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CÉLULAS DE SOSTÉN DEL SISTEMA NERVIOSO: LA GLÍA

En el SNP, las células de sostén se denominan glía periférica; en el SNC, reciben el nombre de glía
central.
Glía periférica
La glía periférica comprende las células de Schwann, las células satélite y una gran variedad de otras
células.Los ejemplos de estos últimos son la glía terminal (teloglia) asociada con la placa
terminal motora, la glía entérica asociada con los ganglios ubicados en la pared del tubo digestivo y las
células de Müller en la retina.

Células de Schwann y vaina de mielina

En el SNP, las células de Schwann producen la vaina de mielina. La función principal de las células de
Schwann es ser el sostén de las fibras celulares nerviosas mielínicas y amielínicas.Las células de
Schwann se desarrollan a partir de las células de la cresta neural. En el SNP, las células de
Schwann producen una capa con lípidos abundantes, denominada vaina de mielina, que rodea los
axones. La vaina de mielina aísla el axón del compartimento extracelular circundante del endoneuro.
Las fibras amielínicas también están envueltas y nutridas por el citoplasma de la célula de Schwann.
Además, las células de Schwann colaboran en la limpieza de los detritos del SNP y guían la
reproliferación de axones del SNP.

La mielinización comienza cuando una célula de Schwann rodea el axón y su membrana celular se polariza.
Durante la formación de la vaina de mielina (también llamada mielinización), el axón inicialmente se
ubica en un surco en la superficie de la célula de Schwann (fig. 12-10a).
Después, un segmento axonal de 0,08 mm a 0,1 mm queda envuelto dentro de cada célula de
Schwann ubicada a lo largo de este axón.
se polariza en dos dominios de membrana con funciones distintas. Un dominio corresponde a la
parte de la membrana denla célula de Schwann que está expuesta al medio externo o
al endoneuro, la membrana plasmática abaxonal. El otro dominio consiste en la membrana plasmática
adaxonal o periaxonal, que está en contacto directo con el axón. Cuando el axón queda completamente
envuelto por la membrana de la célula de Schwann, se crea un tercer dominio, el mesaxón conecta las
membranas abaxonal y adaxonal y envuelve el espacio extracelular angosto.

La vaina de mielina se forma a partir de capas compactadas del mesaxón de células de Schwann, enrolladas
en forma concéntrica alrededor del axón.
La formación de la vaina de mielina se inicia cuando el mesaxón de la célula de Schwann rodea el axón.
El MET revela la presencia de una brecha de 12 nm a 14 nm entre las hojuelas externas
(extracelulares) y el citoplasma de la célula de Schwann que separa las hojuelas internas
(citoplasmáticas). A medida que el enrollamiento progresa, el citoplasma es extraído de entre la
membrana de las capas concéntricas de la célula de Schwann.
El espacio intercelular estrecho entre las membranas del mesaxón se comunican con la membrana
plasmática adaxonal para producir el mesaxón interno (fig. 12-10d). Una vez que el mesaxón se
espiraliza sobre sí mismo, las brechas de 12 nm a 14 nm desaparecen y las membranas forman la
vaina de mielina compacta.

El espesor de la vaina de mielina producida en la mielinización está determinado por el diámetro del axón y
no por la célula de Schwann.
La mielinización es un ejemplo de comunicación intercelular en la cual el axón interactúa con la
célula de Schwann. El espesor de la vaina de mielina es regulado por un factor de crecimiento
denominado neurregulina (Ngr1) que actúa sobre las células de Schwann. La Ngr1 es una proteína
transmembrana que se expresa en el axolema (membrana celular) del axón.
El nódulo de Ranvier es la unión entre dos células de Schwann adyacentes
La vaina de mielina está segmentada porque la forman numerosas células de Schwann dispuestas en
forma secuencial a lo largo del axón. La unión donde se encuentran dos células de Schwann
adyacentes carece de mielina. Este sitio recibe elnombre de nódulo de Ranvier. Por lo tanto, la mielina
que se encuentra entre dos nódulos de Ranvier secuenciales se denomina
segmento intermodal.
La mielina está compuesta por aproximadamente 80 % de lípidos debido a que, conforme se enrolla
la membrana de la célula de Schwann alrededor del axón, el citoplasma de la célula de Schwann,
como ya se comentó, se extrae de entre las capas opuestas de la membrana plasmática.
Los axones amielínicos en el sistema nervioso periférico están envueltos por las células de Schwann y sus láminas
externas.
Los nervios en el SNP que se describen como amielínicos, aun así, están envueltos por el citoplasma de
las células de Schwann, Las células de Schwann son alargadas y se ubican en paralelo al eje
longitudinal de los axones, y los axones se localizan en surcos en la superficie de la célula. Las células
de Schwann grandes en el SNP pueden tener 20 o más surcos, cada uno de los cuales contiene uno
o más axones. En el SNA, es común que los haces de axones amielínicos ocupen un solo surco.

Células satélite

Los somas neuronales de los ganglios están rodeados por una capa de pequeñas células cúbicas
denominadas células satélite. En los ganglios paravertebrales y periféricos, las evaginaciones de las
células neuronales deben penetrar entre las células satélite para establecer una sinapsis (no hay
sinapsis en los ganglios sensitivos). Las neuronas y sus evaginaciones ubicadas dentro de los
ganglios de la división entérica del SNA, están asociadas con las células gliales entéricas. Estas células
son morfológica y funcionalmente similares a los astrocitos en el SNC.

Glía central

Existen cuatro tipos de glía central:


• Astrocitos, células de morfología heterogénea que proporcionan sostén físico y metabólico a las
neuronas del SNC.
• Oligodendrocitos, células pequeñas activas en la formación y el mantenimiento de la mielina en el
SNC.
• Microglia, células inconspicuas con núcleos pequeños, oscuros y alargados que poseen propiedades
fagocíticas.
• Ependimocitos, células cilíndricas que revisten los ventrículos del encéfalo y el conducto central de
la médula espinal
Si bien durante mucho tiempo las células de la glía se han considerado células de sostén del tejido
nervioso en un sentido puramente físico, los conceptos actuales enfatizan la interdependencia funcional
entre las células gliales y las neuronas. El ejemplo más obvio de sostén físico ocurre durante
el desarrollo embrionario. El encéfalo y la médula espinal se desarrollan a partir del tubo neural
embrionario. En la región cefálica, el tubo neural se somete a un engrosamiento y un plegamiento
acentuados, con lo que al final adquiere su estructura de encéfalo. Durante las etapas iniciales del
proceso, las células gliales embrionarias se extienden a través de todo el espesor del tubo neural en
forma radial. Estas células gliales radiales sirven como el andamiaje físico que dirige la migración de las
neuronas hacia su posición adecuada en el encéfalo.
Los astrocitos tienen una relación estrecha con las neuronas para sustentar y modular sus actividades.
Los astrocitos son las células gliales más grandes. Forman una red de células dentro del SNC y se
comunican con las neuronas para sustentar y modular muchas de sus actividades
Los astrocitos no producen mielina. Se han identificado dos clases de astrocitos:
• Astrocitos protoplasmáticos, que prevalecen en la cubierta más externa del encéfalo, denominada
sustancia gris. Estos astrocitos tienen abundantes evaginaciones citoplasmáticas
cortas y ramificadas .
• Astrocitos fibrosos, que son más comunes en el núcleo interno del encéfalo, llamado sustancia
blanca. Estos astrocitos tienen menos evaginaciones y son relativamente rectas.
Los tumores que se originan a partir de los astrocitos fibrosos, los astrocitomas fibrosos , representan
cerca del 80 % de los tumores encefálicos primarios del adulto. Pueden identificarse por el aspecto
en el examen microscópico y por la especificidad de GFAP.
Los astrocitos cumplen funciones importantes en el movimiento de metabolitos y desechos desde
las neuronas y hacia ellas. Contribuyen a mantener las uniones estrechas de los capilares que
forman la barrera hematoencefálica. Además, los astrocitos proporcionan una cubierta para
las “regiones desnudas” de los axones mielínicos, por ejemplo, a nivel de los nódulos de Ranvier y de
las sinapsis. Estas células pueden confinar los neurotransmisores en la hendidura
sináptica y eliminar su exceso por pinocitosis
Los astrocitos modulan las actividades neuronales por la amortiguación de la concentración de K + en el
espacio extracelular del encéfalo.
En la actualidad, en general se acepta que los astrocitos regulan las concentraciones de K+ en el
compartimento extracelular del encéfalo para mantener. La membrana del astrocito se despolariza y
la carga se disipa a través de una amplia superficie mediante una extensa red de evaginaciones
astrocíticas. El mantenimientode la concentración de K+ en el espacio extracelular del encéfalo
se denomina amortiguación espacial del potasio.
Los oligodendrocitos producen y mantienen la vaina de mielina en el SNC.
El oligodendrocito es la célula responsable de la producción de mielina en el SNC. La vaina de mielina
en el SNC está formada por capas concéntricas de membrana plasmática oligodendrocítica.
Con el uso del microscopio óptico y en preparados teñidos con técnicas especiales, los
oligodendrocitos aparecen como pequeñas células con evaginaciones relativamente escasas en
comparación con los astrocitos.
Cada oligodendrocito emite varias evaginaciones con forma de lengüetas que llegan hasta
los axones, donde cada prolongación se enrolla alrededor de un segmento de un axón para formar
un segmento intermodal de mielina.
La vaina de mielina en el SNC difiere de la vaina en el SNP. a vaina de mielina en el SNC difiere de la vaina
en el SNP.
Existen otras diferencias importantes entre las vainas de mielina en el SNC y aquellas en el SNP. Los
oligodendrocitos en el SNC expresan proteínas específicas de mielina durante la
mielinización, que son diferentes de las expresadas por las células de Schwann en el SNP.
La insuficiencia en la expresión de estas proteínas es importante en la patogénesis de varios
trastornos desmielinizantes autoinmunitarios del SNC.
La microglia posee propiedades fagocíticas.
La microglia son células fagocíticas. En el SNC del adulto normalmente constituyen cerca del 5 % de
todas las células de la glía, pero proliferan y se tornan activamente fagocíticas (microglía reactiva) en
las regiones lesionadas o enfermas. Las células microgliales son consideradas parte del sistema
fagocíticomononuclear y se originan a partir de las células progenitoras de granulocitos/ monocitos
(GMP). Las células precursoras de la microglia entran en el parénquima del SNC desde el sistema
vascular. La microglia son las células neuroglilaes más pequeñas y tienen núcleos alargados y
relativamente pequeños.

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