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Ecografía 39: 125-140, 2016 doi: 10.1111 / ecog.01606 ©©©© 2015201520152015 loslosloslos

Ecografía 39: 125-140, 2016

doi: 10.1111 / ecog.01606

©©©© 2015201520152015 loslosloslos autores.autores.autores.autores. ecografíaecografíaecografíaecografía ©©©© 2015201520152015 OikosOikosOikosOikos SociedadSociedadSociedadSociedad NórdicaNórdicaNórdicaNórdica

Asunto Editor: Chris Doughty. Editor en Jefe: Miguel Araújo. Accepted 25 de junio de el año 2015

La combinación de los seres humanos, el clima, la vegetación y el cambio provocó la gran extinción de la megafauna del Cuaternario en la región de Última Esperanza, al sur de la Patagonia, Chile

Natalia A. Villavicencio, Emily L. Lindsey, Fabiana M. Martin, Luis A. Borrero, Patricio I. Moreno, Charles R. Marshall y Anthony D. Barnosky

NA Villavicencio (nvillavicencio@berkeley.edu), EL Lindsey, CR Marshall y AD Barnosky, Departamento de Biología Integrativa, Univ. de California, Berkeley, CA 94720, EE.UU., y

el Museo de Paleontología, Univ. de California, Berkeley, CA 94720, EE.UU

EE.UU

15, Piso 5, 1083 Buenos Aires, Argentina. - PI Moreno, Departamento de Ciencias ecológicas y de Inst. de Ecología y Biodiversidad, Univ. de Chile, Las Palmeras 3425, Ñuñoa, Santiago, Chile.

- FM Martin, CEHA, Inst. de la Patagonia, Univ. de Magallanes, Av. Bulnes 01890, Casilla 113D, Punta Arenas, Chile. - LA Borrero, CONICET-IMHICIHU, DIPA, Saavedra

ADB también en: Museo de Zoología de Vertebrados, Univ. de California, Berkeley, CA 94720,

América del Sur perdió alrededor de 52 géneros de mamíferos durante un evento de todo el mundo conocido como el episodio tardío Cuaternario extinción. Más del 80% de los mamíferosmamíferosmamíferos dedede AméricaAméricaAmérica deldeldel SurSurSur conconcon ununun pesopesopeso ••• 444444 kgkgkg sucumbieron.sucumbieron.sucumbieron. ElElEl análisisanálisisanálisis dedede lalala cronologíacronologíacronología dedede extinciónextinciónextinción dedede lalala megafaunamegafaunamegafauna enenen relaciónrelaciónrelación conconcon lalala llegadallegadallegada humanahumanahumana yyy grandesgrandesgrandes cambioscambioscambios climáticos han revelado ligeramente diferentes patrones de extinción en diferentes eco-regiones del continente, poniendo de relieve la importancia del análisis regional detallado con el fin de entender cómo funcionan las posibles causas de la extinción . Aquí presentamos un análisis de la extinción de la megafauna en la zona de Última Esperanza (UE) del suroeste de Patagonia, Chile. Hemos compilado una cronología completa de la extinción de la megafauna y más temprana ocupación humana entre 18-7 cal ka BP, según las fechas de radiocarbono de la literatura publicada. Nos intervalos de confianza calculados utilizando el método GRIWM para estimar los tiempos de llegada humana y la extinción local de la megafauna, y después se compara estos eventos al calendario de clima y la vegetación grandes cambios, aumento de la frecuencia de incendios, y la erupción volcánica Reclús. Nuestros resultados sugieren que una combinación de impactos humanos y el cambio climático, la vegetación condujo extinciones de la megafauna en la zona UE, y el resto de factores que son cada taxón; la erupción volcánica no parecen tener extinciones exacerbados. La competencia entre individuos y mega-carnívoros parece ser la causa más plausible para la extinción de los mega-carnívoros. La coexistencia de los seres humanos con los caballos, camellos extintos extintos, y mylodonts durante varios miles de años descarta un escenario de guerra relámpago exageración de la megafauna por los seres humanos. La transición de la vegetación de praderas frías a Nuestros resultados sugieren que una combinación de impactos humanos y el cambio climático, la vegetación condujo extinciones de la megafauna en la zona UE, y el resto de factores que son cada taxón; la erupción volcánica no parecen tener extinciones exacerbados. La competencia entre individuos y mega-carnívoros parece ser la causa más plausible para la extinción de los mega-carnívoros. La coexistencia de los seres humanos con los caballos, camellos extintos extintos, y mylodonts durante varios miles de años

descartadescartadescartadescartadescartadescartadescarta ununununununun escenarioescenarioescenarioescenarioescenarioescenarioescenario dedededededede guerraguerraguerraguerraguerraguerraguerra relámpagorelámpagorelámpagorelámpagorelámpagorelámpagorelámpago exageraciónexageraciónexageraciónexageraciónexageraciónexageraciónexageración dedededededede lalalalalalala megafaunamegafaunamegafaunamegafaunamegafaunamegafaunamegafauna porporporporporporpor losloslosloslosloslos seresseresseresseresseresseresseres humanos.humanos.humanos.humanos.humanos.humanos.humanos. LaLaLaLaLaLaLa transicióntransicióntransicióntransicióntransicióntransicióntransición dedededededede lalalalalalala vegetaciónvegetaciónvegetaciónvegetaciónvegetaciónvegetaciónvegetación dedededededede praderaspraderaspraderaspraderaspraderaspraderaspraderas fríasfríasfríasfríasfríasfríasfrías aaaaaaa NuestrosNuestrosNuestrosNuestrosNuestrosNuestrosNuestros resultadosresultadosresultadosresultadosresultadosresultadosresultados sugierensugierensugierensugierensugierensugierensugieren quequequequequequeque unaunaunaunaunaunauna combinacióncombinacióncombinacióncombinacióncombinacióncombinacióncombinación dedededededede impactimpactimpactimpactimpactimpactimpact owenii.owenii.owenii.owenii. ElElElEl plenoplenoplenopleno establecimientoestablecimientoestablecimientoestablecimiento posteriorposteriorposteriorposterior dededede NothofagusNothofagusNothofagusNothofagus bosquesbosquesbosquesbosques yyyy unaunaunauna frecuenciafrecuenciafrecuenciafrecuencia cadacadacadacada vezvezvezvez mayormayormayormayor elelelel fuegofuegofuegofuego coincidiócoincidiócoincidiócoincidió conconconcon lalalala desaparicióndesaparicióndesaparicióndesaparición dededede mylodonts.mylodonts.mylodonts.mylodonts. UnaUnaUnaUna reducciónreducciónreducciónreducción climático impulsado de entornos abiertos reduce plausiblemente las poblaciones de herbívoros que los hace susceptibles a la extinción local.

Al final del Pleistoceno, el mundo perdió aproximadamente la mitad de sus especies megafaunal terrestres (peso corporal medio inferior o igual a 44 kg) en un evento conocido como el Late episodio Cuaternario extinción (LQE) (Martin 1967, 1990, Martin y Klein 1984, Martin y Steadman 1999, Barnosky et al.

2004, Koch y Barnosky 2006). En números absolutos, América del Sur perdióperdióperdió másmásmás génerosgénerosgéneros (52)(52)(52) yyy especiesespeciesespecies ((( ~~~ 66)66)66) quequeque cualquiercualquiercualquier otrootrootro continentecontinentecontinente (Brook y Barnosky 2012). Al igual que en otros continentes, los debates de las primarias sobre el mecanismo causal de la LQE en América del Sur giran en torno a la importancia relativa de los seres humanos, los cambios ambientales y las interacciones entre los dos (Martin y Steadman 1999, Cione et al., 2003, y Barnosky Lindsey 2010). Sin embargo, la resolución de estos debates es difícil sin cronologías detalladas y bases mecanicistas de sonido. En América del Sur, el cuadro general ha sugerido que la

cronología de la extinción más o menos coincidió con grandes cambios climáticos que se produjeron durante la transición Pleistoceno Holoceno y también con la primera llegada de los humanos en el continente de América del Sur (Koch y Barnosky

2006). Sin embargo, trabajos recientes que sintetiza la información de muchos

investigadores sugiere algo diferentes cronologías de extinción en diferentes

eco-regiones del continente, que por las apariencias sugieren que la extinción

puede haber comenzado en el norte antes de la llegada humana y ocurrió más tarde

en las latitudes más altas, después de los seres humanos estaban presentes y

donde los cambios climáticos fueron más severas (Barnosky y Lindsey

2010). Las diferencias aparentes en diferentes regiones enfatiza la necesidad de cronologías altamente resueltos que comparan el momento de la extinción de la megafauna, la llegada humano y el crecimiento de la población, y el cambio ambiental a escala local y regional. A continuación, intentamos esto para la Última

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zona de Esperanza, al sur oeste de la Patagonia, Chile (Fig. 1), con el objetivo de comprender mejor las funciones relativas de los seres humanos frente a los cambios ambientales como motor de la extinción de varias especies de grandes mamíferos que desaparecieron de esta región.

SituadoSituadoSituadoSituadoSituadoSituadoSituadoSituadoSituadoSituadoSituadoSituadoSituadoSituadoSituadoSituadoSituado entreentreentreentreentreentreentreentreentreentreentreentreentreentreentreentreentre 5151515151515151515151515151515151 °°°°°°°°°°°°°°°°° 2929292929292929292929292929292929 ''''''''''''''''' -51-51-51-51-51-51-51-51-51-51-51-51-51-51-51-51-51 °°°°°°°°°°°°°°°°° 4040404040404040404040404040404040 ''''''''''''''''' SSSSSSSSSSSSSSSSS yyyyyyyyyyyyyyyyy 7272727272727272727272727272727272 °°°°°°°°°°°°°°°°° 2828282828282828282828282828282828 ''''''''''''''''' -72-72-72-72-72-72-72-72-72-72-72-72-72-72-72-72-72 °°°°°°°°°°°°°°°°° 4343434343434343434343434343434343 ''''''''''''''''' W,W,W,W,W,W,W,W,W,W,W,W,W,W,W,W,W,

la región de Última Esperanza ha sido el foco de la investigación arqueológica y paleontológica intensa ya que el des- cubrimiento de Cueva del Milodón (Cueva del Milodón) en 1895 (Martinic

1996), la investigación, que también incluye algunos de los primeros conocimientos sobre las causas de la extinción de la megafauna local (Borrero

1977). Como resultado, la región ofrece ahora lo que es una de las cronologías

más completas de la ocupación de la megafauna del continente sudamericano,

junto con algunos de los sitios arqueológicos más antiguos. Además, una gran

cantidad de proxies ambientales pertinentes paleoen- se han convertido en

disponible en la forma de datos de polen, los registros de carbón de leña, estudios

isotópicos, datos glaciares, y geomórfica e información geológica. La sensibilidad

de estos proxies paleoambientales se ve reforzada por la ubicación de Última

Esperanza en el extremo sur del Sur

posición de Última Esperanza hielo Lobe LGM segundo norte arqueológico paleontológico sitio y / o
posición de Última Esperanza hielo
Lobe LGM
segundo
norte
arqueológico
paleontológico sitio y / o
Lago y / o sitio central pantano
° 33'S
Esperanza
Sonar
51
° 40'S 51
Última
UN
Esperanza
Dumestre Puerto Última
Natales
Pantano
51
° DE 46
4 km
Cerro Señoret
72 ° 35'O
72 ° 24'W
(UN)
norte
Lago Sofía
Cerro Benítez
CLS1
CLS4
AQ
51 ° 32'S
Vega Benítez
CM A3-DH
CdM
CCh
Lago
Eberhard
4 km
(SEGUNDO)
72 ° 39'W
72 ° 33'W

Figura 1. Área de estudio. (A) Vista general de la zona de Última Esperanza. La ubicación de los registros de los pantanos y lagos discutidos en el texto (rectángulos azules) y la extensión último máximo glacial (UMG) de la Última Esperanza hielo lóbulo estimado por Sagredo et al. se muestra 2011 (oscuro línea gruesa transparente). (B) Una vista más cercana de la Cerro Benítez, Cerro Señoret, y la zona de Lago Sofía. Se muestra la distribución de los sitios discutidos enenenenen elelelelel texto.texto.texto.texto.texto. LasLasLasLasLas abreviaturasabreviaturasabreviaturasabreviaturasabreviaturas son:son:son:son:son: CLS1CLS1CLS1CLS1CLS1 ••••• CuevaCuevaCuevaCuevaCueva LagoLagoLagoLagoLago SofíaSofíaSofíaSofíaSofía 1;1;1;1;1; CLS4CLS4CLS4CLS4CLS4 ••••• CuevaCuevaCuevaCuevaCueva LagoLagoLagoLagoLago SofíaSofíaSofíaSofíaSofíaSofíaSofía 4;4;4;4;4;4;4; AQAQAQAQAQAQAQ ••••••• AleroAleroAleroAleroAleroAleroAlero Quemado;Quemado;Quemado;Quemado;Quemado;Quemado;Quemado; A3-DHA3-DHA3-DHA3-DHA3-DHA3-DHA3-DH ••••••• AleroAleroAleroAleroAleroAleroAlero 3333333 DosDosDosDosDosDosDos Herraduras;Herraduras;Herraduras;Herraduras;Herraduras;Herraduras;Herraduras; CMCMCMCMCMCMCM ••••••• CuevaCuevaCuevaCuevaCuevaCuevaCueva deldeldeldeldeldeldel Milodón;Milodón;Milodón;Milodón;Milodón; MDLMDLMDLMDLMDL ••••• CuevaCuevaCuevaCuevaCueva deldeldeldeldel Medio;Medio;Medio;Medio;Medio; CChCChCChCChCCh ••••• CuevaCuevaCuevaCuevaCueva Chica.Chica.Chica.Chica.Chica.

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Los vientos del oeste (sww), una frontera climática que pueden producir efectos marcados regionales y zonales, ya que desplaza ligeramente al norte y al sur, en respuesta a los forzamientos globales.

Estos datos revelan una historia relativamente detallado de la zona de Última Esperanza desde el último máximo glacial (UMG) para el Holoceno. En términos generales, el área cambió de un paisaje completamente glaciar a una dominada por praderas frías que fueron colonizados rápidamente por un taxones megafaunal docena y por los seres humanos como el LGM dio paso al Holoceno (ver secciones 4, 6, y 8). Una erupción volcánica masiva del volcánvolcánvolcánvolcánvolcánvolcánvolcánvolcánvolcán ReclúsReclúsReclúsReclúsReclúsReclúsReclúsReclúsReclús (50(50(50(50(50(50(50(50(50 °°°°°°°°° 575757575757575757 ''''''''' S,S,S,S,S,S,S,S,S, 737373737373737373 °°°°°°°°° 353535353535353535 ''''''''' W)W)W)W)W)W)W)W)W) tambiéntambiéntambiéntambiéntambiéntambiéntambiéntambiéntambién sesesesesesesesese produjoprodujoprodujoprodujoprodujoprodujoprodujoprodujoprodujo cercacercacercacercacercacercacercacercacerca dedededededededede lalalalalalalalala transicióntransicióntransicióntransicióntransicióntransicióntransicióntransicióntransición LGM-Holoceno (ver sección

5). Por el Holoceno temprano la mayoría de los taxones de la megafauna habían desaparecido, los seres humanos persistieron, el paisajepaisajepaisaje sesese convirtióconvirtióconvirtió dominadodominadodominado porporpor NothofagusNothofagusNothofagus bosques,bosques,bosques, yyy lalala frecuenciafrecuenciafrecuencia de incendios aumentado (véase las secciones 6, 7, 9, y 10). En este estudio se examinó en detalle el tiempo de estos cambios dramáticos con el fin de arrojar luz sobre los factores más importantes de la desaparición de la megafauna en la región de Última Esperanza. Se presenta una recopilación completa de las fechas de radiocarbono de fauna extinguida y sobre la ocupación humana temprana en la región, todos ellos investigados de la literatura publicada, y utilizamos las técnicas estadísticas para poner límites temporales probables en la primera aparición de los seres humanos y la última ocurrencia de otra megafauna. Por último, comparamos la llegada y cronologías de extinción con el momento de grandes cambios climáticos, cambios en la vegetación, la frecuencia de incendios, y la actividad volcánica recogidos de proxies paleoambientales altamente resueltos. Por último, hemos utilizado esta información integrada,

1. Área de Estudio

NuestraNuestraNuestra áreaáreaárea dedede estudioestudioestudio sesese encuentraencuentraencuentra ~~~ 202020 kmkmkm alalal nortenortenorte dedede PuertoPuertoPuerto Natales,Natales,Natales, conconcon laslaslas

localidades de proxy mentales paleontológicos, arqueológicos, y paleoenviron-

distribuidosdistribuidosdistribuidos enenen yyy cercacercacerca dedede laslaslas faldasfaldasfaldas deldeldel CerroCerroCerro BenítezBenítezBenítez ((( ~~~ 520520520 mmm asl)asl)asl) yyy CerroCerroCerro SeñoretSeñoretSeñoret

((( ~~~ 372372372 mmm asl)asl)asl) (Fig.(Fig.(Fig. 1).1).1). AmbasAmbasAmbas colinascolinascolinas altasaltasaltas sesese encuentranencuentranencuentran enenen elelel ladoladolado dedede sotaventosotaventosotavento dedede

los Andes, a 10 km hacia el interior desde la costa este del sonido de Última

Esperanza (fig. 1A y B). Una ley Val- glaciar que corre de este a oeste separa Cerro

y Cerro Benítez Señoret y es hoy parcialmente ocupado por el Lago Sofía. La

mayoría de los sitios se encuentran topográficamente por encima de un lago tarde

terraza Pleistoceno desarrollado en los flancos del Cerro y Cerro Benítez Señoret

(ver sección 4). El material de cal paleontológico y archaeologi- típicamente viene

de cuevas y refugios de roca (véase la Tabla 1 para la lista completa y

descripciones de localidades), la mayoría de los cuales son excavaciones de onda

de corte en el lecho de roca que resultaron de la erosión a lo largo de las orillas de

la pro-glacial lago que existía en el momento (Sagredo et al. 2011, Stern et al.

2011).

2. climático moderno, vegetación y fauna

El clima de Patagonia se controla en gran medida por los vientos del oeste del Sur (sww), que entregan abundante precipitación derivado del Océano Pacífico Sureste. los

fechas de radiocarbono

Carbón vegetal: 1, hueso: 4

Carbón vegetal: 7, hueso no humano:

Carbón vegetal: 4

arqueológicos

Carbón vegetal: 1Ninguna

Ninguna*

12 Ninguna

Ninguna

11P.

radiocarbono taxón

mesembrina:P.

onca mesembrina:

11Lama

4444L.

mylodontidae: 5

mylodontidae: 2

fechas

mylodontidae: 3

mylodontidae: 2

Mylodontidae: 2

guanicoe:Lama

guanicoe:

owenii:L.

owenii:L.

owenii:L.

L. owenii:

33L.

33M.

11L.

vicugna: 3 3V.

11M.

22H.

22H.

mylodon: 23

23mylodon:

guanicoe:

guanicoe:L.

guanicoe:

guanicoe:L.

darwinii:M.

darwinii:

Smilodon: 2 2Smilodon:

Panthera: 2 2Panthera:

V. vicugna:

darwini:M.

darwini:

gracilis: 1 1L.

saldiasi:H.

saldiasi:

saldiasi:H.

saldiasi:

mylodon: 1 1mylodon:

mylodon: 1 1mylodon:

L. gracilis:

onca

L.

cf. L.

L.

cf.

cf.

cf.

Sitio arqueológico. Tiene una ocupación humana de finales del Pleisto- cene con evidencia de fauna extinta y la utilización de la fauna moderna. Hay restos de fauna con evidencia de consumo carnívoro (Nami y Menegaz

Pleistoceno en los niveles superiores (Prieto 1991,

Holoceno sitio arqueológico. sión incurable de cazadores-recolectores terretrial a la costa. Tiene evidemce del uso de faunas modernas (Sierpe et al., 2009).

2004, Jackson y Prieto 2005, Steele y Politis

Principalmente paleontológico. Medio a los depósitos

seresHippidion

los seres

humanos se ha encontrado (Martin 2010, Prevosti y

nivel inferior es paleontológico. Ocupación tardía

encontrado pero asociación con evidencias

arqueológicas se ha descartado (Borrero y Massone

arqueológicos del Holoceno Temprano se han

haPrincipalmente

haPrincipalmente

se ha

yacimiento paleontológico, den carnívoro (Martin

de los

den Carnivore (Prieto 1991, Borrero et al.

mylodon se

se

parte de

mylodon

arqueológico. mylodon

por parte

1900, Saxon 1976). Evidencia de

1991, Nami y Nakamura 1995).

explotación por

Interpretación

Principalmente arqueológico.

arqueológico.

saldiasi explotación

descrito (Nordenskjöld

Massone y Prieto

Hippidion saldiasi

Martin 2013).

et al. 2013).

2009).

1994).

1997).

1. Descripción de los sitios analizados en este estudio. * Holoceno tardío fechas de radiocarbono arqueológica han sido comunicados sobre el lugar.Tabla

Uno de los tres abrigos rocosos expuestos bajo el51

nombre de Dos Herraduras. El tephra R1 está

interiores. En general, es de aproximadamente 70 m de largo y 17 m de ancho (Martin et al. 2013).

ancho,Gran

de ancho,

ancho,Gran

ancho,Gran

ancho,Gran

Consta de una cámara principal y dos cámaras oscuras51

3 m de alto R1 tephra está presente (Sierpe et al.

Abrigo rocoso. Ocho metros de largo, 3 m de ancho,51

30 m de largo, 8 m de ancho y 5 m de altura. Tiene51

evidencia de cenizas en sus depósitos (Prieto,

30 m de altura en la entrada y 10 m de alto

cámara oscura, 6 m de largo, 2,5 m de ancho y51

Cave, 90 m de largo, 40 m de ancho y 6 m de51

de

de

m de

de

(Hauthal 1899, Borrero y Martin 2012).

cerca de la parte posterior de la cueva

presente (Borrero y Massone 1994).

m

140 m

m

m

largo, ~ ~ ~ ~ ~ 140

140

140

140

Descripción general

largo,

de largo,

largo,

largo,

y el tamaño

altura (Nami 1985-1986).

1,5 m de altura (Prieto

m de

de

de

de

m

250 m

m

m

250

cueva: ~ ~ ~ ~ ~ 250

250

250

Gran cueva:

cueva:

cueva:

cueva:

1991).

2009).

1991).

Altitud (m

160-165

150

150

150

150

150

15051

asl)

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25

25

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13

13

13

13

13

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10

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35 ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' 10

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57 ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' 64

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12

12

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12

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34 ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' ' 12

12

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12

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12

72 ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 35

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34

34

34

Coordenadas

geográficas

72

72

72

72

72

72

72

S, 72

S, 72

S, 72

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31

Alero 3 - Dos Herraduras

Nombre del sitio

Quemado

Cueva Chica

Cueva Lago

Cueva Lago

Milodón

Cueva del

Cueva del

Sofía 4

Sofía 1

Medio

Alero

127

Andes cordillera presenta una barrera significativa a la circulación de bajo nivel de viento, con un efecto orográfico o 'sombra de lluvia' que resulta en alta precipitación en el lado occidental de los Andes, y condiciones secas en el este, en la Patagonia argentina (Carrasco et al. 2002, Garreaud et al. 2013). La cantidad de precipitación generalmente aumenta con la altitud en el lado occidental de las montañas y disminuye hacia abajo el lado oriental Lee. LaLaLaLa precipitaciónprecipitaciónprecipitaciónprecipitación anualanualanualanual aaaa nivelnivelnivelnivel deldeldeldel marmarmarmar puedepuedepuedepuede serserserser tantantantan altaaltaaltaalta comocomocomocomo ~~~~ 4400440044004400 mmmmmmmm añoañoañoaño -1-1-1-1

(((((((((((((( FaroFaroFaroFaroFaroFaroFaroFaroFaroFaroFaroFaroFaroFaro EvangelistaEvangelistaEvangelistaEvangelistaEvangelistaEvangelistaEvangelistaEvangelistaEvangelistaEvangelistaEvangelistaEvangelistaEvangelistaEvangelista 5252525252525252525252525252 °°°°°°°°°°°°°° 2424242424242424242424242424 '''''''''''''' S,S,S,S,S,S,S,S,S,S,S,S,S,S, 7575757575757575757575757575 °°°°°°°°°°°°°° 0606060606060606060606060606 '''''''''''''' W),W),W),W),W),W),W),W),W),W),W),W),W),W), yyyyyyyyyyyyyy aumentaaumentaaumentaaumentaaumentaaumentaaumentaaumentaaumentaaumentaaumentaaumentaaumentaaumenta hastahastahastahastahastahastahastahastahastahastahastahastahastahasta ~~~~~~~~~~~~~~ 1010101010101010101010101010 000000000000000000000000000000000000000000 mmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmmm añoañoañoañoañoañoañoañoañoañoañoañoañoaño -1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1 enenenenenenenenenenenenenen

laslaslaslaslaslaslaslaslas partespartespartespartespartespartespartespartespartes másmásmásmásmásmásmásmásmás altasaltasaltasaltasaltasaltasaltasaltasaltas dedededededededede losloslosloslosloslosloslos AndesAndesAndesAndesAndesAndesAndesAndesAndes occidentalesoccidentalesoccidentalesoccidentalesoccidentalesoccidentalesoccidentalesoccidentalesoccidentales (Paso(Paso(Paso(Paso(Paso(Paso(Paso(Paso(Paso GaleríaGaleríaGaleríaGaleríaGaleríaGaleríaGaleríaGaleríaGalería 525252525252525252 °°°°°°°°° 454545454545454545 ''''''''' S,S,S,S,S,S,S,S,S, 737373737373737373 °°°°°°°°° 010101010101010101 ''''''''' W,W,W,W,W,W,W,W,W,

383383383383383 mmmmm asl),asl),asl),asl),asl), disminuyendodisminuyendodisminuyendodisminuyendodisminuyendo aaaaa ~~~~~ 505505505505505 mmmmmmmmmm añoañoañoañoaño -1-1-1-1-1 enenenenen elelelelel ladoladoladoladolado dedededede sotaventosotaventosotaventosotaventosotavento (Punta(Punta(Punta(Punta(Punta Arenas,Arenas,Arenas,Arenas,Arenas,Arenas,Arenas,Arenas,Arenas, 535353535353535353 °°°°°°°°° 080808080808080808 ''''''''' S,S,S,S,S,S,S,S,S, 707070707070707070 °°°°°°°°° 535353535353535353 ''''''''' W,W,W,W,W,W,W,W,W, 666666666 mmmmmmmmm asl)asl)asl)asl)asl)asl)asl)asl)asl) (mediciones(mediciones(mediciones(mediciones(mediciones(mediciones(mediciones(mediciones(mediciones tomadatomadatomadatomadatomadatomadatomadatomadatomada entreentreentreentreentreentreentreentreentre 199919991999199919991999199919991999 yyyyyyyyy 2002,2002,2002,2002,2002,2002,2002,2002,2002, Schneider et al. 2003). La zona de Última Esperanza se encuentra entre el clima hiperhúmedo de la parte occidental de los Andes y las más secas, climas nental más continentes de la estepa argentina. Las mediciones lógicas meteoro-meteoro-meteoro-meteoro-meteoro-meteoro-meteoro- másmásmásmásmásmásmás cercanoscercanoscercanoscercanoscercanoscercanoscercanos hanhanhanhanhanhanhan sidosidosidosidosidosidosido registradosregistradosregistradosregistradosregistradosregistradosregistrados enenenenenenen PuertoPuertoPuertoPuertoPuertoPuertoPuerto NatalesNatalesNatalesNatalesNatalesNatalesNatales (51(51(51(51(51(51(51 °°°°°°° 44444444444444 ''''''' S,S,S,S,S,S,S, 72727272727272 °°°°°°° 31313131313131 '' W,W, 22 mm asl,asl, Fig.Fig. 1A),1A), concon valoresvalores dede precipitaciónprecipitación mediamedia anualanual dede 513513 mm.mm. LaLa

precipitación se distribuye bastante uniformemente a través de todo el año, con una ligera máximos en marzo, abril, agosto y noviembre. La temperatura

mediamediamediamediamediamediamedia anualanualanualanualanualanualanual enenenenenenen lalalalalalala mismamismamismamismamismamismamisma estaciónestaciónestaciónestaciónestaciónestaciónestación eseseseseseses entreentreentreentreentreentreentre 6666666 °°°°°°° yyyyyyy 7777777 °°°°°°° CCCCCCC conconconconconconcon ununununununun rangorangorangorangorangorangorango anualanualanualanualanualanualanual dedededededede 9999999 °°°°°°° -10-10-10-10-10-10-10

°°°°° CCCCC (Dirección(Dirección(Dirección(Dirección(Dirección MeteorológicaMeteorológicaMeteorológicaMeteorológicaMeteorológica dedededede ChileChileChileChileChile ••••• www.meteochile.gob.cl/inicio.phpwww.meteochile.gob.cl/inicio.phpwww.meteochile.gob.cl/inicio.phpwww.meteochile.gob.cl/inicio.phpwww.meteochile.gob.cl/inicio.php •).•).•).•).•).

se revisa la información más destacada aquí. estimaciones de temperatura de superficie del terreno deducirse de la EPICA Dome C (EDC) a partir de este de la Antártida muestran que por el LGM, entre 20-18 ka BP, 100-yr significa temperaturastemperaturastemperaturastemperaturastemperaturas dedededede lalalalala superficiesuperficiesuperficiesuperficiesuperficie sobresobresobresobresobre lalalalala AntártidaAntártidaAntártidaAntártidaAntártida eraneraneraneraneran ~~~~~ 10.310.310.310.310.3 °°°°° CCCCC másmásmásmásmás fríafríafríafríafría quequequequeque lalalalala media del último milenio. (Tenga en cuenta que 'ka' indica fechas suponer por contar las capas de acumulación de hielo, y 'Cal ka' indica las fechas de radiocarbono que han sido calibrados a los años naturales.) Un evento de calentamientocalentamientocalentamientocalentamientocalentamiento dedededede ~~~~~ 6.56.56.56.56.5 °°°°° CCCCC sesesesese registraregistraregistraregistraregistra entreentreentreentreentre 18-18-18-18-18-

14.5 ka BP, que fue seguido por la inversión de la Antártida fría (ACR), un evento de

enfriamientoenfriamientoenfriamientoenfriamientoenfriamiento rápidorápidorápidorápidorápido quequequequeque sesesesese redujoredujoredujoredujoredujo lalalalala temperaturatemperaturatemperaturatemperaturatemperatura mediamediamediamediamedia dedededede 100100100100100 añosañosañosañosaños ~~~~~ 22222 °°°°° CCCCC entreentreentreentreentre 14,514,514,514,514,5

a 13 ka BP. El ACR se caracterizó inicialmente por una rápida disminución de las

temperaturas de

~~~~~~ 1.51.51.51.51.51.5 °°°°°° C,C,C,C,C,C, quequequequequeque tuvotuvotuvotuvotuvotuvo lugarlugarlugarlugarlugarlugar durantedurantedurantedurantedurantedurante lalalalalala primeraprimeraprimeraprimeraprimeraprimera ~~~~~~ 500500500500500500 añosañosañosañosañosaños dededededede susususususu aparición.aparición.aparición.aparición.aparición.aparición. DespuésDespuésDespuésDespuésDespuésDespués dededededede

13

ka BP, una vez más el calentamiento comenzado, con 100 años la temperatura

mediamediamediamediamediamediamedia llególlególlególlególlególlególlegó aaaaaaa alcanzaralcanzaralcanzaralcanzaralcanzaralcanzaralcanzar ~~~~~~~ 4444444 °°°°°°° CCCCCCC porporporporporporpor ~~~~~~~ 11.911.911.911.911.911.911.9 kakakakakakaka BPBPBPBPBPBPBP (Jouzel(Jouzel(Jouzel(Jouzel(Jouzel(Jouzel(Jouzel etetetetetetet al.al.al.al.al.al.al. 2007).2007).2007).2007).2007).2007).2007). EsteEsteEsteEsteEsteEsteEste mensajemensajemensajemensajemensajemensajemensaje

ACR-calentamiento es temporaneous con- con el Joven Dryas refrigeración reconocido en el hemisferio norte. Coetáneo con el registro de la temperatura

superficial de la Antártida, los glaciares comenzó a retroceder en el sudeste de la

Patagonia occidental durante el primer evento de calentamiento registrado en el EDC. Al sur de la zona de Última Esperanza, grandes lóbulos de hielo ubicadas

sobresobresobresobresobresobresobresobresobresobresobresobresobre elelelelelelelelelelelelel estrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrecho dedededededededededededede MagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanes (53(53(53(53(53(53(53(53(53(53(53(53(53 °°°°°°°°°°°°° 04040404040404040404040404 ''''''''''''' S,S,S,S,S,S,S,S,S,S,S,S,S, 70707070707070707070707070 °°°°°°°°°°°°° 38383838383838383838383838 ''''''''''''' W)W)W)W)W)W)W)W)W)W)W)W)W) yyyyyyyyyyyyy elelelelelelelelelelelelel sonidosonidosonidosonidosonidosonidosonidosonidosonidosonidosonidosonidosonido SkyringSkyringSkyringSkyringSkyringSkyringSkyringSkyringSkyringSkyringSkyringSkyringSkyring (52(52(52(52(52(52(52(52(52(52(52(52(52 °°°°°°°°°°°°° 37373737373737373737373737 ''''''''''''' S,S,S,S,S,S,S,S,S,S,S,S,S,

717171717171717171 °°°°°°°°° 505050505050505050 ''''''''' W)W)W)W)W)W)W)W)W) yayayayayayayayaya estabanestabanestabanestabanestabanestabanestabanestabanestaban reced-reced-reced-reced-reced-reced-reced-reced-reced- inginginginginginginginging dedededededededede sususususususususu máximomáximomáximomáximomáximomáximomáximomáximomáximo avanceavanceavanceavanceavanceavanceavanceavanceavance porporporporporporporporpor LGMLGMLGMLGMLGMLGMLGMLGMLGM ~~~~~~~~~ 17,317,317,317,317,317,317,317,317,3 calcalcalcalcalcalcalcalcal kakakakakakakakaka BPBPBPBPBPBPBPBPBP yyyyyyyyy ~~~~~~~~~ 181818181818181818

cal ka BP respectivamente (McCulloch y Davis

Los patrones climáticos generales descritos anteriormente dan como resultado diferentes comunidades vegetales medida que se avanza de oeste a este a través de la Patagonia Austral: los páramos de Magallanes, Magallanes bosque siempre verde, bosque de hoja caduca de Magallanes, y la estepa patagónica. El gradiente de precipitación empinada produce bosques principalmente en el lado oeste de los Andes, pero la falta de límites de humedad de penetración de los bosques hacia el este y los resultados en un ecotono bosque-estepa distinta que es tic caracterís- en el lado este de los Andes (Villa-Martínez y Moreno

2007, Moreno et al. 2009a). En el lado oeste, los bosques cambian con la altitud: el bosque de hoja perenne de Magallanes da paso a los bosques de hoja caduca en elevaciones medias, que son más capaces de resistir las bajas temperaturas y la nieve cubierta prolongada (Lara et al., 2001). Por encima de la línea de árboles desierto andino domina, que consiste en una comunidad alpina subnival escasa vegetación.

SóloSóloSólo trestrestres especiesespeciesespecies dedede lalala megafaunamegafaunamegafauna (mamíferos(mamíferos(mamíferos ••• 444444 kg)kg)kg) sesese puedenpuedenpueden encontrarencontrar enen lala regiónregión dede hoyhoy enen día:día: elel guanacoguanaco lamalama (Camélidos),(Camélidos),(Camélidos), lalala tarucatarucataruca ooo huemulhuemulhuemul deldeldel sursursur HippocamelusHippocamelusHippocamelus bisulcusbisulcusbisulcus ((( Cérvidos),Cérvidos),Cérvidos), yyy elelel pumapumapuma PumaPumaPuma concolorconcolorconcolor ((( Felidae).Felidae).Felidae). OtrosOtrosOtros taxonestaxonestaxones dedede mamíferosmamíferosmamíferos comunescomunescomunes sonsonson losloslos

zorroszorroszorroszorroszorros PseudalopexPseudalopexPseudalopexPseudalopexPseudalopex culpaeusculpaeusculpaeusculpaeusculpaeus yyyyy PseudalopexPseudalopexPseudalopexPseudalopexPseudalopex griseus,griseus,griseus,griseus,griseus, mofetamofetamofetamofetamofeta dedededede hocicohocicohocicohocicohocico dedededede cerdocerdocerdocerdocerdo

dedede HumboldtHumboldtHumboldt humboldtiihumboldtiihumboldtii ConepatusConepatusConepatus ((( Mustelidae),Mustelidae),Mustelidae), yyy unaunauna variedadvariedadvariedad dedede roedoresroedoresroedores principalmente de las familias Muridae, Caviidae, Chinchillidae, y Ctenomydae. introduccionesintroduccionesintroducciones históricashistóricashistóricas dedede LepóridosLepóridosLepóridos incluyenincluyenincluyen OryctolagusOryctolagusOryctolagus cuniculuscuniculuscuniculus ((( pocopocopoco RAB-RAB-RAB- Europea)Europea)Europea) yyy LepusLepusLepus capensiscapensiscapensis ((( CaboCaboCabo liebre),liebre),liebre), ambosambosambos dedede losloslos cualescualescuales estánestánestán ahora ampliamente distribuida y se encuentra comúnmente en la zona. Entre losloslos grandesgrandesgrandes herbívorosherbívorosherbívoros másmásmás comunescomunescomunes estáestáestá elelel ñandú,ñandú,ñandú, pennatapennatapennata dedede RheaRheaRhea ((( Aves)Aves)Aves) quequeque pesapesapesa ~~~ 252525 kg.kg.kg.

3. climático del Pleistoceno tardío-Holoceno

Kilian y Lamy (2012) resumen las características clave de la cronología del cambio climático en el sur de la Patagonia, y

2001, Kilian et al. 2007). Cerca de nuestros sitios de estudio, la retirada del lóbulo de hielohielohielo ÚltimaÚltimaÚltima EsperanzaEsperanzaEsperanza comenzócomenzócomenzó aaa laslaslas ~~~ 17,517,517,5 calcalcal kakaka BPBPBP (Sagredo(Sagredo(Sagredo etetet alalal 2011;.2011;.2011;. VerVerVer sección 4 para más detalles).

El calentamiento comenzando ca 18 ka BP parece característico de la mayor parte de la parte sur del continente de América del Sur, el Océano Pacífico meridional, y la Antártida, según lo indicado por la concordancia de varios registros paleoclimáticos, aunque el final sig- para el ACR es algo variable. Sedimento analiza en el / 3,128 núcleo marina MD07 recuperado en altaaltaaltaaltaaltaaltaaltaaltaalta marmarmarmarmarmarmarmarmar deldeldeldeldeldeldeldeldel estrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrecho dedededededededede MagellanMagellanMagellanMagellanMagellanMagellanMagellanMagellanMagellan (52(52(52(52(52(52(52(52(52 °°°°°°°°° 404040404040404040 ''''''''' S,S,S,S,S,S,S,S,S, 757575757575757575 °°°°°°°°° 343434343434343434 ''''''''' W)W)W)W)W)W)W)W)W) muestramuestramuestramuestramuestramuestramuestramuestramuestra ununununununununun calentamientocalentamientocalentamientocalentamientocalentamientocalentamientocalentamientocalentamientocalentamiento sobre el Océano Pacífico en aproximadamente el mismo tiempo que el primer evento de calentamiento indicado en el núcleo de hielo EDC, pero a partir de un poco antes, entre 18-19 cal ka BP, y seguido por una meseta de temperaturas relativamente estables coincidentes en tiempo con el ACR (Caniupán et al. 2011). Este mismo patrón se observa en la ODP1233 núcleo marino extraído másmásmásmásmásmásmásmásmás alalalalalalalalal nortenortenortenortenortenortenortenortenorte (41(41(41(41(41(41(41(41(41 °°°°°°°°° 000000000000000000 ''''''''' S,S,S,S,S,S,S,S,S, 747474747474747474 °°°°°°°°° 272727272727272727 ''''''''' W,W,W,W,W,W,W,W,W, LamyLamyLamyLamyLamyLamyLamyLamyLamy etetetetetetetetet al.al.al.al.al.al.al.al.al. 2007).2007).2007).2007).2007).2007).2007).2007).2007). DuranteDuranteDuranteDuranteDuranteDuranteDuranteDuranteDurante elelelelelelelelel ACR,ACR,ACR,ACR,ACR,ACR,ACR,ACR,ACR, sesesesesesesesese reportanreportanreportanreportanreportanreportanreportanreportanreportan avancesavancesavancesavancesavancesavancesavancesavancesavances re-re-re-re-re-re-re-re-re- glaciaresglaciaresglaciaresglaciaresglaciaresglaciaresglaciaresglaciaresglaciares enenenenenenenenen elelelelelelelelel estrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrechoestrecho dedededededededede MagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanesMagallanes (53(53(53(53(53(53(53(53(53 °°°°°°°°° 030303030303030303 ''''''''' S,S,S,S,S,S,S,S,S, 707070707070707070 °°°°°°°°° 373737373737373737 ''''''''' W)W)W)W)W)W)W)W)W) (Sugden(Sugden(Sugden(Sugden(Sugden(Sugden(Sugden(Sugden(Sugden etetetetetetetetet al.,al.,al.,al.,al.,al.,al.,al.,al., 2005),2005),2005),2005),2005),2005),2005),2005),2005), TorresTorresTorresTorresTorresTorresTorresTorresTorres deldeldeldeldeldeldeldeldel PainePainePainePainePainePainePainePainePaine (50(50(50(50(50(50(50(50(50 °°°°°°°°° 505050505050505050 ''''''''' S,S,S,S,S,S,S,S,S, 727272727272727272 °°°°°°°°° 494949494949494949 ''''''''' W)W)W)W)W)W)W)W)W) (Moreno(Moreno(Moreno(Moreno(Moreno(Moreno(Moreno(Moreno(Moreno etetetetetetetetet al.al.al.al.al.al.al.al.al. 2009b),2009b),2009b),2009b),2009b),2009b),2009b),2009b),2009b), yyyyyyyyy másmásmásmásmásmásmásmásmás alalalalalalalalal nortenortenortenortenortenortenortenortenorte enenenenenenenenen lalalalalalalalala zonazonazonazonazonazonazonazonazona deldeldeldeldeldeldeldeldel LagoLagoLagoLagoLagoLagoLagoLagoLago ArgentinoArgentinoArgentinoArgentinoArgentinoArgentinoArgentinoArgentinoArgentino (50(50(50(50(50(50(50(50(50 °°°°°°°°° 353535353535353535 ''''''''' S,S,S,S,S,S,S,S,S, 727272727272727272 °°°°°°°°° 555555555555555555 ''''''''' W)W)W)W)W)W)W)W)W) situadasituadasituadasituadasituadasituadasituadasituadasituada enenenenenenenenen elelelelelelelelel ladoladoladoladoladoladoladoladolado dedededededededede sotavento de los Andes (Ackert et al., 2008, Kaplan et al. 2011, Strelin et al. 2014). También coincidente con el ACR, glaciares re-avanzada en un entorno lago proglacial en la zona de Última Esperanza entre 14,8 y 12,8 cal ka BP (Sagredo et al. 2011).

Lago y pantano núcleos de Lago Eberhard y Pantano Dumestre, yacimientos ubicados cerca de la zona de Última Esperanza, proporcionan un registro de cambios en la vegetación y el clima en la región durante la transición Pleistoceno-Holoceno tardío (Cárdenas 2006, Moreno et al. 2012). balance de agua positivos asociados con vientos del oeste del sur fuertes ocurrió entre 14,6 y 11,8 cal ka BP, y especialmente entre

13,6-12,6 cal ka BP, en Pantano Dumestre como se infiere de la bajo porcentaje de acumulación de materia orgánica

128

Lago Eberhard Pantano Dumestre (UN) (SEGUNDO) 3 2 1 0 - 1 - 1 100
Lago Eberhard
Pantano Dumestre
(UN)
(SEGUNDO)
3
2
1
0
- 1
- 1
100
60
(DO)
(RE)
80
60
40
40
20
0
20
0
4
2.5
0
1
2
(MI)
(F)
3
1.5
2
0.5
1
0
(GRAMO)
(H)
160
160
120
120
80
80
1 0
0 40
0 40
2
3
(YO)
(J)
2
1
1
0
0
- 1
- 1 2
10.5 11
11.5 12
12,5 13
9,0 10
11
12
13
14
15
% orgánico
% De carbón
CARBONIZARSE
la frecuencia
ROC
(Partículas * cm²
Grass
importar
de incendios
(Normalizado)
* Year¯¹)
CARBONIZARSE
% orgánico
% De carbón
la
ROC
(Partículas * cm²
* Year¯¹)
importar
Grass
frecuencia de incendios
(Normalizado)

Cal ka BP

Cal ka BP

Figura 2. Comparación de los registros de Lago Eberhard y Pantano Dumestre. (A-B)% de materia orgánica a través del tiempo, (C-D)% de carbón vegetal hierba, (E-F) la frecuencia de incendios,

medida como eventos de fuego / 500 yr, (G-H) analiza las tasas de acumulación de carbón (CHAR) , (I-J) tasas de cambio de los análisis (ROC) en los registros de polen. Información extraída y

modificadomodificadomodificado aaa partirpartirpartir dedede MorenoMorenoMoreno etetet al.al.al. 2012.2012.2012. LosLosLos triángulostriángulostriángulos negrosnegrosnegros muestranmuestranmuestran elelel momentomomentomomento dedede lalala apariciónapariciónaparición enenen elelel aumentoaumentoaumento dedede NothofagusNothofagusNothofagus paraparapara cadacadacada sitio.sitio.sitio.

que está relacionada con la deposición subacuática en el sitio (Fig. 2B). Entre 14,6 y 11,8 cal ka BP el área era probablemente más fría que presente como se infiere por un predominio de hierbas tantes frío-tencia en el registro de polen (véase la sección 6). Comenzando en ca 11,8 cal ka BP, balance negativo de agua se infiere en estos sitios que implican una disminución de la influencia de la SWW y una posterior disminución de la precipitación en la zona (Fig. 2A y

SEGUNDO).SEGUNDO).SEGUNDO). Además,Además,Además, lalala expansiónexpansiónexpansión dedede NothofagusNothofagusNothofagus árbolesárbolesárboles indicaindicaindica ununun aumentoaumentoaumento dedede lalala temperatura durante este tiempo.

4. historia glacial y Puerto Consuelo lago pro glacial

Durante el LGM, glaciares andinos formaron una capa de hielo continua en el oeste

dedededededede PatagoniaPatagoniaPatagoniaPatagoniaPatagoniaPatagoniaPatagonia (38(38(38(38(38(38(38 °°°°°°° -55-55-55-55-55-55-55 °°°°°°° S);S);S);S);S);S);S); sursursursursursursur dedededededede losloslosloslosloslos 43434343434343 °°°°°°° S,S,S,S,S,S,S, lalalalalalala capacapacapacapacapacapacapa dedededededede hielohielohielohielohielohielohielo alcanzaalcanzaalcanzaalcanzaalcanzaalcanzaalcanza elelelelelelel OcéanoOcéanoOcéanoOcéanoOcéanoOcéanoOcéano Pacífico al oeste y de salida formado glaciares sobre las llanuras de la Patagonia al este (Holling y Schilling 1981). En la región de Última Esperanza, glaciares salida de la capa de hielo de la Patagonia se unieron y formaron la Última Esperanza hielo Lobe (UEIL) (Quensel 1910, Caldenius 1932, Meglioli 1992, Sagredo et al. 2011). Por la terminación del último glacial (T1), el extremo norte de este lóbulo cubrió gran parte de nuestra área de estudio (fig. 1A). A medida que las temperaturastemperaturastemperaturas comenzaroncomenzaroncomenzaron aaa subirsubirsubir cercacercacerca ~~~ 181818 kakaka BP,BP,BP, lalala UEILUEILUEIL adelgazadaadelgazadaadelgazada yyy comenzócomenzócomenzó

(Martin et al. 2013, Tabla 2), al sur de Vega Benítez, puede indicar condiciones ligeramente anterior libre de hielo para el área de Cerro Benítez, aunque existe una considerable superposición en las distribuciones de probabilidad de las dos fechas.

Como se retiró el UEIL, el lago Puerto Consuelo pro-glacial desarrollado en

sectores en alturas inferiores a los aliviaderos o canales de agua de deshielo asociados con las morenas LGM (Sagredo et al. 2011). Una serie de terrazas de erosión lago, cuevas paleo-costa, y los depósitos de los pantanos y lagos, con tener lodos de guijarros ricas en arcilla son evidencia de la presencia de este lago (Stern

et al. 2011). En el área de Cerro y Cerro Benítez Señoret, una terraza es prominente

a 150 metros de altitud, y sobre ella se encuentran las cuevas cortadas por las olas

donde la mayor parte de la megafauna y los restos humanos se discuten aquí fueron encontrados. Estas cuevas habrían estado en una isla cuando el nivel del lago estaba a 150 metros de altitud (Sagredo 2007); el nivel de agua tuvo que dejar al menos por debajo de 120 m asl para conectar la isla cueva-cojinete totalmente con

elelel continentecontinentecontinente (Stern(Stern(Stern etetet al.al.al. 2011).2011).2011). UNUNUN mylodonmylodonmylodon huesohuesohueso quequeque sesese encuentraencuentraencuentra enenen lalala CuevaCuevaCueva

deldeldel MilodónMilodónMilodón produjoprodujoprodujo unaunauna fechafechafecha dedede ~~~ 16,416,416,4 calcalcal kakaka BP,BP,BP, lololo quequeque indicaindicaindica quequeque enenen eseeseese momentomomento elel nivelnivel deldel lagolago debedebe haberhaber estadoestado porpor debajodebajo dede 150150 mm aslasl AA gracilisgracilis LamaLamaLamaLama huesohuesohuesohueso dededede CuevaCuevaCuevaCueva ChicaChicaChicaChica (165(165(165(165 mmmm asl)asl)asl)asl) produjoprodujoprodujoprodujo unaunaunauna fechafechafechafecha algoalgoalgoalgo anterior,anterior,anterior,anterior, ~~~~ 18181818 calcalcalcal kakakaka

BP, que sugiere o bien que algunas de las cuevas pueden haber sido conectada al continentecontinentecontinente porporpor puentespuentespuentes dedede tierratierratierra antesantesantes dedede quequeque elelel nivelnivelnivel deldeldel lagolagolago descendiódescendiódescendió ••• 120120120 mmm aslaslasl

y después de la zona era libre de hielo, o que los animales nadaron a la isla. La

a

retroceder. La edad mínima para condiciones libres de hielo locales, al menos en

presencia de la tephra derivado R1 (véase la sección 5) en algunas de las cuevas

(Stern et al. 2011).

lalala

zonazonazona deldeldel CerroCerroCerro Benítez,Benítez,Benítez, sesese estimaestimaestima quequeque eseses ~~~ 17,617,617,6 calcalcal kakaka BPBPBP derivaderivaderiva dedede lalala capacapacapa

en Cerro Benítez (Alero Quemado, Alero Dos Herraduras, y Cueva de la Ventana)

orgánica más basal del núcleo Vega Benítez pantano (Fig. 1A) (Sagredo et al. 2011).2011).2011).2011).2011).2011).2011). SinSinSinSinSinSinSin embargo,embargo,embargo,embargo,embargo,embargo,embargo, unaunaunaunaunaunauna fechafechafechafechafechafechafecha dedededededede ~~~~~~~ 18181818181818 calcalcalcalcalcalcal kakakakakakaka BPBPBPBPBPBPBP (14(14(14(14(14(14(14 870870870870870870870 ••••••• 70707070707070 14141414141414 CCCCCCC año)año)año)año)año)año)año) obtenidoobtenidoobtenidoobtenidoobtenidoobtenidoobtenido aaaaaaa partirpartirpartir dedede unaunauna gracilisgracilisgracilis LamaLamaLama huesohuesohueso quequeque sesese encuentraencuentraencuentra enenen lalala CuevaCuevaCueva ChicaChicaChica (165(165(165 mmm asl)asl)asl)

sugieresugieresugiere quequeque porporpor ~~~ 14,914,914,9 calcalcal kakaka BPBPBP nivelnivelnivel deldeldel lagolagolago debedebedebe haberhaberhaber sidosidosido menormenormenor quequeque 150150150 mmm aslaslasl

129

Continuado

Referencia

la escala publicado en Barnosky y Lindsey 2010.11

12 Nami y Nakamura 1995

12 Nami y Nakamura 1995

12 Nami y Nakamura 1995

12 Nami y Nakamura 1995

12 Nami y Nakamura 1995

12 Nami y Nakamura 1995

12 Nami y Nakamura 1995

12 Nami y Nakamura 1995

12 Nami y Nakamura 1995

12 Nami y Nakamura 1995

12 Steele y Politis 2009

12 Steele y Politis 2009

12 Steele y Politis 2009

11 Arnold y Libby 195110832

11 Burleigh et al. 197712984

11 largo y Martin 197410200

11 largo y Martin 197410400

11 largo y Martin 197413500

11 largo y Martin 197413560

11 Borrero et al. 1991Cueva

11 Borrero et al. 1991Cueva

12 Martin et al. 2013

11 Tonni et al. 200310812

11 Tonni et al. 200310377

11 Markgraf 198513470

11 Markgraf 198512870

11 Markgraf 198512285

11 Markgraf 198512240

11 Markgraf 198512270

11 Markgraf 198512020

11 Markgraf 198511905

11 Markgraf 198511775

11 Markgraf 198510880

11 Markgraf 198510575

11 Martinic 1996Cueva

11 Saxon 19797785

11 Saxon 197912552

11 Martin 201013630

11 Martin 2010Cueva

Rango

Calibración

7155

15633

14996

13730

13388

13182

12705

13064

12912

11920

11189

11166

15005

10652

13996

15754

12542

12000

15978

11947

17838

14123

12826

11929

12714

12632

12407

14330

11692

11587

12627

12418

14168

11392

12403

12541

16171

10661

15211

o superior, que son considerados robusta segúnde

joven

Calibración

de edad

16747

15780

15386

14837

15359

15127

13319

14912

12743

13164

12863

17476

16900

12725

15937

13013

12979

16608

10512

18263

12564

13155

15264

13094

13417

13095

16342

12558

16368

13430

13302

12457

12743

13420

15748

13076

12755

15170

15701

mediana

8698

15309

14398

16162

14329

13785

14020

14142

13699

12707

11790

12068

12242

14968

16294

16202

12629

12723

16370

16168

18036

12257

14729

12935

12542

12833

13147

12598

12233

12005

12893

12586

15517

11982

12605

12733

12684

14706

15471

Calib

estiércol de la pereza

cabello y la piel

material de

la zona de Última Esperanza de rangosobre

fecha

esconder

esconder13040

estiércol

estiércol

estiércol

estiércol

estiércol

estiércol

estiércol

estiércol

estiércol

estiércol

estiércol

estiércol12570

estiércol11330

estiércol

estiércol

estiércol

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso13480

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

edad 14C (sin calibrar) * AMS

300 * *12720 *12720

130 * *10850 *10850

190 * *10710 *10710

100 * *10450 *10450

150 * *10960 *10960

130 * *11120 *11120

100 * *10430 *10430

250 * *11040 *11040

160 * *10310 *10310

160 * *10860 *10860

100 * *10710 *10710

7477785

747

7477785

70 * *10710 *10710

70 * *14870 *14870

60 * *10780 *10780

128

12812552

12812552

180

18013470

18013470

10012870

10012870

100

480

48012285

48012285

15012240

150

15012240

35012270

33511905

33511905

335

350

35012270

46012020

460

46012020

48011775

48011775

480

30010880

30010880

300

40010575

40010575

400

400

40010200

40010200

330

33010400

33010400

41013500

41013500

410

190

19013560

19013560

300

12720 300

130

10850 130

10710 190

190

10450 100

100

32510812

32510812

325

16012570

16012570

160

10960 150

150

140

14011330

14011330

11120 130

130

10430 100

100

11040 250

250

300

30013040

30013040

160

10310 160

40010832

40010832

400

160

10860 160

100

10710 100

481

48110377

48110377

70

10710 70

5013630

50

5013630

4013480

40

4013480

14870 70

70

7612984

7612984

76

60

10780 60

megafauna (extinguido y existente)Tabla

de laboratorio

Beta-164895

Beta-164896

Beta-288231

número

NUTA-1735

NUTA-1812

NUTA-2332

NUTA-2341

OXA-8635

BM-1207a

BM-1375

GX-6245

GX-6244

GX-6246

GX-6247

GX-6243

GX-6248

W-2998

BM-728

A-2446

A-2448

A-2445

A-2447

A-1390

R-4299

A-1391

LP-255

LP-257

C-484

SA-49

LP-49

LP-34

owenii NUTA-2330

NUTA-2330Lama

NUTA-2330Lama

NUTA-2330Lama

NUTA-1737Lama

NUTA-1737Lama

NUTA-1737Lama

owenii NUTA-1737

NUTA-1734Lama

owenii NUTA-1734

NUTA-1734Lama

NUTA-1734Lama

NUTA-2197Lama

NUTA-2197Lama

NUTA-2197Lama

owenii NUTA-2197

saldiasi NUTA-2331

NUTA-2331Hippidion

saldiasi NUTA-1811

NUTA-1811Hippidion

L. owenii

owenii

owenii

L. owenii

owenii

owenii

owenii

L. owenii

owenii

L. owenii

owenii

owenii

Hippidion saldiasi

Hippidion saldiasi

OXA-9319Cueva

saldiasi OXA-9319

OXA-9319Cueva

saldiasi OXA-9504

OXA-9504Cueva

OXA-9504Cueva

Taxa (familia, género o especie)

gracilis Lama

cf. L.

L.

L.

L.

cf. L.

L.

L.

L.

cf. L.

L.

L.

cf. L.

mylodon

cf.

cf.

Lama cf.

cf.

cf.

Lama cf.

cf.

cf.

Lama cf.

cf.

cf.

Lama cf.

saldiasi

Hippidion saldiasi

Hippidion saldiasi

saldiasi

lama

lama

lama

lama

lama

2. Las fechas de radiocarbono

Sofía 1 1 1 Hippidion

Hippidion

Sofía 1 1 1 Hippidion

Hippidion

mylodonCueva

Milodón mylodon

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

Milodón mylodon

mylodonCueva

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

mylodonCueva

Milodón mylodon

Milodón mylodon

mylodonCueva

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

mylodonCueva

Milodón mylodon

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

Cueva del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

del Milodón

Cueva Lago Sofía 1

Lago Sofía

Sofía

Sofía

Lago Sofía

Cueva del Medio

Cueva del Medio

Cueva del Medio

Cueva del Medio

Cueva del Medio

Cueva del Medio

Cueva del Medio

Cueva del Medio

Cueva del Medio

Cueva del Medio

Nombre del sitio

Cueva Chica

Cueva Lago

Lago

Cueva Lago

Lago

Cueva del

Cueva del

Cueva del

Cueva del

Cueva del

Cueva del

Cueva del

Cueva del

Cueva del

Cueva del

Cueva del

Cueva del

Cueva del

Cueva del

Cueva del

Cueva del

del

del

del

Cueva del

Cueva del

del

Cueva del

Cueva del

130

12 Borrero y Martin 2012 (com P. Moreno. Pers.)

Referencia

11 Martinic 1996, Borrero y Martin 201212825

11 Martin 2008, Prevosti y Martin 201310840

12 Martin 2008, Prevosti y Martin 2013

11 Burleigh y Mathews 198212308

11 Burleigh y Mathews 198211810

11 Burleigh y Mathews 198212496

11 Burleigh y Mathews 198213183

11 Borrero y Massone 199411380

12 Labarca y Prieto 2009

12 Labarca y Prieto 2009

12 Weinstock et al. 2009

12 Steele y Politis 2009

11 Borrero et al. 199713400

11 Borrero et al. 199711590

12 Barnett et al. 2005

12 Barnett et al. 2005

12 Martin et al. 2013

12 Martin et al. 2013

12 Martin et al. 2013

12 Martin et al. 2013

12 Martin et al. 2013

12 Martin et al. 2013

12 Prieto et al. 2010

11 Håkansson 197613260

11 Martinic 199611570

11 Martinic 199611990

11 Borrero 199911050

Rango

Calibración

15329

15945

12745

12996

13093

13200

12652

15126

13137

12730

15774

15159

14084

13155

15480

13555

17070

16579

14798

12853

10717

13768

13167

15401

13071

13551

13121

12641

joven

Calibración

de edad

15904

16107

16603

13320

13072

13192

12794

13446

13380

15590

16325

15255

13024

14140

16236

16307

13556

15152

12739

17507

13466

11236

17152

14647

13570

13401

14061

15651

mediana

15796

16260

15642

12918

13090

13217

13213

13328

13266

15323

16068

12874

13620

14608

15749

15879

17286

12687

16885

13362

15237

13193

10984

13379

14124

12711

14361

13791

Calib

material de

fecha

estiércol

estiércol

estiércol

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

hueso

edad 14C (sin calibrar) * AMS

100 * *9700 *9700

100 * *13200 *13200

100 * *13545 *13545

110 * *12250 *12250

70 * *13100 *13100

80 * *11100 *11100

45 * *11265 *11265

50 * *11420 *11420

80 * *11410 *11410

50 * *11520 *11520

50 * *11470 *11470

60 * *12890 *12890

100

9700 100

50 * *10780 *10780

60 * *14240 *14240

70 * *13970 *13970

100

13200 100

100

13545 100

28812308

288

28812308

22911810

22911810

229

148

14812496

14812496

11513260

11513260

115

10011570

100

10011570

202

20213183

20213183

100

10011990

10011990

110

11012825

11012825

15011380

15011380

150

110

12250 110

10011590

10011590

100

70

13100 70

11265 45

45

11100 80

80

11420 50

50

6010840

6010840

60

11410 80

80

50

11520 50

11470 50

50

12890 60

60

60

6011050

6011050

9013400

9013400

90

50

10780 50

60

14240 60

70

13970 70

de laboratorio

Beta-288228

Beta-319537

Beta-284439

Beta-288227

Beta-288230

Beta-284437

número

OXA-13717

OXA-14457

NSRL-3341

BM-1210b

AA-11498

AA-12578

AA-12577

GX-31643

AA-12574

UA-37622

UA-24687

Pitt-0940

BM-1210

BM-1209

BM-1208

Lu-794

LP-421

vicugna UA-33262

UA-33262vicugna

vicugna UA-36261

UA-36261vicugna

vicugna Incierto

Inciertovicugna

Taxa (familia, género o especie)

mylodon OXA-9506

OXA-9506Cueva

OXA-9506Cueva

vicugna vicugna

GX-31641Cueva

GX-31641Cueva

mylodon GX-31641

vicugna vicugna

vicugna vicugna

mesembrina

mesembrina

mesembrina

S.Smilodon

S.Smilodon

cf. S.

Panthera onca

Panthera onca

Panthera onca

mylodontidae

mylodontidae

mylodontidae

mylodontidae

mylodontidae

populator

cf.

Smilodon cf.

Smilodon

Smilodon

Panthera

Panthera

mylodon

darwinii mylodon

darwinii mylodon

mylodon

Alero dos Herraduras mylodontidae

Alero dos Herraduras mylodontidae

Cueva Lago Sofía 4 mylodontidae

Cueva Lago Sofía 4 mylodontidae

Cueva del Milodón mylodontidae

Cueva del Milodón mylodontidae

Cueva del Milodón mylodontidae

Cueva del Milodón mylodontidae

Cueva del Milodón mylodontidae

Sofía 4 4 mylodon

mylodonCueva

darwinii

Sofía 1 1 1 darwinii

darwinii

Sofía 1 1 1 darwinii

Tabla 2. (Continuación).

Cueva Lago Sofía 4

Cueva Lago Sofía 4

Cueva Lago Sofía 4

Cueva Lago Sofía 4