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RELATORIO DEL XVIII CONGRESO GEOLÓGICO ARGENTINO • NEUQUÉN, 2011

VERTEBRADOS CONTINENTALES MESOZOICOS


Jorge O. Calvo1, Juan D. Porfiri2, Diego Pol3, Bernardo González Riga4, Marcelo de la Fuente5
y Guillermo W. Rougier6

1. jorgecalvo@digimedia.com.ar Centro Paleontológico Lago Barreales, Universidad Nacional del Comahue, Neuquén.
2. jporfiri@gmail.com - Centro Paleontológico Lago Barreales, Universidad Nacional del Comahue, Neuquén. 3. dpol@mef.org.ar -
CONICET - Museo Paleontológico Egidio Feruglio, Chubut. 4. bgonriga@yahoo.com.ar - IANIGLA, CCT-CONICET-Mendoza.
5. mdelafu@gmail.com - Departamento de Paleontología Museo de Historia Natural de San Rafael. 6. grougier@louisville.edu
University of Louisville, Department of Anatomical Sciences and Neurobiology, USA

RESUMEN
La Cuenca Neuquina está compuesta por una potente secuencia sedimentaria depositada en ambientes marinos y continentales
que abarca el Mesozoico y Cenozoico. La misma se encuentra desarrollada mayormente en la provincia de Neuquén y ha brindado
en los últimos años una enorme cantidad de hallazgos paleontológicos. Muchos de ellos son de gran importancia mundial y han
producido importantes avances en el conocimiento científico, tanto por sus relaciones filogenéticas como por su importancia
paleobiogeográfica. En este trabajo solo se describe el registro paleontológico de especies válidas de vertebrados continentales
mesozoicos de la provincia del Neuquén.
Palabras clave: Vertebrados, Continental, Mesozoico, Reptilia, Mamíferos, Neuquén

ABSTRACT
Mesozoic continental vertebrates.- The Neuquén Basin is composed by a thick Mesozoic and Cenozoic sedimentary sequence
belonging to marine and continental environments. It is mainly developed on the Neuquén state and it has given, in the last few
years, a numerous paleontological record. Many of these findings are of great world significance, and they have produced important
improvements in the scientific knowledgement, both by its phylogenetic relationships and by its paleobiogeographic importance.
In this paper, we just briefly describe the paleontological record of valid species from the continental Mesozoic vertebrates from the
Neuquén province.
Key words: Vertebrates, Continental, Mesozoic, Reptilia, Mammals, Neuquén

INTRODUCCIÓN mente citado en la literatura como válido, no posee una


diagnosis formal y por ello es considerado aquí nomen
Lydekker (1893) publicó el primer trabajo científico dubium (Ostrom 1978). Para el presente estudio, solo se
con restos de vertebrados continentales Mesozoicos en describirán aquellos materiales, holotipos, que han reci-
Sudamérica; sin embargo, el primer registro de restos de bido un nombre formal con diagnosis a nivel de género.
dinosaurios en Sudamérica data del año 1882 y fue reali-
zado en lo que es hoy la ciudad de Neuquén. En los casi
120 años que siguieron, descubrimientos en rocas Jurási- GEOLOGÍA REGIONAL
cas y Cretácicas continentales han ubicado a la provincia
del Neuquén como la mas importantes a nivel Sudameri- El registro paleontológico de vertebrados Mesozoicos
cano en esta temática. A través de los años, numerosos continentales está, casi en su totalidad, en los Ciclos
estudios sobre los vertebrados continentales Mesozoicos Rayosiano y Neuqueniano. En el caso de las unidades con-
de Neuquén han permitido el desarrollo de numerosas tinentales del Ciclo Rayosiano se encuentran las Fms.
ramas de la paleontología como la biogeografía, bio- Rayoso, La Amarga y Lohan Cura; unidades que han aporta-
estratigrafía, morfología funcional, paleoecología, filoge- do diversos restos de vertebrados fósiles que se descri-
nia, tafonomía y taxonomía. Esto ha permitido establecer ben mas adelante (Fig. 1). Estas unidades son de origen
con mayor precisión la antigüedad de las rocas sedimen- dominantemente fluvial con intercalación de episodios
tarias de la Cuenca Neuquina. Todo este cúmulo de infor- lacustres someros. Sobre este paquete sedimentario se
mación paleontológica ha sido registrada en dos ciclos desarrolla una potente sucesión de sedimentitas conti-
sedimentarios de la cuenca ya que han dado el 100 % del nentales fluviales correspondientes al Ciclo Neuquenia-
registro fosilífero; ellos son: el Andico y el Neuqueniano no (Legarreta & Gulisano 1989; Cruz et al.1989); conocido
(Grober 1946; Cazau & Uliana 1973) y ambos corresponden como Grupo Neuquén (Fig. 2) (Stipanicic et al.1968). En lí-
al Cretácico. A pesar de que hay registros aislados de ver- neas generales, sus depósitos se encuentran conforma-
tebrados continentales en el Jurásico, estos materiales dos por una cíclica alternancia de niveles psefíticos, psamí-
no han sido de valor diagnóstico y por lo tanto no son ticos y pelíticos de origen fluvial; con intercalaciones de
considerados en el presente trabajo. Si bien hay un regis- episodios eólicos y lacustres someros (Cazau & Uliana
tro previo en la Fm. Vaca Muerta de un pterosaurio, 1973). Litoestratigráficamente, el mencionado grupo se
Herbstosaurus pigmaeus Casamiquela 1975, y es continua- compone por 7 unidades formacionales integradas en or-

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PALEONTOLOGÍA

llamativos es sin lugar a dudas el dinosaurio saurópodo


Amargasaurus cazaui (Salgado & Bonaparte 1991) incluído
dentro de los Dicraeosauridae (Fig. 3). El animal tiene unos
9 m de largo y posee vértebras cervicales con espinas
neurales bífidas extremadamente largas, hasta cuatro ve-
ces más altas que los centros (Salgado & Bonaparte 1991).
Recientemente, y de la misma localidad, fue reconocido
otro dinosaurio saurópodos pero del grupo de los
Titanosauria (Bonaparte & Coria 1993), Amargatitanis macni
(Apesteguía 2007). Este titanosaurio basal está caracteri-
zado por una poseer escápula robusta y ancha desarrolla-
da en un mismo plano. Los terópodos están representa-
dos por Ligabueino andesi (Bonaparte 1996), el Abelisauria
mas antiguo que se conoce y se lo ubica dentro
Noasauridae. Ligabueino, de pequeño tamaño, posee espi-
nas neurales muy reducidas en vértebras cervicales poste-
riores.
La fauna del Miembro Puesto Antigual se completa
con Amargasuchus minor (Chiappe 1988), un cocodrilo pe-
queño provisto de un rostro angosto, alargado y modera-
damente alto con dientes comprimidos lateromedial-
mente. Chiappe consideró a este pequeño cocodrilo como
miembro de Trematochampsidae, pero actualmente este
grupo se lo conoce como Peirosauridae, una familia de
formas que habitó todo el supercontinente Gondwana
durante el Cretácico. Esta especie sería una de las más
antiguas y pequeñas de este grupo. Si bien los restos son
fragmentarios y solo se conoce parte del hocico de esta
especie, se puede estimar su tamaño corporal en un me-
tro y medio de longitud total (Pol & Gasparini 2007). Toda
Figura 1: Columna generalizada del Grupo Bajada del Agrio en la
comarca de La Amarga y Lohan Cura en la Subcuenca de Picún Leufú,
este ecosistema del Barremiano incluye materiales es-
según Leanza (2003). pectaculares y muy bien conservados de restos de mamí-
feros reconocidos como Vincelestes neuquenianus
(Bonaparte 1986); el cráneo es masivo y posee una denti-
den ascendente por las Fms. Candeleros, Huincul, Cerro ción con un protocono pequeño, tres molares con cuspides
Lisandro, Portezuelo, Plottier, Bajo de la Carpa y Anacleto estilares, ultimo molar muy reducido y de contorno sub-
(Fig. 2). Estos subgrupos representan tres grandes ciclos circular. Su postcraneo es grácil y generalizado. Comparte
granodecrecientes en los cuales se desarrolla una secuen- con los terios la ausencia de una porción dermal de la
cia depositacional completa. interclavícula, una cavidad glenoidea angosta en forma
de media luna, un coracoides proporcionalmente peque-
ño y un fémur con su cabeza medialmente orientada. Al
LOS VERTEBRADOS MESOZOICOS CONTINENTALES menos 9 individuos fueron colectados, algunos parcial-
mente articulados. Excepto Bonaparte (2008), todos los
Grupo Bajada del Agrio otros autores (Rougier et al.1992; Hu et al.1996; Luo et
al.2001), utilizando analisis cladísticos, han ubicado a
Los restos de vertebrados continentales mas anti- V incelestes como una rama de los Theria (el ancestro
guos registrados en la provincia de Neuquén correspon- comun de los marsupiales, placentados y sus descen-
den al ciclo Rayosiano que incluye al Grupo Bajada del dientes).
Agrio y dentro de éste a la Fm. La Amarga (Fig. 1). Esta El Miembro Piedra Parada, es la unidad superior de
última es usualmente dividida en tres Miembros de abajo la Fm. La Amarga y se trata de una potente secuencia de
hacia arriba: Miembro Puesto Antigual, Bañados de areniscas de grano medio a fino marrón claro y rojas alter-
Caichigüe, y Piedra Parada (Leanza & Hugo 1995). Sin em- nando con limolitas verde amarronadas y rosadas (Leanza
bargo y hasta el momento han podido ser nominados bue- et al. 2004). Solo recientemente, en la localidad de La Pica-
nos ejemplares en el Miembro Puesto Antigual, unidad za, se han encontrado vertebrados fósiles y corresponden
compuesta por areniscas en canales fluviales de ríos a un dinosaurio saurópodo Rebbachisauridae, clasifica-
anastomosados con paleosuelos bien desarrollados en do como Zapalasaurus bonapartei (Salgado et al. 2006). El mis-
su tope (Leanza et al. 2004). mo está caracterizado por poseer rasgos muy particulares
en las láminas de las vértebras cervicales y caudales.
Barremiano - Aptiano Temprano Zapalasaurus bonapartei es considerado por Salgado et al.
(2006) como el grupo hermano de los demás diplodocoi-
La localidad fosilifera de mayor importancia corres- deos (excluyendo a Haplocanthosaurus). Posteriormente,
ponde a La Amarga, ubicada a 70 km al sur de Zapala, muy Sereno, et al. (2007) lo consideró un diplocoideo mas deri-
próximo a la ruta nacional 40. Uno de los ejemplares mas vado, dentro de Rebbachisauridae.

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una nueva familia de saurópodos denominada Agusti-


niidae. Sin embargo, hoy algunos autores, en base a la
presencia de osteodermos y 6 vértebras sacras, ponen en
duda esta asignación y lo asignan al clado Titanosauria
(Salgado et al.2004; Upchurch et al. 2004). De esta Fm. Lohan
Cura proceden abundantes restos de pleurodiros quélidos
que fueron referidos al género Prochelidella (Lapparent de
Broin & de la Fuente 2001).

GRUPO NEUQUÉN

El Grupo Neuquén (Digregorio 1972; Cazau & Uliana


1973) comprende depósitos continentales desarrollados
en un ambiente restringido, compuestos por sucesiones
alternantes de areniscas y fangolitas, conglomerados y
areniscas conglomerádicas (Legarreta & Gulisano 1989). El
Grupo posee un espesor total de hasta 1.500 m en la parte
centro-norte de la provincia del Neuquén (Fig. 2). Este Gru-
po está integrado por los Subgrupos Río Limay, Río Neu-
quén y Río Colorado (Leanza & Hugo 2001). La antigüedad
no está bien definida por la falta de fósiles guías o data-
ciones precisas. Sin embargo, la base del Subgrupo Rio
Limay sería Albiano – Cenomaniano (Calvo 1991) o
Cenomaniano (Leanza 1999; Leanza et al. 2004). El Subgrupo
Río Limay (de Ferraríis 1968) tiene un espesor mínimo de
350 m, su edad probable abarca desde el Albiano-
Cenomaniano a Turoniano Temprano e incluye tres Forma-
ciones: Candeleros, Huincul y Lisandro. El Subgrupo Río
Neuquén está integrado por las Formaciones: Portezuelo y
Plottier. El Subgrupo Río Colorado incluye las Formaciones:
Bajo de la Carpa y Anacleto (Cazau & Uliana 1973).

Albiano? – Cenomaniano

Formación Candeleros
El descubrimiento de restos de vertebrados continen-
tales en la Fm. Candeleros se remonta a fines del siglo
Figura 2: Columna generalizada del Grupo Neuquén (Foto Proyecto XIX. Hasta 1987, una sóla vértebra de dinosaurio había
Dino). sido publicada y ocurrió en 1889 cuando el Dr. Zapalowicz,
trabajando para una universidad alemana, descubrió en
Aptiano Tardío - Albiano la Barda de Alarcón, hoy península de Alarcón, lago Ezequiel
Ramos Mexía, una vértebra dorsal que fué luego descrita
En las proximidades de la localidad de Picún Leufú en el año 1902 por el Baron F. Nopcsa como pertenenciente
(ruta nacional 237) se encuentra ubicado el cerro León, a un saurópodo desconocido. Hoy el material está des-
compuesto por areniscas y pelitas finamente estratifica- aparecido y ha sido bautizado como Nopcsaspondylus
das correspondientes a la sección superior del miembro alarconensis (Apesteguía 2007) y se lo incluye como un
Cullín Grande de la Fm. Lohan Cura (Leanza & Hugo 1995). Rebbachisauriodea. El descubrimiento de Nopcsa fue ol-
De esta localidad se han rescatado los dinosaurios sauró- vidado durante casi 100 años, hasta que intensos trabajos
podos Ligabuesaurus leanzai (Bonaparte et al. 2006) y Agustinia realizados en el área, a partir de 1987, a través de investi-
ligabuei (Bonaparte 1999) (Fig. 1). gadores de la Universidad Nacional del Comahue puso en
Ligabuesaurus leanzai es un titanosaurio caracterizado evidencia la importancia fosilífera del valle del río Limay
por tener espinas neurales laminares y anchas, antero- en las cercanías de El Chocón-Picún Leufú. La Fm. Candele-
posteriormente comprimidas. Filogenéticamente es con- ros tiene un espesor máximo es de 300 m aproximada-
siderado un titanosaurio basal caracterizado por sus ex- mente y esta compuesta esencialmente por areniscas
tremidades anteriores relativamente largas (relación masivas de grano grueso a medio y conglomerados de co-
húmero: fémur de 0.9 (Bonaparte et al. 2006). Agustinia lor violeta, púrpura, rojo oscuro y marrón depositadas en
ligabuei es un saurópodo representado por muy pocas pie- un ambiente fluvial bajo régimen meandroso y anastomo-
zas y posee estructuras especiales clasificadas con tres sado, como así también eólico (Spalletti & Gazzera 1989).
tipos de osteodermos, uno impar y con forma de hoja, otro Paleosuelos son frecuentes en algunos horizontes, mien-
laminar, ancho y con proyecciones laterales, y el tercero tras que arcilitas y limolitas de colores marrones están
elongado, plano o cilíndrico, dorsolateralmente proyecta- presentes en capas delgadas, algunas representando con-
do. Originalmente Bonaparte (1999) asignó esta especie a diciones pantanosas (Cazau & Uliana 1973; Leanza & Hugo

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PALEONTOLOGÍA

Figura 3: Reproduccion del saurópodo Amargasaurus cazaui (Dibujo Lucas Fiorelli).

1997). La misma incluye una rica y variada fauna de dino- estudios validaron el género Rayososaurus, pero sostienen
saurios junto a otros reptiles. que procede de la Fm. Candeleros y no Rayoso, tal como
El registro de dinosaurios en esta unidad es abun- Bonaparte habia interpretado (Carballido et al. 2010). Ante
dante, registrándose la mayor cantidad en la localidad de esta incertidumbre, Novas (1997a), propuso informalmen-
Villa El Chocón y zonas aledañas. Los saurópodos están te una nueva combinación, Limaysaurus tesonei, sin justifi-
representados por varios taxa, entre ellos Andesaurus car dicha asignación. Algunos autores asumieron que
delgadoi (Calvo & Bonaparte 1991) colectado 15 km al sur de Rayososaurus era lo mismo que Limaysaurus («Rebbachi-
Villa El Chocón, Dto. Picún Leufú. Se trata de un titanosaurio saurus»). Finalmente, Salgado et al. (2004) propuso formal-
basal caracterizado por la presencia de articulaciones mente la nominación Limaysaurus tesonei pero en sus diag-
hipósfeno-hipantro en la vertebras dorsales, espinas nosis propuestas de ambos taxa no hay restos óseos com-
neurales dorsales muy altas, que duplican la altura de los parativos que soporten tal diferenciación a pesar de ha-
centros; vertebras caudales anteriores levemente ber material comparativo, por lo que requiere una mas
procélicas; vertebras caudales medias y posteriores profunda reinterpretación y estudios mediante análisis
anfiplaticas con espinas neurales anteroposteriormenete cladísticos. De esta unidad, pero a 25 km al suroeste de
expandidas (Calvo & Bonaparte 1991; Salgado et al. 1997; Villa El Chocón, también procede el dinosaurio carnívoro
Salgado 2000; Upchurch et al. 2004). Andesaurus es un mas grande del mundo, el Giganotosaurus carolinii (Coria &
titanosaurio basal de importancia filogenética para la Salgado 1995) (Fig. 4B). Una de las particularidades es la
caracterización del clado Titanosauria (Salgado et al. 1997; presencia del extremo anterior del dentario dorsoven-
Calvo & González Riga, 2003; Wilson & Upchurch, 2003; Cal- tralmente expandido con una superficie sinfisial aplana-
vo et al. 2007a; González Riga et al. 2009). Otro de los da llevando un proceso ventral; cabeza femoral dor-
saurópodos corresponde al grupo de los Diplodocimorpha salmente proyectada y surco intercondilar posterior en el
(Salgado et al. 1997) y fue extraído 18 km al sur de Villa El extremo proximal de la tibia (Modificada por Calvo & Coria
Chocón, Dto. Picún Leufú. El mismo fue bautizado como 1998). Se conocen dos especímenes de Giganotosaurus
Rebbachisaurus tessonei (Calvo & Salgado 1995). Representa- carolinii, el holotipo y un segundo ejemplar con un dentario
do por un 80% del esqueleto, y con 17 m de largo, es uno de de mayor tamaño por lo que habría llegado a un tamaño
los saurópodos más completos que se conoce en América cercano a los 14 m de longitud (Calvo & Coria 1998).
del Sur (Fig. 4A). Sin embargo su denominación genérica es Pero esta localidad fosilífera no solo ha brindado
actualmente tema de controversia ya que no existen crite- dinosaurios, sino tambien restos de cocodrilos y esfeno-
rios inequívocos que permitan distinguir cuando diferen- dontes. Los cocodrilos corresponden a la especie
cias morfológicas entre dos taxones deben describirse Araripesuchus patagonicus (Ortega et al. 2000) y se conocen
como diferencias a nivel específico o genérico. Original- por seis individuos de pequeño tamaño que se han en-
mente fue denominado Rebbachisaurus tesonei (Calvo & contrado articulados y prácticamente completos, represen-
Salgado 1995), reflejando las similitudes con el género tando probablemente un grupo de juveniles. Los miem-
homónimo de Africa, el Rebbachisaurus garasbae (Lavocat bros del género Araripesuchus son formas terrestres de ta-
1954). Posteriormente, Bonaparte (1996) basado en una maño pequeño a medio y de hábitos alimenticios posi-
escápula de la localidad de Agrio del Medio de la Fm. blemente omnívoros.
Candeleros (Cenomaniano Temprano) creó el género Los esfenodontes proceden del sitio Araceli, muy cer-
Rayososaurus agrioensis. Sin embargo, estudios posteriores cano a la Villa de El Chocón y fueron clasificados como
no reconocieron autopomorfías para este taxa y lo asigna- Kaikaifilusaurus calvoi (Simón & Kellner 2003). Este animal
ron como nomen dubia (Calvo & Salgado 1996). Recientes habrí alcanzado hasta un metro de longitud, poseía una

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Figura 4: A) Excavación del Rebbachisaurus tessonei en 1988. B) Esqueleto montado de Giganotosaurus carolinii en Villa El Chocón. C) Pista de
las huellas de Deferrariischnium mapuchensis en Picún Leufú. D) Huella del saurópodos, Sauropodichnus giganteus en Picún Leufú (Fotos J. Calvo).

estructura en forma de pico en el extremo rostral del crá- Los estudios incnológicos en la zona de Picún Leufú
neo. Las hileras dentarias maxilares y palatines alarga- determinaron la existencia de varios grupos de vertebra-
das, rectas y paralelas. careciendo de diente caniniforme dos, principalmente dinosaurios (Calvo 1991). Además de
o de regionalización dentaria (Apesteguía & Novas 2003; otros yacimientos como Balneario Villa El Chocón, Cañadon
Albino 2007). Simón & Kellner (2003) describieron restos Carrizo, Punta de los Pescadores y Cañadon de Coria. Entre
fragmentarios de una mandíbula hallada en las cercanías las icnoformas reconocidas se encuentran icnitas de me-
de Villa el Chocón. Posteriormente, Apesteguía & Novas diano tamaño como Bressanichnus patagonicus Calvo 1991,
(2003) describieron restos sumamente completos y articu- caracterizadas por poseer huellas tridáctilas con el dedo
lados de este taxón encontrado en niveles equivalentes central más desarrollado que los laterales (Fig. 4C). La
de la provincia de Río Negro. En base a estos últimos relación ancho sobre largo de la impresión es de 1,5. La
especimenes se pudo determinar su particular anatomía parte posterior de la huella tiene forma redondeada. Las
e interpretar que esta especie representa el lagarto huellas tienen entre 20 y 25 cm de largo y el paso entre dos
esfenodonte más grande conocido hasta el momento. No huellas sucesivas oscila entre 65 y 75 cm de largo. El ángu-
solo restos óseos ha dado la Fm. Candeleros, sino tam- lo de paso es de casi 180 grados. Abelichnus astigarrae Calvo
bién huellas de dinosaurios que fueron halladas en los 1991 es un dinosaurio bípedo, tridáctilo, de gran tamaño.
alrededores del lago Ezequiel Ramos Mexia. El primer re- Dedos largos y gruesos con almohadillas, levemente mas
gistro se remonta al año 1977, cuando el Sr. Santiago largas que anchas. El dedo III más desarrollado que los
Astigarraga residente de la localidad de Picún Leufú reco- laterales; presencia de garras en los dedos, mas profunda
noció en la Península Nueva rastros de un «avestruz gigan- en el III y desplazada hacia el interior. Dedo IV mas largo
te» que a la postre serían huellas de dinosaurios carnívo- que el II con garras desplazadas hacia fuera. Angulo de
ros en perfecto estado de conservación. Lamentablemen- paso inferior a 150º; «palma» de borde subredondeado y
te, el yacimiento de Picún Leufu fué prácticamente destruído de superficie reducida (Calvo 1991). Calvo (1999) infirió que
por los agentes naturales al no ser preservados en tiempo ellas podrían haber sido dejadas por el terópodo
y forma. En 1979 los especialistas Zulma Gasparini y Eduar- Giganotosaurus carolinii. Deferrariischnium mapuchensis Calvo
do Musacchio del Museo de La Plata confirmaron la sospe- 1991 constituye una pista de dinosaurio bípedo de peque-
cha de que las estructuras de Picún eran huellas de dino- ño a mediano tamaño. Tridáctilas y casi simétricas. Dedo
saurios. Sin embargo, no fue hasta 10 años después que III bien desarrollado y ocupa mas del 50% del largo de la
se conocieron los primeros resultados sobre que anima- huella. Dedos II y IV poco definidos, sin indicios de garras;
les caminaron por estos suelos del Mesozoico. divergen del central no mas de 25º. La «palma», de forma

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PALEONTOLOGÍA

subtriangular, involucra los dedos laterales, el dedo cen- A unos 150 km al noroeste de la localidad de Villa El
tral curvado interiormente en forma aguda indicando ga- Chocón resurgen los afloramientos de la Fm. Candeleros y
rras en sus extremos. Picunichnus benedettoi Calvo 1991 es alli se hallaron los restos de otro terópodo. Estos materia-
una huella de terópodos tétradactila (22 cm x 13 cm) con el les corresponden al la familia Abelisauridae y fueron cla-
dedo III mas desarrollado. Impresión de falanges mas sificados como Ekrixinatosaurus novasi (Calvo et al. 2004a)
largas que anchas. Dedo II mas corto que el IV; el dedo I es hallado a 34 km. al noroeste de la localidad de Añelo
muy reducido y ubicado perpenicularmente al dedo III. La en lo que se conoce como Bajo del Añelo. Se trata de un
«palma» ocupa 1/3 del largo total de la huella. La eviden- gran abelisaurio de unos 7 a 8 m de longitud distinguible
cia de dinosaurios saurópodos es elocuente pero además por la presencia de detalles morfológicos diferentes en
esta representada por abundantes impresiones de varias partes del esqueleto cuando lo comparamos con
Sauropodichnus giganteus Calvo, 1991; un saurópodo de ca- otros abelisauridos. Ekrixinatosaurus es uno de los
dera ancha (Fig. 4D). Posee un ángulo de paso menor a Abelisaurios de mayor tamaño que se conocen en el mun-
160º con el borde interno de las huellas izquierdas y dere- do. Solo se ha hecho un estudio preliminar del ejemplar.
chas bien separadas de la línea media como en Brontopodus. De la misma unidad, pero de la localidad de Agrio del
Las huellas del pié poseen entre 60 a 100 cm de largo y son Medio, procede Rayososaurus agrioensis (Bonaparte 1996),
de forma subtriangular (bien preservadas) a redondeadas un saurópodo diplodocimorpha muy emparentado con
(mal preservadas). Huellas de manos mas anchas (40 cm) Rebbachisaurus tessonei. Esta representado por material muy
que largas (25 cm), pero siempre mas pequeñas que las fragmentario (escápula, fragmento de fémur y fíbula). La
huellas de los pies. Huellas de manos de forma en media- escápula posee un proceso acromial bien desarrollado
luna con la parte cóncava hacia anterior (Calvo 1991, 1999). dirigido posteriormente y un margen ventral con una fuer-
Calvo (1999) interpretó que estas huellas fueron dejadas te expansión dirigida ventrodistalmente (modificado de
por el saurópodo Andesaurus delgadoi. Finalmente, entre Bonaparte 1996 por Carballido et al. 2010). Originalmente
los dinosaurios se reconocieron huellas de ornitópodos a fue asignado a la Fm. Rayoso (Bonaparte 1996), pero nue-
pesar de que hasta el momento el registro fósil de huesos vos estudios demostraron que corresponde a la Fm. Can-
no ha sido alentador. Limayichnus major Calvo 1991 son pis- deleros (Carballido et al.2010)
tas de dinosaurios bípedos, tridáctilos, de tamaño grande
con ángulo de paso superior a 150 grados y menor a 170 Cenomaniano Tardío
grados. Huellas masivas, casi simétricas sin evidencia de
garras o «talón». Dedos cortos y gruesos. Los dedos II y IV Formación Huincul
son poco divergentes del dedo III formando ángulos que La Fm. Huincul está integrada por areniscas y conglo-
oscilan en los 25 grados o menos. Contorno redondeado merados amarillentos a rosados. En su tramo medio su-
en toda la región plantar. Dedo III con almohadilla digital perior se han identificado limolitas y arcillitas con yeso
de forma oval y separada de la almohadilla «plantar». Los con manifestaciones de minerales de cobre en las proxi-
dedos II y IV forman en general una única almohadilla con midades de Challacó. Su espesor varía entre 50 y 250 m y se
la planta en forma de «U». (Calvo 1991). Por otro lado la la asigna al Cenomaniano Tardío. Las areniscas son en
presencia de Sousaichnium monettae Calvo 1991, un general de grano medio a grueso y muy micáceas. Estos
icnogénero reconocido en al Albiano de Brasil, permitió estratos arenosos alternan con niveles de no más de 1 m
inferir antigüedades mas viejas para la Fm. Candeleros de espesor de fangolitas verdosas, grises y rojizas, lami-
aunque hoy existen diferencias entre si su comienzo data nadas (Rodríguez et al. 2007). Esta unidad ha brindado po-
del Albiano o Cenomaniano Temprano (Calvo 1991, 1999; cos materiales pero de gran importancia paleontológica;
Leanza 1999) el registro corresponde a una Icnita muy gran- el mas llamativo, por su tamaño, es sin lugar a dudas
de, tridáctila con el dedo central un poco mas largo que en Argentinosaurus huinculensis (Bonaparte & Coria 1993) que
Sousaichnium pricei. ostenta el titulo de ser el dinosaurio mas grande del mun-
El dedo IV un poco mas grande que el II y este último do. El mismo procede de unos 5 km al Este de la ciudad de
con una mayor divergencia con respecto al dedo III. Dedo Plaza Huincul sobre la ruta nacional 22. Se trata de un
III y «talón» algo desplazado internamente, a diferencia miembro de la familia Titanosauridae de gran tamaño
de S. pricei que está en posición central. Dedo III de bordes caracterizado por poseer un hipertrofiado hipósfeno con
paralelos y no oblicuos como en la forma brasilera. Hipex áreas articulares adicionales en las vértebras dorsales y
mas agudo que en S. pricei (Calvo 1991). La excepción al costillas dorsales cilíndricas (Bonaparte & Coria, 1993;
abundante registro de huellas de dinosaurios es la pre- Upchurch et al. 2004). Los terópodos de la Fm. Huincul son
sencia de huellas de Pterosaurios y que fueron asignados abelisáuridos de mediano tamaño como Ilokelesia
a la familia Pteraichnidae (Lockley et al. 1995). Se las han aguadagrandensis (Coria & Salgado 2000) cuyos restos fue-
identificado como pertenecientes a Pteraichnus sp. indet. ron extraídos 15 km al sur de Cutral-Có. Se trata de un
(Calvo 1999), basada en una pista amplia con impresiones Terópodo de tamaño medio articulado cuyas vértebras
de manos prominentes. Manos tridáctilas, asimétricas. cervicales poseen láminas diapopostzigapofisiales pobre-
Dígitos rotados hacia fuera. Dígitos: I el mas corto, II inter- mente definidas, dorsales posteriores carentes de pleuro-
medio y IV l mas largo. Impresiones de pies muy elongadas, celos y vértebras caudales con el tercio central de la cola
tetradáctilas, impresiones de dígitos II y III un poco mas con procesos transversos distalmente expandidos llevan-
largo que los dígitos IV y I. Impresiones de pies sub-rec- do procesos proyectados cranialmente y caudalmente, ca-
tangular y tres veces mas larga que ancha (Calvo & Lockley rácter que es compartido con otros abelisauridos. Ilokelesia
2001). Huellas de pterosaurios son escasas en el hemisfe- fue inicialmente identificado como un Abelisaurio basal,
rio sur. Su mayor registro está en la costa del lago Ezequiel hoy un Abelisauridae Brachyrostra (Canale et al. 2008). Por
Ramos Mexía (Calvo 1999; Calvo & Lockley 2001). otro lado, el ejemplar que ha mostrado ser excelente tan-

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RELATORIO DEL XVIII CONGRESO GEOLÓGICO ARGENTINO • NEUQUÉN, 2011

Figura 5: Diagrama de uno de los mas completos abelisauridos del mundo, el Skorpiovenator bustingorriyi (Canale et al. 2008).

to por su preservación como por su grado de articulación, compone esencialmente de fangolitas de color rojo ladri-
no solo en la Fm. Huincul sino en todo el Grupo Neuquén llo, con niveles arenosos grises a amarillentos que se
es Skorpiovenator bustingorryi (Canale et al. 2008) que fue intercalan en la secuencia (Rodríguez et al.2007). Cazau &
hallado a solo 3 km al NO de la localidad de El Chocón (Fig. Uliana (1973) destacaron la coloración rojo apagada de
5). Como todos los abelisauridos posee un cráneo alto, las fangolitas micáceas de la Fm. Cerro Lisandro como una
corto y angosto pero a diferencia de Carnotaurus sastrei de característica distintiva. El registro fósil es muy pobre y
Chubut no presenta cuernos en sus nasales. Posee 19 dien- solo ha podido ser identificado una especie de dinosau-
tes maxilares, y un dentario con morfología muy particular rio correspondiente al grupo de los Euiguanodontia (Coria
que difiere del resto de los Abelisauridos (Canale et al. & Salgado 1996). El hallazgo procede del cerro Bayo Mesa,
2008). Este es uno de los Abelisaurios mejor representa- a 30 km al sur de Plaza Huincul y corresponde Anabisetia
dos ya que se ha preservado aproximadamente un 90% del saldiviai (Coria & Calvo 2002); un ornitópodo de pequeño
esqueleto. tamaño con elementos craneanos y apendiculares que han
Finalmente el último registro de terópodos en esta permitido identificar a esta especie y reconocerla como el
unidad corresponde a un gigantesco carnívoro que casi primer Euiguanodontia bien documentado de Neuquén.
iguala en tamaño a Giganotosaurus; se trata de Mapusaurus
roseae (Coria & Currie 2006). Este animal procede de caña- Turoniano Tardío - Coniaciano Temprano
dón del Gato en la zona de Cortaderas, 20 km al SO de la
localidad de Plaza Huincul. Es un miembro de la Familia Formación Portezuelo
Carcharodontosauridae que difiere de Giganotosaurus por La Fm. Portezuelo está constituida por areniscas ama-
tener nasales densos, rugosos y sin fusionar, cuerno lacri- rillentas, grises y castaño rojizas, con intercalaciones de
mal bajo y aplanado; dentario con morfología diferente y poco espesor de fangolitas de color rojo ladrillo claro en
otras estructuras que confirman que Mapusaurus roseae es parte conglomerádicas con intercalaciones de fangolitas
muy diferente a Giganotosaurus. Una de las características con yeso. Tiene una potencia que varía entre 95 y 130 me-
más notables de su hallazgo fue que se encontraron en el tros. Su localidad tipo se encuentra en la región de sierra
mismo sitio restos de otros 6 ejemplares, representando del Portezuelo. Si bien poco se conocía de la fauna de
una localidad monoespecífica de dinosaurios carnívoros. vertebrados de esta unidad, a partir de 1997 ha dado innu-
merables ejemplares, algunos de ellos de excelente pre-
Cenomaniano Tardío - Turoniano Temprano servación. Los primeros registros se conocen de su locali-
dad tipo ubicada a unos 22 km al oeste de Cutral Có donde
Formación Cerro Lisandro se rescataron los restos de un dinosaurio predador con
El tope del Subgrupo Rio Limay está coronado por la garras gigantescas. Se trata de Megaraptor namunhuaiquii
Fm. Cerro Lisandro. Su espesor varía entre 35 y 75 m, y se (Novas 1998) (Fig. 6A). Inicialmente fue considerado un

545
PALEONTOLOGÍA

Figura 6: A) Esqueleto de Megaraptor namunhuaiquii de lago Barreales (Foto J. Calvo). B) Mano articulada del terópodos Megaraptor
namunhuaiquii de lago Barreales C) Reconstruccion en vida de Unenlagia paynemili, terópodo del lago Barreales (Dibujo Fabio Pastori). D)
Reconstruccion del esqueleto de Patagonykus puertai de sierra del Portezuelo (Foto J. Calvo).

posible Coelurosauria con una garra de 35 cm en el dedo II nuevas y firmes diferencias entre ambos taxa lo que con-
de la pata trasera; pero el hallazgo de otro ejemplar en el firma que U. paynemili posee los caracteres válidos de una
2002 en la zona de lago Barreales identificó a esta garra nueva especie (Porfiri et al. 2010) Otro pequeño predador
como del dedo I de la mano y a partir de allí se lo conside- fue rescatado el mismo año y fue dado conocer como
ró un tetanuro basal cercanamente relacionado a los Patagonykus puertai (Fig. 6D) (Novas 1997b). Caracterizado
Carcharodontosáuridos aunque con algunas diferencias por poseer, al igual que otros miembros de su grupo, de la
(Fig. 6B) (Calvo et al. 2004c). En 2009, un hallazgo de Austra- primer falange manual del dígito I con un proceso
lia permite identificar un nuevo Clado llamado Mega- proximomedial semejante a un gancho. Patagonykus se lo
raptora dentro de Carcharodontosauria. En la misma loca- incluye dentro de los como un Alvarezsauridae, grupo has-
lidad tipo, Novas descubre a un enigmático terópodo y es ta el momento solo registrado en rocas mas modernas de
considerado como el taxon mas cercanamente relaciona- la Fm. Bajo de la Carpa.
do al origen de las aves, ya que sus miembros anteriores De sierra del Portezuelo tambien proceden dos regis-
tendrían una gran movilidad relacionada a movimientos tros de tortugas Prochelidella portezuelae (de la Fuente 2003)
cercanos al aleteo. Se trata de Unenlagia comahuensis (Novas y Portezueloemys patagonica (de la Fuente 2003). Las espe-
& Puerta 1997) que, junto a un nueva especie hallada en el cies fósiles atribuidas a Prochelidella han sido relaciona-
2002 en la zona de lago Barreales y bautizada como das con las especies actuales de género Acanthochelys
Unenlagia paynemili (Calvo et al.2004b), fue incluído en el (Lapparent de Broin & de la Fuente 2001; de la Fuente
grupo de los Unenlaginos (Fig. 6C). U. paynemili (Calvo et al. 2007). Especímenes referidos al género Prochelidella proce-
2004b) fue considerada como nomen vanum por Coria (2007) dentes de distintas formaciones cretácicas de la Cuenca
sin definir en detalle su asignación. Sin embargo, nuevos Neuquina (e.g., Lohan Cura, Candeleros, Loncoche) y de
materiales (falange pedal e ilion) han sido rescatados de otras unidades litoestratigráficas en otras cuencas
la excavación Futalognko, en el lago Barreales, de donde patagónicas (e.g., Allen, Los Alamitos, Bajo Barreal) han
proviene el holotipo de U. paynemili. La falange es un ma- sido mencionados por Lapparent de Broin & de la Fuente
terial que no puede ser comparado con U. comahuensis por (2001). Sin embargo, Portezueloemys patagonica fue nominada
la ausencia de elementos pedales en este último. Pero el por de la Fuente (2003: 565-570) sobre la base de un cráneo
ilion, que es preservado en ambas especies evidencia parcialmente preservado y un caparazón, así como por un

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RELATORIO DEL XVIII CONGRESO GEOLÓGICO ARGENTINO • NEUQUÉN, 2011

Figura 7: Paisaje de la fauna que habitó en la región de lago barreales, Neuquén, hace 90 millones de años (Dibujo Maurilio Oliveira).

especímen referido (MCF-PVPH- 339) representado por un La roca portadora es una arenisca de colores blaquecinos
plastrón. De la Fuente refirió a Portezueloemys patagónica muy friable. Durante su estudio se reconoció un nuevo
como un nuevo Pelomedusoides Podocnemidoideo. Otros clado de grandes iguanodontes basales llamado Elas-
especímenes probablemente referidos a este taxón han maria (Calvo et al. 2007b) que incluye a M. gondwanicus con
sido citados en otras localidades de la provincia de Neu- Talenkauen santacrucensis (Novas et al. 2004).
quén. Uno de ellos (un caparazón) procede de Planicie El registro de cocodrilos en la zona de Loma de la lata
Banderitas de una incierta unidad litoestratigráfica (pro- es numeroso pero solo ha podido ser identificado un ejem-
bablemente Fm. Anacleto) (de la Fuente 1993, 2007) y el plar a nivel de especie. Se trata de Lomasuchus palpebrosus
otro (un cráneo y caparazón) proviene de afloramientos de (Gasparini et al. 1991). Se trata de un Crocodyliforme con
la Fm. Portezuelo expuestos en el lago Barreales (Oliveira rostro moderadamente angosto y largo anteroposte-
et al. 2008). riormente, con una gran escotadura en su sutura premaxilar-
El yacimiento de sierra de Portezuelo corresponde a maxilar que recibe a un diente hipertrofiado de la mandí-
los mismos tiempos que el yacimiento Futalognko ubica- bula, los dientes son lateromedialmente comprimidos y
do a 90 km al noroeste de la ciudad de Neuquén, en la aserrados. (Pol & Gasparini 2007). Lomasuchus se conoce
costa norte del lago Barreales, un sitio de espectacular solamente por los restos del holotipo, consistentes en un
riqueza paleontológica y se trata del Proyecto Dino, donde cráneo y mandíbulas prácticamente completos. Gasparini
se asienta actualmente el Centro Paleontológico Lago Ba- et al. (1991) vincularon esta especie con los Peirosauridae,
rreales. En rocas del techo de la Fm. Portezuelo se está un grupo de formas halladas exclusivamente en el Cretáci-
rescatando una impresionante fauna y flora del Coniaciano co del Hemisferio Sur. Estas especies comparten algunas
- Turoniano que nos da una idea del Ecosistema que habi- características con los Neosuchia (linaje de cocodrilos que
tó esta región hace mas de 90 millones de años (Fig. 7). El incluye a las formas vivientes) y se encontraban distribui-
ambiente fluvial de tipo meandroso permitió no solo pre- dos en gran parte de Gondwana, especialmente en
servar fósiles delicados en las pelitas de los meandros Sudamérica, Africa y Madagascar.
abandonados sino también una variedad de piezas La Fm. Portezuelo, se extiende hasta el límite con
esqueletales en los conglomerados de la punta de barra Mendoza y allí ha dado numerosos restos fósiles. Entre
de los meandros. El material mas impactante correspon- ellos, una variada fauna de dinosaurios saurópodos res-
de al mas completo saurópodo gigante conocido, el catados de las proximidades de la ciudad de Rincón de los
Futalognkosaurus dukei (Calvo et al. 2007c). Es un titanosaurio Sauces. El paisaje agreste y desértico que rodea a la ciu-
de gran tamaño articulado que posee la secuencia cervi- dad se contrasta con el verde del valle por el cual circula el
cal y dorsal completa. Su cadera con 6 vértebras es la mas río Colorado. La ciudad se encuentra ubicada al pie norte
grande del mundo registrada (Fig. 8). Los estudios siste- del volcán Auca Mahuida, un enorme macizo volcánico com-
máticos lo incluyen junto con Mendozausaurus neguyelap (Gon- puesto por intercalaciones de rocas sedimentarias y lavas
zález Riga 2003), procedente de la provincia de Mendoza, volcánicas. A partir de 1996 se han estado extrayendo nu-
en el clado Lognkosauria, un grupo de titanosaurios de merosos restos de dinosaurios en los afloramientos roco-
cuello robusto (Calvo et al. 2007c, 2007d). Asociado a este sos (areniscas, limolitas y arcilitas) de colores variados.
ejemplar se encontraron materiales de Megaraptor namun- En la zona de Loma del Lindero, 8 km al oeste de la ciudad
huaiquii y Unenlagia paynemili. El ecosistema se completa se rescataron restos de varios ejemplares de Muyelensaurus
con restos de tortugas, cocodrilos, pterosaurios, cascaras pecheni (Calvo et al. 2007a). Se trata de un titanosaurio es-
de huevos, escamas de peces ganoideos, peces indeter- belto caracterizado por no poseer laminas centropara-
minados y una abundante flora de angiospermas. pofisiales accesorias en las vértebras dorsales posterio-
A pocos kilómetros del Centro Paleontológico Lago res, ni vértebras caudales anteriores con procesos
Barreales se encuentra el lago Mari Menuco. En la costa postzygapofisiales o centros caudales anficélicos-bicon-
oeste se rescató lo que es el mayor representante de un vexos o anficélicos-opistocélicos-biconvexos (Fig. 10). De
Iguanodontia basal no hadrosaurio del hemisferio Sur, el esta misma localidad proceden los restos de una tortuga
Macrogryphosaurus gondwanicus (Fig. 9) (Calvo et al. 2007b). Chelidae de cuello corto Linderochelys rinconensis (de la Fuen-

547
PALEONTOLOGÍA

Figura 8: Cadera de Futalognkosaurus dukei, uno de los mas grandes saurópodos registrados (Foto J. Calvo).

te et al 2007) que posee un plastrón de 290 mm de largo representa probablemente una forma primitiva del grupo
marcado con una larga sutura interabdominal. Difiere de que carece de dientes aserrados, siendo además el regis-
las especies vivientes asignadas a Phrynops Wagler (sensu tro más antiguo de este grupo.
lato) por la presencia de mesoplastrones cuneiformes; di-
fiere de Palaeophrynops patagonicus (Lapparent de Broin & Coniaciano Tardío
de la Fuente 2001) en la forma acampanada del entoplas-
tron y en el mayor aplastamiento natural del proceso de Formación Plottier
las postzigapófisis; difiere de Bonapartemys bajobarrealis La Fm. Plottier está representada por limolitas con
(Lapparent de Broin & de la Fuente 2001) por el corto puen- lentes de areniscas. Esta unidad se interdigita con la Fm.
te plastral, ausencia de crestas en el puente, y la diferen- Portezuelo. Tiene una potencia aproximada de 25 m y se
te fórmula de escudos plastrales. asigna al Coniaciano Tardío. La Fm. Plottier se distingue
Próximo a Rincón de los Sauces, pero 2 km al sur de la por el predominio de fangolitas de color rojo ladrillo en su
ciudad en el cañadón Arroyo Rio Seco se descubrió una composición; los estratos son en general macizos y espe-
especie que esta íntimamente relacionada a Muyelensaurus, sos. Se caracteriza por un sistema de baja sinuosidad y
el Rinconsaurus caudamirus (Calvo & González Riga 2003). Es está dominada por una intensa agradación en la planicie
un titanosaurio esbelto caracterizado por poseer espinas de inundación (Sánchez et al. 2006). Esta litología domi-
neurales en vértebras dorsales medias-posteriores fuer- nante alterna en sectores con areniscas finas verdes con
temente inclinadas posteriormente (más de 60 grados), estratificación cruzada de pequeña escala; las areniscas
Rinconsaurus caudamirus y Muyelensaurus pecheni se incluyen se presentan formando cuerpos lenticulares (Cazau &
dentro del clado Rinconsauria Calvo et al. (2007a), caracte- Uliana, 1973). Leanza & Hugo (2001) destacaron la pobre
rizado por poseer dientes de sección suboval con facetas expresión morfológica de esta unidad, que resulta difícil
labiales y linguales bien definidas por crestas, procesos de distinguir en el campo, en razón de que su única dife-
óseos que soportan las facetas postzygapofisiales en las rencia con la Fm. Portezuelo es su mayor proporción de
vértebras caudales medias y centros caudales posteriores clásticos finos (Rodríguez et al.2007). No ha dado todavía
deprimidos posteriormente. En esta localidad también se materiales diagnósticos.
recolectó una mandíbula angosta y dorsoventralmente pro-
funda con 16 dientes dentarios, los restos corresponden a Santoniano
Pehuenchesuchus enderi (Turner & Calvo 2005). Se distingue
de los demás Sebecosuchia por poseer dientes comprimi- Formación Bajo de la Carpa
dos lateromedialmente que carecen de serraciones en las La Fm. Bajo de la Carpa, de origen fluvial, está inte-
carenas (Turner & Calvo 2005). Pehuenchesuchus se conoce grada por areniscas de grano grueso de colores rosados,
solamente por los restos mandibulares del holotipo y for- grisáceos y violeta claro, en estratos tabulares o lenticula-
ma parte de los Sebecosuchia debido a la particular ana- res muy extendidos, gruesos y muy resistentes y posee
tomía de su dentario y dentición inferior. Sin embargo, paleosuelos en el tope (Leanza & Hugo 2001). En otros

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RELATORIO DEL XVIII CONGRESO GEOLÓGICO ARGENTINO • NEUQUÉN, 2011

Figura 9: Reconstruccion en vida de Macrogryphosaurus


gondwanicus, ornitópodo de Loma La Lata (Dibujo Maurilio Oliveira).

no tamaño (9 m de largo) y robusto caracterizado por fíbula


con una fuerte tuberosidad lateral y eje curvado; siete vér-
tebras sacras; vértebras caudales medias y posteriores
con depresiones ventrales transversalmente anchas
(Powell 1986; 2003; Wilson 2002; Salgado et al. 2005). Los
terópodos estan representados por pequeños Abelisau-
roidea como Velocisaurus unicus (Bonaparte 1991) que po-
see el metatarso III recto, dos o tres veces más amplio que
sectores de la cuenca se mencionan cuerpos de dunas los metatarsos laterales; los metatarsos II y IV muy delga-
(Heredia & Calvo 1997). Mineralógicamente los cuerpos dos y un astrágalo sin fusionar con la tibia que entra en
sedimentarios son cuarzo-líticos, pobremente selecciona- contacto con todos los huesos a lo largo de su extremo
das, con matriz arcillosa; el tamaño de grano es mediano distal y cara anterior. Masiakasaurus knopfleri, del Cretácico
a grueso, con algunos niveles sabulíticos a conglomerádi- Tardío de Madagascar, está muy cercanamente relaciona-
cos y frecuentes intraclastos pelíticos. Son comunes los do a Velocisaurus. Otro registro de terópodos es Alvarezsaurus
niveles arenosos medianos a finos con concreciones esfé- calvoi (Bonaparte 1991) que corrresponde a la familia
ricas de 4 o 5 cm de diámetro muy abundantes. También se Alvarezsauridae e incluye a los bien conocidos Patagonykus
observan geodas de calcita y rosetas de yeso. Los niveles puertai de América del Sur, Mononykus olecranus, Shuvuuia
de areniscas presentan intercalaciones de fangolitas roji- deserti y Parvicursor remotus de Asia y Albertonykus borealis de
zas, en general de escaso espesor (Rodríguez et al. 2007). América del Norte (Fig. 11). Se caracteriza por poseer vérte-
Tiene un espesor aproximado de 150 m y ha sido asigna- bras cervicales con expansiones subcirculares en las
das al Santoniano (Leanza & Hugo 2001). prezigapófisis; espinas neurales vestigiales y centros
El registro fosilífero es abundante y variado y sus taxas anficélicos con pleurocelos; también las vértebras dorsa-
están entre los mas antiguos descubrimientos del Grupo les anteriores poseen espinas neurales vestigiales. Un
Neuquén. El yacimiento fosilífero mas importante se en- rasgo notable es la presencia de un miembro anterior muy
cuentra en la ciudad de Neuquén, mas precisamente en el reducido.
campus de la Universidad Nacional del Comahue. Si bien La importancia de este yacimiento universitario es la
la importancia de la fauna se debe a la presencia de pe- preservación de aves cretácicas como Neuquenornis volans
queños vertebrados, es importante mencionar algunos (Chiappe & Calvo 1994), un Enantiornithine con
restos de grandes dinosaurios como Neuquensaurus australis tarsometatarso grácil, trocanter posterior parecido a un
(Lydekker 1893), un titanosaurio Saltasaurinae de media- ala sobre el extremo proximal del fémur, y una pronuncia-

Figura 10: Reconstruccion en vida de Muyelensaurus pecheni, saurópodo de Rincón de los Sauces (Dibujo Maurilio Oliveira).

549
PALEONTOLOGÍA

Figura 11: Reconstruccion en vida de Alvarezsaurus calvoi, terópodo de la ciudad de Neuquén (Dibujo Lucas Fiorelli).

da quilla esternal proyectada cranialmente más allá del Gasparini 2007). Comahuesuchus es uno de los cocodrilos
margen del esternón (Fig. 12). Patagopteryx deferrariisi más extraños hallados en el Cretácico del Hemisferio Sur;
(Alvarenga & Bonaparte 1992) es un Ornituromorpha junto con Simosuchus y Anatosuchus (hallados en rocas Cre-
(Chiappe 2002) cuyos rasgos principales son la presencia tácicas de Madagascar y Africa, respectivamente). Otro de
de un cuadrado fusionado al pterygoide, facetas articula- los cocodrilos registrados en la ciudad de Neuquén es el
res biconvexas de la quinta vértebra torácica, el metacarpal Sebecosuchia Cynodontosuchus rothi (Woodward 1896). Se
menor es más robusto que el mayor, pubis en forma de tira distingue de otros sebecosuchios por la presencia de un
y una curvatura distal craniocaudal, isquion en forma de rostro corto con superficie ósea carente de ornamentación
paleta y condición pamprodáctila del pie (cuatro dedos y extremo anterior espatulado. Dentición maxilar compues-
hacia adelante). ta de al menos siete dientes, el primero de los cuales es
Los reptiles del yacimiento de la Universidad en Neu- procumbente y el segundo es caniniformes. Los dientes
quén son cocodrilos y serpientes. El registro de cocodrilos posteriores son menores y comprimidos lateromedial-
en la Fm Bajo de la carpa es variado. El mas antiguo cono- mente (Woodward 1896; Pol & Gasparini 2007). Esta espe-
cido es Notosuchus terrestris (Woodward 1896); un cie carnívora fue descripta junto con Notosuchus y solamen-
crocodyliforme de tamaño mediano con región rostral cor- te se conocen los restos del holotipo, solo un fragmenta-
ta y alta, con las narinas externas ubicadas en el extremo rio craneano. Posee afinidades estrechas con los
anterior. El maxilar posee una protuberancia localizada Bauruschidae comúnmente hallados en el Cretácico de
en el extremo anteroventral de la fosa antorbitaria. Posee Brasil y Argentina. Finalmente ha sido descripto en esta
cinco dientes premaxilares, siendo el cuarto un diente localidad Neuquensuchus universitas (Fiorelli & Calvo 2008)
notablemente hipertrofiado. Sacro compuesto de tres vér- un pequeño crocodyliforme con vértebras alargadas con
tebras, dos de las cuales están fusionadas entre sí. quillas ventrales, diapófisis y parapófisis alargadas
Notosuchus fue el primer cocodrilo fósil de Patagonia en anteroposteriormente (Fig. 13). Espinas neurales alarga-
ser descripto y las características de su dentición y su par- das en las vértebras dorsales, con sus cuerpos vertebrales
ticular articulación craniomandibular indican que este alargados sin quilla ventral pero con pequeñas hypa-
cocodrilo movía su mandíbula inferior hacia adelante y pófisis. Dos vértebras sacras de gran tamaño. Fémur y ti-
atrás, procesando el alimento que ingería tal como hoy lo bia rectos y largos, siendo el fémur más corto que la tibia.
hacen algunos lagartos o tortugas (Pol & Gasparini 2007). Este pequeño y enigmático cocodrilo de miembros
Además de Notosuchus, solo material craneano del extremadamente largos y delgados ha sido interpretada
Notosuchidae Comahuesuchus brachybuccalis (Bonaparte como afín a formas primitivas de pequeño tamaño halla-
1991) ha sido registrado. Está caracterizado por ser un das en el continente asiático y norteamericano (Zosuchus,
crocodyliforme de tamaño pequeño con región rostral ex- Sichuanosuchus), siendo el único representante de este li-
tremadamente corta y ancha, siendo subcircular en vista naje en el Hemisferio Sur y demostrando que los
dorsal. Narinas externas ubicadas en el extremo anterior. crocodyliformes de la provincia del Neuquén incluyeron
Maxilar con solamente cinco dientes, el tercero de éstos grupos con diversas afinidades filogenéticas.
hipertrofiado. Fosa paracanina en la región posterior del En otras áreas de la provincia del Neuquén, la Fm
maxilar para la recepción del diente dentario posterior Bajo de la Carpa ha brindado mas restos de cocodrilos. En
que se encuentra hipertrofiado (Bonaparte 1991; Pol & la zona de Loma de la Lata se halló a Peirosaurus torminni

550
RELATORIO DEL XVIII CONGRESO GEOLÓGICO ARGENTINO • NEUQUÉN, 2011

(Price 1955) un Crocodyliforme con rostro ancho y alto, con


escotadura en la sutura premaxilar-maxilar. Las narinas
externas son subverticales y localizadas en el extremo
anterior del rostro, con una marcada depresión perinarial.
Posee cinco dientes premaxilares y dientes maxilares com-
primidos lateromedialmente y con márgenes serrados. Los
osteodermos poseen ornamentación compuesta por de-
presiones subcirculares y crestas bajas (Pol & Gasparini
2007). Peirosaurus fue descripto originalmente por Price (1955)
en base a un espécimen fragmentario hallado en rocas
del Cretácico del Grupo Baurú en Peirópolis (Minas Gerais,
Brasil). Posteriormente, Gasparini et al. (1991) identifica-
ron un cráneo prácticamente completo hallado en Neu-
quén como perteneciente a esta especie erigiendo la fa-
milia Peirosauridae que agrupa a otras formas sudameri-
canas (e.g., Lomasuchus, Montealtosuchus, Uberabasuchus) y
de otras regiones de Gondwana (e.g., Trematochampsa,
Mahajangasuchus).
Las serpientes cretácicas, cuyos registros son muy
escasos en el mundo, tienen su representante en la ciu-
dad de Neuquén a través de Dinilysia patagonica (Woodward
1901). Es una serpiente de un metro y medio de longitud
que presenta un cráneo relativamente grande con gran-
des órbitas dirigidas dorsalmente. Poseía una sutura fron-
tal-parietal compleja e interdigitada, un maxilar con surco
profundo, postfrontal triradiado que se superpone a la
sutura frontal-parietal, postorbital cerrando la órbita arti-
culando con maxilar, cuadrado de gran tamaño en forma
de signo de interrogación, etc. (Albino 2007). Dinilysia po- Figura 12: Esqueleto de Neuquenornis volans, una de las pocas aves
seía un cuerpo cilíndrico llegando a tener más de 120 vér- bien preservadas del Cretácico de Sudamérica (Foto J. Calvo).
tebras precloacales. Esta especie es considerada una de
las formas más primitivas dentro de las serpientes. Se ha La fauna se compone del saurópodos Titanosauridae
interpretado que poseía hábitos terrestres, con posibles Barrosasaurus casamiquelai (Salgado & Coria 2009) de la lo-
adaptaciones para el un modo de vida semiacuático o calidad de sierra Barrosa. Posee vértebras dorsales poste-
semifosorial. riores con láminas espinales cortas y pareadas, paralelas
Las tortugas son también comunes en esta unidad y a la lámina prespinal; láminas espinodiapofisiales ante-
en la zona de lago Barreales se registró Lomalatachelys riores bien desarrolladas en vértebras dorsales posterio-
neuquina (Lapparent de Broin & de la Fuente 2001) com- res y divididas en dos o tres ramas en las vértebras dorsa-
puesta por un caparazón con restos de la cintura pélvica les más posteriores; proceso aliforme con superficies
articulados por sutura. La misma fue relacionada con el laterodorsales amplias y rugosas (Salgado & Coria 2009).
género viviente Chelus por Lapparent de Broin & de la Fuen- Otro Titanosaruide procede de Cañadón Aguada Grande,
te (2001) en base a la forma cuadrangular del caparazón, Rincón de los Sauces y corresponde a Pitekunsaurus macayai
la similitud en el alargamiento de los elementos anterio- (Filippi & Garrido 2008). Se trata de un titanosaurio esbel-
res del caparazón y la forma del plastrón diferenciándose to con procesos basipterigoides ampliamente separados
del género viviente por la ausencia de las protuberancias y proyectados paralelamente, presencia en las vértebras
características de Chelus. Otros especímenes no nominados cervicales anteriores de pequeñas depresiones longitudi-
relacionados con Chelus se conocen en otras formaciones nales en el sector espinal de la lámina espinopostziga-
del Cretácico de Patagonia. pofisial, lámina centropostzigapofisial bifurcada proxi-
malmente en las vértebras dorsales anteriores y lámina
Campaniano Temprano centrodiapofisial posterior con una lámina accesoria en
las dorsales anteriores (Filippi & Garrido 2008). La exis-
Formación Anacleto tencia de vértebras anficélicas y biconvexas en la secuen-
La Fm. Anacleto está constituida por fangolitas rojo cia caudal posterior sugiere una relación estrecha con
oscuro con intercalaciones de areniscas. Las fangolitas son Rinconsaurus caudamirus.
micáceas, presentan niveles de concreciones calcáreas y Los terópodos de esta unidad corresponden a los
geodas de calcita. En los términos inferiores se observan Abelisauridae como Aucasaurus garridoi (Coria et al. 2002a)
limolitas gris-verdosas y areniscas castaño claras forman- que procede de Auca Mahuida, cerca de la mina «La Escon-
do intercalaciones delgadas, en tanto que la parte superior dida». Su cráneo difiere de Carnotaurus sastrei por tener un
es exclusivamente pelítica (Cazau & Uliana 1973). Se interdi- rostro más largo y bajo y una fenestra antorbital externa,
gita con la Fm. Bajo de la Carpa y es sincrónica con ésta en completa exposición lateral de la fenestra maxilar, en vez
sus tramos medio y superior. La potencia de la unidad varía de tener cuernos el frontal se hincha, un esquema
entre 60 y 90 metros. Tiene una probable edad Santoniano sigmoideo del margen dentígero del maxilar. El miembro
Tardío - Campaniano Temprano (Leanza & Hugo 2001). anterior es relativamente más largo que ese de Carnotaurus;

551
PALEONTOLOGÍA

Figura 13: Reconstrucción de Neuquensuchus universitas, un protosuchia de la ciudad de Neuquén (Fiorelli & Calvo 2007)

el húmero posee un vástago delgado y es craniocaudal- GRUPO MALARGÜE


mente comprimido con cóndilos bien definidos. En la des-
cripción de esta especie se propuso la existencia de una Campaniano Tardío - Maastrichthiano Temprano
nueva subfamilia de abelisaurios llamada Carnotaurini
(Coria et al. 2001a). Formación Allen
Restos no óseos de esta unidad corresponde a El Grupo Malargüe ha dado solo un resto fósil de
huellas de aves reconocidas como cf. Ignotornis Mehl 1931 vertebrados continentales mesozoicos; el mismo procede
halladas a 30 km noreste de Plaza Huincul en la sierra de la Fm. Allen, a unos 3 km al oeste de la ciudad de San
Barrosa. El material fue originalmente descripto como cf. Patricio del Chañar, donde actualmente se encuentra la
Aquatilavipes (Coria et al. 2002b) sin embargo, recientes es- bodega Familia Schroeder. Se trata de un saurópodo
tudios demostraron que los ejemplares son mas afines a Titanosauridae Panamericansaurus schroederi (Calvo & Porfiri
cf. Ignotornis (Calvo 2007) ya que la línea de impresión de 2010) representado por pocos materiales. Posee vértebras
los dígitos está poco separada con la unión proximal de caudales medias-posteriores con prezigapófisis dirigidas
los dígitos pedales II, III y IV. Son huellas mas anchas que anterodorsalmente igual o más cortas que el largo de la
largas y los dígitos pedales II, III y IV están fusionados base del cuerpo vertebral, postzigapofisis ubicada en po-
proximalmente. Otras icnitas de aves de la misma locali- sición medial con respecto al cuerpo vertebral, y lámina
dad corresponden a Barrosopus slobodai (Coria et al. 2002b). espinoprezigapofiseal expandida dorsoventralmente en
Se trata de huellas tridáctilas de pequeño tamaño con los caudales medias. Este taxon ubicado en los Aeolosaurini
dígitos II y IV separados del digito III respectivamente. comparte todos los caracteres sinapomórficos excepto que
Digito II dirigido hacia atrás con respecto al digito IV. Se- el margen anterior en caudales anteriores y medias no
paración entre los dígitos II y IV entre 100 y 120 grados. No esta dirigido anterodorsalmente; esta morfología esta pre-
presentan impresión de talón (Coria et al. 2002b; Calvo 2007). sente también en A. colhuehuapensis.
Por último la ciudad capital del Neuquén ha dado
también huevos de dinosaurios correspondientes a la fa-
milia Megaloolithidae. Los mismos corresponderían a CONCLUSIONES
saurópodos Titanosauridae y fueron diagnosticados como
Megaloolithus patagonicus (Calvo et al. 1997). Son huevos es- El registro paleontológico de vertebrados continen-
féricos con un diámetro de 16 centímetros. Presentan una tales mesozoicos de Neuquén es uno de los mas variados
sola capa y las unidades vistas al microscopio son de tipo y completos del Hemisferio Sur. El mismo está representa-
paleta. La cáscara tiene un espesor de 0,5 a 0,9 milímetros. do por casi todos los grupos de vertebrados e incluyen
La superficie externa presenta estructuras nodulares in- dinosaurios, mamíferos, tortugas, cocodrilos, serpientes,
dependientes y esféricas, algunas coalescen formando anuros, aves, reptiles varios, huellas de diferentes grupos
costillas. El diámetro del poro oscila entre los 70 a 100 de vertebrados y huevos de dinosaurios. La mayor parte
milimicras. Huevos que podrían corresponder a la misma del registro fosilífero se encuentra en el Grupo Neuquén,
especie fueron descriptos en Auca Mahuida (Chiappe et al. una potente secuencia sedimentaria de casi 1.000 m de
1998). espesor y ambientes variados. Este registro ha permitido

552
RELATORIO DEL XVIII CONGRESO GEOLÓGICO ARGENTINO • NEUQUÉN, 2011

mejorar aspectos referidos al paleoambiente en el cual Symposium, pp. 13-45. National Science Museum
estas formas de vida se desarrollaron y son importantes Monographs 15.
como fósiles guías en diferentes unidades estratigráficas. Calvo, J.O. 2007. Mesozoic reptilian Tracks. En: Gasparini, Z., Coria,
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Este trabajo fue realizado gracias al aporte en con- (Saurischia, Sauropoda) dinosaurio Titanosauridae de la
junto de todos los autores del mismo. Financiamiento: Formación Río Limay (Albiano - Cenomaniano), Neuquén,
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