Unidad II - La Célula - 2009 PDF

II UNIDAD
La Célula
CAPÍTULO 7
La Célula
CAPÍTULO 8
Diferenciación Celular
CAPÍTULO 9
Mecanismos de
Transporte Celular
CAPÍTULO 10
Reproducción Celular
Centro Educativo Kinal - Curso de Biología
CAPÍTULO 7
LA CÉLULA
La célula es, generalmente, la unidad básica de referencia
para comprender la estructura o función de cualquier organis-
mo vivo. El descubrimiento de la célula y el reconocimiento
subsecuente de su importancia básica en biología sólo se pudo
lograr hasta que los lentes de aumento y los microscopios
fueron inventados o perfeccionados. A principios del siglo
El estudio de las células XVII se conocía ya la estructura microscópica de varios
materiales gracias a la ayuda de algunos lentes de aumento.
o citología constituye uno Durante esa centuria se aclararon importantes fenómenos
de los grandes campos de biológicos.
la biología. Mucho del
Marcelo Malpighi, italiano, hizo los primeros estudios micros-
conocimiento biológico
cópicos de embriones de plantas y animales y descubrió ade-
actual se debe al estudio más los capilares. El inglés Robert Hooke, utilizando un mi-
de los diferentes croscopio de 30 aumentos notó la distribución, en forma de pa-
componentes de la nal, pequeñas unidades en una capa delgada de corcho, a las
que denominó células (“cells” en inglés). El holandés Antón
célula, a su examen como van Leewenhoek usó un microscopio mejorado en 270 aumen-
una entidad
entidad fisiológica y tos, con el que pudo describir eritrocitos1, espermatozoides,
a la consideración de su bacterias, protozoarios (organismos unicelulares) y muchas
otras cosas hasta entonces desconocidas.
función en relación con
otras células. Sin embargo, fue hasta dos siglos después, cuando los biólogos
empezaron a sospechar que la mayoría de los seres vivos esta-
ban formados por células. En los primeros años del siglo XIX,
como resultado de las observaciones de numerosos botánicos y zoólogos, se empezó a sugerir lo que
eventualmente sería uno de los principios más significativos de la Biología: la teoría celular. Este
concepto y las teorías a que ha dado origen, propone que todos los seres vivos están compuestos de
células o de células y sus productos, que la totalidad de las células, que son básicamente iguales en
composición química, y que la actividad de un organismo es el resultado de la suma de actividades de
las células que lo componen.
La teoría celular no puede atribuirse a un solo individuo,

es el resultado de las investigaciones y el trabajo escrito
de muchos biólogos. Para mencionar algunos, Mirbel en Todos los organismos vivos están
1802, concluyó que las plantas estaban formadas por célu- formados por células, y en general
las; Lamarck en 1809, enunció que el tejido celular era la se acepta que ningún organismo
matriz general de toda organización, Shwann en 1839, es un ser vivo si no consta al
describió las células animales y Schleiden, un año antes, menos de una célula.
se dedicó al estudio de la célula vegetal.
1
Eritrocito, célula de la sangre que contiene los pigmentos respiratorios, generalmente hemoglobina (roja) en su
citoplasma y da el color característico a la sangre. Su función es transportar el oxígeno y recoger el dióxido de
carbono de los tejidos del cuerpo. Se le llama comúnmente glóbulo rojo.
II – La Célula - 39 -
Matthias Jakob Schleiden (1804-1881), botánico alemán que, junto con su

compatriota, el fisiólogo Theodor Schwann, formuló la teoría celular. Hombre
de carácter polémico, se burló de los botánicos de su tiempo, que se limitaban
a nombrar y describir las plantas. Schleiden las estudió al microscopio y
concibió la idea de que estaban compuestas por unidades reconocibles o
células. El crecimiento de las plantas, según afirmó en 1837, se producía
mediante la generación de células nuevas que, según sus especulaciones, se
propagarían a partir de los núcleos de las viejas. Aunque posteriores
descubrimientos mostraron su error respecto al papel del núcleo en la mitosis o
división celular, su concepto de la célula como unidad estructural común a
todas las plantas tuvo el efecto de atraer la atención de los científicos hacia los
procesos vitales que se producían a nivel celular, cambio que provocó el
nacimiento de la embriología. Un año después de que Schleiden publicara su
teoría celular de las plantas, su amigo Schwann la hizo extensiva a los
animales, unificando así la botánica y la zoología bajo una teoría común.
Theodor Schwann (1810-1882), fisiólogo alemán, considerado el fundador de

la histología moderna, el estudio de la estructura de los tejidos animales y
vegetales.
Schwann estableció la naturaleza fisicoquímica de la vida aplicando la teoría

de la célula del botánico alemán Matthias Jakob Schleiden a la evolución de la
vida animal. Demostró también que el origen de los tejidos maduros de los
animales está en células embrionarias específicas. Mientras era asistente del
fisiólogo alemán Johannes Müller en el Museo Anatómico de Berlín, Schwann
descubrió la pepsina, un enzima digestivo, en el epitelio o tejido que cubre el
estómago de los animales.
También realizó valiosas investigaciones sobre los procesos de fermentación,

putrefacción y contracción muscular y arterial. Su trabajo principal es
Microscopic Investigations on the Accordance in the Structure and Growth of
Plants and Animals (Investigaciones microscópicas sobre la concordancia en
la estructura y en el crecimiento de los animales y de las plantas, 1839).
CÓMO SE ESTUDIAN LAS CÉLULAS
Un mililitro de sangre puede contener aproximadamente cinco mil millones

de células. Un centímetro cúbico de tierra de jardín puede contener el
orden de cien mil millones de bacterias. El cuerpo humano está formado por
células, del orden de cien billones (1014). Estos datos, aunque aproximados,
pueden dar una idea de las dimensiones de una célula, y es fácil compren-
der por qué las células no fueron descubiertas hasta que no se dispuso de
un instrumento que permitiera visualizarlas, el microscopio.
La mayoría de las células son de tamaño microscópico y sólo unas cuantas

son macroscópicas. El tamaño de la célula está limitado por lo que podría
denominarse el dilema de la superficie-volumen. Los cuerpos pequeños pre-
sentan valores más altos en la relación superficie-volumen que los cuerpos mayores. Las células
obtienen continuamente del medio ambiente las substancias que necesitan para su metabolismo y
esta adquisición ocurre a través de las membranas superficiales, por lo que la relación superficie-
volumen es muy importante. Una célula con una actividad metabólica intensa no puede tener un
volumen muy grande. Si una célula debe ser de gran tamaño y al mismo tiempo desarrollar una gran
actividad, su área debe, en cierto modo, aumentar desproporcionadamente.
Son diversas las técnicas que se utilizan

para el estudio de las células. El mejora-
miento de los microscopios ha contribuido a
lograr avances en su estudio. El desarrollo
de centrífugas2 de alta velocidad conocidas
como ultracentrífugas, ha hecho más fácil la
separación de los componentes celulares y
su obtención en concentraciones que facili-
ten su estudio.
También se utiliza el microscopio electrónico

(en la imagen) el cual ha proporcionado nue-
vos conocimientos y mayor detalle de la es-
tructura celular.
MORFOLOGÍA CELULAR
Los mejores microscopios ópticos logran aumentos de alrededor de 2,500 veces. Esto permite
distinguir dentro de la célula algunos orgánulos como el núcleo, de forma esférica, posición casi
siempre central y que aparece en todas las células. Si se utilizan colorantes adecuados se pueden
observar fácilmente dentro del núcleo otras estructuras como la cromatina, una maraña de aspecto
fibroso que prácticamente llena todo el espacio del núcleo, y otro orgánulo más o menos esférico, el
nucleolo. En el espacio que rodea al núcleo, lo que se denomina citoplasma, también se pueden
distinguir con tinciones adecuadas algunas estructuras como, por ejemplo, las vacuolas que son como
unas bolsas que no presentan ninguna estructura interna porque en realidad están llenas de
líquidos, y las mitocondrias, unas estructuras diminutas cuyo tamaño se encuentra al límite de
resolución de microscopio óptico.
MEMBRANA CELULAR
La célula está rodeada siempre por una membrana,

que se ha denominado membrana plasmática. La
membrana delimita el espacio físico, es decir, el
territorio de la célula. Pero la membrana también
delimita y sobre todo controla el contenido químico
de la célula. Todo el intercambio de materia que hay
entre el interior de la célula y su ambiente externo
está controlado por procesos bioquímicos que ocu-
rren en la membrana. Cuando la membrana pierde
esta capacidad para controlar el intercambio, la
célula muere. En capítulo posterior se profundiza en
las funciones propias de la membrana.
2
Una centrífuga es un aparato que aplica una fuerza centrífuga sostenida (esto es, una fuerza producida por
rotación) para impeler la materia hacia afuera del centro de rotación. Este principio se utiliza para separar
partículas en un medio líquido por sedimentación.
En las células vegetales la membrana celular está, además rodeada por fuera de una cubierta
rígida que contiene fundamentalmente celulosa (ver pp.33). Esta cubierta típica de las
células vegetales, se denomina pared celular y confiere gran rigidez a las células.
EL NÚCLEO
Por su gran tamaño fue uno de los primeros orgánulos celulares descubiertos. Sin embargo,
se necesitaron muchos años de investigaciones para llegar a establecer su función como
centro de control de la célula. En él se encuentra almacenada toda la información genética
en las moléculas del ácido desoxirribunucleico –ADN-.
El núcleo está rodeado por una doble membrana que lo separa del citoplasma. Esta
membrana nuclear doble contiene numerosas interrupciones o poros, que facilitan enorme-
mente el transvase de macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma. Por un lado, el ácido
ribonucleico –ARN-, que sólo es sintetizado en el nú-
cleo, tiene que llevar la información genética al cito-
plasma. Parte de las proteínas, que son sintetizadas
en el citoplasma, tienen que entrar en el núcleo para
realizar su función, bien sea enzimática, estructural o
reguladora.
Dentro del núcleo son muy patentes una o más (de-

pendiendo de la especie) masas densas llamadas nu-
cleolos. En el nucleolo tienen lugar la síntesis del áci-
do ribonucleico que va a constituir los ribosomas
(ARN-r).
El ADN se encuentra en el interior del núcleo unido a

proteínas formando la cromatina. El nombre de cro-
matina se propuso debido a la facilidad de tinción con numerosos colorantes. La cromatina
tiene el aspecto de una maraña de fibras, con zonas más densas y compactas, llamadas
heterocromatina y zonas más laxas llamadas eucromatina.
La conformación de la cromatina depende de

su funcionalidad. La cromatina es un buen
ejemplo de la relaciones estructura-función en
los procesos biológicos. La cromatina que está
expresando su información genética (conteni-
da en el ADN) tiene una morfología diferente
a la cromatina inactiva. Además, cuando la
célula se va a dividir y se va a transmitir toda
la información genética a las células hijas, la
cromatina adquiere una conformación total-
mente distinta, se condensa enormemente
(unas 7,000 veces) y se individualizan los cro-
mosomas. Por lo tanto, los cromosomas sólo
son visibles en la mitosis, es decir en el mo-
mento de la división celular.
CROMOSOMAS
El cromosoma es una estructura alargada de aspecto doble. Está formado por dos partes
idénticas llamadas cromátidas, que se mantienen unidas por una región llamada centrómero.
Cada cromátida contiene una larga y única molécula de ADN, doble hélice, altamente
plegada. Las dos cromátidas de un cromosoma son idénticas porque con-tienen las moléculas
de ADN provenientes de la replicación de un ADN parental. Las dos cromátidas tienen la
misma información, por tanto, el cromosoma tiene la información duplicada.
El número de cromosomas es una constante ca-

racterística de cada especie biológica. Así, por
ejemplo, las células de la mosca Drosophila
contienen 4 pares de cromosomas, las del can-
grejo 127, las del perro 39, y las del ser humano
23. Se habla de pares de cromosomas porque en
una célula los cromosomas son iguales dos a
dos, es decir, están en parejas de cromosomas
llamados homólogos. Estos cromosomas homólo-
gos no tienen idéntica información genética,
aunque sí tienen información equivalente para
los mismos caracteres. Por ejemplo, un cromo-
soma tiene información para el color de pelo, es
decir, un gen que determina el color del pelo, y su homólogo también. Sin embargo, estos
genes no tienen por qué ser idénticos. Uno de ellos puede determinar color rubio y otro
castaño. Este concepto es fundamental para entender los mecanismos que rigen la herencia
de los caracteres de padres a hijos.
EL NUCLEOLO
Es un cúmulo de gránulos ricos en ácido ribonucleico, ARN, y en

proteínas, parecidos a los ribosomas, estos últimos que se describen
más adelante. No está separado del nucleoplasma por membrana
alguna, por lo que no ostenta contornos precisos.
OTROS ORGÁNULOS CELULARES
En el interior de la célula existe un sistema de membranas más o menos continuo o bien

rodeando a orgánulos. Todas estas membranas tienen una composición química y una
estructura que es básicamente similar a la de la membrana celular, de hecho en muchas
zonas existe una verdadera continuidad entre la membrana externa y las membranas
internas. Estas membranas también juegan un papel de barrera selectiva, creando
compartimientos con diferente contenido molecular y aislando diferentes sistemas
enzimáticos. Cada uno de los orgánulos celulares está implicado en una o más actividades
específicas. Algunos orgánulos realizan procesos de degradación de moléculas, otros extraen y
almacenan energía, otros realizan
síntesis de moléculas, otros están
relacionados con la movilidad de la
célula. A continuación se mencio-
nan los más importantes:
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Es todo un sistema de membranas

en forma de canales y vesículas
interrelacionadas. Sólo es visible
al microscopio electrónico. Algu-
nas de estas membranas son de
aspecto liso, pero otras presentan un aspecto rugoso o granular debido a que tienen
adheridos unos pequeños orgánulos llamados ribosomas. En los ribosomas tiene
lugar la síntesis de proteínas. En los sacos del retículo endoplasmático rugoso se
acumulan y se procesan las proteínas. El retículo endoplasmático liso está implicado
fundamentalmente en la síntesis de lípidos.
Los ribosomas son unos gránulos que se caracterizan por su contenido en ARN, lo que
les da su nombre. También son ricos en proteínas. Son numerosísimos y su
localización dentro del citoplasma celular es muy variada: unos están libres en el
hialoplasma3 y otros están adosados a la superficie externa de las membranas del
retículo endoplasmático; en este último caso, el conjunto de retículo y ribosomas
recibe el nombre de ergastoplasma. Cada ribosoma se compone realmente de dos
subunidades ribosómicas distintas, una mayor que otra, que se adhieren mutuamente
formando una unidad. A veces se reúnen varios ribosomas para dar origen a un
conjunto funcional llamado polisoma.
APARATO DE GOLGI
Está formado por un apilamiento de pe-

queños sacos planos rodeados de una
membrana, cuyo número y tamaño es
variable. Es muy abundante en las célu-
las secretoras. El aparato de Golgi está
implicado en la síntesis de polisacáridos.
A través de este orgánulo hay un conti-
nuo tráfico de sustancias que, aunque
han sido sintetizadas en otros lugares de
la célula, aquí son modificadas y trans-
portadas. Este es el caso de algunos
lípidos y proteínas que aquí se unen a
glúcidos para dar lugar a glucolípidos y
glucoproteínas.
MITOCONDRIAS
La mitocondria observada al microscopio electrónico tiene una estructura bastante

compleja. Está constituida por una doble membrana: una externa que la rodea, y una
interna que forma unos pliegues que se denominan cres-
tas. Las mitocondrias tienen una función muy impor-
tante ya que son las centrales energéticas de la célula.
En su interior hay una gran cantidad de enzimas im-
plicadas en los procesos de degradación de moléculas.
Funcionan en presencia de oxígeno.
También, dentro de las mitocondrias se encuentran al-

gunas moléculas químicas como la glucosa, que procede
en último término del alimento, se oxidan, es decir,
pierden algunos de sus electrones que pasan al oxígeno.
En este proceso se libera una gran cantidad de energía,
que las mitocondrias almacenan en una molécula quími-
ca denominada ATP. Esta molécula es un nucleótido
3
Hialoplasma, parte del citoplasma de la célula, ópticamente clara, viscosa o gelatinosa.
(formado por adenina, ribosa y fosfato) en cuyos enlaces se almacena energía. La

energía almacenada en el ATP se empleará en todos los procesos de la célula que re-
quieran energía, como son todos los procesos de síntesis o en procesos de movimiento.
Las células que requieren mucha energía como, por ejemplo, las del músculo para
contraerse o el espermatozoide para moverse, contiene grandes cantidades de
mitocondrias.
Asimismo, existe una porción de ADN mitocondrial cuyas funciones todavía no se

tienen totalmente claras. Al momento se conoce que a diferencia del ÁDN nuclear,
que se fusiona durante la reproducción sexual, el ADN de la mitocondria pasa intacto
de madres a hijos, por lo que ha sido utilizado para estudios antropológicos e incluso
paleontológicos.
LISOSOMAS
Son de estructura muy sencilla, rodeados solamente por una membrana, pero de un
tamaño menor. Contienen gran cantidad de enzimas que degradan todas las
moléculas inservibles para la célula.
CITOESQUELETO
Hoy día se sabe que el citoplasma no

es simplemente un medio líquido en
el que flotan los distintos orgánulos,
sino que contiene un citoesqueleto
formado por microtúbulos y micro-
filamentos. El citoesqueleto da con-
sistencia y forma a la célula, permite
los cambos de forma, y está impli-
cado en los movimientos celulares.
Dos proteínas, la tubulina que forma

los microtúbulos y la actina que for-
ma los microfilamentoes, son básicamente las responsables de todas estas impor-
tantes funciones. Estas proteínas tienen unas propiedades peculiares: son proteínas
globulares capaces de ensamblarse para dar largas fibras, siendo este un proceso
dinámico y reversible. Este dinamismo de ensamblaje–desensamblaje es la causa de
la motilidad y de los cambios de forma.
Además, estas proteínas son capaces de formar estructuras superiores u orgánulos.

Este es el caso del centriolo, formado por nueve grupos de tres microtúbulos dispuse-
tos en forma paralela y muy próxi-
mos entre sí. Este orgánulo sólo apa-
rece en células animales. Su función
está relacionada con la organización
del huso mitótico (del cual se expli-
cará en el capítulo 10, Ciclo Celular)
formado también por microtúbulos,
y que interviene en los procesos de
separación de los cromosomas du-
rante la división de la célula.
Los microtúbulos constituyen tam-
bién los cilios (en la imagen, su es-tructura) y los flagelos. Estas son unas complejas
estructuras que se forman en la periferia de la célula y que están relacionadas con el
movimiento de la célula en medios líquidos.
ESQUEMA GENERAL DE UNA CÉLULA
FISIOLOGÍA CELULAR
El estudiar la morfología celular, es decir, cada uno de las partes que componen la estructura de la
célula, da una visión estática, y la célula es todo lo contrario de un ser estático. Es por ello necesario
que la imagen de la célula sea la de un ser vivo, móvil, dinámico, en la que cada uno de los orgánulos
aparezca realizando constantemente una o varias funciones, al servicio del trabajo fisiológico total de
la célula. Pues cada estructura descrita contribuye al funcionamiento de los organismos. En la parte
restante del presente capítulo se describirán las funciones de los orgánulos celulares y en el siguiente
capítulo se estudiará con detenimiento el papel de la membrana celular.
FUNCIÓN PRIMORDIALDEL
NÚCLEO
El núcleo puede presentarse desde dos aspectos totalmente distintos, según la célula esté o
no en división. A cada fase de la división de la célula sigue un período en el que el núcleo no
presenta cambios perceptibles a la observación microscópica, hasta que se produce una nueva
fase de división. Cuando la célula no se divide se dice, pues, que está en una interfase o que
tiene un núcleo interfásico.
Se sabe desde hace mucho tiempo que el núcleo es el auténtico director de las funciones
celulares. Ningún citoplasma privado de núcleo puede seguir viviendo y, todo el
funcionamiento de la célula depende de la actividad nuclear. La misión de los cromosomas
en el núcleo interfásico consiste en sintetizar ARN, el cual se acumula en parte en el nucleolo
y en parte sale por los poros de la membrana nuclear para formar los ribosomas e intervenir
en la síntesis de proteínas en el
citoplasma.
Muchas de esas proteínas son enzimas

que habrán de intervenir a su vez en los
cambios químicos del metabolismos, por lo
que el núcleo interfásico ha recibido tam-
bién el nombre de núcleo en estado meta-
bólico.
PAPEL DE LOS RIBOSOMAS Y EL

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Se sabe hoy que los ribosomas son los or-

gánulos de la síntesis proteica. Mediante
un complicado y preciso mecanismo y en el que interviene el ARN producido en el núcleo, en
los ribosomas se producen constantemente las cadenas de polipéptidos que constituirán las
proteínas, enzimáticas o no, de la célula.
Dadas las relaciones de vecindad entre ribosomas y retículo endoplasmático, es probable que
algunas de las proteínas sintetizadas se acumulen temporalmente en las cisternas de dicho
retículo, y, desde luego, algunas otras sustancias pueden acumularse ocasionalmente en las
referidas cisternas; el retículo parece ser, pues, una especie de depósito regulador de las
sustancias producidas en el citoplasma, y al mismo tiempo, una vía de transporte de
sustancias de unas porciones a otras de la célula
FUNCIÓN DEL APARATO DE

GOLGI
Las cisternas que forman el aparato de Golgi dan origen por toda su periferia a unas
vesículas diminutas, que son el resultado de la actividad fisiológica. Estas vesículas emigran
después por el citoplasma, saliendo a veces al exterior o rompiéndose en otro lugar de la
célula.
Algunos datos biolquímicos han sugerido que el aparato de Golgi es un orgánulo celular en el
que se concentran y acumulan determinadas sustancias, las cuales son transportadas
después en las vesículas.
Cada dictiosoma se considera, pues, como un orgánulo excretor de la célula, encargado de

segregar un producto que se elimina en las vesículas, llamadas por esta razón granos de
secreción. Hay que hacer notar que este producto segregado se acumularía en ciertos casos
para dar lugar a una formación de utilidad a la célula, en cuyo caso le conviene bien ser
llamado producto de secreción, pero en otras ocasiones sería expulsado de la célula, sin
utilidad alguna para la misma, resultando en este caso más apropiado el término de
excresión.
FUNCIÓN DE LAS MITOCONDRIAS
Las funciones de las mitocondrias son variadas. Por ejemplo, en las mitocondrias pueden
acumularse ciertas sustancias y sintetizarse otras. También parece que las mitocondrias
intervienen en la transmisión hereditaria de los caracteres, por la presencia de una porción
de ADN dentro de ellas. Pero hay una función cuya importancia predomina sobre las demás,
y es la de generar la energía para las funciones celulares. Efectivamente, los trabajos que
llevan a cabo los orgánulos celulares exigen un gasto de energía y esta energía proviene de
una serie de procesos químicos que se llaman, en términos generales, procesos respiratorios.
Pues bien, estos procesos respiratorios se realizan en las mitocondrias, que por esta razón
han sido llamadas las centrales de energía
celulares. Los procesos respiratorios se
realizan en varias fases: en la matriz de
las mitocondrias se localizan las fases pri-
meras y en las crestas mitocondriales las
últimas fases. Todas estas reacciones res-
piratorias exigen la intervención ordenada
de muchas enzimas y se cree que dichas
enzimas están localizadas precisamente
en la membrana mitocondrial interna, cu-
yas dimensiones se hacen mayores al re-
plegarse dicha membrana formando las
referidas crestas, con lo que crece la posi-
bilidad de albergar mayor número de enzi-
mas.
PAPEL DE LOS LISOSOMAS
El elevado contenido de enzimas de estas diminutas vesículas celulares hace que

ordinariamente se consideren como unos orgánulos relacionados con el metabolismo celular,
destinados al transporte y posiblemente a la elaboración de enzimas. Su importancia es,
sobre todo, considerable en las células que practican la fagocitosis, en las que se lleva a cabo
una verdadera digestión intracelular.
Los lisosomas tienen una estructura

muy sencilla, semejantes a vacuolas, ro-
deados solamente por una membrana,
contienen gran cantidad de enzimas di-
gestivas que degradan todas las molé-
culas inservibles para la célula.
Funcionan como "estómagos" de la célu-

la y además de digerir cualquier sus-
tancia que ingrese del exterior, vacuolas
digestivas (figura, 4 y 5), ingieren restos
celulares viejos para digerirlos también
(3), llamados entonces vacuolas autofá-
gicas.
Llamados "bolsas suicidas" porque si se

rompiera su membrana, las enzimas en-
cerradas en su interior, terminarían por
destruir a toda la célula. Los lisosomas se forman a partir del Retículo endoplásmico rugoso
(1) y posteriormente las enzimas son empaquetadas por el Aparato de Golgi (2).
FUNCIONES Y ORIGEN DE LOS

CENTRIOLOS
En las células animales, los centriolos pueden asumir dos misiones distintas. Por un lado, en
las células que poseen cilios o flagelos, la misión de los centriolos periféricos es la de dar
nacimiento a esos orgánulos vibrátiles prolongando los túbulos que forman el centriolo para
dar origen a los túbulos flagelares. Estos organelos funcionan en la locomoción, provocando
corrientes que permiten el desplazamiento de las células, y en algunos casos actúan como
receptores sensoriales.
Por otra parte, los centriolos que radican en la vecindad del núcleo van a desempeñar un
papel importante en la división celular, ostentando, al parecer, el papel de directores y
orientadores de los fenómenos nucleares que suceden en dicha división. Sin embargo, el
hecho de que en las células vegetales no existen centriolos, a pesar de lo cual la división
celular es en sus rasgos esenciales idéntica a la de las células animales, quita importancia a
los centriolos en este aspecto.
También se distinguen los centriolos centrales de los periféricos (que es preferible llamar
cinetosomas) en cuanto a su origen. En ambos casos un centriolo nace siempre en la
vecindad de otro centriolo, al parecer inducida su aparición por la existencia previa de éste;
ahora bien, los centriolos centrales inducen siempre la aparición de otro centriolo
perpendicular al primero (formando entre ambos el diplosoma), mientras que los cinetosomas
inducen la aparición de un centriolo paralelo al anterior, de manera que los cilios a los que
den origen serán a su vez paralelos entre sí y perpendiculares a la superficie celular.
FUENTES:
Fernández Galiano, Dimas, Biología. España. 1987.
Temas de Biología de varios autores. España. 1990
Más información en:
http://superfund.pharmacy.arizona.edu/toxamb/c1.html, página del Centro de Toxicología de
la Universidad de Arizona con información sobre la estructura celular.
http://www2.uah.es/biologia_celular/LaCelula/Cel1.html. Página de la Universidad de Alcalá
de Henares, España con imágenes de células reales y su estructura.
http://www.monografias.com/trabajos/celula/celula.shtml, monografía con información sobre
la célula.
CAPÍTULO 8
DIFERENCIACIÓN
CELULAR
Para estudiar la célula y profundizar en su arquitectura
resulta útil generalizar y referirse a una célula “tipo”.
Sin embargo, no todas las células son iguales. Las
Las
células difieren enormemente unas de otras en su
tamaño y en su forma.
En general, existen dos tipos de células de las que se componen los

organismos vivos: célula eucariótica y célula procariótica. La diferencia entre
ambas es abismal, pues prácticamente todas las características anotadas en
el capítulo anterior corresponden a la primera de las mencionadas, que for-
ma parte de la estructura de por lo menos cuatro de los cinco reinos de seres
vivos: animal, vegetal, fungi y protista, los cuales se describirán en capítulo
posterior.
El quinto reino, el reino mónera, está compuesto por organismos unicelulares

de estructura procariótica, que es un tipo de célula con una estructura primi-
tiva y con menos orgánulos que la eucariótica, entre ellos las algas cianofíceas y las bacterias.
En el presente capítulo se incluye la diferencia entre las células eucariótica vegetal y animal, y
posteriormente una descripción de la célula procariótica bacteriana.
LA CÉLULA VEGETAL
La célula vegetal tiene una organización fundamental igual que

la célula animal. No obstante, tienen diferencias en las siguien-
tes estructuras celulares.
MEMBRANA ESQUELÉTICA
A la célula animal se le suele llamar célula “desnuda”

porque no tiene protección alguna frente al ambiente, a
excepción de su delicadísima membrana celular. Las cé-
lulas de las plantas poseen, en cambio, una protección
adicional formada por una membrana rígida, gruesa,
exterior a la membrana celular, que recibe el nombre de
membrana esquelética o pared celular. El resto de la cé-
lula, con excepción de dicha membrana esquelética, se
denomina protoplasto.
En la mayor parte de las plantas la pared celular se compone principalmente de unas

finísimas fibrillas de celulosa, que se disponen en capas paralelas a la superficie de la célula.
La capa más externa de la membrana esquelética es de una sustancia llamada pectina, que
se ablanda fácilmente en agua caliente.
Como las células vegetales están en estrecho contacto unas

con otras, esta capa externa de pectina suele ser común a
dos células vecinas y en este caso se denomina lámina
media. A ambos lados de esta lámina media se disponen
paralelamente las láminas de celulosa que forman las pare-
des celulares de una y otra célula, las cuales permanecen
sólidamente unidas a no ser que se traten con agua caliente,
en cuyo caso, al ablandarse y desaparecer la lámina media,
quedan separadas ambas células vecinas.
La membrana celulósica es rígida y así mantiene la forma

de la célula vegetal. Sin embargo, cuando se produce el cre-
cimiento del vegetal, puede estirarse mucho, permitiendo
alargarse y crecer a la célula que protege.
SISTEMA VACUOLAR
Las células vegetales presentan en su citoplasma unas cavidades llenas de líquido llamadas
vacuolas. Estas vacuolas son pequeñas en las células jóvenes, pero en las adultas se hacen
muy grandes, de tal manera que algunas células vegetales tienen la mayor parte de su
citoplasma ocupado por grandes vacuolas. Las vacuolas están en comunicación con las
cisternas del retículo endoplasmático o, mejor dicho,
son realmente cisternas del retículo endoplasmático
enormemente desarrolladas.
Unas veces el líquido que se almacena en las vacuolas

tiene la significación de un material alimenticio o de
reserva, o la de un producto de excreción. Pero en mu-
chos casos las vacuolas contienen simplemente agua
con muy pocas sustancias disueltas.
En este caso, las vacuolas aumentan simplemente el

volumen celular; esto explica el rapidísimo crecimien-
to de los vegetales en la primavera cuando se les faci-
lita agua abundante.
PLASTOS
En el citoplasma de las células vegetales hallamos unos orgánulos que no existen en las
células animales y que tienen una enorme trascendencia para la nutrición de las plantas: se
trata de los plastos.
Existen varias categorías de plastos. Unos, son simplemente acumuladores de sustancias

incoloras y son llamados leucoplastos, que a su vez pueden ser aminloplastos, oleoplastos y
proteoplastos, según se deposite en ellos almidón, lípidos y prótidos.
Otros plastos se caracterizan por la posesión de pigmentos: son los cromoplastos. Entre estos
últimos tiene una importancia excepcional los cloroplastos, en los que se localiza la clorofila,
el pigmento asimilador de los vegetales.
En los plastos o CLOROPLASTOS tienen La forma y número de los cloroplastos en las dife-
lugar los complejos procesos de la rentes células vegetales que los poseen es muy
fotosíntesis. Contienen un pigmento verde, variada. En las células del alga filamentosa
la CLOROFILA, que es capaz de captar la
Spirongyra, los plastos son acintados y dispuestos
energía de la luz solar y transformarla en
en hélice, existiendo uno o dos plastos en cada
energía química utilizada por la célula
célula, según la especie. En las Zygnema, que es
vegetal para sintetizar moléculas orgánicas
a partir del dióxido de carbono (CO2) de la otra alga filamentosa, existen en cada célula dos
atmósfera. grandes plastos estrellados. En el flagelado
vegetal Chlamydomonas existe un solo plasto en
forma de copa. En las células de los vegetales su-
periores, los plastos son pequeños, numerosos y más o menos lenticulares, recibiendo
también el nombre de granos de clorofila.
La estructura de los plastos en la células vegetales es la siguiente: cada cloroplasto está

limitado por dos membranas unitarias paralelas entre sí, la membrana plastidial externa y la
membrana plastidial interna. Dentro de ellas existe un gran número de otras formaciones
laminares, que ostentan la forma de sacos muy aplastados, cada uno de ellos constituido por
dos laminillas que se unen en sus bordes para cerrar el espacio del saco. Estos sáculos se
denominan tilacoides y son unas formaciones muy importantes, ya que en ellos residen las
moléculas de clorofila, ordenadas en una o dos capas. En los flagelados verdes y en los
vegetales inferiores, los tilacoides discurren más o menos paralelamente a la dimensión
mayor del cloroplasto y se asocian en conjuntos de dos o tres tilacoides; en los cloroplastos de
los vegetales superiores,
los tilacoides, redondea-
dos y más numerosos, se
apilan en unos grupos
denominados granos o
grana, los cuales, vistos
de plano con el micros-
copio óptico aparecen co-
mo unos circulitos ver-
des debido a que en ellos
está concentrada la clo-
rofila.
Esparcidos por entre el

interior del cloroplasto entre las laminillas y los granos, hay algunos granos de almidón y
gotitas lipídicas, productos de la actividad del cloroplato.
Las diferencias que tiene la CÉLULA VEGETAL frente a la animal son:
La ausencia de CENTRIOLOS (y, por consiguiente de flagelos y de cilios).

La existencia de una membrana esquelética o PARED CELULAR.
La posesión de un SISTEMA VACUOLAR sumamente desarrollado.
La presencia de los orgánulos llamados PLASTOS.
LA CÉLULA BACTERIANA
Las células de las bacterias se parecen a las de

los vegetales en que tienen también una pared ce-
lular por fuera de la membrana citoplasmática;
sin embargo, esta pared celular no es celulósica,
sino compuesta de otras sustancias, entre las que
hay unos hidratos de carbono nitrogenados, com-
binados con unos péptidos4.
Por otra parte, como las bacterias son unicelu-

lares, la pared celular de cada una de ellas no
está adherida a la de su vecina, como en el caso
de las células vegetales, por lo que no existe una
lámina media.
La pared celular es una formación de suma im-

portancia para las bacterias, ya que en la mayo-
ría de ellas condiciona la forma y protege al pro-
toplasto (parte de la célula bacteriana contenida
dentro de la pared). No obstante, esta estructura
falta en algunas clases de bacterias, como las
espiroquetas y los micoplasmas, que son ambos
4
Péptido, compuesto formado por la unión de dos o más aminoácidos.
unos tipos de bacterias parásitas de superficie blanda y flexible. En algunas bacterias, al exterior de
la pared celular, existe una gruesa capa de polisacáridos o de otras sustancias excretadas por la
misma bacteria, capa que recibe el nombre de cápsula.
El protoplasto bacteriano puede dar origen a veces a unos flagelos contráctiles que sirven para el
movimiento, pero estos flagelos no tienen la estructura de los de las células eucarióticas, sino que son
simplemente unas fibrillas de una proteína contráctil. El citoplasma de las bacterias está limitado
por una membrana unitaria igual que la que limita el de las células eucarióticas. Esta membrana
tiene a veces unos repliegues hacia el interior que se denominan mesosomas.
Las bacterias no tienen mitocondrias, ni centriolos, ni tampoco retículo endoplasmático. En cambio,

existen ribosomas en gran número, esparcidos por todo el citoplasma bacteriano. Algunas bacterias
poseen clorofila. Sin embargo, este pigmento no está contenido en plastos, sino en unos diminutos
gránulos llamados cromatóforos..
Pero la mayor diferencia entre la célula bacteriana y las células eucarióticas radica en el material
nuclear. Este se compone también de ADN, pero organizado de un solo cromosoma, muy delgado,
exento de proteínas, que se cierra sobre sí mismo a la manera de una larguísima hebra anular, que
se apelotona en el centro de la bacteria, sin que exista ningún tipo de membrana que la aísle del
resto del citoplasma. Este núcleo primitivo, sin membrana nuclear y con un solo cromosoma anular,
es el denominado núcleo procariótico..
OTROS ORGANISMOS
PROCARIOTAS
Otros seres unicelulares primitivos están también organizados como células procarióticas. Se
trata de las cianofíceas, organismos unicelulares o filamentosos cuyas células son tan
parecidas a las de las bacterias en su organización que muchos autores las consideran
actualmente como tales. Se diferencian de éstas en que su tamaño es
algo mayor y que todas poseen clorofila, pero no contenida en cromató-
foros, sino en unas pocas láminas paralelas formadas por membranas
unitarias.
Por último, los virus son formas de organización para las que el nombre
de célula puede ser poco apropiado. Sin embargo, tienen el material
nuclear dispuesto de manera parecida a las bacterias, en un cromosoma
anular, y además una cubierta proteica. Es, pues, en este sentido de
poseer el material nuclear dispuesto como en un núcleo procariótico,
por lo que puede aplicárseles esta designación.
FUENTES:
Fernández Galiano, Dimas. Biología. España. 1987.
Temas de Biología de varios autores. España. 1990
Luengo, Lourdes. http://www.arrakis.es/~lluengo/biologia.html, curso interactivo de Biología.
España
Mateos, Pedro. “La Célula Procariótica: Estructura y Función. Universidad de Salamenta,
España. Publicado en la página
http://edicion-micro.usal.es/web/educativo/micro2/tema03.html
http://www.biotech.bioetica.org/clase1-3.htm. Página publicada por la Universidad de Buenos
Aires, Argentina con información completa sobre la célula.
CAPÍTULO 9
MECANISMOS DE
TRANSPORTE CELULAR
La membrana celular no es sólo una barrera que
separa a la célula del medio ambiente, sino
medio.
también su orgánulo de relación con dicho medio.
A través de ella pasan incesantemente hacia el
La bicapa lipídica de la mem- exterior las sustancias necesarias para la
brana actúa como una barrera
que separa dos medios acuo- nutrición celular, y hacia fuera las que la célula
sos, el medio donde vive la cé- elimina al exterior, por innecesarias o
lula y el medio interno celular. perjudiciales, o bien porque ejerzan una misión
Las células requieren nutrien-
fuera de la célula.
tes del exterior y deben elimi-
nar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La
membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas,
pero regula el paso de otras.
Los mecanismos de transporte son variados, se explican más adelante y pueden verse en el siguiente
esquema:
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE BAJA MASA

MOLECULAR
TRANSPORTE PASIVO
Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a favor

del gradiente, es decir, de donde hay más hacia el medio donde hay menos. Este transporte
puede darse por:
o DIFUSIÓN SIMPLE
Es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente; puede realizarse a través de
la bicapa lipídica o a través de canales proteicos.
Difusión simple a través de la bicapa

Así entran moléculas lipídicas como las hormo-
nas esteroideas, anestésicos, como el éter y fár-
macos liposolubles; y sustancias apolares como
el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. Algunas
moléculas polares de muy pequeño tamaño, co-
mo el agua, el CO2, el etanol y la glicerina, tam-
bién atraviesan la membrana por difusión sim-
ple. La difusión del agua recibe el nombre de
ósmosis..
Difusión simple a través de

canales
Se realiza mediante las denomi-
nadas proteínas de canal. Así
entran iones como el Na+, K+,
Ca2+, Cl-. Las proteínas de ca-
nal son proteínas con un orificio
o canal interno, cuya apertura
está regulada, por ejemplo por li-
gando, como ocurre con neuro-
transmisores u hormonas, que se
unen a una determinada región,
el receptor de la proteína de ca-
nal, que sufre una transforma-
ción estructural que induce la
apertura del canal.
o DIFUSIÓN FACILITADA
Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos,
monosacáridos, etc, que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que
proteínas trasmembranosas faciliten su paso. Estas proteínas reciben el nombre de
proteínas transportadoras o permeasas que, al unirse a la molécula a transportar
sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de
la célula.
TRANSPORTE ACTIVO
En este proceso también actúan proteínas de membrana, pero éstas requieren energía, en
forma de ATP5, para transportar las moléculas al otro lado de la membrana. Se produce
cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroquímico. El ejemplo típico es la
bomba de Na/K.
o BOMBA DE SODIO Y POTASIO

Es un sistema de transporte que se desarrolla principalmente en las células nerviosas
y que permite la transmisión de información a través de impulsos nerviosos, de un
punto a otro del cuerpo. Por lo regular, esta transmisión se da entre los receptores
sensoriales ubicados en todo el cuerpo, hacia el sistema nervioso central (cerebro y
médula espinal).
Requiere una proteína trans-

membranosa que bombea
Na+ hacia el exte-rior de la
membrana y K+ hacia el
interior. Esta proteína actúa
contra el gradiente gracias a
su actividad como ATP-asa,
ya que rompe el ATP para
obtener la energía necesaria
para el transporte.
Por este mecanismo, se bom-

bea 3 Na+ hacia el exterior y
2 K+ hacia el interior, con la
hidrólisis acoplada de ATP. El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia
fisiológica. De hecho todas las células animales gastan más del 30% del ATP que producen (y
las células nerviosas más del 70%) para bombear estos iones.
ESQUEMA
RESUMEN DE LOS
TIPO DE
TRANSPORTE
CELULAR DE
MOLÉCULAS DE
BAJA MASA
5
ATP o ácido adenosín-trifosfórico, coenzima que actúa en procesos metabólicos celulares en que se transfieren
grupos fosfato liberando energía. (Ver pp.44 en el tema “Mitocondrias”)
TRANSPORTE DE MOLÉCULAS
MOLÉCULAS DE ELEVADA
MASA MOLECULAR
Para el transporte de este tipo de moléculas existen tres mecanismos principales: endocitosis,
exocitosis y transcitosis. En cualquiera de ellos es fundamental el papel que desempeñan las
llamadas vesículas revestidas. Estas vesículas se encuentran rodeadas de filamentos de una proteína
llamada clatrina.
ENDOCITOSIS
Es el proceso por el que la célula capta partículas del medio externo mediante una
invaginación de la membrana en la que se engloba la partícula a ingerir. Se produce la
estrangulación de la invaginación originándose una vesícula que encierra el material
ingerido. Según la naturaleza de las partículas englobadas, se distinguen diversos tipos de
endocitosis.
o PINOCITOSIS
Implica la ingestión de líquidos y par-
tículas en disolución por pequeñas ve-
scículas revestidas de clatrina6.
o FAGOCITOSIS
Se forman grandes vesículas revestidas
o fagosomas que ingieren microorganis-
mos y restos celulares.
o ENDOCITOSIS MEDIADA POR UN

RECEPTOR
Es un mecanismo por el que sólo entra
la sustancia para la cual existe el co-
rrespondiente receptor en la membrana.
6
Clatrina, proteína que recubre unas ciertas vesículas, llamadas vesículas de clatrina que actúan como
transportadoras de un cierto número de moléculas como el colesterol
EXOCITOSIS
Es el mecanismo por el cual las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas son

transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática, para ser vertidas al
medio extracelular. Esto requiere que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática
se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesícula al medio. Mediante este
mecanismo, las células son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la célula, o bien
sustancias de desecho. En toda célula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis,
para mantener la membrana plasmática y que quede asegurado el mantenimiento del
volumen celular.
TRANSCITOSIS
Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma

celular desde un polo al otro de la célula. Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis. Es
propio de células que constituyen los recubrimientos sanguíneos, transportándose así las
sustancias desde el medio sanguíneo hasta los tejidos que rodean los capilares.
FUENTES:
“Temas de Biología” de varios autores. España. 1990
Luengo, Lourdes. http://www.arrakis.es/~lluengo/biologia.html, curso interactivo de
Biología. España
CAPÍTULO 10
REPRODUCCIÓN
CELULAR
Las células se reproducen duplicando su
contenido y luego dividiéndose en dos. El
El ciclo
En especies unicelulares como las de división es el medio fundamental a través
bacterias y las levaduras, cada di- del cual todos los seres vivos se propagan.
visión de la célula produce un nue-
vo organismo. En especies pluricelulares se requieren muchas secuencias de divisiones celulares
para crear un nuevo individuo; la división celular también es necesaria en el cuerpo adulto para
reemplazar las células perdidas por desgaste, deterioro o por muerte celular programada. Así, un
humano adulto debe producir muchos millones de nuevas células cada segundo simplemente para
mantener el estado de equilibrio y, si la división celular se detiene el individuo moriría en pocos días.
El ciclo celular comprende el conjunto de procesos que una célula debe de llevar a cabo para cumplir
la replicación exacta del DNA y la segregación de los cromosomas replicados en dos células distintas.
La gran mayoría de las células también doblan su masa y duplican todos sus orgánulos
citoplasmáticos en cada ciclo celular: De este modo durante el ciclo celular un conjunto complejo de
procesos citoplasmáticos y nucleares tienen que coordinarse unos con otros.
MITOSIS
Al llegar las células a un determinado momento de su vida, se reproducen, es decir, producen otras
células semejantes a ellas. La reproducción o multiplicación celular es un proceso de división, por
medio del cual una célula madre se divide en dos células hijas que luego crecerán hasta alcanzar el
tamaño característico de la estirpe celular de que se trate.
Del proceso de multiplicación celular deben resultar dos células hijas iguales a la célula madre. Para
ello es necesario que en ambas células hijas existan los mismos orgánulos, y especialmente que los
cromosomas del núcleo se repartan por igual.
Esto se asegura por el por el proceso llamado mitosis, que es, sin duda, el acontecimiento más
importante de la división celular. La mitosis se divide en varias fases llamadas profase, metafase,
anafase y telofase, que estudiaremos a continuación.
PROFASE
En el núcleo interfásico no se pueden reconocer los cromosomas, por estar completamente

desenrollados y entrecruzados de tal manera que forman una maraña inextricable de
finísimos filamentos, conjunto al que se le denomina cromatina.
En la profase estos filamentos comienzan a enrollarse (a espiralizarse) y, en consecuencia, a

hacerse más cortos, de modo que podemos darnos cuenta de la constitución de cada uno de los
cromosomas.
Un cromosoma profásico se compone de dos filamentos parale-

los, las cromátidas, que se unen entre sí en un punto por me-
dio de un gránulo denominado centrómero. Al principio de la
profase estas cromátidas están todavía muy desespiralizadas,
pero paulatinamente cada cromátida se va arrollando sobre sí
misma a la manera de un largo muelle (espiral menor). Esta
primera espiralización hace que aumente el grosor aparente
de la cromátida, que se hace ya visible al microscopio.
No obstante, al principio dela profase todavía no se pueden

apreciar en el interior del núcleo más que un conjunto de cro-
mátidas espiralizadas formando una especie de ovillo al que
los antiguos citólogos llamaban espirema.
Al final de la profase, las cromátidas espiralizadas experi-

mentan un nuevo enrollamiento, formando ahora otra espiral
de segundo orden (espiral somática) que hace que cada cromá-
tida se acorte y se haga más gruesa, acortándose todo el cro-
mosoma y apareciendo al microscopio un conjunto de cromo-
somas claramente distintos unos de otros encerrados en la
membrana nuclear.
Mientras tanto, en el citoplasma de la célula han sucedido

otros acontecimientos en conexión con los cambios cromo-
sómicos, que merecen ser explicados. El diplosoma de la célu-
la duplica sus dos centriolos, de lo que resulta un nuevo
diplosoma, junto al antiguo. Al mismo tiempo, alrededor de
ambos diplosomas aparecen unas fibras radiantes, el aster, dándose al conjunto de aster y de
liplosoma el nombre de centrosoma.
Los dos diplosomas se van separando, cada uno de ellos rodeado de un aster, y entre ambos
(que son ya dos centrosomas) aparecen unas nuevas fibras que unen los dos centrosomas y
que ostentan en conjunto un aspecto de huso o tonelete, llamado huso acromático.
La microscopía electrónica nos ha demostrado que tanto las fibras del aster como las del huso
acromático están formadas por unos haces de microtúbulos de unas 20 nm, que no se ponen
nunca en contacto material con los centriolos.
El alejamiento de los centrosomas lleva a éstos a situarse en dos extremos de la célula, y esto
es importante porque su posición determinará, como veremos, el emplazamiento de los dos
nuevos núcleos y, además, el plano de división entre ambas células hijas, que será
perpendicular al eje del huso acromático.
En este momento, espiralizados por completo los cromosomas, duplicado el centrosoma y

formando el huso acromático, el nucleolo desaparece y la membrana nuclear se desagrega,
separándose unas de otras la s porciones del retículo encoplasmático que la dieron origen, con
cuyo fenómeno se puede dar por terminada la profase.
METAFASE
Al comenzar la metafase los dos centrosomas ocupan polos opuestos dela célula, y entre ellos
se extienden las fibras del huso acromático. Como la membrana nuclear ha desaparecido, los
cromosomas están dispersos en el citoplasma, en la vecindad del huso, formando un grupo
desordenado.
Ahora los cromosomas se colocan en el ecuador del huso acromático, insertándose el centró-
mero de cada uno de ellos en unas fibras del huso llamadas fibras cromosómicas. Los brazos
de los cromosomas se sitúan todos en el mismo plano perpendicular al huso, generalmente
dirigidos hacia el exterior, de manera que en conjunto forman una figura estrellada
denominada placa ecuatorial o placa metafásica.
ANAFASE
Al comienzo de la anafase, cada uno de

los dos centrómeros se dividen en dos e-
migrando a continuación cada uno de los
dos centrómeros hijos en sentido opuesto
y arrastrando en su movimiento la cro-
mátida correspondiente.
De este movimiento resulta la formación de dos lotes de cromosomas, formados cada uno de
ellos pro una sola cromátida, que van a los dos polos del huso, a medida que se van acortando
las fibras cromosómicas.
TELOFASE
Es la fase final de la mitosis, que conduce a la formación

de los dos núcleos hijos. En la telofase suceden los si-
guientes acontecimientos:
• Los cromosomas hijos, reunidos en dos lotes, co-

mienzan a desespiralizarse, de manera que
pronto se harán inobservables al microscopio, al
alcanzar la estructura propia dela interfase. Se
observará que cada cromosoma tiene ahora sola-
mente una cromátida, mientras que al principio
de la prorase lo encontramos con dos, lo que sig-
nifica, evidentemente, que la duplicación de las
cromátidas se produce precisamente durante el
período interfásico.
• Las fibras del huso acromático van desapare-

ciendo paulatinamente, mientras alrededor de
cada uno de los lotes de cromosomas el retículo
endoplasmático se organiza en una nueva mem-
brana nuclear.
• Por último, cada uno de los dos núcleos hijos se

forma un nucleolo, elaborado por los cromoso-
mas desespiralizados que contiene.
De este modo queda completado el proceso de la mitosis

en lo que se refiere al núcleo.
MITOSIS VEGETAL
En la mitosis vegetal existen algunas diferencias notorias:
La primera seria que en las células eucarióticas vegetales no existen los centríolos lo que
implica un proceso muy distinto al vegetal ya que los husos mitóticos se forman entre el
centrómero y las membranas plasmáticas.
La célula vegetal al poseer una pa-
red celular tiene incluido otra eta-
pa mas que seria la división de es- Huso
ta ultima, hecha por la acción del
aparato de Golgi el cual comienza
desde el centro de la célula hacia
afuera sintetizando las paredes ce-
lulares que han de formar las célu-
las hijas. Este ultimo proceso se
denomina fragmoplasto.
CITOCINESIS
En la inmensa mayoría de los casos, la división nuclear va acompañada de una división del
citoplasma, completándose de esta forma la reproducción de la célula. Este proceso se denomina
citocinesis.
La citocinesis suele comenzar durante las últimas fases de la mitosis, avanzando al par que se va
consumando la división del núcleo, y se puede realizar de muy diversas maneras, que dependen del
tipo de la célula y aun de su estado fisiológico. Sin embargo, se puede decir que, en general, la
citocinesis adopta una forma distinta en las células animales y en las células vegetales.
En las células animales la división celular suele hacerse a consecuencia de la aparición de una
estrangulación o bipartición del citoplasma en el ecuador de la célula, perpendicular aleje del huso
acromático, de manera que al final ambas células hijas están unidas por un estrecho pedículo que al
fin se rompe, haciéndose independientes.
En las células vegetales el proceso es algo más complicado y de ordinario no se produce una tal
estrangulación, sino la aparición
en el plano ecuatorial de la célu-
la madre de una nueva pared ce-
lular, que separará a las dos cé-
lulas hijas. Ambos tipos de cito-
cinesis se observan más clara-
mente en las ilustraciones in-
cluidas en la explicación de la te-
lofase.
La elaboración de esta nueva

membrana corre a cargo del apa-
rato de Golgi, acumulándose una
gran cantidad de dictiosomas a
ambos lados del ecuador de la
célula madre. Estos dictiosomas
liberan gran cantidad de vesícu-
las cargadas del material que ha
de servir para la elaboración de
la nueva membrana, emigrando
a continuación estas vesículas
hacia el centro, en donde se u-
nen unas con otras formando la
nueva estructura, que servirá
para separar las células hijas.
Otras formas de citocinesis se

observan en la gráfica:
EL CICLO CELULAR
En la mayoría de los casos, la mitosis va acompañada de la citocinesis o, en otras palabras, el proceso

de la escisión celular comprende dos procesos que son de ordinario simultáneos, la división nuclear
por mitosis y la división citoplasmática; ambos procesos tienen como consecuencia la formación de
dos células hijas idénticas a la célula madre.
En las células hijas se repetirá más tarde el

proceso de la escisión y lo mismo les sucederá a
sus hijas, de lo que podemos deducir que existe un
fenómeno cíclico, denominado ciclo celular, en el
que los acontecimientos se repiten en cada
generación.
El ciclo celular se divide en varios períodos:
• El período de división propiamente dicho,

que comprende la mitosis.
• El primer período de crecimiento (G1), que

comprende desde el fin de la mitosis hasta
el principio dela síntesis del ADN nuclear.
• El período de síntesis (S), durante le cual

se lleva a cabo la síntesis del ADN en los
cromosomas nucleares.
• El segundo período del crecimiento (G2),

que comprende desde el final de la síntesis
del ADN hasta el comienzo de la mitosis.
• Al período que transcurre entre dos

mitosis se le denomina interfase. En esta
etapa es en la que la célula realiza todas
las funciones para las que fue creada.
ESQUEMA GENERAL DEL

CICLO CELULAR
Se puede observar que los período más interesantes son los períodos S y mitosis: en el período S se
dobla la cantidad de ADN nuclear y, efectivamente, la única cromátida a que había quedado reducido
cada cromosoma después de la anafase mitótica se desdobla en dos cromátidas; en la mitosis, al
repartirse las dos cromátidas de cada cromosoma entre ambas células hijas, queda reducida a la
mitad la cantidad de ADN nuclear. El siguiente gráfico ilustra los cambios que sufre el cromosoma a
lo largo del ciclo.
El ciclo se rompe en la muerte celular, resultante de la pérdida de las capacidades de las células o
por algún daño severo producido por unas partículas denominadas radicales libres, que circulan
libremente dentro de los organismos y son productos de desecho de las funciones fisiológicas.
DURACIÓN DEL CICLO
El ciclo celular tiene diferentes características en las diferentes estirpes celulares. Su

duración total varía no solamente con el tipo de células, sino también con la temperatura (en
las células capaces de vivir a diversas temperaturas). Por ejemplo, en las células del
meristemo terminal de la cebolla, el ciclo celular dura 54 horas (a 10°C), en un tripanosoma
parásito de la sangre de un renacuajo (Tripanosoma mega), 19 horas y en una ameba del
suelo, 36 horas (a 23°C).
Tampoco es constante la duración de los diferentes períodos del ciclo e incluso puede faltar
alguno de los períodos, pues, por ejemplo, en la Amoeba proteus el período S comienza
inmediatamente después de la mitosis, por lo que falta el período G1. en general, muchas de
las células de los animales pluricelulares, como las del sistema nervioso, no se dividen
cuando adultas, por lo que en estos casos se puede decir que en el último de sus ciclos quedan
estacionadas en el período G1, no produciéndose jamás ni el S, ni el G2, ni la mitosis. En el
ser humano, puede darse un ciclo celular acorde a la siguiente gráfica:
MEIOSIS
Los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unión de dos
células sexuales especiales denominadas gametos. Los gametos se originan mediante meiosis,
proceso de división de las células germinales. La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se
transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas de la célula original. Por
esta razón, cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las
células del cuerpo. Cuando en la fecundación se unen dos gametos, la célula resultante, llamada
cigoto, contiene toda la dotación doble de cromosomas. La mitad de estos cromosomas proceden de un
progenitor y la otra mitad del otro.
Dado que la meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis
II. Ambos sucesos difieren significativamente de los de la mitosis. Cada división meiotica se divide
formalmente en los estados de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. De estas la más compleja y de
más larga duración es la Profase I, que tiene sus propias divisiones: Leptoteno, Citogeno, Paquiteno,
Diploteno y Diacinesis.
En los siguientes esquemas se visualizan los pasos de la meiosis y la evolución de los cromosomas a
lo largo del proceso:
FUENTES:
Fernández Galiano, Dimas. Biología. España: Ediciones Anaya, S.A. 1987.
Morcillo Ortega, Gloria y otros. Temas de Biología. España: Universidad Nacional de
Educación a Distancia. 1990.
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/4ESO/genetica1/contenidos5.htm. Libro digital
con información de la División Celular. Publicado por el Ministerio de Educación y Ciencia,
España.
http://www.biologia.edu.ar/cel_euca/mitosis.htm. Página de la Universidad Nacional del
Nordeste, Argentina.
http://ar.geocities.com/moni2201/division_celular.htm. Página con imágenes reales de división
celular.

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II UNIDAD

La teoría celular no puede atribuirse a un solo individuo,

Matthias Jakob Schleiden (1804-1881), botánico alemán que, junto con su

Theodor Schwann (1810-1882), fisiólogo alemán, considerado el fundador de

Schwann estableció la naturaleza fisicoquímica de la vida aplicando la teoría

También realizó valiosas investigaciones sobre los procesos de fermentación,

CÓMO SE ESTUDIAN LAS CÉLULAS

Un mililitro de sangre puede contener aproximadamente cinco mil millones

La mayoría de las células son de tamaño microscópico y sólo unas cuantas

Son diversas las técnicas que se utilizan

También se utiliza el microscopio electrónico

La célula está rodeada siempre por una membrana,

Dentro del núcleo son muy patentes una o más (de-

El ADN se encuentra en el interior del núcleo unido a

La conformación de la cromatina depende de

El número de cromosomas es una constante ca-

Es un cúmulo de gránulos ricos en ácido ribonucleico, ARN, y en

OTROS ORGÁNULOS CELULARES

En el interior de la célula existe un sistema de membranas más o menos continuo o bien

Es todo un sistema de membranas

Está formado por un apilamiento de pe-

La mitocondria observada al microscopio electrónico tiene una estructura bastante

También, dentro de las mitocondrias se encuentran al-

(formado por adenina, ribosa y fosfato) en cuyos enlaces se almacena energía. La

Asimismo, existe una porción de ADN mitocondrial cuyas funciones todavía no se

Hoy día se sabe que el citoplasma no

Dos proteínas, la tubulina que forma

Además, estas proteínas son capaces de formar estructuras superiores u orgánulos.

Los microtúbulos constituyen tam-

ESQUEMA GENERAL DE UNA CÉLULA

Muchas de esas proteínas son enzimas

PAPEL DE LOS RIBOSOMAS Y EL

Se sabe hoy que los ribosomas son los or-

FUNCIÓN DEL APARATO DE

Cada dictiosoma se considera, pues, como un orgánulo excretor de la célula, encargado de

FUNCIÓN DE LAS MITOCONDRIAS

PAPEL DE LOS LISOSOMAS

El elevado contenido de enzimas de estas diminutas vesículas celulares hace que

Los lisosomas tienen una estructura

Funcionan como "estómagos" de la célu-

Llamados "bolsas suicidas" porque si se

FUNCIONES Y ORIGEN DE LOS

En general, existen dos tipos de células de las que se componen los

El quinto reino, el reino mónera, está compuesto por organismos unicelulares

La célula vegetal tiene una organización fundamental igual que

A la célula animal se le suele llamar célula “desnuda”

En la mayor parte de las plantas la pared celular se compone principalmente de unas

Como las células vegetales están en estrecho contacto unas

La membrana celulósica es rígida y así mantiene la forma

Unas veces el líquido que se almacena en las vacuolas

En este caso, las vacuolas aumentan simplemente el

Existen varias categorías de plastos. Unos, son simplemente acumuladores de sustancias

La estructura de los plastos en la células vegetales es la siguiente: cada cloroplasto está

Esparcidos por entre el

Las diferencias que tiene la CÉLULA VEGETAL frente a la animal son:

La ausencia de CENTRIOLOS (y, por consiguiente de flagelos y de cilios).

Las células de las bacterias se parecen a las de

Por otra parte, como las bacterias son unicelu-

La pared celular es una formación de suma im-

Las bacterias no tienen mitocondrias, ni centriolos, ni tampoco retículo endoplasmático. En cambio,

TRANSPORTE DE MOLÉCULAS DE BAJA MASA

Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a favor

Difusión simple a través de la bicapa