre cumplen los requisitos requeridos de exactitud y veracidad.
Los recursos pesqueros presentan una gran dificultad para ser analizados y
comprendidos en su totalidad y, al trabajar con el método estadístico y de
probabilidades, es frecuente que se cometan errores a la hora de valorar sus
capacidades productivas.
Ante la incertidumbre de los datos que se utilizan en el estudio de las

poblaciones y los ecosistemas, surge la necesidad de aplicar el principio de
precaución como un criterio de prudencia en la gestión de los recursos pesqueros;
en la medida en que se precisan resultados más exactos, la cautela se hace más
aconsejable. La aplicación de este criterio exige que, antes de que se inicie cualquier
acción de pesca, se demuestre que no va a producir problemas a la sostenibilidad
del recurso; éste supone un criterio bien diferente del seguido con anterioridad, que
defendía que no eran necesarias medidas de control o regulación en una pesquería
mientras no se demostrase que se encontraba ante una situación grave de
sobreexplotación. Este nuevo criterio de utilizar la precaución en la gestión pesquera
incide de forma nada despreciable en el sector pesquero, pues defiende y sostiene
que cuanto más deficiente e incierta es la información de que se dispone sobre el
recurso, más restrictivas deben ser las medidas de conservación que se le deben
aplicar.
9.2.1. Puntos de referencia del criterio de precaución
En el marco del “Código de Conducta para la Pesca Responsable” y en la

gestión de pesquerías desde el criterio de precaución, se definen y determinan los
llamados “puntos de referencia”, que deben entenderse como “avisos” o “señales”
que informan de la situación en que se encuentra la pesquería, y anuncian el riesgo
de colapso en el caso de que se sobrepasen. Deben ser estimados mediante
382 métodos precisos porque en la medida que reflejen de la forma más exacta posible

el estado o situación en que se encuentra la pesquería, la orientación de su

ordenación será más acertada.
Siguiendo los principios o conceptos básicos de la dinámica de poblaciones, los

puntos de referencia se expresan como los valores de biomasa (B) entre los que se
han de situar los mínimos aceptables que garanticen la continuidad de la población,
y como las tasas de mortalidad de pesca (F) que marcan “hitos” que no deben
sobrepasarse para evitar situaciones de riesgo. La valoración de estos puntos se
realiza para cada pesquería de acuerdo con dos criterios esenciales, el de conseguir
los objetivos a largo plazo, “puntos de referencia meta o puntos de referencia
objetivo”, y los dirigidos a conseguirlos en un plazo más inmediato, entre los que se
encuentran los llamados “puntos límite” y los “puntos de precaución”. Los
primeros se corresponden con valores que no deben ser sobrepasados porque
advierten del riesgo de colapso para la población si se mantiene una explotación
excesiva, y los puntos de precaución corresponden al criterio de prudencia
comentado, y son los que intentan evitar que se llegue a los puntos límite.
Los puntos de referencia biológica se definen y valoran a la luz de las

informaciones obtenidas con métodos científicos. El Rendimiento Máximo Sostenible
(MYS), basado en la información facilitada por el modelo clásico de producción
generalizada, fue considerado como punto de referencia en la Ordenación de
Pesquerías durante las décadas de los años 60 y 70 del siglo pasado. En él se
asume que la tasa anual de crecimiento de una población depende del valor de su
biomasa, existiendo un valor máximo que coincide con la obtención del MSY. Este
valor de la biomasa se conoce como BMSY (biomasa equivalente al MSY), y la tasa
de mortalidad por pesca (F) que logra mantenerlo es la FMSY que se identifica con la
producida por el esfuerzo óptimo (fópt); una tasa de mortalidad (F) mayor haría
disminuir la biomasa a valores de abundancia incapaces de mantener la producción
máxima. El MSY se considera un punto de referencia clásico, que ha sido definido
como una meta a conseguir, y actualmente parece más aconsejable considerarlo
como un punto de referencia límite. Se ha demostrado que pretender un MSY como
383

objetivo de ordenación supone una estrategia de alto riesgo por lo que, siguiendo el
modelo de producción, lo recomendable es fijar el rendimiento al valor de esfuerzo
correspondiente a los 2/3 del esfuerzo óptimo.
Tasa de renovación de biomasa
Incremento máximo
Biomasa máxima/2 Biomasa máxima

Captura Total (y)
RMS
Esfuerzo Esfuerzo (f)

óptimo
Fig. 9.1. Parábolas que muestran la relación entre tasa máxima de incremento de la población
y el RMS (MSY).
Si en ordenación pesquera se utiliza la información facilitada por los modelos

analíticos, los puntos de referencia escogidos se basan en valores concretos de la
tasa de mortalidad por pesca (F). El valor deseable de dicha tasa (Fpa) se determina
ante el análisis del rendimiento por recluta y de la productividad de la población. El
rendimiento, al igual que con el modelo de producción excedente, aumenta con el
incremento de la mortalidad por pesca hasta un máximo, a partir del cual comienza a
disminuir cuando la tasa de mortalidad sobrepasa dicho valor. La tasa de mortalidad
por pesca que produce el rendimiento por recluta máximo se conoce como Fmax y
puede utilizarse como objetivo a conseguir.
Al relacionar los rendimientos con la mortalidad por pesca y la talla de primera

captura, un enfoque precautorio mínimo podría ser el que asegure que no se
384

capturan peces inmaduros, y así una proporción razonable de adultos tendrá la

oportunidad de reproducirse; se acepta como proporción razonable de captura un 30
ó 40 por cien de la biomasa existente en ausencia de pesca, porcentaje que resulta
prudente frente al 50% teórico, y en tiburones y especies de profundidad la
proporción recomendada es del 10% en los primeros, y no superior al 5% en los
segundos. La aplicación de este enfoque requiere, como información previa,
determinar la talla de primera captura (tc), y la existencia de artes suficientemente
selectivas para que al utilizar la malla escogida se cumpla el objetivo; la talla mínima
en este caso sería el punto de referencia límite. En la gráfica que se expone a
continuación se observan los diferentes valores teóricos que presenta la biomasa
total de una población de merluza no explotada, y la de la pesquería cuando se
empieza a pescar a los dos y cuatro años de edad, para un mismo valor de tasa de
mortalidad por pesca (F=0,45).
Fig. 9.2. Influencia de la edad de primera captura en el tamaño de la población.
El esquema que muestra las situaciones en que se encuentra una pesquería

al utilizar los “puntos de referencia” de “mortalidad por pesca (F)”, y de la “biomasa
del stock reproductor (Br)" sustituye a la clásica parábola de Rendimientos y
Esfuerzos pesqueros; la utilización de estas referencias permite determinar si la
población se encuentra dentro o fuera de los límites de seguridad biológica. En el 385

esquema que se expone a continuación se utilizan las denominaciones de la

situación de la pesquería de acuerdo con la aplicación del criterio de precaución, y
los “puntos de referencia” conceptuales siguientes:
Flim = tasa de mortalidad por pesca límite. Es un nivel de mortalidad por pesca
que debe evitarse ya que está asociado al colapso de la población.
Fpa = tasa de mortalidad por pesca de acuerdo con el principio de precaución.

Es un nivel que pretende evitar que se llegue al Flím, y que la biomasa del
stock reproductor se mantenga por encima del umbral que permite, al menos,
un reclutamiento medio.
Blim = biomasa límite. Es el nivel de biomasa del stock reproductor que debe
evitarse ya que por debajo de él el reclutamiento se ve altamente afectado.
Bpa = biomasa correspondiente al criterio de precaución. Es el nivel de

biomasa que asegura que el stock reproductor se encuentra por encima del
Blím.
Fig. 9.3. Relación Biomasa (B) - Mortalidad por pesca (F) mostrando las distintas situaciones
de explotación que se pueden encontrar en una pesquería.
386

Si la mortalidad por pesca F es superior a Flim , o el nivel de biomasa B es

inferior a Blim, la población se considera en peligro de colapso.
Si la mortalidad F es superior a Fpa pero inferior a Flim, o su nivel de biomasa B

es inferior a Bpa pero no inferior a Blim, la población se considera sobreexplotada.
Si la mortalidad F es inferior a Fpa y su nivel de biomasa B es superior a Bpa, la

población se considera explotada a niveles coincidentes con el criterio de
precaución.
Puntos de referencia multiespecíficos y basados en el ecosistema. Los puntos

de referencia expuestos, lo mismo que el desarrollo y aplicación de los modelos de
explotación, se utilizan en la gestión de pesquerías monoespecíficas, pero lo
frecuente es que sean varias las especies que se capturan conjuntamente, bien
porque sea más de una la especie objetivo, o porque siendo sólo una se capturen
otras como especies acompañantes. Para conseguir una ordenación pesquera
responsable y basada en el ecosistema, es preciso identificar puntos de referencia
para las especies principales, y para las que se capturan conjuntamente con ellas, e
incluso para aquellas que resultan de interés para el equilibrio del ecosistema. La
estrategia de pesca escogida tendría que tener en cuenta el conjunto de todos los
puntos de referencia asociados al ecosistema.
9.2.2. Reducción del grado de incertidumbre de los datos reales
La aplicación del “criterio de precaución” en la ordenación pesquera implica el

compromiso de reducir el grado de incertidumbre de la información que se
obtiene sobre la capacidad productiva de las pesquerías, de los ecosistemas en que
se apoyan, y del nivel de incidencia que producen los métodos extractivos. Los
errores que se pueden cometer en el análisis de las poblaciones y conocimiento del
387

ecosistema se añaden a los que se derivan de las propias medidas de ordenación, y

al deficiente grado de su cumplimiento por parte del sector, llegando por ello, en
ocasiones, a situaciones de muy difícil solución. Este sector debe ser más riguroso a
la hora de declarar los datos requeridos, como las capturas reales, los descartes, el
tamaño de las mallas utilizadas, etc. Es conveniente recordar que éstos son los
datos que se utilizan en la evaluación de las poblaciones, y que a partir de los
resultados se toman las decisiones de control y regulación. Cuanto menos fiables
sean los datos sobre las poblaciones pesqueras más rigurosas serán las medidas de
control.
Los organismos científicos deben mejorar el conocimiento de la biología de las

especies, de sus áreas de distribución, migraciones, zonas y épocas de puesta, tasa
de crecimiento, madurez sexual, fecundidad, etc., ampliar el conocimiento sobre las
interrelaciones de las poblaciones del ecosistema, y de los efectos que las
variaciones de los factores ambientales producen en las especies objeto de pesca, y
en el ecosistema en general.
9.2.3. El problema de los descartes
Uno de los problemas más serios con que actualmente se encuentra la

ordenación pesquera, a la hora de gestionar un recurso, es la de no conocer de
manera precisa el valor de las capturas reales, tal como lo requiere la aplicación del
criterio de precaución; existe un control sobre el valor de las pescas desembarcadas
pero no sobre el total de las capturas realizadas porque parte de ellas, al suponer
pescas no deseadas son devueltas al mar como “descartes”. Según las
estimaciones de la FAO los descartes pueden alcanzar valores superiores a los 20
millones de toneladas anuales, lo que supone un 25-30% de la pesca marítima total
desembarcada.
388

Las pescas descartadas son, paradójicamente, en algunos casos el resultado

de la aplicación de la normativa en vigor, como haber agotado la cuota asignada y
deshacerse del sobrante. Los pescadores para obtener los mejores beneficios de las
capturas y de sus cuotas, una vez agotadas éstas pueden seguir pescando y
conservar a bordo para su desembarco únicamente los ejemplares de mejor calidad,
devolviendo al mar los que carecen de valor en el mercado; lo mismo pueden hacer
con los peces que no alcanzan la talla mínima comercial que, aunque no son
desembarcados, sí son capturados. Otras causas que intervienen en los altos
valores de los descartes puede ser el escaso interés comercial de las especies
acompañantes, que son especialmente abundantes en las pesquerías de gran
diversidad, como en las tropicales y las de profundidad, o la saturación de la
capacidad de almacenamiento de los buques, etc. Un caso de descarte peculiar es
el practicado en las pesquerías de algunos tiburones, que son devueltos al mar
después de cortarles las aletas por constituir la única parte comercializada.
Para aplicar la estrategia adecuada a una pesquería mediante alguno de los

modelos predictivos de explotación, es imprescindible realizar la valoración de su
biomasa, que puede inducir a errores de estimación en las posteriores medidas de
regulación si no contabiliza la pesca que se devuelve al mar. La práctica del
“descarte”, por tanto, impide cumplir el objetivo de mantener el nivel adecuado de
biomasa en las poblaciones, y supone un problema añadido la dificultad de
encontrar el método que permita, por un lado cuantificar el volumen de la captura
descartada y, por otro el más adecuado para su reducción.
El grave problema que supone en la actualidad esta práctica, obliga a que se

tomen medidas específicas serias, y discutir planes de actuación para su reducción.
En las aguas comunitarias se trata de evitar la pesca en las zonas donde se
encuentran las concentraciones de juveniles o especies protegidas; para ello, se
prohíbe la pesca, o se regula de modo que el buque debe alejarse de la zona
durante el tiempo que fuera necesario si la composición de la captura presenta un
alto porcentaje de jóvenes. Por otro lado, se fomenta la investigación tecnológica de 389

métodos de pesca más selectivos para evitar con su uso la captura de especies no
objetivo, y la de ejemplares de tamaño no deseado. El debate sobre el
aprovechamiento de las especies no comercializadas sigue abierto, y se discute
sobre la conveniencia de la utilización de las especies descartadas como
subproductos y derivados.
9.3. PRINCIPALES MEDIDAS DE ORDENACIÓN Y GESTIÓN DE

PESQUERÍAS
La consecución de los objetivos marcados en la ordenación de la pesca en

general, o de una pesquería en particular, se lleva a cabo mediante medidas que
controlan la intensidad de pesca que se ejerce sobre los recursos. Estas medidas
tratan de equilibrar la balanza entre la capacidad extractiva por parte del hombre, y
la productiva de las poblaciones explotadas; en general, se dirigen a regular el
esfuerzo pesquero, a poner límites a las cantidades a extraer, y proteger a los
jóvenes inmaduros.
Las diferencias biológicas y ecológicas que existen entre las especies que
constituyen los recursos pesqueros deben tenerse en cuenta a la hora de proceder a
su gestión; no todas las medidas son igualmente apropiadas para cualquier tipo de
pesquería. Por tanto, se debe escoger las que resulten más ajustadas y eficaces, y
excluir aquellas con las que no se conseguirían los objetivos marcados.
Algunas de las diferencias que influyen directamente en la estructura y

dinámica de las poblaciones tienen su explicación en las estrategias que han
desarrollado, a lo largo de su evolución, para encontrar “su sitio” en el ecosistema. El
carácter cambiante del ambiente pelágico frente al de relativa estabilidad del bento-
demersal es un factor determinante en los comportamientos diferenciados de las
poblaciones que habitan en uno u otro de esos ambientes.
390

Una diferencia importante entre las especies de ciclo de vida corto y altas
mortalidades frente a las especies de ciclo largo con bajas mortalidades es la de sus
capacidades productivas, así como las reacciones que presentan ante la presión de
altas intensidades de pesca. Las poblaciones de especies de ciclo corto, ante una
fuerte explotación, manifiestan con anterioridad la sobrepesca de reclutamiento,
mientras que en las poblaciones de las segundas esta sobrepesca se manifiesta con
posterioridad a la de crecimiento. Estas y otras características deben tenerse muy
presentes a la hora de gestionar los recursos de las diferentes especies.
Pesquerías más recientes como las de aguas profundas, de las que se conoce
poco de la biología de sus especies o de sus poblaciones, exigen una atención muy
especial. En ningún caso la dinámica de sus poblaciones responde a los modelos de
la de especies de aguas menos profundas, y en su breve historia ya han dado
muestras de su gran vulnerabilidad a la presión pesquera. También presentan
problemas específicos las especies altamente migratorias y transzonales, cuya
gestión presenta un mayor grado de dificultad al realizarse su explotación en aguas
internacionales.
Las principales medidas que se aplican en la gestión de pesquerías se agrupan

en dos tipos, las que se dirigen a conseguir la optimización de sus rendimientos
mediante el control del esfuerzo pesquero y las capturas, y las medidas
técnicas dirigidas a la protección de los peces inmaduros. La aplicación de unas u
otras en la regulación de una pesquería depende de la estructura y dinámica de la
población, las características biológicas y ecológicas de la especie, y la situación en
que se encuentra la pesquería.
La forma más convencional y clásica de expresar la situación de una pesquería

es la facilitada por la parábola de rendimientos, expresión del modelo de producción
generalizada que, relacionando las capturas totales obtenidas frente a los esfuerzos
empleados, define las situaciones de subpesca, sobrepesca y pesca óptima;
391

estas fases han constituido tradicionalmente la referencia a la hora de escoger los

niveles de esfuerzo pesquero más adecuado a la pesquería que se quiere regular.
Desde el punto de vista de la mejor rentabilidad biológica, la elección debería recaer
sobre el esfuerzo óptimo, que es con el que se obtiene el rendimiento máximo
sostenible (RMS o MSY), y se convertiría así en punto de referencia para mantener
a la población en la fase de explotación óptima. En este sentido se puede identificar
con un punto de referencia meta, y así ha sido utilizado en la regulación de
pesquerías, sin embargo en la actualidad lo aconsejable es considerarlo como punto
de referencia límite.
Con anterioridad a esta nueva concepción de la gestión de recursos ya se

consideró aconsejable, también por prudencia, elegir para la explotación de la
pesquería un valor de esfuerzo equivalente a los 2/3 del valor del esfuerzo óptimo;
por otro lado, este valor coincide con el Rendimiento Máximo Económico (RME) del
modelo Gordon-Schaefer, que combina la parábola de producción de la población
con la relación entre el costo de la pesca y el esfuerzo de pesca empleado.
Y
MSY
Recta de
MEY costos
MÁXIMO
BENEFICIO
Curva valor
total
fMSE fMSY Esfuerzo (f)
Fig. 9.4. Relación entre el MSY (Rendimiento Máximo Sostenible) y el MEY (Rendimiento
Máximo Económico)
En la actualidad, al disponer de una información más completa, se hace una

clasificación más precisa de la situación en que se encuentran las pesquerías; en
392

este sentido se distinguen pesquerías infraexplotadas (I), moderadamente

explotadas (M), plenamente explotadas (P), sobreexplotadas (S), agotadas (A) y en
recuperación (R). Esta clasificación se realiza atendiendo a la distancia en que se
encuentra la biomasa de la población (B) respecto a los niveles que se
corresponden con la explotación plena, entendida ésta como la equivalente a la que
proporciona el Rendimiento Máximo Sostenible (RMS o MSY) o al Rendimiento
Máximo a Medio y Largo Plazo (RMMLP).
SITUACIONES DE LAS PESQUERÍAS EXPLOTADAS (Datos de 2005)
Porcentaje (1)
Abrev. Situación Consideraciones
(%)
Infraexplotadas 3 Con posibilidades de producir un

I
rendimiento mayor ante el aumento
23
de la intensidad de pesca.
M Moderadamente 20
explotadas
Sus producciones son las

Plenamente equivalentes al Rendimiento Máximo
P explotadas 52 Sostenible (RMS), o al Rendimiento
Máximo Medio a Largo Plazo
(RMMLP)
S Sobreexplotadas 17 Con producciones menores a las de

los RMS por excesiva presión
pesquera. Exigen reducciones de la
A Agotadas 7 25 capacidad extractiva para recuperar
sus poblaciones.
R En 1 Sometidas todavía a una alta presión

Recuperación pesquera, aunque se haya reducido
la pesca bajo medidas adecuadas.
(1) de un total de 441 pesquerías de las que se tiene información de su situación.
Tal como se observa en el cuadro, del 75% de las pesquerías (en estado I, M, P), un 23%
admite un aumento de la intensidad de pesca, por lo que las medidas aplicadas deben ir
dirigidas en ese sentido y alcanzar el nivel de producción correspondiente al RMS. Desde el
punto de vista de la ordenación, la situación del 77% de los recursos (en estado P,S,A,R)
exige rigurosas medidas de regulación de las capacidades extractivas que deben reducirse,
en el caso de las pesquerías sobreexplotadas y agotadas para "acercarlas" a las condiciones
con las que obtienen los mejores rendimientos, y en el caso de las que se encuentran
plenamente explotadas para mantenerlas en la situación en que se encuentran.
Tabla 9.1. Datos tomados de la publicación: Examen de la situación de los recursos pesqueros
marinos mundiales. FAO 2005. 393

9.3.1. Medidas de control del esfuerzo pesquero
La intensa presión pesquera a que están sometidos los recursos exige un

control del esfuerzo pesquero, tanto en las pesquerías que se encuentran
sobreexplotadas como en las que todavía no han llegado a estos extremos.
Conviene recordar que el esfuerzo de pesca total ejercido en una pesquería lo
determina el poder y el tiempo de pesca del total de los barcos que faenan en ella,
por lo que cualquier medida que vaya dirigida a controlar alguno de estos factores,
afectará de manera directa al esfuerzo total. Este control del esfuerzo se dirige a la
actividad pesquera que se ejerce sobre un recurso concreto, un caladero, y/o el
ecosistema en general.
Las principales medidas utilizadas en la regulación o control del esfuerzo

pesquero suponen limitar el número de buques que pueden faenar en unas aguas
determinadas o limitar el tiempo de su actividad. Limitar el poder de pesca de los
buques no resulta aconsejable porque de él, precisamente, depende su eficacia;
ésta es una medida que solamente estaría justificada en casos muy concretos y para
obtener resultados a muy corto plazo.
Restricción del número de barcos. Este control se lleva a cabo mediante la

concesión de licencias o permisos para acceder a la actividad pesquera. Los
permisos de pesca pueden ir dirigidos hacia la posibilidad de acceso a la explotación
de un determinado recurso, a unos caladeros específicos y durante unas épocas o
periodos de tiempo concretos. El número de licencias concedidas se debe ajustar a
la capacidad productiva del recurso, y supone un método fácil y efectivo de controlar
el esfuerzo pesquero, aunque exige definir como modelo de referencia un “buque
estándar”.
Límite del tiempo de pesca. Limitar el tiempo de pesca se puede considerar una
394 medida complementaria de la anterior. Se limita el tiempo de pesca al permitir un

número máximo de horas de pesca al día, o de días al año, lo que resulta fácil de
aplicar en la pesca artesanal pero presenta cierta dificultad en la pesca industrial.
También se regula el tiempo de pesca a corto plazo al establecer vedas temporales
o “paradas biológicas” que prohíben la pesca de un determinado stock durante
ciertos períodos de tiempo, y resulta fácil de aplicar a pesquerías industriales.
9.3.2. Medidas de control que regulan las capturas
Un método eficaz para mantener las poblaciones pesqueras en sus niveles de

máxima producción consiste en que se capture la cantidad precisa, y conviene que
esta cantidad sea la que estabiliza la población en los niveles que producen los
mejores rendimientos, o al menos en los que no peligre su sostenibilidad.
La medida de control o regulación que limita la cantidad a extraer, se realiza

determinando una captura total admisible (TAC) anual, que determina las cantidades
máximas que se pueden capturar en una población durante un espacio de tiempo
dado. La determinación de su valor se obtiene del estudio de la estructura y
dinámica de la población, y supone un sistema flexible y eficaz de regular una
pesquería.
Cuando se regula una pesquería en fase de sobreexplotación mediante las

capturas, no se toma el valor equivalente al RMS, porque la población se encuentra
a un nivel menor, y si se tomase el valor equivalente a éste se reduciría todavía más
la biomasa, alejándose del nivel óptimo. Interesa por tanto conocer el nivel de
captura que podría extraerse sin riesgo para el stock explotado. Este es el concepto
del TAC o Total Admisible de Captura (Total Allowable Catch).
El TAC se calcula de forma sencilla mediante el método gráfico que utiliza la

parábola del modelo de producción que relaciona las Capturas totales con los
Esfuerzos pesqueros empleados. Para ello se determina el punto correspondiente a 395

capturas y esfuerzos del último año, y desde él se traza la línea al origen de las
coordenadas. El punto donde esta recta corta la vertical correspondiente al valor de
2/3 del esfuerzo óptimo, es el valor del TAC aconsejable para ese año.
Fig. 9.5. Método gráfico del cálculo de TAC.
La aplicación de esta medida exige el reparto de cuotas de captura por países,

flotas y barcos. Si la cuota es asignada a cada barco, una vez que el buque alcanza
la cantidad que le corresponde debe cesar su actividad pesquera; lo mismo debe
hacer la flota si la asignación se hace globalmente a toda ella. Es una medida que
requiere un sistema serio y eficaz de control y vigilancia.
Aunque la captura total admisible (TAC) supone una medida efectiva en sí

misma, en ocasiones no resulta suficiente para garantizar la sostenibilidad del
recurso debido a que provoca cantidades importantes de descartes; en estos casos
se hace aconsejable acompañarla de medidas complementarias que reduzcan los
efectos negativos de la pesca descartada, como son las que regulan las artes o las
zonas y épocas en que se permite la pesca, y las que limitan el volumen de las
capturas de los ejemplares jóvenes y acompañantes que no se desea pescar.
396

9.3.3. Medidas técnicas de gestión de pesquerías
Las medidas dirigidas a limitar el esfuerzo pesquero y el volumen de capturas

no resultan medidas suficientes para impedir la pesca de los peces jóvenes del
stock. Para garantizar la permanencia de éstos en la población se deben utilizar
medidas que tengan como principal objetivo evitar la captura de peces inmaduros y
peces que, aunque carezcan de interés comercial, son necesarios en el conjunto del
ecosistema; son las medidas técnicas que van dirigidas a regular la talla de primera
captura. En la gestión de un stock pesquero, regular la talla de primera captura tiene
como objetivo el que un cierto porcentaje de peces jóvenes alcancen la madurez
sexual antes de ser capturados, y así mantener el stock reproductor dentro de los
límites de seguridad biológica. Los rendimientos que se obtienen de una población
son claramente diferentes según la talla-edad a la que se empiezan a pescar sus
componentes, y en la medida que el esfuerzo pesquero es mayor se debe ser más
cuidadoso en mantener el stock reproductor en los niveles que no haga peligrar el
reclutamiento. Las principales medidas encaminadas a la protección de juveniles, y
cumplir con el objetivo de no capturar los peces de una talla menor de la que se ha
escogido como de 1ª captura, son las que se exponen a continuación.
Regular las dimensiones mínimas de mallas y anzuelos para facilitar el escape

de los peces de tallas pequeñas que no se desean pescar; esta medida ayuda a
desplazar las capturas hacia las tallas o edades con las que se obtienen mejores
rendimientos, hace que se mantenga el stock reproductor en los niveles
recomendables, y permite la aplicación de un esfuerzo pesquero mayor. Es una de
las medidas más eficaces de la regulación de una pesquería, y sirve tanto para los
artes de arrastre como para las de enmalle y aparejos de anzuelo. Al aumentar el
tamaño y la edad de los peces capturados los rendimientos son mayores para
cualquier valor de la mortalidad por pesca.
En la gráfica que se expone a continuación se representan los rendimientos

397
estimados, por 1000 reclutas, mediante la aplicación de un modelo estructural al

stock sur de la merluza europea (Merluccius merluccius), para 25 condiciones de

explotación diferentes. Los cálculos se han realizado para valores de la mortalidad
por pesca (F) iguales a F = 0,3; F = 0,5; F = 0,7; F = 1,0 y F = 1,5, y a la edades de
primera captura (tc) de 1, 2, 3, 4 y 5 años de edad, que son las que se corresponden
a la utilización de artes con mallas de 40mm, 60mm, 80mm, 100mm y 120mm. Se
observa la escasa diferencia de los rendimientos que se obtienen al aplicar
diferentes intensidades de pesca cuando se utiliza una longitud de malla amplia, y
sus altos valores frente a los que se obtienen al utilizar tamaños de mallas inferiores.
Fig. 9.6. Rendimientos esperados, según diferentes condiciones de pesca, para un stock de merluza
europea.
Otras medidas que pretenden el mismo resultado son las que obligan a utilizar
artes con dispositivos que aumenten su selectividad. Son artes con forma especial
de mallas como las cuadradas por ejemplo, que permanecen abiertas ante la tensión
de arrastre, o las dotadas de algún sistema que deja escapar a los peces pequeños
y a las especies que no se desea sean capturadas (DEJUPA: “Dispositivo para el
Escape de Juveniles de Peces en las redes de Arrastre”). Para fomentar el empleo
398

de las mallas apropiadas, se suele acompañar esta medida con la de limitar las
capturas accesorias.
Fig.9.7. Dispositivo para el Escape de Juveniles de Peces en las redes de Arrastre (DEJUPA).
Fuente: INIDEP
Fijar una talla mínima comercial supone la prohibición de desembarcar y

comercializar peces de tallas menores a la fijada. No se trata en sí misma de una
medida efectiva porque su cumplimiento no garantiza el que no se capturen peces
de las tallas no permitidas; se puede utilizar un arte con dimensión de malla capaz
de retener peces pequeños, y una vez que se seleccionan y mantienen a bordo los
permitidos, devolver al mar los de talla ilegal. Constituye, por tanto, una de las
medidas de control que puede provocar la devolución al mar de ejemplares no
autorizados (descartes de juveniles), y tiene su verdadero sentido si va acompañada
de la utilización de artes con la dimensión de malla adecuada a la talla que se quiere
pescar. No se le debe negar, sin embargo, un importante valor disuasorio al
favorecer la protección de los fondos donde viven los jóvenes.
Implantar zonas prohibidas y vedas. La prohibición de pescar en una zona

determinada resulta efectivo si en ella se encuentran concentrados los ejemplares
jóvenes que se quieren proteger, y que resultan especialmente vulnerables a los 399

artes de pesca; sólo es válida por tanto, si existe una clara separación del área
ocupada por los juveniles y la de los adultos. Puede prohibirse también la pesca
durante un período de tiempo concreto cuando se quiere proteger de forma especial
la época de desove.
Limitar las capturas accesorias. Es una medida que determina los porcentajes
máximos permitidos de juveniles en las capturas, o de especies protegidas, de forma
que si se sobrepasan dichos porcentajes el buque está obligado a abandonar el área
de pesca. Aunque se practica en algunas pesquerías, tiene el inconveniente de que
requiere un muestreo constante a bordo de los buques de pesca.
9.4. REGULACIÓN DE PESQUERÍAS MULTIESPECÍFICAS
Las medidas de regulación de pesquerías, basadas en la información que

proporcionan los modelos de explotación, son de aplicación a pesquerías
constituidas por una única población, pero en realidad son pocas las pesquerías
verdaderamente monoespecíficas. Lo más frecuente es que en una misma
pesquería coincidan varias especies que se explotan, o que una o más especies
incidentales acompañen en la captura a la especie objetivo, como es el caso de las
pesquerías tropicales en que existe una gran diversidad de especies, sin que
incluso haya una dominante. Cuando son varias las especies afectadas
simultáneamente por los artes de pesca, las condiciones de explotación
aconsejables para una de ellas suele no coincidir con las adecuadas para las otras.
La figura expuesta a continuación ilustra que el Rendimiento Máximo Sostenible

de dos especies de una misma pesquería se consigue con diferentes condiciones de
explotación; la población de la especie B alcanza su rendimiento máximo sostenible
a un nivel de esfuerzo más bajo que la de la especie A. Si las medidas de
ordenación van encaminadas a conseguir el máximo rendimiento de la especie A, la
400 especie B se verá sobreexplotada. Para resolver esta situación puede optarse por la

regulación de una ignorando la otra, o considerar las mejores condiciones para las
dos poblaciones conjuntamente (A+B).
MSY A
Especie A
MSY B
Captura total
Especie B
f ópt (B) f ópt (A) Esfuerzo pesquero
Pesquería A Pesquería B
Fig.9.8. Valor del Esfuerzo óptimo para dos poblaciones de una misma pesquería
Entre las especies que constituyen una pesquería o viven en un mismo

ecosistema se dan relaciones de diferente tipo, y las consecuencias que la pesca
puede ejercer incluso en las no explotadas dependen de la relación que existe entre
ellas. Hay que tener en cuenta si la relación es del tipo presa-predador, si se trata de
dos especies que compiten por el mismo alimento o espacio, o si las relaciones aún
siendo menos directas afectan por igual al equilibrio del ecosistema. En el caso de
que la relación sea la de presa-predador, pueden ser las dos especies objetivo, o
solamente una de ellas. En el primero de los casos hay que buscar el equilibrio entre
la presión pesquera ejercida sobre cada una de ellas de acuerdo con su capacidad 401

productiva, lo que como se ha dicho con anterioridad no resulta fácil cuando son
explotadas conjuntamente; si se explota solamente una de ellas deben considerarse
muy detenidamente las consecuencias que se derivarán para el conjunto del
ecosistema.
En el caso de que la pesca se concentre en la especie predadora, como ocurre

en las pesquerías de bacalao, merluza, o atún por ejemplo, y sus rendimientos se
van reduciendo, existe la tendencia de comenzar a dirigir la explotación hacia la
especie-presa. Si en éstas se llega a situaciones de sobreexplotación, los
rendimientos sostenidos de los predadores se ven amenazados, tanto por el fracaso
del reclutamiento potencial de sus poblaciones, como por la reducción de la especie
base de su alimentación. Reducciones significativas en la abundancia de especies
predadoras de niveles tróficos altos y de gran aceptación para el consumo humano,
además de alto valor económico, son compensadas con las altas producciones
totales anuales de especies de niveles tróficos inferiores, algunas de las cuales no
son idóneas para el consumo humano, destinándose a la elaboración de aceites,
harinas u otros subproductos. En las pesquerías en que se explotan las dos
especies, presa y predador, el control de la cantidad a extraer de la especie presa
debe respetar la cantidad que necesitan los predadores para su consumo.
Existen interacciones que deben considerarse cuando una especie es

capturada incidentalmente, bien sea desembarcada o descartada, al verse afectada
por la actividad pesquera sobre la especie objeto. El Código de Conducta
Responsable requiere que «...se reduzcan al mínimo las capturas de especies que
no son objeto de la pesca, tanto de peces como de otras especies y los efectos
sobre las especies asociadas o dependientes» Y al mismo tiempo recomienda que
«se preserve la biodiversidad de los hábitat y ecosistemas acuáticos y se protejan
las especies en peligro» (Párrafo 7.2.2). Un criterio general que debe ser tenido en
cuenta es que si la captura sostenible de especies vulnerables capturadas
incidentalmente requiere reducir el esfuerzo pesquero a un valor inferior al
402

determinado para la especie objetivo principal, el esfuerzo deberá ser establecido a

ese nivel menor para asegurar la pesca sostenible de la especie vulnerable.
Si bien las estrategias de ordenación pesquera que consideren los puntos de

referencia para las pesquerías multiespecíficas, deben tener en cuenta los impactos
al ecosistema y las interrelaciones entre las especies, no se puede olvidar que, por
lo general, la incertidumbre aumenta a medida que se incluyen más factores en los
procesos de evaluación de los recursos y su gestión.
9.5. ORDENACIÓN PESQUERA BASADA EN EL ECOSISTEMA
Durante el último siglo la ordenación pesquera se ha basado, esencialmente,

en la necesidad de mantener las poblaciones en el nivel de producción más alto
posible, y recuperar las que se encontrasen en situación de sobreexplotación. A
partir de la Conferencia de Río (CNUMAD) se ha ido asumiendo una ordenación
basada en el ecosistema. Este nuevo enfoque establece que, al igual que en la
ordenación de las poblaciones individualmente consideradas, son necesarios puntos
de referencia dirigidos a mantener la sostenibilidad de todo el sistema.
No se puede ignorar el hecho de que la pesca ejerce su impacto tanto en la

estructura como en la función de los ecosistemas. En este sentido se puede
interpretar la tendencia observada en los desembarcos de algunas áreas de pesca,
como la del Atlántico NE (Área 27 de FAO), en las que se ve aumentar la proporción
de los peces de un nivel trófico bajo frente a la de los grandes predadores y de
mayor valor; este hecho está indicando un cambio estructural del ecosistema ante la
intensa y continua explotación desarrollada en el área. Algo similar ha ocurrido en el
Atlántico NW (Área 21 de FAO) donde han aumentado las capturas de moluscos y
crustáceos tras el descenso de los peces demersales, y en el Atlántico SW (Área 47
de FAO) donde el aumento de pota argentina coincide con el fuerte descenso de la 403

merluza (Merluccius hubbsi). Similar es lo que ocurre con la mortalidad que se

produce en las pesquerías bento-demersales sobre especies que no son objetivo de
explotación, pero sí necesarias para mantener el equilibrio del ecosistema.
RESPUESTAS A LA
NIVELES TRÓFICOS EXPLOTACIÓN
Reducción población
CARNÍVOROS
GRANDES
Reducción predación
Incremento población
CARNÍVOROS
PEQUEÑOS Incremento predación
Reducción población
HERBÍVOROS
Reducción herbivorismo
Incremento biomasa
PRODUCTORES vegetal
PRIMARIOS
Fig. 9.9. Interacciones entre las poblaciones de los diferentes niveles tróficos de un ecosistema
La pesca produce en el ecosistema efectos de diferente naturaleza, y todos

ellos importantes a la hora de realizar una ordenación pesquera bajo el criterio de su
404 conservación. Cabe señalar la mortalidad que causa no sólo en las poblaciones de

especies objetivo de las pesquerías, sino también en las que, no siendo objeto de
explotación, son capturadas conjuntamente (bycatch), y en los peces de tallas que
no se desea capturar; en este sentido es urgente el avance en el diseño y utilización
de artes de pesca selectivos que reduzcan al mínimo las capturas no deseadas. La
llamada pesca “fantasma”, producida por la pérdida o abandono de aparejos en el
mar que siguen pescando o atrapando los más diversos organismos durante un
cierto tiempo, supone un gran impacto para el ecosistema, y no se puede obviar el
impacto físico que los artes de pesca causa en diversos organismos del ambiente
bentónico. Todo ello implica desafortunadas consecuencias para la conservación de
los recursos y ecosistemas marinos, por lo que debe considerarse en la gestión de
pesquerías, según el principio de precaución, un enfoque que abarque el ecosistema
en su conjunto.
La complejidad de los ecosistemas imposibilita la obtención de toda la

información necesaria para el desarrollo de modelos ecosistémicos, lo que no debe
impedir que al menos se vayan aplicando los existentes. El más sencillo de ellos es
el de presa-predador, en el que debe tenerse en cuenta los efectos que se derivan
de la explotación de una u otra especie. Si se incrementa la pesca sobre la especie
presa ante la reducción de las poblaciones del predador, las consecuencias pueden
ser drásticas para éste al reducirse su fuente de alimento. Además, las especies
sometidas a esta relación pueden verse afectadas de forma diferente por cambios
ambientales, y en ambos casos el resultado de esta interacción es la alternancia de
tamaño de las poblaciones de las especies predadoras y de las de las especies
presa, pudiéndose dar el caso, si se ejerce una intensa explotación sobre ellas, de
llegar a situaciones que imposibilitan la recuperación del equilibrio inicial.
Los modelos más complejos, que consideran el impacto de la pesca sobre las
interacciones entre especies y el ecosistema, se acercan más a la realidad ecológica
del sistema, pero ante la dificultad de su utilización deben tenerse en cuenta, al
menos como punto de partida en la ordenación según este criterio, los modelos
405

conceptuales de la estructura y funcionamiento del ecosistema25. En este sentido

debe considerarse la información de que se dispone sobre las interacciones entre
especies de un mismo ecosistema, como la sustitución que se puede dar entre
especies cuando alternan en el tiempo bajo diferentes condiciones, como el caso de
la alternancia de sardina y arenque, caballa y arenque, y sardina y anchoa de los
sistemas pelágicos. Estas especies son consideradas competidoras en un mismo
ecosistema, y una de ellas suele ser dominante frente a la otra; las producciones de
la especie que resulta subdominante no llegan, cuando las condiciones le son
favorables, a los valores de abundancia que alcanza la dominante. A efectos de
predicción de rendimientos y consiguiente gestión de los recursos ésta es una
cuestión que debe tenerse muy en cuenta.
Son frecuentes también las sustituciones de unas especies por otras cuando
una de ellas, por sobreexplotación, deja un “vacío” en el ecosistema que es ocupado
por otra de mayor capacidad reproductiva, de crecimiento más rápido y con una tasa
de renovación energética más eficiente. No siempre la especie nueva presenta el
mismo valor pesquero que la desplazada, por lo que a la hora de gestionar los
recursos de un ecosistema deben ser consideradas todas las interacciones que
pueden darse entre las especies, y evitar que los efectos de una sobreexplotación se
sumen a los producidos por las condiciones ambientales adversas. En las últimas
décadas se han observado importantes cambios en la biomasa y composición de las
especies demersales del Atlántico NW; por ejemplo, en la que en los años 80-90 la
pesquería de Georges Bank pasó a estar dominada por mielgas como consecuencia
de la sobreexplotación del bacalao.
Aunque no se puede obviar otras causas ajenas a la pesca, es la actividad

pesquera la que produce cambios significativos en el reclutamiento de las especies
de interés pesquero, en la sustitución de especies dominantes por otras carentes de
25
Orientaciones Técnicas para la Pesca responsable. 4 supl.2 Add.1. El enfoque de ecosistemas en
406 la pesca.

interés comercial, y en el propio ecosistema que, a la larga, podrán incidir

negativamente en los stocks explotados.
A modo de ejemplo se exponen algunas de las relaciones de los stocks

pesqueros de un mismo ecosistema. El mar de Barents es un mar rico en pesca
debido a su alta productividad pero, como consecuencia de las condiciones
extremas que le caracterizan, la diversidad de recursos es reducida; existe, por
tanto, una gran dependencia entre las principales especies que son objeto de
explotación y vulnerables a las condiciones oceanográficas. Sometido a una intensa
actividad pesquera, se puede tomar como muestra de un ecosistema pesquero y de
la interacción que existe entre la pesca y las relaciones tróficas de las distintas
especies.
Las relaciones entre las tres especies, se pueden esquematizar de la siguiente

forma:
Fig. 9.10. Esquema de interacciones de tres pesquerías en el Mar de Barents. 407

El bacalao del Ártico Nordeste (Gadus morhua) es la especie comercial de

mayor importancia de esta zona, seguido del capelán (Mallotus villosus) y arenque
(Harengus harengus). Las importantes fluctuaciones a que se ven sometidos
algunos de estos recursos tienen serias consecuencias en la pesca de los demás.
El arenque y el capelán son especies que compiten por el mismo alimento, y

ambas constituyen el alimento básico del bacalao adulto. Por otro lado, el arenque
joven es un potencial predador de las larvas de capelán.
408

10 GESTIÓN DE
PESQUERÍAS
Contenido
10. GESTIÓN DE PESQUERÍAS
10.1. Recursos y pesquerías neríticos

10.1.1. Recursos neríticos bento-demersales.
10.1.1.1. Principales especies y características.
10.1.1.2. Pesquerías bento-demersales.
10.1.1.3. Gestión de pesquerías bento-demersales.
10.1.2. Recursos pelágicos costeros.
10.1.2.2. Pesquerías pelágicas costeras.
10.1.2.3. Gestión de pesquerías pelágicas costeras.
10.2. Recursos y pesquerías oceánicos o de alta mar

10.2.1. Recursos de aguas profundas.
10.2.1.2. Pesquerías de aguas profundas.
10.2.1.3. Gestión de las pesquerías de aguas profundas.
10.2.2. Recursos de especies altamente migratorias.
10.2.2-1- Principales especies y características.
10.2.2.2. Pesquerías de especies altamente migratorias.
10.2.2.3. Gestión de pesquerías de especies altamente
migratorias.
10.2.3. Recursos transzonales.
10.2.3.1. Principales pesquerías de especies transzonales.
10.3. Recursos y pesquerías de krill.
410

GESTIÓN DE PESQUERÍAS
10. GESTIÓN DE PESQUERÍAS
Introducción
Las especies de los principales recursos pesqueros presentan

claras diferencias en sus capacidades productivas debido,
básicamente, a sus propiedades biológicas y a las características de
los ambientes o zonas donde viven; éstos influyen de tal manera que
ciertos comportamientos llegan a ser propios y exclusivos del
ambiente en que se encuentran. Dichas diferencias deben
conocerse a la hora de explotar, gestionar y ordenar sus pesquerías
porque no todos admiten la misma presión pesquera.
La distribución de las especies, según la región en que se

encuentran, permite hacer la diferenciación entre recursos
costeros, litorales o neríticos, que son los que viven en la región
nerítica, desde la costa hasta el límite teórico de los 200m de
profundidad de la plataforma continental, y recursos oceánicos o
de alta mar, cuya distribución coincide con la región oceánica, y por
tanto sobrepasan el límite del borde de la plataforma. Las especies
de unos y otros, según el ambiente frecuentado, se agrupan en
bénticas que son las relacionadas con el fondo o sustrato sólido, y
pelágicas propias de las masas de agua; se denominan
demersales las especies que mantienen una cierta relación con el
fondo, pero frecuentan también la columna de agua varios metros
411

por encima del subsuelo. Esta clasificación no siempre resulta tan

evidente pero, en cualquier caso, sí existe un comportamiento que
permite diferenciar básicamente los recursos de acuerdo con ella.
El conocimiento de la distribución de las especies facilita su

detección y la consiguiente captura, y son sus propiedades,
comportamiento y distribución las que han contribuido al desarrollo
de las diferentes modalidades y técnicas de pesca. Los dos
ambientes ocupados por las especies determinan también las
características de los dos tipos básicos de pesquerías, las bento-
demersales y las pelágicas. No se puede hacer referencia a los
recursos ni a su explotación de forma disociada del entorno en que
se desarrollan, pues éste determina claras diferencias entre ellos.
La biología de las especies explotadas junto a las condiciones del
ambiente en que viven determinan las características de sus
pesquerías.
El término “pesquería”, lo define FAO como “la actividad

encaminada a la captura de peces, dentro de los límites de un área
definida”. La restricción que supone el referirla exclusivamente a la
captura de peces, obliga a que se haga una definición de carácter
más general. De esta forma, el significado del término “pesquería”,
se puede identificar con el utilizado en ciencia de pesquerías, y
que hace referencia al conjunto de las actividades extractivas (o
pesqueras) realizadas sobre un recurso vivo marino. En este
sentido se utiliza para determinar, por ejemplo, la pesquería del
palangre, pesquería de arrastre, o la de cerco, que indican que la
actividad extractiva se realiza con los aparejos o artes nombrados;
si se hace referencia a la estrategia pesquera aplicada a las
poblaciones de una determinada especie, como el bacalao, por
ejemplo, se habla de la pesquería de bacalao. Igualmente, resulta
412

común referir la pesquería al área donde se explotan uno o más

recursos, y en este sentido se habla de la pesquería de Gran Sol,
la pesquería de Terranova, o de las Malvinas, por ejemplo.
Respecto al ambiente donde actúa la pesca, se diferencian las
pesquerías bento-demersales de las pelágicas, y se denominan
pesquerías neríticas y pesquerías oceánicas o de alta mar si la
referencia es la zona de los mares o región en que se efectúan.
En ocasiones, el término pesquería se identifica también con el

stock o población explotada, considerada ésta como la unidad
sobre la que actúa la actividad pesquera con todos sus
componentes. Las propiedades de las poblaciones explotadas, muy
dependientes del entorno en que se desarrollan, permiten en cierta
medida, hablar casi indistintamente de recursos pesqueros y
pesquerías26. En las ocasiones en que se mezclan las distintas
acepciones, el significado del término “pesquería” se lo da el
entorno a que se hace referencia.
Debido a la estrecha relación que existe entre los recursos y

las pesquerías, entendidas como recursos explotados, las
distinciones hechas para las pesquerías según los ambientes y
regiones se utilizan indistintamente para ambos. Las propiedades
de los diferentes recursos influyen en sus pesquerías y deben
tenerse en cuenta a la hora de determinar la mejor estrategia de
pesca en su ordenación y gestión.
26
Así será tratado en este Manual 413

10.1. RECURSOS Y PESQUERÍAS NERÍTICOS
Los recursos neríticos o costeros son los que viven y se explotan en la región
nerítica de los océanos. La escasa profundidad de la plataforma continental (200m
teóricos) permite que los nutrientes depositados en el fondo permanezcan,
teóricamente, en la zona fótica o productiva de los mares, y además que la dinámica
propia de las aguas superficiales favorezca su recuperación en la columna de agua.
Estos dos factores influyen de forma muy significativa en la alta producción de esta
zona en la que se desarrollan comunidades bénticas de gran diversidad y
abundancia, y especies pelágicas de alto nivel de producción; son las especies de
estas dos comunidades las que constituyen las pesquerías más tradicionales bento-
demersales y pelágicas costeras.
10.1.1. Recursos neríticos bento-demersales
La región nerítica se caracteriza por la gran diversidad y abundancia de

comunidades bénticas. El subsuelo supone el soporte idóneo para una variedad de
adaptaciones, desde las especies que viven fijas, se entierran o apoyan en el fondo,
a las que, presentando una relación con el sustrato, se separan varios metros para
buscar alimento en capas superiores.
Un gran número de especies pertenecientes a los diferentes grupos de

organismos marinos se explotan en este ambiente: algas, esponjas, equinodermos,
moluscos, crustáceos y peces; muchas de ellas constituyen explotaciones
artesanales y de interés local, y otras constituyen las principales pesquerías a nivel
industrial; éstas últimas tienen como objetivo especies de peces (teleósteos y
elasmobranquios), y dentro de moluscos y crustáceos, los cefalópodos (calamares,
sepias y pulpos), y peneidos (langostinos y gambas).
414

10.1.1.1. PRINCIPALES ESPECIES Y CARACTERÍSTICAS
Las especies de peces óseos que constituyen los principales recursos

demersales de la región nerítica pertenecen en su mayoría a los Gadiformes,
Perciformes y Pleuronectiformes. Entre los primeros destaca por su importancia el
bacalao (Gadus morhua y Gadus ogac), y por sus altos rendimientos el colín de
Alaska (Theragra chalcograma); de enorme importancia son también las diversas
especies del género Merluccius como la merluza europea, la austral, la del Cabo, la
de Chile, etc. A los Perciformes pertenece una gran diversidad de especies que
constituyen igualmente pesquerías de gran tradición e interés, como el besugo
(Pagellus bogaraveo), sargo (Diplodus sargus), dentón (Dentex dentex), mero
(Epinephelus guaza), cherna (Polyprion americanus), serrano (Serranus scriba), y
cabrilla (Serranus cabrilla), a este grupo pertenecen también un número elevado de
especies comercializadas bajo la denominación de corvinas, verrugatos y
roncadores de los mares tropicales. Las especies de estos dos grupos se consideran
especies demersales en cuanto que, aún teniendo una relación con el fondo, bajo
determinadas condiciones se separan y mantienen en la columna de agua sobre él.
Los Pleuronectiformes, o peces planos, son de costumbres más bentónicas,
llegando incluso a enterrarse en los sustratos blandos; entre ellos destacan por la
calidad de su carne lenguados (Solea spp.), gallos (Lepidorhombus spp), platijas
(Platichtys spp, Hipoglossoides spp, Pleuronectes spp.), y rodaballo (Pssetta
maxima).
Entre los Elasmobranquios o peces cartilaginosos, de cierto interés por su

aceptación para el consumo en determinadas localidades, se cuentan pintarroja
(Scyliorhinus canicula), alitán (S. stellaris), zapata o boca negra (Galeus
melastomus), y especies del género Squalus; entre las rayas se puede hacer
mención de la raya común (Raja clavata) y la estrellada (Raja asterias), entre otras.
Entre los Moluscos Cefalópodos explotados en esta zona se encuentran los

pulpos del género Octopus, y los pulpos blancos, llamados también "cabezones", del
415

género Eledone, las sepias o jibias (Sepia spp), calamares (Loligo spp), y potas (Illex
spp).
Los langostinos del género Penaeus, y las gambas del género Parapenaeus, de
la familia Paeneidae, así como los camarones (Palaemon spp y Pandalus spp) entre
los Pandalidae, constituyen los más importantes recursos de Crustáceos a nivel
mundial; otras especies de interés son langostas (Palinuridos), y bogavantes y cigala
entre los Nephropidae.
Características de las especies. Las especies de los recursos bento-demersales

forman parte de las complejas redes tróficas del ambiente béntico, y se caracterizan
por el amplio espectro de organismos que forman parte de su dieta alimenticia.
Aunque existen excepciones, la mayoría de los peces teleósteos, presentan

fecundación externa lo que implica una serie de adaptaciones desde la fase de
huevos hasta la de adultos. La época de puesta coincide, en la zona de distribución
de cada especie, con los máximos de producción de fitoplancton, que es el alimento
de los primeros estadios larvarios. Para ello, los adultos se mueven en aguas cuya
temperatura sitúa al stock reproductor en condiciones de desovar, y tienden a
hacerlo en una época precisa en la que la probabilidad de coincidir con las
temperaturas óptimas de puesta sea mayor, y en áreas fijas ligadas a un sistema de
corrientes que mantenga a las larvas en las zonas donde encuentran las condiciones
idóneas para su desarrollo. Una vez que los adultos alcanzan la madurez sexual, su
vida transcurre a lo largo del año, entre las áreas de puesta o desove y las de pasto
o alimentación. Los desplazamientos que realizan de una a otra están sujetos a un
ritmo estacional, y constituyen las migraciones más características de estas
especies. Esta regularidad es la que determina su presencia en los "caladeros",
donde las altas concentraciones de adultos, que acuden a desovar, favorecen las
condiciones de captura; las áreas de pasto, por el contrario, son menos definidas, y
416

al estar relacionadas con la búsqueda de alimento no muestran la misma

regularidad.
Las especies de peces, en general, son de ciclo de vida largo, edad de

madurez sexual tardía, y con poblaciones formadas por un número elevado de
grupos de edad. Debido al ambiente estable que frecuentan, sus poblaciones no
presentan grandes fluctuaciones por lo que se pueden considerar como maduras y
estables, consiguiendo el equilibrio a un nivel que se identifica con el máximo de
abundancia de su biomasa. Por todo ello presentan una gran capacidad de
respuesta a la pérdida de biomasa, siempre y cuando no se sobrepasen ciertos
límites, por debajo de los cuales el reclutamiento se ve afectado.
Los peces cartilaginosos presentan un comportamiento estacional diferente al

de los peces óseos, debido en parte a su distribución, al hecho de que no forman
cardúmenes de la categoría conocida en los peces óseos, y a la fecundación interna.
Los huevos de las especies ovíparas son de gran tamaño, poco numerosos, y
provistos de cubiertas protectoras que permiten el desarrollo del pez antes de su
eclosión; y en las especies ovovivíparas dicho desarrollo se realizan el interior del
cuerpo de la hembra. Tanto en un caso como en el otro, a pesar de que el número
de crías es pequeño, presentan altas probabilidades de sobrevivir hasta alcanzar la
edad adulta. Aunque estas características resultan beneficiosas para estas especies
son, junto a la madurez tardía y lento crecimiento, la causa de su vulnerabilidad a la
presión pesquera actual, pues muchas de sus poblaciones son incapaces de
recuperarse al mismo ritmo que la explotación a que se ven sometidos.
Los Moluscos Cefalópodos presentan ciclos de vida cortos, crecimiento rápido,

madurez sexual muy temprana y en general realizan una única puesta en la vida
(hembras semélparas). La fecundidad no es alta, pero sus huevos presentan la
ventaja de estar protegidos por cubiertas que no los hace apetecibles a los
predadores, y al presentar desarrollo directo, sin pasar por fases larvarias, la
mortalidad en las primeras fases de su vida es relativamente baja.
417

Los Crustáceos Marchadores como langostas y bogavantes son de ciclo de

vida largo, crecimiento lento, madurez sexual tardía, y tasa de fecundación baja,
llegando incluso a no reproducirse todos los años. Sus poblaciones son de baja
productividad, y no soportan altas presiones pesqueras. Por el contrario, los
crustáceos Peneidos como langostinos y gambas, presentan ciclos de vida cortos,
crecimiento rápido, alcanzan la madurez sexual en el primer año de vida, y la tasa
de fecundidad es alta aunque las hembras realizan una única puesta a lo largo de su
vida. En términos generales, se puede afirmar que soportan niveles aceptables de
explotación, con el inconveniente de que sus ciclos biológicos son complicados, al
ocupar dos ambientes diferentes, el mar donde realizan la puesta y las zonas más
costeras ricas en alimento, como bahías y estuarios, donde inician las fases
juveniles. Los dos ambientes frecuentados, y el largo proceso larvario, los sitúan
ante diferentes peligros ajenos a la pesca, siendo una amenaza seria para las
poblaciones de muchos Peneidos la destrucción de sus zonas de nursery a causa de
la polución de las aguas costeras.
10.1.1.2. PESQUERÍAS BENTO-DEMERSALES
Las pesquerías neríticas bento-demersales son las que se dirigen a la captura

de especies cuya presencia está relacionada en mayor o menor grado con el fondo
marino de la plataforma continental. La captura de estas especies se realiza
esencialmente mediante la modalidad de arrastre y palangre, aunque en las
pesquerías de régimen local se utilizan artes diversos. Las artes de arrastre,
utilizadas en la mayoría de las pesquerías de la plataforma, presentan dos
modalidades, las de arrastre de fondo y las de gran abertura vertical. Las primeras
son de boca ancha y abertura vertical de 4m ó 5m, y son las utilizadas en la captura
de las especies bentónicas que se mantienen en una estrecha relación con el fondo;
en las de gran abertura vertical ésta varía entre 5m y 12m, o incluso más, facilitando
la captura en medias aguas de especies demersales.
418

Fig.10.1. Red de arrastre.
Estas artes de arrastre son las utilizadas en las pesquerías bento- demersales
industriales de mayor importancia, tanto de peces como de cefalópodos y peneidos.
Se trata de un arte poco selectivo que opera “barriendo” el fondo, o medias aguas,
capturando lo que encuentra en su avance, por lo que es necesario, para garantizar
la sostenibilidad de los recursos, mantener un serio control en su utilización.
Los palangres son aparejos de anzuelo que por su manera de actuar resultan
muy selectivos; están formados básicamente por una línea de gran longitud de la
que, de trecho en trecho, cuelgan los numerosos anzuelos; son utilizados en la
captura de grandes peces de modo individual, esencialmente, para obtener capturas
más selectivas y de mejor calidad.
Fig.10.2. Palangres
419

Características de las pesquerías bento-demersales. Las pesquerías bento-

demersales de la región nerítica son pesquerías constituidas por especies que
pertenecen a los grupos bénticos propiamente dichos, como pulpos, crustáceos y
peces planos, y los demersales que, como merluza y bacalao, se separan del fondo
y pueden ser capturados entre aguas. Debido a la gran diversidad de especies
característica de esta zona, sólo en algunos casos es posible centrar la pesca en
una única especie pues, aunque las pesquerías vayan dirigidas a una especie
objetivo, en las capturas se obtienen especies acompañantes; las pesquerías son,
por tanto, multiespecíficas,
Las poblaciones de los peces bento-demersales muestran una cierta

estabilidad, y soportan relativamente bien la presión pesquera, lo que no se debe
interpretar como la ausencia de variaciones en su biomasa. Las que presentan se
deben a la fuerza de los reclutamientos anuales, a las anomalías de las condiciones
oceanográficas, y a la propia actividad pesquera.
Los reclutamientos varían, más o menos considerablemente, debido a que las

fases de huevo y larva de la mayoría de las especies son planctónicas, y se
desarrollan en el cambiante ambiente pelágico. La sobrevivencia de las larvas
guarda una estrechísima relación con la cantidad de alimento disponible, y de las
condiciones del medio; si se producen cambios en la temperatura de las aguas
superficiales, el desarrollo de las larvas se puede adelantar o retrasar, respecto a la
época de los máximos de la producción de plancton. La dirección e intensidad de las
corrientes superficiales pueden concentrar a las crías en las zonas propias de
alimentación, cercanas a la costa, o por el contrario dispersarlas alejándolas de
ellas. Las condiciones en que se mueven las fases de prerreclutas determinan
buenos o malos reclutamientos, de forma que ligeras modificaciones en la tasa de
sobrevivencia de las larvas, hacen que los reclutamientos se alejen de los esperados
en condiciones normales, y las variaciones terminan por manifestarse en las
capturas al alcanzar la talla de explotación. Por otra parte, las anomalías de los
factores oceanográficos obligan a los adultos a moverse dentro de su área de
420

distribución buscando las condiciones óptimas, tanto físicas como biológicas, para
alimentarse o reproducirse; los cambios en la temperatura del agua generan
modificaciones en sus desplazamientos en busca de alimento, o de las aguas
adecuadas para madurar las gónadas, provocando así cambios en las localizaciones
de los stocks, tanto en las áreas habituales de puesta como en las de pasto. La
intensidad de pesca que se ejerce sobre las poblaciones explotadas influye en el
valor de los reclutamientos de forma que, si se reduce la población de reproductores
por debajo de un nivel mínimo, los reclutamientos van disminuyendo hasta
situaciones de delicadas consecuencias para la sostenibilidad de la población.
Especies de las familias Gadidae y Merlucidae han sido objeto de una larga e
intensa explotación, sobre todo en las plataformas continentales del Hemisferio
Norte, lo que ha hecho que algunas de ellas hayan llegado hasta situaciones
comprometidas, teniendo que ser sometidas a una rigurosa ordenación, e incluso
llegando en ocasiones a la paralización de la actividad. Esto ha sido uno de los
motivos que promovió el desarrollo de técnicas de pesca capaces de acceder a
fondos mayores, iniciando la explotación de especies de gran profundidad, sobre el
talud y fondos oceánicos.
Condiciones semejantes pueden atribuirse a los recursos de peces

cartilaginosos, aunque son muchas las especies que se capturan como asociadas
en las pesquerías de otras especies de peces óseos, y muy pocas las que suponen
especies objetivo de explotación.
Las pesquerías de crustáceos Peneidos y moluscos Cefalópodos, debido a que

son especies de ciclos de vida cortos, rápido crecimiento y madurez sexual
temprana, soportan niveles aceptables de explotación. En ambas es preciso tener en
cuenta, a la hora de definir las estrategias de pesca y los esfuerzos pesqueros
adecuados, que una fracción de la población llegue a realizar la puesta para
garantizar el reclutamiento anual.
421

10.1.1.3. GESTIÓN DE PESQUERÍAS BENTO-DEMERSALES
Las poblaciones de peces demersales están formadas por un número elevado

de grupos de edad, y una de las primeras consecuencias de la explotación es que
desaparecen de la población los de más edad, pasando a predominar en su
composición los individuos jóvenes. Según la intensidad de pesca las tallas y pesos
medios de las capturas disminuyen; en el caso de que persista una fuerte
explotación este descenso se hace crítico, y comienza a manifestarse una
sobrepesca de crecimiento, pero el verdadero riesgo aparece cuando el stock de
adultos o reproductores se reduce por debajo del umbral a partir del cual aparece la
sobrepesca de reclutamiento. Las poblaciones excesivamente explotadas tienden a
ser dependientes de muy pocos grupos de edad, y cuanto mayor es la intensidad de
pesca, mayor es la dependencia de la población del grupo que se recluta; si se
sobrepasa el nivel crítico de biomasa del stock reproductor, el reclutamiento se ve
afectado negativamente con el consiguiente riesgo de colapso. Se ha comprobado,
sin embargo, que son pesquerías que en general responden rápidamente a la
disminución de la explotación.
La composición de las poblaciones, en la que conviven peces de diferentes

edades, permite utilizar los índices de captura por unidad de esfuerzo (cpue) como
indicativos de su abundancia, lo que facilita su evaluación. Los métodos clásicos de
evaluación de recursos y el desarrollo de los modelos de explotación responden en
gran medida a la necesidad de intervenir en las pesquerías de este tipo. Resulta
acertado afirmar que la mayoría de las medidas de regulación utilizadas en el control
de pesquerías son aplicables a las pesquerías demersales tanto las que se refieren
al control de esfuerzo pesquero y captura como a las técnicas de protección de
los ejemplares jóvenes. Actualmente se concede una gran importancia a las
medidas dirigidas a mantener una biomasa de adultos capaz de mantener niveles de
reclutamiento aceptables.
422

Una medida generalizada en estas pesquerías es la de determinar la cantidad a

extraer mediante una captura total autorizada (TAC) de acuerdo con el tamaño de
la población, y que debe ser repartida por países, flotas o barcos. Acorde con los
objetivos de conservación y rendimiento sostenible de los recursos, una de las
medidas más adecuada a las pesquerías demersales es la de regular la talla de
primera captura mediante la utilización de una determinada dimensión de malla en
los artes; con la misma finalidad se aplica también una talla mínima comercial
aunque, como ya se ha visto, esta medida puede suponer una de las causas del alto
porcentaje de descartes que se producen en estas pesquerías. Vedar la zona donde
se encuentran los grupos todavía no reclutados es otra de las medidas aplicable a
estas pesquerías, en las que es frecuente que los prerreclutas ocupen una zona
diferente a la de la población adulta. Lo más acertado y prudente, teniendo en
cuenta la situación de total o sobreexplotación de muchas de ellas, es que la
regulación o control de estas pesquerías se realice mediante la aplicación de varias
medidas que se complementan entre sí.
10.1.2. Recursos pelágicos costeros
Se denominan recursos pelágicos a los que pasan una parte importante de su

vida en la columna de agua (ambiente pelágico) con reducida dependencia del
fondo. Las especies pelágicas de distribución nerítica se conocen como pelágicas
costeras y de pequeño tamaño para diferenciarlas de las grandes y de distribución
oceánica como túnidos y especies afines. Por ser planctófagas muchas de las
especies de estos recursos ocupan niveles tróficos bajos, y sus producciones son
altas.
Los recursos pelágicos costeros están constituidos, básicamente, por especies

de la familia Clupeidae, como arenques (Clupea spp), sardinas (Sardina spp,
423

Sardinops spp y Sardinella spp), y de la familia Engraulidae, como anchoas y

anchovetas (Engraulis spp.), todas ellas de características homogéneas. Otros
recursos de interés están formados por jureles (Trachurus spp) de la familia
Carangidae, y las caballas (Scomber spp) pertenecientes a la familia Scombridae. El
capelán (Mallotus villosus) de la familia Osmeridae, propia del Norte de los océanos
Atlántico y Pacífico, supone una especie de muy altos rendimientos, y de gran
interés ecológico al ser base de la alimentación de importantes especies
demersales, como el bacalao.
En su conjunto son especies de amplia distribución geográfica, aunque

consideradas individualmente se observa una clara diferencia entre las que
muestran preferencias por las aguas frías, las templadas o las cálidas. Las mayores
producciones por especie las presentan las que habitan los ecosistemas de aguas
frías y de menor diversidad, mientras que las producciones son menores en las
propias de las aguas tropicales y subtropicales.
Las principales especies de Clupeidae y Engraulidae de aguas frías, como

sardinas y anchoas, se encuentran estrechamente ligadas a las áreas de ascensos
de aguas ricas en nutrientes; entre ellas se da una compleja relación ecológica
caracterizada por presentar abundancias inversas en sus fluctuaciones. Es el caso
de la anchoveta de Perú (Engraulis rigens) y la sardina (Sardinops sagax)
colonizadoras del área del afloramiento de las costas de Chile-Perú, e igual
comportamiento se da entre las sardina y anchoas de California, las de Sudáfrica y
las europeas. Otras dos especies del mismo grupo, también de aguas frías como el
arenque (Clupea harengus) y el espadín (Sprattus sprattus) del Atlántico NE, no
muestran la relación ecológica observada entre sardinas y anchoas. Las especies
Sardinella aurita, S. brasiliensis y S. maderiensis de aguas tropicales y subtropicales
del Atlántico central presentan también altas producciones aunque su
aprovechamiento queda reducido a la obtención de subproductos como la sardina
aceitera (Sardinella longiceps) del Indico W.
424

Entre los Scombridae destacan las caballas de los géneros Scomber entre las
que se encuentran el estornino (Scomber japonicus) y la caballa (Scomber
scombrus), y las del género Rastrelliger especies que han desarrollado pesquerías
en el Pacífico Centro-Oeste y en el Indico; a la misma familia pertenecen los carites
del género Scomberomorus spp. de costumbres igualmente neríticas pero con largos
desplazamientos a lo largo de las costas. Los jureles (Trachurus spp), de la familia
Carangidae suponen recursos que contribuyen a formar parte del grueso de las
pesquerías pelágicas costeras, junto con las caballas, sardinas y anchoas. Se
distribuyen en aguas tropicales y templadas del O. Pacífico y Atlántico; las
pesquerías de mayor producción corresponden al jurel europeo (Trachurus
trachurus) del Atlántico, y el jurel chileno (Trachnrus murphyi) que se encuentra
exclusivamente en el Pacífico Centro-Este y Sur-Este.
Características de las especies. Las principales características de los peces

pelágicos costeros son las derivadas de su adaptación a una zona de muy alta
producción primaria, y a un ambiente altamente fluctuante. Ocupan un nivel trófico
bajo, lo que las hace altamente rentables, de forma que sus producciones no son
superadas por las de ningún otro grupo de peces. Las especies de los
Clupeiformes, son de ciclo de vida corto, de crecimiento rápido y madurez sexual
temprana, que pueden llegar a alcanzarla antes de cumplir el primer año de edad;
tienen tasas altas de mortalidad natural, y sus poblaciones están formadas por
pocos grupos de edad, dependiendo muy directamente del reclutamiento anual. Su
presencia en las pesquerías es de régimen estacional; forman cardúmenes
diferentes según edades, y es normal que las capturas se realicen sobre un solo
grupo de edad; debido al ambiente cambiante en que viven, están sujetas a grandes
fluctuaciones. Las caballas de la familia Scombridae son de mayor tamaño, de ciclo
vital más largo, y alcanzan la madurez sexual a una edad más tardía; sus
poblaciones no sufren de forma tan directa los efectos de los cambios ambientales
porque sus poblaciones están formadas por un número mayor de grupos de edad, y
las variaciones de los reclutamientos no inciden de manera tan decisiva en la
biomasa explotable.
425

10.1.2.2. PESQUERÍAS PELÁGICAS COSTERAS
En las pesquerías artesanales de las especies pelágicas costeras y de interés

local se siguen usando artes diversas, pero el gran desarrollo que actualmente han
alcanzado obliga a que se utilicen artes, como las de cerco, más eficaces y
adecuadas para las especies que forman densos cardúmenes en superficie o a
media agua. Las artes de cerco consisten, esencialmente, en un gran paño de red
de forma rectangular, de dimensiones variables (entre 250 y 1000 metros de longitud
y alrededor de 40 de profundidad), y dotado en la parte superior de flotadores, y de
plomos en la parte inferior, con el fin de que se mantenga en posición vertical; para
evitar que se escapen los peces una vez cercados, la parte inferior se puede cerrar
mediante la “jareta”.
Fig.10.3. Red de cerco
Una de las condiciones que determina la alta producción de la región nerítica

se debe a la gran facilidad con que la dinámica de sus aguas remueve y sitúa a los
nutrientes dentro de las capas iluminadas, pudiendo así ser utilizados por los
organismos del fitoplancton. La mayor cantidad de nutrientes asociada a las áreas
de afloramiento permite el desarrollo de pesquerías centradas en especies de
426

alimentación planctófaga y de altos rendimientos, aunque de fluctuaciones muy

marcadas debido a las condiciones cambiantes del ambiente pelágico que las
sostienen.
Características de las pesquerías pelágicas costeras. La inestabilidad de los

ecosistemas pelágicos confiere el mismo carácter a los recursos relacionados con
las capas superficiales de los mares y en consecuencia a sus pesquerías.
Sus poblaciones, al estar formadas por muy pocos grupos de edad, presentan
una gran dependencia de los valores anuales de los reclutamientos, que en poco
tiempo pasan a formar parte de la biomasa explotable, y a su vez dependen en gran
medida de las condiciones en que se desarrollan sus huevos y larvas. El éxito o
fracaso de los reclutamientos depende de forma muy directa de los afloramientos
costeros y de las corrientes superficiales del área de distribución, que son los que
influyen en la mayor o menor producción primaria. El ascenso de aguas profundas
frías y ricas en nutrientes, propio de las áreas de afloramiento, puede verse
fortalecido o por el contrario debilitado según la intensidad de los vientos; uno y otro
extremo ocasionan anomalías térmicas de signo diferente, circunstancia que hace
que se inviertan las producciones de las especies adaptadas a unas u otras
condiciones. El ejemplo clásico de las dinámicas opuestas frente a este fenómeno,
es la alternancia de las producciones de sardinas y anchoas.
Aunque estas fluctuaciones son consideradas naturales, no se debe caer en la

tentación de considerar las caídas de los rendimientos ajenos a la explotación
pesquera. No resulta fácil determinar la causa de los declives de algunas de estas
pesquerías, pero es cierto que una característica común a los stocks pesqueros que,
en la actualidad se consideran colapsados, es que todos sufrieron con anterioridad
una intensa explotación. Se sabe que los stocks sobreexplotados cuando caen por
debajo de un tamaño mínimo, el número de reproductores resulta insuficiente para
recuperar la biomasa óptima, y no siempre supera las variaciones adversas del
entorno.
427

Las pesquerías pelágicas costeras constituyen las de más altas producciones,

prácticamente un tercio de las capturas totales mundiales de peces marinos, aunque
muchas de ellas no son utilizadas para consumo humano, sino para elaboración de
harina, aceites u otros productos. Las abundantes producciones de los años en que
las condiciones les son favorables invitan al aumento de la presión extractiva,
circunstancia que, cuando se suma a las bajas producciones de los años de
condiciones adversas, puede llevarlas a colapsos totales. Los cambios climáticos,
las oscilaciones de la dinámica superficial, y otros cambios de las condiciones
oceanográficas tienen una marcada incidencia en las producciones de estas
pesquerías.
La presencia de estas especies en las pesquerías es de régimen estacional,

forman cardúmenes diferentes según edades, y es normal que las capturas se
realicen sobre un solo grupo de edad; por esta razón la composición de las capturas
no puede ser considerada como muestra de la estructura de la población, ni los
valores de las capturas unitarias, según el esfuerzo empleado en obtenerlas, son
indicativas de los índices de abundancia.
Las poblaciones de las pesquerías de las áreas de mayor abundancia se

encuentran plenamente explotadas o sobreexplotadas, a pesar de sus altas
producciones, debido a la creciente presión pesquera a que se vienen sometiendo
como alternativa a la reducción de las capturas de especies que ocupan niveles
tróficos superiores.
10.1.2.2. GESTIÓN DE PESQUERÍAS PELÁGICAS COSTERAS
El carácter fluctuante de las pesquerías pelágicas costeras hace aconsejable

que, para su gestión, no se mantengan las mismas medidas durante períodos de
tiempo más o menos largos, y que su ordenación sea especialmente flexible y
428

adaptable a la situación del momento. La misma característica dificulta

enormemente su gestión debido a que provoca serias discusiones sobre la
conveniencia o no de someterlas a regulación; los defensores de la no regulación se
apoyan en las enormes variaciones naturales que presentan al margen de la pesca,
y los que defienden no sólo la conveniencia sino la necesidad de someterlas a
regulación, se apoyan en el hecho de que los colapsos ocurridos en algunas
pesquerías, independientemente de sus fluctuaciones, se han debido siempre a la
explotación excesiva de sus pesquerías. En cualquier caso, para mantener los
niveles adecuados de biomasa se deben establecer anualmente estimaciones de su
abundancia total, del stock reproductor, y de la fuerza del reclutamiento, porque de
ellas va a depender la valoración de la cantidad mínima de biomasa que deberá
permanecer en el mar para evitar los riesgos de colapso. De los análisis efectuados
sobre estas pesquerías, se obtienen ciertas conclusiones sobre la dinámica general
de sus poblaciones; una de ellas es cómo las variaciones ambientales que actúan
sobre el reclutamiento determinan, en gran medida, el nivel de capturas futuras,
concluyendo que la tasa de explotación no debe sobrepasar valores comprendidos
entre el 50 y el 70% de su biomasa, a fin de evitar el colapso del stock a corto plazo;
y otra conclusión es la de tener en consideración que cuando el stock se colapsa no
se sabe si llegará a recuperarse, y en caso de hacerlo se desconoce el tiempo que
tardará en conseguirlo. Por todo ello, su gestión debe basarse en el principio de
precaución. Resulta especialmente conveniente que la capacidad de la flota se
corresponda con la capacidad de producción de la pesquería. Uno de los riesgos
que corren estas pesquerías fluctuantes se debe al gran desarrollo de la flota e
industrias derivadas creadas, en ocasiones, al amparo de los períodos de alta
producción; si el aumento de la intensidad de pesca coincide con bajos
reclutamientos y descenso de la producción a causa de condiciones desfavorables,
la pesquería puede situarse fuera de los límites de seguridad biológica.
Por la marcada dependencia de estas pesquerías de los reclutamientos

anuales, se debe prestar especial atención al tamaño del stock reproductor que
garantice la incorporación de nuevos individuos. Una medida adecuada para
429

conseguirlo es determinar una captura total autorizada que se estima mediante

prospecciones directas realizadas con anterioridad al inicio de la campaña de pesca.
En el caso de que el stock de reproductores se encuentre por debajo del umbral en
que peligra el reclutamiento, puede ser aconsejable la paralización temporal de la
flota.
El mayor o menor grado de independencia de los grupos de edad en cuanto a

la formación de cardúmenes y espacio ocupado, permite aplicar vedas espaciales
para proteger sobre todo a los grupos más jóvenes, y vedas temporales para
proteger la aparición en la pesquería del grupo de edad 0. La uniformidad de las
tallas-edad de los cardúmenes, y el método de pesca que se utiliza en su
explotación, hace que no sea de utilidad determinar un tamaño mínimo de malla,
aunque sí es aplicable la implantación de una talla mínima comercial para proteger a
los inmaduros.
10.2. RECURSOS Y PESQUERÍAS OCEÁNICOS O DE ALTA MAR
De acuerdo con la división ecológica de los mares, se denominan “recursos de

alta mar” los propios de la región oceánica; no obstante, y a efectos de su
ordenación y gestión, se consideran recursos de alta mar los formados por especies
cuya distribución sobrepasa el límite de las 200 millas (ZEE), aún en el caso de que
alguna fase de su ciclo biológico ocurra dentro de las aguas de jurisdicción nacional.
Estos recursos Incluyen las especies conocidas como “altamente migratorias”,

las de “aguas profundas” y las “transzonales”, sin que exista una clara diferenciación
entre unas y otras. En términos generales, entre las primeras se consideran las
especies pelágicas oceánicas que realizan grandes migraciones a través de los
océanos, entre zonas económicas exclusivas (ZEE) y alta mar, o entre diferentes
ZEE, y las que realizan grandes migraciones transoceánicas. Las de profundidad
son especies cuya distribución sobrepasa el límite de la plataforma continental,
430

siendo, por tanto, propias de los fondos del talud y montes submarinos. Las
transzonales incluyen las especies demersales o pelágicas cuya distribución
sobrepasa los límites de la plataforma continental, y aquellas que siendo de
distribución nerítica rebasan los límites de las 200 millas debido a la gran extensión
de la plataforma continental, tal como ocurre por ejemplo en la plataforma del
Pacífico norte, en la de Terranova o la Patagónica.
Fig.10.4. Pesquerías de alta mar, altamente migratorias, de profundidad y

transzonales. (Doc. Téc. Pes. 495.FAO)
431

La explotación de los recursos de alta mar es relativamente reciente, y para

evitar situaciones de sobreexplotación deben resolverse ciertos problemas propios
de sus pesquerías. Uno de ellos es que, debido a su corta historia la biología de las
especies, no está suficientemente estudiada, aspecto que dificulta la aplicación de
una adecuada regulación tal como se hace con las pesquerías más tradicionales de
la región nerítica; otro de los problemas deriva del hecho de que sus capturas se
realizan en alta mar, en aguas internacionales, y por tanto con intereses diferentes
entre los países explotadores. Esta condición dificulta acuerdos en los criterios de
ordenación, y conlleva a inexactitudes en las capturas declaradas.
10.2.1. Recursos de aguas profundas
Las aguas profundas del mar suponen un amplio ecosistema de peculiares

características, que se extiende, según un criterio ecológico, desde el borde del
talud continental hasta los fondos profundos de la cuenca oceánica; atendiendo al
fondo o subsuelo abarca el talud continental, la elevación continental, las llanuras abisales
y los montes submarinos, y atendiendo a la masa de agua comprende la zona
mesopelágica, entre los 200m y 1000m de profundidad, la batipelágica hasta los 4000 m de
profundidad, y la abisopelágica desde los 4000 a los 6000 m. Cualquier zonación que se
haga en términos de profundidad, dada la continuidad del medio marino, resulta
arbitraria, y se ha de tomar como teórica.
Las condiciones especiales de las aguas profundas determinan adaptaciones

muy peculiares en las especies que las habitan, e influyen considerablemente en las
condiciones en que deben ser explotadas. Son aguas en las que, al carecer de luz,
no se realiza la función de fotosíntesis, y las especies dependen del material
orgánico que desciende desde las capas superiores o más superficiales. El plancton
y el necton muertos se hunden y, aunque en gran parte son consumidos durante la
caída, a las aguas profundas llegan cantidades suficientes para sustentar gran parte
de la fauna de estas zonas.
432

En el contexto de la explotación pesquera, se consideran especies de aguas

profundas las que se encuentran sobre el talud continental o zonas más profundas.
No resulta fácil definir claramente la distribución de las especies que constituyen
estos recursos, pues existe una gran diversidad de costumbres entre ellas, desde las
que habitan estas aguas durante toda su vida, a aquellas que sólo lo hacen en
estado adulto; algunas realizan importantes migraciones verticales diurnas,
situándose en capas profundas durante el día y ascendiendo a las más superficiales
durante la noche, y otras ocupan capas de distinta profundidad en la etapa de
juveniles y en la de adultos.
Entre las principales especies de peces teleósteos que se explotan en el talud

con presencia asociada a montes submarinos, se encuentra el reloj anaranjado
(Holoplostethus atlánticus), pesquería desarrollada en Nueva Zelanda a partir de los
años 70 del siglo pasado y posteriormente en otros océanos, y los oreos (Allocyttus
spp. Neocyttus spp) capturados a menudo junto a los anteriores; los alfonsinos
(Beryx spp.) en pesquerías de latitud más baja, el robalo de profundidad
(Dissostichus eleginoides) propia del Océano Austral, y las gallinetas (Sebastes
marinus y S. mentella) de aguas nórdicas son especies que responden a las mismas
características. Alejados de los montes submarinos predominan las especies de
Gadiformes, como los granaderos (Coryphaenoides rupestris, y Macrourus berglax),
merluzas de cola (Macruronus spp), maruca azul o pez palo (Molva dypterigia), y
mollanera (Mora mora). Otras especies de características menos extremas que las
anteriores son el fletán negro (Reinhardtius hippoglossoides), y sable negro
(Aphanopus carbo).
Los tiburones tiene también sus representantes en este ecosistema de aguas

profundas, como el quelvacho negro (Centrophorus squamosus), quelvacho
(Centrophorus granulous), tollo negro (Centroscyllium fabricii), pailona
433

(Centroscymnus coelolepis), tollo pajarito (Deania calceus), lija negra o carocho

(Dalatias licha), y pintarroja bocanegra (Galeus melastomus) entre otros.
Características de las especies. Las especies de aguas profundas dependen,

directa o indirectamente, para su alimentación de la materia orgánica procedente de
los organismos de las aguas más superficiales, y la escasez de alimento hace que
su crecimiento sea muy lento y necesiten muchos años para alcanzar la madurez
sexual.
Las estrategias reproductivas de las especies de peces óseos, debido a las

condiciones extremas de las aguas, van desde especies con una marcada
"estrategia K", que es el caso del granadero abisal (Coryphaenoides armatus) cuya
reproducción tiene lugar una sola vez al final de su larga vida, hasta las que
presentan una fuerte "estrategia r", existiendo todas las variables intermedias
posibles. Los peces de las capas profundas son, por tanto, especies de vida larga,
(al reloj anaranjado se le atribuyen más de 100 años), de fecundidad baja y madurez
sexual muy tardía (entre los 20 y 25 años), existiendo especies que no se
reproducen anualmente o lo hacen de forma esporádica. Todo ello les hace
enormemente vulnerables a la explotación intensa.
Las especies de tiburones de profundidad son, igualmente, especies de ciclo

largo, y crecimiento lento; además producen un número muy reducido de crías, por
lo que sus reclutamientos dependen muy directamente del stock de adultos. Estas
características son asociadas a bajas producciones, y niveles de explotación no
demasiado altos originan situaciones de sobreexplotación o agotamiento en sus
pesquerías.
10.2.1.2. PESQUERÍAS DE AGUAS PROFUNDAS
No existe una definición rigurosa de las llamadas pesquerías de profundidad

pero, en general, se consideran como tales las dirigidas a especies de fondos de
434

500m, como mínimo, hasta más de los 1200m. de profundidad. Son pesquerías
relativamente recientes, y su desarrollo no ha ido acompañado de la necesaria
información científica, ni de medidas de gestión apropiadas. Se conoce poco de la
biología de las especies, de su distribución, y de las condiciones óptimas de
explotación, lo que constituye ciertas dificultades en la evaluación de sus
poblaciones.
Tienen su origen en la necesidad de dirigir los esfuerzos pesqueros hacia

nuevos recursos ante la situación de sobreexplotación de las pesquerías más
importantes de las plataformas continentales, y a la declaración de las 200 millas
como ZEE (Zona Económica Exclusiva) que imposibilitó el acceso de las flotas que
tradicionalmente faenaban dentro de dichos límites. Ante este imperativo, se
desarrollaron técnicas adecuadas para acceder a los recursos bento-demersales de
los fondos del talud y los de mayor profundidad, pudiendo así explotar en aguas
internacionales las llamadas pesquerías de profundidad, no sometidas a la
jurisdicción de las ZEE.
En su inicio, a principios de los años 90 con la excepción del sable negro

(Aphanopus carbo), pescado al palangre desde mucho antes por los portugueses en
Las Azores y Madeira, se centraron básicamente en especies, como el fletán negro
(Reinhardius hippoglossoides), granaderos (Coryphaenoides spp.), reloj anaranjado
(Hoplostethus atlanticus), o las gallinetas nórdicas (Sebastes spp., etc. capturados
todos ellos a más de 1000m de profundidad. Al tener una buena aceptación en el
mercado sus pesquerías se desarrollaron con cierta rapidez, pero por tratarse de
pesquerías que presentan cierta dificultad para soportar una explotación sostenida,
las capturas de algunas de ellas pronto comenzaron a descender significativamente.
Características de las Pesquerías. La explotación de las pesquerías de

profundidad, debido a sus peculiaridades, exige que sean analizadas y tratadas de
forma muy diferente a las de las plataformas continentales. En las pesquerías
neríticas de las aguas frías de altas latitudes, la especie explotada, por pertenecer a
435

áreas de baja diversidad, presenta una proporción significativa del total de la

biomasa de esa comunidad, pero, cuando la diversidad es grande, como es el caso
de las comunidades del talud, la dominancia de una o algunas especies, es
reducida, y las capturas suponen una mezcla de especies, muchas de las cuales no
son buscadas. Este hecho hace que los descartes alcanzan valores altos, que
deben reducirse mediante la utilización de artes muy selectivas para la especie
objetivo. El sable negro (Aphanopus carbo), pescado por los portugueses en Azores
y Madeira desde mucho antes de que se iniciaran las pesquerías de profundidad, ha
resultado una pesquería sostenible aproximadamente durante 150 años porque, al
no ser posible el arrastre por carecer de plataformas, sus capturas se realizan con
palangre, aparejo mucho más selectivo que las de arrastre utilizadas en la mayoría
de las demás especies.
El lento crecimiento y la tardía madurez sexual, propias de las especies de este

ecosistema, y el hecho de que los reclutamientos no siempre son anuales, hace que
las poblaciones puedan verse seriamente afectadas si la pesca continua reduce
considerablemente la fracción reproductora. Debido a todo ello las clases anuales
exitosas producidas por fuertes reclutamientos suelen ser eventuales, y la biomasa
de sus poblaciones presentan marcados altos y bajos incapaces de sostener
grandes presiones pesqueras; niveles de explotación no demasiado altos originan
situaciones de riesgo o agotamiento en sus pesquerías. En la actualidad ya existen
algunas en esta situación, como en el caso del reloj anaranjado y los oreos, que
pueden considerarse como sobreexplotadas o agotadas, y otras como alfonsinos,
robalos de profundidad, y merluzas de cola consideradas totalmente explotadas y
por tanto de las que ya no se puede esperar un aumento de sus capturas. Por otro
lado, teniendo en cuenta la fragilidad de los ecosistemas de profundidad, y el lento
crecimiento de las especies que los habitan, el tiempo de regeneración de la
población, en caso de mortalidad por pesca, es especialmente lento.
En resumen, se puede afirmar que el escaso conocimiento de aspectos de su

biología, como su distribución vertical, la lenta regeneración de la biomasa, y la falta
436

de evaluaciones de sus poblaciones, entre otras carencias, obliga a que su gestión

se realice de acuerdo con un severo criterio de precaución, y no según los criterios
de sostenibilidad que se utilizan en las pesquerías tradicionales de las plataformas
continentales. Además hay que considerar el hecho de que fuertes presiones
pesqueras afectarían también y de forma irreversible al ecosistema explotado.
10.2.1.3. GESTIÓN DE LAS PESQUERÍAS DE AGUAS PROFUNDAS
En muchos casos, en la explotación de estos recursos se han sobreestimado

los valores de sus biomasas, y se ha llegado en pocos años de explotación a
sobrepasar el umbral límite de seguridad de algunos de ellos. Si el nivel de
referencia de la biomasa fuera el criterio utilizado en su explotación, muy pocas
poblaciones podrían responder a la demanda actual y, en el caso de que pudieran,
se estima que las tasas de captura no deberían sobrepasar el 5% de la biomasa
virgen. Por otro lado se supone un tiempo de recuperación de las poblaciones largo
cuando sus pesquerías dan signos de agotamiento, y esto en el mejor de los casos
porque en realidad no es seguro que llegue a realizarse.
Las medidas más adecuadas, defendidas por determinados autores para no

arriesgar la sostenibilidad de los recursos, se refieren al control del esfuerzo y de
las capturas mediante TAC´s prudentes, debiendo ser bajas mientras se mantenga
alto el nivel de incertidumbre; se insiste en que estas medidas de control deberían
constituir el componente principal de las pesquerías explotadas, y hacerlas
extensivas incluso a la especies que no son objeto de explotación. Otros autores
defienden marcar y aplicar los puntos de referencia basados en la tasa de
mortalidad por pesca (F), y someterlos a un examen periódico a fin de irlos
adaptando a las nuevas situaciones que vayan presentando las poblaciones, y todo
ello acompañado de la utilización de artes selectivas que reduzcan las capturas
incidentales.
437

Los Estados que intervienen en la explotación de estos recursos, y las OROP27,

además de velar por el cumplimiento de las medidas dirigidas a la ordenación
sostenible de estas pesquerías, deberían prevenir los efectos perjudiciales de la
pesca en el conjunto del ecosistema, y de forma especial en los Ecosistemas Muy
Vulnerables, propios de estas profundidades, así como la protección de su
biodiversidad.
10.2.2. Recursos de especies altamente migratorias
Los recursos de especies “altamente migratorias” se incluyen entre los

denominados de “alta mar”. Desde el punto de vista ecológico, su distribución se
corresponde con las aguas de la región oceánica de los mares, pero a efectos de
pesca y su gestión, se consideran especies “altamente migratorias” las incluidas en
el Anexo I del UNCLOS28 (Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho del
Mar), que responde más a una clasificación legal que a una puramente científica.
Dicha Convención de 1982, además de mencionar las especies altamente
migratorias, establece los derechos y obligaciones de los Estados ribereños y de los
que capturan estos recursos.
Los principales componentes de estos recursos son especies de la familia de

los Escómbridos, y especies afines, conocidos también como pelágicos de gran
tamaño. A los primeros pertenece las especies conocidas como grandes túnidos del
género Thunnus, el rabil (Thunnus albacares), considerado como el de mayor
aceptación en el mercado internacional, patudo (Thunnus obessus), atún rojo del
Atlántico (Thunnus thynnus thynnus), atún rojo del Pacífico (Thunnus thynnus
27
Directrices Internacionales Para la Ordenación de las Pesquerías de Aguas Profundas en Alta
Mar.FAO, Roma 2008.
438 28
Cuadro de UNCLOS (Ver página 450).

orientalis), albacora (Thunnus alalunga), y el listado (Katsuwonus pelamis). Las

especies consideradas como afines a los grandes túnidos son el pez espada
(Xiphias gladius), los marlines (Tetrapterus spp y Makaira spp), y peces vela
(Istiophorus spp). Las bacoretas (Euthynnus spp.) y melvas (Auxis spp.), también
recogidas en el Anexo 1 del UNCLOS como “altamente migratorias”, son de carácter
más nerítico, y no llegan a realizar grandes migraciones a través de los océanos.
En la misma lista se incluyen los grandes tiburones oceánicos conocidos como

jaquetones y marrajos; las principales especies pertenecen a la familia
Carcharhinidae, como el Carcharodon carcharias, Carcharhinus longimanus y C.
falciformis, los del género Isurus spp., y el tiburón azul (Prionace glauca), capturados
frecuentemente de forma incidental en las pesquerías del atún en el Atlántico, y éste
último también en la pesquería de la pota gigante en el Pacífico. Los cefalópodos de
la familia Ommastrephidae, son de tendencias oceánicas aunque frecuentan la
región nerítica, por lo que se consideran recursos transzonales.
Características de las especies. Son especies cosmopolitas de amplia distribución,

que efectúan migraciones de gran amplitud dentro y fuera de la zona de las 200
millas, entre ZEE de diferentes países, e incluso a través de los océanos. Son de
gran tamaño y de morfología muy adaptada a los grandes desplazamientos. Se
alimentan preferentemente de otros peces pelágicos de menor tamaño como
sardinas, anchoas y calamares, ocupando niveles tróficos altos en las cadenas
tróficas pelágicas; ésta es una de las razones por las que sus producciones no
alcanzan valores tan altos como los de las especies de niveles tróficos inferiores.
Son especies de ciclo de vida largo que alcanzan la madurez sexual

tardíamente, y aunque sus poblaciones están formadas por numerosos grupos de
edad, en ocasiones forman cardúmenes de solamente determinadas edades; a
pesar de habitar un ambiente cambiante, como es el pelágico, no presentan grandes
fluctuaciones.
439

Su presencia en aguas superficiales coincide con las migraciones tróficas

asociadas a las áreas de convergencias, frentes oceánicos, afloramientos y otras
discontinuidades hidrográficas, mientras que la reproducción la realizan en aguas
profundas. Su presencia respecto a la profundidad está estrechamente relacionada
con la distribución vertical de las aguas y la existencia de termoclina; ésta determina
la presencia de ciertas especies por encima o por debajo de la misma, selección que
otras veces se realiza entre grupos fisiológicos de una misma especie, situándose
los jóvenes por encima de la termoclina mientras que los adultos permanecen por
debajo de ella. El crecimiento de los tiburones oceánicos es igualmente lento, y la
fertilidad más baja debido al número reducido de sus crías; su distribución en sentido
vertical, sin embargo, es más amplia.
10.2.2.2. PESQUERÍAS DE ESPECIES ALTAMENTE MIGRATORIAS
Las pesquerías de especies altamente migratorias son las dirigidas a la captura

de las incluidas en el anexo 1 de UNCLOS, que en general se caracterizan por sus
grandes desplazamientos a través de los océanos o de varias ZEE, y se encuentran
bien desarrolladas en los tres Océanos. El método de captura más utilizado es el de
cerco de jareta, y entre los aparejos de anzuelo los palangres de superficie para
túnidos en general, especies afines y tiburones, y la caña para la albacora.
Cuando, a partir de 1966, comenzó la pesca con artes de cerco de gran

longitud se hizo necesaria la renovación de las flotas atuneras capaces de operar
con ellas. El desarrollo de estas pesquerías ha sido consecuencia del alto potencial
de sus poblaciones, estimado en un tiempo en que las capturas de las principales
pesquerías bento-demersales comenzaron a descender y dar signos evidentes de
sobreexplotación. La mayor demanda de pescado no se podía conseguir mediante
un mayor esfuerzo, pues muchas de las pesquerías se encontraban total o
sobreexplotadas, por lo que se centraron las expectativas en las especies oceánicas
440

de peces y de cefalópodos. Fue en esos años cuando el techo de la producción

potencial de los mares se situó alrededor de los 100 millones de toneladas.
Fig.10.5. Esquemas de Poblaciones Altamente Migratorias y Transzonales. Fuente: Documentos

Técnicos de Pesca de FAO, Nº 337
Existen claras diferencias entre las especies de los “túnidos oceánicos y

especies afines”, y las recogidas bajo la denominación de “tiburones oceánicos”, por
lo que se tratan por separado. No obstante, en ambas la localización de sus
concentraciones va asociada a los mismos procesos oceanográficos, como frentes
oceánicos y convergencias.
Pesquerías de túnidos. Hasta la segunda mitad del siglo XX la mayoría de estas

pesquerías se limitaban a áreas costeras de los tres océanos, y es a partir de
entonces cuando las oceánicas experimentan un rápido y gran desarrollo. A ello
contribuyó el aumento de demanda de pescado y especialmente la de especies para
la industria conservera que hizo que la pesca se extendiera a nuevas áreas, y que
las flotas de grandes cerqueros fueran sustituyendo a las más tradicionales y de
métodos más selectivos; por esta razón aumentaron considerablemente las especies 441

objetivo en las pesquerías en que se utilizaban los nuevos sistemas de captura. En

la década de los 90 se comenzó a utilizar nuevos sistemas de pesca mucho menos
selectivos, como la efectuada alrededor de FADs29, y la creación de granjas para el
engorde de las especies de mayor demanda, como atún rojo en un principio, y
patudo y rabil posteriormente, hizo que las capturas se dirigieran hacia individuos de
menor talla, lo que influyó considerablemente en la reducción del stock reproductor
de sus poblaciones. Al mismo tiempo, la demanda de peces de gran calidad para el
mercado de “sashimi” incrementó la pesca en el Índico y Pacífico por países como
China. Este rápido desarrollo de las pesquerías en las que coincide un fuerte
incremento del esfuerzo pesquero con una pesca cada vez menos selectiva y
dirigida a individuos de menor talla, ha llevado a muchas de ellas a situaciones
alarmantes. Sin embargo, los atunes tropicales, aunque son especies de ciclo de
vida largo y madurez sexual tardía, presentan una buena respuesta a la explotación,
gracias a su fecundidad y la alta productividad de sus poblaciones, de manera que
con una ordenación apropiada se obtendrían buenos rendimientos sostenidos. Pero,
a las circunstancias citadas se suma la dificultad de acuerdos entre los países
interesados por lo que la gestión de sus pesquerías no siempre es la adecuada,
contribuyendo a que algunas de ellas se encuentren ya en situación de
sobreexplotación a pesar de su corta historia. Las especies de aguas templadas
presentan ciclos biológicos más peculiares y resultan más sensibles a la explotación,
por lo que los riesgos de sobreexplotación son mayores.
Pesquerías de tiburones. Si bien algunas especies de tiburones han constituido

recursos de cierta importancia en pesquerías de carácter local, en la actualidad su
mayoría se captura en aguas oceánicas y son consideradas especies de alta mar.
Hasta los años 80 del pasado siglo, los tiburones oceánicos se capturaban en gran
cantidad como especies asociadas a las pesquerías industriales de palangre y cerco
de atunes y especies afines, desde entonces, algunas de ellas se han convertido en
especies objetivo debido a la mayor demanda de su carne como alimento humano,
442 29
“Fish Aggregation Device” (Dispositivos de Agregación de Peces)

al considerable incremento del valor de sus aletas en el mercado internacional, y al

aprovechamiento de nuevos productos derivados.
Son especies de ciclo largo, crecimiento lento, y producción de un número muy

reducido de crías, por lo que los reclutamientos presentan una marcada y directa
dependencia del stock adulto, sus producciones son bajas, y sus poblaciones muy
vulnerables a la pesca intensiva; niveles de pesca no demasiado altos originan
situaciones de sobreexplotación o agotamiento en sus pesquerías.
Las pesquerías de tiburones oceánicos presentan problemas añadidos a los ya

comentados de las especies oceánicas de túnidos y afines, y una de ellas es el
hecho de que son numerosas las especies de las que se aprovecha solamente una
parte del animal, como es el caso del aprovechamiento exclusivo de sus aletas. El
alto valor de este producto ha contribuido al aumento de la práctica del “finning”, en
la que tras la captura se cortan las aletas para su comercialización, y se devuelve al
mar el resto del animal; esta práctica y la de que son varias las especies de las que
sólo se aprovecha una parte de su cuerpo, aumenta de forma considerable la
biomasa descartada. La utilización parcial del pez produce altas mortalidades en sus
poblaciones, dificulta enormemente la identificación de las especies capturadas, e
impide obtener la información necesaria para su correcta gestión. Todo esto hace
suponer que las capturas reales de tiburones oceánicos son muy superiores a las
reflejadas en las bases de datos oficiales, que según los de la ICCAT sólo
representan un 50% de las probables capturas de especies como la tintorera y
marrajo dientuso del océano Atlántico. Por otro lado, comparando los datos de las
estadísticas de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la
Agricultura (FAO) con los cálculos basados en el mercado de aletas de tiburón
revelan que, en realidad, las capturas totales pueden ser del orden de tres a cuatro
veces superiores a las declaradas. Existen, por tanto, grandes vacíos en los
registros de las capturas de tiburones oceánicos.
443

La expansión de su mercado, y la vulnerabilidad de sus poblaciones a la

explotación han llevado a situaciones de sobreexplotación a muchas pesquerías,
habiéndose llegado en algunas de ellas a una reducción de la biomasa de hasta un
80% en pocos años. Esta situación más el hecho de que, según expertos, solo
pueden producir rendimientos sostenibles muy bajos, equivalentes a veces a menos
del 10% de su biomasa, resulta imprescindible la utilización del criterio de
precaución en su ordenación y gestión, sin olvidar que la falta de datos y la escasa
posibilidad de identificación de muchas de las especies desembarcadas, complica
las evaluaciones de stocks y otros estudios necesarios para su adecuada
explotación.
10.2.2.3. GESTIÓN DE PESQUERÍAS DE ESPECIES ALTAMENTE

MIGRATORIAS
Las pesquerías de las especies y altamente migratorias se realizan en aguas

internacionales con la consabida dificultad de unificar criterios entre los países que
intervienen en su explotación. Su ordenación y gestión exige acuerdos
internacionales que resuelvan los conflictos derivados de la condición migratoria de
las especies que se hacen presentes en áreas y tiempos concretos, y la de ser
explotadas simultáneamente por varios países, o en tiempos sucesivos según su
distribución. Dificultades semejantes existen en la declaración de las capturas y su
procedencia, de forma que capturas ilegales se pueden declarar como procedentes
de un área no reglamentada, y otras que, tras su transformación en alta mar, son
declaradas como especie no sometida a reglamentación. Éste constituye uno de los
principales problemas de algunas de estas pesquerías a las que no se aplica ningún
tipo de regulación o control, y se explotan en condiciones que no son las adecuadas
para su sostenibilidad. Todo ello contribuye a la enorme incertidumbre de la
información de que se dispone.
444

Gestión de las pesquerías de túnidos y afines. A pesar de las dificultades que

presenta la gestión de estas pesquería, se han formado, para su conservación y
ordenación, una serie de Comisiones con las que cooperan los países que se
dedican a su explotación30; se trata de organismos que surgen ante la necesidad de
proteger las pesquerías de una especie concreta, o de un área o región pesquera
determinada. Fruto de esta colaboración es la formulación en 1995 del “Acuerdo
sobre la Aplicación de las Disposiciones de la Convención de las Naciones Unidas
sobre el Derecho del Mar de 1982 Relativas a la Conservación y Ordenación de las
Poblaciones de Peces Transzonales y las Poblaciones de Peces Altamente
Migratorios”. Su entrada en vigor en 2001 supuso la nueva base jurídica de estas
pesquerías, que dejan de concebirse como libres de toda restricción, aconsejándose
la aplicación del criterio de precaución en su gestión y ordenación.
Las medidas de regulación de aplicación a este tipo de pesquerías deben ser

las que se dirigen hacia el control del esfuerzo de pesca mediante licencias de
pesca, restricción de los equipos, regulación de los dispositivos de atracción y
agregación, y determinar tallas mínimas. Sobre todo, una buena gestión de estos
recursos exige reforzar las Organizaciones Regionales de Ordenación Pesquera
creadas para promover la cooperación internacional en materia de su ordenación, y
la colaboración con ellas por parte de los países que intervienen en su explotación.
Gestión de tiburones. La gestión y ordenación de las pesquerías de tiburones

oceánicos es tan necesaria como la que se realiza en las de las otras especies
comerciales, aunque las medidas de control o regulación que se les aplica presenta
serias y especiales dificultades que deben salvarse para realizar los planes de
ordenación que se requieren para su conservación. Ya se ha comentado que son
muchas las pesquerías en las que por no aprovecharse la totalidad del pez una vez
obtenido el producto objetivo, se devuelve el animal al mar; de esta manera los
descartes producidos suponen cantidades desconocidas que dificultan la evaluación
30
Organismos Regionales de Pesca (OROP) 445

de las poblaciones, y además resulta una extracción excesiva que reduce

considerablemente la biomasa de las poblaciones. Otros inconvenientes para una
gestión adecuada de sus poblaciones radican en que son muchas las especies que
forman parte de pescas incidentales en pesquerías dirigidas a otras especies, y que
sus capturas de tiburones, incluidos los de mayor demanda por el valor de sus
aletas, no están limitadas ni en aguas nacionales ni en alta mar. A todo esto hay que
añadir la falta de información que se tiene de sus poblaciones, de los valores reales
de sus capturas, y de las especies que componen cada una de las pesquerías
explotadas; estas carencias impiden la implantación en sus pesquerías de las
medidas de ordenación y regulación necesarias. Es preciso recordar que la elección
de una buena estrategia de pesca exige conocer la bilogía de las especies, los
parámetros poblacionales, y disponer de series históricas de capturas y esfuerzos
fiables. Sólo así se podrán evaluar los recursos, y aplicar las medidas más
adecuadas para su sostenibilidad.
Teniendo en cuenta todo lo anteriormente dicho, las medidas más urgentes que
deben aplicarse a las pesquerías de tiburones son las de reducir las capturas a
fijando sus límites, bien directamente mediante la determinación de TACs o
indirectamente a través de los esfuerzos de pesca, y por supuesto reducir los altos
valores de los descartes; para reducir las pescas incidentales deben utilizarse artes
más selectivas en la captura de las especies objetivo, y fijar capturas mínimas de
las incidentales, de forma que si se sobrepasan, la especie debe ser considerada
como especie objetivo y regulada como tal. Teniendo en cuenta la dependencia que
existe entre los reclutamientos y el tamaño del stock reproductor, una medida
adecuada es la de limitar o prohibir la pesca en las áreas y/o tiempos de
reproducción y cría, así como determinar tallas mínimas de captura.
Resulta necesario y urgente evitar la acción devastadora de la pesca de

tiburones sin control y sin límites que se está llevando a cabo en todo el mundo; las
pesquerías de tiburones sin ningún tipo de normativa no podrán mantener la
446 sostenibilidad, y sus poblaciones seguirán reduciéndose. En este sentido FAO

desarrolló un Plan Internacional de Acción para la Conservación y Gestión de los

Tiburones (IPOA-Sharks31), en el que recomienda la participación en la conservación
de estos recursos por parte de todos los países que intervienen en sus capturas. En
el mismo sentido la UE ha creado el primer Plan de acción para la conservación y
gestión de los tiburones con objetivos claros sobre la aplicación de medidas
eficaces para la recuperación de las poblaciones amenazadas, y establecido
directrices para la gestión sostenible de las pesquerías, incluidas aquellas donde los
tiburones se capturen de forma accesoria. Las medidas previstas se hacen
extensivas a especies afines serán de aplicación en todas las aguas europeas y en
las que faene la flota comunitaria.
Una última consideración debe dirigirse hacia los efectos que la

sobreexplotación de los tiburones pueda producir en los ecosistemas de los que
forman parte, y especialmente en las pesquerías oceánicas de túnidos y afines. (Son
especialmente vulnerables las pesquerías comprendidas entre los 20-30º N y S).
31
International Plan of Action for the Conservation and Management of Sharks); el término “tiburón”
incluye aquí todos los condrictios. 447

Convención de las Naciones Unidas sobre el Derecho

del Mar (UNCLOS)
Anexo 1
 Atún blanco: Thunnus alalunga.

 Atún rojo: Thunnus thynnus.
 Patudo: Thunnus obesus.
 Listado: Katsuwonus pelamis.
 Rabil: Thunnus albacares.
 Atún de aleta negra: Thunnus atlanticus.
 Bonito del Pacífico: Euthynnus alletteratus; Euthynnus affinis.
 Atún de aleta azul del sur: Thunnus maccoyii.
 Melva: Auxis thazard; Auxis rochei.
 Japuta: Familia Bramidae.
 Marlin: Tetrapturus angustirostris; Tetrapturus belone; Tetrapturus pfluegeri;
Tetrapturus albidus; Tetrapturus audax; Tetrapturus georgei; Makaira mazara; Makaira
indica; Makaira nigricans.
 Velero: Istiophorus platypterus; Istiophorus albicans.
 Pez espada: Xiphias gladius.
 Paparda: Scomberesox saurus; Cololabis saira; Cololabis adocetus; Scomberesox
saurus scombroides.
 Dorado: Coryphaena hippurus; Coryphaena equiselis.
 Tiburón oceánico: Hexanchus griseus; Cetorhinus maximus; Familia Alopiidae;
Rhincodon typus; Familia Carcharhinidae; Familia Sphyrnidae; Familia Isuridae.
 Cetáceos (ballena y focena): Familia Physeteridae; Familia Balaenopteridae; Familia
Balaenidae; Familia Eschrichtiidae; Familia Monodontidae; Familia Ziphiidae; Familia
Delphinidae.
10.2.3. Recursos transzonales.
No siempre son claras las diferencias entre las poblaciones altamente

migratorias, o las de profundidad y las transzonales, categorías que según se ha
comentado responden más a un criterio legal que a un criterio ecológico. Muchas de
las especies pelágicas que se encuentran en alta mar se incluyen en las
448

transzonales cuando alternan la región nerítica o las ZEE y la oceánica de los

mares, o cuando sin dejar la región nerítica migran entre distintas ZEE. Son ejemplo
de especies pelágicas transzonales los cefalópodos de la familia Ommastrephidae
que presentan un importante componente de alta mar aunque no exclusivo y las
especies de Scombridae de costumbres más neríticas, como atún de aleta negra
(Thunnus atlanticus), melvas (Auxis spp.), bacoretas (Euthynnus spp.), y carites
(Scomberomorus spp.) que aún siendo neríticas realizan migraciones entre
diferentes ZEE, y algunas especies de la familia Carangidae (Trachurus spp.). Otras
especies consideradas transzonales son las bento-demersales cuya explotación,
debido a la extensión de la plataforma continental, se realiza fuera de las 200 millas,
o las que presentan una distribución que comprende los fondos de la plataforma y
talud continentales. Sus características se han descrito o comentado en los
apartados anteriores, y por tratarse de una peculiaridad geográfica deben ser
referidas a su ubicación específica y al área en que se capturan.
Fig.10.6. Esquemas de pesquerías transzonales
Entre las plataformas continentales que soportan recursos transzonales por su

extensión destacan la de los Grandes Bancos de Terranova en el Atlántico Noroeste,
y la de Patagonia en el Atlántico Sudoeste, áreas en las que predominan las
especies demersales; otras áreas de semejantes características se localizan en el
449

Mar de Bering, el de Barents, en el Índico occidental, plataformas de Isla Mauricio e

Islas Seychelles, en el caladero conocido como Loop Hole en el Atlántico NE., y los
de Donut Hoole y Peanutt Hoole en el Pacífico NW.
10.2.3.1. PRINCIPALES PESQUERÍAS DE ESPECIES TRANSZONALES
Las principales pesquerías transzonales del Atlántico NW están basadas en

las especies demersales que además de explotarse dentro de las aguas
jurisdiccionales, se capturan en las aguas internacionales de Flemish Cap y en las
llamadas “nariz” y “cola” de los Grandes Bancos de Terranova. De la evaluación y
control de estas pesquerías se ocupa la Organización de Pesquerías del Atlántico
Noroeste (NAFO), a la que le corresponde conseguir de los países explotadores la
veracidad de las declaraciones de los desembarcos realizados, y el compromiso de
cumplir las recomendaciones para mantener los recursos en los niveles de
sostenibilidad.
Fig. 10.7. Aéreas de la plataforma de Terranova fuera de la ZEE
450

Entre las principales especies de estos caladeros se encuentra el bacalao del

Atlántico (Gadus morhua), eglefino (Melanogrammus aeglefinus), bacaladilla
(Micromesistius poutassou), platija americana (Hippoglossoides platessoides),
mendo (Glyptocephalus cynoglossus), halibut (Hippoglossus hippoglossus), limanda
(Pleuronectes ferruginaeus), gallineta dorada (Sebastes marinus), y los calamares
neríticos (Loligo pelaei e Illex illecebrosus).
En la parte oriental del Atlántico Norte los recursos transzonales se explotan

en tres zonas de alta mar, una sobre la plataforma profunda del Mar de Barents, otra
en el Mar de Noruega, y al sur de ésta la de mayores dimensines. Las especies
explotadas son bacalao (Gadus morhua), eglefino (Melanogrammus aeglefinus) que
a lo largo de su ciclo se
distribuye entre varias ZEE,
bacaladilla (Micromesistius
poutassou), y fletán negro
(Reinhardtius hippoglossoides);
entre las pelágicas destaca el
arenque (Clupea harengus).
Esta zona es competencia del
CIEM (ICES) en lo que
respecta a la investigación, y
asesoramiento y regulación de
las pesquerías, mientras que la
ordenación propiamente dicha
corresponde a la Comisión de
Pesquerías del Atlántico
Nororiental (CPANE Comisión
de Pesca del Atlántico
Nordeste o NEAFC) y a la
CEE.
Fig.10.8. Aguas internacionales del Atlántico NE.
451

Los países costeros del Mar Mediterráneo mantienen el límite de las 12 millas
de aguas jurisdiccionales, y las plataformas son en general estrechas por lo que los
recursos demersales transzonales son escasos; solamente las plataformas de más
extensión, como el Golfo de Lyon y Golfo de Gabes, presentan alguna pesquería de
merluza y gamba de estas características, y sardina y jurel entre las pelágicas. A la
Comisión General de Pesca del Mediterráneo (CGPM) le corresponde el control de
estas pesquerías.
Las pesquerías transzonales del Atlántico Centro-Oeste, pertenecen a las

especies pelágicas que realizan migraciones a través de las islas del archipiélago de
las Antillas, como dorados (Coryphaena spp.), grandes túnidos como el atún aleta
negra (Thunnus atlanticus), el rabil (T. albacares), la albacora o atún blanco (T.
alalunga) y el listado (Katsuwonus pelamis), y los tiburones oceánicos (Prionace
glauca, Carcharhinus longimanus y Isurus oxyrinchus). La Organización COPACO,
Comisión de Pesca para el Atlántico Centro-Occidental (o WECAFC) se encarga del
control de las pesquerías de esta área.
Las principales pesquerías transzonales del Atlántico Sudoeste debido a la

extensa plataforma patagónica están formadas por especies demersales como
merluzas (Merluccius hubbsi y M. polylepis), polaca (Micromesistius australis) que se
explota alrededor de las Islas Malvinas, y otras especies como rosada (Genypterus
blacodes), astromerluza negra o robalo de profundidad (Dissostichus eleginoides),
merluza de cola (Macruronus magellanicus), granadero (Macrourus whitsoni), tramas
(Notothenia spp.), y diversas especies de tiburones y rayas. Se explotan también
calamares del género Loligo spp., y la pota argentina (Illex argentinus), que alternan
las aguas neríticas y las que sobrepasan en límite de las 200 millas.
En el Atlántico Sudeste, por el contrario, la plataforma del oeste africano es

estrecha, y no existen importantes recursos demersales transzonales, por lo que
prácticamente todas las capturas registradas proceden de las ZEE. Se puede, sin
embargo, incluir como recurso transzonal el jurel del Cabo (Trachurus trachurus) del
452

que se observan concentraciones en profundidades de hasta 3500m. Los recursos

de estas aguas son controlados por CIPASO (SEAFO), Comisión Internacional de
Pesquerías del Atlántico Sudoriental.
La principal pesquería transzonal del Pacífico Norte se centra en el colín de

Alaska (Theragra chalcogramma) de amplia distribución en el Mar de Bering y Mar
de Okhotsk; los registros de sus capturas son los mayores obtenidos en esta zona
para una sola especie, y en las estadísticas oficiales llega a ocupar el primer puesto
a nivel mundial cuando lo pierde la anchoveta de Perú, bajo las condiciones de
afloramientos débiles coincidentes con el fenómeno de El Niño. Se pesca en Donut
Hole, y Peanut Hole; también se explotan cefalópodos transzonales como la pota
saltadora (Ommastrephes bartiami) y diversos calamares (Ommastrephes boreal
japonica, y Symplectoteuthis ocealaniensis.). Otras especies explotadas son la
gallineta (Sebastes alutus) y el alfonsino (Beryx splendens). La Comisión
Internacional de Pesca del Pacífico Norte (INPFC) se preocupa de mantener la
sostenibilidad de los recursos transzonales de las dos áreas del Pacífico Norte.
Fig.10.9. Aguas internacionales del Pacífico Norte

453

En el Pacífico sudoccidental solamente Australia y Nueva Zelanda presentan

plataformas de extensión suficiente para que se exploten recursos transzonales,
como el reloj anaranjado (Hopolstethus atlanticus); los pequeños países de la zona
explotan fundamentalmente recursos pelágicos basados en carites (Scomberomorus
spp), túnidos y afines, y especies de tiburones oceánicos y calamares.
Los recursos transzonales del Pacífico sudoriental, con distribución

estrechamente ligada al afloramiento de esta zona y las condiciones del
fenómeno de El Niño, son el jurel chileno (Thachurus picturatus murphyi) que ha
protagonizado en los últimos decenios uno de los mayores aumentos de las
capturas mundiales de peces, y el potón del Pacífico o sepia gigante
(Dossidicus gigas).
10.3. RECURSOS Y PESQUERÍAS DE KRILL
Con la palabra “krill” se denomina el recurso formado por Euphasia superba,

crustáceo de pequeñísimo tamaño, amplia distribución y gran abundancia en el
Antártico donde forma densas concentraciones en la zona de bancos de hielo
estacionales de estas aguas. Supone una especie de gran interés ecológico por ser
la base de la cadena alimenticia de importantes especies de estos mares, entre las
que destacan las ballenas como principal predador. Su explotación presenta un
creciente interés debido a la gran variedad de posibilidades que ofrece su utilización
constituyendo una de las fuentes de proteína animal más importantes del planeta; se
comercializa como alimento humano, los japoneses lo utilizan bajo la forma de
“okiami” que usan como ingrediente en sopas y ensaladas. También se utilizan sus
derivados, como aceite y harinas de alto valor nutritivo, y se van abriendo campos de
aplicación en la elaboración de productos farmacéuticos, como aceites ricos en
omega tres para reducir el colesterol, y como alimento de otros animales en
454 acuicultura.

Las cantidades estimadas para esta especie en el Antártico son del orden de
varios millones de toneladas, por lo que sus capturas han sido consideradas como
una solución a la escasez de otras especies pesqueras sometidas a una extremada
sobreexplotación, y teóricamente como reserva de proteínas de importante
potencial, a pesar de las serias dificultades que presenta su explotación. Su captura
se hace inasequible durante gran parte del año por la permanencia de los hielos, y
sus concentraciones aparecen en zonas donde no existen instalaciones de apoyo
para las flotas dedicadas a esta pesca; importante también es el hecho de que,
debido a la rápida acción enzimática, el krill, pierde muy pronto sus cualidades
apareciendo enseguida el característico ennegrecimiento del cefalotórax. A pesar de
todo ello, las capturas de krill han ido en aumento desde los primeros años de su
explotación (años 70) con un máximo de más de 500 000t el año 1982, a partir del
cual comenzaron a descender debido esencialmente al abandono de esta pesquería
por parte de la flota rusa. En los últimos años, las capturas se han estabilizado en
valores muy inferiores a los recomendados por la Comisión para la Conservación de
los Recursos Marinos vivos del Antártico (CCAMLR) para garantizar una explotación
sostenible.
Esta pesquería se concentra en las proximidades del Área 48 en torno a las

Islas Shetland del Sur, Islas Orcadas del Sur, e Islas Georgias del Sur (éstas durante
el invierno). De menor importancia es su pesca en el Area 58. Japón es el principal
país de los que actualmente explotan este recurso, seguido de Ucrania y Polonia.
La captura de krill se realiza con artes de arrastre de mallas muy reducidas y

para aumentar la eficacia de las mismas se utiliza el bombeo continuo lo que supone
un riesgo potencialmente alto para el ecosistema, creando además problemas en la
estimación del esfuerzo pesquero. Por otro lado se realiza una pesca excesiva de
las grandes concentraciones localizadas en las plataformas y talud cerca de los
lugares de reproducción de sus principales predadores, sobre los que ejerce un
efecto perjudicial al agotar localmente su alimento. Preocupa igualmente el posible
455

efecto del calentamiento global en la capa de hielo del Antártico y su posible

repercusión en el ciclo vital del krill; su explotación requiere una atención extrema,
no sólo por las consecuencias en su abundancia por pescas intensas, sino también
por su posición en las cadenas tróficas pues una reducción de sus poblaciones sería
de unas consecuencias ecológicas catastróficas. La CCAMLR tiene la
responsabilidad de establecer límites de captura precautorios en todo el océano
Austral, y evitar los impactos que la pesca ejerce sobre las especies marinas
antárticas antes de que se expanda demasiado la pesquería y se produzcan
cambios irreversibles en el ecosistema.
456

11 ÁREAS ESTADÍSTICAS
MARÍTIMAS DE PESCA (FAO)
Contenido
11. AREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA (FAO)
11.1. Aéreas estadísticas marítimas de pesca
11.2. Producción por Áreas y Grupos CEUIAPA
11.3. Océano Atlántico

11.3.1. Atlántico Noroeste. Área estadística 21.
11.3.1.1. Características oceanográficas y topográficas.
11.3.1.2. Principales recursos pesqueros.
11.3.2. Atlántico Nordeste. Área estadística 27.
11.3.3. Atlántico Centro-Oeste. Área estadística 31.
11.3.4. Atlántico Centro-Este. Área estadística 34.
11.3.5. Mar Mediterráneo y Mar negro. Área estadística 37.
11.3.6. Atlántico Suroeste. Área estadística 41.
11.3.7. Atlántico Sudeste. Área estadística 47.
11.4. Océano Índico

11.4.1. Indico Oeste. Área estadística 51.
11.4.2. Indico Este. Área estadística 57.
458

ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA
11.5. Océano Pacífico
11.5.1. Pacífico Noroeste. Área estadística 61.

11.5.2. Pacífico Nordeste. Área estadística 67.
11.5.3. Pacífico Centro-Oeste. Área estadística 71.
11.5 3.2. Principales recursos pesqueros.
11.5.4. Pacífico Centro-Este. Área estadística 77.
11.5.5. Pacífico Sudoeste. Área estadística 81.
11.5.6. Pacífico Sudeste. Área estadística 87.
11.6. Océano Austral. Áreas estadísticas 48, 58, 88

11.6.1. Características oceanográficas y topográficas.
11.6.2. Principales recursos pesqueros.
459

11. ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA

(FAO)
Introducción
La Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura

y la Alimentación (FAO), fundada en 1945 (Québec-Canadá) con la
finalidad de erradicar el hambre en el mundo, actúa como un foro en
el que, desde la igualdad, se negocian acuerdos internacionales, y
se debaten políticas que aseguren una buena nutrición para la
humanidad, y una adecuada ordenación de la agricultura y la pesca.
Entre las numerosas tareas que la FAO ha ido asumiendo

desde su fundación se encuentra la de proteger los recursos
pesqueros, haciendo el seguimiento de su situación ante las
crecientes actividades pesqueras. A estos efectos, desde 1994, y a
través de la Dirección de Recursos Pesqueros, publica cada dos
años el principal documento sobre el estado de la pesca, el SOFIA
(“Estado mundial de la pesca y la acuicultura”). Una herramienta
indispensable para la actualización de esta publicación es “El
Anuario de estadísticas de pesca y acuicultura”, elaborado por el
Departamento de Pesca que, tras la recogida y elaboración de los
datos referidos a la pesca, sirve también de información básica para
efectuar una gestión responsable y sostenible de los recursos
pesqueros. Para que el Anuario cumpla su cometido, es necesario
que los datos sean precisos, fiables, y respondan a una presentación
460

normalizada que los haga comparables, y su análisis tan cuidadoso

que los resultados permitan conocer la situación real de los recursos,
y reconocer las tendencias a través del tiempo. La fiabilidad de los
resultados, tras el análisis de los datos, requiere la calidad y
fiabilidad de los presentados por los Países Miembros, pues
solamente con esta condición se realizará una ordenación correcta,
y una gestión adecuada de las pesquerías. Más recientemente ha
contribuido al plan de mejora de la “Información sobre la situación y
las tendencias de la pesca de captura" en el marco del “Código de
Conducta para la Pesca Responsable”.
11.1. ÁREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA
Para el análisis de los datos de capturas y desembarcos que permiten obtener

información sobre la situación de los recursos y sus tendencias, y además hacerlo
en el marco de los ecosistemas que habitan, la FAO divide los mares en diecinueve
“Áreas Estadísticas Marítimas de Pesca de Captura” que responden, en términos
generales, a las divisiones de los océanos atendiendo a su latitud, norte, centro y
sur, y a su longitud, este y oeste. Este criterio facilita la identificación de las
condiciones oceanográficas que, por responder a la dinámica general de los
océanos, pueden ser interpretadas de forma “simétrica” en los hemisferios norte y
sur de las masas oceánicas. Sus nombres y códigos tal como se contemplan en los
“Anuarios Estadísticos de Pesca” de la FAO se exponen en la tabla siguiente.
461

AREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA
Abreviatura Código Extensión

AREAS %
FAO (km2)32
Ártico A 18 9 300 000 2,6

Atlántico Noroeste ANO 21 6 300 000 1,7
Atlántico Nordeste ANE 27 14 400 000 4,0
Atlántico Centro-Oeste ACO 31 14 500 000 4,0
Atlántico Centro-Este ACE 34 14 100 000 3,9
Mediterráneo-Mar Negro MMN 37 3 000 000 0,8
Atlántico Sudoeste ASO 41 17 500 000 4,8
Atlántico Sudeste ASE 47 18 300 000 5,1
Indico Oeste IO 51 29 300 000 8,1
Indico Este IE 57 31 100 000 8,6
Pacífico Noroeste PNO 61 21 500 000 6,0
Pacífico Nordeste PNE 67 7 600 000 2,1
Pacífico Centro-Oeste PCO 71 33 300 000 9,2
Pacífico Centro-Este PCE 77 48 100 000 13,3
Pacífico Sudoeste PSO 81 27 700 000 7,7
Pacífico Sudeste PSE 87 30 800 000 8,5
Atlántico-Antártico AA 48 11 800 000 3,3
Indico-Antártico IA 58 12 700 000 3,5
Pacífico-Antártico PA 88 9 600 000 2,7
Tabla 11.1. Áreas estadísticas marítimas de pesca. FAO.
462 32
Estadísticas de pesca y acuicultura. Anuario FAO 2008

Fig.11.1. Áreas estadísticas de pesca. FAO.
Las condiciones oceanográficas dominantes, la topografía de los fondos, la

estructura de las costas, las condiciones hidroclimáticas más significativas, etc., al
ejercer su influencia sobre la producción primaria de las aguas de un área, lo hacen
en la consiguiente riqueza biológica y pesquera. Conviene recordar que las áreas
de mayor producción primaria coinciden con la región nerítica debido a que la
escasa profundidad de sus aguas facilita las mezclas verticales, y con las zonas
oceánicas favorecidas por procesos de afloramiento o turbulencias que renuevan los
nutrientes en las capas superficiales. Las áreas de los océanos que coinciden con
amplias plataformas continentales presentan una gran riqueza biológica debido a
que en sus aguas se dan las condiciones favorables para que la producción primaria
alcance valores importantes; si, a su vez, sus aguas se ven influenciadas por
cualquiera de los factores oceanográficos que intervienen en la recuperación de
nutrientes en las capas superficiales, su riqueza biológica y pesquera puede verse
ampliamente favorecida. Por esta razón, las amplias plataformas continentales son 463

las zonas de los mares donde se asientan las más importantes y tradicionales
pesquerías bento-demersales. Estas pesquerías al haber estado sometidas a lo
largo de su historia a una intensa explotación presentan signos inequívocos de
sobreexplotación; por esta razón y por quedar incluidas en las ZEE de los países
ribereños, las pesquerías de fondo han extendido su acción a profundidades que
superan los límites de la plataforma.
Por razones diferentes, aunque siempre relacionadas con la producción

primaria de los océanos, la presencia y abundancia de pesquerías de especies
pelágicas está más relacionada con determinadas condiciones de las aguas
superficiales que con lugares fijos, siendo de especial importancia las condiciones
que coinciden con afloramientos de aguas ricas en nutrientes, presencia de
remolinos o frentes térmicos.
Las distintas condiciones oceanográficas y topográficas que caracterizan a

cada una de las áreas marinas, hacen que existan entre ellas grandes diferencias
respecto a su importancia pesquera. Es preciso en la valoración que se haga de
ellas tener en cuenta la incidencia que ejerce sobre sus rendimientos el diferente
desarrollo pesquero de los países bañados por sus aguas.
11.2. PRODUCCIONES POR ÁREAS Y GRUPOS CEUIAPA
Sobre los años 60, cuando la FAO inicia la tarea de analizar la situación de los
recursos pesqueros, el Departamento de Pesca realiza una estimación del potencial
de producción pesquera a largo plazo; Gulland, en aquel entonces (1970, 1971),
llegó a cifrar el potencial máximo de las especies marinas tradicionalmente
explotadas, sin incluir los cefalópodos, en unos 100 millones de toneladas al año.
Siendo consciente de las dificultades que existen para ordenar adecuadamente cada
una de las poblaciones explotadas, Gulland situó el potencial máximo, con cierta
464

prudencia, en los 80 millones de toneladas, cifra que al menos hasta ahora, se está
confirmando; parece, por tanto, que se ha tocado techo en cuanto a la capacidad
productiva de los mares. Teniendo en cuenta la continua y creciente demanda para
consumo de los productos pesqueros, y la incorporación de nuevos países
dedicados a la pesca con gran aumento de las flotas pesqueras, es de una urgencia
extrema disponer de todos los medios para impedir que los recursos lleguen a
situaciones preocupantes de irreversibilidad. Un descenso de las capturas mundiales
en los últimos años, junto con el incremento del porcentaje de las poblaciones
sobreexplotadas, agotadas o en recuperación, y la reducción de la proporción de las
infraexplotadas y moderadamente explotadas, refuerza la probabilidad de que las
capturas no vayan a aumentar a no ser que se apliquen planes de ordenación
eficaces que permitan la recuperación de las poblaciones sobreexplotadas.
A continuación, y con la única finalidad de tener una información generalizada,

se indican los niveles de participación de cada una de las áreas en las capturas
mundiales totales referidos a los recursos marinos según el Anuario Estadístico de la
FAO de 2008.
PRODUCCIONES PESQUERAS POR ÁREAS
Abreviatura Código
AREAS Capturas (t)
FAO
Ártico A 18 480
Atlántico Noroeste ANO 21 2 049 575
Atlántico Nordeste ANE 27 8 551 547
Atlántico Centro-Oeste ACO 31 1 280 049
Atlántico Centro-Este ACE 34 3 377 730
Mediterráneo-Mar Negro MMN 37 1 490 453
Atlántico Sudoeste ASO 41 2 406 526
Atlántico Sudeste ASE 47 1 358 723
465

Indico Oeste IO 51 4 117 393

Indico Este IE 57 6 613 444
Pacífico Noroeste PNO 61 20 124 861
Pacífico Nordeste PNE 67 2 572 752
Pacífico Centro-Oeste PCO 71 11 112 927
Pacífico Centro-Este PCE 77 1 863 558
Pacífico Sudoeste PSO 81 587 839
Pacífico Sudeste PSE 87 11 835 881
Atlántico-Antártico AA 48 163 235
Indico-Antártico IA 58 10 661
Pacífico-Antártico PA 88 2 826
Capturas totales 79 520 460
Tabla.11.2. Producciones pesqueras por Áreas
GRUPOS DE ESPECIES. Los datos de producción pesquera se presentan en 50

grupos de especies según la “Clasificación Estadística Internacional Uniforme de los
Animales y Plantas Acuáticos” (CEIUAPA) de la FAO, realizada en 2001 por el
Grupo Coordinador de Trabajo sobre Estadísticas de Pesca, CWP en Noumea,
Nueva Caledonia, y supone ciertas modificaciones respecto a la ya existente. Las
especies del antiguo grupo 33 "Gallinetas, lubinas, congrios" fueron clasificadas
como especies costeras o demersales y, de acuerdo con esto, distribuidas entre los
nuevos grupos: 33 "Peces costeros diversos", y 34 "Peces demersales diversos".
Las partidas de especies anteriormente comprendidas en el grupo 34 "Jureles, lisas,
papardas" se incluyeron en el grupo 37, que pasó a denominarse "Peces pelágicos
diversos".
En el cuadro siguiente se ilustran los códigos para cada grupo de las especies
marinas de la CEIUAPA, y los de FAOSTAT de Producción Pesquera y los
desembarcos correspondientes al año 2008 para cada uno de ellos. No se incluyen
466 los de los peces de agua dulce (1), peces diádromos (2), ballenas, focas y otros

mamíferos acuáticos (6), animales acuáticos diversos (7), productos de animales

acuáticos (8), y plantas acuáticas (9).
Código
Código FAOSTAT Capturas (t)
DIVISION / Grupo de especies
CEIUAPA Producción (2008)
pesquera
3 1503 PECES MARINOS
31 1409 Platijas, halibuts, lenguados 944 706
32 1410 Bacalaos, merluzas, eglefinos 7 685 178
33 1411 Peces costeros diversos 7 141 596
34 1412 Peces demersales diversos 2 911 207
35 1413 Arenques, sardinas, anchoas 20 144 345
36 1414 Atunes, bonitos, agujas 6 314 796
37 1415 Peces pelágicos diversos 10 367 070
38 1416 Tiburones, rayas, quimeras 736 491
39 1417 Peces marinos no identificados 9 488 491
4 1504 CRUSTÁCEOS
42 1419 Cangrejos, centollas 1 319 953
43 1420 Bogavantes, langostas 249 494
44 1421 Cangrejos reales, galateidos 64 203
45 1422 Gambas, camarones 3 120 566
46 1423 Krill, crustáceos planctónicos 156 521
47 1424 Crustáceos marinos diversos 407 843
5 1505 MOLUSCOS
52 1426 Orejas de mar, bígaros, estrombos 132 476
53 1427 Ostras 126 442

467

54 1428 Mejillones 86 624
55 1429 Vieiras 763 515
56 1430 Almejas, berberechos, arcas 775 115
57 1431 Calamares, jibias, pulpos 4 313 510
58 1432 Moluscos marinos diversos 787 320
Tabla 11.3. Códigos de los grupos de peces, crustáceos y moluscos de la CEIUAPA.
A continuación se exponen las especies que, a nivel individual, les

corresponden capturas superiores a las 400000t según el Anuario de la FAO de
2008. Es oportuno resaltar el hecho de que la mayoría de ellas ocupan niveles bajos
de las cadenas tróficas de los ecosistemas a los que pertenecen, lo que sin duda se
debe al hecho de la sobrepesca que presentan las especies de niveles superiores.
PRINCIPALES ESPECIES CON CAPTURAS SUPERIORES A LAS 400 000t (2008)
Especie
2005 2006 2007 2008
Anchoveta peruana (Engraulis ringens)
10 215 072 7 007 157 7 612 468 7 428 272
Colín de Alaska (Theragra chalcogramma)
2 790 974 2 860 487 2 909 213 2 650 351
Arenque atlántico (Clupea harengus)
2 315 360 2 224 747 2 368 801 2 476 053
Listado (Katsuwonus pelamis)
2 399 6900 2 559 128 2 458 617 2 421 679
Caballa indopacífica (Scomber japonicus)
1 985 944 1 969 950 1 691 959 1 875 957
Pez sable (Trichiurus lepturus)
1 253 541 1 367 667 1 321 050 1 369 176
Bacaladilla (Micromesistius poutassou)
2 070 286 2 036 724 1 684 852 1 283 711
Jurel chileno (Trachurus murphyi)
1 663 545 1 829 001 1 785 120 1 281 558
Anchoa japonesa (Engraulis japonicus)
1 481 442 1 509 170 1 390 596 1 265 574
Rabil ((Thunnus albacares)
1 293 010 1 110 707 1 027 685 1 140 359
468

Sardina europea (Sardina pilchardus)

1 070 234 1 034 363 968 727 1 054 932
Jibia gigante (Dosidicus gigas)
763 704 853 010 666 842 856 916
Pota argentina (Illex argentinus)
287 590 703 804 955 044 837 935
Arenque araucano (Strangomera bentincki)
289 534 440 109 281 382 795 139
Bacalao atlántico (Gadus morhua)
849 966 834 305 782 098 764 582
Paparda del Pacífico (Cololabis saira)
478 226 394 861 524 947 621 892
Caballa (Scomber scombrus)
559 856 547 912 566 090 609 845
Espadín (Sprattus sprattus)
792 053 592 879 575 209 562 203
Camaroncillo akiami (Acetes japonicus)
565 260 619 691 620 649 558 124
Anchoa europea (Engraulis encrasicolus)
388 305 533 054 612 866 508 639
Sardina de California (Sardinops caeruleus)
339 130 355 527 452 460 472 597
Carbonero (Pollachius virens)
458 914 495 613 443 546 456 455
Menhaden del Golfo (Brevoortia patronus)
369 906 408 875 456 576 420 719
Patudo (Thunnus obesus)
415 585 428 864 443 932 403 771
Pota japonesa (Todarodes pacificus)
411 644 388 087 429 156 402 350
Tabla 11.4. Especies que superan las 400000t de producción.
469

11.3. OCÉANO ATLÁNTICO
11.3.1. Atlántico Noroeste (ANO). Área estadística 21 de FAO
El área estadística 21 de FAO comprende el Atlántico Noroeste, y tiene una

extensión de 6,3 millones de km2, de los cuales 1,29 millones corresponden a la
plataforma continental. Sus límites son: Al norte: los 78º N, zona de hielos del
extremo norte de la Bahía de Baffin.
Al sur: los 35ºN (Cabo

Hatteras)
Al este: la costa oeste de

Groenlandia y los 42º W,
que la separa de la del
Atlántico Nordeste (27).
Al oeste las costas de

Canadá y EEUU.
11.3.1.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS
Esta área se encuentra bajo la influencia de dos importantes sistemas de

corrientes, las aguas frías de la Corriente de Labrador que circula hacia el sur a lo
largo de la costa canadiense, y las templadas de la Corriente del Golfo que fluyen
hacia el norte por fuera de la plataforma continental y que, al separarse de las costas
470

americanas a la altura del Gran Banco (50º N, aproximadamente), forma la Corriente

del Atlántico Norte. Ambos sistemas forman al sur de Terranova un frente de
convergencia de gran interés a efectos pesqueros. Las mezclas verticales
producidas en sus aguas por las condiciones de invierno renuevan los nutrientes en
las capas superficiales haciendo que la producción primaria de esta área sea alta; el
mismo efecto de fertilización se produce en los remolinos ciclónicos que se forman
en los mares de Labrador e Irminger.
Plataforma Continental. Existen extensas plataformas continentales que, junto a las

condiciones oceanográficas, contribuyen a la alta productividad de esta zona en la
que se desarrollan importantes pesquerías. Destacan las plataformas de Nueva
Escocia, la de Terranova (Grandes Bancos), y la de Boston (Georges Bank). Incluye
también el Hamilton Bank, importante en la pesca de bacalao, Flemish Cap, el sur
del Golfo de San Lorenzo, y la plataforma del Oeste de Groenlandia de interés en la
pesca de bacalao y camarón nórdico.
Estos caladeros están sometidos a
las jurisdicciones nacionales de
Canadá, los Estados Unidos,
Groenlandia, y Francia en lo que
respecta a San Pedro y Miquelón,
mientras que Flemish Cap y los dos
extremos del Gran Banco conocidos
como “nariz” y “cola” se encuentran
en aguas internacionales al
sobrepasar la plataforma las 200
millas de la ZEE de Canadá. En el
talud de éstos últimos bancos se
localizan importantes pesquerías de profundidad, y otras más limitadas
corresponden a los conjuntos de montes submarinos de alta mar. La ordenación y
471

gestión de los recursos explotados fuera de las ZEE le corresponde a la

Organización de Pesquerías del Atlántico Noroeste (NAFO).
El conjunto de los factores oceanográficos descritos, junto con la extensa

plataforma continental, hace que la productividad primaria del Noroeste del Atlántico
pueda ser considerada como elevada, siendo del orden de 100 a 150gr C/ m2/ año.
11.3.1.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS
La rica y extensa plataforma continental hace que los recursos demersales

sean de gran importancia en esta área. La pesquería de bacalao, la más significativa
de esta zona, ha sido de enorme interés para las flotas española y portuguesa hasta
la implantación de las 200 millas para la ZEE de Canadá y EEUU. A partir de
entonces, los esfuerzos pesqueros se desviaron hacia los caladeros de Malvinas
para la pesca de cefalópodos, al de las Islas Svalbard para la del bacalao, y hacia
fondos de gran profundidad en aguas internacionales.
Recursos bento-demersales. Las especies demersales han sido tradicionalmente

la base de las pesquerías de la costa oriental de Canadá y la nororiental de los
Estados Unidos, destacando las de la familia Gadidae (grupo 32 de la CEIUAPA)
con un 62,5% del total de las capturas, y los peces planos del grupo 31 con un
37,5%. La intensa explotación a que han estado sometidas durante tanto tiempo
hace que la mayoría de los recursos se encuentren sobreexplotados, modificándose
la comunidad biológica de este ecosistema, en el que se observa su sustitución por
otras de menor valor, como mielgas y rayas.
El bacalao (Gadus morhua) ha supuesto la especie más significativa de esta

región, localizándose en los Grandes Bancos de Terranova, el Oeste de
Groenlandia, y el Golfo de Maine las principales zonas de pesca. La intensa y
creciente explotación ejercida desde la década de los 60 por buques factoría de
472

otros países, hizo descender la biomasa de reproductores de forma extrema, con

una reducción del reclutamiento a niveles alarmantes. Cabe pensar que esta
situación quizás haya sido uno de los motivos que aceleró el proceso de ampliación
de las aguas de jurisdicción nacional llevada a cabo por Canadá en 1977. Las
medidas tomadas en la gestión de la pesquería hicieron suponer que se obtendría
una mejoría en su rendimiento, y si bien fue esto lo que ocurrió en un principio, a
partir de la década de los 90 la pesquería se colapsó terminando por cerrarse;
todavía existen poblaciones de bacalao con tallas medias bajas y reclutamientos por
debajo de los límites biológicos de seguridad. El que las poblaciones de bacalao de
Canadá no se recuperaran al ritmo esperado se explica desde la suma de causas
que actuaron conjuntamente, como la anomalía térmica negativa de la Corriente de
Labrador, las aguas excepcionalmente frías durante la primera mitad de la década
de los 90, la casi ausencia de capelán (Mallotus villosus), base de su alimentación,
el aumento de las poblaciones de focas como importante predador, y la creciente
abundancia de caballa y arenque predadores de sus huevos y larvas. Todo ello
sumado a la reducción del stock reproductor por debajo de los límites biológicos de
seguridad, y la pesca que se mantuvo en niveles altos, han contribuido al colapso de
una de las especies más abundantemente explotadas. Otras especies demersales
de interés pertenecientes al mismo grupo son el eglefino (Melanogrammus
aeglefinus), carbonero (Pollachius virens), brosmio (Brosme brosme), locha roja
(Urophycis chuss), y la merluza norteamericana o plateada (Meluccius bilinearis).
Entre las especies objetivo de las pesquerías bentónicas destaca la platija

americana (Hippoglossoides platessoiddes) cuyas capturas muestran un descenso
semejante al experimentado por el bacalao, platija amarilla (Pleuronectes
ferrugineus), mendo limón (Pseudopleuronectes pleuronectes americanus), mendo
(Glyptocephalus cynoglossus), rodaballo arenero (Scophthalmus aquosus), rape
americano (Lophius americanus), mielga (Squalus acanthias), y rayas del género
Raja spp. Estas últimas han experimentado un gran ascenso en sus producciones
como consecuencia del descenso de los recursos de Gádidos en el Georges Bank.
473

Algunas poblaciones sobreexplotadas o agotadas han comenzado a dar indicios de

recuperación debido a la estricta ordenación que se les ha aplicado en la última
década, como es el caso del fletán negro, limanda nórdica, y fletán.
A partir de la declaración de las 200 millas de la ZEE por parte de Canadá, han
ido cobrando importancia, para las flotas de los países que tradicionalmente
explotaban los caladeros canadienses, los recursos de aguas profundas como
gallineta del Atlántico (Sebastes marinus) pescada en Flemish Cap, granadero
(Coryphenoides rupestris) capturado por la flota portuguesa en fondos de gran
profundidad, y fletán negro (Reinhardtius hippoglossoides) de cuyas capturas cerca
del 50% le corresponde a España.
Recursos pelágicos. Entre las especies pelágicas pequeñas (Grupo 35 arenques,

sardinas, anchoas, y 37 peces pelágicos diversos de la CEIUAPA) se explota
arenque del Atlántico (Clupea harengus), el capelán (Mallotus villosus), y caballa del
Atlántico (Scomber scombrus) que, además del valor de sus desembarcos,
adquieren importancia al tratarse de especies que son base de alimentación de
muchas de las especies demersales de alto valor, por lo que variaciones en sus
abundancias suelen presentar relaciones inversas a las de sus predadores. Las
capturas de arenque y caballa presentaron un máximo en 1994, tras un abandono
de la pesquería por parte de las flotas de aguas distantes durante los 60 y 70 debido
a su sobreexplotación.
Recursos transzonales y de profundidad. Las principales pesquerías de alta mar

consideradas transzonales están formadas por recursos propios de la plataforma
que, debido a su extensión, sobrepasan el límite de las 200 millas de las ZEE. Su
captura se realiza en aguas internacionales de los Grandes Bancos y en Flemish
Cap, e incluyen especies como gallinetas (Sebastes spp), limanda o platija amarilla
(Limanda ferruginea), platija americana (Hippoglossoides platessoides), mendo
(Glyptocephalus cynoglossus), bacalao (Gadus morhua ), fletán negro (Reinhardtius
474

hippoglossoides), capelán (Mallotus villosus), rayas (Raja spp.), pota norteña (Illex
illecebrosus) y camarón nórdico (Pandalus borealis). Las principales especies de
profundidad capturadas en Corner Rise Seamounts, son alfonsino (Beryx splendes),
sable negro (Aphanopus carbo) y cherna (Polyprion americanus).
Otros recursos. Entre los recursos de crustáceos destaca el camarón nórdico

(Pandalus borealis) que supone un importante recurso de las costas de Groenlandia
y el Estrecho de Davis; el bogavante americano (Homarus americanus) se encuentra
últimamente en fase de recuperación tras la aplicación de una intensa regulación de
sus pesquerías sobreexplotadas, y el geriocangrejo rojo (Chaceon quinquedens, una
de las especies más valiosas de las aguas nororientales de los Estados Unidos.
Entre los moluscos cefalópodos destaca la pota norteña (Illex illecebrosus) y el
calamar pálido (Loligo pealeii), que constituyeron pesquerías importantes para flotas
foráneas, entre las que se encontraba la española, antes de la declaración de las
200 millas de ZEE, y que actualmente son explotadas exclusivamente por EEUU.
Ordenación pesquera. La alarmante situación de sobreexplotación a la que

llegaron las pesquerías demersales altamente productivas de Geoges Bank (década
de los 70) puede considerarse como el origen de la implantación de las 200 millas
como ZEE. A partir de entonces los recursos de esta área incluidos en las ZEE de
Canadá y Estados Unidos han estado sometidos a una muy rigurosa ordenación,
pasando por épocas de recuperación seguidas de otras de nuevas reducciones en
sus producciones. La gestión de los recursos de alta mar, situados fuera de la ZEE
de los países de esta región, la lleva a cabo la NAFO (Organización de Pesquerías
del Atlántico Noroeste) en cuyo informe anual detalla la situación de las poblaciones
de esta zona (http://www.nafo.ca/publications/annrep/AR01).
475

11.3.2. Atlántico Nordeste (ANE). Área estadística 27 de FAO
El Atlántico Nordeste, área estadística 27 de FAO, cubre el área marítima

comprendida entre el continente europeo y Groenlandia, y tiene una extensión de
14,4 millones de km2, de los cuales 2,7 millones km2 le corresponden a la
plataforma continental. Sus límites son: al norte, los hielos del Océano Ártico.
Al sur, el paralelo de los 36º N

(Estrecho de Gibraltar).
Al este: los 68º E (noroeste de

Nueva Zembla).
Al oeste: los 42º W, que

separan esta área de la del
Atlántico Noroeste (21).
Las aguas de alta mar incluyen accidentes geológicos de importancia como son
la Dorsal Media-Atlántica (MAR, Mid-Atlantic Ridge), la de Reykjanes, y los bancos
Hatton y Rockall.
Con fines estadísticos se ha dividido en varias subáreas, establecidas por la

FAO y coordinadas por CWP33 en colaboración con las partes interesadas,
incluyendo el ICES34 y la NEAFC35; son referidas normalmente como Áreas ICES.
33
Coordinating Working Party on Fishery Statics.
34
International Council for the Exploration of the Sea (CIEM, Consejo Internacional de la Exploración del Mar).
476 35
North East Atlantic Fisheries Commission.

Las aguas del Ártico (Subáreas I y II de

ICES)
Báltico (Divisiones IIIb-d de ICES)
Mar del Norte, Skagerrak y Kattegat,

Estrecho del Este (Subarea IV y
Divisiones III a y VII d).
Islandia, Islas Faeroe, Mar de

Irminger/Groenlandia (Divisiones Va y Vb,
y Subáreas XII y XIV).
Oeste de Escocia y Rockall, Mar de

Irlanda y Mar Céltico, y Golfo de Vizcaya
(Divisiones Via-b, VIIa-c y VIIe-k, y VIIIa-b
respectivamente).
Región Ibérica (Divisiones VIIIc y

Subáreas IX y X de ICES)
11.3.2.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS.
Esta región está dominada por un amplio giro subpolar de gran influencia en la
distribución y ecología de los stocks pesqueros. Destaca la corriente del Atlántico
Norte, que tiene su origen en la Corriente del Golfo y que fluye en dirección nordeste
después de separarse de las costas americanas; en su aproximación a las costas
europeas da lugar a una serie de derivaciones, la que forma la corriente de Irminger
que baña las costas de Noruega con una desviación a las Svalbard, la que penetra
477

en el Mar del Norte, y la más meridional que pasa entre las Azores y la Península
Ibérica. De importancia son también la convergencia que forma con las aguas frías
procedentes del norte, y los remolinos que se originan ante la configuración de la
costa y las numerosas islas. En verano, frente a las costas de España y Portugal se
originan afloramientos que enriquecen estas aguas.
Plataforma continental. La amplia plataforma continental del norte de Europa

incluye la del Báltico, mar semicerrado que constituye la más explotada y estudiada
zona de todos los mares. De gran importancia pesquera son las del Mar del Norte, y
la del sur y oeste de las Islas Británicas; ésta última comprende las aguas someras
del Mar de Irlanda y las costas de Escocia, Irlanda y de Hébridas, y a ella pertenece
el caladero conocido con el nombre de Gran
Sol, de enorme importancia para la flota
comunitaria. La de Islandia y la de las Islas
Faeroe incluye el Banco Faeroe separado de
las islas por un profundo canal que actúa de
barrera en los desplazamientos de los peces
demersales; destacan también las
plataformas del este de Groenlandia y las
costas oeste y norte de Noruega con fondos
que sólo permiten el arrastre en ciertas
zonas, la del norte de Loffotten, y la del Mar
de Barents. En las plataformas de esta área
se han asentado las más importantes y
antiguas pesquerías para los europeos.
478

En aguas internacionales destaca la

plataforma profunda del Mar de Barents, la
del Mar de Noruega y más al sur una de
gran amplitud en la que se sitúan
importantes caladeros como Hatton Bank y
Rockall Bank.
El Atlántico NE se caracteriza por una gran diversidad de recursos tanto bento-

demersales como pelágicos, pero son bacalao en la parte norte, merluza en la sur, y
los peces planos las que constituyen las pesquerías más tradicionales e importantes
de la zona; entre las pelágicas adquiere importancia la del arenque en la parte norte
del área, y la sardina en el sur. Supone el área de mayores capturas de peces
planos (Grupo 31 de la CEIUAPA) y demersales costeros (Grupo 34, peces
demersales diversos), y la segunda en Gadiformes (Grupo 32), seguidos de los
Clupeiformes (Grupo 35) y otros pelágicos costeros diversos.
Recursos bento-demersales. El bacalao (Gadus morhua) ha constituido el principal

recurso explotado en la parte más septentrional de esta área, siendo su límite
meridional el Mar del Norte. Sus principales pesquerías se encuentran en el Mar de
Barents donde las capturas han ido descendiendo a lo largo de los años 80 del siglo
pasado, y alrededor de Islandia donde su abundancia depende de las anomalías
térmicas y de los vientos que afectan la deriva de sus larvas, de las que depende el
stock de Groenlandia. De características muy similares a las pesquerías de bacalao
479

son las de eglefino (Melanogrammus aeglefinus), que si bien su distribución es

semejante, ocupa fondos de menor profundidad, y carbonero o fogonero (Pollachius
virens) que presenta hábitos más pelágicos. Otros gádidos de interés en el Mar del
Norte, oeste de las Islas Británicas y en las aguas del sur del área son, faneca
(Gadus luscus), explotada por Francia, España y Portugal, y faneca noruega
(Trisopterus esmarkii) capturada por Dinamarca y Noruega; el abadejo (G.pollachius)
y bacaladilla (G. poutassou) se explotan fundamentalmente en las costas españolas
y noruegas, y desde 1999 sus capturas han superado a las del bacalao. En la parte
más meridional del área, la merluza (Merluccius merluccius) pasa a ocupar la
importancia que el bacalao tiene en el norte; supone la más importante pesquería en
la zona sur y oeste de las Islas Británicas (Gran Sol), y en la plataforma continental
española y portuguesa. Sus stocks norte y sur se encuentran fuera de los límites
biológicos de seguridad por lo que es rigurosa la recomendación de ICES de reducir
las tasas de explotación. De la misma familia y con cierta importancia pesquera son
maruca (Molva molva) y maruca azul (Molva dypterygia) explotadas por Islandia,
Francia y Faeroe. Algunas de estas especies, debido a la extensión de las
plataformas continentales, sobrepasan los límites de las 200 millas de las ZEE
capturándose en aguas internacionales por lo que sus pesquerías son consideradas
como transzonales, lo que ocurre con la maruca azul (Molva dypterygia), eglefino
(Melanogrammus aeglefinus), y brosmio (Brosme brosme)
Los principales recursos bentónicos están formados por platija (Platichthys

flexus), solla europea (Pleuronectes platessa), lenguado (Solea solea), lenguado de
arena (Solea lascaris), gallos o rapantes (Lepidorhombus boscii y Lepodorhombus
whiffiagonis), y rape (Lophius piscatorius).
Entre las especies que son objeto de pesca en aguas profundas cuyas
pesquerías son de más reciente desarrollo, se encuentran talismán (Alepocephalus
bairdii), pez sable negro (Aphanopus carbo), alfonsinos (Beryx splendens, B.
decadactylus), quelvacho negro (Centrophorus squamosus), gallineta (Sebastes
mentella), reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus), pailona (Centroscymnus
480

coelolepis), y granaderos (Coryphaenoides rupestres y Macrourus berglax). Las

especies de aguas profundas siguen siendo objeto de atención por su vulnerabilidad
a la pesca excesiva
Recursos pelágicos. El arenque (Clupea harengus) junto con el capelán (Mallotus

villosus) son las dos especies de mayor interés en la parte septentrional del área y,
tal como es característico de este grupo de peces, sus stocks son muy dependientes
de los reclutamientos; uno y otro presentan variaciones alternadas por tratarse de
especies que compiten por el mismo alimento, y formar parte de la dieta del bacalao
y especies afines. De distribución más meridional son la sardina (Sardina
pilchardus), y anchoa (Engraulis encrasicholus), de gran interés para las flotas
española y francesa; espadín (Sprattus sprattus), caballa (Scomber scombrus),
estornino (Scomber japonicus), jurel (Trahurus trachurus), y lanzones (Ammodytes
spp.) son otras especies de interés en esta región.
Los recursos de especies pelágicas oceánicas los constituyen albacora

(Thunnus alalunga), atún (Thunnus thinnus), y pez espada (Xiphias gladius). Otros
como bacoreta (Euthynnus alletteratus), melva (Auxis thazard), y bonito (Sarda
sarda), etc. son de costumbres más neríticas.
Otros recursos. Entre los recursos de crustáceos destacan el camarón nórdico

(Pandalus borealis), cigala (Nephrops norvergicus), explotada por Reino Unido,
Francia y España, y buey (Cancer pagurus) de gran importancia para Francia. Los
calamares (Loligo vulgaris, y L. forbessi), pota (Illex coindetti), y sepia (Sepia
officinalis y S.elegans), son los principales recursos de cefalópodos de esta área.
Ordenación pesquera. El origen de la moderna ciencia que trata de la evaluación y

gestión de los stocks pesqueros se puede encontrar en los estudios realizados en el
siglo XIX sobre las pesquerías del Mar del Norte. El Consejo Internacional para la
Exploración del Mar (CIEM o ICES) fundado en 1902 proporciona, desde entonces,
recomendaciones sobre la evaluación y gestión de unos 100 stocks pesqueros del
481

Atlántico NE; muchos de ellos son analizados y evaluados anualmente por diversos
grupos de trabajo ICES. Son los recursos sometidos a una mayor y creciente
explotación desde los últimos años del siglo XIX y comienzos del XX, y solamente
los períodos de descanso durante las dos guerras mundiales permitieron una
recuperación de sus poblaciones. A partir del máximo obtenido en 1976 (13 millones
de toneladas) las capturas se han mantenido entre los 10 y 11 millones debido a la
explotación de especies de mayor producción pero de menor valor como caballa y
lanzones, encubriendo el descenso de las especies de más alto valor, como
bacalao, eglefino.
En la actualidad, y a pesar de tratarse del área en la que se han empleado más

medios para su ordenación, investigación, seguimiento, control y vigilancia, la mayor
parte de los recursos pesqueros más tradicionales de esta zona se encuentran
plenamente explotados, sobreexplotados o agotados. Esta situación ha propiciado
en las últimas décadas el desarrollo de las pesquerías de profundidad; algunas de
las cuales han comenzado a agotarse antes de que pudieran adoptarse medidas
adecuadas de ordenación, debido a su marcada vulnerabilidad y baja productividad,
lo que hace que no sea posible su explotación de forma sostenible.
482

11.3.3. Atlántico Centro-Oeste (ACO). Área estadística 31 de FAO
El Atlántico Centro-Oeste, área estadística 31, con una extensión de 14,5

millones de km2 de los que 1,9 millones de km2 corresponden a la plataforma
continental, se considera un área compleja desde el punto de vista geográfico.
Sus límites son:
Al norte: los 35ºN (Cabo

Hatteras)
Al sur: los 5ºN (Guayanas) y los

10ºS (sur de Cabo Recife en
Brasil)
Al este: los 40ºW.
La compleja dinámica de las aguas de esta zona, con diversas corrientes

anticiclónicas, se resume en la llegada de la Corriente Ecuatorial del Sur procedente
de la parte oriental del Atlántico, y el origen de la Corriente del Golfo que desde el
Mar Caribe fluye en dirección nordeste. En ocasiones surge un afloramiento inducido
por el viento a la altura de Venezuela y Colombia, y en las desembocaduras de los
sistemas fluviales Mississippi, Orinoco y Amazonas, se originan mezclas verticales
que enriquecen las aguas con el aporte de nutrientes procedentes de dichos ríos.
Plataforma continental. Desde el punto de vista geográfico, resulta una región

compleja dividida en una serie de profundas cuencas oceánicas separadas por
zonas de menor profundidad, y con un gran número de plataformas 483

correspondientes a los grupos de las Islas Bahamas, Antillas Mayores y Antillas

Menores, entre las que destacan las de las Bahamas, la costa norte de Cuba, y las
continentales de Florida-Texas, Louisiana y la de Campeche en el Golfo de Méjico,
siendo más estrecha la del resto de la costa mejicana.
Las condiciones oceanográficas de esta área determinan una productividad

primaria de moderada a baja, entre 50 y 100g C/m2/año, siendo más elevada en la
costa de EEUU y en la zona de influencia del afloramiento de Venezuela donde llega
a los 350g C/m2/año.
La importancia pesquera de esta zona se centra en las condiciones favorables

para el desarrollo de las pesquerías de gambas y langostinos en el Golfo de Méjico,
y las de Túnidos oceánicos. Se trata de la región de mayor variedad en especies del
Atlántico, aunque de reducida abundancia cada una de ellas. Un aspecto a destacar
de esta zona es la deficiente identificación de los registros de desembarcos, siendo
significativamente alto frente al total de capturas el correspondiente al grupo 39
“peces marinos no identificados” de la CEIUAPA.
Recursos bento-demersales. Los recursos demersales presentan las

características de los de zonas tropicales, con gran variedad de especies de
Serranidae con meros (Epinephelus spp.) y chernas, Sciaenidae con corvinatas
(Cynoscion spp), y pargos de la familia Lutjanidae entre otros, cuyas agrupaciones y
abundancias no permiten el desarrollo de pesquerías de índole industrial, por lo que
sus pesquerías se reducen a las de interés local. No obstante existen recursos de
cierta importancia como el de merluza plateada (Merluccius bilinearis) desde Cabo
Hatteras hasta las Bahamas (costa este de EEUU) y carbonero (Pollachius virens), y
entre las especies de profundidad se explotan granaderos. Los tiburones y rayas han
484 suscitado una especial atención debido a la situación de sobreexplotación en que se

encuentran sus poblaciones a pesar de que los registros de desembarcos se refieren

solamente a grandes grupos genéricos, lo que confirma la escasa calidad de los
datos enviados a la FAO; los más comunes son tiburón azul (Prionace glauca),
tiburón coralino (Carcharhinus springeri), y marrajo dientuso (Isurus oxyrinchus).
Recursos pelágicos. Las capturas mayores le corresponden a los de especies de

pequeño tamaño, y dentro de éstas a las del grupo 35 de la CEIUAPA entre las que
domina la lacha escamuda (Brevoortia patronus) que se encuentra entre la
península de Yucatán y Florida. Otras especies de interés son alacha (Sardinella
aurita) explotada por Venezuela, jureles del género Caranx spp, y de menor
importancia el pardete (Mugil cephalus). El dorado común o lampuga (Coryphaena
hippurus) supone un recurso de cierta importancia para los pequeños estados
insulares.
Entre las especies pelágicas de gran tamaño y de costumbres oceánicas se

explota listado (Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus albacares) y pez espada
(Xiphias gladius), corespoondiendo a España el 50% de sus capturas totales y a
EEUU el otro 50%. Las poblaciones de estas especies, sometidas a una intensa
explotación, han comenzado a disminuir; su control le corresponde a la Comisión
Internacional para la Conservación del Atún del Atlántico (CICAA). Entre los
pelágicos de costumbres más costeras predominan las especies del género
Scomberomorus (S. cavalla; S. maculatus; S. brasiliensis).
Recursos de invertebrados. Las pesquerías más significativas son las de

langostinos del género Penaeus (Penaeus duorarum, P.aztecus, y P. setiferus) en el
Golfo de Méjico y Mar Caribe, y langosta común del Caribe (Panulirus argus),
explotada por Cuba. Entre los recursos de Cefalópodos destacan calamar (Loligo
paelei) y pota (Illex illecebrosus), que en la actualidad son explotados
485

exclusivamente por EEUU, mientras que le corresponden a Méjico las principales

capturas de pulpos (Octopus vulgaris, Octopus maya, y Eledone cirrhosa).
La ordenación pesquera de esta área presenta marcadas diferencias entre las

distintas zonas. Existen países que supervisan y controlan sus recursos con el
objetivo de garantizar el Rendimiento Sostenible, mientras que otros carecen de
planes de gestión para sus pesquerías; aún en el caso de que exista algún control
existe la gran dificultad de identificación de las especies debido a su gran diversidad.
Como consecuencia de ello, existe una gran incertidumbre acerca de la situación de
los recursos y los efectos de los diferentes esfuerzos, lo que requiere una
explotación más cauta y una ordenación más prudente. Las medidas a aplicar deben
ir dirigidas a adoptar estrategias de pesca acordes con la escasa información de que
se dispone, pero utilizando un esfuerzo de pesca equilibrado con las producciones
de los recursos, y el uso de artes más selectivas para reducir las pescas
incidentales. El control de las pesquerías de esta área le corresponde a la COPACO
(Comisión de Pesca para el Atlántico Centro-Oeste), que extiende su competencia
hasta parte del área 41 frente a las costas de Brasil.
486

11.3.4. Atlántico Centro-Este (ACE). Área estadística 34 de FAO
El área del Atlántico Centro-Este, situada frente a la costa occidental de África,

se extiende desde el Estrecho de Gibraltar hasta la desembocadura del río Zaire, y
tiene una extensión de 14,1 millones de km2
Sus límites son:
Al norte: los 36º N (Estrecho de

Gibraltar)
Al sur y oeste: los 6º S

(desembocadura del río Congo-
Zaire) coincidiendo con los 20 ºW
su límite occidental, los 30º W a la
altura del ecuador, y los 5ºN en los
40ºW.
Entre las características oceanográficas de esta zona destaca como la de

mayor relevancia la existencia de zonas de afloramiento a las que se debe la alta
producción primaria de sus aguas, y que influye positivamente en los rendimientos
pesqueros. Las aguas de la Corriente del Atlántico Norte fluyen en dirección sur
formando la Corriente de Canarias que al girar al Oeste origina la Corriente
Ecuatorial del Norte originando el afloramiento de aguas frías y ricas en nutrientes.
De modo similar en el sur, la Corriente de Benguela fluye hacia el norte y en su giro
487

al oeste se mezcla con la Corriente Ecuatorial del Sur. Entre el sistema de las dos
corrientes se encuentra la Contracorriente Ecuatorial que se prolonga con la de
Guinea, y entra en el Golfo del mismo nombre.
Comprende una zona de aguas subtropicales desde los 36ºN a 20ºN que se
corresponden con las de las costas de Marruecos, Canarias y Madeira, y otra
tropical correspondiente a las de las costas de Cabo Verde, Sierra Leona y Golfo de
Guinea con ligeros afloramientos locales a lo largo de la costa.
Plataforma continental. La plataforma continental del Oeste africano de 0,65

millones de km2, en general, es estrecha, entre 40 y 60 Km y se ensancha a la altura
de Rio de Oro, Norte de Mauritania, Dakar y Sierra Leona, donde llega a alcanzar los
190 km de extensión. En la parte norte de esta región destaca el Banco canario-
Sahariano situado entre los paralelos 27ºN y 19º N de muy alta productividad, donde
se asienta la pesquería de cefalópodos más antigua de las que hoy se practican a lo
largo de la costa occidental de África, y en la actualidad cerrada a la flota
comunitaria.
La productividad primaria del Atlántico CE presenta unos valores medios de

100g C/m2/año y de 360g C/m2/año en las áreas de afloramiento.
Debido a la coincidencia con fenómenos de afloramiento en esta zona

destacan las pesquerías de especies pelágicas pequeñas (Grupo 35 de la
CEIUAPA), frente a las demersales.
488

Recursos demersales. Entre los recursos demersales se encuentra la merluza

europea (Merluccius merluccius) capturada por España y Marruecos, y la
senegalesa (Merluccius senegalensis) que constituye la especie de mayor
contribución a las capturas totales de estas pesquerías (grupo 32 de la CEIUAPA).
En todo el área se encuentran especies costeras tropicales de fondos fangosos,
como corvinas, roncadores, barbudas, rayas, etc., y especies de la familia Sparidae
de fondos duros. Entre las especies de aguas profundas se explotan granaderos.
Recursos pelágicos. Las principales especies son las pelágicas pequeñas de

distribución ligada a las zonas de afloramiento, que representan aproximadamente el
50% del total de las capturas nominales de esta área. Las de mayor importancia son
sardina europea (Sardina pilchardus), alacha (Sardinella aurita), boquerón (Engraulis
encrasicolus) y machuelo (Sardinella maderensis). Entre otras, y también con
capturas de interés, se encuentra jurel (Trachurus spp.) y caballas (Scomber
scombrus, S. japonicus). Son pesquerías que presentan grandes fluctuaciones como
le corresponde a las que ocupan ambientes cambiantes.
Entre las pelágicas oceánicas de gran tamaño resaltan listado (Katsuwonus

pelamis), que constituye la especie más abundante al llegar a superar las capturas
de rabil (Thunnus albacares), patudo (Thunnus obesus), albacora (Thunnus
alalunga), y el pez espada (Xiphias gladius).
Otros recursos. Del grupo de los crustáceos se capturan langostas (Panulirus

regius y Palinurus mauritanicus) desde Marruecos hasta Dakar (Senegal), el
camarón rosado sureño (Penaeus notialis), de aguas someras, desde Dakar hasta
Angola en el Golfo de Guinea, y camarón o gamba de altura (Parapenaeus
longirostris) en Marruecos, Senegal, y al sur del Golfo de Guinea.
489

La pesca de cefalópodos, iniciada a principios de la década de los 60, ha ido

evolucionando hacia la pesquería industrial más importante de todo el Atlántico
centro oriental. Desde una situación inicial que duró 15 años, en que la entrada a la
pesquería era libre se ha pasado a la actual en la que Marruecos y Mauritania
gestionan las actividades pesqueras de la ZEE. La flota española, de gran tradición
en la explotación de esta pesquería ha tenido que ir buscando caladeros alternativos
más al sur. Actualmente la pesca esta cerrada a la flota comunitaria. La pesquería
de Cefalópodos está centrada en pulpos (Octopus vulgaris), calamares (Loligo
vulgaris; L. forbesi), sepìa (Sepia officinalis; S. bertheloti; S. orbignyana; S. elegans),
y pota (Illex coindeti).
Ordenación pesquera. En general se puede afirmar que las principales poblaciones

de las especies demersales, como merluzas (Merluccius spp) y pulpo (Octopus
vulgaris), se encuentran totalmente explotadas o sobreexplotadas; langostas
(Panulirus regius y Palinurus mauritanicus) y especies de Penaeus spp. y
Parapenaeus spp. se hallan plenamente explotadas, lo mismo que los recursos
pelágicos de pequeño tamaño, a pesar de sus altos rendimientos.
Ante esta situación, y el hecho de que son muchos los países que no han
desarrollado bases de datos adecuadas para evaluar las poblaciones, se
recomienda adoptar un enfoque precautorio manteniendo, o incluso reduciendo, el
actual esfuerzo de pesca, medida que debe generalizarse para todas las especies
demersales y pelágicas de la región, incluido el camarón.
490

11.3.5. Mar Mediterráneo y Mar Negro (MMN). Área estadística 37 de

FAO.
El Mediterráneo es un mar semicerrado con una superficie aproximada de 3,0

millones de km2. Presenta en verano una clara estratificación de sus masas de agua
respecto a la temperatura, mientras la de las aguas profundas de más de 400m es
de unos 13ºC durante todo el año. La pérdida de agua por evaporación es mayor
que las aportaciones de las precipitaciones y escorrentía de los ríos, y se compensa
con la aportación de aguas del Atlántico a través del estrecho de Gibraltar.
11.3.5.1. CARACTERÍSTICAS OCEANOGRÁFICAS TOPOGRÁFICAS.
El sistema de cuencas de este mar incluye aguas de muy diferentes

características, las de origen Atlántico en el Mediterráneo occidental, el agua
hipersalina templada de la cuenca del Este, las aguas hiposalinas del Mar Negro, y
las frías–templadas en el mar de Azov. El agua superficial atlántica que entra por el
estrecho avanza hacia el Mediterráneo oriental perdiendo progresivamente
491

nutrientes, y aumentando su salinidad debido a la evaporación; termina por volver al

Atlántico para formar el componente altamente salino de la circulación atlántica. Esta
diversidad de condiciones de sus aguas permite un gran número de hábitats con
gran variedad de poblaciones de origen local. La disminución gradual de los
nutrientes daría lugar a un descenso de productividad de oeste a este, pero existen
excepciones locales resultantes de un gradiente de productividad norte-sur debido a
los procedentes de los ríos septentrionales, Ródano y Po, y la entrada del agua del
mar Negro en el Egeo.
Plataforma continental. La plataforma del Mediterráneo constituye básicamente

una estrecha franja costera, a excepción del Mar Adriático, el Golfo de Gabés, el
norte del Mar Negro, el sur de Sicilia y el Golfo de León
Recursos pelágicos. Casi el 50% del total de las capturas de esta zona
corresponde a pequeñas especies pelágicas (grupo 35 de la CEIUAPA) de
producciones variables; al boquerón (E. encrasicolus) le corresponde casi el 60% del
total de estas especies, y le sigue en capturas la sardina (S. pilchardus). Otras
especies de interés del mismo grupo son alacha (Sardinella aurita), espadín
(Sprattus sprattus) y espadín del Mar de Azov (Clupeonella cultriventris); también
variables en sus producciones son jureles (Trachurus spp.) y caballas (Scomber
japonicus y S. scombrus).
Las principales pesquerías de especies pelágicas de gran tamaño son las de

atún (Thunnus thynnus) y pez espada (Xiphias gladius) (Grupo 36 de la CEIUAPA).
La pesquería del atún, capturado con artes de deriva, cerco y palangres, representa
la única flota industrial real del Mediterráneo. La creciente demanda de esta especie
para las instalaciones de engorde, en las que se pretende aumentar su calidad, y
sobre todo independizar el mercado de la temporada de capturas ha hecho
492

aumentar considerablemente la presión pesquera que, además de resultar algo

descontrolada, dirige las capturas hacia individuos de menor talla agravando la
situación de sus poblaciones. Recientemente se ha creado un grupo de trabajo que
estudia los procesos de cría y engorde del atún con el fin de ofrecer orientaciones
comunes a los países explotadores que permitan hacer de esta actividad una
práctica sostenible.
Recursos demersales. Las especies demersales constituyen pesquerías mixtas

locales en las que se captura una gran variedad de peces de poco interés, a
excepción de merluza (Merlucccius merluccius), salmonetes (Mullus spp.),
bacaladilla (Micromesistius potassou,), plegonero (Merlangus merlangus), rapes
(Lophius spp) y brecas (Pagellus spp). Pesquerías de interés son también las de
pulpos (Octopus spp), y sepia (Sepia officinalis), y entre los crustáceos, cigala
(Nephrops norvegicus), gamba rosada (Aristeus antennatus) y gamba de altura
(Parapenaeus longirostris).
493

11.3.6. Atlántico Sudoeste (ASO). Área estadística 41 de FAO
El Atlántico Sudoeste, área estadística 41, abarca una superficie total de 17,5
millones de km2, e incluye una amplia plataforma continental de una superficie de 1,9
km2
El límite norte viene
determinado por los 5ºN
(corriente ecuatorial central), y el
sur por los 60ºS que coinciden
con la convergencia atlántica.
Al oeste limita con los 70ºW en
el extremo Sur del cono de
Sudamérica, incluyendo el Cabo
de Hornos.
Al este, su límite viene
determinado por los 20ºW, y los
50ºW entre los 60ºS y 50ºS.
Una de las características hidrográficas del área es la zona de confluencia de la

corriente de Brasil, derivación de la Ecuatorial del Sur que fluye hacia el sur, y la de
Malvinas que discurre hacia el norte haciendo llegar las aguas antárticas a la
plataforma Patagónica.
Plataforma continental. Esta área presenta una amplia plataforma, siendo la de

Patagonia e Islas Malvinas la más extensa de todo el hemisferio Sur; en ella existen
buenas zonas de arrastre, como la Bahía de Plata (Sur de Uruguay), Bahía Blanca,
Golfo de San Matías y el Golfo de San Jorge (Argentina). Tiene una extensión de
494

más de 1 millón de kilómetros cuadrados, y una profundidad de 80 a 100 metros; se

distinguen dos áreas de pesca, una fuera de las 200 millas (ZEE) rica en pota
argentina, y otra rodeando las Islas Malvinas sometida a la soberanía británica. En la
desembocadura del Amazonas la plataforma alcanza una extensión significativa
debido a la sedimentación de depósitos continentales.
Parte de la plataforma se extiende más allá

de la línea base de las 200 millas, y existen
montes submarinos individuales y sistemas
de dorsales, incluyendo el área de la
elevación de Rio-Grande. En ellas se
explotan especies transzonales de interés.
Las pesquerías de esta zona vienen determinadas por la topografía del fondo y
las diferentes condiciones oceanográficas que van, desde las tropicales al norte del
área, hasta las subantárticas en el sur. Es una de las áreas cuyas pesquerías, en
términos de producción, ha experimentado un más rápido desarrollo, siendo los
recursos de especies demersales del grupo 32 de la CEIUAPA (bacalaos, merluzas,
etc.) y los moluscos del grupo 57 (calamares, jibias, pulpos) los que suponen las
principales aportaciones a las capturas totales. España comenzó a pescar en estos
caladeros en 1983 concentrando su esfuerzo en pota y merluza, los dos recursos de
495

mayor importancia. En 1986 se inició su regulación definiéndose la Zona de Control

y Conservación de las Islas Malvinas/Faklands (FICZ).
Recursos pelágicos. Las pesquerías de pequeños peces pelágicos (grupo 35 de

CEIUAPA) se encuentran localizadas en la zona de convergencia frente a Brasil y en
el área del río de la Plata, y están constituidas por anchoita o anchoa de Argentina
(Engraulis anchoita), y sardinella del Brasil ( Sardinella brasilensis). Las pesquerías
de peces pelágicos de costumbres oceánicas (grupo 36 de la CEIUAPA), están
centradas en patudo (Thunnus obesus), rabil (Thunnus albacares), albacora
(Thunnus alalunga), y pez espada (Xiphias gladius). La presencia de estas especies
está ligada a la misma zona de convergencia en la que se encuentran las especies
pelágicas pequeñas.
Recursos demersales. Entre las especies demersales del grupo 32 de la CEIUAPA

por el volumen de sus capturas destacan la merluza argentina (M. hubsii), capturada
básicamente al norte de las Malvinas y explotada por Argentina y Uruguay, y la
merluza patagónica (Merluccius polylepis, subpoblación australis) cuya distribución
es más meridional. En la actualidad la pesquería de merluza argentina se encuentra
en una situación de plena explotación e incluso sobreexplotada. Al mismo grupo
pertenecen polaca (Micromesistius australis), con una clara distribución alrededor de
las Malvinas y que, en la actualidad, supone la especie de mayores capturas,
merluza de cola (Macruronus magellanicus) y brótola brasileña (Urophycis
brasiliensis). Otras especies presentes en el área: son rosada chilena (Genypterus
blacodes), y las especies costeras del grupo 33 (corvinones, corvinatas,) entre las
que destaca el mero americano (Epinephelus morio).
Un porcentaje importante de las capturas totales se registran como peces

marinos no identificados en las estadísticas oficiales de la FAO dentro del grupo 39
de la CEIUAPA. Son especies que proceden sobre todo de las pesquerías de
496

pequeña escala, en particular del Brasil, donde la variedad de especies y lugares de

desembarque hacen bastante difícil la labor de identificación de especies y sus
registros.
Debido a lo extensión de la plataforma continental, muchas de las especies

demersales como merluza (M. polylepis), polaca (Micromesistius australis), rosada
(Genypterus blacodes), y pota (Illex argentinus) constituyen pesquerías transzonales
que se explotan fuera de las 200 millas de la ZEE. La merluza de cola o granadero
patagónico (Macruronus magellanicus), explotada por Argentina y España,
constituye una de las especies de las nuevas pesquerías de profundidad, así como
la austromerluza negra (Dissostichus eleginoides), las tramas (Notothenia spp.), y
diversos tiburones y rayas.
Recursos de crustáceos y cefalópodos. Los Cefalópodos constituyen, junto con

los peces demersales, la más importante pesquería de esta zona. Las mejores
capturas del calamar patagónico (Loligo gahi) se obtienen de sus concentraciones al
sur de la Gran Malvina, pero las capturas mayores las registra la pota argentina (Illex
argentinus), que constituye el 94% de las capturas de cefalópodos, y el 24% del total
de las capturas marinas de esta zona.
Los camarones, gambas, langostas, cangrejos y otros crustáceos de los grupos

42, 43 y 45, sustentan también desde la zona tropical hasta la región subantártica
importantes pesquerías locales. La especie de mayor importancia es el langostino
argentino (Pleoticus muelleri).
Ordenación pesquera. Entre 1970 y 1980 este área se encontraba entre las zonas
que ofrecían un considerable potencial pesquero donde se localizaban importantes
recursos en fase de subexplotación, y desde entonces se han establecido varias
pesquerías costeras y de aguas distantes. El creciente aumento de la presión
pesquera ha contribuido a que actualmente las principales pesquerías de esta zona
se encuentren en las fases de plenamente explotadas o sobreexplotadas. En el
497

contexto de la Comisión de Pesca del Atlántico Sur, las medidas tomadas de forma
coordinada entre Argentina y el Reino Unido ha contribuido a que se haya mejorado
la evaluación de las poblaciones, seguimiento y control de las operaciones de pesca
de las flotas locales, y en mayor medida las de altura; no obstante es preocupante la
situación en que se encuentran las pesquerías de las principales especies de esta
zona.
498

11.3.7. Atlántico Sudeste (ASE). Área estadística 47 de FAO
El Atlántico Sudeste, área estadística 47, tiene una extensión de unos 18,3
millones de km2, de los que menos de 0,5 millones corresponden a la plataforma
continental. Sus límites son:
Al norte: los 6º S, que

coinciden con la
desembocadura del Río
Congo.
Al sur: los 50º S
Al oeste: los 20º W
Al este: los 30º E, incluyendo

el banco de Agulhas en el
Indico.
Las aguas superficiales de esta zona se encuentran influenciadas por la

corriente de Benguela que discurre hacia el norte a lo largo de la costa occidental de
Sudáfrica, y que gira al oeste hacia los 15ºS formando la corriente Ecuatorial del Sur,
después de mezclarse con la cálida del sur de Angola. Toda la franja costera de la
corriente de Benguela se caracteriza por centros de afloramiento de agua fría, que
se hacen más intensos de octubre a marzo debido a los fuertes vientos 499

sudorientales de esta época del año, y a los que se debe la alta productividad de
estas aguas. En el sur del área se encuentra una zona de convergencia en la que se
mezclan la corriente cálida de Aghullas y la corriente fría de Deriva Atlántica del
Oeste.
La producción primaria en las zonas de afloramiento alcanza los valores de

500gC/m2/año, y en el resto del área de 50g C/m2/año.
Plataforma continental. La Plataforma de esta costa africana es estrecha por lo que

las capturas registradas provienen de las ZEE; se ensancha desde el norte de
Angola hasta hacerse más extensa en el extremo sur donde forma el Banco de
Aghullas, especialmente productivo al quedar bajo la influencia del sistema de
afloramiento de Benguela.
Destacan los caladeros namibios
comprendidos entre los ríos
Cunene y Orange, así como los
sudafricanos entre el río Orange y
Port Elizabeth en el Indico,
pertenecientes al conocido “banco
de Agulhas”. Otros importantes
accidentes del fondo son la dorsal
de Walvis y el Banco de Valdivia. A
pesar de las zonas de plataformas
de las islas situadas en aguas
internacionales no existen
pesquerías transzonales de
importancia.
500

Las capturas de esta región están dominadas por las especies de los grupos 35
(arenques, sardinas y anchoas), 37 (peces pelágicos diversos, incluido jurel) y 32
(bacalao, merluzas y eglefinos) de la CEIUAPA. Las pesquerías experimentaron un
rápido incremento en las décadas de los 50 y 60 del siglo pasado con la presencia
de flotas de otros países; constituyó uno de los caladeros más importantes para la
flota de altura española hasta 1990, año en que Namibia declaró su independencia.
La importancia que llegó a obtener la pesquería de rosada ha ido declinando y ha
sido sustituida por la del jurel. No se encuentran especies transzonales, si bien se
podría incluir en éstas al jurel (Trachurus trachurus) del que se han observado
importantes concentraciones; sí se capturan, sin embargo, algunas especies de
profundidad.
Recursos demersales. La composición por especies de las poblaciones

demersales muestran diferencias en sentido norte-sur según las condiciones de las
aguas. Una de las principales pesquerías demersales es la de merluza de Namibia y
Sudáfrica (Merluccius capensis; M. paradoxus). Estas dos especies no aparecen
diferenciadas en los registros estadísticos y, aunque hay muchas zonas en las que
coinciden, parece que M. paradoxus presenta una distribución más profunda,
mientras que M. capensis raramente se encuentra por debajo de los 500 m.; son
recursos que se encuentran plenamente explotados o sobreexplotados, aunque el
de M. paradoxus comienza a dar señales de recuperación tras la estricta regulación
a que se ha sometido desde 2006. La merluza de Benguela (Merluccius polli), de la
parte norte del área y explotada por Angola, constituye un recurso que en la
actualidad se encuentra en declive. Otros recursos de interés los constituyen el rape
(Lophius vomerinus) y cachucho (Dentex macrophthalmus). Corvinas y roncadores,
registrados como peces costeros diversos (grupo 33 de la CEIUAPA) contribuyen a
algunas pesquerías de interés en el área. Entre las especies bentónicas, se explotan
lenguados del sur (Austroglossus microlepsis; A. pectoralis).
501

Recursos pelágicos. Las pesquerías de pequeñas especies pelágicas,

relacionadas con las zonas de afloramientos, representan la proporción más elevada
del total de las capturas; las principales son sardina sudafricana (Sardinops sagax),
anchoa de África austral (Engraulis capensis), sardinela atlántica (Sardinella aurita) y
machuelo (S. maderensis), pertenecientes al grupo 35 de la CEIUAPA. Otras
especies de interés son jurel del Cabo (Trachurus. capensis) y jurel de Cunene (T.
trecae), cuya situación ha empeorado, especialmente en las costas de Namibia y
Angola, donde ambas especies se encuentran en la actualidad sobreexplotadas
Las especies pelágicas de gran tamaño y costumbres oceánicas (Grupo 36),

son explotadas, junto a las de los países ribereños, por flotas de varios países que
pescan en aguas distantes. Las especies más abundantes son patudo (Thunnus
obesus), albacora (Thunnus alalunga), atún rojo del sur (Thunnus maccoyii), y pez
espada (Xiphias gladius). La Comisión Internacional para la Conservación del Atún
del Atlántico (ICCAT o CICAA) es la encargada de la evaluación de estas
poblaciones y de la ordenación de sus pesquerías.
Otros recursos. El gran interés suscitado en los últimos años por las pesquerías de
profundidad ha llevado a la explotación, en aguas internacionales de esta área, de
especies como reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus), alfonsino (Beryx
splendes), y rufo antártico (Hyperoglyfe antarctica); el robalo austral o austromerluza
negra (Dissostichus eleginoides) se captura dentro de la ZEE de Sudáfrica.
Las especies más representativas de los recursos de crustáceos son las

langostas (Jasus lalandii; J. tristani), cuyos descensos en sus capturas han llevado a
un severo control mediante cuotas admisibles; de importancia también son la gamba
(Parapenaeus longirostris), gamba listada (Aristeus varidens), y gamba rosada
(Aristeus antennatus). Las principales especies de Cefalópodos explotadas son los
calamares (Loligo vulgaris, Loligo reynaudii).
502

La Organización de la Pesca del Atlántico Sudoriental (SEAFO: South East

Atlantic Fisheries Organisation) se responsabiliza de la gestión y ordenación de los
recursos de aguas internacionales.
11.4. OCÉANO ÍNDICO
Características oceanográficas. El Océano Indico está sometido al régimen

monzónico de vientos, y presenta ciertas características hidrográficas específicas
que se exponen de forma conjunta para las dos áreas que comprende, la 51 y la 57.
Su dinámica incluye básicamente dos grandes giros, uno situado en el hemisferio
sur que gira en el sentido contrario a las agujas del reloj, y otro en el hemisferio
norte de dirección cambiante según el régimen monzónico, lo que constituye la
característica más destacada de las corrientes superficiales de esta zona. En estas
condiciones se producen dos importantes áreas de afloramiento de aguas
profundas, en la costa somalí al norte de los 5ºN, y en la costa de la Península
Arábiga.
El giro meridional está formado por la corriente de deriva Antártica que fluye
de oeste a este a lo largo de los 40ºS, y desde la costa occidental de Australia con
sentido S-N, sus aguas toman la dirección oeste formando la Corriente Ecuatorial
Sur; ésta al encontrarse con el continente africano forma la Corriente de Agulhas
que se dirige al sur.
503

11.4.1. Océano Índico Oeste (IO). Área estadística 51 de FAO
El área 51, correspondiente al Indico Occidental, tiene una extensión de 29,3

millones de km2, de los que aproximadamente el 6,35% corresponde a la plataforma
continental.
Sus límites son:
Al oeste: los 30º E
Al sur: los 45º S.
Al este: los 80ºE, pasando a los 77º al

sur de la isla de Sri Lanka, y los 11º N
al norte de la isla.
En la parte occidental del Océano Indico, además de la circulación de sus

aguas del norte que cambian de sentido al hacerlo los vientos monzónicos, es de
destacar los afloramientos que se producen en verano en el golfo de Omán, en las
costas del oeste del Golfo de Adén y en aguas de Somalia, que enriquecen la zona
del noroeste del Mar de Arabia. La productividad de la parte central se debe a la
zona de divergencia y al fuerte afloramiento que se forma durante el monzón de
verano.
504

Esta región no presenta extensas plataformas continentales, aunque se

pueden destacar la de la costa occidental de la India, la de Madagascar y
Mozambique, y de manera especial la de Sudáfrica con parte del Banco de Agulhas.
Los fondos de alta mar se caracterizan por amplias aéreas de llanura abisal con
extensos sistemas de dorsales y numerosos montes submarinos; la dorsal mayor
incluye la del indico del Sudoeste, la de Madagascar, la Medio-Indico y la Broken; el
Banco de las Seychelles en la Dorsal de Mascarene se extiende entre estas Islas y
la Isla Mauricio.
La productividad primaria es especialmente alta, 500g C/m2/año, en la zona de

afloramiento del sur de Arabia-Somalia
11.4.1.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS.
A las condiciones oceanográficas y características topográficas puede

atribuirse el mayor desarrollo en esta área de las pesquerías pelágicas frente a las
demersales y bentónicas.
Recursos pelágicos. Las especies de los grandes peces pelágicos oceánicos

(Grupo 36 de la CEUIAPA) que constituyen las principales pesquerías desarrolladas
alrededor de las Islas Seychelles, Mauricio y Comores, son rabil (Thunnus
albacares) especie de mayores capturas aunque en la actualidad, tras el descenso
de sus rendimientos, son superadas por las del listado (Euthynnus pelamis), y
albacora (Thunnus alalunga) que presenta diferente distribución entre los
ejemplares jóvenes, que se mantienen al sur del paralelo 30ºS, y los adultos más al
norte, y patudo (Thunnus obesus) de aguas algo más frías.
Sardinas, anchoas (Grupo 35 de la CEIUAPA), jureles y caballas (Grupo 37)

son las principales especies de las pesquerías de pequeños peces pelágicos
costeros, cuya distribución se encuentra estrechamente ligada a los procesos de
505

afloramiento; entre ellas adquiere especial importancia la sardinela aceitera

(Sardinella longiceps), explotada en el Mar Rojo y en el Mar de Arabia. Los stosck de
carite estriado del Indo-Pacífico (Scomberemorous commerson) se encuentran
sobreexplotados, y las especies abundantes a la altura del Golfo de Omán se han
visto afectados por la contaminación petrolífera de la zona.
Recursos demersales. A pesar de la relativa importancia de los recursos

demersales, se advierte un aumento en las capturas de los peces del grupo de las
gallinetas, sobre todo desde principios de los años 80, y otras especies de los
grupos 33 y 34 de la CEIUAPA.
Recursos de invertebrados. Un recurso de gran valor en el Indico es el formado

por los langostinos de las costas de Madagascar, Mozambique entre la Bahía de
Delagoa y el río Zambeze, Golfo Pérsico, Pakistán, y costa occidental de la India.
Las principales especies explotadas corresponden a langostino jumbo (Penaeus
monodon), el más valioso y de mayor tamaño, aunque no muy abundante,
langostino o camarón blanco de la India (Penaeus indicus) y langostinos (P.
semisulcatus y P. merguiensis) del Golfo Pérsico y Pakistán. Las pesquerías que
suponen la parte más considerable de las capturas de esta zona son las
frecuentadas por flotas de países distantes, como España, Taiwán, China, Japón,
Francia y Uruguay.
Las pesquerías de profundidad comenzaron a desarrollarse en el período 1997-

2002 en la parte más meridional del océano, correspondiendo a reloj anaranjado
(Hoplostethus atlanticus), junto con alfonsino (Beryx spp), boca negra, ochavos y
oreos, las principales especies explotadas, que a pesar de su corta historia han
comenzado a dar señales de sobreexplotación.
Ordenación pesquera. Es difícil obtener una información precisa sobre la situación

de las poblaciones y especies concretas, sobre todo de las de la zona norte del área
debido a que como ocurre en las pesquerías tropicales la diversidad de especies
506

costeras es enorme y difícil de obtener información precisa tanto de las especies

explotadas como del esfuerzo empleado. De hecho todavía se presentan muchos de
los desembarcos como “peces marinos no especificados” (grupo de CEIUAPA), lo
que confirma la gran incertidumbre de los datos estadísticos registrados, dificultando
considerablemente el seguimiento de la situación de las pesquerías y la consiguiente
aplicación de medidas para su conservación. Solamente la pesquería industrial del
langostino de Mozambique es objeto de un seguimiento científico y sometida a
planes de ordenación, recomendándose la reducción del esfuerzo.
Se puede decir que la producción de la pesca costera es equivalente a la de las

especies oceánicas, si bien las especies costeras son explotadas por los países
ribereños, las pesquerías oceánicas, más lucrativas, son aprovechadas
principalmente por flotas de aguas distantes procedentes de Europa y Asia oriental.
507

11.4.2. Océano Índico Este (IE). Área estadística 57 de FAO.
El área 57 de FAO, correspondiente al Índico Este, tiene una superficie de 31,1

millones de km2; comprende el golfo de Bengala en el norte, el mar de Andamán, y
la parte septentrional de los estrechos de Malaca en el este, y las aguas que rodean
el oeste y sur de Australia.
Área comprendida entre los 80ºE y

55ºS.
Por el este y norte limita con las

costas:
- oeste de Sumatra,
- sur de Java,
- noroeste de Australia y
- los 150º E
11.4.2.1. CARACTERÍSTICAS OCEANGRÁFICAS Y TOPOGRÁFICAS
Las aguas de la parte oriental del Océano Indico, de productividad media, se

ven enriquecidas por los fenómenos de afloramiento que tienen lugar en verano, en
la costa occidental de Australia, y en las costas del este de la India en la bahía de
Bengala.
La plataforma, de una extensión de 2,37 millones de km2, es en general

estrecha, aunque presenta algunas zonas anchas, como la del este de la Bahía de
508

Bengala y Golfo de Martaban, la del oeste de Australia, y la de Tasmania, donde se

concentran las principales pesquerías de la región.
La productividad primaria es alta en el Golfo de Bengala donde está estimada

en más de 200g C/ m2/año; en el resto de la zona oscila entre 50 y 100g C/m2/año.
Los recursos explotados en esta zona presentan una gran variedad, desde las
especies tropicales de la parte septentrional del área hasta las de aguas templadas
del oeste y sur de Australia, de latitudes más meridionales.
Las pesquerías multiespecíficas de la parte norte están formadas por especies

diversas características de aguas tropicales entre las que se encuentran corvinas
(Scienidae), bagres (Ariidae) y mojarras (Leiognathidae) pertenecientes a “peces
costeros diversos” del grupo 33 de la CEIUAPA, y para cuya captura se utilizan las
más diversas artes; dominan, no obstante, las especies de “peces marinos no
identificados” (grupo 39 de la CEIUAPA), de consumo local.
Entre las especies pelágicas pequeñas relacionadas con el régimen de

afloramientos se capturan anchoas (Stolephorus spp.) y sardina aceitera (Sardinilla
longiceps), cuyas capturas han comenzado a disminuir. En el grupo de “pelágicos
diversos” (grupo 37) predominan las caballas (Rastrelliger spp.).
Especies de cefalópodos, túnidos y langostinos forman parte de los recursos de

esta zona, si bien sus producciones son reducidas, siendo Tailandia el país que
presenta capturas significativas de especies de calamares (Loligo spp), y sepias
(Sepia pharaonis, y Sepia spp.). Se explotan las mismas especies de langostinos del
área 51 (Penaeus monodon; P. semisulcatus; P. indicus y Parapenaeus scultilis),
509

que aunque sus producciones no son altas sí suponen una cantidad significativa en
cuanto al valor de los desembarques. De menor importancia en esta zona son las
especies de grandes pelágicos oceánicos.
En las áreas meridionales, las principales pesquerías se encuentran frente a la

costa occidental y sudoccidental de Australia, aunque el total de capturas es
considerablemente inferior a la zona septentrional. Las pesquerías más valiosas de
la zona meridional corresponden a langostinos (Penaues spp.), langostas y atún rojo
del sur (Thunnus maccoyii), a las que se suma el reloj anaranjado (Hoplostethus
atlanticus) de las aguas profundas.
A diferencia de lo que ocurre en el norte del área, las capturas de atunes en

ésta están dominadas por atún rojo del sur (Thunnus maccoyii), que análisis
recientes indican que está sobreexplotado; es capturado por flotas asiáticas de
aguas distantes, como China, Japón, República de Corea y Taiwán, y europeas,
como Francia y España. Aunque la especie objetivo es el atún, también se capturan
tiburones como especies acompañantes.
Las capturas del Océano Índico siguen manifestando un continuo crecimiento,

sobre todo las regiones del Golfo de Bengala y el mar de Andamán, debido
probablemente a la expansión de la pesca a nuevas zonas y especies; un gran
porcentaje de las capturas totales pertenece a la categoría “peces marinos no
identificados” lo que supone una dificultad para realizar el seguimiento de la
situación y tendencias de las poblaciones.
La ordenación de las pesquerías de la región es responsabilidad del gobierno

de la Commonwealth de Australia y algunos estados/territorios australianos (AFMA),
y a la CCSBT (Comisión para la Conservación del Atún Rojo del Sur) que entró en
vigor en 1994 y se ocupa del control de esta especie.
510

11.5. OCÉANO PACÍFICO
11.5.1. Pacífico Noroeste (PNO). Área estadística 61 de FAO
El Océano Pacífico Noroeste, área estadística 61 de la FAO, tiene una

extensión de 21,5 millones de km2, y una plataforma de 3,6 millones de km 2, que
supone la tercera más extensa del mundo.
Se extiende:
-desde el Estrecho de
Bering que constituye su
límite norte,
-hasta los 20º N como límite

meridional,
-y los 175º W como límite

oriental.
La característica hidrográfica más destacada de este área es la convergencia

de las aguas frías subárticas de la corriente de Oyasivo que fluye hacia el sur, y las
calientes de la corriente de Kurosivo. Esta última tiene su origen en los vientos del
Oeste, y se puede decir que es, en el Pacífico, la equivalente a la del Golfo del
511

Atlántico, aunque su influencia en las costas que baña es de menor intensidad; la

rama que se dirige hacia el este forma la Corriente del Pacífico Norte.
Existen zonas de plataforma continental altamente productivas, como la del

norte y este del Mar de China, mar Amarillo, mar de Japón y mar de Okhotsk;
igualmente productivas se consideran otras plataformas menos extensas, como el
Oeste del Mar de Bering y los taludes de los grupos de islas de Japón, y Kuriles. En
alta mar destaca, entre otros sistemas dorsales y fracturas, la Cadena submarina del
Emperador que se extiende desde las Islas Aleutianas hacia la dorsal de Hawai, en
la parte central de la región.
La productividad primaria es de 200g C/m2/año en la zona costera, Mar de

Japón, y de 100g C/m2/año en la zona oceánica.
11.5.1.2. PRINCIPALES RECURSOS PESQUEROS.
El noroeste del Pacífico es una de las regiones del mundo más intensamente
explotadas, comparable desde este punto de vista, con el Mar del Norte y Noroeste
Atlántico; como ellas, se caracteriza por la variedad de sus recursos pesqueros,
tanto pelágicos como demersales, aunque son los primeros los que dominan en esta
área como es de esperar de acuerdo con la topografía e hidrología de la zona.
Ocupa el primer lugar en capturas totales respecto a las demás áreas marinas,
debido sin duda a las altas producciones de las especies pelágicas pequeñas y al
colín de Alaska, cuyas capturas oscilan entre los 3 y 4 millones de toneladas
anuales. Esta especie, la segunda en cuanto a las mayores capturas conseguidas
por una única especie, se sitúa por delante de la anchoveta de Perú los años en que
ésta baja sus producciones ante el fenómeno de El Niño. A las especies colín de
Alaska (Theragra chalcogramma) y sardina japonesa (Sardinops melanostictus) se
debe la gran expansión de esta área durante las décadas de los 70 y 80, y los
512

descensos posteriores no han podido ser compensados con el aumento, más débil,
de las de anchoa (Engraulis japonicus) y calamar (Todarodes pacificus),
Recursos pelágicos. Las principales pesquerías pelágicas costeras (Grupo 35 de la

CEIUAPA) están formadas por sardina (Sardinops melanostictus) caracterizada por
las grandes fluctuaciones de sus rendimientos que, si bien en los últimos años de los
80 sus desembarcos superaron los 5 millones de toneladas, en la actualidad apenas
supera el millón de toneladas. Las variaciones de esta especie responde al modelo
de alternancia sardina-anchoa de otras áreas de los océanos, por lo que sus
abundancias son de sentido inverso a las experimentadas por la anchoa (Engraulis
japonicus) que no llega a alcanzar los valores alcanzados por la sardina. El arenque
del Pacífico (Clupea pallasii) sigue presentando una tendencia descendente desde
hace varios decenios. En la actualidad se encuentra plenamente explotado el
estornino (Scomber japonicus), otra especie pelágica de interés.
Entre los peces pelágicos oceánicos (Grupo 36) destacan rabil (Thunnus
albacares), patudo (Thunnus obesus), listado (Katsuwonus pelamis), y atún rojo
(Thunnus thynnus). El 95% de las capturas de pez espada (Xiphias gladius)
corresponden a Japón.
Recursos demersales. Aunque no son muchas las especies demersales que

constituyen importantes pesquerías en este área, sí destaca el bacalao del Pacífico
(Gadus macrocephalus), y el colín de Alaska (Theragra chalcogramma), especie que
en la actualidad se encuentra sobreexplotada debido a la intensidad de pesca a que
se ven sometidos los stocks de las áreas internacionales conocidas como "Doughnut
Hole" y "Peanut Hole".
En aguas de profundidad se captura el pez sable (Trichiurus lepturus), recurso

que se considera plenamente explotado.
513

Otros recursos. Los cefalópodos constituyen uno de los más importantes recursos
de la región, entre los que se encuentra la pota japonesa (Todarodes pacificus) que
supone el cefalópodo de mayor rendimiento en esta zona, calamares (Loligo edulis,
Loligo spp.) explotados por varios países asiáticos, y sepias (Sepia pharaonis;
Sepiella japonica).
Debido al progresivo aumento de la actividad pesquera llevada a cabo en esta

área, la mayoría de las pesquerías se encuentran sobreexplotadas por lo que es
recomendable una clara reducción del esfuerzo pesquero. En algunas zonas se
observa la sustitución parcial de las grandes especies de alto valor por especies
pelágicas de pequeño tamaño y menor valor económico, lo que denota un cambio
significativo en el ecosistema. Ante esta situación debe tenerse en cuenta que la
acción conjunta de condiciones oceanográficas desfavorables y alta presión
pesquera sobre las pesquerías pelágicas costeras pueden reducirlas a niveles de
riesgo.
514

11.5.2. Pacífico Nordeste (PNE). Área estadística 67 de FAO
El Pacífico Nororiental, Área estadística 67, comprende una extensión de cerca

de 7,6 millones de km2 ,de los que 1,3 millones son de plataforma continental.
Cubre el área:
- desde el Estrecho
de Bering como
límite norte,
- hasta los 40º N
que coincide con el
límite meridional.
- los 175ºW es el
límite occidental,
que coincide con el
oriental del área
estadística 61.
Al norte incluye la parte este del Mar de Bering caracterizada por la

convergencia costera con remolinos ciclónicos y anticiclónicos, y con una plataforma
somera en la que las continuas mezclas verticales de sus aguas enriquecen la zona;
en el Golfo de Alaska, bajo la influencia de las bajas presiones de las Aleutianas
donde se forma el gran giro ciclónico de Alaska, las aguas también son ricas en
nutrientes; la región de la Corriente de California forma parte del sistema de
afloramientos que forman las aguas al dirigirse hacia alta mar.
515

La plataforma continental es muy diferente en extensión, con zonas amplias

como en el Mar de Bering, o de talud muy pronunciado en los bordes de las Islas
Aleutianas.
La productividad primaria del Pacífico Nororiental oscila entre 100 y 150g

2
C/m /año
Recursos demersales. Entre las pesquerías demersales (Grupo 32 de la CEIUAPA)

cabe señalar la de bacalao del Pacífico (Gadus macrocephalus) con stocks
totalmente explotados como el del Golfo de Alaska, y otros como los de la Columbia
Británica que se hallan cerrados tras su depleción. La merluza del Pacífico Norte
(Merluccius productus), de distribución más meridional que el bacalao, se concentra
en las costas de Canadá, y se encuentra en situación de continuo declive. El colín
de Alaska (Theragra chalcogramma) es la especie dominante en las capturas
totales, aunque sometido a importantes fluctuaciones que influyen en la producción
total de la zona; existen cuatro stocks claramente diferenciados, el del este del Mar
de Bering, el de las Islas Auletianas, el del Bassin Aleutiano, con la pesca cerrada
desde 1993, y el del Golfo de Alaska que muestra pobres reclutamientos.
Entre los peces planos (grupo 31 de la CEIUAPA) el fletán del Pacífico

(Hippoglossus stenolepis) constituye una de las pesquerías más tradicionales de
esta zona, y limanda japonesa (Pleuronectes asper) que en la actualidad se supone
subexplotada. Otra especie de menor importancia es el lenguado del Pacífico
(Lepidopsetta bilineata). El fletán negro (Reinhardtius hippoglossoides), especie de
aguas profundas, es la única población de peces planos cuya abundancia es
actualmente inferior a la fijada como objetivo.
516

Recursos pelágicos. Las pesquerías de pequeños pelágicos (Grupo 35 de la

CEIUAPA) se concentran esencialmente en el arenque del Pacífico (Clupea pallasii),
que constituye una de las pesquerías más tradicionales de la zona; sus stocks del
área de Vancouver han tenido que ser sometidos a medidas de regulación mediante
cuotas como consecuencia de una sobreexplotación; la sardina de California
(Sardinops caeruleus) tiene su centro de distribución algo más al sur que el arenque,
y habiendo sido muy abundante en otro tiempo, presenta en la actualidad un
considerable descenso en sus capturas; la anchoa de California (Engraulis mordax)
es de menor importancia, aunque como resulta común en las zonas de afloramiento
compite con la sardina con alternancias en sus producciones de acuerdo con las
condiciones que favorecen la abundancia de una o de otra.
Otros recursos. Últimamente se han desarrollado, en las costas de Alaska,

pesquerías de cangrejo real y camarones (Pandalus jordani y P. platyceros), y
especies del género Pandalopsis spp. Entre los cefalópodos explotados se
encuentra el calamar (Loligo opalescens).
Las pesquerías de salmón (Oncorhynchus kisutch y O. tshawyyscha), de

enorme interés en esta zona en otros tiempos, se encuentran sobreexplotadas y
enormemente influenciadas en sus rendimientos por los problemas de
contaminación ambiental.
517

11.5.3. Pacífico Centro-Oeste (PCO). Área estadística 71 de FAO
El Pacífico Centro-Oeste, Área 71 de FAO, tiene una superficie de 33,3

millones de km2. La plataforma de 6,6 millones de km2 se encuentra flanqueada al
norte por los países de Asia sudoriental, y al sudeste por Indonesia y Australia; la
mayor parte de la plataforma permanece dentro de las zonas exclusivas (ZEE) de
los países de Asia Sudoriental. Sus límites vienen determinados por:
- los 175º W, que marcan el límite oriental,

- la Península de Malaya, Sumatra, Java y costa norte de Australia forman el límite
occidental,
- los 20ºN marcan el límite septentrional, y
- los 25ºS, al nordeste de Australia, y los 28º S, el meridional.
518

El oeste del Pacífico Central está dominado hidrográficamente por el sistema

de la Corriente y Contracorriente Ecuatorial. En la parte norte, la circulación
dominante es la corriente de Kurosivo, mientras que en el sur las corrientes
superficiales están ampliamente influenciadas por el régimen monzónico que hace
que muchas de las corrientes superficiales de esta zona cambien el rumbo
estacionalmente. La formación de giros ciclónicos y anticiclónicos bajo la influencia
de los sistemas de vientos monzónicos origina zonas de afloramiento al suroeste del
Mar de la China, en las costas de Vietnam y en la costa de China, en diferentes
épocas del año.
Existe una amplia plataforma continental que bordea el sureste asiático, sur de
Indonesia y Australia. Los países asiáticos con la mayoría de las plataformas dentro
de la ZEE, son los que controlan la casi totalidad de las capturas de esta área.
La productividad primaria es superior a los 200gr C/m 2/año en las zonas de

afloramiento y entre 50 y 100g C/m2/año en el resto del área.
Esta región supone una zona de alta productividad, y presenta una enorme
variedad de especies que constituyen, en gran parte, numerosas pesquerías locales.
El gran desarrollo que la actividad pesquera está experimentando en esta zona ha
hecho que, tras una tendencia creciente, se empiece a notar un descenso en las
capturas. Langostinos, y peces pelágicos pequeños costeros son las principales
pesquerías de las regiones costeras, y las aguas oceánicas cuentan con abundantes
recursos de las grandes especies de túnidos; sin embargo las capturas mayores,
519

con más del 40% de las totales del área, corresponden al grupo de “peces marinos
no identificados”.
Recursos pelágicos. Los principales recursos pelágicos de costumbres oceánicas

del grupo 36 de la CEIUAPA, están formados por listado (Katsuwonus pelamis), rabil
(Thunnus albacares), patudo (Thunnus obesus), y pez espada (Xiphias gladius),
especies todas ellas de alta mar y altamente migratorias, cuyo destino primordial es
la industria conservera. Varios países insulares dependen muy directamente de
estos recursos, pero la mayor parte de las capturas las realizan flotas de aguas
distantes como Japón, Corea, Taiwán, y EEUU, mediante un plan de concesiones de
licencias.
A los “peces pelágicos diversos” del grupo 37 corresponden capturas menores,

y entre los pelágicos costeros se explotan caballas (Scomber spp.), jureles
(Trachurus spp.), y sardinas o sardinelas (Sardinella spp.) grupo 35 de la CEIUAPA.
Recursos demersales. Entre los recursos demersales se encuentran,

esencialmente, especies de las familias Spariadae, Sciaenidae, Labridae, cuyas
capturas no suponen cantidades significativas; constituyen pesquerías
multiespecíficas características de las aguas tropicales, cuyas capturas en un alto
porcentaje se registran en las estadísticas bajo el epígrafe de "especies no
identificadas".
Otros recursos. De importancia son los recursos formados por langostinos de los
géneros Penaeus y Metapenaeus. Langostino jumbo (Penaeus monodon) y camarón
blanco del Pacífico (Penaeus occidentalis) se explotan en el Golfo de Tailandia; en
las pesquerías del norte de Australia se captura langostino banana (P. merguiensis),
camarón blanco (P. indicus), langostino tigre marrón (P. esculentus), langostino tigre
verde (P. semisulcatus), langostino jumbo (P. monodon), y las especies del género
Metapenaeus, M. endeavour y M. ensis. La gran presión pesquera a que se han
sometido ha hecho que sus poblaciones se encuentren en niveles de sobrepesca.
520

Importantes capturas de calamares (Loligo edulis; y Loligo spp) son obtenidas

por las flotas de Filipinas, Thailandia e Indonesia, en menor proporción sepias (Sepia
officinalis; S. esculenta; S. pharaonis), y otros cefalópodos sin identificar
individualmente.
La mayoría de los recursos se encuentran plenamente explotados o

sobreexplotados, y algunos agotados. Las capturas totales se han mantenido en un
nivel elevado debido probablemente al desarrollo de la pesca en nuevas zonas. El
carácter disperso de la superficie de tierra de esta región, dentro de la inmensa
superficie de agua, tiene varias consecuencias negativas para la ordenación
pesquera. Aunque existen órganos regionales que se ocupan de la administración
de la pesca, y de fijar algún tipo de reglamentación según las zonas, no se lleva a
cabo, a excepción de las pesquerías australianas, una ordenación basada en el
asesoramiento científico.
521

11.5.4. Pacífico Centro-Este (PCE). Área estadística 77 de FAO
Las aguas del Pacífico Centro-Oriental, área estadística 77 de FAO, cubren

una extensión total de 48,1 Km2, correspondiendo a la plataforma continental unos
0,81 Km2. Sus límites vienen determinados por:
Los 40º N que marcan el

límite septentrional.
Los 5ºN suponen el límite
de la parte meridional.
Los 120ºW definen el límite
oriental, a partir del cual el
límite sur coincide con los
25ºS.
Los 175ºW determinan el
ímite occidental.
El área 77 se encuentra bajo la influencia de dos sistemas de corrientes, la

Corriente de California en el norte que fluye en dirección sur, y que gira hacia alta
mar, formando la Corriente Ecuatorial del Norte, bajo la influencia de los vientos
alisios del NE, dando origen al afloramiento que enriquece las costas de California.
A la parte más meridional de la zona llega en dirección W-E la Contracorriente
Ecuatorial que al llegar a la costa dirige una rama hacia el norte y otra hacia el sur.
La interacción entre los sistemas de corrientes, la topografía y el régimen de vientos
generan, además del intenso afloramiento nombrado, otros de menor intensidad en
el Golfo de Panamá, y Costa Rica.
522

La plataforma continental raramente se extiende más allá de los 20km de la

costa, a excepción de algunas zonas frente a la bahía de San Francisco, El
Salvador, Nicaragua y el Golfo de Panamá.
La productividad primaria en la zona de afloramiento del Golfo de Panamá es

de 180g C/m2/año, y algo menor en el centro del Pacífico. En toda la zona costera es
de unos 120g C/m2/año y muy baja en la zona oceánica.
La existencia de las zonas de afloramiento, y la ausencia de importantes

plataformas continentales, hace que en esta área las pesquerías de peces pelágicos
sean las que presenten mayor importancia, con una distribución mayor en la parte
norte que coincide con los afloramientos; las pesquerías de camarones y peces
demersales se concentran, sin embargo, en las áreas más tropicales de Méjico y
América Central.
Recursos pelágicos. Los principales recursos, a los que se debe un importante

porcentaje de las capturas totales, son los pelágicos pequeños (grupo 35 de la
CEIUAPA) asociados a los fenómenos de afloramiento, cuyas principales pesquerías
se localizan en las costas de California. La sardina de California (Sardinops
caeruleus) ha sido la especie de mayor importancia en la primera mitad del siglo XX
pero su pesquería, colapsada a partir de los años 50, fue sustituida por la anchoa de
California (E. mordax) aunque su explotación no se desarrolló como un recurso de
importancia hasta 1970. Como todas las especies pelágicas pequeñas sus
abundancias están sometidas a grandes variaciones naturales que dependen de
manera significativa de las condiciones ambientales, de manera que si las
condiciones que afectan negativamente a la abundancia de sus poblaciones
coinciden con fuertes presiones pesqueras, la disminución de sus biomasas es tal
que hace que puedan tardan muchos años en recuperarse. Otros recursos de este 523

tipo están formados por anchoveta (Cetengraulis mysticetus) y arenque del Pacífico
(Opistonema libertate) de explotación más reciente.
Otras especies pelágicas de interés son las de tamaño medio del Grupo 37 de
la CEIUAPA como caballa o estornino (Scomber japonicus) y jurel (Trachurus
symmetricus), que han dado lugar a importantes pesquerías a lo largo de la costa de
EEUU y México desde comienzos del siglo XX.
Entre las especies pelágicas oceánicas y altamente migratorias (Grupo 36 de la

CEUIAPA) tienen importancia listado (Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus
albacares), patudo (Thunnus obesus), atún (Thunnus thynnus), albacora (T.
alalunga), y pez espada (Xiphias gladius); todas ellas evaluadas y controladas por la
Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT), de la que son miembros los
estados ribereños.
Recursos demersales. Como especies demersales del grupo 32 de la CEIUAPA

destaca la merluza del Pacífico Norte (Merluccius productus), que se extiende desde
la Columbia Británica hasta Baja California. Las capturas de especies demersales
costeras son limitadas, y las de especies de aguas profundas prácticamente
inexistentes. De gran importancia son, sin embargo, las pesquerías de camarones y
langostinos (Penaeus spp), que al haber estado sometidas a una intensa explotación
se encuentran en fase de sobreexplotación; las principales especies son Penaeus
californiensis, P. vannamei, P. stylirostris, P. brevirostris, y P. occidentalis. Entre los
Cefalópodos han adquirido importancia Loligo opalescens y Dosidicus gigas, así
como los registrados como “calamares diversos no identificados”.
524

11.5.5. Pacífico Sudoeste (PSO). Área estadística 81 de FAO
El Pacífico Sudoeste, Área 81 de FAO, incluye el Mar de Tasmania y constituye

una región de gran amplitud, con una extensión de 27,7 millones de km2 de las que
solamente un 0,4 millones de km2 corresponde a la plataforma continental.
Se extiende entre los

25ºS al norte, y los
60ºS en su límite
meridional,
y los meridianos
150ºE y 120ºW de
este a oeste.
Las corrientes dominantes en el norte de la región son la Corriente Ecuatorial

del Sur que fluye de este a oeste, la corriente Australiana que discurre de norte a sur
por la costa oriental de Australia, y la Corriente de Deriva Antártica en la parte
meridional del área.
Casi toda el área está constituida por aguas profundas con montes marinos en
torno a los cuales se explotan recursos de aguas profundas. Las plataformas son
estrechas, destacando solamente por su amplitud una amplia zona elevada al
525

sudeste de Nueva Zelanda, conocida con el nombre de Plataforma de Campbell, y la

plataforma de las costas orientales de Australia.
La productividad primaria de esta área oscila entre 100 y 150g C/m2/año.
Exceptuando la zona de la Antártida, esta área supone la de menor volumen de

capturas de todas. Influenciada por la hidrografía y topografía de la zona, destacan
las de aguas profundas, de cuya explotación ha sido pionera Nueva Zelanda. Las
especies de mayor importancia son reloj anaranjado (Hoplostethus atlanticus) y cola
de rata azul (Macruronus novaezelandiae), asociadas a las elevaciones de los
montes submarinos del Mar de Tasmania, al sur y al este de Nueva Zelanda; ambas
se encuentran sometidas a regulación mediante capturas totales permisibles (TACs).
Las pesquerías de oreos (Allocyttus niger, Pseudocyttis maculatus, y Neocyttus
rhomboides) de distribución más meridional han experimentado un desarrollo
526

creciente, y son consideradas para su ordenación conjuntamente como una única

población, si bien presentan diferencias significativas para ser reguladas por
separado.
Otras especies de interés de esta zona son merluza del sur (Meluccius
australis), explotada exclusivamente por Nueva Zelanda, polaca austral
(Micromesistius australis), gallineta (Centroberyx affinis), rosada (Genypterus
blacodes), y especies del género Trachurus spp.
Las pesquerías de peces pelágicos oceánicos (Grupo 36 de la CEIUAPA) están

formadas por rabil (Thunnus albacares), listado (Katsuwonus pelamis), y atunes
(Thunnus maccoyii y T. orientalis) con signos de sobreexplotación y sometidos a
cuotas. De gran interés para esta zona son las pesquerías de tiburones como cazón
(Galeorhinus galeus) y musolas (Mustelus spp.)
Entre los cefalópodos destaca la pota neozelandesa (Nototodarus sloani),

explotada por diversos países asiáticos, y entre las pesquerías de crustáceos
langosta en Nueva Zelanda y Australia, y camarones en Australia.
527

11 5.6. Pacífico Sudeste (PSE). Área estadística 87 de FAO
El Área estadística 87, correspondiente al Pacífico SE, abarca una superficie

total de 30,8 millones de km2 con una plataforma continental de sólo 0,5 km2. Esta
sección cubre la zona de Perú y Chile, desde:
los 5º N como límite septentrional

hasta los 60ºS como límite
meridional,
los 120º W como límite occidental,

y
los 67ºW como límite oriental

(Cabo de Hornos).
Las aguas de la parte norte del área, correspondientes a Colombia y Ecuador,

presentan una relativa productividad al coincidir con condiciones tropicales, en las
que las aguas superficiales presentan alta temperatura. Por el contrario, más al sur,
en las costas de Perú y norte de Chile las aguas costeras están dominadas por el
sistema de corrientes Humbold-Perú que, en su giro hacia el oeste forma la
Corriente Ecuatorial del Sur, y origina el afloramiento que convierte a esta zona en
una de las más productivas de los mares.
528

La plataforma es muy estrecha en la parte central del área donde corresponde

con un escarpado talud, y solo en algunas zonas, como norte de Perú y sur de Chile,
la plataforma se ensancha permitiendo el desarrollo de pesquerías de arrastre.
La productividad primaria media de esta región es de 50-100g C/m2/año, a

excepción de la zona de afloramiento donde alcanza valores de hasta
500gC/m2/año.
La distribución y abundancia de los recursos pesqueros y el desarrollo de las

pesquerías de esta zona se encuentran fuertemente influenciados por las
condiciones oceanográficas y topográficas. En la parte norte, las aguas tropicales
sostienen las principales pesquerías de camarones y peces pelágicos, mientras que
en la zona más meridional son las pesquerías demersales las que adquieren mayor
importancia: entre una y otra zona, al coincidir con el intenso afloramiento, son las
pesquerías de pequeños peces pelágicos (grupo 35 de la CEUIAPA) las que
presentan mayores producciones. En alta mar, las grandes especies pelágicas
constituyen importantes pesquerías.
Una característica de esta región es el gran impacto que produce en la

abundancia de los stocks las condiciones cambiantes de esta área dominada por la
influencia de ENSO-El Niño (Oscilación Sur del Pacífico). Las grandes fluctuaciones
que se producen en las capturas de todas las pesquerías, son especialmente
significativas en las de la anchoveta (Engraulis ringens), que supone la especie de
mayor producción de la zona. Las capturas de anchoveta pueden oscilar entre los
12-14 millones de toneladas en condiciones de intensos afloramientos, y reducirse a
menos de 1 millón cuando las condiciones de El Niño le resultan adversas. Desde la
529

depleción de este stock tras El Niño de 1982-83 se encuentra sometida a una

estricta regulación que ayuda a su sostenibilidad.
Otras especies de interés, aunque de capturas muy inferiores, son sardina

(Sardinops sagax) pescada en su totalidad por Perú, cuyas variaciones en su
abundancia son alternantes con las de la anchoveta. El jurel chileno (Trachurus
murphy), junto a la caballa (Scomber japonicus), fueron durante mucho tiempo
especies acompañantes de otras pesquerías, y en la actualidad han pasado a ser
especies objeto de las que se obtienen buenos rendimientos.
Entre las especies pelágicas oceánicas y altamente migratorias (Grupo 36 de la

CEIUAPA) se encuentran: patudo (Thunnus obesus), explotado por Japón, listado
(Katsuwonus pelamis), rabil (Thunnus albacares) y pez espada (Xiphias gladius),
con fluctuaciones semejantes a las de la anchoveta y demás especies pelágicas
pequeñas; el bonito del Pacífico (Sarda chiliensis) presenta costumbres más
neríticas, e igualmente dependiente de las variaciones de la anchoveta que
constituye su principal fuente de alimento.
Las pesquerías demersales (Grupo 32 de la CEIUAPA) están constituidas por

merluza del Pacífico Sur (Merluccius gayi) y merluza austral (M. australis). A las
pesquerías de profundidad corresponden importantes capturas de merluza de cola
(Macruronus magellanicus), que se encuentra con signos de sobreexplotación.
De rápido y reciente desarrollo es la pesquería de la jibia gigante o potón

(Dosidicus gigas) (grupo 57 de la CEIUAPA), cuya producción supera a la de otros
calamares explotados también en esta zona.
La anchoveta, sardina sudamericana y jurel chileno suponen un claro ejemplo

de las intensas variaciones que presentan sus poblaciones ante los fenómenos
climáticos de la zona, y su influencia tanto en las pesquerías locales como en las
economías de rango nacional. Los ya comentados cambios experimentados por la
530

anchoveta en los procesos de calentamiento de las aguas producidos por el

fenómeno El Niño, afectan, de una manera o de otra, sin lugar a dudas a todos los
recursos pesqueros. En algunos casos las bajas producciones de una especie hacen
mejorar las de la especie competidora, o descender las de la especie predadora; en
cualquier caso los episodios de la ENSO-El Niño36 afectan a todo el ecosistema y
sus recursos. Las amplias variaciones que llegan a producirse bajo la influencia de
estos episodios han de tenerse muy en cuenta en la regulación y control de las
principales especies afectadas. Coincidir los descensos de biomasa de las especies,
por la carencia de alimento ante la debilidad de los afloramientos, con los descensos
producidos por una intensa presión pesquera puede colapsar la pesquería, tal como
ha ocurrido en los episodios de El Niño más drásticos, como los de los años 82-83 y
97-98 del siglo pasado. Esto exige que además de un control del esfuerzo pesquero
se apliquen medidas sobre las capturas permitidas.
Con excepción de las especies de atunes y otras especies altamente

migratorias las especies de esta área son explotadas por flotas nacionales que
faenan dentro de las ZEE, o por flotas de otros países que pescan con licencias de
acuerdo con los países ribereños. A estos les corresponde desempeñar un papel
activo en lo referente a la legislación y ordenación de los recursos, y a la Comisión
Interamericana del Atún Tropical (CIAT o IATTC) la responsabilidad de velar por la
sostenibilidad de los túnidos oceánicos y especies afines.
36
Oscilación Sur del Pacífico y fenómeno asociado “El Niño”
531

11.6. OCÉANO AUSTRAL. Áreas estadísticas 48, 58 y 88 de FAO
Esta sección se extiende desde la costa del continente hasta la Convergencia

Antártica que coincide aproximadamente con los 50º S, donde el agua fría del
Océano Austral se encuentra con el agua subantártica, más calida y más salina de
los Océanos Atlántico, Índico y Pacífico. Supone una zona con características físicas
y biológicas especiales. Estas aguas comprenden tres áreas estadísticas:
Área 48. Atlántico-

Antártico (AA) entre 70ºW
y 30ºE (11,8 millones de
km2).
Área 58. Índico-Antártico

(IA) entre 30ºE y 150ºE
(12,7 millones de km2).
Área 88. Pacífico-Antártico

(PA) entre 150ºE y 70ºW,
(9,6 millones de km2).
11.6.1. Características oceanográficas y topográficas
El Océano Austral rodea la Antártida, y representa aproximadamente el 15 por

ciento de la superficie acuática del mundo. Su principal característica oceanográfica
es la Corriente Circumpolar Antártica que fluye hacia el este originando una serie de
giros, en el sentido de las agujas del reloj.
532

Se distinguen tres zonas ecológicas distintas, una zona libre de hielos y situada
al norte entre los 55º-60ºS, la de bancos de hielo estacionales, entre los 70º-75ºS, y
la zona de hielos permanentes próxima al continente. En la zona de bancos de hielo
estacionales abunda el krill (Euphasia superba), especie de interés tanto
ecológicamente como base de las cadenas tróficas de esta zona, como
comercialmente al ser explotada como fuente importante de proteínas de diversa
utilización.
11.6.2. Principales recursos pesqueros
Los lobos marinos y ballenas son recursos australes que han sido explotados
desde hace más de dos siglos, pero es a partir de la segunda mitad del siglo pasado
cuando se inicia en este área la pesca de diversas especies a gran escala. Desde
que se comienza a disponer de registros de las capturas, en los años 70 del siglo
pasado, la mayor parte de ellas (más del 80%) proceden del área 48 (Atlántico-
Antártico), en la que el krill constituye la especie dominante. En un principio las
especies explotadas se centraron en tramas (Notothenia spp.) y draco rayado o pez
de hielo (Champsocephalus gunnari) cuyas abundancias se han ido reducido
considerablemente a causa de la pesca intensa. En la actualidad la principal
pesquería es la de austromerluzas negras (Dissotichus eleginoides y D. mawsonii)
que en 2007 llegó a suponer el 60% de todas las capturas de esta zona excluido el
krill; la abundante pesca ilegal y no regulada representa una amenaza para su
sostenibilidad.
Si bien en los últimos años, las pesquerías del Océano Austral han tenido como
principal objetivo el krill (Grupo 46 de la CEIUAPA) en las Áreas 48 y 58,
actualmente se están realizando actividades exploratorias para la explotación de
otras especies como el calamar (Martialia hyadesi).
533

El Convenio para la Conservación de los Recursos Marinos Vivos del Antártico

(CCAMLR) es el organismo encargado de velar por la conservación de las
poblaciones explotadas para mantener su sostenibilidad, establecer las medidas que
deben tomarse para recuperar los niveles adecuados de las poblaciones
sobreexplotadas o agotadas, y defender, de manera especial, la aplicación del
concepto de ecosistema en la ordenación de todos los recursos de la zona. Con el
fin de reducir las capturas incidentales de algunas especies de rayas y macrúridos
(Macrourus whitsoni), la CCAMLR determina porcentajes de captura que cuando se
alcanzan los buques deben cambiar de zona. En el caso de la pesquería de krill,
además de fijar una captura máxima permitida, estudia la repercusión que puede
tener en los depredadores la reducción de sus poblaciones.
534

12 EL CLIMA Y LOS
RECURSOS PESQUEROS
Contenido
12. EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS
12.1. Relación entre el clima, las condiciones oceanográficas y los

recursos pesqueros
12.1.1. Manifestaciones del clima en el océano.
12.1.2. Cambios climáticos y condiciones oceanográficas.
12.1.3. El clima y los recursos pesqueros.
12.2. Influencia de las condiciones oceanográficas en los recursos

pesqueros
12.2.1. Influencia de la temperatura en la abundancia y
disponibilidad de las poblaciones pesqueras.
12.2.2. Influencia de la dinámica de los océanos en la abundancia y
12.2.2.1. Influencia de las corrientes superficiales y los
afloramientos en el reclutamiento y tamaño de las
poblaciones.
12.2.2.2. Influencia de los afloramientos en las especies
pelágicas costeras.
12.2.2.3. Influencia de la dinámica oceánica en la
12.3. La pesca y las condiciones oceanográficas
536
EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS
12. EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS
Introducción
Los cambios que presentan las propiedades del medio marino

influyen de forma muy directa en el comportamiento de los stocks
pesqueros, y afectan significativamente a su disponibilidad para la
pesca.
Los mejores rendimientos de una pesquería se obtienen

aplicando la intensidad de pesca adecuada, pero los buenos
resultados dependen también de que el stock se encuentre en el lugar
y tiempo esperado. Para conseguir que una pesquería resulte exitosa
se debe conocer, además de las condiciones de explotación, la
relación que existe entre el stock y las condiciones del medio pues las
especies buscan las óptimas para realizar sus funciones. A esta
relación se refiere el concepto de “disponibilidad” bien conocido por
los pescadores.
Existen ciertos recursos pesqueros que se caracterizan por las

grandes variaciones de sus producciones, alternando períodos de
abundancia con otros de marcada escasez; si bien éstos se deben,
en algunos casos, a condiciones de sobreexplotación, es indudable
que también intervienen causas ajenas a la pesca.
537
537

Ya en el siglo pasado, ante importantes reducciones de las

capturas de algunas especies como arenques, sardinas y anchoas,
se intensificaron los trabajos que relacionaban el volumen de sus
capturas con las condiciones ambientales de las áreas de
ocupación. Se comprobó que las producciones de estos stocks
muestran una estrecha dependencia de los cambios que se
producen en los afloramientos, en las trayectorias e intensidades de
las corrientes superficiales, y en los sistemas de giros o remolinos.
Posteriormente, las producciones pesqueras se relacionaron con

procesos dinámicos de escala más amplia, unos de naturaleza
oceánica, como los dependientes de los cambios climáticos, y otros
de naturaleza biológica y ecológica como las interacciones de las
especies de un mismo ecosistema.
La evidente influencia que el clima ejerce en las condiciones

oceanográficas, y su relación con las producciones pesqueras, han
llevado a afirmar que, para realizar una buena gestión de los stocks
de determinadas especies, es imprescindible estudiar los parámetros
indicativos de los cambios climáticos. Por esta razón, en la
actualidad se investiga sobre el desarrollo de modelos capaces de
predecir producciones pesqueras, a largo plazo, a partir de los
pronósticos de los cambios de clima.
ABUNDANCIA Y DISPONIBILIDAD
1. Desde el punto de vista pesquero, interesa tanto saber cuánta

pesca hay como dónde se encuentra; en términos técnicos equivale a
decir cuál es la abundancia de un stock, y cuál es su disponibilidad
en la pesquería.
538

2. La abundancia o biomasa total de una población depende de los

factores que aportan biomasa a la población, como el crecimiento y el
reclutamiento, y los que como la mortalidad intervienen en su pérdida.
Cualquier cambio producido en uno de ellos debido a los cambios
ambientales, afecta de forma inmediata a la abundancia de la
población y a sus rendimientos pesqueros.
3. El tamaño de una población y su capacidad productiva presenta

variaciones significativas debidas a causas naturales; los cambios del
ambiente influyen de manera directa en la biología concreta de los
individuos, y en el comportamiento generalizado de la población,
incluso en el caso de encontrase en condiciones de equilibrio.
4. En condiciones normales, la población intenta mantenerse en el

nivel máximo de abundancia de acuerdo con las capacidades del
entorno referidas a espacio, alimento, predación y competencia entre
especies, y la población responde mediante mecanismos de
compensación ante los cambios que los factores ambientales puedan
producir en su biomasa.
5. El reclutamiento es el parámetro biológico más influenciado por las

condiciones oceanográficas y sus cambios, y el principal responsable
de las variaciones de la biomasa total de la población.
6. El clima y las condiciones oceanográficas afectan de forma muy

directa a la biología de las especies y al comportamiento de sus
poblaciones. Para que una pesquería resulte exitosa no sólo tiene que
ser abundante, sino que tiene que encontrarse en los lugares y
tiempos esperados.
539
539

Abundancia y disponibilidad son dos realidades que se encuentran

totalmente afectadas por los continuos cambios que el clima produce
en las condiciones oceanográficas. De aquí la importancia del estudio
de los parámetros indicativos de los cambios climáticos, y de su
utilización para predecir las producciones de determinadas especies
pesqueras.
CONSIDERACIONES PREVIAS
Las condiciones oceanográficas o ambientales se refieren a cualquiera de los

factores o propiedades físicas y químicas de las aguas, como son temperatura, salinidad,
luz, contenido en oxígeno, y dinámica como corrientes superficiales, afloramientos, y
sistemas de corrientes denominados giros o remolinos. Sus cambios afectan muy
directamente a la biología de los peces y a sus poblaciones.
En muchos casos las funciones básicas de alimentación y reproducción de los
peces se encuentran ligadas más a determinadas condiciones de las aguas que a
espacios concretos. Una serie de características como el grado de concentración o
dispersión de los peces, la época y lugar de puesta, distribución batimétrica, rutas
migratorias, transporte pasivo de huevos y larvas, etc. se explican, precisamente, desde la
gran variabilidad de las condiciones oceanográficas. Las reacciones que estas variaciones
producen en las poblaciones pesqueras deben conocerse para formular sistemas de
predicción en las pesquerías.
No obstante, existe una cierta dificultad en definir modelos de comportamiento de
las poblaciones ante determinadas condiciones ambientales porque ningún factor actúa
de forma independiente, existiendo una marcada interacción entre todos ellos; el cambio
producido en un componente ambiental desencadena en los demás una serie de
modificaciones de forma que, algunos de ellos pueden llegar a causar en los peces
efectos contrarios.
Resulta imposible, en el ámbito de este manual, tratar con detalle todos y cada
uno de los procesos que un cambio ambiental desencadena en los factores de los que
depende el éxito de una pesquería. Se tratarán algunos de los que influyen más
directamente en el comportamiento de las poblaciones de peces.
540

12.1. RELACIÓN ENTRE EL CLIMA, LAS CONDICIONES

OCEANOGRÁFICAS Y LOS RECURSOS PESQUEROS
Las variaciones que presentan las condiciones de las aguas oceánicas tienen
su origen en las del clima atmosférico, e influyen de forma singular en las
producciones de los recursos pesqueros; por esta razón se viene dando una
creciente atención al estudio de los efectos que el clima atmosférico produce en el
clima del océano y en el conjunto del ecosistema en que se desarrollan las
pesquerías.
12.1.1. Manifestaciones del clima en el océano
El clima y sus procesos se describen en el océano por analogía de los de la

atmósfera. Desde esta consideración, y en términos generales, el clima en el
océano se define como el conjunto de las condiciones que con sus valores medios
caracterizan una zona o región oceánica; según se refieran éstas a la totalidad del
océano, a una zona, o a una localidad concreta se habla respectivamente de clima
global, regional o local.
En el océano, el calor se transmite desde las latitudes bajas a las altas a través
de las corrientes, cuyas trayectorias se ven forzadas por el régimen de los vientos
dominantes, los procesos termohalinos, y las fuerzas de rotación de la Tierra. El
resultado de estas condiciones, en términos muy generales, son los grandes giros
anticiclónicos que se forman en la parte norte y sur de cada océano, y las grandes
convergencias de masas de aguas de distribución permanente.
541
541

Fig.12.1. Corrientes Oceánicas de Superficie y Giros Anticiclónicos
En latitudes bajas y en los márgenes orientales de dichos giros anticiclónicos,

tienen lugar los afloramientos. Las aguas profundas frías y ricas en nutrientes
ascienden a la superficie para sustituir a las desplazadas hacia alta mar por lo
vientos alisios; la llegada de nutrientes a la zona iluminada de las aguas incrementa
la producción de fitoplancton que determina la alta productividad de estas zonas.
Fig.12.2. Esquema de “afloramiento” o “upwelling”
542

Las grandes convergencias de masas de agua, la ecuatorial, tropicales,

subtropicales, y la gran convergencia antártica, tienen su origen también en los
vientos alisios, del oeste, polares, y demás vientos dominantes, y presentan
igualmente una importante relación con la producción biológica y pesquera; lo mismo
ocurre con los giros ciclónicos y anticiclónicos de distribución más local.
Fig.12.3. Dinámica general de las aguas oceánicas; áreas de afloramiento y convergencias.
De acuerdo con el esquema de la dinámica general de las aguas y demás

movimientos resultantes, se reconocen determinados ecosistemas en los que se
desarrollan pesquerías de interés.
Los sistemas tropicales se caracterizan por el dominio de condiciones estables

en los que los principales factores oceanográficos son las corrientes ecuatoriales y la
contracorriente ecuatorial que fluye entre ellas de oeste a este. Las variaciones que
presentan sus límites, bajo la influencia del clima, guardan una estrecha relación con
las pesquerías de los grandes predadores pelágicos como atunes y afines que 543
543

encuentran en las zonas de transición las concentraciones de los organismos que

constituyen su alimento.
En el Índico destacan tres ecosistemas, el de la corriente costera de Somalia,

el del Mar de Arabia, y el de la bahía de Bengala, influenciados por el monzón del
SW que de mayo a octubre produce afloramiento en los dos primeros.
Los ecosistemas subtropicales más característicos son los que bajo la

influencia de los fenómenos de afloramiento se localizan en la parte oriental de los
océanos y determinan las zonas oceánicas de mayor productividad primaria. Son
áreas colonizadas por diversas especies pelágicas pequeñas cuyas producciones
presentan importantes fluctuaciones. En este marco se encuadran las pesquerías de
California, Chile-Perú, Sudáfrica y Banco Canario-Sahariano cuyas especies más
representativas son las sardinas, anchoas y jureles.
De las zonas templadas y subpolares destacan las condiciones de la parte

oriental del Atlántico Norte en la que la temperatura se ve suavizada por el efecto de
la Corriente del Golfo; este hecho y la amplia plataforma del Mar del Norte y mares
adyacentes permiten el asiento de importantes pesquerías bento-demersales; en
relación con los giros oceánicos y zonas de afloramientos locales, se explotan
especies pelágicas de gran interés. Un factor determinante de la riqueza de la parte
occidental de este mismo océano es la convergencia de la corriente del Golfo y la
fría de Labrador que, junto a la también amplia plataforma de esta zona ha
constituido el área por excelencia de importantes pesquerías bento-demersales en
las aguas de Terranova y Labrador. En el Pacífico Norte se puede considerar un
sistema semejante en cuanto a la convergencia de las corrientes de Kuro-Shivo y
Oya-Shivo, pero las plataformas continentales pertenecen a los mares cerrados de
Okotsk, de China, y Japón.
La plataforma de Patagonia, una de las más extensas del mundo y la más

extensa del hemisferio sur, se encuentra bajo la influencia de las intensas
544

convergencias de las corrientes del oeste y de una zona de afloramiento

sosteniendo importantes pesquerías.
En el Océano Antártico, a pesar del tiempo que permanece cubierto por el

hielo y las extremas condiciones climáticas, destaca el krill como base de todos los
recursos de la zona. Los ecosistemas de aguas profundas, aunque menos
conocidos, mantienen también importantes pesquerías.
12.1.2. Cambios climáticos y condiciones oceanográficas
Una característica evidente del clima atmosférico es su gran variabilidad, y de

ella depende la que se origina en las condiciones de los océanos que afectan de
manera singular a las producciones pesqueras. De esta relación surge la necesidad
de predecir los cambios que el clima ocasiona en las condiciones de los ecosistemas
pesqueros.
Cuando se habla de cambio climático se hace referencia a las perturbaciones

que de forma relevante y significativa se producen en las condiciones que se
consideran normales de una zona o región determinada; si los cambios se producen
a escala mundial se reconocen como cambios climáticos globales, y se identifican
como regionales o locales si ocurren en una zona más localizada.
En la gestión de pesquerías resulta de interés identificar los procesos que

resultan indicativos de los cambios climáticos a gran escala porque, como afirman
Sharp, Klyashtorin y Goodridge (2001), además de proporcionar información sobre
las variaciones que se registran en los océanos, “reflejan cambios evidentes en las
producciones de ciertas poblaciones pesqueras”. En los últimos años diversas
publicaciones se han dirigido a explicar y divulgar los procesos más representativos
de los cambios climáticos, como son las diferentes temperaturas a nivel de la
superficie de la Tierra, y la dirección de la circulación atmosférica (ACI).
545
545

Las masas de aire se desplazan según el régimen variable de las presiones

atmosféricas, y originan anomalías en la temperatura37 y demás condiciones
meteorológicas, y éstas se transmiten a las capas superficiales de los océanos
influyendo en la biología de los peces y su disponibilidad para la pesca.
Los índices de la circulación atmosférica (ACI-Atmospheric Circulation Index)

hacen referencia a la dirección de la circulación atmosférica que predomina durante
un período de tiempo entre 30-40 años; Klyashtorin (1989) ha identificado y descrito
para el hemisferio norte dos épocas de condiciones diferentes, la época zonal si
predomina la circulación atmosférica de dirección este u oeste, de vientos paralelos
al ecuador, y la época meridional cuando ésta es la dirección predominante. La
primera se corresponde con condiciones más cálidas, de anomalías térmicas
positivas, mientras que a la segunda le corresponden condiciones más frías de
anomalías térmicas negativas.
Estos índices deben tenerse en consideración en la gestión a largo plazo de los

recursos pesqueros, sobre todo de aquellos que se ven más directamente afectados
en sus rendimientos por la alternancia de estas épocas. Sin embargo, los cambios
de clima y condiciones del entorno a menor escala son los que afectan a los
recursos e intereses pesqueros de forma más inminente y cercana, y son los que
atraen la atención de pescadores y gestores de forma más apremiante.
Los cambios de clima regionales tienen su origen en las diferencias de

presión entre dos zonas concretas, y las variaciones en la intensidad y dirección de
los vientos resultantes ejercen su influencia en las condiciones oceanográficas de
las zonas afectadas. Estos cambios originan las condiciones conocidas como
oscilaciones, y que pueden ser utilizadas para predecir las producciones de
determinados stocks pesqueros.
37
Se entiende por anomalía térmica la diferencia que existe entre la temperatura media mensual de un año
546 determinado, y la temperatura media considerada como normal para ese mismo mes.

La oscilación del Atlántico Norte (NAO) se define por las diferencias de presión
que existen entre las Azores e Islandia, tomados como centros de referencia, y se
identifica con unas condiciones concretas que determinan cambios en las
propiedades de las aguas que afectan a las pesquerías de esta región. Cuando las
diferencias de presión entre estos dos puntos son más altas de lo normal, las
borrascas presentan una posición más hacia el norte, debido a las altas presiones
de las Azores, y las tormentas de invierno que cruzan el Atlántico en dirección
nordeste son más fuertes y más frecuentes. Con estas condiciones los inviernos en
el norte de Europa son más húmedos y cálidos, mientras que en la zona del
Mediterráneo predominan los inviernos soleados aunque más fríos; es la oscilación
conocida como NAO positiva.
Cuando por el contrario, las diferencias de presión entre los dos centros
señalados son inferiores a lo normal, fase conocida como NAO negativa, las
borrascas atlánticas se desplazan por latitudes más bajas de las habituales, y las
tormentas sobre el Atlántico Norte son más débiles y menos frecuentes. En el norte
de Europa los inviernos son secos y soleados pero fríos, y las lluvias llegan a las
regiones mediterráneas.
Fig.12.4. Esquemas de NAO positiva y negativa: Fuente “ESPERE climate enciclopedia”. Lucinda
Spoke .Environmental Science University of East Anglia, Norwich.U.K.
547
547

Las diferencias barométricas del Atlántico Norte y las posiciones de las

principales borrascas (ciclones) influyen en la fuerza y dirección de los vientos y
modifican las rutas o trayectorias de las corrientes oceánicas superficiales; las
variaciones de los rendimientos de determinadas poblaciones pesqueras de esta
zona se deben a los cambios de temperatura de las aguas y a las turbulencias que
permiten la recuperación de nutrientes en la superficie.
La Oscilación Sur del Pacífico y el fenómeno asociado “El Niño” (ENSO) quizás
sea la oscilación atmosférica más conocida y estudiada debido a los efectos tan
llamativos que sus episodios cálidos y fríos producen en la pesquería de Chile-Perú.
El índice de la Oscilación del Sur del Pacífico mide la diferencia de la presión
atmosférica entre los centros de Darwin (Australia) y Tahití. Cuando la diferencia de
presión entre estos dos puntos hace que se transfiera calor desde el oeste hacia las
costas sudamericanas se debilita el afloramiento, al reducirse el transporte de agua
hacia alta mar, y con ello se reduce la producción primaria. Es el fenómeno
denominado “El Niño”, de graves y conocidas consecuencias en las industrias
pesqueras y derivadas de la región; la especie más característica de esta zona, la
anchoveta (Engraulis ringens) puede presentar una variación de millones de
toneladas en sus producciones anuales bajo la influencia de los episodios de la
ENSO-El Niño.
Las variaciones climáticas terminan por descender de nivel hasta alcanzar la

escala local, que es realmente en la que se manifiestan los procesos que
determinan el comportamiento de las especies y sus poblaciones. Por esta razón, y
para diseñar una adecuada gestión de los recursos pesqueros, se estudian los
factores que se relacionan directamente con sus producciones, como son la
velocidad del viento, intensidad de afloramientos, localización de frentes térmicos,
producción primaria, interacciones entre especies, etc. Son los factores que, además
de modificar las producciones de los stocks pesqueros determinan su disponibilidad
en la pesquería.
548

12.1.3. El clima y los recursos pesqueros
Las especies a lo largo de su historia evolutiva han ido situándose dentro de los
límites de alguna de las regiones climáticas de los océanos, o dentro de
determinados rangos de condiciones en las que se mantienen en equilibrio. La
enorme variabilidad de dichas condiciones influye de manera significativa en sus
comportamientos, y hace variar los rendimientos pesqueros; ésta es la razón por la
que, además de identificar las condiciones idóneas en que se desarrollan las
diferentes especies, se debe valorar la influencia que sus variaciones ejercen en las
producciones de sus pesquerías, y tenerlas en cuenta a la hora de determinar la
estrategia de explotación.
Los sistemas pelágicos son los afectados más directamente por las
variaciones que el clima origina en las capas superiores de las aguas; son
especialmente marcadas las modificaciones que por esta causa presentan las
producciones de algunas especies pelágicas. En los recursos demersales influyen
esencialmente al hacerlo sobre la sobrevivencia de las fases planctónicas de sus
larvas, y de los juveniles que determinan el valor del reclutamiento; de forma más
directa influyen en los desplazamientos de población adulta que busca aguas con
temperaturas adecuadas a sus exigencias fisiológicas. Incluso los sistemas de gran
profundidad pueden verse alterados al acceder a ellos especies que buscan aguas
más frías cuando sus áreas de distribución presentan temperaturas anormalmente
altas.
En último término, las condiciones que favorecen la producción de fitoplancton

son determinantes en las producciones pesqueras. El fitoplancton supone el primer
eslabón de las cadenas tróficas pelágicas, y en los sistemas demersales el alimento
básico de las fases larvarias de la mayoría de sus poblaciones. El régimen de la
producción primaria lo marca esencialmente, además de otras condiciones, la
presencia de nutrientes en las capas iluminadas de los océanos. En bajas latitudes, 549
549

las zonas de afloramiento de la parte oriental de los océanos son las más
representativas de las altas producciones de fitoplancton; la mayor o menor
extensión de estas zonas enriquecidas por el ascenso de nutrientes, depende de la
fuerza y dirección de los vientos dominantes. En las latitudes medias y altas, son las
estaciones y sus condiciones meteorológicas, como vientos e intensidad de luz, las
que rigen los diferentes valores de la producción primaria y consiguiente riqueza
biológica.
La sugerencia hecha por Sharp (2004) de predecir producciones pesqueras

mediante el pronóstico de los cambios climáticos, se justifica tras la comprobación
de que las producciones de determinadas especies muestran variaciones
significativas en relación con las diferentes épocas de la circulación atmosférica. Se
refiere, básicamente, a las pequeñas especies pelágicas colonizadoras de las zonas
de alta producción primaria, entre las que Klyashtorin (1998) diferenció dos grupos
con valores opuestos en sus capturas según predomine una época zonal o
meridional. Las mejores producciones de las sardinas (japonesa, californiana,
peruana y europea), el jurel chileno, y el colín de Alaska coinciden con las
condiciones de la época zonal, considerada más cálida, mientras que las de los
arenques, el bacalao atlántico, anchoas y anchovetas coinciden con la meridional
por ser especies de aguas más frías.
Fluctuaciones producidas en períodos más reducidos, de aproximadamente

una década, se pueden explicar desde las variaciones que se producen en la
dinámica superficial de las aguas oceánicas debidas a cambios climáticos de menor
escala. Los afloramientos y los frentes oceánicos son especialmente sensibles a las
anomalías de los vientos, por lo que tanto su localización como presencia en el
tiempo son variables, y las especies relacionadas con ellos se ven enormemente
afectadas tanto en su producción como en su localización.
550

La intensidad de los principales afloramientos de la parte este de los océanos

se ve acrecentada con la de los vientos alisios que, junto al efecto Coriolis 38,
desplaza hacia alta mar las aguas superficiales, y refuerza el ascenso de las aguas
profundas frías y ricas en nutrientes; por el contrario, el debilitamiento de los vientos
reduce la intensidad de afloramiento de las aguas y, debido a la escasez de
nutrientes, reduce la producción primaria. Uno y otro extremo ocasionan anomalías
térmicas de signo diferente lo que hace que se inviertan las producciones de las
especies adaptadas a unas u otras condiciones. Ejemplo clásico de dinámicas
opuestas frente a este fenómeno es la alternancia de las producciones de especies
de sardinas y anchoas; las producciones de anchoas se ven favorecidas por las
aguas frías de los afloramientos intensos y, sin embargo, descienden ante su
debilitamiento.
Los episodios cálidos y fríos de ENSO alteran significativamente los niveles de

productividad de la zona de afloramiento, y la anchoveta peruana (Engraulis ringens)
presenta grandes fluctuaciones en sus producciones según la intensidad de los
afloramientos. Las condiciones adversas del fenómeno El Niño para la anchoveta
favorecen, sin embargo, las producciones de las especies que, como las sardinas,
son de aguas más templadas, aunque sus rendimientos nunca alcanzan los valores
de los de la anchoveta.
Alternancias similares se dan en el Atlántico Nordeste con los procesos NAO

manifestándose en las costas europeas la alternancia entre sardina y arenque; una
NAO positiva favorece la influencia de los vientos del oeste que impiden el paso de
las masas de aire frío polar y las aguas más cálidas favorecen las producciones de
sardinas. Las consecuencias de la NAO en las costas americanas presenta
manifestaciones contrarias a las de las costas europeas ya que una NAO positiva
fuerza la corriente de Labrador, y potencia los efectos de enfriamiento propios de los
ciclos de arenque y bacalao.
38
El efecto Coriolis desvía las corrientes marinas hacia la derecha en el hemisferio norte y a la izquierda en el
hemisferio sur. 551
551

Otra manifestación significativa de los vientos y sus anomalías es el cambio

que producen en las rutas de las corrientes superficiales o de deriva afectando a la
distribución de larvas y juveniles de la mayoría de los peces en su migración pasiva,
desde las áreas de puesta a las de cría, y a las concentraciones de los organismos
de las cadenas tróficas pelágicas. Los frentes formados por las convergencias de
corrientes o masas de agua, asociados a la presencia de especies pelágicas,
guardan una estrecha relación con las concentraciones de las especies oceánicas
migratorias que aparecen más concentrados cuando los límites de los frentes son
nítidos y, por el contrario, se distribuyen en áreas más amplias cuando aparecen
más difusos.
Las variaciones en los stocks pesqueros, producidas por cambios climáticos a

escala regional o local, se deben, esencialmente, a los cambios producidos en su
abundancia y disponibilidad en la pesquería. Los rendimientos pesqueros de muchas
especies varían debido a los cambios que ocurren en la distribución geográfica y
batimétrica de sus poblaciones, en las rutas de sus migraciones estacionales, en la
época o zona habitual de puesta, al grado de concentración o dispersión, y al éxito o
fracaso de los reclutamientos según las variaciones de las condiciones
oceanográficas.
A la hora de gestionar las pesquerías más afectadas por los cambios del
clima se deben tener en cuenta los patrones del cambio ambiental ya conocidos, y
sobre todo tener presente que las pesquerías más sensibles a esos cambios son
también las más afectadas por la intervención del hombre en su explotación.
12.2. INFLUENCIA DE LAS CONDICIONES OCEANOGRÁFICAS EN

LOS RECURSOS PESQUEROS
El éxito de una pesquería, comentado anteriormente, depende de la abundancia

del recurso y de su presencia en el lugar y época habituales. Las anomalías de las
552 condiciones ambientales influyen en ambas situaciones al hacerlo sobre la biología de

las especies y su disponibilidad en la pesquería; son las consideraciones que más

apremian a pescadores y gestores de los recursos pesqueros.
La explotación de un recurso resulta rentable si la especie presenta, al menos en

alguna fase de su vida, un grado de gregarismo aceptable. La mayoría de las especies
lo consiguen al buscar las condiciones óptimas para realizar las funciones de
reproducción y alimentación, y tanto las migraciones como las concentraciones
resultantes de esta búsqueda son aprovechadas para su captura. La fecundación
externa, característica de la mayoría de las especies comerciales, precisa de la
coincidencia del mayor número de individuos en un espacio reducido, y que la emisión
de gametos sea simultánea para que la fecundación tenga lugar con éxito; son las
concentraciones que tienen lugar en las áreas de puesta en las que, bajo las mismas
condiciones, maduran sexualmente al mismo tiempo. Las especies de peces pelágicos
forman igualmente cardúmenes para alimentarse, coincidiendo su presencia en las
áreas de alta producción primaria y en las convergencias de masas de agua donde se
concentran los diferentes niveles de las cadenas tróficas pelágicas. Cada especie está
adaptada a unas determinadas condiciones que son las que permiten el éxito de la
reproducción y obtención de alimento; los cambios que pueden producirse en dichas
condiciones modifican la disponibilidad del recurso para la pesca. Se puede decir, por
tanto, que son los factores ambientales los que en cierta medida rigen los ciclos de la
vida de los peces y sus fases, siendo la temperatura y la dinámica oceánica
condiciones determinantes en el comportamiento de los peces y la abundancia de sus
poblaciones.
12.2.1. Influencia de la temperatura en la abundancia y

disponibilidad de las poblaciones pesqueras
La temperatura del agua, por su gran incidencia en la biología y comportamiento

de los peces, ha supuesto el factor oceanográfico más estudiado en relación con la
pesca, y también porque constituye el parámetro ambiental de más fácil observación.
553
553

La temperatura del agua influye en la abundancia de las poblaciones pesqueras al

hacerlo de forma directa sobre el desarrollo, crecimiento y sobrevivencia de sus
componentes, y en la pesca al hacerlo sobre las migraciones y desplazamientos
estacionales, la distribución horizontal y batimétrica de las especies explotadas, el
grado de concentración o dispersión de los stocks, y los cambios en la época o área
de puesta; todas estas situaciones están estrechamente relacionadas con la
explotación de los stocks pesqueros.
El hecho de que la temperatura del agua incida de forma tan directa en el

crecimiento y desarrollo de los peces se debe a que son vertebrados poiquilotermos
que, por carecer de mecanismos de autorregulación, su temperatura corporal es
variable y dependiente del ambiente. Por esta razón, el éxito de una clase anual o
cohorte puede llegar a depender en gran medida de cambios significativos de la
temperatura de las aguas. Existe una temperatura óptima para la cual el pez alcanza
el máximo de su actividad, y en la que el crecimiento se ve favorecido siempre y
cuando se den las condiciones de alimento y oxígeno disuelto en la cantidad
requerida. Una mayor actividad del pez requiere una mayor ingesta de alimento y
consumo de oxígeno, y estas condiciones no siempre coinciden con temperaturas
altas que pueden, por esta razón, llegar a convertirse en factores adversos para el
pez.
La temperatura de las aguas en que vive el pez influye igualmente en la edad a

la que alcanza la madurez sexual y en la época en que realiza la reproducción.
Como se vio anteriormente, en los peces adultos, la expulsión de los gametos,
debido a que la mayoría presentan fecundación externa, debe coincidir en el tiempo
y lugar. Cada especie “ajusta” la época de puesta con una temperatura óptima, que
es la que una vez alcanzada “sitúa al pez en estado de desovar”. Se puede afirmar
que es la temperatura en que se mueve el pez durante el desarrollo de las gónadas
la que determina la llegada del stock a las áreas de desove. De igual forma, la
temperatura de las aguas en que se desarrollan huevos y larvas juega un papel
decisivo en su sobrevivencia; la densidad de las aguas, que depende de la
554

temperatura y salinidad, influye en la flotabilidad de los huevos de tal forma que

puede situarlos dentro o fuera de la capa apropiada para su desarrollo, influyendo al
tiempo en la presencia del alimento necesario.
Las poblaciones pesqueras presentan de forma natural importantes variaciones

en sus producciones debidas, en gran medida, al éxito de los reclutamientos de
forma que sus valores, entre otros, han sido utilizados para predecir el carácter de
las clases anuales. De la coincidencia en el tiempo de las fases larvarias con la
presencia del fitoplancton y zooplancton depende la sobrevivencia de los
prerreclutas, y consiguiente reclutamiento a la población. Los máximos planctónicos
en altas y medias latitudes pueden ser incluidos en el "instinto natural" de los peces
haciendo coincidir el período de desarrollo de sus larvas con el máximo de las
poblaciones de plancton. En general, temperaturas demasiado altas o demasiado
bajas, pueden situar a las larvas "fuera de fase", al tener lugar su desarrollo antes o
después de la máxima producción de plancton.
Esta estrecha dependencia de los peces con la temperatura de las aguas

determina comportamientos que pueden resultar favorables o adversos a su
explotación; resulta, por tanto, de interés conocer el rango de temperaturas
específicas en que se mueven los distintos stocks pesqueros, y el de las
temperaturas óptimas con las que coinciden sus mayores concentraciones, así como
la localización de los frentes térmicos asociados a la presencia de determinadas
especies.
Los peces se mueven, dentro de su área de distribución, buscando las

condiciones físicas y biológicas óptimas para las funciones de alimentación y
reproducción realizando importantes desplazamientos. En general, las migraciones
estacionales de la mayoría de los peces van dirigidas a la búsqueda de alimento y
de las condiciones idóneas para realizar la reproducción; las rutas de estos
desplazamientos suelen responder a un comportamiento generalizado para los
componentes de la población. Las especies demersales, en general, se acercan a
555
555

fondos menores de la plataforma continental para reproducirse donde, además de

buscar las temperaturas óptimas para el desove, encuentran las condiciones
adecuadas para la sobrevivencia de sus larvas. Temperaturas anormales en las
áreas de desove hacen que el pez se desplace a otras diferentes de las habituales,
de forma que las anomalías de la temperatura modifican la disponibilidad del stock
en la pesquería
La temperatura constituye también el factor que marca la presencia en

superficie de las especies pelágicas. En general, las de pequeño tamaño y
distribución nerítica aparecen en superficie cuando las aguas comienzan a
calentarse, volviendo a aguas más profundas cuando se enfrían; en medias latitudes
coincide con la formación de la termoclina superficial, que indica el inicio del
calentamiento de las aguas superficiales y el final de las condiciones de invierno. La
distribución y desplazamientos de los grandes peces pelágicos oceánicos están
estrechamente ligados a la existencia de los frentes térmicos que para ellos resultan
indicativos de la presencia de alimento, y su localización es imprescindible para su
explotación. Además del conocimiento e interpretación de la estructura termal de las
aguas en sentido horizontal, resulta también de gran interés para estas especies,
disponer de información sobre la estructura termal en sentido vertical, y localizar la
profundidad a la que se encuentra la termoclina, que determina la distribución de
determinadas especies respecto a ella.
12.2.2. Influencia de la dinámica de los océanos en la abundancia y

disponibilidad de las poblaciones pesqueras
Los principales tipos de movimientos de las aguas que afectan a las especies
pesqueras y a su pesca son las corrientes superficiales o de arrastre, movimientos
horizontales de las aguas, y los afloramientos, que suponen movimientos verticales.
556

Asociados a ellos, y también de gran importancia en la pesca de determinadas

especies, se encuentran los frentes oceánicos y los sistemas de giros o remolinos.
A modo de resumen se exponen algunas de las vías, a través de las cuales la

dinámica oceánica ejerce su influencia en las producciones de los recursos
pesqueros.
a) La mayoría de los huevos y larvas de las especie de interés comercial

forman parte del plancton durante estas fases de su vida, y como cualquier
organismo planctónico carecen de mecanismos capaces de oponerse a los
movimientos de las aguas. La fuerza y dirección de las corrientes pueden
concentrarlos en áreas convenientes para su desarrollo o, por el contrario,
dispersarlos y alejarlos de las áreas de cría y, posteriormente, de la población
adulta. De este transporte, y de lo que ocurre durante el tiempo de su desarrollo,
depende el éxito del reclutamiento de una determinada clase anual.
b) Los frentes de corrientes, o convergencias de masas de aguas, afectan

directamente a la concentración de alimento de las especies que constituyen las
cadenas tróficas de distribución pelágica, bien sean las fases larvarias de diversos
organismos, los individuos adultos de especies planctónicas, o los pequeños y
grandes nadadores.
c) La intensidad de los afloramientos influye directamente en la cantidad de

producción de fitoplancton al alterar el aporte de nutrientes, y en el grado de
dispersión y mortalidad de las larvas de las especies asociadas a ellos. Pueden
influir en especies demersales ocasionando la huída, o incluso un aumento de
mortalidad, si su presencia coincide con las aguas en ascenso, por su bajo
contenido en oxígeno disuelto.
557
557

12.2.2.1. INFLUENCIA DE LAS CORRIENTES SUPERFICIALES Y LOS

AFLORAMIENTOS EN EL RECLUTAMIENTO Y TAMAÑO DE LAS
POBLACIONES
Las variaciones que presentan las poblaciones pesqueras se deben en gran

medida al valor del reclutamiento, y éste a su vez se ve afectado por las condiciones
en que se desarrollan las fases larvarias. Los procesos a que se ven sometidos los
peces del grupo de edad 0, hasta el momento de su incorporación a la población,
son de difícil predicción, pudiéndose determinar solamente la probabilidad de su
sobrevivencia desde la puesta hasta la finalización del proceso de reclutamiento.
Los principales factores que pueden afectar a la sobrevivencia de huevos y

larvas son los que lo hacen, esencialmente, a través de las turbulencias y las
corrientes superficiales relacionadas con el régimen de vientos. Turbulencias
extremas en la columna de agua dificultan la posibilidad de las larvas de acceder al
alimento, llegando en algunos casos a producirles la muerte; la no existencia de
mezcla vertical de las aguas impide la renovación de nutrientes en las aguas
superficiales, y la cantidad de alimento disponible para las larvas es menor. La
sobrevivencia de las larvas depende de la cantidad de alimento, de la posibilidad de
acceder a él, y del transporte y dispersión de huevos y larvas según la intensidad y
dirección de las corrientes de arrastre. Para "solucionar" los problemas originados
por estas condiciones, los peces desarrollan estrategias reproductivas que consisten
en "escoger", como áreas de puesta, fondos resguardados o zonas donde se
minimicen los efectos negativos que originan la dispersión de sus larvas.
La estrecha relación que existe entre la pesca y la abundancia de la población,

y entre ésta y los buenos o malos reclutamientos, hace que resulte de interés
conocer las condiciones ambientales que intervienen en el valor del reclutamiento de
las poblaciones de interés pesquero.
558

12.2.2.2. INFLUENCIA DE LOS AFLORAMIENTOS EN LAS ESPECIES

PELAGICAS COSTERAS
El ejemplo más claro de la influencia que los movimientos verticales o

turbulencias ejercen sobre el éxito de una clase-anual se encuentra en la estrecha
relación de las especies pelágicas costeras y la intensidad de los afloramientos. Los
afloramientos cerca de la costa son originados por los sistemas de vientos
dominantes, y cualquier anomalía ocurrida en ellos afecta a la intensidad y época en
que se producen; las consecuencias en la pesca se manifiestan más tarde.
Las especies como sardinas (Sardina spp y Sardinops spp), anchoas

(Engraulis spp), caballas (Scomber spp) y jureles (Trachurus spp), con distribución
muy ligada a las zonas de afloramiento, constituyen importantes pesquerías en todo
el mundo. Sus capturas oscilan entre años de una gran abundancia a otros de gran
escasez e, incluso, a su total desaparición de la pesquería durante ciertos períodos
de tiempo. Estas fluctuaciones se deben al régimen de vientos dominantes que
modifica, según su intensidad, los fenómenos de afloramiento. Los principales
factores limitantes que pueden encontrar estas especies son la escasez de alimento,
y las turbulencias o vientos que transportan huevos y larvas fuera de las aguas
costeras. Por esta razón, la influencia observada se hace más rigurosa entre la
intensidad de los afloramientos y las puestas de estas especies. En áreas donde los
vientos son fuertes la puesta de las especies o no coincide con la estación en que se
produce el afloramiento o se realiza cuando su intensidad es mínima, y en áreas
donde los vientos son débiles o flojos, la puesta coincide con la estación de
afloramiento. La explicación a este comportamiento se encuentra en la descripción
que hacen Cury y Roy (1989) del rango de condiciones óptimas para que el
reclutamiento resulte exitoso; las relaciones encontradas entre la intensidad de
afloramiento y sobrevivencia de las larvas no son lineales, sino que describen una
curva en forma de parábola.
559
559

Fig.12.5. Relación entre el Reclutamiento y las condiciones ambientales en las especies

pelágicas de pequeño tamaño
Vientos demasiado flojos o débiles impiden la mezcla vertical y renovación de

los nutrientes necesarios para la producción de fitoplancton, y la falta de alimento se
convierte en factor limitante para las larvas; estas son las condiciones expresadas
en el lado izquierdo de la parábola donde se representan los vientos flojos o
moderados. Por el contrario, fuertes turbulencias tienen un efecto negativo en la
sobrevivencia de las larvas, debido a la dispersión del alimento frente a las
concentraciones de larvas, y el alejamiento de las propias larvas de las aguas de la
plataforma continental; estas condiciones son las expresadas en el lado derecho de
la curva, donde se representan los vientos intensos convertidos en factor negativo
para la sobrevivencia de las larvas. Concentraciones aceptables de alimento,
asociadas a movimientos moderados o pequeñas turbulencias, favorecen el
encuentro de la larva con su alimento, reducen la dispersión y resultan factores
positivos para su sobrevivencia. Las condiciones ambientales de afloramiento que
resultan óptimas para el reclutamiento son la que coinciden con la cúpula de la
parábola, pues en ese rango las larvas encuentran el equilibrio entre los factores
que favorecen su sobrevivencia, como la presencia de alimento, y los que, por el
560 contrario, se convierten en factores limitantes como grandes turbulencias. Existe, por

tanto, una intensidad óptima de afloramiento, por encima o por debajo de la cual,
la sobrevivencia de las larvas se ve afectada.
“En las áreas donde la intensidad del viento es baja o moderada, el

reclutamiento se ve favorecido con afloramientos intensos, que
permiten una producción primaria mayor y su disponibilidad para las
larvas; en las áreas de fuertes vientos, el reclutamiento es menor o
disminuye su éxito con la intensidad del afloramiento pues las
turbulencias producen altas tasas de mortalidad. Los valores
máximos de reclutamiento son coincidentes con vientos, cuya
intensidad presenta valores cercanos a los 5-6m/seg”. (Claude,
Porteiro y Cabanas. 1995).
12.2.2.3. INFLUENCIA DE LA DINÁMICA OCEÁNICA EN LA DISPONIBILIDAD DE

LAS POBLACIONES PESQUERAS
La distribución de la mayoría de las especies pelágicas guarda una estrecha

relación con los frentes o zonas de convergencia y con los sistemas de corrientes
considerados como giros o remolinos; por ello resulta de interés para la pesca tener
información sobre la localización de los frentes oceánicos. Los frentes oceánicos
asociados a corrientes convergentes coinciden con zonas a las que acuden
especies de interés pesquero para alimentarse, pues la confluencia de las
corrientes origina una gran concentración de organismos planctónicos, base de la
alimentación de especies pelágicas. Las divergencias de corrientes suponen el
ascenso a superficie de aguas profundas ricas en nutrientes que favorecen la
producción de fitoplancton y la de los siguientes niveles tróficos; en la medida que
éstos se alejan del nivel de producción, se amplía el área de su distribución que se
va alejando del centro de divergencia.
561
561

Los sistemas de corrientes que forman remolinos o giros oceánicos tienen su

equivalencia con los movimientos ascendentes o descendentes de las aguas, y se
asocian en los mapas de altimetría como anomalías de nivel del mar. Los remolinos
con giro anticiclónico del hemisferio norte se asocian con la convergencia de aguas
superficiales, en cuyos centros se produce una elevada concentración de plancton y
micronecton al existir un flujo de agua hacia su interior; son remolinos calientes,
anotados en los mapas altimétricos como anomalías positivas del nivel del mar, y se
identifican con zonas de alimentación para ciertas especies. Los de giro ciclónico,
del mismo hemisferio, son remolinos fríos que aparecen en los mapas altimétricos
como anomalías negativas del nivel del mar, y se asocian con divergencias
superficiales ricas en producción de fitoplancton. Los frentes situados entre las
anomalías positivas y negativas se identifican con zonas en que existe la
probabilidad de encontrar peces como los del grupo de los túnidos.
Los remolinos anticiclónicos

corresponden a anomalías
positivas y áreas altas
Las áreas bajas
corresponden a
estructuras ciclónicas de
anomalía negativa Los frentes se sitúan en la
frontera entre las anomalías
positivas y las anomalías
negativas
Fig.12.6. Mapa de altimetría mostrando las anomalías positivas o áreas altas, y las anomalías
negativas o áreas bajas. De Catsat, servicio mundial de ayuda a la pesca por satélite
(www.catsat.com)
562

Existe cierto paralelismo entre los frentes oceánicos convergentes y los

remolinos anticiclónicos del hemisferio norte, ya que en ambos casos el agua se
hunde y la termoclina es más profunda, y pueden ser considerados como zonas de
convergencia, en los que la gran concentración de plancton atrae a especies de
peces que acuden a dicha zona para alimentarse. Los frentes oceánicos divergentes
y los remolinos ciclónicos del hemisferio norte, actúan como zonas de divergencia en
las que la termoclina se encuentra más cerca de la superficie, la producción primaria
es elevada y, por tanto, también la de los demás organismos de la cadena trófica
pelágica.
12.3. LA PESCA Y LAS CONDICIONES OCEANOGRÁFICAS
Si bien el pescador conoce bien las señales que anuncian la presencia de

pesca, en la actualidad, para realizar su actividad, dispone de una excelente ayuda
en los mapas obtenidos vía satélite. Existen diversas empresas que facilitan
información e interpretación de ciertas condiciones de las aguas relacionadas con
las concentraciones de especies. La información facilitada se centra esencialmente
en las temperaturas de las aguas superficiales y de profundidad, la localización de
los frentes oceánicos, la situación de las áreas de afloramiento, mapas de altimetría
del nivel del mar, remolinos y sus frentes, concentraciones de fitoplancton, etc. Todo
ello hace que los buques pesqueros sean cada vez más eficaces, y la localización
de la pesca resulte más fácil; todo ello hace que el poder extractivo de los barcos
supere la capacidad productiva de los recursos. Estos tienen un límite indiscutible en
sus capacidades productivas, mientras que la tecnología al servicio del poder
extractivo de los buques se antoja prácticamente ilimitada.
563
563

GLOSARIO
Afloramiento
Ascenso hacia la superficie de aguas profundas frías y ricas en nutrientes, que

sustituyen a las superficiales desplazadas hacia alta mar por efecto de los vientos
dominantes. Las zonas de afloramiento coinciden con las áreas de mayor
productividad primaria. Las principales áreas de afloramiento se sitúan en bajas
latitudes de la parte oriental de los océanos.
Bentos
Comunidad de organismos que habitan el fondo de los ecosistemas acuáticos.

mismo.
Biomasa (B)
Peso de un individuo, de los componentes de un grupo de edad, o del total del stock.
Biomasa reproductora o desovante (Br)
Peso total de los individuos adultos de una población. Se conoce también como SSB
(Spawning Stock Biomass) Biomasa reproductora o desovante (BD) – Parte del
stock (o de una cohorte) que ya desovo por lo menos una vez
Biomasa total
El peso total de los componentes de una población de peces o de otro recurso.
Biomasa virgen (Bv)
Biomasa de la población no sometida a explotación, es decir en ausencia de

mortalidad pesquera.
By-catch
Término inglés con el que se designa la pesca acompañante a la especie objetivo.
564

GLOSARIO
Capacidad de carga (k)
Capacidad del ecosistema para mantener una población en su nivel máximo de

biomasa.
Captura en número
Número total de individuos capturados de un stock determinado o de una pesquería.
Captura en peso
Biomasa del stock o población retirada por la pesca. No responde

necesariamente al peso desembarcado. La diferencia entre los dos valores,
captura en peso y desembarcada, se debe en gran parte a la captura devuelta al mar
(descartes).
Captura por unidad de esfuerzo (cpue o Y/f)
Captura obtenida por la unidad escogida para medir el esfuerzo pesquero ejercido en
una población. Se asume, en general, que su valor es indicativo de abundancia del
recurso.
Captura Total Autorizada (TAC)
Medida de gestión que determina la captura total anual a extraer de un recurso

pesquero con el fin de limitar indirectamente la mortalidad por pesca.
Clase anual o cohorte
Conjunto de peces de una población o stock que han nacido de una misma puesta
anual.
Coeficiente de capturabilidad (q)
Fracción de la biomasa capturada por unidad de esfuerzo de pesca.
Cohorte o clase anual
Conjunto de los individuos de un stock o población nacidos de una misma puesta

anual.
565

Crecimiento
Es el incremento de talla y peso en la unidad de tiempo de los organismos vivos.
Cuota
La parte de la captura total autorizada (TAC) asignada a una unidad operativa como
un barco, flota o país, según el sistema de asignación.
Demersal
Adjetivo con que se designa a los peces que viven cerca del fondo.
Desarrollo Sostenible
Es el desarrollo que satisface las necesidades del presente sin comprometer las de
las generaciones futuras.
Descarte
Parte de la captura que por diversos motivos diversos no interesa desembarcar, y se

devuelve al mar.
Ecosistema
Conjunto de hábitats, las especies que viven en ellos y las relaciones que se
establecen entre los mismos (Convenio de Naciones Unidas sobre Diversidad
Biológica.)
Edad crítica de Ricker
Es la edad que coincide con el aporte máximo de biomasa a la población; analizada

mediante los “modelos de biomasa”, es la sugerida como más rentable para realizar la
explotación.
Enfoque precautorio
Llamado también “criterio de precaución” o “principio de precaución”, supone un

criterio de prudencia o cautela a la hora de gestionar las pesquerías; ha sido
sugerido ante la falta de certidumbre de la información manejada en la evaluación de
los recursos pesqueros.
566

GLOSARIO
Esfuerzo de pesca
Mide el total de la actividad pesquera sobre un recurso o caladero durante un período

de tiempo.
Especie objetivo
Es la especie a la cual va dirigido el esfuerzo de pesca en una pesquería.
Estrategia de ordenación
El conjunto de medidas o actuaciones escogidas por los responsables de la

ordenación pesquera para conseguir los objetivos operacionales.
Factor de selección
Relación que existe entre la talla del pez seleccionada (la que tiene el 50% de
probabilidades de quedar retenido) y la longitud de la malla del arte utilizado.
Grupo de edad
Componentes de una población que tienen la misma edad (pertenecen a una misma
clase anual o cohorte).
Hábitat
Es el territorio concreto en el que viven varias especies, tanto animales como

vegetales, que mantienen ciertas relaciones de dependencia entre ellas y con el
lugar al que se han adaptado. En el caso de los peces comprende todo lo que rodea
y afecta a su vida desde las condiciones físicas y químicas de agua, profundidad del
agua, clase del lecho marino, etc.
Límites de seguridad biológica
Rango o conjunto de condiciones -tasa de mortalidad pesquera, y tamaño de stock

reproductor- fuera de los cuales se corre el riesgo de que un recurso no pueda seguir
renovándose y la pesquería llegue a colapsarse.
Medida de regulación pesquera
Control que se aplica en una pesquería para conseguir los objetivos que se han
marcado; incluye el control sobre el esfuerzo y las capturas, y las medidas técnicas
para la protección de los jóvenes.
567

Medio abiótico
Es el conjunto de elementos no vivos que determinan las condiciones de un

ecosistema, al que se han adaptado los organismos vivos.
.
Medio biótico
Es el conjunto de organismos vivos que componen, junto con el medio abiótico,

un ecosistema interrelacionándose entre ellos.
Modelo
Es una representación simplificada y conceptual del funcionamiento de algún

proceso real.
Modelos de producción
Modelos de explotación utilizados en la evaluación de los recursos pesqueros;

consideran la biomasa del stock como un todo homogéneo sin tener en cuenta los
parámetros de crecimiento y mortalidad de sus componentes, por lo que también
reciben la denominación de sintéticos o globales.
Modelos estructurales o analíticos
Modelos de explotación utilizados en la estimación de los rendimientos a partir de

diferentes valores de los parámetros poblacionales y condiciones de pesca.
Consideran la estructura del stock por edades o tamaños y analizan los efectos que
producen en la biomasa y captura los cambios en las condiciones de explotación.
Modelos Stock-Reclutamiento (S-R)
Modelos que expresan la relación entre el stock parental (biomasa reproductora) de

una población y el reclutamiento resultante; se denominan como “modelos S-R”.
Mortalidad
Porcentaje o fracción de los componentes de una población que mueren en un

tiempo determinado. Se diferencia la mortalidad causada por la pesca y la producida
por causas naturales. Ver «mortalidad por pesca» y «mortalidad natural».
568

GLOSARIO
Mortalidad compensatoria o densodependiente
Es la mortalidad causada por la alta densidad de población; compensa el exceso de

biomasa de la población que dificulta la vida de sus componentes en un ambiente
determinado.
Mortalidad natural
Proporción de individuos de una población que muere por cualquier otra causa que
no sea la pesca. Puede referirse a un año, mortalidad anual, o a un “instante”, tasa
instantánea de mortalidad”.
Mortalidad por pesca
Proporción de individuos de una población que muere al ser capturada por los artes
de pesca. Lo mismo que la mortalidad natural puede referirse al período de tiempo
de un año o expresarse como tasa instantánea de mortalidad.
Necton
Se aplica al conjunto de organismos que nadan activamente en el medio acuático.
Nivel Mínimo Aceptable de Biomasa (MBAL)
Punto Límite de Referencia Biológica que representa un nivel de biomasa

reproductora por debajo del cual los reclutamientos asociados se sitúan por debajo
del reclutamiento medio.
Número de individuos de una cohorte o de un stock
Número de individuos existentes en una población en un cierto instante o intervalo de

tiempo.
Número total de muertos
Número total de individuos que mueren en un período de tiempo dado.
569

Nutrientes
Este término se utiliza para determinar los componentes inorgánicos esenciales para
la función de fotosíntesis del fitoplancton (básicamente los nitratos y fosfatos). De
ellos depende la producción primaria de un área.
Pesca fantasma
La captura accidental y aleatoria de especies marinas efectuada por las redes de

pesca (normalmente redes de enmalle) perdidas o tiradas al mar, y que
manteniéndose a la deriva siguen reteniendo diversas especies de valor.
Pesquería
El término pesquería puede referirse a las actividades de pesca relacionadas con un

recurso específico, pesquería de merluza por ejemplo, o al tipo de la actividad
ejercida para la captura de una o más especies, como la pesquería de arrastre por
ejemplo.
Pesquería plenamente explotada
Término usado para expresar que la producción de una población es la equivalente

al rendimiento máximo sostenible. Esta situación correspondería a la aplicación del
esfuerzo correspondiente al MSY (en un modelo clásico de producción que relaciona
rendimiento con esfuerzo), o la aplicación de una tasa de mortalidad por pesca Fmax
(en un modelo analítico).
Pesquería desarrollada
Una pesquería que funciona a un nivel coherente con el desarrollo ecológicamente

sostenible y de acuerdo con un plan de ordenación, o a un nivel próximo al mismo.
Pesquería en desarrollo
Una pesquería en la que se realiza una pesca experimental o de viabilidad para

determinar si el recurso puede soportar una pesca viable y coherente con un
desarrollo ecológicamente sostenible.
Plancton
Comprende el conjunto de organismos , generalmente microscópicos, que flotan en las

áreas acuáticas.
570

GLOSARIO
Población
Grupo de individuos de una especie que ocupa un espacio bien definido e

independiente de otros de la misma especie. Este grupo puede ser considerado
como una unidad a efectos de su estudio, evaluación y posterior ordenación si se
trata de una población explotada.
Población transfronteriza
Poblaciones de peces que realizan migraciones atravesando fronteras de diferentes

países o áreas de control de consejos de ordenación pesquera.
Producción
El término producción se utiliza para significar la biomasa generada por la población

o el ecosistema; se utiliza también para determinar la biomasa generada por cada
uno de los niveles tróficos. El término producción también se emplea más
ampliamente en las pesquerías para significar la captura desembarcada por un
período determinado de tiempo.
Productividad
El concepto de productividad significa la capacidad de una zona o de una población

de renovar su biomasa en un tiempo dado. Indica la producción de biomasa en
relación a la existente (P/B).
Principio de precaución
Llamado también “criterio de precaución” o “enfoque precautorio”, supone un criterio

de prudencia o cautela a la hora de gestionar las pesquerías; ha sido sugerido ante
la falta de certidumbre de la información manejada en la evaluación de los recursos
pesqueros. Este principio establece que la falta de información no puede ser
justificación para que no se tomen medidas de gestión.
Punto de Referencia Biológica (PRB)
Valor estimado de la biomasa de una población y de la tasa de mortalidad por pesca,

que se utiliza en la gestión de una pesquería para que, bajo el enfoque de
precaución, se consiga la mejor captura.
571

Punto de Referencia Económico (PRE)
Punto de referencia que considera el rendimiento económico de la pesquería; incluye

los de rendimiento económico máximo (REM o MEY), y la tasa de mortalidad por
pesca (FMEY) y el esfuerzo (fMEY) con que se consigue.
Punto límite de Referencia Biológica (LRP)
Punto de referencia biológica que se corresponde con valores que no deben ser
sobrepasados porque advierten del riesgo de colapso para la población ante una
explotación excesiva. Flim = mortalidad por pesca límite; es un nivel de mortalidad por
pesca que debe evitarse ya que está asociado al colapso de la población. Blim =
biomasa límite. Es el nivel de biomasa del stock reproductor que debe evitarse ya
que por debajo de él el reclutamiento se ve altamente afectado.
Punto de precaución de Referencia Biológica (PaRP)
Punto de referencia biológica que se corresponde con valores de captura que

garantizan la reproducción del stock y la conservación del recurso. Fpa = mortalidad
por pesca de acuerdo con el principio de precaución; es un nivel que pretende evitar
que se llegue al Flím, y que la biomasa del stock reproductor se mantenga por encima
del umbral que permite, al menos, un reclutamiento medio. Bpa = biomasa
correspondiente al criterio de precaución. Es el nivel de biomasa que asegura que el
stock reproductor se encuentra por encima del Blím.
Punto Objetivo de Referencia Biológica (TRP)
Punto de referencia biológica que indica objetivos a largo plazo para la gestión de
una pesquería, dirigiendo la explotación a conseguir la mejor captura posible y
asegurando la conservación del recurso.
Reclutamiento
Número total de peces (reclutas) que cada año se incorpora a la población; llamado
también reclutamiento al área.
Reclutamiento al arte o a la fase explotable
Grupo de peces de un stock que cada año alcanza la edad-talla o edad a la que
tienen la probabilidad de ser capturados.
572

GLOSARIO
Recursos demersales
Especies que viven cerca del fondo y que dependen de él.
Recursos pelágicos
Especies que pasan la mayoría de su vida en la columna de agua con poco contacto
o dependencia del fondo. Usualmente se refiere a la etapa adulta de una especie.
Recursos pesqueros
Son los recursos de naturaleza biológica formados por organismos explotados con
diferentes fines de uso por parte del hombre.
Rendimiento
La cantidad de biomasa que se obtiene anualmente de una pesquería a la que se le

aplica para su obtención un esfuerzo pesquero determinado; equivale a la captura
total obtenida anualmente de una pesquería.
Rendimiento máximo sostenible (RMS)
El rendimiento de equilibrio teórico más alto que se puede extraer de forma

continuada de una población; se obtiene con el esfuerzo óptimo.
Rendimiento máximo económico (RME o MEY)
El rendimiento sostenible de una determinada población a la que en teoría le

corresponde la máxima diferencia entre el valor del pescado y el costo de capturarlo;
es decir, la obtención de los beneficios óptimos.
Selectividad
Indica la capacidad de selección de las tallas de los peces según el tamaño de la malla
del arte de pesca. Capacidad de retención de peces con relación a las tallas.
Sobreexplotación
Explotación de una pesquería que supera el límite a partir del cual se obtiene el
rendimiento máximo sostenible, y por encima de la cual existe el riesgo de colapso.
573

Sobrepesca
Situación o fase de una pesquería en la que la intensidad de pesca es tan alta que
reduce la biomasa de la población, el potencial de desove y las capturas a niveles
inferiores a los de seguridad. Situación en que se encuentra una pesquería cuando
se aplica un esfuerzo mayor que el considerado óptimo.
Sobrevivencia
Proporción de individuos que, en un intervalo de tiempo, consigue sobrevivir a las

diversas causas de mortalidad.
Stock
Conjunto de supervivientes de las cohortes de un recurso pesquero, en un cierto

instante o período de tiempo. Puede referirse a la biomasa o al número de individuos;
se utilice como equivalente a población explotada.
Stock-Reclutamiento (S-R)
Relación entre el stock parental (biomasa reproductora) y el reclutamiento resultante.
Subpesca
Situación de una pesquería en la que el valor del esfuerzo pesquero que se le aplica
es inferior al óptimo, por lo que un aumento de la intensidad de pesca coincidirá con
un aumento del rendimiento.
Talla de 1ª captura
Es la talla-edad escogida como la de reclutamiento al arte; los peces han alcanzado la

talla en que tienen la probabilidad de quedar retenidos por los artes de pesca.
Talla de selección
Talla a la cual teóricamente el 50% de los peces que pasa bajo la influencia del arte
queda retenido y el otro 50% escapa.
Tasa anual de Supervivencia (S)
Tasa media de supervivencia de los individuos de una cohorte durante un año en

relación al número inicial.
574

GLOSARIO
Tasa de Explotación (E)
Relación entre el número de individuos capturados y el número de individuos que

mueren, en un cierto período de tiempo. Se define por F/Z.
Tasa instantánea de mortalidad natural (M) o Coeficiente de mortalidad natural
Tasa instantánea relativa de variación del número de supervivientes que mueren

debido a cualquier causa excepto las debidas a la pesca.
Tasa instantánea de mortalidad por pesca (F) o Coeficiente de mortalidad por pesca
Tasa instantánea relativa de variación del número de supervivientes que mueren a

causa de la pesca.
Tasa instantánea de mortalidad total (Z) o Coeficiente de mortalidad total
Tasa instantánea relativa de variación del número de supervivientes que mueren

debido a todas las causas. Z=F+M.
Termoclina
Capa de agua en la que la temperatura cambia rápidamente con la profundidad.
575

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Este Manual de Biología Pesquera, de carácter didáctico,
está pensado para los profesionales Náutico-Pesqueros
(Patrones y Capitanes de Pesca) y para aquellos que de
un modo u otro están relacionados con la pesca, o
interesados en ella y la explotación de los recursos
pesqueros.
© 2012. Pilar Aguirre Enríquez

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MANUAL DE

Pilar Aguirre Enríquez

1. EL MEDIO MARINO Y LOS SERES VIVOS………………………... 3

4. VALOR NUTRITIVO Y UTILIZACIÓN DEL PESCADO……………. 164

5. RECURSO MOLUSCOS………………………………………………. 192

6. RECURSO CRUSTÁCEOS……………………………………………. 240

7. EXPLOTACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS……………. 271

8. EVALUACIÓN DE LOS RECURSOS PESQUEROS…………….. 315

9. ORDENACIÓN PESQUERA ………………………………………….. 372

10. GESTIÓN DE PESQUERÍAS………................................................ 409

11. AREAS ESTADÍSTICAS MARÍTIMAS DE PESCA......................... 457

12. EL CLIMA Y LOS RECURSOS PESQUEROS…………………….. 535

13. GLOSARIO…………………………………………………………….... 564

14. BIBLIOGRAFÍA…………………………………………………………. 576

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PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

CPAP Comisión de Pesca para Asia-Pacífico.

CPIP Comisión de Pesca del Indo-Pacífico

CPOI Comisión de Pesca para el Océano Indico

CPPS Comisión Permanente del Pacífico Sur.

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CWP Coordinating Working Party on Fishery Statics

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PILAR AGUIRRE ENRÍQUEZ

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