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VICTOR SIERPE G.

ATLAS OSTEOLÓGICO
DEL GUANACO
(Lama guanicoe)

2015
E DI C IO NES U NIV ERS ID AD DE MA GA LLA NE S 1
2
ATLAS OSTEOLóGICO
DEL GUANACO
(Lama guanicoe)

3
4
VICTOR SIERPE G.

ATLAS OSTEOLóGICO
DEL GUANACO
(Lama guanicoe)

EDICIONES
UNIVERSIDAD DE MAGALLANES
2015

5
Sierpe, V.

Atlas osteológico del guanaco (Lama guanicoe). Xxx p. ; xx x xx cm.

ISBN xxx-xxxx-xxxxx-xxx

1 . Osteología. 2. Anatomía. 3. Huesos. 4. Guanaco.


CDD. Xxx.x

Primera edición: Xxxx 2015

© Víctor Sierpe G.

Dirección: Universidad de Magallanes


Av. Bulnes 01890
Punta Arenas, CHILE
www.umag.cl
www.umag.cl/biblioteca/publicaciones.php

ISBN: xxx-xxx-xxxx-xxxx

Diseño gráfico: Víctor Sierpe G.


Edición general: Víctor Sierpe G.
Scan y digitalización
de imágenes: Rodrigo Cárdenas y Víctor Sierpe G.

Diseño portada
y fotografías: Víctor Sierpe G.

Corrección del Texto: Pablo Cifuentes V.


Evaluadores: Cristian Kaufmann
Docente/Investigador en la Facultad de Cs. Sociales –UNICEN
Manuel San Román B.
Fabiana Martin
Centro de Estudios del Hombre Austral, Instituto de la Patagonia,
Universidad de Magallanes
Jorge Gibbons
Laboratorio de Zoología, Instituto de la Patagonia,
Universidad de Magallanes

Impresión: xxxxxxxxxxxx xxxxxxxxx xxxxxxxxxxxxx


xxxxxxxx xxx xxxxx xx
www.xxxxxxx.cl

Impreso en Chile – Printed in Chile

Reservados todos los derechos. Queda rigurosamente prohibida, sin autorización escrita de los titulares
del “copyright”, bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproducción parcial o total de esta obra,
por cualquier medio o procedimiento, incluídos reprografía y el tratamiento informático.

6
Contenido Contenido

PRÓLOGO 13
INTRODUCCIÓN 17
I. Lama guanicoe (Müller, 1776) 19
Taxonomía 19
Historia evolutiva 20
Distribución 21
Etología 23
Ecología 23
Dimorfismo sexual 24
Valores morfométricos 24
Rangos etarios 25
Situación actual 27

II. GENERALIDADES DE ANATOMÍA ÓSEA


El quirídio 34
Principales huesos del cráneo 36

7
Atlas osteológico del guanaco

Dentición 39
Columna vertebral 42

III. ATLAS OSTEOLÓGICO 43


Cráneo 44
Cráneo, vista frontal 45
Cráneo, vista ventral 46
Cráneo vista lateral derecha
Mandíbula 48
La columna vertebral 49
Atlas, vista dorsal y vista caudal 50
Atlas, vista ventral y vista craneal 51
Axis, vista ventral y vista dorsal 52
Axis, vista craneal y vista caudal 53
Vértebra cervical IV, vista ventral y vista lateral 54
Vértebra cervical IV, vista craneal y vista caudal 55
Vértebra cervical VII, vista ventral y vista lateral 56
Vértebra cervical VII, vista craneal y vista caudal 57
Vértebra torácica I, vista craneal y vista caudal 58
Vértebra torácica I, vista lateral y vista ventral 59
Vértebra torácica VII, vista craneal y vista caudal 60
Vértebra torácica VII, vista lateral y vista ventral 61
Vértebra torácica XII, vista craneal y vista caudal 62
Vértebra torácica XII, vista lateral y vista ventral 63
Vértebra lumbar I, vista craneal y vista caudal 64
Vértebra lumbar I, vista ventral y vista dorsal 65
Vértebra lumbar IV, vista craneal y vista caudal 66
Vértebra lumbar IV, vista ventral y vista dorsal 67
Vértebra lumbar VII, vista craneal y vista caudal 68
Vértebra lumbar VII, vista ventral y vista dorsal 69
Sacro, vista dorsal 70

8
Contenido

Sacro, vista ventral 71


Vértebras caudales 72
Tórax 73
Esternón 74
Costillas 1 y 2, vista lateral 75
Costilla 6, vista lateral 76
Cintura y miembros torácicos 77
Escápula, vista lateral 78
Escápula, vista medial 79
Escápula, vista ventral 80
Húmero, vista caudal y vista lateral 81
Húmero, vista craneal y vista medial 82
Húmero, superficies articulares 83
Radio-Ulna, vista caudal y vista medial 84
Radio-Ulna, vista craneal y vista lateral 85
Radio-Ulna, superficies articulares 86
Carpales: Carpo-radial (Escafoide) y
Carpo-intermedio (Lunatum -Lunar-) 87
Carpales: Carpo-ulnar (Cuneiforme -Piramidal-) y
2do Carpiano (Trapezoide) 88
Carpales: 3er Carpiano (Capitatum -Magnum-) y
4to Carpiano (Hamatum -Unciforme-) 89
Carpales: Hueso accesorio (Pisiforme) y Sesamoideos 90
Metacarpo, vista dorsal y vista medial 91
Metacarpo, vista palmar y vista lateral 92
Metacarpo, superficies articulares 93
Cintura y miembros pélvicos 94
Pelvis, vista ventral 95
Pelvis, vista dorsal 96
Fémur, vista craneal y vista medial 97
Fémur, vista caudal y vista lateral 98

9
Atlas osteológico del guanaco

Fémur, superficies articulares 99


Patella 100
Tibia, vista craneal y vista medial 101
Tibia, vista caudal y vista lateral 102
Tibia, superficies articulares 103
Astrágalo (Talus) 104
Calcáneo 105
Tarsales: Maleolo, Tarso-central (Navicular) y
1er Tarsiano 106
Tarsales: 2do y 3er Tarsiano (Entocuneiforme) y
4to Tarsiano (Cuboide) 107
Metatarso, vista dorsal y vista medial 108
Metatarso, vista palmar y vista lateral 109
Metatarso, superficies articulares 110
Falanges I, II y III 111

HUESOS LARGOS EN CORTE SAGITAL


Húmero 113
Radio-Ulna 114
Fémur 115
Tíbia 116
Metapodio 117

GUANACO JUVENIL
Cráneo
Cráneo, vista frontal 120
Cráneo, vista ventral 121
Cráneo vista lateral derecha 122
Mandíbula 123
La columna vertebral
Atlas 125

10
Contenido

Axis 126
Vértebra cervical III 126
Vértebra torácica III 127
Vértebra torácica X 128
Vértebra lumbar I 129
Vértebra lumbar IV 130
Sacro 132
Vértebras caudales 132
Tórax
Esternón 134
Costillas 1, 2 y 6 134
Cintura y miembros torácicos
Escápula 136
Húmero, vista caudal y vista lateral 137
Húmero, vista craneal y vista medial 138
Húmero, superficies articulares 139
Radio-Ulna, superficies articulares 139
Radio-Ulna, vista craneal y vista lateral 140
Radio-Ulna, vista caudal y vista medial 141
Carpales, Carpo-radial (Escafoide),
Carpo-intermedio (Lunatum -Lunar-),
Carpo-ulnar (Cuneiforme -Piramidal-) y
2do Carpiano (Trapezoide) 142
Carpales, 3er Carpiano (Capitatum -Magnum-),
4to Carpiano (Hamatum -Unciforme-),
Hueso accesorio (Pisiforme) y
Sesamoideos 143
Metacarpo, vista dorsal, vista medial y
superficie articular proximal 144
Metacarpo, vista palmar, vista lateral,
superficie articular distal 145

11
Atlas osteológico del guanaco

Cintura y miembros pélvicos


Pelvis, vista ventral 147
Pelvis, vista medial 148
Fémur, vista craneal y vista medial 149
Fémur, vista caudal y vista lateral 150
Fémur, superficies articulares 151
Patella 151
Tibia, superficies articulares 151
Tibia, vista craneal y vista medial 152
Tibia, vista caudal y vista lateral 153
Astrágalo (Talus) 154
Calcáneo 155
Tarsales, Maleolo, Tarso-central (Navicular) y
1er Tarsiano 156
Tarsales, 2do y 3er Tarsiano (Entocuneiforme) y
4to Tarsiano (Cuboide) 157
Metatarso, vista dorsal, vista medial y
superficie articular proimal 158
Metatarso, vista palmar, vista lateral y
superficie articular distal 159
Falanges I, II y III 160
BIBLIOGRAFIA 163
AGRADECIMIENTOS 171

12
Prólogo Prólogo

J
.D. Salinger planteaba que los y por otra ¿de dónde nace la necesidad
libros no debían defenderse, ex- de dedicarle ilustraciones tan detalladas
plicarse, justificarse o promocio- de los huesos de su elegante osamenta?
narse, pues creía que su destino, super-
vivencia u olvido, dependía de la relación Para aquel lector vagabundo en-
íntima entre el lector y la obra, sin me- tonces estas palabras;
diar comentarios. Siendo admirador de
Salinger como tantos otros, me encuen- El guanaco es singular en múlti-
tro en la posición de tener que traicionar ples maneras:
su visión, pues si bien estoy cierto que
el lector especialista, sea arqueólogo o 1. Su anatomía y fisiología presentan
biólogo, sabrá valorar este “Atlas osteo- adaptaciones a ambientes áridos y
lógico del guanaco” que llega a sus ma- semiáridos, que le permite tolerar
nos como una herramienta esperada y grandes diferencias de temperatu-
necesitada, creo adivinar que aquel lec- ra, la deshidratación, e incluso to-
tor vagabundo y omnívoro que de pronto lerar la hipoxia en las grandes al-
se tope con este hermoso libro, se estará turas de la cordillera de los Andes,
preguntando por una parte ¿por qué al- aunque también puede ocupar
guien como Víctor Sierpe se dedica a una bosques y ambientes húmedos
especie, habiendo tantas como las hay? del extremo austral. Su confor-

13
Atlas osteológico del guanaco

mación morfológica elongada y hacia la mayor complejidad, el


sus extremidades especializadas haber logrado la domesticación
le permite también desarrollar del guanaco (una de las 14
un tranco largo, ser muy eficien- especie de grandes herbívoros
te en el desplazamiento de larga que han sido domesticadas), hace
distancia y ser grandes, sin por más de 5.000 años, dando origen
ello dejar de ser liviano y grácil. a la llama (Lama glama Linnaeus,
1758). Sorprende que la
2. La adaptabilidad del guanaco y domesticación no se extendió y
su capacidad de desplazamien- quedó constreñida al norte de
to ayuda a explicar su extensa su distribución. ¿Por qué no fue
distribución de 4.000 km, desde adoptada, copiada o reinventada
Bolivia, Paraguay y el Perú por el por los otros pueblos de más al
norte hasta la Pampa patagónica sur? La relación ecológica presa-
y las islas del archipiélago Fue- depredador del guanaco con los
guino de Argentina y Chile por pueblos cazadores es también
el sur, la distribución más exten- de interés si consideramos
sa en sentido norte – sur entre que por una parte determinó
los grandes herbívoros. Podemos modos de vidas migrantes en la
elucubrar también que su ana- Patagonia pero que en la Tierra
tomía y fisiología hayan sido de- del Fuego fue el sustento de un
terminantes en que sea uno de pueblo que permaneció aislado
los pocos que lograron sobrevivir durante al menos 9.000 años,
a la gran extinción que diezmó a experimentando en ese período
la mayoría de grandes herbívo- cambios climáticos que deben
ros que poblaron Sud américa. haber llevado a ambas especies
a fluctuaciones poblaciones
3. Es en el encuentro con el ser extremas. ¿Cómo se estabilizó
humano donde el guanaco destaca esta relación sin caer en la
y sorprende de sobremanera. extinción por sobre explotación?
En el pasado convivió y fue un
recurso principal tanto de pueblos 4. En Patagonia y la Tierra del Fue-
cazadores recolectores del go en la actualidad, el guanaco se
extremo sur como los Aonikenk encuentra en territorios que han
y los Selk´nam, y sociedades más sufrido un creciente deterioro de-
complejas como los Incas o los bido tanto al uso ganadero como
Atacameños por el norte. Para una creciente desertificación, lo
estas civilizaciones seguramente que está generando una tensión
fue determinante en la transición creciente con el ganado por el es-

14
Prólogo

pacio y recursos comunes. Hasta tuirá un aporte al trabajo y al avance de


ahora no existen propuestas de investigación de frontera de numerosos
manejo que puedan resolverlo. arqueólogos y biólogos y a los desafíos
de manejo de la especie en la actualidad.
Es así como el estudio del guanaco
es de interés tanto para los arqueólogos JORGE GIBBONS
como los biólogos. Es por ello que el dis- Laboratorio de Zoología
poner de información precisa y detallada Instituto de la Patagonia
como es la entregada en el Atlas consti- Universidad de Magallanes

15
16
Introducción Introducción

L
a osteología, como rama de guanaco y sus respectivas partes, a tra-
la anatomía descriptiva, es la vés de un proceso de complementación,
ciencia encargada del estudio en base a la información publicada por
del sistema óseo en general. Este sis- diferentes autores (Adaro & Benavente,
tema se encuentra constituido por una 1990; Barone, 2000; Benavente et al.
serie de elementos de consistencia dura 1993; Grassé, 1955; Gilbert, 1990; Hill-
llamados huesos, órganos blanqueci- son, 1992; Pacheco et al. 1986; Smuts &
nos, duros y transparentes, clasificados Bezuidenhouth, 1987).
en largos, planos y cortos, cuyo conjun- El objetivo de este trabajo es faci-
to constituye el esqueleto, siendo éste litar la identificación de los elemen-
el principal soporte del cuerpo. tos óseos del guanaco y cada una de
De la necesidad de conocimiento del sus partes, herramienta que puede ser
sistema óseo de las especies que habitan utilizada tanto en biología como en la
nuestro entorno y a través de las guías arqueozoología, en donde para ésta
y manuales disponibles en la literatura, última, la identificación de fragmentos
nace la idea de crear no una nueva he- y piezas ayuda a la reconstrucción del
rramienta, sino una herramienta apoya- ambiente y el comportamiento de los
da en imágenes reales y escaladas para antiguos grupos humanos a partir de la
la identificación del sistema óseo del interrelación entre el conjunto artefac-

17
Atlas osteológico del guanaco

tual y los restos de animales asociados a Fuego, Magallanes, Chile.


ellos (Adaro & Benavente, 1998). La primera etapa del trabajo consis-
Para la creación del atlas osteoló- tió en la identificación y lateralización
gico se utilizaron dos ejemplares per- de cada hueso, se realizó con la com-
tenecientes a la colección de material paración y posterior marcado de cada
de referencia del Centro de Estudios pieza a través de la observación del ma-
del Hombre Austral del Instituto de la terial disponible en el Pabellón de Colec-
Patagonia, Universidad de Magallanes, ciones “Prof. Edmundo Pisano” del Ins-
el primero de ellos, un guanaco macho tituto de la Patagonia, posteriormente
adulto y el segundo un individuo juvenil realizando el digitalizado de cada pieza
de la Estancia La Serena, ambos prove- ósea, tomando en cuenta cada vista y
nientes de la Isla Grande de Tierra del destacando detalles de su morfología.

18
I. Lama guanicoe I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

E
l guanaco (Lama guanicoe) es en estructura vegetal, relieve, clima y
el más grande de los camélidos presencia de actividades humanas (Puig,
sudamericanos silvestres, con 1995; Bonacic et al. 1996; Puig & Videla,
una amplia distribución en ambientes 2000; Bolkovic & Ramadori, 2006).
áridos y semiáridos, desde el nivel del El guanaco, fue utilizado por las
mar hasta los 4.600 m.s.n.m. (Puig, 1995), comunidades indígenas desde los inicios
desde el centro-norte del Perú hasta isla del poblamiento, con fines de sustento para
Navarino en Magallanes, siendo una de las la obtención de carne, piel y cuero para sus
especies silvestres más características en vestimentas y abrigo (Casamiquela, 1983;
Patagonia y de mayor importancia en Chile. Mengoni, 1995), siendo una de las principales
Esta especie manifiesta una serie de fuentes de su economía a lo largo del tiempo
adaptaciones anatómicas y fisiológicas en toda Patagonia (Borrero, 1985, 2013,
que le permiten sobrevivir en condiciones Borreo & Franco, 1997; Casamiquela, 1983;
extremas (Raedeke, 1978; Franklin, 1983; De Nigris, 2004; Mengoni, 1983, 1995, 1999;
Puig, 1995; De Lamo, 1997; De Lamo et Miotti et al. 1988).
al. 1998). Debido a su adaptabilidad a
distintas condiciones, y especialmente Taxonomía
por su forma de alimentación, el guanaco
ocupa hábitats con marcadas diferencias La primera descripción del guanaco

19
Atlas osteológico del guanaco

fue dada por Frisch (1775) denominándolo Sin embargo, estudios recientes indican
Lama, posteriormente Müller en 1776 que esta separación no se sustenta con la
nombró la especie como Camelos información que entregan marcadores
guanicoe. Las siguientes denominaciones genético-moleculares (Marín et al. 2007;
serían realizadas por Molina (1782), el cual Marín et al. 2008).
lo llamaría Camelus huanacus, para luego
Waterhouse (1839) llamarlo Auchelia lama
de donde proviene Auchenidae, el otro Taxonomía del guanaco
nombre de la familia. El nombre usado (Markham, 1971)
actualmente es Lama guanicoe Müller Clase Mammalia
(Dennler de la Tour, 1954 en Raedeke, Subclase Theria
1978). Infraclase Ferungulata
Lönnberg (1913) describió dos sub- Orden Superior Paraxonia
especies para el guanaco a base del Orden Artiodactyla
tamaño del esqueleto y especialmente a las Suborden Tylopoda
dimensiones del cráneo. Estas subespecies Familia Camelidae
son Lama guanicoe cacsilensis (Lönnberg, Género Lama
1913) del habita altas elevaciones del Especie guanicoe
centro sur del Perú y Norte de Chile, y Subespecie guanicoe
Lama guanicoe guanicoe (Müller, 1776) en
el resto de su distribución. Años más tarde
otros autores (Franklin, 1982; Wheeler, Historia Evolutiva
1995; González et al., 2006; Muñoz &
Yañez, 2009) señalarían que existen Los camélidos evolucionaron en la
más divisiones de subespecies, basado Región Neártica (Norteamérica) durante
en el tamaño corporal y la coloración 45-40 millones de años (i.e. desde
del pelaje, teniendo para Patagonia mediados de la época del Eoceno). En este
Chileno-Argentina L. g. guanicoe; Perú, período se producen grandes cambios
Bolivia y para el extremo norte de Chile climáticos que afectaron fuertemente
L. g. cacsilensis; vertiente oriental de los la flora y fauna del hemisferio norte
Andes (Argentina, Bolivia y Paraguay) L. g. de América. La formación del istmo de
Voglii (Krumbiegel, 1944); y para la zona Panamá durante el Plioceno (3,5-4,5
norte y central de Chile L. g. huanacus M años) permitió el gran intercambio
(Molina, 1782). Sin embargo estos taxa entre faunas Neárticas y Neotropicales
están diferenciados principalmente por (norte y sudamericanas). De esta
sus rangos de distribución geográfica más manera, se produce una migración
que por sus características morfológicas de camélidos hacia Asia, a través del
(Marín et al. 2006). Estrecho de Bering. Esta migración dio

20
I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

Figura 1. Guanaco en las cercanías del lago Sarmiento,


provincia de Ultima Esperanza.

origen a los actuales camélidos del glama); y dos silvestres la Vicuña


viejo mundo, el camello de dos jorobas (Vicugna vicugna) y el Guanaco (Lama
(Camelus batrianus) y el dromedario guanicoe).
de una joroba (Camelus dromedarius),
mientras otro grupo de camélidos Distribución
llegan a Sudamérica en el tránsito
Terciario-Cuaternario (i.e. a fines del Su distribución abarca desde los 8°
Plioceno), en el período de Migración en Perú hasta casi los 55° de latitud sur
Tardía (Simpson, 1950). En esta larga y en Tierra del Fuego (Montes et al. 2000)
lenta dispersión activa, conocida como e isla Navarino, encontrándose también
Migración Secular (Pielou, 1979), la en Argentina, Bolivia y Paraguay. En ese
familia fue evolucionando a medida que rango de distribución se han encontrado
iba avanzando el Pleistoceno, donde al ejemplares desde el nivel del mar hasta los
final de este período (12.000 – 10.000 4600 metros de altitud. (Franklin, 1983;
años transición Pleistoceno-Holoceno) Cunazza et al. 1995; Wheeler, 1995).
los Hemiauchenidos darían origen a los En Chile se encuentran en desiertos,
guanacos y vicuñas actuales. Los eventos matorrales y estepa, habitando desde
climáticos mencionados anteriormente el extremo norte de Chile, en los Andes
produjeron la completa extinción de los (región de Arica Parinacota), hasta la
camélidos en Norteamérica. región del Maule y en las de Aisén y
En Sudamérica la familia Camelidae, Magallanes (Muñoz & Yañez, 2009).
se encuentra representada por cuatro En la Patagonia chilena, el guanaco
especies, dos domesticadas en la es el animal más característico de las
actualidad: la Alpaca (Vicugna pacos, pampas, distribuyéndose ampliamente
antes Lama pacos) y la Llama (Lama desde la zona sur de la región de los

21
Atlas osteológico del guanaco

Figura 2. Mapa de distribución actual del guanaco.


Modificado de González et al. (2006) y Vilá (2012).

22
I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

Lagos, región de Aisén y la región de de individuos varía de 2 a 30 miembros,


Magallanes, en donde su distribución ocupando territorios, que generalmente,
incluye en forma amplia la provincia corresponden a los mejores lugares de
de Última Esperanza, la eco región de pastoreo disponible. El estro se produce
estepa Patagónica Continental, Tierra en la primavera y la gestación dura casi
del Fuego e isla Navarino. un año, del cual nace generalmente una
El guanaco es considerado tradicio- sola cría. Los individuos machos jóvenes
nalmente como indicador de ambien- (chulengos), son expulsados al año por
tes xéricos, característica que en líneas el macho dominante, los cuales pasan
generales condicionaría la distribución de ésta forma a ser parte del grupo de
global de los Camelidae (Menégaz & machos no reproductivos. Éstos machos
Ortiz-Jaureguizar, 1995). juveniles al llegar a su madures sexual,
forman grupos aislados con hembras
Etología sexualmente maduras.
El guanaco en su edad adulta alcanza
Los guanacos son animales extremada- una altura a la cruz de 1.00 a 1.20 m y, si
mente territoriales, demarcando su terri- se incluye la cabeza, entre 1.50 y 1.60 m,
torio con fecas y orina. Es un animal social su peso corporal adulto supera los 100
poseedor de un sistema reproductivo poli- kg (De Nigris & Mengoni, 2004; González
gínico de defensa de recursos, al igual que et al. 2006; Wheeler, 1995).
la vicuña (Franklin, 1983). Las principales Como herbívoro pastoreador y
unidades sociales se encuentran constituí- ramoneador, se alimenta principalmente de
das por el grupo familiar (un macho con árboles como el ñire (Nothofagus antarctica)
varias hembras y sus crías hasta aproxima- y la lenga (Nothofagus pumilio); arbustos
damente el año de edad), machos solita- de calafate (Berberis microphylla) y michay
rios (defienden un territorio pero usual- (Berberis ilicifolia); helechos (Blechnum
mente sin hembras) y grupos de machos penna-marina); hongos (Cyttaria darwinii),
(no territoriales) (Franklin, 1983). Dentro líquenes (Usnea sp.); pastos y otras hierbas
de esta organización, en forma natural, se (Festuca gracillima, Acaena magellanica,
establecen conductas agresivas produc- Acaena pinnatifida).
to de la jerarquización de los individuos, En su ambiente natural convive con
siendo mayor entre machos reproductivos especies como el Huemul (Hippocamelus
debido a su alta territorialidad (González bisulcus), el Pudú (Pudu puda), la
et al. 2004). Vizcacha (Lagidium viscacia), el zorro
colorado (Lycalopex culpaeus), el zorro
Ecología gris (Lycalopex griseus), el piche (Zaedyus
pichiy), la liebre (Lepus europaeus), el
En los grupos familiares el número Chingue (Conepatus humboldtii), el quique

23
Atlas osteológico del guanaco

(Galictis cuja), el coipo (Myocastor coypus), de diferencias tanto en la paleta ilíaca,


el coruro (Ctenomys magellanicus), el gato el Corpus ossis ilii, la Spina ischiadica y
colocolo (Leopardus colocolo), el gato el ángulo del Arcus ischiadicus, entre
montés (Leopardus geoffroyi) y el ñandú otros (Steiger, 1990; Kaufmann, 2009;
(Pterocnemia pennata pennata), siendo Kaufmann & L’Heureux, 2009; Kaufmann
su depredador natural el Puma (Puma et al. 2013; Gecele et al. 1996; Cartajena,
concolor). 2002).

Dimorfismo sexual Valores Morfométricos

El guanaco es una especie que Los valores morfométricos para


presenta un dimorfismo sexual poco guanacos, se disponen en una gradiente
diferenciado (Wheeler, 1991; CONACS, de menor a mayor tamaño desde el
1997). Estos no presentan características norte al sur de su rango de distribución
secundarias muy notorias a diferencia en la región (Prieto et al. 2006).
de otros ungulados mayores, los cuales Durante el siglo pasado los
presentan diferente desarrollo de sus biogeógrafos plasmaron las tendencias
cornamentas (Raedeke, 1978). de variación corporal en relación con las
A nivel óseo es posible determinar el distribuciones latitudinales (y por lo tanto
sexo mediante el examen de los dientes térmicas) en algunas “reglas”, pero todas
caninos en donde se discrimina el sexo a con excepciones (Brown & Lomolino,
través de la proporción existente entre el 1998). De esta manera, Bergmann (1847,
ancho del alveolo y la altura del canino en Brown & Lomolino, 1998) sostiene que
inferior en mm. Aunque esto puede entre los endotermos u homeotermos
inducir a error si no se considera la edad existe una tendencia morfogeográfica a
del ejemplar (Raedeke, 1978). aumentar el tamaño corporal en climas
En machos los caninos son más más fríos. Esto es porque cambia la
grandes y generalmente se ubican más relación superficie/volumen, i.e. a mayor
arriba, en la línea de las encías (Raedeke, volumen corporal, menor superficie
1978). relativa (el volumen aumenta al cubo y
Otros autores resaltan indicadores la superficie al cuadrado) y por lo tanto
morfológicos para la determinación del disipan menos calor que si fueran de
sexo en la pelvis, encontrándose éstos tamaño más reducido. Por su parte,
tanto en guanacos como en llamas, Allen (1878, en Brown & Lomolino, 1998)
alpacas y vicuñas, determinando que la plantea que, entre los endotermos, las
amplitud de la cavidad pélvica es más extremidades se hacen más cortas y
reducida en machos que en hembras, compactas en climas fríos que en cálidos.
en estas últimas es más amplia, además En los últimos años, difersos estudios

24
I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

Figura 3. Guanaca y su cria, Parque Nacional Torres del Paine.

han estado enfocados en evaluar las incluyen descripciones de la secuencia


variaciones morfológicas de las distintas de erupción y desgaste dentario de
especies de camélidos sudamericanos, maxilares y mandíbulas y el estado de
desde el Pleistoceno Final hasta tiempos fusión de los huesos (Kaufmann, 2004,
modernos (González et al. 2006; 2009; L’Heureux, 2010; L’Heureux &
L’Heureux, 2005, 2007). La especie ha Kaufmann, 2012a y 2012b; Mengoni,
demostrado una marcada disminución 1999) .
de tamaño entre finales del Pleistoceno En relación a la fusión de los huesos,
y comienzos del Holoceno / Holoceno Godin (1960) establece que, en los huesos
Medio. En la evaluación de las potenciales largos, la unión diáfisis-epífisis permanece
causas de las variaciones morfológicas en estado cartilaginoso en individuos
se han considerado las fluctuaciones inmaduros, para permitir el crecimiento
ambientales y la interacción con las del hueso, y va pasando al estado óseo
poblaciones humanas. (L’Huereux, 2007 con la madurez. El análisis del estado de
pp. 179). la unión diáfisis-epífisis da así una idea de
la edad, pero sólo hasta que el individuo
Rangos etarios alcanza la adultez. Años más tarde, Herrera
(1988) y Moreno & Vásquez (1995), de
Para la determinación de la edad de la manera coherente, son los primeros en
especie, la literatura indica como método establecer un crono grama preliminar de
más confiable el método del cambio y fusión ósea. Estudios posteriores realizados
desgaste de dentadura (DeLamo, 1990; por Kaufmann (2009) establecerían un
Oporto et al. 1979; Puig & Monge 1983; cronograma de fusión definitivo (Tablas 1
Raedeke, 1979), la cual es practicable a 5).
tanto en animales vivos como muertos. Los cronogramas de fusión ósea
Otros estudios de estimación de edad, constituyen una manera importante

25
Atlas osteológico del guanaco

para la construcción de los perfiles de de perfiles como el catastrófico y el


mortalidad en colecciones arqueológicas atricional e identificar el tipo de estrategia
y así compararlo con modelos biológicos implementada.

Tabla 1. Centros de osificación que fusionan en el esqueleto axial.


Modificado de Kaufmann, 2004.

Hueso Centros de osificación: Esqueleto Axial

Cráneo Occipital-proceso mastoideo

Mandíbula Mandíbula izquierda-mandíbula derecha

Atlas Arco ventral-hemicuerpos

Apófisis odontoides-cuerpo
Axis
Epífisis distal-cuerpo

Epífisis anterior-cuerpo
V. Cervical
Epífisis posterior-cuerpo

Arco neural-cuerpo
V. Torácica Epífisis anterior-cuerpo
Epífisis posterior-cuerpo

Arco neural-cuerpo
V. Lumbar Epífisis anterior-cuerpo
Epífisis posterior-cuerpo

Costilla Cabeza-diáfisis

Tabla 2. Centros de osificación que fusionan en las cinturas.


Modificado de Kaufmann, 2004.

Hueso Centros de osificación: Cinturas

Escápula Proceso coracoideo-cuerpo

Isquion-ileon-pubis-
Pelvis
Sínfisis púbica

26
I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

Tabla 3. Centros de osificación que fusionan en el miembro apendicular delantero.


Modificado de Kaufmann, 2004.

Hueso Centros de osificación: miembros delanteros

Tuberosidad lateral-cabeza
Epífisis Proximal-diáfisis
Húmero Epicóndilo lateral-diáfisis+epífisis distal
Epicóndilo medial- diáfisis+epífisis distal
Epífisis distal-diáfisis

Epífisis distal radio-epífisis distal ulna


Epífisis distal radioulna-diáfisis radioulna
Epífisis proximal ulna-diáfisis ulna
Radioulna
Diáfisis ulna-diáfisis radio
Diáfisis radio-epífisis proximal radio
Epífisis proximal radio-diáfisis ulna

Diáfisis-cóndilos distales
Metacarpo
Tercer metacarpiano-cuarto metacarpiano

Falange proximal Epífisis proximal-diáfisis

Falange medial Epífisis proximal-diáfisis

Situación actual reintroducciones (Valenzuela, 2005; CONAF,


2005) tales como la reserva de Huilohuilo
En Chile su estado de conservación en la región de Los Lagos y la Quebrada
es vulnerable (Cofré & Marquet, 1999). Las Hualtatas en la región de Coquimbo
Su caza se encuentra prohibida en forma (CONAMA, 2000).
permanente por la Ley de Caza debido a Desde la llegada de los españoles y la
su categoría En Peligro, desde la región colonización de la Patagonia, el guanaco
de Arica Parinacota a la región de Los ha sido intensamente perseguido y cazado
Lagos. En Aisén y Magallanes su estado por su piel, lo cual afectó claramente
de conservación es Vulnerable (Muñoz & sus densidades poblacionales, y en este
Yañez, 2009). Mientras que en zonas en siglo el guanaco ha sido fuertemente
donde ha desaparecido, se han realizado comercializado (caza comercial intensiva).

27
Atlas osteológico del guanaco

Tabla 4. Centros de osificación que fusionan en las cinturas.


Modificado de Kaufmann, 2004.

Hueso Centros de osificación: miembros traseros

Cabeza-trocánter mayor
Epífisis proximal-diáfisis
Fémur
Trocánter menor-diáfisis
Epífisis distal-diáfisis

Epífisis proximal-tuberosidad
Tibia Epífisis proximal+tuberosidad-diáfisis
Epífisis distal-diáfisis

Diáfisis-cóndilos distales
Metatarso
Tercer metatarsiano-cuarto metatarsiano

Calcáneo Tuberosidad-cuerpo

Falange proximal Epífisis proximal-diáfisis

Falange medial Epífisis proximal-diáfisis

En las zonas ganaderas del sur de Chile protegidas y a aumentar la protección en


es cazado ya que se cree que compite su área de distribución.
con las especies ganaderas -ovejas El establecimiento en áreas protegidas,
(Ovis aries)- por el alimento y porque como el Parque Nacional Pali Aike en la
facilita la transmisión de enfermedades región de Magallanes, han sido de gran
(CONAMA, 2000). Chile exportó 35.000 utilidad en la recuperación de grupos
pieles durante el siglo 20 (Iriarte & pequeños de guanacos a lo largo de su
Jaksic, 1986), mientas que Argentina distribución (González & Sierpe, 2008).
sólo entre 1976 y 1979 exportó cerca En la actualidad se estima que la
de 223.000 unidades (Mares & Ojeda, población de guanacos consta de unos
1984). A pesar de la legislación, la caza 600 a 700 mil individuos, con el 90% en
y el comercio ilegal todavía persisten, es la Argentina (Vilá, 2012). Mientras que, el
por ello que las políticas actuales tienden número de guanacos en cautividad estaría
a la protección del guanaco y de su bordeando los 1.000 ejemplares (Bas &
hábitat especialmente en áreas silvestres González, 2000).

28
I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

Tabla 5. Centros de osificación que fusionan en las cinturas.


Modificado de Kaufmann, 2004.

Referencia NO NF SF F

V. Lumbar
- 3 10 MG - 3 M 0,5 - 3
(cuerpo vertebral)
Metacarpo
- 11 MG 10 MG - 3 M 3-6
(diáfisis)
Metatarso
- 11 MG 10 MG - 3 M 3-6
(diáfisis)
V. Torácica
- 3 15 d - 6 3-6
(cuerpo vertebral)
Atlas Ar ant 3 3-6 3-6
Radio-Ulna
9 MG 6 3-6 3-6
(ep prox Radio a Ulna)
Radio-Ulna
9 MG 6 3-6 3-6
(ep dist Radio y Ulna)
Axis (diente) 9 MG 3 3-6 6-9
Mandíbula
- 3 0 - 19 6-9
(distal)
Húmero
9 MG 6 6 - 12 9 - 12
(cóndilo art. distal)
Radio-Ulna
9 MG 6 6 - 12 9 - 12
(diáfisis)
Radio-Ulna
9 MG 6 6 - 12 9 - 12
(ep prox Radio)
Pelvis
Pubis 6 6 - 19 12 - 19
(isquium/Pubis/Ilion)
Escápula
9 MG 9 3 - 19 12 - 19
(tuberculo supra-glenoidal)
Húmero
9 MG 9 6 - 24 19 - 24
(cóndilo art. distal)

29
Atlas osteológico del guanaco

(continuación Tabla 5)

Referencia NO NF SF F

Húmero
9 MG 12 6 - 24 19 - 24
(cóndilo art. distal)
Falange prox. delantera 9 MG 24 19 - 30 24 - 30
Falange prox. trasera 9 MG 30 19 - 30 24 - 30
Falange med. delantera 9 MG 30 19 - 36 24 - 30
Falange med. trasera 9 MG 30 19 - 36 24 - 30
Cráneo
- 30 12 - 36 24 - 30
(occipital)
Calcáneo
9 MG 30 30 - 48 24 - 30
(Tuber calcanei)
Tibia
9 MG 30 19 - 36 30 - 36
(ep. distal)
Húmero
9 MG 30 19 - 36 30 - 36
(ep. proximal)
Metacarpo
9 MG 30 30 - 36 30 - 36
(cóndilos distales)
Metatarso
9 MG 30 30 - 36 30 - 36
(cóndilos distales)
Tibia
(ep. proximal/sup. art. 9 MG 30 30 - 36 30 - 36
medial + tuberosidad)
Tibia
(ep. proximal/ 9 MG 30 30 - 48 36 - 48
sup. art. lateral)
Fémur
9 MG 30 19 - 36 36 - 48
(cabeza y gran trocánter)
Cotilla
9 MG 30 24 - 36 36 - 48
(cabeza)

30
I. Lama guanicoe (Müller, 1776)

(continuación Tabla 5)

Referencia NO NF SF F

Radio
9 MG 30 30 - 36 36 - 48
(ep. distal)
Ulna
(tuberosidad del 9 MG 30 30 - 36 36 - 48
oleocranon)
Fémur
9 MG 30 30 - 36 36 - 48
(pequeño trocánter)
Fémur
9 MG 30 30 - 48 36 - 48
(ep. distal)
Fémur
9 MG 30 30 - 48 36 - 48
(cabeza de fémur)
V. Cervical
9 MG 36 36 - 48 36 - 48
(disco vertebral anterior)
Axis
9 MG 48 NR 36 - 48
(fosa del Axis)
V. Torácica
9 MG 48 36 - 60 36 - 48
(disco vertebral posterior)
V. Torácica
9 MG 48 48 - 60 36 - 48
(disco vertebral anterior)
V. Cervical
9 MG 48 NR 36 - 48
(disco vertebral posterior)
V. Lumbar
9 MG 48 36 - 48 36 - 48
(disco vertebral posterior)
V. Lumbar
9 MG 48 36 - 48 36 - 48
(disco vertebral anterior)
Pelvis
Pubis 48 36 - 72 60 - 72
(sínfisis púbica e isquiática)

NO: No Osificado SF: Semifusionado MG: Meses gestación


NF: No Fusionado F: Fusionado

31
32
II. GENERALIDADES II. GENERALIDADES DE ANATOMÍA OSEA

Dirección
dorsal
Dirección Dirección
ventral caudal
Cráneo

Vértebras
cervicales Vértebras Vértebras
torácicas lumbares
Sacro

}
Mandíbula
(y aparato Vértebras

}
Miembros
escapulares
hyoídeo)

}
Escápula

Húmero

Radio-Ulna

Carpales {
las
stil n
Co ernó
est
y
Hueso
coxal
(Cintura
pélvica)

Patella

}
caudales

Fémur

Tibia

Tarsos
Miembros
pélvicos

Autópodos Metacarpo Metatarso

Falanges { Dirección } Falanges


ventral

Figura 4. Esqueleto de guanaco, vista lateral.

33
Atlas osteológico del guanaco

El Quiridio En los Camélidos, el quiridio se encuentra


compuesto por:
Los vertebrados tetrápodos (anfibios,
reptiles, aves y mamíferos) se han adaptado Estilopodio: compuesto por el húmero
con éxito a la vida terrestre a través de la evo- (extremidades anteriores) y fémur (extremi-
lución de la estructura de sus extremidades dades posteriores).
acondicionadas para la locomoción en el me-
dio terrestre. Zeugopodio: compuesto por el radio-
Para la marcha, los vertebrados tetrápo- ulna (extremidades anteriores) y tibia (extre-
dos poseen una estructura especializada de midades posteriores).
extremidades anteriores y posteriores llama-
da quiridio, el cual apareció en la segunda Autopodio: compuesto por las articula-
mitad del Devónico, período geológico en el ciones y falanges, sub dividido en tres partes:
cual algunos peces de aletas lobuladas (sar-
copterigios) abandonaron paulatinamente la - Basipodio: compuesto por carpos (ex-
vida acuática dando origigen a los anfibios. tremidades anteriores) o tarsos (extremida-
El quiridio consta de tres partes: la basal, des posteriores).
estilopodio (con un solo hueso), el cual arti-
cula con las correspondientes cinturas (es- - Metapodio: compuesto por metacar-
capular y pélvica); la mediana o zeugopodio pos (extremidades anteriores) y metatarsos
(con dos huesos), y la distal o autopodio (con (extremidades posteriores).
varios huesos), el cual funciona de apoyo en
el suelo. - Acropodio: compuesto por las falanges.

Figura 5.
Nomenclatura
del Quiridio.

Estilopodio

Zeugopodio

{ Basipodio
Autopodio

Metapodio

Acropodio

34
II. Generalidades de anatomía osea

nucal

l
sa
na

cran
l
nea
e
eal cra
al ca
u dal
ran

c
caudal

dal

al
craneal

ud
cau

ca

eal

al
cran
ca

caud
ud
l a
ne
al
a
Figura 6 . Nomenclatura cr

r
craneal

nta
direccional antero-posterior / palmar

pla
rsa
do
craneal-caudal.
dorsal

l
palmar

ar
dorsa

plant
al l
dors dorsa
r
p alma plant
ar

l
rsa
do
pro

basal
xim

dorsal
al

do
rsa l
rsa
l do
ve
nt a l
ra ntr
l ve
al
xim

dis
tal
pro

l
tra
ven
proximal

Figura 7. Nomenclatura
direccional proximal-distal.
distal

tal
dis

35
Atlas osteológico del guanaco

Supraoccipital
Occipital Occipital

Parietal
al

Tem
por

por
Tem

al
Frontal

al Lag
m rim
gri al
La

Nasal
ilar

Max
Max

ilar
r

Premax
Premaxila

r ila

Figura 8. Principales huesos del cráneo, vista frontal.

36
II. Generalidades de anatomía osea

Oc
ita

ci p
cip

ita
Oc

l
Tempo
ral
Tempo

ral
Esfenoides
Frontal Frontal
ático

Cigo
Cigom

máti
co

Palatino
ilar

Max
Max

ilar
r

Premax
Premaxila

ilar

Figura 9. Principales huesos del cráneo, vista ventral.

37
Atlas osteológico del guanaco

Occipital
Temporal

auditivo
Aparato
Parietal

Esfenoides
o
átic m
Frontal

Cigo
Maxilar
Nasal
lar
maxi
re P

Figura 10. Principales huesos del cráneo, vista lateral izquierda.

38
II. Generalidades de anatomía osea

Dentición cisivo (I3), su tamaño y forma tiende


a confundirse con un canino (incisivo
La dentición del guanaco (seleno- caniniforme). Los caninos son curvos y
donte) está compuesta por 34 piezas, puntiagudos, comprimidos lateralmen-
entre la que se encuentran: un incisivo, te. Los incisivos mandibulares tienen
un canino, tres premolares y tres mola- forma de pala e inclinados hacia adelan-
res en cada mitad del maxilar superior te (CEAL, 1984). En molares, las coronas
y tres incisivos, un canino, dos premo- se presentan elevadas con pliegues de
lares y tres molares en cada mitad man- esmaltes en figura de media luna.
dibular (Figura 11). Posee premolares La erupción y el desgaste dentario han
de leche que no son reemplazados por sido investigados a través del registro de la
piezas permanentes. La primera pieza atrición dentaria1 bajo el uso de códigos de
dental superior corresponde a un in- desgaste (Payne, 1973, 1987; Grant 1982,

0 0 3 1 3 4 1 2 3
I I I C P P M M M
1 2 3 1 0 4 1 2 3

Figura 11. Dentición del guanaco. Vista lateral


izquierda de un macho adulto.

1
La atrición es un desgaste lento gradual y fisiológico del esmalte y en algunos casos de la dentina, al contacto
de diente con diente durante la masticación. Principalmente se afectan las superficies oclusal e incisal.

39
Atlas osteológico del guanaco

entre otros), en los ultimos años, estudios estado en el cual se encuentran las distin-
sobre la erupción, desarrollo y desgate tas piezas dentales en los diferentes mo-
dentario ha sido profundizados por Kauf- mentos de la vida del animal, dividiéndo-
mann (2009), el cual caracteriza de mane- los en tres grandes períodos: Preeruptivo,
ra objetiva a través de un cronograma el Eruptivo y Posteruptivo (Kaufmann, 2009).

Fórmula dentaria del guanaco:

Fórmula dentaria decidual Fórmula dentaria permanente

2 (Id 1/3 Cd 1/1 Pd 3/2) = 22 2 (I 1/3 C 1/1 P 1/2 M 3/3) = 30

Id: incisivo decidual I: Incisivo permanente


Cd: canino decidual C: canino permanente
Pd: premolar decidual P: premolar permanente

M: molar permanente

Fórmula dentaria simplificada:

Incisivos 003 Caninos 1 Premolares 0234 Molares 123

Incisivos 123 Caninos 1 Premolares 0034 Molares 123

= El molar es visible en el alveólo y aún no ha atravesado el margen


dorsal del hueso.
= Las cúspides han atravesado el margen dorsal del hueso y permane-
cen sin desgaste. Sólo se observa esmalte.

= La dentina ocupa progresivamente mayor espacio en la superficie


oclusal. En este casso, conectando todas las cúspides.

= Los infundíbulos se encuentran reducidos y la dentina ocupa la ma-


yor parte de la superficie oclusal.

= Los infundíbulos han desaparecido por completo y sólo se observa


dentina.

Figura 12. Simbolos taquigráficos utilizados para la caracterización de las distintas


etapas del desarrollo y desgaste dentario (Modificado de Kaufmann, 2009, p. 64)

40
II. Generalidades de anatomía osea

Figura 13. Clases de edad definidas para mandíbulas según las


características dentarias (Según Kaufmann, 2009, p. 72).

Figura 14. Clases de edad definidas para maxilas según las


características dentarias (Según Kaufmann, 2009, p. 72).

41
Atlas osteológico del guanaco

Columna vertebral

C-7 T - 12 L-7 S-4 C - 15-20

La columna vertebral del guanaco está das un tamaño similar, la apófisis espinosa
conformada por 7 vértebras cervicales, la es rectangular y alta, disminuyendo su ta-
primera de ellas, el atlas, caracterizado por maño hacia la doceaba vértebra, presentan
facetas articulares craneales anchas, un facetas articulares ventrales para las costi-
cuerpo vertebral compacto y una apófisis llas, sus apófisis transversas son compactas.
transversa extendida (alas), la segunda vér- Las vértebras lumbares (7) carecen de
tebra cervical, el axis, es mucho mas alarga- facetas articulares costales, sus apófisis es-
da, destaca en ella el proceso odondoide o pinosas son cuadrangulares y las apófisis
diente del axis, el cual articula con el atlas, transversas son alargadas y curvadas hacia
su proceso transverso se ve más reducido la zona cudal.
y comienan a destacarse las apófisis, las si- El cuerpo del sacro se compone de 4
guientes 5 vértebras cervicales se presentan vértebras sacras fusionadas (en edad adul-
con un cuerpo vertebral más ancho y alar- ta) formando un aro triangular, se caracteri-
gado, y sus apófisis transversas ligeramente za por la presencia de un largo canal y alas
curvadas hacia la cara dorsal. craneales para la articulación ilíaca.
Las vértebras torácicas (12), presentan Las vértebras caudales (15 a 20) son
un cuerpo vertebral mucho más corto que pequeñas con una destacada reducción en
las vértebras cervicales, éstas presentan to- todos sus procesos.

{{
Apófisis
espinosa

Faceta
articular
vertebral

Lámina Faceta
Arco

anterior
articular
Pedículo posterior

Faceta
Apófisis articular
vertebral
Cuerpo

transversa anterior

Apófisis
transversa
Faceta articular Cuerpo
de la costilla vertebral

Figura 15. Vértebra tipo. Vista caudal (derecha), vista lateral (izquierda).

42
III. ATLAS OSTEOLÓGICO
III. ATLAS OSTEOLÓGICO

43
Cráneo
Cráneo

44
III. Atlas osteológico: Cráneo

Cresta sagital externa Cresta nucal

Hueso occipital

Cresta temporal
Hueso parietal

Arco zygomático
Proceso cigomático
del hueso temporal

Cara orbital del


hueso zygomático
Hueso temporal

Depresión medial
Proceso cigomático del hueso frontal
del hueso frontal

Orbita

Proceso frontal del maxilar Hueso nasal

Vómer

Proceso palatino maxilar

Proceso palatino del hueso incisivo


Proceso nasal del hueso incisivo

Cuerpo del hueso incisivo

Craneo
vista frontal
Cráneo de guanaco (Lama guanicoe)
vista frontal 45
Atlas osteológico del guanaco

Protuberancia occipital extrerna

Cóndilo occipital
Foramen magnum
Proceso jugular
Canal n. hypoglossi Fosa condilar ventral
Foramen jugular
Parte basal del hueso occipital Aparato
Fosa retro-articular auditivo externo

Ampolla timpánica Foramen carotídeo


Fosa oval Proceso
cigomático
Hamulus pterigoïdeo Fosa temporal
Gancho pterigoïdeo Cuerpo del hueso
basisfenoïde

Proceso frontal del


hueso cigomático Vómer

Proceso cigomático Cresta


del maxilar pterigo-palatino
Molar III

Coana
Espina nasal caudal
Hueso palatino Molar II
(lámina horizontalis)

Molar I
Foramen palatino mayor

Premolar IV
Premolar III
Foramen palatino menor

Proceso palatino maxilar

Canino

Incisivo caniniforme

Proceso incisivo del hueso palatino


Cuerpo del hueso incisivo

Craneo
vista ventral
Cráneo de guanaco (Lama guanicoe)
46 vista ventral
III. Atlas osteológico: Cráneo

Cresta sagital externa Cresta nucal

Foramen mastoïdeo

Foramen alar caudal Tubérculo nucal

Foramen oval Cóndilo occipital

Fosa temporal Proceso jugular

Proceso cigomático
del hueso temporal Proceso mastoïdeo
Línea temporal Conducto acústico externo
Proceso cigomático Ampolla timpánica
del hueso frontal Foramen retroarticular
Cresta órbito-temporal
Proceso retro-articular
Proceso frontal del
hueso cigomático Foramen rotundum
y foramen alar rostral
Borde supra-orbital
Fisura orbital
Órbita
Gancho pterigoïdeo
Borde Canal óptico
infra-orbital Lámina perpendicular palatino
Cresta facial
Proceso frontal Fosa pterigo-palatina
del maxilar

Hueso nasal

Foramen
infra-orbital

Borde inter-alveolar del maxilar

Hueso incisivo
Proceso nasal Canino
del hueso incisivo

Incisivo
caniniforme

Cráneo
vista lateral derecha, sin mandíbula

47
48
Proceso coronoïde

Incisura mandibular

Cabeza Proceso
Cuello } condilar
IV
ar I II III
ol ar ar ar
em ol ol ol
Pr M M M
Rama de la mandíbula

Proceso
angular

Canino
Fosa masetérica

Foramen del mentón Sección molar del cuerpo


Sección incisiva
del cuerpo

Mandíbula
Mandíbula de guanaco
vista
vista ventral
lateral
Atlas osteológico del guanaco
Columna vertebral
Columna vertebral

49
Atlas osteológico del guanaco

Tubérculo Incisura craneal


craneal del ala del arco dorsal

Foramen
Masa lateral vertebral lateral

Foramen alar

Ala del Atlas Ala del Atlas


Borde rugoso
del ala
Forámen transverso Tubérculo
caudal del ala

Vista dorsal

Tubérculo dorsal
Arco dorsal
Tubérculo craneal del ala

Borde rugoso
Foramen ventral
del ala
Ala del Atlas

Superficie
articular Foramen
transverso

Cresta transversal Tubérculo


del arco ventral caudal del ala
Tubérculo ventral Fovea dentis Muesca
interarticular

Vista caudal

5 cm

Atlas de guanaco

50
III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Foramen
vertebral
Incisura craneal
Cavidad articular
del arco dorsal
para el cóndilo occipital

Foramen
Foramen alar
transversal
Fosa
atloïdiana

Tubérculo
ventral

Vista ventral

Tubérculo dorsal

Arco dorsal Cavidad anterior para


el cóndilo occipital
Tubersosidad craneal
Fondo de la
(ala del Atlas)
cavidad articular
Foramen
vertebral Ala del Atlas
Muesca Borde rugoso
interarticular del ala

Foramen Fosa atloïdiana


transverso
Arco vertebral

Tubérculo ventral

Vista craneal

5 cm

Atlas de guanaco

51
Expansiones
Expansiones laterales
laterales de la
de la superficie

52
superficie articular craneal
Diente
Diente Axis
deldelAxis articular craneal

Cresta limitante
Cresta limitante
la superficie
de la desuperficie
articular craneal
articular craneal Foramen
Foramen
vertebral
vertebral

Diente
Diente Axis
deldelAxis
ForamenForamen vertebral
vertebral
latero-ventral
latero-ventral yy Foramen vertebral
Foramen vertebral
foramen transverso latero-dorsal
foramen transverso latero-dorsal

Apófisis
Apófisis transverso
transversa
CaraCaralateral Apófisis espinoso
Apófisis espinosa
lateral
del apófisis
de la apófisis espinoso
espinosa
(improntas musculares)
(improntas musculares)

Cresta ventral
Cresta ventral del del cuerpo
cuerpo

Apófisis
Apófisis
Apófisis
Apófisis transverso
transverso transversa
transversa

articular caudal Tubérculo Apófisis


Apófisis
ApófisisApófisis
articular caudal Tubérculo de la de la
cresta ventral articular
articular
cresta ventral caudal
caudal
5 cm

Axis
Atlas osteológico del guanaco

vista ventral - vista dorsal


III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Proceso articular craneal

Foramen vertebral

Apófisis transversa Forámen transverso

Diente del Axis


Foramen lateral

Cresta limitante de la
superficie articular craneal

Victa craneal

Proceso
articular
caudal

Apófisis espinosa
Foramen vertebral

Apófisis
transversa
transverso

Fosa del Axis

Tubérculo de la
cresta vertebral

Vista caudal

5 cm

Axis
superficies articulares

53
Atlas osteológico del guanaco

Cabeza de la vértebra

Proceso
articular craneal
Apófisis transversa:
tubérculo ventral

Base del
apófisis transversa

Apófisis trasnversa:
tubérculo dorsal

Tubérculo caudal
de la cresta vertebral
Proceso
articular caudal

Victa ventral

Apófisis
espinosa

Proceso
articular craneal Apófisis
articular
caudal
Cabeza de la
Apófisis transversa:
vértebra
tubérculo dorsal

Apófisis Tubérculo
transversa: caudal de la
tuberculo cresta
ventral vertebral
Vista lateral

5 cm

Vértebra cervical
cervical IV

54
III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Apófisis espinosa

Superficie
Proceso
articular craneal
articular craneal
Arco de
la vértebra Forámen ventral

Foramen
transversal
Tubérculo
ventral

Tubérculo
dorsal
{ Apófisis
transversa

Cabeza de Tubérculo caudal


la vértebra de la cresta ventral

Victa craneal

Foramen ventral

Proceso
articular caudal
Proceso
articular craneal Arco de
Foramen la vértebra
transversal

{
Pedículo vertebral

Tubérculo
Apófisis ventral
transversa Tubérculo
dorsal

Fosa vertebral

Tubérculo caudal
de la cresta vertebral
Vista caudal

5 cm

Vértebra cervical
cervical IV

55
Atlas osteológico del guanaco

Cabeza de la vértebra

Proceso
articular craneal

Tubérculo
ventral

Tubérculo
{ Apófisis
transversa

dorsal

Tubérculo caudal
de la cresta vertebral
Victa ventral

Apófisis
espinosa

Proceso Apófisis
articular craneal articular
caudal

Cabeza de la
vértebra

Apófisis Apófisis
transversa: transversa:
tuberculo tubérculo
ventral Vista lateral dorsal

5 cm

Vértebra cervical
cervical VII

56
III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Apófisis espinosa

Proceso
articular caudal
Foramen ventral

Superficie

{
articular craneal

Tubérculo
Apófisis dorsal
transversa
Tubérculo
ventral

Cabeza de la vértebra

Victa craneal

Apófisis espinoso

Superficie
Proceso
articular caudal
articular craneal
Foramen ventral

Apófisis transversa:
tubérculo dorsal

Carilla articular
primera costilla
Fosa vertebral

Vista caudal

5 cm

Vértebra cervical
cervical VII

57
58
Parte superior de la apófisis espinosa

Borde craneal Borde caudal


de la apófisis espinosa de la apófisis espinosa

Proceso
articular caudal

Arco de la vértebra

Foramen vertebral Apófisis transversa Foramen vertebral

Cara articular
de la segunda costilla
Fovea costal

Cabeza de Cara articular de la Fosa de la vértebra


la vértebra primera costilla
Vista craneal Vista caudal

5 cm

Vértebra torácica
Atlas osteológico del guanaco

torácica I
Borde superior
de la apófisis espinosa

Borde craneal
Cabeza de
de la apófisis Borde caudal la vértebra
espinosa de la apófisis
Apófisis transversa
espinosa
Cara articular para
la primera costilla

Sa fovea costale
Apófisis Proceso
transversa articular caudal
Foramen vertebral

Sa fovea costale Cara articular para


Cara articular de
la segunda costilla
Cabeza de la segunda costilla
la vértebra Proceso
articular caudal
Cara articular de Cresta vertebral
Apófisis espinosa
la primera costilla del cuerpo

Vista lateral Vista ventral

5 cm

Vértebra torácica

59
III. Atlas osteológico: Columna vertebral

torácica I
60
Parte superior de la apófisis espinosa

Borde craneal Borde caudal


de la apófisis espinosa de la apófisis espinosa

Proceso Apófisis transversa


Proceso
articular craneal
articular caudal

Foramen vertebral Foramen vertebral

Fovea costal
Cara articular de la Cara articular de la
septima vértebra octava costilla

Cabeza de la vértebra Fosa de la vértebra

Vista craneal Vista caudal

5 cm

Vértebra torácica
Atlas osteológico del guanaco

torácica VII
Borde superior
de la apófisis espinosa

Cabeza de
Borde craneal la vértebra
de la apófisis Borde caudal
espinosa de la apófisis Apófisis transversa
espinosa

Sa fovea costale
Apófisis
transversa
Cara articular para
Proceso la octava costilla
articular caudal
Sa fovea costale Foramen vertebral Disco vertebral
Proceso
Cara articular para Cara articular para
articular caudal
la séptima costilla la octava costilla
Cabeza de la vértebra

Apófisis espinosa
Cuerpo Cresta vertebral
vertebral del cuerpo

Vista lateral Vista ventral


5 cm

Vértebra torácica

61
III. Atlas osteológico: Columna vertebral

torácica VII
62
Parte superior de la apófisis espinosa

Borde craneal Borde caudal


de la apófisis espinosa de la apófisis espinosa
Apófisis transversa
Proceso
articular craneal

Foramen vertebral Foramen vertebral

Fovea costal
Sa fovea costale
Cara articular de la
duodécima vértebra
Cabeza de la vértebra Fosa de la vértebra

Vista craneal Vista caudal

5 cm

Vértebra torácica de guanaco


Atlas osteológico del guanaco

torácica XII
Borde superior
de la apófisis espinosa

Borde craneal Cabeza de


de la apófisis la vértebra
espinosa Borde caudal
Apófisis de la apófisis
transversa espinosa Cara articular para
la duodécima costilla

Proceso Sa fovea costale


articular caudal
Sa fovea costale Cuerpo de
Foramen vertebral la vértebra

Cara articular para


la duodécima costilla
Proceso
Cabeza de la vértebra
articular caudal
Cuerpo Apófisis espinosa
vertebral

Vista lateral Vista ventral

5 cm

Vértebra torácica de guanaco

63
III. Atlas osteológico: Columna vertebral

torácica XII
Atlas osteológico del guanaco

Parte superior
de la apófisis espinosa

Apófisis espinosa

Proceso
articular craneal
Apófisis mamilar

Apófisis
Foramen vertebral transversa

Cabeza de
la vértebra
Vista craneal

Parte superior
de la apófisis espinosa

Apófisis espinosa

Proceso
Apófisis mamilar articular caudal

Apófisis
Foramen vertebral transversa

Fosa de
la vértebra
Vista caudal

5 cm

Vértebra lumbar
lumbar I

64
III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Proceso
articular craneal

Cuerpo de la vértebra
Cresta vertebral
del cuerpo

Apófisis
transversa

Proceso articular caudal

Vista ventral

Proceso
articular craneal

Cuerpo de la vértebra

Apófisis espinosa

Apófisis
transversa

Proceso articular caudal

Vista dorsal

5 cm

Vértebra lumbar
lumbar I

65
Atlas osteológico del guanaco

Parte superior
de la apófisis espinosa

Apófisis espinosa

Proceso
Apófisis mamilar articular craneal

Apófisis
Foramen vertebral
transversa

Cabeza de
la vértebra
Vista craneal

Parte superior
de la apófisis espinosa

Apófisis espinosa

Proceso
Apófisis mamilar articular caudal

Apófisis
Foramen vertebral
transversa

Fosa de
la vértebra
Vista caudal

5 cm

Vértebra lumbar
lumbar IV

66
III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Proceso
articular craneal
Cuerpo de la vértebra

Cresta vertebral
del cuerpo
Apófisis
transversa

Proceso articular caudal

Vista ventral

Proceso
articular craneal

Cuerpo de la vértebra

Apófisis espinosa

Apófisis
transversa

Proceso articular caudal

Vista dorsal

5 cm

Vértebra lumbar
lumbar IV

67
Atlas osteológico del guanaco

Parte superior
de la apófisis espinosa

Apófisis espinosa Proceso


articular craneal
Apófisis mamilar

Foramen vertebral Apófisis


transversa

Cabeza de
la vértebra

Vista craneal

Parte superior
de la apófisis espinosa

Apófisis espinosa Proceso


articular caudal
Apófisis mamilar

Apófisis
transversa

Fosa de
Foramen vertebral
la vértebra

Vista caudal

5 cm

Vértebra lumbar
lumbar VII

68
III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Proceso
articular craneal

Cuerpo de la vértebra
Apófisis
transversa

Proceso articular caudal

Vista ventral

Proceso
articular craneal

Apófisis espinosa

Apófisis
transversa

Proceso articular caudal

Vista dorsal

5 cm

Vértebra lumbar
lumbar VII

69
Atlas osteológico del guanaco

Incisura craneal

Canal del sacro

Proceso
articular
craneal

Superficie Ala del


articular hueso
Primer foramen Sacro
dorsal sacral

Canal
sacral dorsal
Cresta sacral lateral
Proceso espinal sacral

Borde lateral

Último foramen
sacral dorsal

Proceso transverso de la
última vértebra sacral
Parte superior del último
proceso espinoso sacral

Sacro de guanaco (Lama guanicoe)


Sacro
vista
vistadorsal
dorsal

70
III. Atlas osteológico: Columna vertebral

Proceso
Proceso articular craneal articular craneal

Cabeza de la primera
vértebra sacra

Ala del
hueso
Sacro

Borde lateral
Segundo foramen
sacral pélvico

Línea transversa

Último foramen
sacral pélvico

Cuerpo de la última
vértebra sacra

Incisura caural

Proceso espinoso de la
Ápex del hueso sacro última vértebra caudal

Sacro de guanaco (Lama guanicoe)


Sacro
vista
vistaventral
ventral

71
Atlas osteológico del guanaco

Canal Cabeza de
vertebral la vértebra
Apófisis mamilar

I
Apófisis Apófisis transversa
espinosa

II

III

Apófisis mamilar
VI

Proceso hemal

V
Apófisis transversa

Apófisis espinosa
VI

VII

VIII

IX

5 cm

Vértebras caudales

72
Tórax
Tórax

73
Atlas osteológico del guanaco

Manubrio
Esternebra
I

Esternebra
II

Cuerpo
cartilaginoso

Esternebra
III
Caras articulares
para las costillas

Esternebra
IV

Esternebra
V

Esternebra
VI

Proceso xifoides

Vista ventral Vista dorsal

5 cm

Esternón

74
III. Atlas osteológico: Tórax

Tuberosidad
Cuello de la costilla
Tuberosidad
de la costilla
Cuello Cabeza Tuberosidad
del músculo
ilio costal
Tuberosidad
Cabeza del músculo
ilio costal

Surco de la
cara externa

Borde craneal Borde caudal

Borde craneal Borde caudal

Extremidad
ventral

Cartílago
costal Articulación Extremidad
costo-condral ventral

Costilla 1 Cartílago Articulación


costal costo-condral

Costilla 2

5 cm

Costillas
vista lateral

75
Atlas osteológico del guanaco

Tuberosidad
Cuello
de la costilla

Tuberosidad
del músculo
ilio costal
Cabeza

Surco de la
cara externa

Borde craneal Borde caudal

Perfíl de la
cara interna

Extremidad
ventral

Articulación
costo-condral Cartílago
costal

Costilla 6
5 cm

Costilla
vista lateral

76
Cintura y
miembros torácicos Cintura y
miembros torácicos

77
Atlas osteológico del guanaco

Borde
Bordedorsal
dorsal
o vertebral
o vertebral
Bordedeldel
Borde
cartílago
cartílago escapular
escapular

Fosa Ángulo
Angulo
Fosa
supra-espinosa caudal
caudal
supra-espinosa

Fosa infra-espinosa
Fosa infra-espinosa
Borde
Bordecraneal
craneal
o cervical
o cervical

Borde caudal
Borde caudal o axilar
o axilar

Improntas
Improntas dede
inserciones musculares
inserciones musculares
Espina
Espina
escapular
escapular

Cuello
Cuello

Impronta vascular
Impronta vascular

Tubérculo
Tubérculo
Tuberosidad
Tuberrosidad dede
supra-glenoidal la espina
la espina escapular
escapular
supra-glenoidal
Cavidad glenoidal
Cavidad glenoidal

5 cm

Escápula izquierda
Pélvis de guanaco lateral guanicoe)
vista (Lama
vista ventral
78
69
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros torácicos

Borde
Borde del
del Borde dorsal
Borde del
cartílacoescapular
cartílago escapular odorsal o vertebral
vertebral

Superficie
Superficie
Ángulo
Ángulo
dentada
dentada
caudal (sección
(sección
caudal craneal)
craneal)

Borde
Borde o o
canalaxilar
canal axilar

Borde craneal
Borde craneal o cervical
o cervical
Fosa sub-escapular
Fosa sub-escapular

Cuello
Cuello

Ángulo ventral
Ángulo ventralooarticular
articular Tubérculo
Tubérculo
supra-glenoidal
supra-glenoidal

Proceso
Proceso
Cavidad
Cavidadglenoidal
glenoidal coronoides
coronoides

5 cm

Escápula izquierda
vista medial

79
Pélvis de guanaco (Lama guanicoe)
vista medial
Atlas osteológico del guanaco

Borde craneal
Borde craneal

Proceso coronoides
Proceso coronoides Tubérculo
Tubérculo
supra-glenoidal
supra-glenoidal

Tuberosidad
Tuberosidad
de
de lalaespina
espina
escapular
escapular

Espina
Espina
escapular
escapular

Cavidad
Cavidad
glenoidal
glenoidal

Borde caudal
Borde caudal

5 cm

Escápula izquierda
vista ventral

80
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros torácicos

Tubérculo menor
Tubérculo intermedio
Tubérculo mayor
Surco
intertubercular

Tubérculo
Cabeza menor
articular

Cuello

Línea tricipital

Tuberosidad
deltoideana
Tuberosidad del ms.
redondo mayor

Foramen nutricio Cara craneal

Cara medial

Cara medial

Fosa
oleocraneana

Epicóndilo lateral Epicóndilo medial

5 cm

Húmero izquierdo
vista caudal - vista lateral

81
Atlas osteológico del guanaco

Tubérculo
Tubérculo mayor
intermedio

Sillón
intertubercular Cabeza
articular
Tubérculo
menor Tuberosidad
del ms.
coracobrachialis Cuello

Tuberosidad
deltoideana

Cara craneal
Tuberosidad del
ms. redondo mayor
Cara caudal

Cresta humeral

Cara medial

Cara lateral

Cresta
epicondilar
Fosa
lateral
radial

Fosa oleocraneana
Tróclea
Epicóndilo medial

Epicóndilo lateral
Capítulo

5 cm

Húmero izquierdo
vista craneal - vista medial

82
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros torácicos

Endiduras
intertuberculares

Parte superior
del tubérculo mayor

Foramenes
Convexividad del vasculares
tubérculo mayor
Cabeza articular

Extremidad proximal

Endidura sinovial

{
Labio medial
Capitulum
Tróclea Hendidura central
Labio lateral

Epicóndilo
lateral

Epicóndilo medial
Fosa del oleocranon

Extremidad distal

5 cm

Húmero izquierdo
superficies articulares

83
Atlas osteológico del guanaco

Tuberosidad del oleocranon

Borde caudal del oleocranon

Proceso ancóneo
Incisura troclear Borde
Carilla synovial caudal del
oleocranon
Proceso coronoïde
Relieve lateral
de inserción
Tuberosidad Cuello del Radio Espacio interóseo
del radio

Cuerpo de la Ulna

Borde lateral del Radio

Cara dorsal del Radio


Cara palmar
del radio

Espacio
interóseo distal
Surco para
el extensor Surco para extensor
oblícuo radial del carpo
del carpo Rudimento
Surco para extensor
dorsal del dígito del proceso
estiloídeo ulnar

Superficies articulares para el carpo

5 cm

Radio-Ulna de guanaco
Radio-Ulna (Lama guanicoe)
izquierdo
vista
vistadorsal -
craneal - vista vista lateral
lateral

84
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros torácicos

Tuberosidad
del oleocranon

Proceso ancóneo

Cara medial del Incisura troclear


oleocranon
Proceso
coronoïde

Borde caudal
del oleocranon Tuberosidad
del Radio

Espacio interóseo
Cara lateral
de la Ulna

Borde medial del Radio

Cara dorsal
del Radio

Borde lateral
del Radio

Canal palmar del Radio

Espacio
interóseo
distal

Cresta transversa
Rudimento
del proceso Rudimento
estiloídeo del proceso
radial estiloídeo ulnar

Superficies articulares
para el carpo

5 cm

Radio-Ulna izquierdo
vista caudal - vista medial

85
Atlas osteológico del guanaco

Tuberosidad
del oleocranon
Borde craneal
del oleocranon

Cara medial

Proceso anconeal
Superficie articular
del húmero
(incisura troclear)
Foseta sinovial

Tuberosidad del Radio

Proceso coronoïde

Extremo proximal

Surco para el extensor


radial del carpo Surco para el extensor
radial del dígito

Fosa para el
5 cm
extensor lateral
del dígito

Fosa digital
Superficie
articular del Radio

78Extremo distal

5 cm

Radio-Ulna izquierdo
superficies articulares

86
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros torácicos

Carpo-radial
(Escafoide)
Articulación para el
Carpo-intermedio
Articulación para
el 3 er Carpiano

Vista lateral

Articulación para
el 3 er Carpiano
Articulación para
Articulación
Articulación para la ep. distal del
para el
el 2do Carpiano Radio-Ulna
Carpo-intermedio

Vista caudal Vista craneal

Carpo-intermedio
(Lunatum -Lunar-)

Articulación para
Articulación para la ep. distal del
el Carpo-radial Radio-Ulna

Vista medial Vista craneal

Articulación
Articulación para
para el 3 er
Articulación para el 4to Carpiano
Carpiano
el Carpo-ulnar

Vista lateral Vista caudal

3 cm

Carpales izquierdos

87
Atlas osteológico del guanaco

Carpo-ulnar
(Cuneiforme -Piramidal-)

Articulación para el
Articulación para Carpo-intermedio
el 4to Carpiano

Vista medial

Articulación para Articulación para


el 4to Carpiano la ep. distal del
Radio-Ulna
Articulación para
el hueso accesorio

Vista craneal Vista caudal

2do Carpiano
(Trapezoide)

Articulación para
el Carpo-radial
Articulación para
el 3 er Carpiano
Vista lateral Vista craneal

Articulación para
el la ep. proximal
del Metacarpo

Vista caudal Vista medial

3 cm

Carpales izquierdos

88
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros torácicos

3er Carpiano
(Capitatum -Magnum-)

Articulación
Articulación para para el
Articulación para
el Carpo-radial Carpo-
la 4 to Carpiano
intermedio

Vista craneal Vista medial

Articulación para
el la ep. proximal
del Metacarpo
Articulación para
el 2do Carpiano

Vista caudal Vista lateral

4to Carpiano
(Hamatum -Unciforme-)

Articulación para Articulación para el


el 3 er Carpiano Carpo-intermedio

Vista medial

Articulación para
Articulación para la ep. proximal
Articulación para
el Carpo-ulnar del Metacarpo
la 3 er Carpiano

Vista craneal Vista caudal

3 cm

Carpales izquierdos

89
Atlas osteológico del guanaco

Hueso accesorio
(Pisiforme)

Articulación para
Articulación para
el Carpo-ulnar
la ep. proximal
del Radio-Ulna

Vista craneal

Vista lateral Vista medial

Sesamoïdeos

Superficie
articular

Vista medial/lateral Vista craneal

Vista palmar Vista medial/lateral

3 cm

Carpales izquierdos

90
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros torácicos

Superficie articular proximal

Tuberosidad
dorso-medial

Canal
metacarpiano
poximal

Cara palmar

Cara dorsal

Canal
metacarpiano
medial Borde medial

Borde lateral

Canal
metacarpiano distal
Fosa de incisión Eminencia
del ligameno articular
lateral
Cóndilo
Cóndilo lateral
medial Eminencia
Incisura articular lateral
Relieve intermedio
intearticular del cóndilo
5 cm

Metacarpo izquierdo
vista dorsal - vista medial

91
Atlas osteológico del guanaco

Superficie articular proximal

Canal
metacarpiano
poximal

Cara palmar

Cara palmar

Borde lateral

Canal metacarpal

Canal
metacarpal distal
Eminencia Fosa de
articular lateral incisión
del ligameno
Cóndilo Cóndilo
lateral medial

Incisura
intearticular Relieve intermedio del cóndilo

5 cm

Metacarpo izquierdo
vista palmar - vista lateral

92
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros torácicos

Superficie articular
Superficie articular
para el 4 to Carpiano
para el 3 er Carpiano

Superficie articular
para el 2 do Carpiano

Fosa sinovial

Incisura interarticular

Cóndilo medial Cóndilo lateral

Relieve intermedio
del cóndilo

5 cm

Metacarpo izquierdo
superficies articulares

93
Cintura y
miembros pélvicos Cintura y
miembros pélvicos

94
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros pélvicos

Cara sacro-pélvica
del ala del Ilion

Linea arqueada Cuello del Ilion


Área del músculo
recto femoral

{
Eminencia
Pecten del Pubis
iliopúbica
Surco del
Borde del
acetábulo ligamento
accesorio
Acetábulo

Superficie semi-lunar
Fosa del acetábulo Sínfisis púbica

Incisura del
acetábulo
Foramen
obturador

Cuerpo del Isquion

Sínfisis isquiática

Tabla del
hueso Isquion

Arco isquiático
Tuberosidad
isquiática

5 cm

Pelvis
vista ventral

95
Atlas osteológico del guanaco

Tuberosidad
coxal

Ala del Ilion

Cuerpo del Ilion

Incisura
isquiática mayor

Perten del Púbis Espina isquiática

Cuerpo del Púbis

Acetábulo

Rama caudal
del Púbis
Agujero obturado
Cuerpo
Incisura del Isquion
isquiática menor
Sinfisis púbica
Rama del Isquion

Sinfisis isquiática Tabla del


hueso Isquion

Arco isquiático

Tuberosidad isquiática

5 cm

Pelvis de guanaco
vista dorsal

96
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros pélvicos

Cuello del Fémur Gran trocánter

Fovea capilis Cabeza del Fémur


Cabeza del Fémur

Línea
intertrocantérica Cuello del Fémur
Fosa trocantérica

Pequeño trocánter Pequeño trocanter

Borde medial Borde craneal Borde caudal Borde craneal

Faceta para los


sesamoïdeos
supracondilares

Epicóndilo Epicóndilo
lateral lateral
Labio medial
de la tróclea
Cóndilo medial Cóndilo medial

Tróclea

5 cm

Fémur izquierdo
vista craneal - vista medial

97
Atlas osteológico del guanaco

Cuello del Fémur

Gran trocánter Fovea capilis Gran trocánter


Cabeza del Fémur

Fosa trocantérica
Cresta
intertrocantérica
Pequeño trocanter

Cara medial

Borde caudal
Línea áspera

Cara lateral

Tuberosidad Tuberosidad
supracondilar supracondilar
Tuberosidad
lateral medial
supracondilar
Superficie lateral
poplítea
Facetas para
sesamoïdeos
supracondilares Tróclea

Epicóndilo
Cóndilo lateral Cóndilo medial lateral

Fosa extensoria
Cóndilo lateral
Fosa intercondilar

5 cm

Fémur izquierdo
vista caudal - vista lateral

98
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros pélvicos

Cuello
Cabeza

Convexidad del
Fosa trocantérica
gran trocánter

Fosa trocantérica

Garganta de la tróclea
Labio medial
de la tróclea
Labio lateral
de la tróclea

Fosa intercondilar

Fosa del extensor


(fosa extensoria)
Epicóndilo medial
Epicóndilo lateral

Cóndilo lateral
Cóndilo medial

5 cm

Fémur izquierdo
superficies articulares

99
Atlas osteológico del guanaco

Base

Ángulo
Ángulo medial lateral

Cara craneal Superficie Superficie articular


anterior Superficie articular
(parte (parte medial)
lateral)

Apex

Victa craneal Vista caudal

Base

Superficie
articular
lateral medial

Superficie
articular

Apex

Vista lateral Vista medial

5 cm

Patella izquierda

100
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros pélvicos

Meseta tibial Eminencia intercondilar Meseta tibial


(superficie Meseta tibial (superficie
articular (superficie articular medial)
medial) articular lateral)

Cóndilo Cóndilo lateral Tuberosidad


medial Cóndilo medial de la Tibia
Tuberosidad de la Tibia

Cavidad de la Tibia Cresta


tibial
Cresta tibial

Borde craneal Borde craneal

Borde lateral Cara medial

Borde medial Borde caudal

Maleolo Maleolo
medial medial
Superficie articular distal
(cóclea tibial)

5 cm

Tibia izquierda
vista craneal - vista medial

101
Atlas osteológico del guanaco

Espacio
Eminencia
intercondilar
intercondilar
central
Meseta tibial
Meseta tibial (superficie articular medial) Eminencia
(superficie Surco del intercondilar
articular lateral) extensor

Cóndilo Cóndilo medial Cóndilo


lateral Espacio lateral
intercondilar
cadal Fosa tibial

Incisura
poplítea

Orificio Tuberosidad
nutrício de la Tibia

Cara caudal Borde lateral

Borde medial Cara caudal

Borde lateral Borde medial

Cavidad
articular
maleolar
Maleolo (fibular)
medial
Superficie articular distal
(cóclea tibial)

5 cm

Tibia izquierda
vista caudal - vista lateral

102
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros pélvicos

Tuberosidad
Tuberosidad de de la tibia
la tibia
Forámenes
Forámenesvasculares
vasculares
(parte lateral)
(parte lateral
Espacio
Espacio
intercondilarcraneal
creneal Hendidura
Hendidura dede
intercondilar la tuberosidad
la tuberosidad
Tuberosidad
Tuberosidad de de la Tibia
la tibia
(parte medial)
(parte medial)
Hendidura
Hendidura deldelextensor
extensor

Espacio
Espacio
intercondilar Superficie
intercondilar central Superficie articular medial
articular medial

Eminencia intercondilar Eminencia intercondilar


Eminencia intercondilar
Eminencia intercondilar
(tuberosidad
(tuberosidad
interconidlar
intercondilarlateral)
lateral)
Cóndilo medial
Cóndilo medial
Cóndilo
Cóndilolateral
lateral

Espaciointercondilar
Espacio intercondilar caudal
caudal

Incisura
Incisura poplítea
poplítea

Extremidad proximal

Superficie
Superficie articular
articular distaldistal
(cóclea
(cócleatibial)
tibial)

Superficie articular
Superficie articular
Maleolo
Maleolomedial
medial del maleolo
del Maleolo

Hendidurasinovial
Hendidura sinovial

Extremidad distal

5 cm

Tibia izquierda
superficies articulares

103
Atlas osteológico del guanaco

Tróclea medial Tróclea lateral

Tróclea proximal Tróclea proximal

Superficie de
inserción
ligamentosa Tróclea plantar

Tróclea distal

Vista dorsal Vista plantar

Tróclea proximal
Tróclea lateral Tróclea medial

Tróclea plantar

Tróclea
distal
Vista lateral Vista medial

5 cm

Astrágalo (Talus) izquierdo

104
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros pélvicos

Tuber
calcanei

Surco
Borde dorsal Borde plantar del tendón

Superficie Sustentaculum tali


articular para
Sinus del tarso el hueso maleolar
(tróclea fibular)

Vista craneal Vista plantar

Tuber
calcanei

Borde Borde
dorsal plantar
Sustentaculum tali

Surco Superficie
del tendón articular para
el hueso
maleolar
(tróclea fibular)

Seno
del Tarso
Superficie articular
del hueso Cuboide

Vista lateral Vista medial

5 cm

Calcáneo izquierdo

105
Atlas osteológico del guanaco

Maleolo

Articulación para
la tróclea fibular
del Calcáneo
Vista caudal

Articulación para
la ep. proximal Articulación para
de la Tibia la tróclea lateral
del Astrágalo

Vista lateral Vista medial

Tarso-central
(Navicular)

Articulación para
el 4 to tarsiano

Articulación para
el 4to tarsiano
Vista medial

Articulación para Articulación para


la tróclea distal el 2do-3er tarsiano
del Astrágalo

Vista craneal Vista caudal

1er Tarsiano
(Cuneiforme menor)

Articulación
Articulación Articulación
al 3 er tarsiano
al Tarsal-Central al Metatarso

Vista medial Vista caudal Vista caudal Vista lateral

3 cm

Tarsales izquierdos

106
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros pélvicos

2do y 3er Tarsiano


(Entocuneiforme)

Articulación para Articulación para


el 4to Tarsiano el Tarso central

Vista medial

Articulación para Articulación para


el Tarso central la ep. proximal
del Metatarso

Vista craneal Vista caudal

4to Tarsiano
(Cuboides)

Articulación para
el Tarso central
Articulación para
el 2do y 3er Tarsiano

Vista medial

Articulación para Articulación para


la tróclea distal la ep. proximal
del Astrágalo del Metatarso
Articulación para
el Tarso central

Vista craneal Vista caudal

3 cm

Tarsales izquierdos

107
Atlas osteológico del guanaco

Tuberosidad
Superficie articular proximal
plantar

Tuberosidad
dorso-medial Tuberosidad
plantar

Canal
metacarpiano
poximal

Cara palmar

Cara dorsal

Canal
metacarpiano
medial Borde medial

Borde lateral

Canal
metacarpiano distal
Fosa de incisión
Eminencia
del ligameno
articular
Cóndilo lateral lateral
Cóndilo
Eminencia
medial
articular lateral
Incisura Relieve intermedio
intearticular del cóndilo

5 cm

Metatarso izquierdo
vista dorsal - vista medial

108
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros pélvicos

Superficie articular proximal


Tuberosidad
palmar

Tuberosidad
palmar
Canal
metacarpiano
poximal

Cara palmar
Foramen
nutrício

Cara palmar

Borde lateral

Canal metacarpal

Canal
metacarpal distal
Eminencia Fosa de
articular lateral incisión
del ligameno
Cóndilo
Cóndilo medial
lateral

Incisura
Relieve intermedio del cóndilo
intearticular

5 cm

Metatarso izquierdo
vista palmar - vista lateral

109
Atlas osteológico del guanaco

Superficie articular
para el 2do y 3er Tarsiano

Superficie articular
Superficie articular para el 1er Tarsiano
para el 4to Tarsiano Fosa sinovial

Incisura interarticular

Cóndilo medial Cóndilo lateral

Relieve intermedio
del cóndilo

5 cm

Metatarso izquierdo
superficies articulares

110
III. Atlas osteológico: Cintura y miembros pélvicos

Superficie articular proximal

Sección
articular
Tuberosidad
de los Tuberosidad
de incersión
sesamoideos de incersión
ligamentosa
Falange I (proximal)

ligamentosa
Cara palmar
Cara palmar
Cara dorsal
Cara palmar
impronta
de incersión Tuberosidad
ligamentosa de incersión
Impronta de
ligamentosa
incersión
ligamentosa

Superficie articular proximal

Superficie articular proximal


Falange II (medial)

Cara palmar
Cara dorsal Cara palmar Cara dorsal
Impronta de
Impronta de
incersión
inserción
ligamentosa
ligamentosa
Superficie articular distal

Superficie articular proximal


Falange III (distal)

Cara dorsal Cara dorsal Cara palmar

Forámenes
vasculares

5 cm

Falanges
vista ventral - vista palmar - vista medial/lateral

111
Huesos largos en
corte sagital
Huesos largos en
corte sagital

112
III. Atlas osteológico: Huesos largos en corte sagital

Tejido Epífisis
esponjoso proximal

Cavidad medular

Cara palmar Cara dorsal

Tejido
esponjoso Epífisis
proximal

5 cm

Húmero izquierdo
corte sagital

113
Atlas osteológico del guanaco

Epífisis proximal Tejido esponjoso

Espacio
interóseo

Cavidad medular

Cara palmar Cara dorsal

Epífisis distal Tejido esponjoso

5 cm

Radio-Ulna izquierdo
corte sagital

114
III. Atlas osteológico: Huesos largos en corte sagital

Epífisis Tejido
proximal esponjoso

Orificio
nutricio

Cavidad medular

Cara palmar Cara dorsal

Epífisis Tejido
distal esponjoso

5 cm

Fémur izquierdo
corte sagital

115
Atlas osteológico del guanaco

Epífisis Tejido
proximal esponjoso

Cavidad medular

Cara palmar Cara dorsal

Epífisis distal Tejido esponjoso

5 cm

Tibia izquierda
corte sagital

116
III. Atlas osteológico: Huesos largos en corte sagital

Epífisis Tejido
proximal esponjoso

Espacio
interóseo

Cavidad medular

Cara palmar Cara dorsal

Epífisis distal Tejido esponjoso

5 cm

Metapodio izquierdo
corte sagital

117
Guanaco juvenil
Guanaco juvenil

118
Cráneo,
guanaco juvenil
Cráneo, guanaco juvenil

119
Atlas osteológico del guanaco

5 cm

Craneo de guanaco juvenil


vista frontal

120
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cráneo

5 cm

Craneo de guanaco juvenil


vista ventral

121
122
5 cm

Cráneo de guanaco juvenil


vista lateral derecha, sin mandíbula
Atlas osteológico del guanaco
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cráneo

Mandíbula de guanaco juvenil


vista ventral
5 cm

123
Columna vertebral,
guanaco juvenil
Columna vertebral, guanaco juvenil

124
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Columna vertebral

Vista dorsal Vista ventral

Vista caudal Vista craneal

5 cm

Atlas de guanaco juvenil

125
Atlas osteológico del guanaco

Vista ventral Vista dorsal

Vista caudal

Vista lateral

5 cm

Axis de guanaco juvenil


vista ventral - vista dorsal

126
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Columna vertebral

Vista ventral Vista dorsal

Vista craneal

Vista lateral

Vista caudal

5 cm

Vértebra cervical de guanaco juvenil


cervical 3

127
Atlas osteológico del guanaco

Vista craneal Vista caudal

Vista ventral

Vista lateral

5 cm

Vértebra torácica de guanaco juvenil


torácica 3

128
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Columna vertebral

Vista craneal Vista caudal

Vista ventral

Vista lateral

5 cm

Vértebra torácica de guanaco juvenil


torácica 10

129
Atlas osteológico del guanaco

Vista craneal Vista caudal

Vista ventral

Vista lateral

5 cm

Vértebra lumbar de guanaco juvenil


lumbar 1

130
Vista craneal Vista caudal

Vista ventral

Vista lateral
5 cm

Vértebras lumbares de guanaco juvenil

131
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Columna vertebral

lumbar 4
132
5 cm
2 cm

Sacro de guanaco juvenil


vista dorsal - ventral Vértebras caudales
de guanaco juvenil
vista dorsal - vista ventral
Atlas osteológico del guanaco
Tórax,
guanaco juvenil
Tórax, guanaco juvenil

133
134
Costilla 1
Costilla 2

Costilla 6

5 cm 5 cm

Esternón de guanaco juvenil Costillas de guanaco juvenil


vista ventral - vista dorsal vista lateral
Atlas osteológico del guanaco
Cintura y miembros
torácicos, guanaco
Cintura y miémbros juvenil
torácicos, guanaco juvenil

135
136
Tubérculo
supraglenoidal

5 cm 5 cm

Escápula de guanaco juvenil Escápula ziquierda de


vista lateral - vista medial
guanaco juvenil
Atlas osteológico del guanaco

superficie articular
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cintura y miembros torácicos

Epífisis proximal:
cabeza y tubérculo menor

Epífisis de la superficie
articular distal

5 cm

Húmero izquierdo de guanaco juvenil


vista caudal - vista lateral

137
Atlas osteológico del guanaco

Epífisis proximal:
tubérculo mayor

Epífisis de la superficie
articular distal

5 cm

Húmero izquierda de guanaco juvenil


vista craneal - vista medial

138
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cintura y miembros torácicos

Tubérculo
mayor

Cabeza y
tubérculo
menor

Epífisis proximal Epífisis distal

5 cm

Húmero izquierdo de guanaco juvenil


superficies articulares

Epífisis proximal
de la Ulna:
Oleocranon Epífisis
distal del
Radio

Epífisis
Epífisis proximal distal de
del Radio la Ulna

Epífisis proximal Epífisis distal

5 cm

Radio-Ulna izquierdo de guanaco juvenil


vista ventral

139
Atlas osteológico del guanaco

Epífisis proximal
del Radio

Ulna

Radio

Epífisis distal del Radio

Epífisis distal de la Ulna

5 cm

Radio-Ulna izquierdo de guanaco juvenil


vista craneal - vista lateral

140
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cintura y miembros torácicos

Epífisis proximal
de la Ulna, superficie de
fusión del Oleocranon

Ulna

Radio

Epífisis distal del Radio

Epífisis distal de la Ulna

5 cm

Radio-Ulna izquierdo de guanaco juvenil


vista caudal - vista medial

141
Atlas osteológico del guanaco

Carpo-radial
(Escafoide)

Vista caudal Vista lateral Vista craneal

Carpo-intermedio
(Lunatum -Lunar-)

Vista lateral Vista craneal Vista medial Vista caudal

Carpo-ulnar
(Cuneiforme -Piramidal-)

Vista craneal Vista lateral Vista caudal

2do Carpiano
(Trapezoide)

Vista lateral Vista craneal Vista caudal Vista medial

3 cm

Carpales izquierdos de guanaco juvenil

142
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cintura y miembros torácicos

3er Carpiano
(Capitatum -Magnum-)

Vista craneal Vista medial Vista caudal Vista lateral

4to Carpiano
(Hamatum -Unciforme-)

Vista craneal Vista medial Vista caudal

Hueso accesorio
(Pisiforme)

Vista lateral Vista craneal Vista medial

Sesamoïdeos

Vista palmar Vista medial/lateral Vista craneal Vista medial/lateral

3 cm

Carpales izquierdos de guanaco juvenil

143
Atlas osteológico del guanaco

Superficie articular
proximal

Epífisis distal del Metacarpo


cóndilos articulares

5 cm

Metacarpo izquierdo de guanaco juvenil


vista dorsal - vista medial

144
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cintura y miembros torácicos

Superficie articular
distal

Epífisis distal del Metacarpo


cóndilos articulares

5 cm

Metacarpo izquierdo de guanaco juvenil


vista palmar - vista lateral

145
Cintura y miembros
pélvicos, guanaco
Cintura y miembros pélvicos, juvenil
guanaco juvenil

146
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cintura y miembros pélvicos

Illion

Pubis

Isquion

5 cm

Pelvis de guanaco juvenil


vista ventral

147
Atlas osteológico del guanaco

Illion

Pubis

Isquion

5 cm

Pelvis de guanaco juvenil


vista medial

148
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cintura y miembros pélvicos

Epífisis proximal: cabeza femoral

Epífisis proximal:
superficie de fusión
del gran trocánter

Epífisis de la superficie
articular distal

5 cm

Fémur izquierdo de guanaco juvenil


vista craneal - vista medial

149
Atlas osteológico del guanaco

Epífisis proximal:
cabeza femoral

Epífisis proximal:
superficie de fusión
del gran trocánter

Epífisis de la superficie
articular distal

5 cm

Fémur izquierdo de guanaco juvenil


vista caudal - vista lateral

150
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cintura y miembros pélvicos

Epífisis
proximal:
superficie
de fusión
del gran
trocánter

Epífisis proximal Epífisis distal

5 cm

Fémur izquierdo de guanaco juvenil


superficies articulares

Vista craneal Vista lateral Vista caudal Vista medial

3 cm

Patella zquierda de guanaco juvenil

Epífisis distal Epífisis proximal


5 cm

Tibia izquierda de guanaco juvenil


Superficies articulares

151
Atlas osteológico del guanaco

Epífisis proximal de la Tibia

Epífisis de la
tuberosidad
de la Tibia

Epífisis de la superficie
articular distal

5 cm

Tibia izquierda de guanaco juvenil


vista craneal - vista medial

152
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cintura y miembros pélvicos

Epífisis proximal de la Tibia

Epífisis de la
tuberosidad
de la Tibia

Epífisis de la superficie
articular distal

5 cm

Tibia izquierda de guanaco juvenil


vista caudal - vista lateral

153
Atlas osteológico del guanaco

Vista dorsal Vista plantar

Vista lateral Vista medial

5 cm

Astrágalo (Talus) izquierdo de guanaco juvenil

154
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cintura y miembros pélvicos

Epífisis
proximal:
tuberosidad
del Calcáneo

Vista craneal Vista plantar

Vista lateral Vista medial

5 cm

Calcáneo izquierdo de guanaco juvenil

155
Atlas osteológico del guanaco

Maleolo

Vista lateral Vista caudal Vista medial

Tarso-central
(Navicular)

Vista craneal Vista medial Vista caudal

1er Tarsiano
(Cuneiforme menor)

Vista medial Vista craneal Vista caudal Vista lateral

3 cm

Tarsales izquierdos de guanaco juvenil

156
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cintura y miembros pélvicos

2do y 3er Tarsiano


(Entocuneiforme)

Vista craneal Vista medial Vista caudal

4to Tarsiano
(Cuboides)

Vista craneal Vista medial Vista caudal

3 cm

Tarsales izquierdos de guanaco juvenil

157
Atlas osteológico del guanaco

Superficie articular
proximal

Epífisis distal del Metatarso


cóndilos articulares

5 cm

Metatarso izquierdo de guanaco juvenil


vista dorsal - vista medial

158
III. Atlas osteológico: Guanaco juvenil, Cintura y miembros pélvicos

Superficie articular
distal

Epífisis distal del Metatarso


cóndilos articulares

5 cm

Metatarso izquierdo de guanaco juvenil


vista palmar - vista lateral

159
Atlas osteológico del guanaco

Epífisis proximal
de la primera falange
Falalnge I (proximal)

Epífisis proximal
de la segunda falange
Falalnge II (medial)
Falalnge III (distal)

5 cm

Falanges
vista ventral - vista palmar - vista medial/lateral

160
161
162
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169
170
Agradecimientos Agradecimientos

D
e manera muy especial a los revisores del texto, Cristian Kaufmann, Ma-
nuel San Román, Fabiana Martin y Jorge Gibbons. A Rodrigo Cárdenas
por las fografías y a todas las personas que cooperaron desde fuera con
su interés, comentarios y/o sugerencias, Flavia Morello, Carlos Ríos, Erika Mutschke,
Jaime Cárcamo, Ernesto Teneb, Alfredo Prieto, Pédro Cárdenas y Ramón Ovando.

Y desde el fondo de mi corazón a mi familia que me ha apoyado siempre.

171
CENTRO DE ESTUDIOS
DEL HOMBRE AUSTRAL

Instituto de Universidad
la Patagonia de Magallanes

2015

E DI C IONES U NIV ERS ID AD DE MA GA LLA NE S


172
Víctor Sierpe González (Punta
Arenas 1982). Es Licenciado en
Ciencias Biológicas de la Univer-
sidad de Magallanes y Master en
Cuaternario y Prehistoria del Mu-
séum National d’Histoire Nature-
lle de París, Francia. Actualmente
se encuentra cursando Programa
de Doctorado en Antropología
UCN-UTA (mención arqueología)
en la Universidad de Tarapacá,
Chile. Es miembro del Centro de
Estudios del Hombre Austral del
Instituto de la Patagonia y del
Grupo de Estudios Ambientales
de la Universidad de Magallanes,
Punta Arenas, Chile.

173